Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

       

ГРЮНТАЛЬ Сергей Юрьевич

ОРГАНИЗАЦИЯ  СООБЩЕСТВ  ЖУЖЕЛИЦ  (COLEOPTERA,  CARABIDAE)  ЛЕСОВ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ  (РУССКОЙ) 

РАВНИНЫ

03.02.08 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва - 2010

Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы (ФГУ ВНИИприроды)

Официальные оппоненты:	Доктор биологических наук, доцент Никитский Николай Борисович
	Доктор биологических наук, профессор Долгин Модест Михайлович
	Доктор биологических наук егалов Андрей Александрович
Ведущая организация:	Всероссийский научно-исследователь-ский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства

Защита состоится 23 декабря в 10 часов 30 минут на заседании диссертационного совета  Д 212.146.01 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования  Московский государственный университет леса по адресу: 141005, Московская обл., г.  Мытищи-5,  ул. Институтская, д.1, зал учёного совета, ауд. 1222.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО МГУЛ

Автореферат разослан л Е.. ЕЕ..  20 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

канд. биол. наук, доцент Т.В. Шарапа

ОБЩАЯ  ХАРАКТЕРИСТИКА  РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Жужелицы - одно из наиболее многочисленных семейств жесткокрылых, населяющих различные наземные экосистемы, в том числе и леса. Абсолютное большинство видов, обитающих в лесных насаждениях умеренного климата, относится к неспециализированным хищникам или полифагам. Поэтому выбор местообитаний этими насекомыми определяется не столько и не только наличием тех или иных пищевых объектов, сколько подходящими условиями среды.

Многочисленные исследования показали, что распределение разных таксонов жужелиц может зависеть от разных факторов, в частности, от температуры, влажности, освещенности, механического состава почв, их засоленности и т.д. Поэтому как комплексы жужелиц, так и отдельные виды могут нередко служить надежными индикаторами различных ландшафтов и биогеоценозов [Гиляров, 1965 и др.], причем, не только ныне существующих, но и прошлых эпох [Киселев, 1981и др.].

Специальные исследования по экологии жужелиц в нашей стране были начаты только в середине 60-х годов и касались фауны и населения этих жесткокрылых, обитающих в агроценозах Подмосковья [Иняева, 1965], хотя сведения по видовому составу и численности жужелиц содержатся и в работах, посвященных комплексам почвенных беспозвоночных в целом [Арнольди, 1956; Гиляров, 1956; Arnoldi & Ghilarov, 1963 и др.].

В дальнейшем изучение экологии жужелиц в нашей стране проводилось в разных зонах и в различных направлениях, охватывая разные ландшафты, в том числе и леса. Однако некоторые основополагающие аспекты биологии Carabidae до последнего времени исследователями не затрагивались. К числу таких вопросов относится сравнительный анализ разных показателей карабидофауны лесных насаждений средней и южной тайги, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов зоны смешанных лесов и южной лесостепи европейской России. При этом особо отметим необходимость проверки закона Дайара (с использованием массы тела особей видов) применительно к пойкилотермным животным и анализ многофакторной экологической дивергенции жуков-жужелиц в разных лесных биогеоценозах европейской России. В то же время проблеме организации экологических ниш жужелиц посвящено всего несколько публикаций зарубежных специалистов [Mller, 1985, 1987; Loreau, 1987b, 1988a, b], в которых на описательном уровне (без привлечения количественных данных) рассматривается ограниченный  круг составляющих (2-3) экологической ниши. Поэтому изучение этих жизненно важных для анализа эволюционных процессов вопросов на примере жужелиц в лесных экосистемах разных зон и подзон европейской России актуально.

Основная цель и задачи исследований. Основная цель исследований  - сравнительное изучение видового состава и экологии жужелиц в мало нарушенных лесах разных природных зон Русской равнины, а  в подзоне хвойно-широколиственных лесов Ц  частично и в рекреационных насаждениях; выявление наиболее характерных для этих биогеоценозов видов жужелиц и выяснение роли отдельных ресурсов в организации экологических ниш этих жесткокрылых для понимания особенностей формирования фауны и населения этих насекомых в мало нарушенных лесных биогеоценозах разных природных зон и тех изменений, которые могут происходить в результате рекреации. 

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить фауну и население жужелиц в модельных районах средней и южной тайги, хвойно-широколиственных (мало нарушенные и рекреационные насаждения) и широколиственных лесах зоны смешанных лесов и южной лесостепи;

- выявить наиболее массовые среди жужелиц доминантные виды для этих районов с учетом их принадлежности к доминантным  группам жизненных форм имаго этих жесткокрылых;

- проверить закон Дайара применительно к пойкилотермным организмам на примере жужелиц с учетом сухой массы тела этих насекомых;

- установить иерархический ряд факторов (с использованием количественных данных), способствующих дифференциации экологических ниш жужелиц, обитающих в мало нарушенных насаждениях средней тайги, хвойно-широколиственных лесах и южной лесостепи Русской равнины, а на примере подзоны хвойно-широколиственных лесов - также и в лесных насаждениях, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке.

Научная новизна. Впервые на примере пяти модельных районов при использовании единой методики проведен сравнительный анализ фауны и населения жужелиц лесных насаждений  с привлечением 18 показателей, из которых впервые был использован такой из них как средняя сухая масса тела особей. Использование этого показателя позволило проследить зональные изменения населения и индивидуальной массы тела отдельных трансзональных видов и проверить применимость закона Дайара к пойкилотермным животным на примере жужелиц.

Впервые проведен анализ структуры экологических ниш жужелиц на видовом, популяционном и внутривидовом уровнях с привлечением количественных данных по 6 составляющим ее показателям: макро- и микроместообитание, сезонная, суточная и многолетняя активность, питание с учетом зональных особенностей районов. Полученные данные вносят весомый вклад в разработку многолетнего экологического мониторинга лесных экосистем и могут послужить основой для оценки их состояния.

Практическая ценность. Полученный материал, собранный в основном в мало нарушенных насаждениях Русской равнины (частично и в искусственных сосновых посадках на территории Польши), может служить контролем  влияния и роли антропогенного воздействия на лесные экосистемы. То, что формирование фауны жужелиц лесов разных природных зон (на примере средней тайги, хвойно-широколиственных лесов и южной лесостепи) подчиняется известному закону Дайара, позволяет предсказывать потенциальное число видов, которое может обитать в том или ином биогеоценозе.

Сведения, полученные при выполнении исследования, использованы при составлении Красной Книги города Москвы (2001).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов разных природных зон при определенном сходстве отражает особенности климатических и почвенно-растительных условий отдельных районов.

2. Сложение фауны жужелиц с учетом сухой массы тела  этих насекомых в лесах разных природных зон подчиняется известному закону Дайара с поправкой  на рассматриваемые объекты.

3. Иерархия ресурсов, способствующих дифференциации экологических ниш доминантных видов жужелиц с учетом зональности.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международных симпозиумах и конгрессах: XIII Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Венгрия, 1991), II Международном симпозиуме Динамика популяций (Польша, 1992), III (Финляндия, 1995), X (Польша, 2001, член Оргкомитета) и XIII (Нидерланды, 2009) Международных симпозиумах по карабиологии, XXVII симпозиуме колеоптерологической секции польского энтомологического общества (Польша, 2002), VIII Международном конгрессе по экологии (Ю. Корея, 2002); на Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Вильнюс, 1975; Минск, 1978; Киев, 1981; Тбилиси, 1987; Новосибирск, 1991; Москва, 1999); на Всесоюзных и Всероссийских карабидологических совещаниях (Кишенев, 1990; Ростов-на-Дону, 1996; Саранск, 2001); X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989); на конференции зоологов педагогических вузов (Горький, 1970); на совещаниях Растительность и животное население Москвы и Подмосковья (Москва, 1977) и Почвенные беспозвоночные Московской области (Москва, 1981); на заседании секции энтомологии МОИП (Москва, 1981).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав и  выводов, списка литературы и 8 приложений. Основной текст диссертации изложен на 377 страницах машинописи и включает 44 таблицы и 35 рисунков. Список цитируемых работ включает 610 наименований, в том числе 323 - на иностранных языках. Приложения изложены на 270 страницах и включают в себя  126 таблиц.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 66 работ, включая  одну самостоятельную и одну коллективную монографии, 39 статей  23 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации, и тезисы 24 докладов.

Благодарности. Выражаю свою глубокую благодарность д.б.н., проф. И.Х. Шаровой, под руководством которой автор работал, начиная со школьных лет. С глубокой признательностью хочу поблагодарить за всестороннюю помощь проф. К.В. Арнольди, проф. О.Л. Крыжановского, д.б.н. С.Ф. Курнаева , д.б.н. Т.С. Перель, к.б.н. Г.А. Полякову, чл.-корр. РАН Л.П. Рысина, чл.-корр. РАН Б.Р. Стриганову и д.б.н. А.И. Уткина, коллег по совместной работе: д.б.н., проф. Р.О. Бутовского, В.А. Орлова, В.Ю. Павлова и д.б.н.Т.К. Сергееву и зарубежных коллег-карабидологов проф. Яна  Шишко (J. Szyszko) (Польша) и  проф. Акселя Шверка (A. Schwerk) (Германия).

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1.  ОСНОВНЫЕ  НАПРАВЛЕНИЯ  ИЗУЧЕНИЯ  ЖУЖЕЛИЦ  ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

В главе подробно разбираются основные направления изучения жужелиц, проводимых в лесах отечественными и зарубежными специалистами. Первые исследования в лесных биогеоценозах разных природных зон  как на европейской части России [Утробина, 1964 и др.], так и в других районах нашей страны [Воронова, 1970 и др.] имели в основном чисто фаунистическую направленность. Чуть позднее наряду с выявлением видового состава стали изучать и население этих жесткокрылых: особенности распределения по типам леса [Шарова, 1971 и др.], сезонной [Лапшин, 1971 и др.] и суточной активности [Касандрова, 1986 и др.].  В первом случае исследования выполняли не только в мало нарушенных биогеоценозах [Арнольди, Матвеев, 1973 и др.], но и в лесах, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке [Самарина, Шарова, 1974 и др.]. Практически одновременно шли работы по совершенствованию методов сбора. Выясняли влияние на уловистость жужелиц различных вариантов ловушек [Исаичев, 1968 и др.] и фиксаторов [Тихомирова, 1975; Грюнталь, 1982 и др.]. Большое значение для понимания ярусного распределения имела система жизненных форм, разработанная И.Х. Шаровой [1981].

В дальнейшем от изучения населения жужелиц в целом стали переходить и к выяснению экологических особенностей отдельных видов. Для понимания причин биотопического распределения стали уделять внимание особенностям гигро- и термопреферендумов [Россолимо, Рыбалов, 1979 и др.]; изучению циклов развития [Касандрова, Шарова, 1971 и др.], суточной активности [Грюнталь, 1988] и питания  этих жесткокрылых [Грюнталь, Сергеева, 1989 и др.]. Использование ряда характеристик позволило  выяснить влияние рекреации на популяции ряда видов [Емец, 1983 и др.].

Аналогичные исследования проводились и проводятся в настоящее время и за рубежом, в первую очередь, в Западной Европе [Lindroth, 1945; Grm, 1966; Krause, 1974] с той лишь разницей, что там основное внимание сосредоточено не на изучении населения в целом, а на особенностях экологии отдельных видов [Larsson, 1939; Gilbert, 1952; Schiller & Weber, 1975 и др.].

Таким образом, исследования за рубежом имеют в основном аутэкологическую направленность, тогда как в нашей стране господствует синэкологический подход.

ГЛАВА 2.  ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ И ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ (РУССКОЙ) РАВНИНЫ

В начале главы приведена экологическая характеристика лесного биогеоценоза и зональное деление рассматриваемой территории.

Далее дана характеристика природно-климатических, лесорастительных условий и пробных площадей обследованных лесных насаждений, расположенных в средней (Архангельская обл.) и южной (Ярославская обл., Тверская обл.) тайге, хвойно-широколиственных (Московская обл.) и широколиственных лесах (Тульская обл.) зоны смешанных лесов и южной лесостепи (Воронежская обл.). Во всех перечисленных районах исследования были проведены в мало нарушенных, а в Московской обл. - также и в насаждениях, в разной степени подверженных рекреационной дигрессии. В приложении 2 дан полный перечень обследованных биотопов, включающий 75 пробных площадей.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ СБОРА И АНАЛИЗА МАТЕРИАЛА

Сбор материала проводили с использованием стандартных методов - почвенные раскопки (по 0,25 м2) и ловушки. Почвенные пробы брали по обычной методике [Гиляров, 1965]. Кроме того, проводился сбор жужелиц под корой опавших деревьев с предварительным замером площади  коры, что было сделано при изучении особенностей зимовки этих жесткокрылых [Грюнталь, 2000]. Почвенными ловушками служили стеклянные банки объемом 0,8 л с 4 %-ным раствором формалина, а при  изучении суточной  активности - ловушки без  фиксатора. Обычно ловушки проверяют один  раз в неделю. Наши  специальные  исследования показали [Грюнталь,  1982а], что проверку можно проводить один раз в месяц: различия между вариантами (проверка раз в неделю и раз в месяц) оказались статистически недостоверными. Существенное увеличение интервалов между проверками  позволило проводить параллельные исследования в нескольких точках Московской области и даже в разных областях  (в Московской и Тульской в 1975 г. и в  Московской и Ярославской в 1976 г.).

  Таблица 3.1

Общий объем собранного материала

Районы исследований	Годы	Число лов.-сут.	Число проб по 0,25 м2	Всего экз.
1.	1990,1991	10650	-	6721
2.	1976, 2006-2007	4880	120	4487
3а.	1974Ц1976, 1978Ц1986, 1989, 1990	52864	168	85467
3б.	1975, 1989, 1990, 1996, 1997	15981	16	25859
4	1975	3750	36	9830
5	1985Ц1988, 1990	20886	132	23625
Итого	1974-2007	109943	472	155989

1 - средняя тайга; 2 - южная тайга; 3а - хвойно-широколиственные леса (мало нарушенные насаждения); 3б - хвойно-широколиственные леса (рекреационные насаждения); 4 - широколиственные леса; 5 - южная лесостепь.

Для анализа материала использовали 18 показателей: видовой состав, зоогеографическая и биотопическая характеристики, средняя численность, уловистость, встречаемость, число и состав доминантов, сезонная, суточная и многолетняя активности, состав и соотношение жизненных форм имаго, типы развития, соотношение полов, питание, биомасса и перекрывание экологических ниш для доминантных видов. В случае изучения питания с применением серологического метода помимо сведений о составе диеты отдельных видов были использованы такие показатели как наличие тех или иных групп, трофическая активность популяции и пищевая активность особей. Трофическая активность популяции отражает процент особей, давших, по крайней мере, одну положительную реакцию при тестировании, а пищевая активность особей характеризует наличие в пищеварительном тракте отдельно взятой особи большего или меньшего числа жертв. Все перечисленные показатели в разной степени использовались и другими специалистами за исключением сухой массы зафиксированных особей, что сделано автором впервые. Для определения сухой массы тела особей жужелиц использовалась оригинальная методика [Грюнталь, 1984] с применением трех фиксаторов (4 %-ный раствор формалина, 70 %-ный раствор этилового спирта и этиленгликоль), которые наиболее часто применяются при сборе этих насекомых. Это позволило выяснить сроки, когда влияние их не сказывается на массе тела. Влияние перечисленных фиксаторов на сухую масса тела особей жужелиц определялась на примере трех видов  (Carabus granulatus, Platynus assimilis и Pterostichus melanarius) относящихся к трем группам жизненных форм имаго (эпигеобионты ходящие, крупные, поверностно-подстилочные стратобионты и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся)  наиболее многочисленных в районах исследований [Грюнталь, 2008]. Объем собранного материала приведен в табл. 3.1.

ГЛАВА 4. ОБЩАЯ  ХАРАКТЕРИСТИКА  ФАУНЫ  ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ (РУССКОЙ)

РАВНИНЫ

В главе проведен анализ фауны жужелиц, собранных во всех обследованных насаждениях (138 видов) с учетом географического распространения, биотопического преферендума, сроков размножения, жизненных форм имаго и суточной активности. Показано, что в фауне преобладают широко распространенные виды (европейско-сибирские - 36,3 % и транспалеарктические - 30,4 %), хотя присутствуют также европейские (15,5 %), европейско-средиземноморские  и голарктические виды (по 8,9 %). По биотопическому распределению все виды относятся к 14 экологическим группам с преобладанием типично лесных обитателей (26,1 %). По срокам размножения наблюдается господство видов с весенним размножением (68,8 %) при наличии летнее-осенних (25,0 %), весеннее-летних и мультисезонных (по 3,1 %) видов. В трофическом отношении - это зоофаги и миксофитофаги при абсолютном господстве первых  из них (76,1 %). По типу суточной активности относятся к четырем группам: дневная (40,0 %), эврипластичная (36,0 %), ночная (16,0 %) и строго дневная (8,0 %). 

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ

ЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ

Согласно делению таежной зоны на территории европейской части России выделяют три подзоны: северная, средняя и южная ее подзоны. Согласно данным других специалистов в трех позонах тайги в общей сложности зарегистрировано 138 видов [Утробина, 1964 и др.]. Наши исследования были проведены в лесах двух подзон: в средней и южной тайге.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны средней тайги таежной зоны. Согласно исследованиям, проведенным преимущественно почвенными зоологами, в лесах средней тайги зарегистрировано в общей сложности 24 вида жужелиц [Кудряшева, 1987 и др.].

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны средней тайги таежной зоны. В результате наших исследований в лесах этого района было зарегистрировано 39 видов жужелиц, среди которых преобладают транспалеарктические (43,6 %) и европейско-сибирские (33,3 %) виды, хотя отмечены представители и других зоогеографических комплексов: голарктические и европейские виды. В отношении биотопической приуроченности около половины собранных видов Ц  характерные лесные обитатели (43,6 %), хотя присутствуют представители и других экологических групп (лугово-полевые, луговые, прибрежные и эврибионтные виды). По срокам  размножения преобладают виды с весенним размножением (56,4 %), хотя присутствуют также виды с летне-осенним, мультисезонным и весенне-летним размножением. В трофическом отношении абсолютное большинство видов питается в основном животной пищей (87,2 %), но есть и миксофитофаги. Что касается ярусного распределения зоофагов, то  они обитают преимущественно в подстилке - поверхностно-подстилочные (типа Notiophilus - 33,3 %) и подстилочные (типа мелких Pterostichus - 30,7 %) стратобионты, хотя отмечены крупные хищные (эпигеобионты ходящие, крупные типа Carabus) и зарывающиеся формы (типа крупных Pterostichus). Участие жужелиц со смешанным питанием (миксофитофаги) в фауне лесов средней тайги значительно ниже - 12,8 %. Бльшая часть видов активны исключительно или преимущественно в светлое время суток (60,0 %), но отмечены также виды со строго дневной активностью и эврипластичные виды.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны средней тайги таежной зоны. В лесах этого района было собрано около 7  тыс. жужелиц. Рассматриваемые насаждения весьма существенно различаются, в первую очередь, по уловистости этих насекомых (9,04-128,61 экз./100 лов.-сут. или 0,0919-2,0552 г/100 лов.-сут.).  В населении ведущая роль принадлежит широко распространенным европейско-сибирским (51,8 %) и транспалеарктическим (34,5 %) видам. Абсолютное большинство населения составляют лесные виды (82,3 %), а по срокам размножения  - виды с летне-осенним размножением (62,0 %).  Почти все население представлено  зоофагами (99,6 %), обитающими преимущественно в подстилке [(подстилочные - 68,3 % - типа Trechus) и поверхностно-подстилочные стратобионты - (8,6 % Ц  типа Notiophilus)] и  верхнем  слое почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся Ц  20,6 % типа крупных Pterostichus). Доминирующее положение среди них занимают Notiophilus biguttatus, Loricera pilicornis, Platynus assimilis, Bembidion unicolor (поверхностно-подстилочные стратобионты), Trechus secalis, Calathus micropterus, Patrobus atrorufus (подстилочные стратобионты), Pterostichus melanarius и P. oblongopunctatus (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся).

Анализ населения в целом показал, что абсолютное большинство особей активно преимущественно в светлое время суток (72,5 %). В июне было проверено  более детальное изучение суточной активности (ловушки проверяли каждый час). В результате были выявлены наибольшие пики активности: за час до захода (наибольший) и через три часа после восхода  солнца.

Таким образом, в лесах этой подзоны преобладают широко распространенные лесные хищные жужелицы с летнее-осенним размножением, обитающие преимущественно на поверхности почвы, в подстилке и верхнем горизонте почвы и активные главным образом в светлое время суток.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. В разделе дана  экологическая  характеристика  перечисленных доминантных видов. В частности, выявлены предпочитаемые биотопы: все доминанты (см. выше) за исключением C. micropterus предпочитают лиственные леса или хвойные с их примесью. Лишь для  C. micropterus наиболее оптимальные условия складываются в хвойных насаждениях (ельники и сосняки). Выявлена обратная зависимость между уловистостью и средней массой тела отдельных особей, что является общебиологической закономерностью [Рубцов, Рубцова, 1984 и др.]. На основании данных по соотношению полов сделан вывод о наиболее благоприятных [в смысле достаточности корма] для рассматриваемых видов типах леса. Согласно нашим исследованиям в Польше на примере C. hortensis если корма достаточно, то более активны самцы, если же наблюдается обратная картина - то самки [Szyszko, Gryuntal, 2001]. На примере C. micropterus выявлена прямая зависимость между средней массой тела особей и плодородием почв типов леса: чем выше плодородие почв, тем больше и средняя масса тела. 

Таким образом, о состоянии популяции конкретного вида говорят не только значения уловистости и/или численности, а также данные по соотношению полов и средней массе тела особей.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной тайги таежной зоны. Изучением фауны и населения жужелиц лесов южной тайги занимался целый ряд  специалистов [Утробина, 1964 и др.]. Согласно этим исследованиям в лесах южной тайги в общей сложности зарегистрировано 102  вида этих насекомых.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной тайги таежной зоны. В результате наших исследований в обследованных типах леса  был зарегистрирован 31 вид жужелиц.  При изучении фауны установлено, что в лесах этой подзоны преобладают транспалеарктические (38,7 %) и европейско-сибирские (29,0 %) виды, хотя присутствуют представители и других зоогеографических комплексов (голарктические, европейско-средиземноморские и европейские виды). Большинство видов населяет преимущественно леса (51,6 %), хотя отмечены также прибрежные, луговые, лугово-полевые и эврибионтные виды. Размножение чаще всего приурочено к весеннему периоду (64,5 %), но присутствуют виды с летне-осенним и мультисезонным размножением. Абсолютное большинство питается практически только животной пищей (90,3 %), но есть и миксофитофаги. Зоофаги населяют преимущественно подстилку [поверхностно-подстилочные (типа Notiophilus Ц  25,9 %) и подстилочные стратобионты (типа Trechus Ц32,2 %)], а представители других групп (эпигеобионты ходящие, крупные и эпигеобионты бегающие, подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся) представлены незначительным числом видов. Участие миксофитофагов в фауне лесов южной тайги весьма незначительна - 0,7 %.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной тайги таежной зоны. В результате исследований в лесах этого района было собрано более 4,4 тыс. жужелиц. Средняя численность в обследованных насаждениях была невысокой и существенно зависела от типа леса: 1,0-5,2 экз./м2. Уловистость этих жесткокрылых колебалась не в столь широких пределах (62,1-109,2 экз./100 лов.-сут.) Абсолютное господство за европейско-сибирскими видами (78,9 %). В биотопическом отношении - это практически только лесные виды (91,9 %). Размножение происходит чаще всего в летне-осенний период (78,7 %). В трофическом отношении - это зоофаги  (99,7 %), обитающие как в подстилке (подстилочные стратобионты - 83,1 %), так  и верхнем слое почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 14,9 %). Среди подстилочных стратобионтов доминирующее положение занимают Trechus secalis и Calathus micropterus, а подстилочно-почвенных стратобионтов зарывающихся - Pterostichus  melanarius и P. oblongopunctatus.

Таким образом, анализ населения показывает, что в лесах южной тайги преобладают широко распространенные лесные зоофаги с летнее-осенним размножением, населяющие преимущественно подстилку и верхние горизонты почвы.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. Согласно полученным данным перечисленные выше доминанты отмечены во всех обследованных насаждениях за исключением P.  melanarius, который не был собран в ельнике-черничнике. Согласно данным по уловистости более или менее равномерно распределен  T. secalis.  C. micropterus и P. oblongopunctatus предпочитают ельники, особенно кислично-папоротниковый и кислично-черничный, тогда как P.  melanarius предпочитает березняки (кислично-черничный и особенно кислично-папоротниковый). Проведено сравнение полученных данных с литературными источниками  по рассматриваемой подзоне.

ГЛАВА 6.  СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ЗОНЫ СМЕШАННЫХ  ЛЕСОВ

Согласно делению, предложенному Ю.И. Черновым [1975а], зона смешанных лесов включает в себя три подзоны, из которых в центре Русской равнины, где проведены наши исследования, расположены только подзоны хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Согласно литературным источникам в лесах этой зоны  в общей сложности зарегистрировано 164 вида этих жесткокрылых [Шарова, 1971 и др.].

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов. Изучением фауны  и населения жужелиц как мало нарушенных, так и лесов в разной степени подверженных рекреационной нагрузке, занимались как почвенные зоологи, так и карабидологи.  В результате проведенных исследований в лесных биогеоценозах  этой подзоны  отмечено 157 видов [Тихомирова, Рыбалов, Россолимо, 1979 и др.].

Структура фауны и населения жужелиц мало нарушенных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов. Сначала остановимся на мало нарушенных биогеоценозах, в которых разными специалистами зарегистрировано в общей сложности 103 вида жужелиц [Алейникова, Порфирьев, Утробина, 1979 и др.].

Структура фауны жужелиц мало нарушенных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов. В результате наших исследований было зарегистрировано 77 видов жужелиц. Анализ фауны показывает, что в лесах этой подзоны ведущая роль принадлежит видам с широкими ареалами: транспалеарктические - 38,2 % и европейско-сибирские - 32,9 %, хотя присутствуют голарктические, европейско-средиземноморские и европейские виды. Что касается  биотопической приуроченности то большинство собранных видов (31,6 %) относятся к типично лесным обитателям, хотя собраны также виды открытых пространств (полевые, луговые, лугово-полевые), болотные и эврибионты. Проведено сравнение распространения типично лесных видов на территории Московской области с учетом физико-географических районов рассматриваемой территории.

Более половины видов (65,8 %) размножается весной, но есть летне-осенние и мультисезонные виды. Абсолютное большинство видов (79,2 %) Ц  зоофаги, которые  обитают в основном в подстилке (поверхностно-подстилочные типа Platynus Ц  29,9 % и подстилочные стратобионты типа Trechus - 24,7 % и эпигеобионты ходящие, крупные типа Carabus - 9,1 %) и верхних горизонтах почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся типа крупных Pterostichus - 9,1%). Наряду с ними присутствуют эпигеобионты бегающие, геобионты и  подстилочно-подкорные стратобионты. Участие жужелиц со смешанным питанием (миксофитофаги) значительно ниже - 20,8 %. Большинство видов (при рассмотрении особенностей суточной активности) не оказывают предпочтения какому-либо времени суток (53,8 %), хотя отмечены и виды, активные  в основном в дневные и  преимущественно ночные часы.

Структура населения жужелиц мало нарушенных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов. Средняя численность в лесах этой подзоны  чаще всего составляла 4,0-4,8 экз./м2, лишь в некоторых случаях она была заметно превышала эту величину (12,4 экз./м2). В довольно широких пределах колебалась и уловистость как по числу экземпляров (от 24,15 до 310,9 экз. /100 лов.-сут.),  так и по биомассе (от 0,9 до 16,5 г/100 лов.-сут.) этих насекомых.

При анализе населения жужелиц (собрано более 85 тыс. особей) установлено, что в обследованных насаждениях  преобладают транспалеарктические (61,5 %) виды. Абсолютное большинство населения составляют  обитатели лесных биогеоценозов  (83,5 %).  Более половины населения (61,2 %) составляют виды с весенним размножением. В трофическом отношении господствующее положение занимают зоофаги (96,4 %), которые обитают преимущественно  как  в  почве (подстилочно-почвенные  стратобионты зарывающиеся - 28,5 %), так и в подстилке (подстилочные - 25,3 % и поверхностно-подстилочные стратобионты - 19,2 % и эпигеобионты ходящие, крупные - 23,2 %). Среди перечисленных доминантных групп жизненных форм в число доминантов входят: Pterostichus melanarius, P. oblongopunctatus, P. niger и P. aethiops  (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся), Trechus secalis, Calathus micropterus, Patrobus atrorufus (подстилочные стратобионты), Platynus assimilis (поверхностно-подстилочный стратобионт), Carabus arcensis, C. granulatus и C. hortensis (эпигеобионты ходящие, крупные). Изучение сезонной динамики населения жужелиц в трех типах леса как с учетом численности, так и биомассы выявило четыре максимума:  в мае (наибольший), в июне, июле и в августе, а динамика соотношения фенологических групп Ц  два максимума: для видов с весенним размножением - с апреля до середины июля, а для видов с летнее-осенним размножением - с конца июля до середины сентября, когда активность видов с весенним размножением несколько превосходит активность видов с весенним размножением. Соотношение жизненных форм имаго зоофагов по численности существенно отличается от данных по биомассе.  В первом случае с апреля до июля (в зависимости от типа леса) преобладают либо только поверхностно-подстилочные стратобионты (липняк и березняк волосистоосоковые), либо поверхностно-подстилочные стратобионты и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся (дубо-ельник волосистоосоковый). С июля и до конца сентября господствуют подстилочные стратобионты. Участие крупных форм (эпигеобионты ходящие, крупные) весьма незначительно. Напротив, по биомассе эпигеобионты ходящие, крупные начинают господствовать с конца мая и практически до конца сентября.  Лишь весной-в начале лета  (апрель - конец мая, июнь) могут преобладать поверхностно-подстилочные стратобионты. Изучение суточной активности показало, что более половины жужелиц (58,3 %) активны в основном в ночное время с максимумами через два часа после захода (наибольший) и за два часа до восхода солнца. В течение нескольких полевых сезонов в дубо-ельнике волосистоосоковом и производном от него березняке прослежена многолетняя динамика уловистости всего населения и отдельных видов жужелиц, для которых рассчитана встречаемость за этот период.

Таким образом, в мало нарушенных лесах этой подзоны преобладают широкораспространенные лесные зоофаги с весенним размножением, обитающие на поверхности почвы подстилки, в подстилке и верхнем слое почвы и активные преимущественно в темное время суток.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. В этом разделе приводятся данные о наиболее характерных для доминантов типах леса. Изучена динамика уловистости в двух типа леса в течение 8 лет. В результате установлено, что ее колебания у одних и тех же видов могут зависеть от типа леса. В дубо-ельнике волосистоосоковом у Platynus assimilis отмечались резкие изменения уловистости за ряд лет (CV= 113,30), тогда как в березняке волосистоосоковом она почти не менялась у этого вида  (CV= 25,72). Напротив, у других видов изменения этого показателя практически одинаковы в обоих типах леса (например, у Trechus secalis - 85,99 и 99,66 , соответственно).

На примере P. assimilis в трех типах леса прослежена сезонная динамика уловистости и средней сухой массы тела самок и самцов. Установлено, что независимо от типа леса самцы и самки P. assimilis дают два пика активности. Аналогичным образом изменяется и средняя сухая масса тела особей разных полов этого вида.

  С использованием серологического метода был изучен пищевой рацион и пищевая активность особей 16 видов жужелиц, в том числе всех доминантов, кроме T. secalis. В качестве потенциальных групп жертв рассматривались дождевые черви, слизни, сеноеды, многоножки Chilopoda, сенокосцы, пауки, проволочники, личинки мух-типулид и мокрицы. Установлено, что в рационе исследованных видов присутствуют представителей всех 10 групп мезофауны, кроме Calathus micropterus, у которого не обнаружены слизни. Выявлена прямая зависимость между сухой массой тела особей жужелиц и числом питавшихся особей: чем выше масса тела, тем выше и процент питавшихся особей. Если у Patrobus atrorufus (масса 7,11 мг) рассматриваемыми объектами питалось лишь 33,6% особей, то у Carabus arcensis - 93,15 %. Возрастает в том же направлении и пищевая активность особей. У P. atrorufus она составляла 0,5 , а у C. arcensis - 4,1. Установлены определенные различия между рационом самок и самцов одних и тех же видов. К примеру, у самцов P. assimilis рацион на 30,3% состоял из сеноедов, тогда как у самок эти объекты составляли лишь 9,6 %. Напротив, участие слизней в рационе самок было несколько выше (26,5 %), чем у самцов (17,1 %). Различия между особями разных полов у одних и тех же видов касаются и процента питавшихся особей. Если у самок P. assimilis рассматриваемыми объектами питалось 78,2 % особей, то у самцов - лишь 55,0 %. Наконец, выявлены сезонные изменения пищевого рациона рассматриваемых видов с учетом пола. К примеру, у самцов P. oblongopunctatus в конце мая дождевые черви и слизни составляли по 20,0 % от общего рациона, то в тот же период у самок - лишь по 11,1 %.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке. На основании работ, выполненных разными специалистами [Захаров и др., 1989 и др.]  в лесных насаждениях, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке, зарегистрировано в общей сложности 54 вида жужелиц.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке. В результате наших исследований в рекреационных насаждениях было выявлено 57 видов. Особенность обследованных насаждений - отсутствие (по нашим данным) характерного лесного обитателя - Carabus glabratus и появление со второй (исследования проводились в насаждениях, находящихся на второй - пятой стадиях рекреационной дигрессии)  Carabus nemoralis, а с третьей стадии - Calathus melanocephalus. Анализ фауны в целом показал, что в этих лесах преобладают транспалеарктические (40,4 %) и европейско-сибирские (29,8 %)  виды. Присутствуют также виды других зоогеографических комплексов (голарктические, европейско-средиземноморские, европейские). Основу фауны составляют виды, характерные для лесных биогеоценозов  (38,5 %), наряду с которыми присутствуют виды других экологических групп, особенно обитателей открытых пространств (полевые, луговые, лугово-полевые), а также болотные и эврибионтные виды. Преобладание видов с весенним размножением (64,9 %) - также характерная черта рекреационных насаждений. Как и в мало нарушенных насаждениях этой подзоны преобладают зоофаги (84,2 %), причем среди последних преобладают подстилочные (29,8 %) и поверхностно-подстилочные (28,0 %) стратобионты, хотя в число доминантов входят также виды с крупными размерами тела (эпигеобионты ходящие, крупные) и обитатели верхних слоев почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся) (по 10,5 %). Участие миксофитофагов (15,8 %) существенно ниже.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке.  В результате проведенных исследований в лесах, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке, было собрано в общей сложности более 25 тыс. жужелиц. Средняя численность колебалась в весьма широких пределах: от 6,48 до 24,0 экз./м2. Значительные различия выявлены и при сравнении данных по уловистости этих жесткокрылых: от 105,56 до 226,77 экз./100 лов.-сут. Анализ населения практически не отличается от анализа фауны. И в этом случае преобладают европейско-сибирские (38,6 %) и транспалеарктические (36,0%)  виды. Существенно выше по сравнению  с фауной участие лесных видов (82,4 %). Основу населения составляют виды с весенним размножением (44,8 %). Абсолютное большинство собранных жужелиц ведет хищный образ жизни (98,4 %), среди которых доминируют подстилочные (45,9 %) и поверхностно-подстилочные  (23,9 %) стратобионты, зарывающиеся формы (20,6%) и эпигеобионты ходящие, крупные (7,8 %).

Наибольшее число доминантов отмечено среди зарывающихся форм - Pterostichus melanarius, P. oblongopunctatus, P. niger и P. aethiops. По три вида доминируют среди поверхностно-подстилочных стратобионтов (Platynus assimilis, Loricera pilicornis, Agonum obscurum) и эпигеобионтов ходящих, крупных (Carabus nemoralis, C. granulatus, C. hortensis). Среди подстилочных стратобионтов в число доминантов входят Trechus secalis и  Patrobus atrorufus.

На примере липняка снытево-волосистоосокового (3-я стадия рекреации) прослежена сезонная активность (по численности). Как и в мало нарушенных насаждениях выявлено два максимума активности: весной (начало мая) и в конце лета (середина августа).  На примере липняка снытево-волосистоосокового (2-я стадия рекреации) прослежена динамика уловистости населения и отдельных видов за четыре полевых сезона.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. На основании данных по уловистости выделены наиболее предпочитаемые биотопы. В частности, показано, что разные виды по-разному реагируют на усиление рекреационной нагрузки. Уловистость видов-показателей рекреационных нарушений (Carabus nemoralis и Calathus melanocephalus) в липняке снытево-волосистоосоковом возрастает от 2-ой к 4-ой стадиям (3,14 и 25,10 , 0,0 и 4,08 экз./100 лов.-сут., соответственно), тогда как  уловистость Carabus granulatus в том же направлении, напротив, снижается (7,55 и 2,74 экз./100 лов.-сут., соответственно). Однако возрастание уловистости наблюдается и у видов, обычных в мало нарушенных насаждениях. К примеру, у P. atrorufus в том же насаждении уловистость возросла в два раза (с 10,5 до 20,1 экз./100 лов.-сут.), а у P. assimilis - и того больше (с 7,1 до 48,9 экз./100 лов.-сут.).

Исследования в липняке снытево-волосистоосоковом (2-я стадия) в течение четырех сезонов позволили проследить за изменениями соотношения полов и уловистости за указанный период. В зависимости от вида и года исследований выявлено три варианта соотношения полов: 1:1, преобладали самки или самцы. Например, у C. nemoralis во все сезоны соотношение полов было 1:1; не менялась и уловистость. Напротив, у T. secalis на фоне изменения уловистости (сначала - увеличение, затем - снижение) достоверно преобладали самки. Был и такой вариант: в 1990 г. уловистость P. assimilis и P. atrorufus  снизилась по сравнению с предыдущим годом; параллельно изменилось соотношение полов: в 1989 г. преобладали самки, а в 1990 г. соотношение полов стало 1:1.

Таким образом, разные виды в одних и тех же условиях по-разному реагируют на условия среды.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных лесов.        В лесах этого района в отличие от подзоны хвойно-широколиственных лесов было проведено всего несколько исследований, причем основное внимание было сосредоточено на насаждениях, подверженных антропогенному воздействию [Васильева, 1972 и др.]. По данным этих исследователей в лесах этой подзоны отмечено в общей сложности 74 вида.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных лесов. В широколиственных лесах этой подзоны  зарегистрировано 33 вида жужелиц. Анализ фауны показывает, что в обследованных типах леса преобладают широко распространенные (европейско-сибирские и транспалеарктические - по 33,3 %) виды, хотя присутствуют представители и других зоогеографических комплексов (голарктические, европейско-средиземноморские, европейские виды). По биотопическиму преферендуму большинство видов - типично  лесные обитатели (42,4 %), но отмечены и виды открытых пространств (полевые, луговые, лугово-полевые), болотные и эврибионты. С учетом сроков размножения выделяются  весенние виды (57,6 %), но присутствуют виды с летне-осенним и мультисезонным размножением. Абсолютное большинство видов - зоофаги  (84,8 %). Среди них доминируют обитатели преимущественно подстилки (поверхностно-подстилочные - 27,3 % и подстилочные стратобионты - 30,3 % и эпигеобионты ходящие, крупные типа Carabus) - 12,1 % и верхних горизонтах почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 12,1 %). Из представителей других групп жизненных форм зоофагов отмечены дендроэпигеобионты.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных лесов. В насаждениях этого района за один полевой сезон было собрано более 9,8 тыс. жужелиц. Средняя численность этих жесткокрылых в рассматриваемых насаждениях была весьма высокой: 19,0-36,0 экз./м2. Весьма значительна и уловистость - 232,72-274,88 экз./100 лов.-сут. При анализе населения, как и характеристике фауны, отмечена ведущая роль транспалеарктических (65,9 %) видов. Рассмотренные насаждения характеризуются преобладанием или даже господством лесных (84,1 %),  весенних (56,9 %) зоофагов (99,8 %). Среди последних доминируют как обитатели подстилки (поверхностно-подстилочные - 36,9 % и подстилочные стратобионты - 15,3 %), так и более глубоких слоев почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 36,0 %). Весьма существенна и роль крупных напочвенных хищников - эпигеобионтов ходящих, крупных (11,7 %). Среди перечисленных групп в состав доминантов входят: Platynus assimilis  и  Loricera pilicornis (поверхностно-подстилочные стратобионты), Trechus secalis (подстилочный стратобионт), Pterostichus melanarius, P. oblongopunctatus, P. niger и P. aethiops  (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся) и Carabus granulatus, C. cancellatus и C. coriaceus (эпигеобионты ходящие, крупные).

Сравнение показывает, что рассматриваемые насаждения этой подзоны близки по своим условиям, на что указывают низкие значения коэффициентов вариации как уловистости (9,29), так и численности (28,40) этих жесткокрылых.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. Как было сказано выше, рассматриваемые насаждения по общей уловистости жужелиц мало  различаются между собой. Это связано, в первую очередь, с тем, что половина доминантов (Carabus granulatus, C. cancellatus, Pterostichus aethiops, P. niger и P. melanarius)  распределены относительно равномерно, на что указывает низкое значение коэффициента вариации (не выше 20 %). В то же время такие виды как P. oblongopunctatus и Carabus coriaceus предпочитают дубо-липняк зеленчуковый, а Loricera pilicornis - ясене-липняк черемшовый. Наименьшая уловистость Platynus assimilis отмечена в липняке зеленчуково-папоротниковом, а Trechus secalis - в ясене-липняке черемшовом. В результате значения коэффициента вариации у этих видов оказались весьма высокими, как например, у Loricera pilicornis - 101,02.

ГЛАВА 7. СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСОВ ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ

В лесах этой зоны разными специалистами в общей сложности зарегистрировано 175 видов этих насекомых [Арнольди и др., 1972 и др.].

Структура фауны жужелиц лесов подзоны южной лесостепи. По нашим данным в лесных биогеоценозах этого района зарегистрировано 89 видов. Анализ показал, что в обследованных насаждениях преобладают широко распространенные транспалеарктические и европейско-сибирские (по 35,6 %) виды. Отмечены также представители и других зоогеографических комплексов (голарктические, европейско-средиземноморские, европейские). Наряду с лесными видами (24,4 %) отмечены прибрежные (за счет пойменной ландышево-ежевичной дубравы - 22,5 %), луговые (15,7 %), лугово-полевые (14,6 %) виды. Несколькими видами представлены эврибиотны и лугово-прибрежные виды. (Для уточнения биотопической приуроченности были проведены исследования на вырубке 2-го года). По срокам размножения все собранные  виды относятся к четырем группам: виды с весенним (преобладали - 77,9 %), летне-осенним, мультисезонным и весенне-летним размножением. Среди зоофагов (преобладали - 71,9 %) наиболее многочисленны в видовом отношении жужелицы подстилочного комплекса: поверхностно-подстилочные (34,8 %) и подстилочные стратобионты (13,5 %). Значительно ниже участие крупных хищных форм - эпигеобионтов ходящих, крупных типа Carabus - 9,0% и подстилочно-почвенных форм - 7,9 %. Большинство видов активны, главным образом, в светлое время суток (70,0 %), но есть  и эврипластичный вид (Badister lacertosus).

Структура населения жужелиц лесов подзоны южной лесостепи. В результате наших исследований в обследованных типах леса южной лесостепи было собрано более 23,6 тыс. экз. жужелиц.  средняя численность жужелиц в дубравах этого района колебалась в весьма широких пределах: от 4,6-7,9 до 14,4-27,2 экз./м2. Различия в уловистости еще более существенны, особенно между дубравами в нагорной и пойменной частях лесничества. Если в нагорной части максимальное значение этого показателя составляло 160,18 экз./100 лов.-сут., то в пойме - 250,96 экз./100 лов.-сут. Аналогичные различия касаются и данных по биомассе. Колебания по этому показателю оказались еще больше: от 1,61 до 13,66 г/100 лов.-сут. Анализ населения выявил господство европейско-сибирских (42,6 %) и транспалеарктических (35,2 %) видов. По биотопическому преферендуму Ц  абсолютное господство  лесных видов (91,9 %). Виды с весенним размножением - основа населения этих жесткокрылых - 62,9 %. В трофическом отношении отмечается абсолютное господство жужелиц,  питающиеся животной пищей (95,9 %). Однако среди последних, в отличие  от  фауны, ведущая роль  по численности принадлежит подстилочно- почвенным стратобионтам зарывающимся (44,9 %) и крупных хищникам типа Carabus (18,3 %), хотя в число доминантов входят и представители других групп (подстилочно-трещинные  - 14,4 % и поверхностно-подстилочные стратобионты - 8,5 % и дендроэпигеобионты - 9,4 %).

Наибольшее число доминантов выявлено среди обитателей подстилки. Это поверхностно-подстилочные (Panagaeus bipustulatus, P.cruxmajor, Platynus assimilis и Agonum duftschmidi) и подстилочно-трещинный стратобионты (Brachinus krynickii). Эпигеобионты представлены тремя видами рода Carabus - C. stscheglovi, C. cancellatus и С. granulatus. Среди зарывающихся форм выявлено два вида - Pterostichus oblongopunctatus и P.melanarius. Наконец, дендроэпигеобионты представлены одним видом - Calosoma inquisitor. Большинство жужелиц активны в светлое время суток (76,2 %). Прослежена сезонная динамика активности населения и его изменения за два полевых сезона.

Таким образом, в изученных лесных биогеоценозах южной лесостепи преобладают широко распространенные лесные хищные виды с весенним размножением, обитающие не только на поверхности подстилки и почвы, но и в самой подстилке, откуда могут проникать в почву и подниматься на деревья.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. Для рассматриваемых доминантов выявлены предпочитаемые биотопы.  Из видов, отмеченных во всех типах леса, наиболее равномерно распределены P. bipustulatus (CV=53,7) и P.melanarius (76,8). Далее следуют C. cancellatus (89,9), C. stscheglovi (90,1) и C. inquisitor (115,0), что указывает на их определенную приуроченность к определенным типам леса. Приводятся данные по соотношению полов в обследованных насаждениях в разные годы исследований.

ГЛАВА 8. ЗОНАЛЬНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ, ОБИТАЮЩИХ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ (РУССКОЙ) РАВНИНЫ

На изученной территории от средней тайги до южной лесостепи (включительно) происходят закономерные изменения природно-климатических и лесорастительных условий, которые определенным образом сказываются на фауне и населении жужелиц. Сначала рассмотрены зональные изменения  природно-климатических и лесорастительных условий на изученной территории.

Зональные изменения климатических и лесорастительных условий в широтном направлении. На рассматриваемой территории от средней тайги до южной лесостепи включительно наблюдается закономерная смена климатических и лесорастительных условий. Остановимся сначала на особенностях смены климатических условий.

Зональные изменения климатических условий в широтном направлении. На основании литературных данных показано, как от средней тайги до южной лесостепи (включительно) изменяются продолжительность вегетационного периода,  среднеиюльские температуры и значения гидротермического коэффициента (ГТК).  Показано, что  по  мере  продвижения с севера на юг происходит увеличение продолжительности вегетационного сезона, возрастает температура самого жаркого месяца в году - июля и снижаются  значения гидротермического коэффициента. Последнее указывает на постепенное усиление ксерофилизации  в южном направлении. Перечисленные изменения климатических условий имеют немаловажное значение для жужелиц. 

Зональные изменения лесорастительных  условий в широтном направлении. В разделе показано, как по мере продвижения с севера на юг изменяются характер почвенного покрова и состав древостоев.

Зональные закономерности изменения фауны и населения жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах Восточно-Европейской (Русской) равнины.        Результаты наших многолетних исследований в лесах рассматриваемых районов позволяют проследить зональные изменения фауны и населения жужелиц.

Зональные закономерности изменения фауны жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах Восточно-Европейской (Русской) равнины. В районах исследования в общей сложности зарегистрировано 138 видов, относящихся к пяти зоогеографическим комплексам, из которых наибольшим числом представлены транспалеарктические (33,3-43,6 %) и европейско-сибирские (29,0-35,6 %) виды. Основу фауны рассматриваемых лесных биогеоценозов  составляют характерные лесные виды (24,4-51,6 %). Более половины собранных видов размножается весной (56,4-77,9 %). Абсолютное большинство этих видов (71,9-90,3 %) ведет хищный образ жизни. Зоофаги представлены 9 группами, среди которых наиболее многочисленны как обитатели поверхности почвы (эпигеобионты ходящие, крупные  - 8,8-12,9 %) и подстилки (поверхностно-подстилочные стратобионты - 25,9-34,8 % и подстилочные стратобионты - 13,5-32,2 %), так и преимущественно почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 7,9-16,1 %). По характеру суточной активности в зависимости от района выявлены виды, активные преимущественно либо в светлое (60,0-70,0% - средняя тайга и южная лесостепь), либо в темное время суток (53,8% - мало нарушенные хвойно-широколиственные леса)

Проведено сравнение трофической структуры фауны жужелиц по другим ландшафтам в пределах рассматриваемых зон, а также в зональном аспекте.

Зональные закономерности изменения населения жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах Восточно-Европейской (Русской) равнины. Население жужелиц в еще бльшей степени, чем фауна отражает своеобразие лесных экосистем изученных районов. С севера на юг возрастает уловистость этих жесткокрылых как по численности, так и биомассе. В лесах средней тайги она колебалась от 9,04 до 59,6 экз./100 лов.-сут. В южной тайге - от 62,1 до 109,2 экз./100 лов.-сут. В мало нарушенных лесах Подмосковья - от 57,0 до 310,9 экз./100 лов.-сут., а в рекреационных насаждениях - от 105,6 до 265,8 экз./100 лов.-сут. В Тульских засеках, где условия по сравнению с предыдущими подзонами более выровненные, уловистость колебалась не в столь широких пределах - от 232,7 до 274,5 экз./100 лов.-сут. В южной лесостепи, где помимо влажности (как в предыдущих районах) большое значение имеет и засоление почв, уловистость снова колебалась в широких пределах: 15,7 - 251,0 экз./100 лов.-сут. Еще заметнее различия при сравнении данных по биомассе. В средней тайге она колебалась от 0,09 до 2,0 г/100 лов.-сут. В мало нарушенных насаждениях хвойно-широколиственных лесов - от 0,9 до 4,6 г/100 лов.-сут., а в южной лесостепи - от 1,61 до 13,66 г/100 лов.-сут.

В южном направлении изменялась и средняя численность этих насекомых. В лесах средней тайги, согласно литературным источникам [Крылова, 1973 и др.],  она составляла в среднем 3,2 экз./м2 .В южной тайге средняя численность составляла 1,0-5,2 экз./м2. В мало нарушенных лесах подзоны хвойно-широколиственных лесов она оказалась заметно выше (4,0-12,4 экз./м2), особенно в рекреационных насаждениях (6,48-24,0 экз./м2).  В подзоне широколиственных лесов тенденция увеличения средней численности в южном направлении сохраняется, причем как и в случае уловистости разброс значений не так велик (19,0-33,6 экз./м2), что нельзя сказать о южной лесостепи (4,6-7,9 - 14,4-27,2 экз./м2).

Из пяти зоогеографических комплексов ведущая роль принадлежит европейско-сибирским и транспалеарктическим видам, причем, если первые преобладали в двух подзонах тайги (51,8-78,9 %), то вторые - в мало нарушенных лесах зоны смешанных лесов (61,5-65,9 %). В то же время в рекреационных насаждениях подзоны хвойно-широколиственных лесов и в южной лесостепи соотношение жужелиц этих двух комплексов было примерно одинаковым (38,6 и 36,0%, 42,6 и 35,2 %, соответственно). Для всех рассмотренных районов характерно господство лесных видов (81,3-92,2 %).

От средней тайги к южной лесостепи наблюдается смена преобладающих групп по срокам размножения. Если в тайге (в средней и южной) преобладают виды с летне-осенним размножением (62,0-78,7 %), то в зоне смешанных лесов и лесостепи лесостепи на первое место выходят виды  с весенним размножением (45,6-62,9 %). Это объясняется климатическими условиями рассматриваемых районов, в первую очередь, продолжительностью вегетационного периода. Если в средней тайге начало активности приходится на конец мая-начало июня, то хвойно-широколиственных лесах на первые числа мая, а иногда и на середину апреля. Поэтому на севере из-за поздних сроков наступления благоприятных условий жужелицы с весенним размножением не успевают завершить цикл развития (зимуют на стадии имаго). В то же время виды с летне-осенним размножением (размножаются во второй половине лета) зимуют на стадии личинки и цикл развития завершается на следующий год.

Во всех районах господствуют зоофаги (96,0-99,9 %), однако состав доминантных групп неодинаков. В средней и южной тайге, где основная масса беспозвоночных сосредоточена в подстилке, ведущая роль в населении принадлежит подстилочным формам  (поверхностно-подстилочные Ц5,0-7,8 %) и подстилочные стратобионты  - 69,0-79,3 %), хотя доминируют  и зарывающиеся формы - 15,0-20,6 %. В зоне смешанных лесов к ним присоединяются крупные хищные формы - эпигеобионты ходящие, крупные. В южной лесостепи из перечисленных групп роль подстилочных стратобионтов снижается (не входят в состав доминантов). В то же время доминируют также подстилочно-трещинные стратобионты (14,4 %) и дендроэпигеобионты (9,4 %).  В итоге от тайги (3 группы) к лесостепи (5 групп) наблюдается расширение спектра доминантных групп жизненных форм имаго этих насекомых.

Что касается суточной активности, то характер ее изменяется следующим образом: в средней тайге (68,3 %) и южной лесостепи (76,3 %) преобладает дневная, а в хвойно-широколиственных лесах (58,3 %) - ночная активность.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. В состав доминантов в общей сложности входит 24 вида, однако лишь Pterostichus oblongopunctatus и P. melanarius доминировали во всех исследованных районах. В зависимости от района их число колеблется от 4 (южная тайга)  до 12 (рекреационные леса подзоны хвойно-широколиственных лесов). Общее число доминантных групп жизненных форм - шесть. Среди них наибольшим числом доминантов представлены поверхностно-подстилочные стратобионты (8 видов) и эпигеобионты ходящие, крупные (7 видов). Далее подробно разбираются особенности биотопического распределения доминантов в пределах  рассматриваемых районов с привлечением данных других отечественных и зарубежных специалистов.

При изучении суточной активности в лесах всех трех зон к наиболее многочисленным относятся 24 вида. Из них особого внимания заслуживают шесть видов, которые многочисленны в двух (Loricera pilicornis, Trechus secalis, Patrobus atrorufus, Calathus micropterus), а то и трех зон (Pterostichus oblongopunctatus и P. melanarius). У одних видов тип суточной активности не меняется.  Это L. pilicornis и Trechus secalis,которые как в средней тайге, так и хвойно-широколиственных лесах активны преимущественно в светлое время суток и C. micropterus, ведущий себя в тех же условиях как эврипластичный вид. У остальных трех видов наблюдается зональная смена типа активности. P. atrorufus, эврипластичный в средней тайге, в хвойно-широколиственных лесах становится ночным. P. oblongopunctatus и P. melanarius в средней тайге и южной лесостепи активны преимущественно в светлое время суток, тогда как в хвойно-широколиственных ведут себя как эврипластичные виды. Далее проводится сравнительный анализ особенностей суточной активности рассматриваемых видов в пределах одной и разных зон с использованием литературных источников.

Для самок восьми доминантных видов, отмеченных в разных зонах, проведено сравнение  средней сухой массы тела особей. Оказалось, что из трех видов (L.pilicornis,  P. atrorufus и C. micropterus) многочисленных в лесах средней тайги и хвойно-широколиственных лесах, лишь у C. micropterus наблюдается статистически достоверное увеличение массы тела в южном направлении. Из видов, собранных в трех зонах (P. assimilis, P. melanarius, P. oblongopunctatus, P. niger и C. granulatus), достоверное увеличение этого показателя от средней тайги к  хвойно-широколиственным лесам, отмечено лишь у P. assimilis. Напротив, от хвойно-широколиственных лесов к южной лесостепи масса тела достоверно возрастает у всех перечисленных видов, за исключением P. niger.

ГЛАВА 9. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ  ПРОБЛЕМЫ  ЭКОЛОГИЧЕСКИХ  НИШ  ЖИВОТНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе обобщаются литературные данные, посвященные выяснению механизмов организации сообществ животных организмов. Отмечается, что проблема выяснения роли отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш довольно детально разработана на примере, в первую очередь, позвоночных животных, тогда как при изучении жужелиц этот вопрос практически выпал из поля зрения ученых, особенно в исследованиях отечественных специалистов.

Известно, что существуют восемь различных типов взаимоотношений между двумя популяциями [Пианка, 1981 и др.], один из которых - конкуренция. Проблема конкуренции тесно связана с таким понятием как лэкологическая ниша. Г. Хатчинсон [Hutchinson, 1957] определил экологическую нишу как весь диапазон физических, химических и биотопических условий, при которых живет и воспроизводит себя особь (или популяция).

Исходя из теоретических представлений о многомерной экологической нише число осей (факторов), по которым может быть описана каждая ниша, бесконечно велико. Однако все их многообразие может быть сведено к трем основным независимым осям: пространственная, времення и трофическая.

Основное место в главе уделено анализу опубликованных данных, посвященных различным путям разделения экологических ниш как на межвидовом, так и внутривидовом уровнях. В большинстве работ показана роль отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш, среди которых можно выделить следующие основные формы.

А. Межвидовой уровень.

1. Пространственная разобщенность.

Географическая разобщенность. Сходные по условиям экологические ниши могут занимать разные виды, называемые экологическими викариатами [Яхонтов, 1969] или экологическими эквивалентами, что демонстрируют, например, некоторые виды кокцид [Kozak, 1987].

В ряде случаев можно наблюдать биотопическую разобщенность, когда близкие в систематическом отношении виды в пределах одного географического района заселяют разные биотопы [Schmitt, 1987 и др.].

Пространственная разобщенность может проявляться и на микростациальном уровне, когда, например, разные виды для заселения или откладки яиц выбирают разные участки одних и тех же растений [Hughes A. & Hughes M., 1987 и др.].

2. Времення разобщенность.

Виды со сходной диетой имеют разные сроки сезонной активности [Garsia-Roman & Galante, 1989 и др.]. Сезонность в активности видов со сходной диетой может проявляться и в разных сроках появления личинок [Hurd & Eisenberg, 1989] или личинок и имаго [Elliott, 1988].

Совместное сосуществование близких видов возможно благодаря различиям в суточной активности, что наглядно показано на примере шмелей и медоносных пчел [Kakutani, 1990].

3. Трофическая разобщенность.

Виды, имеющие разную диету, могут обитать в сходных условиях [Yasuda, 1990 и др.] и/или быть активными в одинаковые сроки [Yasuda, 1990].

Рассмотренные примеры демонстрируют снижение или избегание межвидовой конкуренции по одной из основных осей. Однако в сообществе чаще всего снижение конкуренции осуществляется по двум и более осям. Например, у муравьев таежной зоны ведущая роль в дифференциация ниш принадлежит трофической и временнй осям [Сейма, 1987]. На примере некоторых видов жужелиц продемонстрирована дифференциация по пространственной и временнй осям [Маталин, 1997].

Б. Внутривидовой уровень.

Конкуренция может быть причиной укорочения периода предимагинального развития,  увеличения смертности личинок и уменьшения размеров тела имаго [Gribbin, Thomson, 1990 и др.], изменения соотношения полов [Hurd et al.,  1994] и др.

Один из показателей, который используется специалистами при анализе материала - число зарегистрированных видов. При этом перед исследователем встает вопрос: насколько должны различаться между собой виды, чтобы совместно сосуществовать. На примере птиц Хатчинсон [Hutchinson, 1959] и Коуди [Cody, 1973] показали, что у видов одного трофического уровня, например, отношение размеров ротовых  аппаратов колеблется от 1,1 до 1,4 , составляя в среднем 1,28 - 1,3. Если вместо линейных размеров используется масса тела, то эта величина равна 1,283 = 2,097, т.е. каждый последующий вид примерно в 2 раза крупнее предыдущего. Эта величина, которая на языке математики называется коэффициентом пропорциональности, известна под названием закона Дайара [Джиллер, 1988], который гласит: если совместно обитающие виды различаются по морофологическим признакам в  1,3 или по массе в 2 раза, то между ними конкуренция отсутствует.

ГЛАВА 10. ЗОНАЛЬНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ ЖУЖЕЛИЦ, ОБИТАЮЩИХ В ЛЕСАХ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ (РУССКОЙ) РАВНИНЫ

Фаунистические закономерности организации экологических ниш жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-Европейской (Русской) равнины. Как было показано выше, в лесах рассматриваемых зон  преобладают зоофаги, поэтому именно на представителях этой трофической группы разобрана роль отдельных факторов в сегрегации экологических ниш.  На примере средней тайги, хвойно-широколиственных лесов (мало нарушенные и рекреационные насаждения) и южной лесостепи выявлены наиболее характерные для этих районов виды жужелиц (от 12 до 19 видов в зависимости от района).

Таблица 10.1

Средние значения коэффициентов пропорциональности средних масс тела самок жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах Русской равнины

Районы исcледований	Средняя тайга n = 17 1,600±0,17	Хвойно-широколиственные леса		Южная лесостепь n = 12 1,5520,154
		Мало нарушенные насаждения n = 18 1,6300,184	Рекреацион-  ные насаждения n = 19 1,6210,190
Средняя тайга	-	t = 0,12* ν = 33	t = 0,08* ν = 34	t = 0,21* ν = 27
Мало нарушенные насаждения		-	t = 0,03* ν = 35	t = 0,32* ν = 28
Рекреационные насаждения			-	t = 0,28* ν = 29

Условные обозначения: n - число видов; t - критерий Стьюдента;  ν  - число степеней свободы. 

*Различия статистически недостоверны при Р ≥ 0,05.

В главе подробно разбираются принципы, на основании которых были отобраны эти виды. В связи с тем,  что биомасса особей самок и самцов у одних и  тех же видов, как правило, различна [Грюнталь, 1996а и др.], во внимание принимали  сухую массу тела особей  самок. Для этих видов определяли значения коэффициентов пропорциональности, которые вычислялись как отношение масс каждого последующего вида к предыдущему в ряду от  более "легкого"  к  более "тяжелому".  После чего для каждого района вычисляли среднее значение этих коэффициентов.

Сравнение средних значений коэффициентов пропорциональности из разных районов показывает, что различия между ними статистически недостоверны (табл. 10.1). Это дает основание полагать, что формирование лесных группировок хищных жужелиц в разных зонах подчиняется  единой закономерности: каждый последующий  вид отличается от предыдущего на одну и ту же величину, причем она характерна не  только для мало нарушенных  насаждений, но и для лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке.

Более детальный анализ показывает, что в ряде случаев значения коэффициентов пропорциональности изменяются скачкообразно, что, вероятно, связано с отсутствием в настоящее время типичных обитателей лесов. Наиболее характерным примером этого может служить обычный в начале XX века на территории Московской области Carabus violaceus L. Согласно специальному исследованию В. А. Орлова [1983] последние находки C. violaceus на этой территории относятся к 1923 г. Наши совместные с В. А. Орловым исследования в 1980 г. в 10 типах  леса  в  окрестностях  оз.  Глубокое  (Московская обл.),  где  этот  вид  был довольно обычен в начале ХХ века [Золотарев, Воронков, 1907], не дали положительного результата. Поэтому в настоящее  время мы не располагаем экземплярами этого вида  из  Подмосковья, однако  о  примерном  значении  средней  массы тела  C. violaceus  можем судить  по работе  Л. Грюма [Grm, 1976] из  Польши, где он указывает сухую массу тела особей C. violaceus и некоторых других обычных в лесах видов жужелиц  (табл. 10.2). Согласно приведенным данным этот 

Таблица 10.2

Биомасса (сухой вес) некоторых видов жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах подзоны хвойно-широколиственных лесов

Виды	Сухая масса тела, мг	Коэффициент пропорциональности
Carabus hortensis L.	194,2
		1,348094748
C. violaceus L.	261,8
		1,089381207
C. glabratus Pk.	285,2
		2,174263675
C. coriaceus L.	620,1
Loricera pilicornis	5,817
		1,1765514870
Calathus melanocephalus	6,844
		1,1021332554
Patrobus atrorufus	7,543

вид  занимает место между Carabus hortensis и C. glabratus. Если бы  C. violaceus отсутствовал, то значение  коэффициента  пропорциональности было бы равно 1,468589083, тогда как в случае его присутствия величина коэффициента пропорциональности едва превышает единицу (табл. 10.2). 

Как отмечалось выше (Глава 6) в этих лесах не обнаружен C. glabratus, в то же время в рекреационных насаждениях встречается, а часто и доминирует Carabus nemoralis, а на последних (IV и V) стадиях рекреационной дигрессии отмечен и Calathus melanocephalus [Грюнталь, 1987 и др.]. В частности, если бы в рекреационных лесах не встречался C. melanocephalus, то коэффициент пропорциональности между Loricera pilicornis и  Patrobus atrorufus (место, которое занимает C. melanocephalus) равнялся бы 1,296716521 (табл. 10.2).

Следовательно, можно предположить, что если значение коэффициента пропорциональности превышает величину 1,3  , то в сообществе,  вероятно, по каким-то причинам отсутствует один или более видов. Кроме того, какие-либо изменения, происходящие в сообществе, могут привести к появлению новых видов, причем, в случае внедрения их в существующие УпустотыФ (что имеет место в случае с рекреационными лесами) не станет причиной  кардинальной перестройки лесной фауны.

Полученная нами величина коэффициента пропорциональности по массе тела (1,3), известного, как было сказано выше, под названием закона Дайара, отличается от значения,  вычисленного для позвоночных животных (2,097). 

Таким образом, формирование фауны жужелиц в лесах разных природных зон происходило в соответствии с закономерным нарастанием средней массы тела образующих размерный ряд видов. Скачкообразные изменения коэффициента пропорциональности массы видового ряда говорят о группировке, открытой для внедрения видов с определенной массой, либо о том, что по каким-либо причинам в насаждениях отсутствуют один или несколько видов. При варьировании видового состава структура группировки сохраняется.

       Существует определенная зависимость между сухой массой тела особей и среднесуточным энергетическим бюджетом вида:

J = 1130,5 - 1130,5(0,997332Wa),

где J - среднесуточный  энергетический  бюджет (дж./особь);  Wa  - сухая масса тела имаго в мг [Grm, 1980]. Следовательно, близкие в систематическом плане виды различаются не только по пищевому рациону (что было показано ранее), но и энергообмену, на что указывает средняя масса тела особей.

       Таким образом, в лесных биогеоценозах рассматриваемых районов господствуют зоофаги, различающиеся по массе тела и, следовательно, по использованию пищевых ресурсов.

Особенности организации экологических ниш доминантных видов жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-Европейской  (Русской) равнины. Теперь рассмотрим роль ресурсов в дифференциации экологических ниш доминантных видов лесных биогеоценозов модельных районов. Список этих жужелиц, зарегистрированных в насаждениях трех зон, включает в общей сложности 24 вида, причем в пределах одного района в него входят от 4 до 12 видов. Выясним, каким образом удается сосуществовать  этим жужелицам. Во-первых, доминанты различаются по качественным признакам. В частности, эти виды относятся к разным группам жизненных форм. В итоге в пределах одного района к одной группе жизненных форм относятся от одного до четырех доминантных видов.

Особи  видов, относящиеся к одной  жизненной  форме, имеют разную массу тела, а, следовательно, и роль их в ценозе различна.

Различаются доминантные виды и по  количественным показателям. Согласно представлению о многомерности экологической ниши,  имеющиеся у нас  данные  (как было сказано выше)  могут быть  объединены в три группы факторов: пространственная, времення  и трофическая составляющие экологической ниши. Пространственную ось экологической ниши  анализировали  по  двум  составляющим:  распределение  по  типам леса (макростациальное распределение) и по приуроченности к отдельным  парцеллам  (микростациальное  распределение).  При рассмотрении временнй оси экологической ниши  принимали  во внимание сезонную, суточную и  многолетнюю  ее  составляющие, а трофической оси - пищевой рацион, о характере которого судили как по собственным наблюдениям автора,  так и по литературным данным.

Результаты расчетов перекрывания экологических ниш рассматриваемых доминантов представлены в табл. 10.3. Данные по питанию приведены только для хвойно-широколиственных лесов и только для эпигеобионтов, т. к. исследования проводили лишь в этой подзоне и только 100% особей этих жужелиц питалось предлагаемыми жертвами. 

Таблица 10.3

Средние значения коэффициентов перекрывания экологических ниш (в %) для доминантных групп жизненных форм имаго зоофагов лесных биогеоценозов Русской равнины

Составляющие экологической ниши
Пространственная ось				Времення ось				Тро-фиче-ская ось	Хср
Рай-оны	Распределение		Хср	Активность			Хср
	Мак-ро-стаци-аль-ное	Ми-кро-стаци-аль-ное		Сезо-нная	Суто-чная	Мно-голет-няя
Поверхностно-подстилочные стратобионты
I	19,02 2,62	32,22 6,57	25,76 2,63	45,90 8,55	55,32 12,86	-	50,54 10,61	-	13,58
II	47,45 8,54	-	-	44,08 6,80	-	-	-	-	17,82
III	-	-	-	-	-	-	-	-	-
IIIa	33,90 21,06	59,80 4,14	46,51 9,46	21,97 6,60	-	74,55 6,39	47,50 3,04	-	22,37
IV	77,30	-	-	-	47,76 7,80	-	-	-	36,92
V	36,83 12,78	38,59 3,90	35,37 6,14	29,19 5,46	-	69,30 6,63	47,29 4,84	-	17,59
Подстилочные стратобионты
I	28,84 9,77	54,59 6,77	40,58 7,94	39,53 5,43	91,64 0,04	-	65,78 3,09	-	26,24
II	83,75 5,33	-	-	37,15 10,11	-	-	-	-	32,47
III	24,71 13,37	67,92 4,71	46,00 8,62	28,50 6,96	86,85 6,56	61,88 8,04	58,06 5,50	-	27,00
IIIa	49,50	77,98 3,51	63,74	38,28	-	81,18 7,78	59,73	-	38,07
IV	-	-	-	-	-	-	-	-	-
V	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Эпигеобионты ходящие (крупные)
I	-	-	-	-	-	-	-	-	-
II	-	-	-	-	-	-	-	-	-
III	19,16 11,67	45,88 5,46	29,90 8,45	28,37 9,89	81,52	69,39 9,08	52,19 2,60	95,18 0,63	14,88
IIIa	25,08 11,53	62,39 4,16	44,71 6,83	22,9312,14	-	86,89 3,68	54,58 5,29	-	25,12
IV	95,08 5,20	-	-	60,35 4,07	-	-	-	-	45,75
V	27,59 18,76	65,46 7,39	40,66 14,22	66,69 4,70	99,87	90,03 4,22	71,30 9,49	-	31,43
Подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся
I	41,30	52,68 10,92	46,99	58,84 12,62	96,53	-	56,80	-	26,69
II	46,96	-	-	65,38 16,22	-	-	-	-	30,70
III	55,08 0,09	80,40 2,26	62,90 7,88	40,03 3,22	95,64 1,59	83,33 3,20	73,00 3,56	-	45,84
IIIa	70,06 6,81	56,95 5,21	65,17 5,96	46,68 8,07	-	86,94 2,76	66,81 2,82	-	42,59
IV	91,35 3,63	-	-	65,34 4,99	-	-	-	-	60,05
V	56,90	77,89 7,12	67,40	69,19 4,82	97,12	82,28 4,59	82,86	-	55,85
В среднем для всех групп жизненных форм имаго
I	24,21 3,79	45,95 4,56	32,33 3,75	45,04 4,55	70,34 9,70	-	55,74 6,58	-	18,68
II	62,94 8,28	-	-	44,08 6,80	-	-	-	-	25,94
III	38,50 7,60	72,52 7,69	50,42 6,17	35,73 3,06	91,59 2,59	75,25 3,00	64,06 3,28	-	33,39
IIIa	49,76 7,24	65,98 1,77	56,03 4,46	34,85 5,59	-	67,05 5,70	58,99 3,22	-	33,55
IV	91,07 2,73	-	-	60,354,07	-	-	-	-	53,44
V	40,44 8,65	60,65 11,60	40,59 8,39	55,02 12,94	98,50 1,38	80,65 6,13	58,05 5,85	-	25,57

Условные обозначения. Районы: I - средняя тайга; II Ц  южная тайга; III - хвойно-широколиственные леса (мало нарушенные насаждения); IIIa  Ц  хвойно-широколиственные леса (рекреационные насаждения); IV Ц  широколиственные леса; V - южная лесостепь.

Рассмотрим роль отдельных ресурсов в сегрегации экологических ниш. В связи с тем, что наибольшее число ресурсов было привлечено при расчете перекрывания  ниш  у  эпигеобионтов ходящих (крупных) в условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов  (мало нарушенные насаждения), на  примере именно  этой  группы  и  для  этого  района  и  будет  выяснен этот вопрос.

Анализ степени  перекрывания ниш по рассматриваемым измерениям  позволяет  выстроить  следующий ряд  по  убыванию их роли: макроместообитание, сезонная активность, микроместообитание, многолетняя активность, суточная активность и, наконец, питание (табл. 10.4). Если сравнить роль отдельных ресурсов  в  дифференциации  экологических ниш, то  не  трудно заметить, что в зависимости от района ведущая роль в разделении ниш принадлежит или макроместообитанию  (средняя тайга и  южная лесостепь) или  сезонной активности (хвойно-широколиственные леса). И это неудивительно. Продолжительность активного периода в подзоне хвойно-широколиственных лесов значительно дольше, чем  в  южной  лесостепи и, особенно в средней тайге. В средней тайге из-за более короткого вегетационного сезона жужелицы активизируются лишь  в первых  числах июня, так как снег здесь лежит до конца мая. В условиях Подмосковья (хвойно-широколиственные леса) жужелицы начинают свою активность в конце, а иногда даже и в середине апреля [Грюнталь, 1988б]. В южной лесостепи сезонная активность жужелиц лимитирована засухой летом (особенно в июле-августе), а часто и весной [Всеволодова-Перель, Кудряшева, Грюнталь  и  др., 1995]. Вероятно,  по  причине засушливых весен жужелицы  в  этом районе обычно начинают свою активность в 10-х числах мая, а некоторые виды, как, например, Calosoma inquisitor, около 20 мая. К примеру, в мае 1987-1988 гг., когда  проводились  исследования,  выпало  всего 12,0-13,6 мм осадков при средней температуре 15,4-13,6С, соответственно [Всеволодова-Перель, Кудряшева, Грюнталь и др., 1995]. Заметно снижена активность жужелиц и в середине лета, особенно в июле. Причина этого - высокие температуры. Вследствие этого у целого ряда видов наблюдается летняя диапауза.

Более ранние и сроки окончания активности. Особенно это касается  средней тайги. Если в условиях Подмосковья жужелицы активны до конца сентября (иногда и до начала октября), то в соседних зонах (тайга и южная лесостепь) - до середины, либо до начала этого месяца. В средней тайге прекращение активности связано с более низкими по сравнению с Подмосковьем температурами, а в южной лесостепи - вероятно, с более высокими температурными преферендумами жужелиц.

Кроме сокращения продолжительности активного периода в лесостепи по сравнению с зоной смешанных лесов весьма существенное значение имеет разнообразие почвенно-микроклиматических условий. Как было сказано выше, в  этом районе помимо влажности  большое значение  для распределения этих жесткокрылых имеет степень засоления почв. Вероятно, сокращение периода активности за счет летней, а часто и весенней засух и различия почвенно-микроклиматических условий - основные причины того, что в этой зоне наибльшее значение в дифференциации ниш имеет не сезонная активность, как в зоне смешанных лесов, а макроместообитание.

Таблица 10.4

Роль отдельных ресурсов (расположены в порядке увеличения значений) в дифференциации экологических ниш доминантных групп имаго зоофагов среди жужелиц лесных биогеоценозов Русской равнины

Средняя тайга	Хвойно-широколиственные леса		Южная лесостепь
	Мало нарушенные насаждения	Рекреационные насаждения
1. Макроместо-	1. Сезонная	1. Сезонная	1. Макроместо-
обитание (24,213,79)*	активность (35,733,06)	активность (34,855,59)	обитание (40,448,65)
2. Сезонная	2. Макроместо-	2. Макроместо-	2. Сезонная
активность (45,044,55)	обитание (38,507,60)	обитание (49,767,24)	активность (55,0212,94)
3. Микроместо-	3. Микроместо-	3. Микроместо-	3. Микроместо-
обитание (45,954,56)	обитание (72,527,69)	обитание (65,981,77)	обитание (60,6511,60)
4. Суточная	4. Многолетняя	4. Многолетняя	4. Активность
активность (70,349,70)	активность (75,253,00)	активность (67,055,70)	за 2 года (80,656,13)
	5. Суточная		5. Суточная
	активность (91,592,59)		активность (98,501,38)
	6. Трофика (на
	примере видов
	рода Carabus) ( 95,180,63)

* Средние значения перекрывания ниш по этому ресурсу.

Популяционные особенности организации экологических ниш некоторых доминантных видов жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-Европейской (Русской) равнины. Дифференциация экологических ниш имеет место и у одних и тех же видов на популяционном уровне. На примере  C. micropterus наглядно показано сужение пространственной ниши в южном направлении. Как показали наши исследования в средней тайге  C. micropterus - эвритопный лесной вид, в равной степени обитающий как в ельниках, так и лиственных лесах. В южной тайге и особенно в подзоне хвойно-широколиственных лесов этот вид явно предпочитает хвойные леса. В лиственных лесах подзоны широколиственных лесов и лесостепи не отмечен. Только по сборам А.А. Мищенко [1974а] зарегистрирован в сосняках лесостепи. На примере Carabus granulatus, Pterostichus niger, P. melanarius, P. oblongopunctatus, P. strenuus, Platynus assimilis удалось проследить за изменениями средней сухой массы тела особей перечисленных видов [Грюнталь, 2001]. При этом нетрудно заметить, что среднее значение этого показателя возрастает с севера на юг.

На основании имеющихся данных можно высказать предположение, что особи одних и те же видов  в разных географических районах, имеющие разную массу тела, различаются по энергообмену [Grm, 1980], т. е. вероятнее всего, что  по мере возрастания массы тела происходит и увеличение суточной нормы потребления пищи, а, следовательно, и изменение трофической ниши. Популяционные различия между особями одного и того же вида, обитающего в лесах разных природных зон, могут касаться и суточной активности. Так, у среднетаежных особей  Pterostichus oblongopunctatus и P. melanarius отмечено преобладание дневной активности (Приложение 5: табл. 2).

В условиях Подмосковья эти жужелицы ведут себя как эврипластичные виды. Снова преобладание дневной активности у этих жужелиц наблюдается в лесах южной лесостепи. Patrobus atrorufus, эврипластичный по активности в течение суток в условиях средней тайги, в хвойно-широколиственных лесах активен  преимущественно в  дневные часы. По этой причине перекрывание ниш по этому ресурсу у особей этих видов оказалось ниже 100% (табл. 10.5).

       Таблица 10.5

Значения коэффициентов перекрывания экологических ниш (в %) для особей некоторых видов из разных популяций. Суточная активность

Районы	P. oblongopunctatus	P. melanarius	P. atrorufus
средняя тайга - хвойно-широколиственные леса	95,0	87,5	84,2
хвойно-широколиственные леса - южная лесостепь	98,0	90,2	-
средняя тайга - южная лесостепь	99,1	99,7	-

Популяционные особенности организации экологических  ниш  у одних и тех же видов возможны и в пределах одного географического района. К примеру, на территории Теллермановского опытного  лесничества  средняя сухая масса особей P. melanarius, собранных в нагорной 90-летней осоко-снытево-ясеневой  дубраве, достоверно выше, чем масса  особей  того  же вида из  пойменной  ландышево-ежевичной дубравы (табл. 10.6).

Таблица 10.6

Средняя сухая масса тела особей самок Pterostichus melanarius из разных типов леса Теллермановского опытного лесничества

Типы леса	Масса тела, мг	Критерий Стьюдента
Дубрава осоко-снытево-ясеневая (90 лет)	85,151,98	t = 10,60*
Дубрава ландышево-ежевичная	70,971,42

* Различия статистически достоверны при Р> 0,001.

Таким образом, на основании формулы Л. Грюма [Grm, 1980] можно высказать предположение, что, как и в  случае географических различий, особи из разных популяций, имеющие разную массу тела, имеют различную суточную норму потребления пищи.

Внутривидовые особенности организации экологических ниш некоторых доминантных видов жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-Европейской (Русской) равнины. Различия в организации экологических ниш выявляются не только на видовом, но и внутривидовом уровне. К  примеру, имаго и личинки одних и тех же видов, принадлежащие к одним и тем же группам жизненных форм, активны в разные фенологические сроки. Это наглядно можно видеть на примере таких поверхностно-подстилочных форм как Loricera pilicornis  и Platynus assimilis. Средние значения перекрывания ниш в сезонном аспекте у имаго и личинок этих видов оказались равными 44,7% и 16,0%, соответственно.

Известно, что в популяции одних и тех же видов присутствуют особи разных возрастов. Например, в популяции  P. oblongopunctatus присутствуют молодые особи, особи второго и третьего года жизни [Den Boer, 1979]. Наши наблюдения за P. oblongopunctatus показали, что особи разных возрастов по-разному питаются в течение сезона [Сергеева, Грюнталь, 1988а]. Так, осенний пик двигательной активности дают только особи нового поколения, которые питаются в этот период животной пищей. Между тем, старые ранее уже откладывавшие яйца самки находятся в это время в укрытиях и у них в пищеварительном тракте белковая пища не обнаружена.

На то, что экологические ниши  особей  разных  полов  одних и  тех же видов имеют своеобразные черты, следует хотя бы из того, что особи самцов и самок чаще всего различаются  по средней сухой массе тела  (Глава 10. табл. 10.14). Отсюда  следует,  что ежесуточная норма  потребления пищи также должна быть различной. Отличается и пищевой рацион у особей разных  полов у одного и того же вида.  Как было сказано выше (Глава 6)  при изучении питания в  качестве потенциальных жертв  рассматривали 10 групп  почвенных  беспозвоночных.

Таблица 10.7

Сезонные изменения коэффициентов (К) перекрывания трофических ниш (в %) для особей разных полов некоторых видов жужелиц, обитающих в лесах Подмосковья

P. atrorufus		P. assimilis		C. granulatus
Сроки учетов	К	Сроки учетов	К	Сроки учетов	К
28.04-5.05.	33,3	6.05.	99,0	23-24.05.	47,9
8-15.06.	0*	23.05.	25,1	2-10.06.	87,9
6-8.07.	30,0	2.06.	43,4	13-20.06.	96,4
13-16.07.	0	14.06.	28,9	6.07.	31,6
25-28.07.	16,4	6.07.	27,7	26-29.09.	30,2
4-5.08.	0	-	-	-	-
15-17.08.	35,2	-	-	-	-
26-27.08.	44,7	-	-	-	-
5-6.09.	18,2	-	-	-	-
В среднем	19,8		37,4		58,8

*В эти временные сроки у особей разных полов выявлены белки разных групп почвенных беспозвоночных.

Установлено, что у самцов и самок таких видов как  Platynus assimilis, Patrobus atrorufus, Carabus granulatus и Pterostichus oblongopunctatus участие представителей мезофауны различно (Приложение 6: табл. 12-15). Более того, эти беспозвоночные преобладали в рационе у самок  по  сравнению с  самцами  у  всех  перечисленных видов, кроме P. oblongopunctatus, у которого отмечена обратная  картина.

В  определенной  степени  различаются особи разных полов и по предпочитаемости пищевых объектов, что нашло свое отражение в средних значениях коэффициентов перекрывания трофических ниш (табл. 10.3). Изменяются значения этих коэффициентов и в течение сезона, причем, весьма существенно (табл. 10.7). Это указывает  на  своеобразное изменение  диеты у особей разных полов одних и тех же видов.

ВЫВОДЫ

1. Фауна жужелиц мало нарушенных и подверженных рекреационной нагрузке лесных насаждений средней и южной тайги, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов зоны смешанных лесов и южной лесостепи имеют следующие общие черты:

• преобладание европейско-сибирских и транспалеарктических видов;
• преобладание характерных лесных видов;
• присутствие видов с весенним, летне-осенним и мультисезонным размножением с преобладанием первых из них;
• преобладание зоофагов  четырех групп жизненных форм имаго: эпигеобионты ходящие (крупные типа Carabus), поверхностно-подстилочные (типа Bembidion) и подстилочные стратобионты (типа Calathus) и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся (типа крупных Pterostichus);
• присутствие видов с дневной и эврипластичной активностью в течение суток.

2. К своеобразным особенностям фауны жужелиц мало нарушенных лесных насаждений рассматриваемых районов относятся:

• наличие в средней тайге и южной лесостепи видов с весенне-летним размножением;
• присутствие среди зоофагов только в тайге (средней и южной) и подзоне хвойно-широколиственных лесов эпигеобионтов бегающих (типа Elaphrus), лишь в средней тайге и подзоне хвойно-широколиственных лесов подстилочно-подкорных стратобионтов (типа Dromius), а в подзоне хвойно-широколиственных лесов - также и геобионтов (типа Clivina); только в подзоне широколиственных лесов и в южной лесостепи зарегистрированы дендроэпигеобионты (типа Calosoma), а подстилочно-трещинные стратобионты (типа Brachinus) - лишь в южной лесостепи;
• только в подзоне хвойно-широколиственных лесов выявлены виды с преобладающей активностью в темное время суток;
• рекреационные насаждения подзоны хвойно-широколиственных лесов отличаются от мало нарушенных насаждений той же подзоны лишь присутствием Carabus nemoralis и отсутствием характерного лесного вида Carabus glabratus.

3. Население жужелиц мало нарушенных и подверженных рекреационной нагрузке лесных насаждений рассматриваемых районов имеет следующие общие черты:

• преобладание европейско-сибирских и транспалеарктических видов;
• абсолютное господство характерных лесных видов;
• абсолютное господство зоофагов с доминированием во всех районах поверхностно-подстилочных стратобионтов и подстилочно-почвенных стратобионтов зарывающихся;

4. Своеобразие населения мало нарушенных и подверженных рекреационной нагрузке лесных насаждений проявляется в том, что:

• с севера на юг происходит закономерное возрастание уловистости жужелиц как по числу особей (в среднем от 34,3 до 133,4 экз./100 лов.-сут.), так и по биомассе (от 1,04 до 7,65 г/100 лов.-сут., соответственно);
• с севера на юг происходит закономерное возрастание средней  численности этих насекомых (в среднем от 3,2 в средней тайге до 15,9 экз./м2 в южной лесостепи).
• если в средней и южной тайге преобладают виды с летнее-осенним, то в зоне смешанных лесов и южной лесостепи - с весенним размножением;
• различен состав доминантных групп среди зоофагов: в средней и южной тайге это поверхностно-подстилочные и подстилочные стратобионты и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся. В зоне смешанных лесов (в обоих подзонах и рекреационных насаждениях) к ним присоединяются эпигеобионты ходящие (крупные). В южной лесостепи происходит дальнейшее увеличение числа доминантных групп за счет дендроэпигеобионтов и подстилочно-трещинных стратобионтов, но одновременно подстилочные стратобионты не входят в число доминантов.
• в средней тайге и в южной лесостепи для населения характерно преобладание дневной, а в хвойно-широколиственных лесах - ночной активности;
• выявлены виды, у которых от средней тайги к южной лесостепи происходит увеличение средней сухой массы тела;
• своеобразие рекреационных насаждений проявляется в том, что выявлены виды, которые реагируют на усиление рекреационной нагрузки. 

5. В каждом из обследованных районов среди доминантных групп жизненных форм имаго выделены доминантные виды, число которых в зависимости от района колебалось от 4 до 12.

6. Формирование фауны жужелиц лесов разных природных зон (на примере средней тайги, хвойно-широколиственных лесов и южной лесостепи) подчиняется известному закону Дайара, но с поправкой на изучаемые объекты (его значение с учетом массы тела равно 1.3, а не 2.0 - как в случае с позвоночными животными).

7. Исходя из полученного значения, можно предсказывать потенциальное число видов, которое может обитать в том или ином биогеоценозе.

8. Роль отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш (макроместообитание, микроместообитание, сезонная, суточная и многолетняя активность, питание) для доминантных видов может изменяться в зависимости от района исследований. Если в хвойно-широколиственных лесах (мало нарушенные и рекреационные насаждения) наибольшее значение имеет сезонная активность, а макроместообитание находится на втором месте, то в средней тайге и южной лесостепи наблюдается обратная картина.

9. Расхождения экологических ниш между близкими видами осуществляются следующим образом. С одной стороны, основное ядро фауны составляют виды, относящиеся к разным жизненным формам, отличающиеся систематической принадлежностью (относятся к разным родам или подродам), массой тела и, соответственно, своей ролью в ценозе. С другой стороны, виды, близкие по массе, обитающие в одном ярусе (относятся к одной жизненной форме) и имеющие сходные или близкие по своему составу трофические связи, расходятся по одному или нескольким из рассмотренных ресурсов.

10. Полученные данные могут быть использованы как часть многолетнего экологического мониторинга лесных экосистем и оценки их состояния и нарушенности.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи в журналах из перечня ВАК РФ

1. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в широколиственных лесах Тульских засек // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1981.Т. 86. Вып. 3. - С. 52 - 56.

2. Грюнталь, С. Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Энтомологическое обозрение - 1982. - Т. 61. Вып. 1. - С 201 - 205.

3. Грюнталь, С. Ю.  Об использовании фиксированного материала для определения биомассы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Экология Ц  1984. № 6. - С. 76 - 78.

4. Грюнталь, С. Ю.  Ландшафтно-зональные особенности распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах центральных районов европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Ц  1985. Т. 90. Вып. 5. Ц  С. 15 - 25.

5. Грюнталь, С. Ю. Суточная активность жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах Подмосковья // Экология - 1988. № 5. - С. 80 - 84.

6. Грюнталь, С. Ю. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах Подмосковья // Экология Ц  1988. № 6. Ц  С. 37 - 42.

7. Сергеева, Т. К. Сезонная динамика питания Pterostichus oblongopunctatus  (Coleoptera, Carabidae) / Т. К. Сергеева,  С. Ю. Грюнталь // Зоологический журнал Ц  1988. Т. 67. Вып. 4. - С. 548 - 556.

8. Сергеева, Т. К. Сезонные изменения питания жужелицы Agonum assimile (Coleoptera, Carabidae) / Т. К. Сергеева,  С. Ю. Грюнталь // Зоологический журнал - 1988. Т. 67. Вып. 10. - С. 1589 - 1592.

9. Грюнталь, С. Ю. Особенности пищевых связей лесных жужелиц родов Carabus и Cychrus / С. Ю. Грюнталь, Т. К. Сергеева // Зоологический журнал Ц  1989. Т. 68. Вып. 1. - С. 45 - 51.

10. Грюнталь, С. Ю. О некоторых особенностях популяций жужелиц Agonum assimile Pk. (Coleoptera, Carabidae) в лесных почвах // Экология Ц  1990. № 6. - С. 75 - 78.

11. Сергеева, Т. К. Связи жужелиц рода Pterostichus  с кормовыми ресурсами / Т. К. Сергеева,  С. Ю. Грюнталь // Зоологический журнал Ц  1990. Т. 69. Вып. 3. - С. 32 - 41.

12. Грюнталь, С. Ю. Сегрегация экологических ниш доминантных видов жужелиц (Coleoptera,  Carabidae) в лесных биоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов // Известия АН СССР. Серия биологическая - 1993. № 5. - С. 732 - 748.

13. Грюнталь, С. Ю.  Зависимость питания подстилочных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) от состава и структуры почвенного населения / С. Ю. Грюнталь, Т. К. Сергеева // Энтомологическое обозрение Ц  1994. Т. 73. Вып. 1. - С. 44 - 56.

14. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц в различных типах  леса  средней тайги // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Ц  1996. Т. 101. Вып. 1. - С. 50 - 60.

15. Грюнталь, С. Ю. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как индикаторы  рекреационного воздействия на лесные экосистемы / С. Ю. Грюнталь,  Р. О. Бутовский, // Энтомологическое обозрение Ц  1997. Т. 76. Вып. 3. - С. 547 - 554.

16. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц в лесах Среднерусской  лесостепи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Ц  1998. Т. 103. Вып. 3. - С. 25 - 33.

17. Грюнталь, С. Ю. Отношение средних масс тела животных Ц  один из критериев оценки видовой насыщенности ценозов (на примере жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Русской равнины) // Известия АН СССР. Серия биологическая Ц1998. № 2. - С. 292 - 299.

18. Грюнталь, С. Ю. Особенности зимовки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесных экосистемах Русской равнины // Известия РАН. Серия биологическая Ц  2000. № 3. - С. 355 Ц360.

19. Szyszko, J. Differences in locomotory  activity between males and females Carabus hortensis L. (Coleoptera, Carabidae) in a pine and a beech forest in relation to feeding state / Szyszko, J., Gryuntal, S., Schwerk, A. // Environ. Entomol. - 2004. Vol. 33. - P. 1442 - 1446.

20. Szyszko, J. Nocturnal activity of Carabus hortensis L. (Coleoptera, Carabidae) in two forest sites studied with harmonic radar method / J. Szyszko, S. Gryuntal, A. Schwerk // Pol. J. Ecol. - 2005. Vol. 53. № 1. - P. 117 - 121.

21. Грюнталь, С.  Ю.  Особенности распространения и распределения характерных лесных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в пределах различных физико-географических районов Московской области /  С.  Ю. Грюнталь,  В. Ю. Павлов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2007. Т. 112. Вып. 2. - С. 7 - 13.

22. Грюнталь, С.  Ю. Почвенная мезофауна таежных буроземов // Почвоведение. - 2009. № 11. - С. 1374 - 1382.

23. Грюнталь, С.  Ю. Мезофауна различных типов почв под южнотаежными ельниками (Тверская область) // Почвоведение. - 2010. № 11. - С. 89 - 99.

Книги

24. Грюнталь, С. Ю.  Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины. - М.: Галлея-Принт,  2008. - 484 с.

25. Всеволодова-Перель, Т.С., Кудряшева,  И. В., Грюнталь С.Ю. и др. Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. - М.: Наука,  1995. - 152 с.

Статьи в других журналах, сборниках и материалы совещаний

26. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц по берегам водоемов в разных ландшафтных зонах // Матер. IV науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Горький, 1970. - С. 175 - 176.

27. Шарова, И. Х. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) заповедника  "Жувинтас"  и  косы Куршю-Нярия / И. Х. Шарова, С. Ю. Грюнталь, // Acta Entomol. Lituan. - 1973. № 2. - С. 63 - 73.

28. Барцевич, В. В. О жужелицах (Coleoptera, Carabidae) лесов,  производных от сложных ельников волосисто-осокового цикла / В. В. Барцевич, С. Ю. Грюнталь // Проблемы почвенной зоологии: Материалы V Всесоюзн. совещ. Вильнюс: Мокслас Ц1975. - С. 74 - 75.

29. Грюнталь, С. Ю. Распределение жужелиц в сложных ельниках зоны смешанных лесов // Проблемы почвенной зоологии: Матер. V Всесоюзн. совещ. Вильнюс: Мокслас - 1975. - С. 133 - 134.

30. Грюнталь, С. Ю. Зональная смена фоновых видов и жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах центральных районов европейской части СССР // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника - 1978. - С. 70 Ц72.

31. Грюнталь, С. Ю.  О распределении жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах волосисто-осокового цикла в условиях Подмосковья // Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ им.  В.И.  Ленина - 1978. - С. 68 - 77.

32. Грюнталь, С. Ю. Распределение жужелиц в лесах Подмосковья // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: МГУ - 1978. - С. 108 - 109.

33. Грюнталь, С. Ю.  Суточная активность жужелиц в березняке волосисто-осоковом в условиях Подмосковья // Проблемы почвенной зоологии. Киев - 1981. - С. 64.

34. Грюнталь, С. Ю. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах южной тайги // Вестник зоол. - 1981. № 5. - С. 20 Ц24.

35. Грюнталь, С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Вестник зоол. - 1981. № 6. - С. 63 - 66.

36. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука - 1983. - С. 85 - 98.

37. Грюнталь, С. Ю. Особенности распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах  центральных районов европейской  части  СССР //  Докл.

МОИП. Зоол. и ботан. 1981. Теор. и прикл. аспекты  результатов изучения растит. и животных. М.: Наука - 1983. - С. 114 - 115.

38. Грюнталь, С. Ю. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в хвойных лесах Европейской части СССР // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука - 1987. - С. 51 - 59.

39. Грюнталь, С. Ю. Влияние рекреационного лесопользования на почвенное население сосняков // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука - 1987. - С. 137 - 141.

40. Сергеева, Т. К. Комплекс плотоядных жужелиц (Coleoptera, Carabidae)  и их связь с кормовым ресурсом / Т. К. Сергеева, С. Ю. Грюнталь // Пробл. почв. зоол. Матер. докл. 9 Всес. совещ. Тбилиси: Мецниереба - 1987. - С. 258 - 259.

41. Грюнталь,  С. Ю. О многолетней динамике жужелиц в двух типах леса Подмосковья // Фауна и экология жужелиц. III Всесоюзн. карабидолог. совещ. Кишинев - 1990. - С. 12 - 13.

42. Грюнталь, С. Ю. О влиянии рекреации на жужелиц в условиях Подмосковья // Фауна и экология жужелиц.  III Всесоюзн. карабидолог. совещ. Кишинев - 1990. - С. 13.

43. Грюнталь, С. Ю. Пространственно-временная организация населения жужелиц (Carabidae) в лесах европейской части СССР // Проблемы почвенной зоологии: Матер. Х Всесоюзн. совещ. Новосибирск - 1991. - С. 48.

44. Gryuntal, S. Carabid Beetles (Coleoptera, Carabidae) as Indicators of Recreative Influence on Forests // Proceedings of the 4th ECE/XIII SIEEC, Gdll 1991. Hungarian National Hystory Museum. Budapest - 1992. Vol. 1. - P. 165 - 167.

45. Грюнталь, С. Ю. Пространственно-времення организация жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесных биоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов // Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. Материалы Х Всесоюзн. совещ. (октябрь, 1989). Санкт-Петербург - 1993. - С.14 - 15.

46. Gryuntal, S. Population  dynamics of  forest insects (with carabid beetles as example) // Dynamics of populations. Proccedings of the meeting on population problems.  Smolarnia, Poland. 9-15 september 1992. Agricultural Univ. Warsaw - 1993. - P. 87 - 90.

47. Грюнталь, С. Ю. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в лесах левобережья р.  Оки  / С. Ю. Грюнталь, В. А. Орлов // Особенности животного населения почв Московской области. М.: Наука - 1994. - С. 117 - 126.

48. Gryuntal, S. Yu. Diurnal  activity of carabids in the forests of various natural zones in Russian plain // 3rd international  symposium of Carabidilogy. 4-7 september 1995. Kaunianen, Finland - 1995. - P. 47.

49. Грюнталь, С. Ю. Зональные особенности суточной активности жужелиц, обитающих в лесах Русской равнины // Проблемы почвенной зоологии. Ростов-на-Дону: ИУУ - 1996. - С. 34 - 37.

50. Грюнталь, С. Ю. Зональные закономерности изменения состава доминантных видов и жизненных форм имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах Русской равнины // Проблемы почвенной зоологии. Матер. II (XII) Всероссийского совещ. по почв. зоол. М.:  КМК - 1999. - С. 42 - 43.

51. Грюнталь, С. Ю. Зональные особенности изменения биомассы и средней массы тела жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах Восточноевропейской (Русской) равнины // Русс. энтомол. журн. - 2001. Т. 10. Вып. 3. - C. 201 - 204.

52. Грюнталь, С. Ю. Зональная изменчивость средней массы тела некоторых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae), обитающих в лесах Русской равнины // Фауна и экология жужелиц естественных и антропогенных ландшафтов. Сб. материалов межрег. научн.- практ. конф. Мордов. гос. пед. ин-т. Caранск - 2001. - C. 19 - 20.

53. Грюнталь, С. Ю. Отряд Жесткокрылые, или Жуки - Coleoptera. Семейство жужелицы - Carabidae // Красная книга города Москвы. М.: АБФ - 2001. - С. 277 - 291.

54. Gryuntal, S. Walking Behaviour of Carabus hortensis (Carabidae, Col.) on trees in Beach and Pine Forest / S. Gryuntal, J. Szyszko // X europ. carabidologist meeting. Tuczno, Poland 2001. SGGW - 2001. - P. 61.

55. Szyszko, J. Walking Behaviour of Carabus hortensis (Carabidae, Col.) in the Floor of Beach and Pine Forest / J. Szyszko, S. Gryuntal// X europ. carabidologist meeting. Tuczno, Poland 2001. SGGW - 2001. - P. 86.

56. Gryuntal, S. Penetration of trees by Carabus hortensis (Carabidae, Col.) / S. Gryuntal, J. Szyszko // How to protect or what we know about Carabid Beetles. Warsaw Agricul,tural Univ. - 2002. - P. 101 - 105.

57. Szyszko, J. Male-to-female ratio in Pterostichus oblongopunctatus (Carabidae, Col.) as an indicator of food condition in forest habitats / Szyszko, J., Gryuntal, S. // VIII Intecol International Congress of Ecology.Seoul, Korea - 2002. - P. 259.

58. Szyszko, J. Carabids as indicators of the efficiency of functioning of forest soil environments / J. Szyszko, M. Niedzioka, S. Gryuntal et. al. /// VIII Intecol International Congress of Ecology.Seoul, Korea - 2002. - P. 259.

59. Gryuntal, S. The zonal peculiarities of changeability of biomass and means of body mass of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in forests of the East European (Russian) plain // Changes in the abundance and diversity of  beetle communities in the habitats investigated. Kielce - 2002. - P. 22 - 23.

60. Gryuntal, S. Walking behavior of Carabus hortensis (Carabidae, Col.) on the trees in birch and pine forest / S. Gryuntal, J. Szyszko // Changes in the abundance and diversity of beetle communities in the habitats in vestigated. Kielce - 2002. - P. 23.

61. Szyszko, J. Walking behavior of Carabus hortensis (Carabidae, Col.) in the floor of birch and pine forest  / J. Szyszko, S. Gryuntal // Changes in the abundance and diversity of beetle communities in the habitats investigated. Kielce - 2002. - P. 59.

62. Dymitryszyn, J. Carabids (Carabidae, Col.) in the area of the planned A-2 highway section Poznan - Wrzesnia / J. Dymitryszyn, J. Szyszko, S. Gryuntal // Annals of Warsaw Agricultural University - SGGW, Horticulare, Architecture - 2003. № 24. - P. 149 - 154.

63. Грюнталь, С. Ю. Почвенные беспозвоночные в условиях рекреационного лесопользования // Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. М.: РАН - 2004. - С. 215 - 248.

64. Szyszko, J. Movement patterns of Carabus hortensis Linnaeus, 1758 (Coleoptera, Carabidae) in a pine and a beech forest / J. Szyszko, S. Gryuntal, A. Schwerk, // Baltic J. Coleopterol. - 2004. Vol. 4. № 1. - P. 5 - 11.

65. Gryuntal,  S. Yu. Daily activity of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in the forests of various geographical zones in the East European (Russian) plain // Russian entomol. Journal. - 2008. Vol. 17. № 4. - P. 359 - 365.

66. Gryuntal,  S. Yu. The role of different resources in organization of ecological niches of carabid beetles of East-European (Russian) plain forests// Carabid beetles as bioindicators. XIV European carabidologists meeting. 14 - 18 september 2009. Westerbork, the Netherlands. Moscow-Sofia: Pensoft. - 2009 - P. 46 - 47.

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии