Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

БИКМУЛЛИН РАМИС ХАРИСОВИЧ

ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ДРЕВОСТОЕВ

СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) И БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (BETULA PENDULA ROTH) НА ТЕРРИТОРИИ КАЗАНСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН

Специальности 03.02.01 Ц ботаника  и

03.02.08 Ц экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

ОРЕНБУРГ - 2012

Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования ФГБОУ ВПО Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Кулагин Андрей Алексеевич


Официальные оппоненты

доктор биологических наук, доцент

Сафонов Максим Анатольевич;

доктор биологических наук, профессор

Янбаев Юлай Аглямович

Ведущая организация

Институт экологии

Волжского бассейна РАН  (г. Тольятти)

Защита состоится 28 мая 2012 года в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.180.02 при ФБГОУ ВПО Оренбургский государственный педагогический университет по адресу:  460844, Россия, г. Оренбург, ул. Советская, 19. Тел./факс (3532) 77-24-54.

E-mail: ibrae@ospu.esoo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО Оренбургский государственный педагогический университет.

Автореферат разослан л27 апреля 2012 года и размещен на официальном сайте

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент Н.И. Мушинская

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Превращение биосферы в биотехносферу - исторически неизбежный процесс. Антропогенные факторы и техногенез уже сегодня определяют состояние органического мира и перспективы его дальнейшего развития (Свирежев, Логофет, 1978; Василенко и др., 1985; Одум, 1986; Кулагин, 2006; Environment Е, 1970; Smith, 1981; Chiras, 1991), оказывают негативное влияние на живые организмы, сравнимые по своим масштабам и значению, с такими природными факторами, как температура, свет, вода. Лесная растительность и лесообразующие виды деревьев, произрастающие в условиях техногенного загрязнения, оказываются в критических экологических ситуациях. Техногенная трансформация природных ландшафтов нередко приводит к формированию экстремальных лесорастительных условий (ЛРУ) в пределах географического и экологического ареалов отдельных видов древесных растений (Таусон, 1948; Кулагин, 1974, 1985; Свирежев, Логофет, 1978; Василенко и др., 1985; Одум, 1986; Коршиков, 1996; Кулагин, Шагиева, 2005; Avenhaus, Hafele, 1974; Korte et. al., 1976; Pilegaard, 1978; Davis, 1980; Dovald, Semb, 1980;  Smith, 1981; Dowdy, 1983; Hawrys, 1984; Perala, 1984; Bucker, Guderian, 1993; Klumpp et. al., 1998).

Для проведения комплексных лесоэкологических исследований нами были выбраны экотопы, являющиеся характерными для Среднего Поволжья, а также сопредельных территорий в целом - Казанский промышленный центр (КПЦ), представляющий собой концентрацию химических, нефтехимических и вспомогательных производств с преобладающим углеводородным типом загрязнения (ГосударственныйЕ, 2010).

Цель работы - на основании анализа изменений эколого-физиологических и лесобиологических характеристик сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и березы повислой (Betula pendula Roth) оценить особенности их адаптации к техногенным условиям Казанского промышленного центра.

Задачи исследования:

  1. Оценить изменения количества и соотношения пигментов фотосинтеза в ассимиляционных органах при развитии растений в экстремальных лесорастительных условиях;
  2. Охарактеризовать изменения водного режима (интенсивности транспирации, водного дефицита и содержания свободной воды) ассимиляционных органов древесных растений;
  3. Изучить особенности повреждений и ростовых процессов листьев, хвои, побегов и стволов древесных растений;
  4. Определить относительное жизненное состояние, плодоношение и естественное возобновление сосновых и березовых насаждений Казанского промышленного центра.

Научная новизна диссертационной работы заключается в том, что для Казанского промышленного центра автором впервые проведен комплексный анализ состояния основных лесообразующих древесных пород России - сосны обыкновенной и березы бородавчатой. Использование классических лесобиологических методов исследования, применяемых в практике лесного хозяйства, в сочетании с современными эколого-физиологическими методами позволили получить характеристики древостоев и определить степень негативного влияния комплекса предприятий нефтехимической промышленности и автомобильного транспорта на лесные экосистемы региона.

Теоретическая значимость работы заключается в том, что на основании материалов, полученных в ходе проведения экспедиционных работ и экспериментов, приводятся характеристики изменчивости, экологической пластичности, устойчивости и адаптивного потенциала сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и березы бородавчатой (Betula pendula Roth) в условиях техногенеза на территории Среднего Поволжья. Данные показатели определены путем изучения динамики изменений различных параметров растений на молекулярном, физиологическом, организменном и ценопопуляционном уровнях организации при произрастании в экстремальных ЛРУ. 

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены значительным объемом фактического материала, лабораторными и полевыми экспериментами с применением современных методов проведения исследований и подтверждением их методами математической статистики.

Декларация личного участия. Автор производил работы по аналитическому обзору исследований по изучаемому вопросу. Формулирование цели, гипотезы и задач исследований, выбор методик, сбор фактического материала, закладка лабораторных и полевых опытов, проведение камеральных работ, анализ и обобщение результатов исследований, формулирование выводов произведены автором лично.

Практическая значимость исследований состоит в том, что полученные и проанализированные характеристики древостоев позволяют разработать систему экспресс-анализа состояния и учета лесонасаждений. Комплексный всесторонний анализ насаждений позволяет не только оценивать текущее состояние древостоев, но и прогнозировать их развитие в будущем, определяя возможности выполнения средостабилизирующих биосферных функций на определенной территории. Предложенные методы оценки состояния лесных экосистем и созданная сеть пробных площадей могут стать основой для проведения многолетних мониторинговых исследований.

Материалы, представленные в настоящей диссертационной работе, могут использоваться в учебном процессе в ССУЗах и ВУЗах общебиологического и лесохозяйственного профилей при подготовке и чтении курсов Дендрология, Экологическая физиология растений, Охрана окружающей среды, Рекультивация техногенно нарушенных земель, Общая экология, Региональная экология, Введение в промышленную и транспортную экологию и т.д. Следует отметить, что материалы, представленные в работе, частично используются при чтении некоторых курсов на естественно-географическом факультете БГПУ им. М. Акмуллы.

Апробация работы. В период выполнения работ с 2006 по 2011 гг. результаты исследований докладывались на Всероссийской научно-практической конференции Экология в высшей школе: синтез науки и образования (г. Челябинск), Международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П.И. Лапина (г. Москва), Всероссийской научно-практической конференции Современные проблемы качества природной и техногенной среды (г. Тамбов), Региональной научно-практической конференции Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество (г. Сибай), Международной научно-практической конференции Природоресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России (г. Пенза),  II Всероссийской заочной научно-практической конференции Современные проблемы контроля качества природной и техногенной сред (г. Тамбов) и Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии (г. Иркутск) и Международной научно-практической конференции Экологическое равновесие: антропогенное вмешательство в круговорот воды в биосфере (г. Санкт-Петербург).

Организация исследований. Работа выполнялась  на кафедре экологии и природопользования и в Научно-образовательном экологическом центре ФБГОУ ВПО Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы в период с 2006 по 2011 годы. Исследования проводились в рамках выполнения проектов Восстановление и формирование лесных экосистем в критических ландшафтах Башкортостана (грант РФФИ №08-04-97017-р; грант АН РБ №40/35-П) и НИР №1.4.09 по тематическому плану МОН РФ проведения фундаментальных исследований Адаптация древесных растений и экологическое обоснование лесовосстановления нарушенных ландшафтов.

На защиту выносятся следующие положения:

  1. Состояние хлорофилл-белкового комплекса и параметры водного режима являются наиболее информативными при характеристике степени деградации растений сосны обыкновенной и березы бородавчатой в условиях антропогенно трансформированной среды.
  2. Изменения анатомо-морфологических и физиологических параметров древесных растений в условиях анропогенного воздействия представляют собой сопряженные процессы, направленные на обеспечение выживания растений в экстремальных лесорастительных условиях.
  3. Видовые особенности листопадных древесных растений (на примере березы бородавчатой) являются основой для более успешного выживания в условиях техногенеза по сравнению с вечнозелеными растениями.

Публикации. Основные результаты исследований изложены в 10 научных публикациях, в том числе в 3 статьях в журналах, рекомендованных ВАК России.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 153 страницах и включает введение, 4 главы, выводы, список литературы, включающий 234 наименований, в том числе 74 на иностранных языках и 5 приложений, содержит 3 таблицы и 72 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность исследований, определены цель и задачи исследований, представлены теоретическая и практическая значимость работы, а также защищаемые положения.

  1. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Республика Татарстан расположена в центре Среднего Поволжья, на востоке Русской равнины, в средней части бассейна реки Волги и нижней части бассейна реки Камы, в лесной и лесостепной зонах. Территория республики занимает 67,6 тыс. км2 и ограничена координатами 53058 -56039 с. ш. и 47015 - 54018 в.д. Наибольшая протяженность с севера на юг - 270 км и с юго-запада на северо-восток - 460 км (Колобов, 1968; Переведенцев и др., 2008).

Климат Среднего Поволжья умеренно континентальный, что обусловлено его географическим положением в глубине материка. Климат рассматриваемого района по температурным условиям делится на два резко выраженных периода: холодный - с отрицательными температурами и снежным покровом и теплый. К неблагоприятным проявлениям климата, кроме засухи и низких зимних температур, относятся и весенне-летние заморозки.

По территории Среднего Поволжья проходит граница двух растительных зон: лесной и лесостепной. Северная часть, ограниченная долинами рек Волги и Камы, расположена в южной подзоне смешанных лесов. Правобережная часть Волги и территория к югу от долины Камы относится к зоне лесостепи. В составе растительного покрова Республики Татарстан выделяются южная тайга и лесостепь. К северу от р.Камы и востоку от р.Волги простирается южная тайга, характеризующаяся распространением смешанных широколиственных и хвойных лесов. Предволжье и Закамье входят в подзону лесостепи с характерным чередованием участков широколиственного леса с участками луговой степи. Вторые и третьи речные террасы, сложенные древнеаллювиальными песками, заняты сосновыми лесами. В настоящее время на большой площади первоначальная растительность уничтожена. Видовой состав лесов довольно разнообразен. Из общей лесопокрытой площади, составляющей 985,7 тыс. га, более 26% занимают насаждения с преобладанием осины, почти такую же площадь занимают дубовые леса. Около 16% площади приходится на долю липовых насаждений, около 14% занимают березняки. Сосновые насаждения занимают немногим более 10%. Около 2% лесопокрытой площади приходится на долю пихты и ели, а также клена и ильмовых. Более 1% занято под ольшаниками. Следует отметить, что в санитарно-защитных насаждениях, несмотря на общую довольно низкую лесопокрытую площадь, преобладают сосна обыкновенная и береза бородавчатая, совместно занимая около 60% всей территории насаждений указанного функционального назначения.

2. ОБЗОРаЛИТЕРАТУРЫ

Выполнен обзор работ отечественных и иностранных авторов по проблемам оценки экологической ситуации в г. Казань и устойчивости древесных растений к действию различных экологических факторов в условиях урбосреды (Илюшин, 1953; Сергеев и др., 1961; Лир и др., 1974; Ахматов, 1976; Лархер, 1978; Влияние загрязненийЕ, 1981; Школьник, Алексеева-Попова, 1983; Гетко, 1989; Влияние промышленногоЕ, 1990; Ситникова, 1990; Коршиков, 1996; Усманов и др., 2001; Кулагин, 2006; ГосударственныйЕ, 2002, 2004, 2006, 2008, 2010; Vogel, 1973; Tyler, 1975; Wallace et al., 1980; Sizov, Tsvetkov, 1982; Jamrich, 1989; Barigah et al., 1990; EvaluatingЕ, 1990; Hoffman, Gronlberg, 1990; Borelli, 1994; Rautio et al., 1998; Ray, Nicoll, 1998;). В разделе также содержится краткая характеристика биологии и экологии сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) (Флора СССР, 1934; Ванин, 1956; Тахтаджян, 1956; Кулагин, 1961; Рахтеенко, 1963, 1967; Правдин, 1964;  Красильников, 1970; Курнаев, 1973; Кулагин, 1974; Шахова, 1976; Побединский, 1979; Баталов и др., 1981, 1984; Калинин, 1983; Чепик, 1985; Ярмишко, Цветков, 1987; Ярмишко, 1997; Чурагулова, 1998; Зайцев, 2000; Сметанина, 2000; Roberts, 1976; Hanish, Kilz, 1990) и березы повислой (Betula pendula Roth) (Флора СССР, 1934; Антипов, 1979; Коропачинский, 1983; ОпределительЕ, 1988; Чурагулова, 1998; Кулагин, 2006).

3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для проведения комплексных исследований древесных растений нами были заложены временные (30 шт.) и постоянные (5 шт.) пробные площади в пределах Казанского промышленного центра (Республика Татарстан). Контрольные пробные площади заложены в Волжско-Камском биосферном природном заповеднике близ п.Раифа (Республика Татарстан). Особенности проведения работ и методы исследований определяли с учетом поставленных задач и цели работ.

Выбор участков, закладка и описание пробных площадей проводились с учетом стандартизированных, известных и общепринятых методических подходов (ГОСТ 16128-70; ОСТ 56-69-83; Глазовская, 1964; МетодыЕ, 1966; Сукачев, 1966; Клейн, Клейн, 1974; АгрохимическиеЕ, 1975; Адлер и др., 1976; Алексеев и др., 1990; Glavac, Ebben, 1986). Особое внимание уделялось положению отдельных участков в рельефе. Расстояние от пробной площади до источника загрязнения определялось на основе ландшафтно-экологического принципа (Лукьянец, Шилова, 1979; Шилова и др., 1979; Шилова и др., 1984).

Город Казань (промышленная зона, участки №№ 1-4) располагается в зоне смешанных лесов на левом берегу р.Волги. В геоморфологическом отношении территория представляет собой равнину. Климат района умеренно-континентальный, с теплым, а в отдельные годы и жарким летом и умеренно холодной зимой, которая в отдельные годы может быть весьма суровой. Из-за удаленности от морских и океанических побережий территория характеризуется ослаблением западного переноса воздушных масс и усилением континентальности климата. Это в свою очередь нередко приводит к удлинению зимы, сокращению переходных периодов, а также увеличению морозоопасности в начале и в конце лета. Почвы отличаются исключительным разнообразием - от серых лесных и подзолистых на западе и севере до различных видов черноземов на юге. Экологическая обстановка в Казани определяется влиянием на окружающую природную среду выбросов жилищно-коммунального хозяйства, предприятиями химической и нефтехимической промышленности, машиностроением производством стройматериалов, предприятиями энергетики и наличием автотранспорта. Общий объем выбросов в 2010 году составил 412,5 тыс.т, в том числе промышленные отходы - 117,2 тыс.т, бытовые - 295,3 тыс.т (Гаянов, 2001; ГосударственныйЕ, 2011). Пробные площади были заложены нами в одновозрастных 50-60-летних культурах сосны и березы. Участок №1 расположен на расстоянии 500 м от ОАО Казаньоргсинтез, участок №2 расположен между ОАО Казаньоргсинтез и федеральной трассой М7 (Москва-Казань-Уфа) на расстоянии 1500 м от источников загрязнения окружающей среды. Участок №3 расположен в 200-метровой зоне от федеральной трассы М7 и участок №4 - в 1000-метровой зоне от федеральной трассы М7. Удаленность участков №3 и №4 от автодороги М7 определялась нами исходя из данных предыдущих лет исследований, где указывалось, что максимальный отрицательный эффект у растений проявляется на расстоянии до 500м от автотрассы. Участок №5 расположен в лесном массиве в пределах Волжско-Камского биосферного природного заповедника близ п. Раифа.

Экофизиологические исследования. Были исследованы особенности содержания основных пигментов фотосинтеза методом спектрофотометрии с использованием спектрофотометра КФК-5М (Россия). Содержание пигментов в листьях рассчитывали в два этапа по формулам Виттштейна. Водный режим ассимиляционных органов древесных растений - интенсивность транспирации, водный дефицит и содержание свободной воды исследовали методами быстрого взвешивания с использованием весов WAGA TORSYJNA - WT (Poland)..

Морфометрические методы. Изучение внешних повреждений листьев и побегов в результате воздействия на растительный организм негативных факторов при определении состояния растения и уровня загрязнения окружающей среды используется очень широко (Алексеев, 1990; Ivanescu, Toma, 1997). Нами проведены работы по оценке повреждаемости ассимиляционных органов, скорости роста листовой пластинки и хвои, приростов побегов первых трех лет жизни и приростов стволовой древесины. Эти исследования проводили на 50-60-летних растениях.

Повреждаемость ассимиляционных органов древесных растений проводили путем визуального исследования листовой пластинки или хвои. При этом отмечали тип повреждения - хлороз, некроз, усыхание, скручивание, наличие налета, волдырей и т.д., его локализацию, оценивали процент поражения ассимиляционного органа от общей его площади и массовость распространения описанного типа повреждения у растений, произрастающих в однородных условиях.

Скорость роста листьев определяли по изменению площади листовой пластинки березы бородавчатой и длины хвои первых трех лет жизни (в условиях загрязнения хвоя четвертого и более старших лет встречается единично!). Измерения проводили с помощью штангенциркуля не менее 20 деревьев на каждой пробной площади, при этом количество измерений на одном дереве было не менееа50.

Приросты побегов 1, 2 и 3-го годов жизни определяли путем измерения их штангенциркулем в течение вегетационного периода. Проводили оценку многолетней динамики роста побегов и сезонный характер их роста. Для определения скорости роста побегов выбирали деревья (не менее 20 шт.) в средней части насаждения. Измерения проводили в средней части кроны деревьев, количество которых было не менее 50.

Приросты стволовой древесины - важнейшая лесобиологическая и экологическая характеристика древесных растений. Толщина годичных колец служит интегративным показателем, позволяющим оценить состояние дерева и степень влияния на его развитие комплекса экологических факторов. Изучение прироста стволовой древесины осуществляли с помощью приростных буравов Mora (Sweden) и Suonto (Finland). Результаты обработки древесных кернов не менее, чем с 20 деревьев усредняли для оценки ростовых процессов и накопления биомассы растением.

Оценка относительного жизненного состояния древостоев. В лесных насаждениях по общепринятым методикам (Сукачев, 1966) закладывались пробные площади. На каждой пробной площади производился сплошной перечет деревьев, определялся диаметр и высота всех деревьев. Определение относительного жизненного состояния древостоев позволяет дать комплексную оценку их состояния под действием экологических факторов. В культурах древесных растений, произрастающих в условиях загрязнения окружающей среды, проводилась работа по оценке относительного жизненного состояния. За основу была взята методика В.А.Алексеева с соавторами (1990), с некоторыми изменениями применительно к лиственным древесным породам, в соответствии с их биологическими особенностями. В ходе перечета с помощью бинокля (БПЦ 7х50) проводили визуальную оценку следующих диагностических признаков относительного жизненного состояния деревьев: сомкнутость и густота кроны (в % от нормальной густоты), наличие на стволе мертвых сучьев (в % от общего количества сучьев на стволе), степень повреждения листьев токсикантами, патогенами и насекомыми (средняя площадь некрозов, хлорозов и объеданий в % от площади листа). Высоту растений определяли с помощью высотомера Haglof Electronic Clinometr (Haglof, Sweden).

Плодоношение древесных растений является основой естественного процесса возобновления насаждений. Кроме того, плодоношение является показателем зрелости деревьев и их потенциальной способности к расширению ареала. Плодоношение оценивалось по шкале Крафта в баллах, таким образом, что 0 баллов соответствует отсутствие плодоношения, а 5 баллам - максимальный уровень плодоношения (Сукачев, 1966).

Для характеристики мелкого подроста, высота надземной части которого не превышает 50 см в пределах каждой пробной площади заложено 100 равномерно размещенных учетных площадок размером 0,25 кв.м. На каждой площадке после определения общего проективного покрытия и мохового ярусов и основных доминирующих видов, выявляли наличие подроста с измерением его биологического возраста и высоты. Крупный подрост, высота которого превышает 50 см учитывался на 30 площадках размером 4 кв.м. с определением для каждого растения биологического возраста и высоты (Сукачев, Зонн, 1961).

Статистическая обработка данных. Фактический материал отбирался на протяжении 6 лет - в период с 2006  по 2011 гг. Исследования проводились ежегодно по единой схеме - определялась сезонная динамика всех представленных процессов и явлений. Все измерения проводились не менее, чем в 10 повторностях. Математическая обработка полученных данных производилась с помощью статистического пакета Microsoft Excel 2000. На рисунках и в таблицах представлены средние арифметические данные и ошибки среднего значения за все годы исследований (Грейг-Смит, 1967; Плохинский, 1970; Вайну, 1979; Green, 1974).

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ

4.1. Анализ состояния сосны обыкновенной

в условиях нефтехимического загрязнения

Сосна обыкновенная является обитателем множества эктопов, включая антропогенно трансформированные. Несмотря на высокую устойчивость к действию экологических факторов развитие растений сосны во многом определено особенностями условий произрастания, что отражается в изменениях содержания пигментов в хвое текущего года жизни в течение сезона. Для сосны обыкновенной, характерным является наличие изменений вспомогательных пигментов относительно хлорофилла А. Установлено, что суммарное количество пигментов фотосинтеза в хвое текущего в условиях техногенного загрязнения в среднем меньше, чем в контрольных условиях и составляет 7,5 и 8,5 мг/г сырой массы соответственно.

Функцию воды в растениях переоценить сложно. Изменения водного режима ассимиляционных органов во многом иллюстрирует состояние растений и способствует пониманию механизмов адаптации при произрастании в различных типах ЛРУ. Для хвои сосны характерным является отсутствие изменений, либо увеличение водопотерь независимо от изменения других параметров водного режима. При этом только в контрольных условиях отмечается увеличение содержания свободной воды. Самая сложная ситуация отмечается в условиях острого нефтехимического загрязнения (ПП№1), где увеличение водопотери сопровождается нарастанием водного дефицита и снижением содержания свободной воды (рис. 1).

Результаты изучения изменений длины хвои 1, 2 и 3-го годов жизни дают возможность оценить темпы развития растений в различных условиях. Показано, что в условиях загрязнения рост 1-летней хвои значительно превосходит контрольные значения. При этом хвоя 2-го и 3-го года жизни в условиях загрязнения не увеличивается в отличие от контрольных показателей.

Помимо наблюдений за ростом хвои проведены исследования по характеристике особенностей роста побегов сосны обыкновенной, произрастающей в различных условиях техногенного воздействия. Так, при развитии растений в условиях загрязнения наблюдается в целом незначительный рост побегов 1, 2 и 3 годов. При произрастании в контрольных условиях заповедника отмечается постоянный рост побегов первого года в течение всего сезона, при этом рост 2 и 3-х летних побегов в первой половине вегетации не отмечается. Лишь во второй половине вегетации прослеживается резкое увеличение линейных размеров побегов 2 и 3-го годов жизни. Длина этих побегов за месяц увеличивается в 1,7 раза, что свидетельствует о резкой интенсификации обменных и ростовых процессах в растениях.

Условия произрастания, где обитает сосна, сильно различаются и многолетние воздействия оставляют свой след в развитии растений, который ежегодно фиксируется в виде приростов стволовой древесины. Нами проведены исследования по определению приростов стволовой древесины сосны обыкновенной (рис. 2).

Работы, проведенные в санитарно-защитных насаждениях г. Казань, на расстоянии 0,2 км от ОАО Казаньоргсинтез, позволили установить, что в период после посадки в конце 40-х годов 20-го столетия в течение 30 лет наблюдалось постоянное увеличение значений приростов с 1,5 до 4,5 мм. В последующем за 20 лет этот показатель снизился более чем в 2 раза и сегодня составляет 2,1 мм. Необходимо отметить, что наряду с относительно невысокими показателями приростов стволовой древесины сердцевинной гнили у растений не обнаруживается. В соответствии с особенностями загрязнения окружающей среды (аэротехногенное смешанное с преобладанием углеводородного) происходит развитие коры. Выполняя защитные барьерные функции кора сосны обыкновенной развивается в наибольшей степени и ее толщина составляет 6,5 мм.

ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ

ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ, %

СОДЕРЖАНИЕ СВОБОДНОЙ ВОДЫ, %

Рис. 1. Изменения параметров водного режима хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при развитии в условиях Казанского промышленного центра (ПП 1-4 - условия загрязнения, ПП 5 - контроль).

Показано, что ежегодный рост стволовой древесины сосны происходит весьма неравномерно. Так, в первые 25 лет жизни, величина приростов сокращалась от 1,6 до 0,55 мм. Затем величина ежегодных приростов составляла около 1 мм с незначительными колебаниями в отдельные годы. Кора деревьев сосны обыкновенной характеризуется гораздо меньшей толщиной по сравнению с аналогичными показателями для других биотопов и составляет около 3 мм. Анализируя керны сосны, отобранные в насаждениях на ПП№2, не выявлено ни одного образца с сердцевинной гнилью или какими-либо поражениями стволовой древесины.

Развитие растений сосны вблизи автодороги М7 характеризуется как удовлетворительное. Однако это утверждение, высказанное на основании визуальных наблюдений, не является верным. Серьезные коррективы вносят результаты исследований приростов стволовой древесины, основными из которых следует выделить невероятно сильно развитую сердцевинную гниль стволов растений, которая занимает у некоторых деревьев до 2/3 объема ствола. В связи с этим мы приводим данные приростов стволовой древесины за десятилетние периоды. Показано, что достоверных отличий между показателями 1950-1980-х годов нет. При этом в 90-е годы наблюдается некоторое увеличение показателей приростов стволовой древесины относительно предыдущих лет - до 2,6 мм. В первое десятилетие 21 века показатели приростов несколько снижаются относительно прошлого периода, при этом в целом достоверных различий не установлено. Толщина коры растений сосны обыкновенной сильно варьирует, при этом среднее значение данного показателя равняется 4 мм.

На наш взгляд данные изменения зависят от интенсивности транспортного потока, который постепенно нарастал с середины 20 столетия, но, видимо, не доставлял серьезных проблем растениям сосны. В то же время экономический кризис 90-х годов положительно отразился на приростах стволовой древесины. Сегодня мы констатируем факт постепенного снижения приростов стволовой древесины растений.

Развитие растений на ПП№4 характеризуется как относительно стабильное о чем свидетельствуют данные об изменениях накопления биомассы стволовой древесины. Установлено, что в первые 15 лет жизни после высадки рост стволовой древесины происходит весьма равномерно - в пределах 1,5 мм в год с незначительным трендом увеличения. Затем отмечено резкое снижение приростов стволовой древесины в 3 раза, с последующим увеличением до 1 мм (1975 г.). Величина прироста на уровне 1 мм сохраняется на протяжении 30 лет с незначительным увеличением в 90-е годы. Толщина коры растений сосны обыкновенной, произрастающих на ПП№4 составляет 3 мм.

С момента посадки растений до 1995 года величина приростов стволовой древесины изменялась в пределах 1,9 - 3,3 мм. Однако такая разница средних значений не позволяет нам обсуждать изменения состояния приростов стволовой древесины ввиду отсутствия достоверных различий между показателями приростов всех исследованных лет. В последние годы (1999 - 2010) средние показатели приростов несколько увеличиваются, но благодаря большой вариабельности значений констатировать факт достоверного изменения не представляется возможным. Значения толщины коры растений сосны обыкновенной, обитающих в контрольных условиях составляют 6 мм. Тем не менее, важным фактом является то, что среднее значение приростов стволовой древесины в контроле в среднем в 2 раза больше по сравнению с опытными участками - ПП№ 1-4.

Рис. 2. Многолетняя динамика изменения приростов стволовой древесин сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при произрастании на территории Казанского промышленного центра.

Сосна обыкновенная успешно произрастает в составе естественных древостоев и участвует в зарастании техногенно трансформированных ландшафтов. Кроме того, благодаря высокой устойчивости и неприхотливости, сосна обыкновенная широко используется при создании санитарно-защитных насаждений в промышленных центрах и других техногенно трансформированных территориях, нуждающихся в рекультивации. При проведении работ нами учитывались основные лесохозяйственные показатели, характеризующие исследуемые сосняки в наиболее полной степени - относительное жизненное состояние, плодоношение и естественное возобновление. Данные показатели, как известно, являются общепринятыми при анализе развития древостоев, т.е. при характеристике на ценопопуляционном уровне организации.

При оценке возобновительного процесса в культурах сосны обыкновенной, развивающихся в условиях хронического загрязнения в пределах Казанского промцентра (ПП№1), было отмечено отсутствие мелкого и крупного подроста. Этот факт обусловлен мощным разрастанием травянистой растительности, а также слабым плодоношением деревьев - на уровне 1-2 баллов. При характеристике древостоев сосны установлено, что средний диаметр деревьев составляет 12 см при высоте 10 м. Характерными признаками ослабления деревьев сосны обыкновенной являются наличие большого количества мертвых сучьев на стволе (до 30%) и значительные повреждения ассимиляционного аппарата растений (диффузные хлорозные и некрозные пятна, занимающие до 60% площади хвои), при этом густота кроны деревьев не превышает 40%. Внешних повреждений стволов нет, суховершинные деревья и сухостой в насаждении отсутствуют. Таким образом, ОЖС насаждений сосны обыкновенной характеризуется как сильно ослабленное и составляет 47,6%.

Насаждения сосны, произрастающие на ПП№2, были отнесены к категории лослабленных - ОЖС составляет 67,2%. Оценивая основные параметры насаждения, было установлено, что густота кроны деревьев составляет 70%, а повреждения хвои незначительны - до 20% (преобладающим является наличие хлорозных пятен). Следует отметить, что в насаждении имеются суховершинные деревья, а также деревья, на стволах которых имеются морозобойные трещины. Количество мертвых сучьев на стволах достаточно высокое - до 40%. Высота деревьев - 15м при среднем диаметре ствола 14 см. Плодоношение исследованных особей сосны характеризуется как слабое на уровне 2 баллов. Процесс естественного возобновления сосны идет неудовлетворительно, что связано с условиями произрастания, возрастом насаждений (60 лет) и особенностями плодоношения. Так в пределах ПП№1 отмечается до 200 шт./га особей мелкого подроста семенного происхождения.

Формирующиеся древостои с участием сосны обыкновенной около автомагистрали (ПП№3 и ПП№4) представляют собой одновозрастные монокультуры. Для сосен, произрастающих на ПП№3 характерным является наличие очень слабого плодоношения лишь единичных особей - 0-1 балл. При этом зарастание прилегающей территории с участием сосны обыкновенной идет весьма интенсивно несмотря на незначительное количество подроста сосны - до 20 шт./га мелкого и 15 шт./га крупного подроста семенного происхождения. Растения, развивающиеся на ПП№4, характеризуются гораздо более значимым плодоношением и, как следствие, возобновлением. Уровень плодоношения отдельных растений, произрастающих на ПП№4, соответствует 5 баллам, а в среднем для насаждения 3-4 балла. Развитие лесного сообщества определяется количеством подроста древесных растений, основная роль которого помимо березы бородавчатой принадлежит сосне: количество мелкого подроста составляет 500 шт./га и 200 шт./га - крупного.

ОЖС растений сосны, произрастающих на ПП№4 и ПП№3 составляет 77,8% и 66,4% соответственно, таким образом насаждения относятся к категории лослабленных. Растения сосны, произрастающие на ПП№4 характеризуются следующими показателями - высота растений 12 м, диаметр ствола 12 см, густота кроны - 70%, количество мертвых сучьев на стволе - 20%. Аналогичные показатели для растений сосны, развивающихся на ПП№3 значительно ниже по сравнению с ПП№4 и составляют: высота - до 5 м, диаметр ствола - 8 см, густота кроны - 50%, количество мертвых сучьев на стволе - 30%. Основными признаками ослабления растений являются внешние повреждения стволов и хвои, выражающиеся в появлении некротических пятен, занимающих более половины от всей площади хвоинки при произрастании на ПП№4 и появлении концевых хлорозов и некрозов, размеры которых не превышают 30% от общей площади хвоинки при развитии на ПП№3.

Относительное жизненное состояние насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при произрастании в условиях контроля характеризуется как лослабленное, приближающееся к здоровому - показатель ОЖС составляет 78,6%. Основной причиной ослабления сосняков является повышенное количество мертвых сучьев на стволе - до 20% при этом внешних признаков повреждения побегов нет, а на поверхности ассимиляционных органов обнаружены ожоговые пятна, площадью не более 10% от общего размера хвоинки, при густоте кроны не более 50%. Средний диаметр стволов деревьев сосны составляет 22 см, а высота деревьев - 24 м. Характеризуя плодоношение растений сосны, произрастающей в пределах ПП№5, было установлено, что данный показатель составляет 2-3 (иногда 4) балла. Вместе с тем результаты анализа естественного возобновления показали, что сосна возобновляется довольно интенсивно и количество мелкого подроста составляет до 1200 шт./га при этом в категорию крупного подроста переходит значительно меньшее количество растений - не более 30% (до 400 шт./га).

В заключении необходимо представить характеристику возможных путей использования исследованных древесных насаждений. Отмечается, что использование насаждений, произрастающих в санитарно-защитной зоне г. Казань, а также вдоль автомагистрали М7 Москва-Казань-Уфа в значительной степени затруднено вследствие слабого их развития. Насаждения, развивающиеся на ПП№2 и ПП№4, могут использоваться населением в исключительных случаях при заготовке древесины, кроме сплошных рубок главного пользования в промышленных масштабах. Наибольшим ресурсным потенциалом обладают сосняки биосферного заповедника, однако их использование регламентируется природоохранным законодательством Российской Федерации.

4.2. Анализ состояния березы повислой в условиях  нефтехимического загрязнения

Аэротехногенное загрязнение, преобладающее в промцентрах и вблизи автомагистралей, обуславливает в первую очередь воздействие экотоксикантов на листовой аппарат растений. Именно ассимиляционные органы растений подвергаются наибольшему повреждению со стороны эмиссий, при этом фотосинтетический аппарат растений страдает в первую очередь. Таким образом, количественные характеристики состояния хлорофилл-белкового комплекса древесных растений являются определяющими состояние как отдельных деревьев, так и насаждения в целом. Содержание пигментов фотосинтеза в листьях березы варьирует в зависимости от условий произрастания. Установлено, что в условиях углеводородного загрязнения окружающей среды в зоне влияния ОАО Казаньоргсинтез в течение сезона отмечается постоянное количество каротиноидов, хлорофиллов и суммы пигментов в листьях березы. При этом необходимо отметить, что количество зеленых пигментов в листьях на протяжении вегетационного сезона всегда было больше по сравнению с красными пигментами.

Являясь обитателем всех исследуемых экотопов, береза повислая проявляет достаточно высокую степень стабильности различных признаков, характеризующих водный режим листьев. У растений березы отмечается высокая поливариантность ответных реакций, проявляющаяся в значительных изменениях водного режима листьев. При развитии растений в контрольных условиях интенсивность транспирации постепенно снижается на фоне отсутствия изменений показателей содержания свободной воды и водного дефицита. Интенсивность транспирации нарастает в течение вегетации в условиях смешанного и автотранспортного типов загрязнения на фоне не изменяющегося водного дефицита и содержания свободной воды. В условиях хронического полиметаллического и углеводородного загрязнений показана тенденция к снижению всех показателей водного режима растений, что свидетельствует о наибольшей угнетенности растений именно в этих экотопах (рис. 3).

В условиях многолетней аэротехногенной нагрузки интенсивный рост листьев отмечается лишь в первой половине лета. Наиболее интенсивный по сравнению с предыдущими экотопами рост листьев березы бородавчатой отмечался на контрольных участках в пределах Волжско-Камского биосферного заповедника. Здесь общее увеличение площади листьев за сезон составило более чем 400%.  В целом для условий загрязнения характерным является явление мелколистности и интенсивного преждевременного листопада по сравнению с контрольными условиями.

Анализируя характер роста побегов в условиях многолетней хронической аэротехногенной нагрузки на лесные экосистемы и в условиях контроля необходимо отметить тот факт, что между длинами одно- и двулетних побегов в течение вегетационного сезона, после проведения математической обработки полученных данных достоверных различий не обнаружено.

ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ

ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ, %

СОДЕРЖАНИЕ СВОБОДНОЙ ВОДЫ, %

Рис. 3. Изменения параметров водного режима листьев березы бородавчатой (Betula pendula Roth) при развитии в условиях Казанского промышленного центра (ПП 1-4 - условия загрязнения, ПП 5 - контроль).

Береза бородавчатая произрастает во всех исследуемых биотопах, тем самым, оценивая характеристики приростов стволовой древесины, мы можем оценить успешность развития растений в различных условиях (рис. 4).

Рис. 4.  Многолетняя динамика изменения приростов стволовой древесины березы бородавчатой (Betula pendula Roth) при произрастании на территории Казанского промышленного центра.

Установлено, что средний возраст растений березы, обитающих в непосредственной близости от ОАО Казаньоргсинтез по данным анализа древесных кернов составляет 45 лет. При характеристике древесных кернов нами были получены результаты, указывающие на исключительную стабильность величины годичных приростов стволовой древесины. Значения приростов стволовой древесины колеблются в пределах от 1 до 1,3 мм в течение всего онтогенеза. Этот факт может быть объяснен тем, что несмотря на жесткие условиях произрастания их значительных колебаний на протяжении многих лет не происходит, таким образом, растения находятся практически в стационарных условиях близких к условиям вегетационного эксперимента. Небольшие, но стабильные приросты стволовой древесины обуславливают наличие плотной структуры, которая характеризуется отсутствием сердцевинной гнили. При достаточно малом значении приростов толщина коры наибольшая среди деревьев всех исследуемых местообитаний - более 9 мм.

Возраст культур березняков, созданных в санитарно-защитной зоне г. Казань, составляет 50 лет. Необходимо отметить, что за весь период онтогенеза величина приростов стволовой древесины не превышает 1,7 мм. Толщина коры деревьев березы составляет 4,8 мм. Одной из серьезных проблем деревьев березы бородавчатой, являющейся следствием ослабления под действием техногенеза, становится наличие сердцевинной гнили у всех исследованных нами растений.

Характеризуя изменения приростов стволовой древесины у растений березы на ПП№3 и №4 следует отметить, что разница между наибольшим и наименьшим значением невелика и составляет 1 мм - 0,6 мм и 1,6 мм. Толщина коры при этом составляет 5,5 мм. Необходимо отметить, что несмотря на незначительный возраст у 30% растений отмечается сердцевинная гниль. Кора у растений, произрастающих на ПП№4, довольно тонкая - около 4,6 мм, но сердцевинной гнили не обнаруживается.

При развитии растений березы бородавчатой в условиях контроля наблюдается постоянное увеличение значений приростов стволовой древесины. Значение размеров коры составляет 4,5 мм, что соответствует минимуму среди всех исследуемых кернов. Сердцевинная гниль стволов березы бородавчатой не обнаруживается, что свидетельствует об удовлетворительном состоянии отдельных деревьев.

Основной особенностью березы бородавчатой является то, что данный вид древесных растений одинаково успешно произрастает как в искусственно созданных санитарно-защитных насаждениях промзоны г. Казань, так и формирует первичные растительные группировки. Эти и другие обстоятельства стали основой для проведения работ по определению ряда важнейших показателей, таких как плодоношение, естественное возобновление и относительное жизненное состояние, характеризующих популяционные особенности формирования и развития древостоев, а также выявлению лесохозяйственной ценности и пригодности этих насаждений.

При характеристике ОЖС древостоев березы бородавчатой (Betula pendula Roth) во многом определено истинное состояние насаждений с учетом всех действующих на растения факторов. Необходимо отметить, что определяющими в данном случае являются именно лесорастительные условия района. Показано, что с увеличением степени техногенной нагрузки ОЖС насаждений березы бородавчатой снижается.

Березняки на ПП№1 и ПП№2 Казанского промышленного центра, произрастающие в санитарно-защитных насаждениях, по своему состоянию отнесены к категории лослабленных - ОЖС составляет 66,8% и 75,7% соответсвенно. Необходимо отметить, что отсутствие энтомоповреждений и видимых повреждений на поверхности побегов, высокая густота кроны (0,7) при средней высоте деревьев 13 м и диаметре ствола 18 см, несомненно являются позитивными обстоятельствами при характеристике ОЖС древостоев. Но на поверхности листьев обнаруживаются точечные диффузные межжилковые хлорозные и некрозные пятна, скручивания, размер которых может достигать 20% общей площади листа. В качестве негативного момента необходимо отметить наличие большого количества мертвых сучьев на стволе - до 30%.

При оценке ОЖС формирующихся древостоев березы на ПП№3 и ПП№4 установлено, что данные насаждения относятся к категории лослабленных и показатели ОЖС составляют 69,8% и 73,1% соответственно. Причины, по которым насаждения были отнесены к категории лослабленных сходны. На ПП№3 при средней высоте деревьев 15 м, диаметре ствола 18 см, густоте кроны 0,5 энтомоповреждения и другие повреждения побегов и стволов не обнаружены. Для листьев характерным являются мелкие размеры и локализация повреждений в основном в виде некрозов по периферии листа, но на некоторых листьях (не более 10% от всех листьев растений) отмечается наличие межжилковых перфораций, являющихся следствием некрозных пятен. Количество мертвых сучьев не превышает 10%, сухостоя или суховершинных деревьев не обнаружено.

Оценивая плодоношение березняков, произрастающих в различных условиях отмечается, что несмотря на отсутствие техногенного пресса в контрольных условиях плодоношение соответствует 1-2 баллам. В то же время, в условиях интенсивного загрязнения на ПП№1 и ПП№3 плодоношение березы в культуре определяется на уровне 2-3 баллов. Максимальный уровень плодоношения нами отмечается на ПП№2 и ПП№4, который соответствует 3-4 баллам. Отмечается, что, несмотря на значительный уровень плодоношения (2-3 балла) в культурах березы, произрастающих на ПП№1 и ПП№3 естественного подпологового возобновлению не происходит. Связано это с тем, что растения травянистого яруса, бурно разрастаясь, не дают возможности прорастать семенам березы.

В наибольшей степени возобновление, которое может быть квалифицировано как зарастание, отмечается на ПП№2 и ПП№4. Так, на ПП№2 отмечается большое количество мелкого подроста, высота которого не превышает 0,5 м - до 1400 шт./га, при этом количество растений выше 0,5 м, относящихся к группе крупного подроста составляет не более 100 шт./га. Необходимо отметить, что около 50% всех исследуемых растений, отнесенных к категории мелкого или крупного подроста порослевого корнеотпрыскового происхождения.

Характеризуя возобновление березы на ПП№4 отмечается, что не более 5% всех исследованных растений, отнесенных к крупному или мелкому подросту порослевого происхождения. Количество мелкого подроста составило 200 шт./га и крупного - га.

Насаждения березы, произрастающие в условиях контроля характеризуются как здоровые - показатель их ОЖС составляет 96,2%. Такие высокие показатели ОЖС определяются отсутствием видимых повреждений на листьях и стволах растений, несмотря на достаточно небольшую густоту кроны (в среднем около 50%) при среднем диаметре стволов 22 см, высоте деревьев 19 м и полноте 0,5. Отмечается хорошая очищаемость стволов от мертвых сучьев, количество которых не превышает 15%. В условиях заповедника при отсутствии действия антропогенных факторов процесс естественного возобновления березы бородавчатой идет неудовлетворительно. Это связано со слабым плодоношением и особенностями лесорастительных условий, выражающихся в первую очередь в жестких конкурентных взаимоотношениях. Несмотря на трудности возобновительного процесса, отмечено наличие незначительного количества растений березы только семенного происхождения в количестве 40 шт./га крупного подроста и 100 шт./га мелкого подроста.

Оценивая хозяйственную ценность обследованных насаждений необходимо отметить, что данные древостои выполняют санитарно-защитные функции. Хозяйственное использование данных лесных насаждений ограничивается рекреационным и научно-просветительским направлениями, поскольку запасы деловой древесины незначительны. Данные ограничения не касаются насаждений, развивающихся на ПП№5, но их использование ограничивается действующим природоохранным законодательством Российской Федерации, регламентирующим природопользование на территории биосферных заповедников.

5. ВЫВОДЫ

  1. Береза повислая успешно произрастает во всех исследуемых экотопах. По сравнению с растениями сосны обыкновенной состояние насаждений березы оценивается как наилучшее. Тем не менее, при формировании санитарно-защитных насаждений предпочтительным является создание многовидовых лесных фитоценозов.
  2. Состояние хлорофилл-белкового комплекса растений во многом определяется количественными характеристиками содержания пигментов. Показано, что по мере усиления антопогенного пресса на лесные экосистемы в листьях березы происходит увеличение содержания вспомогательных пигментов (хлорофилла В и каротиноидов). Отмечается, что в первую очередь за счет каротиноидов происходит увеличение количества пигментов фотосинтеза в листьях березы (в некоторых случаях выше контрольных значений). Для сосны обыкновенной, также как и для березы, характерным является наличие флуктуаций вспомогательных пигментов относительно хлорофилла А. Установлено, что суммарное количество пигментов фотосинтеза в хвое текущего в условиях техногенного загрязнения в среднем меньше, чем в контрольных условиях и составляет 7,5 и 8,5 мг/г сырой массы соответственно.
  3. У растений березы отмечается высокая поливариантность ответных реакций, проявляющаяся в значительных изменениях водного режима листьев. При развитии растений в контрольных условиях интенсивность транспирации постепенно снижается на фоне отсутствия изменений показателей содержания свободной воды и водного дефицита. Интенсивность транспирации нарастает в течение вегетации в условиях смешанного и автотранспортного типов загрязнения на фоне не изменяющегося водного дефицита и содержания свободной воды. В условиях хронического полиметаллического и углеводородного загрязнений показана тенденция к снижению всех показателей водного режима растений, что свидетельствует о наибольшей угнетенности растений именно в этих экотопах.
  4. Для хвои сосны характерным является отсутствие изменений, либо увеличение водопотерь независимо от изменения других параметров водного режима. При этом только в контрольных условиях отмечается увеличение содержания свободной воды. Самая сложная ситуация отмечается в условиях острого нефтехимического загрязнения (ПП№1), где увеличение водопотери сопровождается нарастанием водного дефицита и снижением содержания свободной воды.
  5. Ростовые процессы более интенсивно осуществляются у растений, в наименьшей степени подверженных негативному воздействию. Это утверждение относится к росту ассимиляционных органов, побегов и стволовой древесины. Повреждения растений фиксируются в виде появления некрозных и хлорозных пятен на хвое и листьях, а также серцевинной гнили древесины. Для хвои сосны характерным является сокращение сроков жизни хвои до трех лет, а для березы - явление мелколистности в сочетании с преждевременным опадом в середине вегетационного сезона. Также для исследованных видов растений установлено снижение приростов стволовой древесины при одновременном увеличении толщины коры. Данные изменения носят адаптивных характер и направлены на снижение концентрации токсикантов внутри организма.
  6. Для экспресс-анализа состояния отдельных деревьев и насаждений в целом может использоваться показатель содержания хлорофилла А в листьях или хвое растений. Необходимо отметить, что 30% флуктуации данного параметра характеризуют биологический запас прочности хлорофилл-белкого комплекса и являются нормальными для растений. В случае, если количество хлорофилла А в ассимиляционных органах в течение вегетации изменяется в пределах 30-60% можно утверждать, что насаждение находится в ослабленном состоянии. Флуктуации хлорофилла А более 60% указывают на значительную деградацию как отдельных деревьев, так и насаждения в целом.
  7. При характеристике состояния древостоев в зоне влияния промышленных предприятий, автотранспорта и иных источников загрязнения окружающей среды необходимо учитывать физиологический статус растений. Критерием устойчивости насаждений может быть признана способность растений нивелировать колебания различных жизненно важных параметров, к которым в первую очередь относятся физиологические, на уровне, не превышающем 30%.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК России:

  1. Бикмуллин Р.Х., Ямалеев Р.Х., Кулагин А.А. Функциональная экспресс-диагностика состояния растений как биоиндикация загрязнения тяжелыми металлами // Вестник Оренбургского государственного университета, 2009. - №10. - С. 536-538.
  2. Бикмуллин Р.Х., Ямалеев Р.Х., Кулагин А.А. Определение содержания пигментов фотосинтеза в листьях березы повислой (Betula pendula Roth) и хвое сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях аэротехногенного загрязнения окружающей среды (на примере Казанского промышленного центра Республики Татарстан) // Аграрная Россия. - 2009. - Специальный выпуск. - С. 114-115.
  3. Бикмуллин Р.Х., Ямалеев Р.Х., Кулагин А.А. Оценка состояния древостоев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в пределах Казанского промышленного центра // Известия Самарского научного центра РАН, 2011. - Том 13. Номер 1 (4). - С. 964-970.

Публикации в сборниках и материалах конференций:

  1. Кулагин А.А., Рыбакова Е.А., Бикмуллин Р.Х. Анализ возможности использования экофизиологических параматров для определения состояния древесных растений в условиях урбосреды // Материалы Всероссийской научно-практической конференции Экология в высшей школе: синтез науки и образования. - Челябинск, 2009. Ч. 1.  - С. 249-253.
  2. Бикмуллин Р.Х., Кулагин А.А. Об эколого-физиологических особенностях березы повислой (Betula pendula Roth) в условиях нефтехимического загрязнения окружающей среды на примере г. Казань // Материалы Международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П.И. Лапина - Москва, 2009.  - С. 678-682.
  3. Кулагин А.А., Бикмуллин Р.Х., Ямалеев Р.Х., Рыбакова Е.А. Состояние пигментного комплекса древесных растений как индикатор их состояния в урбосреде // Материалы Всероссийской научно-практической конференции Современные проблемы качества природной и техногенной среды. - Тамбов: Издательский дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2009. С. 24-29.
  4. Кулагин А.А., Ямалеев Р.Х., Бикмуллин Р.Х., Исмагилов Р.Р. Древесная растительность промышленных центров: устойчивость и природоохранная значимость // Материалы региональной научно-практической конференции Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество (8 октября 2009 г.). - Сибай, 2009. - С. 251Ц253.
  5. Бикмуллин Р.Х., Ямалеев Р.Х., Кулагин А.А. К вопросу о дендромониторинге урбанизированных территорий  // Материалы VIII Международной научно-практической конференции Природоресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России. - Пенза: РИО ПГСХА, 2010. - С. 14 - 16.
  6. Кулагин А.А., Бикмуллин Р.Х., Ямалеев Р.Х. Анализ состояния и изменений древеснойа растительности антропогенно трансформированных территорий (на примере г. Казань)а // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященной памяти Л.В. Бардунова (1932-2008 гг.) (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.). - Иркутск: Изд-во Института географии им В.Б. Сочавы СО РАН, 2010. С. 500-502.
  7. Бикмуллин Р.Х., Ямалеев Р.Х., Кулагин А.А. Оценка состояния древесных насаждений в условиях загрязнения окружающей среды на урбанизированных территориях // Материалы международной научно-практической конференции Экологическое равновесие: антропогенное вмешательство в круговорот воды в биосфере. - СПб.: ЛГУ им. А.С. Пушкина, 2011. - С. 132-136.
Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии