Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
КраснопЕров
Андрей Геннадьевич
НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ КОМПЛЕКСНОЙ ФИТОЗООЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ
СОСТОЯНИЯ ЗЕРНОВОГО АГРОЦЕНОЗА
В ПОЧВОЗАщИТНОМ ЗЕМЛЕДЕЛИИ
пРИОБСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ зАПАДНОЙ сИБИРИ
06.01.01 - общее земледелие
03.00.16 - экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора сельскохозяйственных наук
Москва - 2007
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Сибирский научно-исследовательский институт земледелия и химизации сельского хозяйства (ГНУ СибНИИЗХим) СО РАСХН и Федеральном Государственном образовательном учреждении Российский государственный аграрный заочный университет (ФГОУ ВПО РГАЗУ)
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор,
заслуженный деятель науки и техники РФ
Евгений Константинович Еськов
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Паракшина Элеонора Михайловна
доктор сельскохозяйственных наук
Кузнецова Елена Ивановна
доктор биологических наук
Миненко Анатолий Климентьевич
Ведущая организация: | Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального обучения Российский государственный университет им. И. Канта (ФГОУ ВПО РГУ им. И. Канта) |
Защита состоится 11 октября 2007 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220.016.01 при Федеральном государственном унитарном предприятии Всероссийский научно-исследовательский институт информатизации агрономии и экологии (ФГУП ВНИИ Агроэкоинформ) по адресу: 143026, Московская область, Одинцовский р-н, пос. Немчиновка-1, ул. Агрохимиков, дом 6
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП ВНИИ Агроэкоинформ
Автореферат разослан 5 сентября 2007 года
Ученый секретарь
диссертационного совета Ушаков Ю.А.
1. Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. В условиях адаптивно-ландшафтного земледелия существенно изменяются экологические условия развития агрофитоценозов, характер и направленность взаимоотношений культурного, сорного растительных компонентов и их неотъемлемых обитателей - беспозвоночных животных. Особое значение эти взаимоотношения приобретают в условиях поверхностной зяблевой обработки почвы, либо совсем без таковой (нулевая), с оставлением стерни, когда традиционные методы контроля (вспашка) за растениями сорного сообщества исключаются. Такие агротехнические приемы составляют суть почвозащитного земледелия.
Недостаточные сведения о складывающихся взаимоотношениях сорных растений и их обитателей в почвозащитном земледелии в условиях зернового севооборота, усложняют возможности прогнозирования их вредоносности в посевах и принятия оперативных адекватных мер. Для успешного контроля и регулирования численности сорных растений и беспозвоночных обитателей зернового агрофитоценоза необходимы знания основных закономерностей их развития и распространения при почвозащитных зяблевых обработках почвы на разных уровнях химизации в типичных условиях увлажнения вегетационного периода Приобской лесостепи.
По многочисленным сведениям, засоренность полей на территории лесостепи Западной Сибири при минимизации зяблевой обработки почвы резко возросла. Происходит смена доминирующих видов сорняков, а также целых сообществ (Миркин, 1985; Зейферт, др., 2000).
Составляющей частью любого сообщества сорных растений является беспозвоночное животное население. Вся жизнедеятельность беспозвоночных обитателей тесно связана с растениями. Но помимо экологической зависимости от растительных сообществ, многие беспозвоночные связаны с почвенными процессами, а большинство из них непосредственно участвуют в нем. Процесс гумусонакопления в большей мере является функцией почвенных беспозвоночных.
Работами В.Дунгера (Dunger, 1963), Л.С.Козловской (1976), Б.Р.Стригановой (1980), и другими убедительно показано, что беспозвоночные-сапрофаги способствуют образованию гумуса не только измельчая растительные остатки, но и трансформируя их в своих кишечниках до состояния высокомолекулярных соединений типа гумусовых кислот. При минимизации зяблевых обработок почвы, вместе с трансформацией сорного компонента, как следствие, происходит смена сообщества беспозвоночных и их численности. Поэтому, решая проблему растительных сорных пашенных сообществ в почвозащитном земледелии необходимо знать закономерности взаимоотношений с их характерными обитателями - беспозвоночными животными.
В связи с широким внедрением энергоресурсосберегающих технологий возделывания зерновых культур борьба с сорняками и их беспозвоночными обитателями традиционными средствами экономически нецелесообразна. Одним из важных направлений в повышении эффективности и качества современного земледелия является комплексный подход в регулировании численности сорного и беспозвоночного компонентов агрофитоценоза. Систематический мониторинг биотического фактора агрофитоценоза с гармоничным сочетанием агротехнических, биологических, химических, физических и других методов, позволяет максимально использовать лимитирующие факторы, присущие данной экологической системе. Всё это и предопределяет актуальность данной работы.
Исследования проводились по плану научно-исследовательских работ ГНУ Сибирского НИИ земледелия и химизации сельского хозяйства в соответствии с заданиями министерства науки и образования Российской федерации и СО РАСХН.
Цель работы - разработать научные основы для комплексной фитозоологической оценки устойчивости экологического состояния зернового агрофитоценоза в почвозащитном земледелии Приобской лесостепи Западной Сибири.
Задачи исследований - определить и проанализировать видовой состав сорных видов растений и беспозвоночных животных в системе зернового агрофитоценоза;
- изучить влияние приемов зяблевой обработки почвы и уровней химической нагрузки зернового агрофитоценоза на встречаемость, обилие, распределение беспозвоночных животных, проективное покрытие и жизненное состояние сорных растений;
- выявить пространственно-временное размещение сообществ сорных растений и беспозвоночных животных, установить их ответную реакцию на применяемые почвозащитные приемы зяблевой обработки и уровни химической нагрузки в зависимости от условий увлажнения;
- выяснить закономерности временного и пространственного размещения беспозвоночных животных в сорных сообществах зернопарового агрофитоценоза при минимизации зяблевой обработки почвы и на их основе построить имитационную математическую модель;
Научная новизна. На базе широкой сравнительной экологической характеристики ассоциаций сорных растений, ведущих групп беспозвоночной фауны и почвозащитных зяблевых обработок в сравнении с традиционной вспашкой, обнаружен характер сопряженного изменения биотических и абиотических факторов по мере уменьшения антропогенных нагрузок на почву.
Впервые дана фитозоологическая характеристика зернового агрофитоценоза в лесостепи Приобья. Раскрыты особенности их структурной организации: видовой состав беспозвоночных определяется типом сорного растительного сообщества; зависимость между численностью массовых групп беспозвоночных животных и приемов зяблевой обработки почвы в разных сорных растительных сообществах выражена в разной степени; показано, что характер антропогенного воздействия и типа сорной растительности на численность массовых групп беспозвоночных в агрофитоценозе меняются под воздействием различных гидротермических условий, то есть изменение численности беспозвоночных по градиенту интенсивности антропогенной нагрузки на почву не является определяющим.
Сформулированы методические основы определения экологических критериев сообщества сорных растений и их беспозвоночных обитателей по результатам анализа распределения их популяций в почвозащитной системе при зяблевой обработке. Известный экологический принцип смены местообитаний использован как критерий экологического сравнения и классификации видов.
Построена система экологических агрегаций видов растений и беспозвоночных животных, объединяющих генеалогически неродственные организмы в единые таксоны.
Впервые в качестве основы для экологической характеристики агрофитоценоза использована фитозоологическая зависимость от комплекса абиотических факторов, определяющих ритм функционирования агроэкосистемы в течение нескольких ротаций зернопарового севооборота и вне его при сокращении глубины зяблевой обработки до нуля. Дана оценка с фитозоологических позиций стациальных различий восьми ассоциаций сорных растений и их беспозвоночных обитателей по набору и ритмике их сезонных состояний.
Защищаемые положения: 1. Параметры агрофизического состояния почв в ассоциациях сорных растений и обитающих в них сообществ беспозвоночных в зерновом агрофитоценозе и вне его, в ходе сезонных и многолетних трендов меняются сопряжено, следуя одним и тем экологическим закономерностям.
2. Наиболее отчетливо сопряжение закономерностей смены сообщества сорных растений и их беспозвоночных обитателей проступает при уменьшении механической нагрузки на почву, вплоть до полного отказа от зяблевых обработок в зерновых севооборотах, когда сопоставляется комплекс экологических факторов, оказывающих влияние на видовое разнообразие и плотность живых организмов.
3. Существуют устойчивые сочетания видов сорных растений и беспозвоночных животных, выделенные по характеру предпочитания ими местообитаний в зернопаровом агрофитоценозе и на бессменной пшенице. Время и место их обитания зависят от степени антропогенной нагрузки на почву, формирующей необходимые этим сообществам экологические условия. Такие зависимости составляют суть фитозоологического (экологического) анализа состояния агрофитоценоза и могут использоваться для распознавания кратковременных, преходящих состояний устойчивости агрофитоценозов, их сезонных и многолетних трендов.
Теоретическая и практическая значимость. В работе обосновывается системная методика оценки экологического состояния зернопарового севооборота и бессменной пшеницы. Проанализированы имеющиеся и определены её новые принципы и понятия. Обоснованы и проиллюстрированы возможности фитозоологического метода для сравнения агротехнологических приемов на примере зяблевой обработки почвы в зерновом агрофитоценозе.
В работе нашло дальнейшее развитие перспективное в теоретическом плане эмпирическое геоботаническое обобщение Браун-Бланке (1986) по группировке наиболее сходных по распределению в сообществах видов и сообществ с наиболее сходным видовым составом (Миркин, 1989) и зоологическое правило смены местообитаний (Бей-Биенко, 1966; Стебаев, 1974).
Созданная система фитозоологических агрегаций может служить средством экологического мониторинга за состоянием и устойчивостью агрофитоценозов во времени и под влиянием антропогенных воздействий различной степени. Система фитозоологической оценки удобна для экспресс-оценки устойчивости агрофитоценозов в системе севооборота и вне его, а также для индикации агрофизического состояния почвы.
Экспериментальный материал и построенная на их основе имитационная математическая модель представляют сообщество почвенной мезофауны при переходе к почвозащитному земледелию на примере подземногнездящихся пчелиных как гибкую саморегулирующуюся систему.
Экспериментальный материал диссертации положен в обоснование и разработку одного авторского свидетельства на изобретение, девяти патентов, выданных Федеральным институтом промышленной собственности РФ (ФИПС) и восьми рассматриваемых в настоящее время заявок на изобретение, находящихся в стадии экспертизы по существу.
Апробация работы. Материалы диссертации были обсуждены на международных научных и научно-практических конференциях Агрохимические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных культур (Москва, 2002), Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана (Абакан, 2002) Современные проблемы земледелия и экологии (Курск, 2002); Перспективы развития производства продовольственных ресурсов и рынка продуктов питания (Уфа, 2002); Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях (Москва, 2003); Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО, (Уфа 2003), Пища, экология, качество, (Краснообск, 2003); Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика (Кемерово, 2003); Развитие земледельческой механики растениеводства (Москва, 2003); Использование биологических ресурсов в сельскохозяйственном производстве, (Москва, 2004); Беспозвоночные в зоологических коллекциях зоопарков (Москва, 2004); Проблемы рационального использования растительных ресурсов (Владикавказ, 2004), Пчеловодство холодного и умеренного климата (Москва, 2006).
Материалы диссертации внедрены в учебный процесс для студентов Сибирского университета потребительской кооперации по дисциплине Земледелие с основами почвоведения и агрохимии, а также послужили материалами для лекций в Калининградском филиале Санкт-Петербургского государственного аграрного университета по предметам Экология, Теоретические основы прогрессивных технологий, Концепции современного естествознания и Биологической химии.
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации отражены в журналах Доклады РАСХН, Вестник РАСХН, Аграрная наука, Земледелие, Сибирский экологический журнал, Сельскохозяйственная биология, Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.
Всего по теме диссертации опубликовано 65 работ, из них 3 монографии и 15 изобретений.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 12 глав, выводов, списка литературы и приложений. Объем работы составляет 375 страницы, включая 72 рисунков и 66 таблиц. Список литературы включает 325 наименований, из них 101 - иностранных авторов.
2. Материалы и методы исследований
Экология беспозвоночного живого населения в сообществах сорных растений изучалась на стационаре центрального опытного поля ГНУ СибНИИЗХим в ОПХ Элитное Новосибирского района Новосибирской области, заложенного в 1981 году с целью изучения эффективности систем основной обработки почвы в зависимости от уровней химизации. С 1981 по 1993 год в пятипольном зернопаровом севообороте (пар-пшеница-пшеница-овес (ячмень) - пшеница, а с 1994 по 2004 год - четырехпольный зернопаровой севооборот (пар - озимая рожь - пшеница - пшеница) и поле с бессменной пшеницей (выведенное из пятипольного севооборота).
Почвенный покров стационара ГНУ СибНИИЗХим в ОПХ Элитное представлен среднемощным выщелоченным черноземом среднесуглинистого механического состава, содержание гумуса в слое 0-30 см около 5%, общего азота - 0,34%, валового фосфора 0,30%, подвижного фосфора по Чирикову - 29, обменного калия - 13 мг/100 г почвы, рН=6,7-6,8 (Кирюшин, Власенко, Иодко, 1991).
Методом расщепленных делянок поперек основных обработок накладывались варианты с применением химических средств: 1-без средств химизации (контроль), 2-гербициды против злаковых и двудольных сорняков, 3-удобрения N80 под вторую и N100 под третью культуру + гербициды, 4-удобрения + гербициды (комплексная химизация). По фитосанитарной обстановке применяли инсектициды, фунгициды и ретарданты.
В связи с целью и задачами исследований объектами изучения были беспозвоночные обитатели сорных растительных сообществ. Они изучались в агроценозах с бессменной пшеницей и в зернопаровом севообороте на четырех вариантах зяблевой обработки почвы.
Основные элементы технологии возделывания яровой пшеницы соответствовали общепринятым для природно-климатической зоны. Все гербологические учеты и наблюдения проводили по общепринятым методикам, рекомендациям и ГОСТам. Было использовано запатентованное Устройство для определения потенциального запаса семян сорных растений в пахотном слое почвы (Слесарев, Синещеков, Краснопёров и др., 2003);
Учет почвенных тромбидиформных клещей проводился стандартными методами (Гиляров, 1965), а также оригинальными запатентованными устройствами (Краснопёров, Слесарев, Синещеков и др., 2004)
Пробы для количественного учета мезофауны брали в соответствии с общепринятой в почвенной зоологии методикой (Гиляров, 1975). Фиксация представителей мезофауны с последующего определения проводилась в соответствии с общепринятыми правилами (Стриганова, 1975). Учет динамической плотности почвенной и напочвенной мезофауны осуществляли запатентованными стационарными устройствами оригинальной конструкции (Слесарев, Синещеков, Краснопёров и др., 2004)
Для определения биомассы использовали массу фиксированных особей. Пересчет на сухую массу производился по (Tskamoto, 1988). Исследования проводили в восьми ассоциациях сорной растительности зернопарового полевого севооборота и на поле с бессменной пшеницей. Предполагается, что за период исследования трех ротаций четырехпольного зернопарового севооборота комплекс почвенной мезофауны адаптировался к данным условиям существования.
Экспериментальный материал собирали по оригинальным методикам, разработанным специально для целей исследования, на которые Федеральный институт промышленной собственности выдал восемь патентов и одно авторское свидетельство на изобретение.
Определение растительного и зоологического материала проводилось сотрудниками ГНУ СибНИИЗХим совместно с автором, а также с привлечением специалистов из зоологических музеев (Новосибирск и Санкт-Петербург).
Период проведения исследований охватил все многообразие гидротермических условий. Для гидротермической характеристики места исследований принимался коэффициент увлажнения (Ку), рассчитанный по формуле В.А.Понько (1996).
Обработка фактического материала проводилась в пакете прикладной статистики Снедекор (Cорокин, 2004), а также в профессиональном пакете для обработки и анализа многомерной статистической информации STATISTICA 6.0 (2002).
3. Результаты исследования и обсуждение
3. Состав и экологические особенности формирования сорных
растений в зерновом агрофитоценозе
3.1 Состав сорных растений
Исследования сорных растений в зерновом агрофитоценозе показали, что сообщество состоит из 89 видов, принадлежащих 78 родам из 26 семейств. Сегетальная флора лесостепи Приобья при почвозащитной системе земледелия представлена преимущественно антропохорами (56,7%), на долю апофитов приходится 29,5 % видов Значительная часть сорных растений приходится на покрытосеменные растения (98,9 %). Преобладают виды семейств Asteraceae (22,5 %), Brassicaceae (15,7 %) и Caryophyllaceae (6,7 %). Ведущие 13 семейств включают в себя 73 вида (84,1 %). На степные и лесостепные особенности флоры указывает высокое положение родов Artemisia, Potentilia, Centaurea, Chenopodium, виды которые в основном свойственны зонам с недостаточным увлажнением. Самые крупные 11 родов содержат 25 видов (27,7 %).
Анализ ареалов показывает, что все сорные растения относятся к двум группам: голарктической и космополитной, а в пределах голарктической группы, евразийские виды составляют 45,6 % из общего числа видов, куда относятся представители семейств Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae.
Классификация сорных растений разнообразна, наиболее важны классификации жизненных форм, или биоморф, так как знание биоморфы каждого вида позволяет прогнозировать поведение сорного растения при смене зяблевой обработки почвы. По общепринятой классификации К.Раункиера в разных вариантах опыта распределение сорных растений отражает следующую закономерность: при отвальной системе зяблевой обработки преобладают терофиты, при почвозащитной системе - гемикриптофиты. Жизненные группы в исследованном агрофитоценозе по Раункиеру представлены четырьмя группами (рис. 1).
Рис. 1 - Жизненные формы по К.Раункиеру в сравнении с отвальной системой зяблевой обработки почвы
При почвозащитной системе зяблевой обработки почвы почти в 2 раза снижается доля многолетних сорных растений, а двулетних увеличивается в 2,4 раза по сравнению с отвальной системой зяблевой обработки почвы (5 видов). Биологические спектры при разных системах зяблевой обработки сходны по типам жизненных форм, но отличаются в процентном соотношении. При отвальной и почвозащитной системах зяблевой обработки почвы преобладают корневищные растения и стержнекорневые сорные растения.
При переходе к почвозащитной системе обработки почвы уменьшается число видов сорных растений с корнеотпрысковой корневой системой в 20 раз, а число растений с мочковатой корневой системой увеличивается в 2,8 раза. Среди корневищных сорных растений в 4,9 раз возрастает доля длиннокорневищных, а короткокорневищные растения незначительно увеличивают свою долю при переходе от отвальной к почвозащитной системе обработки почвы.
По отношению к увлажнению ведущей является группа мезофитов - 53 вида (59.6 %) Значительную долю в спектре занимают мезоксерофиты - 23 вида, что составляет 25.8 %. Ксерофиты составляют 7.9 % от общего числа видов. Мезогигрофитов ещё меньше - 6,7 %.
Проведенный эколого-ценотический анализ позволил выявить происхождение и предпочитаемое размещение сорных растений, что позволяет прогнозировать их пространственное распределение в агрофитоценозе.
3.2 Продолжительность и типы вегетирующих сорных растений
По продолжительности вегетации на почвозащитных зяблевых обработках зафиксированы короткокорневищные и длиннокорневищные сорные растения.
Среди коротковегетирующих сорных растений зернового агрофитоценоза выявлено несколько биоморфологических типов, которые определяются продолжительностью вегетации от самой короткой, до более растянутой.
Весенне-раннелетние эфемеры. Это однолетние растения с очень коротким циклом развития. Наиболее распространены озимые формы, начинающие свое развитие с осени предыдущего года и отмирающие обычно в июне. В зерновом агрофитоценозе встречаются два вида - Androsace filiformis Retz. и Draba nemorosa L. Все особи с неглубокой корневой системой.
Эфемероиды. Жизненный цикл этих сорных растений складывается из вегетативной фазы, продолжающейся один или несколько сезонов, и генеративной фазы, после прохождения которой растения полностью отмирают. В год цветения и плодоношения вегетация генеративных особей продолжается до фазы колошения пшеницы (вторая - третья декада июля), а затем, после плодоношения, они обычно засыхают и отмирают (фаза молочно-восковой спелости пшеницы). К таким сорнякам относятся: Barbarea stricta Andrz., Berteroa incana (L.) D.C., Carduus crispis L. и другие.
Полуэфемероидный тип развития свойственен многим двудольным сорным растениям, теряющим значительную часть листовой поверхности лишь в засушливые годы с коэффициентом увлажнения Ку<0.58 (1990, 1994 гг.). Это сорные растения Persicaria lapathifolia (L.) S.F Gray, Fagopyum tataricum (L.) Gaertn., Barbarea stricta Andrz., Dracocephalum thymiflorum L. и др. Большинство перечисленных полуэфемероидных сорных растений относится к группе мелкокорневых, отчасти среднекорневых, что и обусловливает характерную реакцию на недостаток влаги в почве в верхних слоях, возникающую часто под покровом основной культуры к моменту её колошения.
Длительновегетирующие сорные растения. Среди длительновегетирующих сорных растений было выделено несколько групп, различающихся по отношению к основным зяблевым обработкам почвы.
1. Длительновегетирующие сорные растения, обладающие глубокой и средней по глубине корневой системой. Преимущественное обилие имеют в годы с умеренно-увлажненным и умеренно-переувлажненным типом увлажнения. Это сорные растения, произрастающие при почвозащитных зяблевых обработках почвы. Для них характерны крупные, относительно широкие листья, высокие, растущие в первом ярусе побеги. Эти сорняки имеют высокую интенсивность транспирации, обеспеченную глубокой корневой системой, добывающей влагу из горизонта постоянного увлажнения. Сюда относятся: Centaurea scabiosa L., Melilotus officinalis (L.) Pall., Rumex confertus Willd., Lanhyrus tuberosus L., Medicago sativa L., Leonorus cardiaca L. По фитоценотической принадлежности это в основном лесостепные виды.
2. Длительновегетирующие сорные растения с узкими листьями и некоторыми ксероморфными признаками (войлочное опушение, толстая кутикула). К этой группе отнесены несколько сорных растений - Astragalus danicus Retz., Euforbia virgata Waldst.et Kit., Matricaria perforata Merat. Эта группа сорных растений при наличии опушения может иметь более широкие листовые пластинки. Корневая система - от глубокой до средней. Преимущества имеют в годы с умеренно-дефицитным типом увлажнения
3. Длинновегетирующие сорные растения с неярко выраженными ксероморфными признаками и мелкой корневой системой. Это сорные растения, преобладающие на минимальных зяблевых обработках почвы, имеющих преимущество в годы с дефицитным (степным) и остро дефицитным типом увлажнения. В этой группе можно выделить более мелкие подразделения: а) сорные растения с войлочным опушением листьев: Nonea pulla, Cardamine pratensis L.; б) мезоморфные розеточные растения с прижимающимися к почве листьями и ползучие растения нижнего яруса агрофитоценоза: Potentilia anserina L., Potentilia paradoxa Nutt. Ex Torr. et Gray, Berteroa incana (L.) DC., Epilobium tetragonum L.; в) узколистные растения: Artemisia vulgaris L., Equisetum arvense L., Linaria vulgaris Mill., Moehringia lateriflora (L.) Fenzl.
3.3 Закладка и формирование надземных органов сорных растений
Установлено, что в зерновых агрофитоценозах среди сорных растений выделяются три группы по срокам начала вегетации: ранним, средним и поздним началом вегетации.
Особенно ранним началом вегетации характеризуются Androsace filiformis, Viola arvensis, Artemisia sieversiana, приступающие к формированию вегетативных побегов еще осенью и сразу после таяния снега начинающие вегетировать.
Наиболее обширную группу сорных растений составляют виды, заметная вегетация которых начинается после таяния снега, - в конце апреля - начале мая. К ним относятся некоторые летнезеленые виды Nonea pulla (L.) DC, Sonchus arvensis L., Chenopodium album L. и большинство летне-зимнезеленых видов - Draba nemorosa L., Matricaria perforate Merat , Dracocephalum thymiflorum L., Lamium amplexicaule L.и др.
Группа сорных растений с поздним началом вегетации начинает вегетировать в третьей декаде мая - начале июня. Это - Avena fatua L., Erigeron canadensis L., Echnochloa crusgalli (L.) Beauv., Crepis tectorum L., Convolvulus arvensis L., и др.
С момента схода снега до начала вегетации самых поздних растений проходит более одного месяца с некоторыми колебаниями по годам. В разные по гидротермическим условиям годы наблюдаются сдвиги в начале вегетации. Однако указанные различия в сроках закладки и формирования надземных органов сорных растений отмеченных групп принципиально сохранялись в течение трех ротаций севооборота..
3.4 Особенности роста побегов и листьев
сорных растений
В анализе вегетации большое значение для эффективного гербицидного контроля имеет выяснение структуры генеративных побегов: наличие или отсутствие листьев в основании и по длине побегов, а также сроков их формирования. Установлено, что по мере минимизации зяблевой обработки почвы и удаления основной культуры от пара увеличивается количество видов сорных растений, способных в течение сезона вегетации образовывать две генерации побегов и листьев.
Все сорные растения по способности формирования генераций побегов и листьев разделились на 2 группы. Первая способна к образованию одной генерации листьев, вторая - двух генераций за вегетационный период. Число генераций листьев зависит от вида растения, его биоморфы. У некоторых видов появление листьев летне-осенней генерации зависит от гидротермических условий сезона вегетации.
4. Факторы, лимитирующие прорастание и развитие сорных растений
4.1 Фитотоксичность почвы
В оценке экологического состояния почвы в исследуемом зерновом агрофитоценозе очень важно определить общий исходный фон пестицидной нагрузки, на котором мы раскрываем зависимости распределения беспозвоночного населения в растительных сорных сообществах. За комплексный показатель принимается фитотоксичность - свойство загрязненной почвы подавлять прорастание семян, рост и развитие высших растений.
Многообразные химические вещества, предусмотренные при современной технологии возделывания зерновых культур, попадая в агрофитоценоз, претерпевают в нем различные превращения, усиливая при этом токсическое действие, как на культурные растения, так и на сообщества сорных растений. Известно, что наиболее восприимчивым к токсическим веществам природного и техногенного происхождения являются растения редиса (Raphanus sativus) из семейства крестоцветных (Brassicaceae) (Вайда, 1992). О характере угнетения проростков R. sativus судили по динамике ростового индекса (Ri) корневой системы, гипокотиля и листовых пластинок в сравнении с контролем, (Барахтенова и др.2003).
Обнаружено, что все исследуемые образцы почвы с вариантов полевого мониторинга отличаются друг от друга по показателю ростового индекса R. sativus. Отмечено негативное влияние факторов системы зяблевой обработки почвы, минеральных удобрений и системы защиты растений с долями 9.8, 21.5 и 35.6 % соответственно на общий уровень фитотоксичности почвы. При двухфакторном анализе и трехфакторном анализе - зарегистрировали их совместное негативное усиленное действие.
Зафиксированы значительные различия между горизонтами почвы по уровню общей фитотоксичности почвы. Отличия отмечены как по средним значениям ростового индекса редиса, так и по различным предшественникам. Кроме того, на всех вариантах, где применялся полный комплекс средств защиты растений, наблюдалось уменьшение значений ростового индекса и соответственно повышение общей фитотоксичности почвы, выраженное в различных аномальных отклонениях в развитии проростков редиса (Красноперов, Синещеков, Красноперова, и др., 2002). Сорные растения разных видов и разных жизненных форм специфично реагируют на фитотоксичность почвы, о чем мы излагаем в последующих главах.
4.2 Аллелопатическое влияние
Обнаружено негативное прижизненное влияние однодольных и двудольных сорных растений на проростки пшеницы с помощью лабораторного опыта (Синещеков, Красноперов, Красноперова, и др. 2003). Установлена достоверная зависимость проростков пшеницы от аллелопатического воздействия проростков сорных растений, причем двудольные растения на примере вьюнка полевого (Convolvulus arvensis), оказывали более интенсивное воздействие в сравнении с однодольными сорняками на примере щетинника (Setaria viridis) и овсюга (Avena fatua). Количественными показателями этой зависимости являются соотношение числа проростков сорных растений на один проросток пшеницы и величина ростового индекса культурного растения (рис. 2).
Рис. 2 - Изменение ростового индекса первичных корешков проростков пшеницы на разном фоне аллелопатических влияний сорных растений.
- Степень увлажнения
Для идентификации влияния увлажнения на развитие сообщества сорных растений был использован коэффициент увлажнения (Ку), поскольку он является интегральным показателем гидротермических условий в месте проведения исследований, так как не только увязывает температуру и влажность, но учитывает запасы почвенной влаги как в зимний так и летний периоды. Каждый вид сорного растения характеризовался девятью в основном, морфометрическими показателями, а также вероятной встречаемостью на всех вариантах антропогенной нагрузки в зерновом агрофитоценозе, в том числе массой единичного растения. Было проанализировано влияние всех пяти типов увлажнения на исследуемые девять признаков сорных растений (табл.1).
Таблица 1 - Влияние типов увлажнения на морфометрические показатели сорняков
Тип увлажнения | Признаки | |||||||||
Ярус | Ср. площадь лист. поверхности | Сумма площади листовой поверхности | Ср. масса 1 растения | Сумма массы | Ср. число побегов | Сумма побегов | Встречаемость | Жизнеспособность | Число видов растений | |
Продолжение табл. 1 | ||||||||||
1 | 3.7 | 381.3 | 23.4 | 7.7 | 1.2 | 0.7 | 0.2 | 9.7 | 4.4 | 89 |
2 | 3.4 | 478.1 | 32.1 | 9.7 | 1.4 | 0.9 | 0.3 | 13.1 | 4.5 | 89 |
3 | 3.1 | 545.6 | 36.6 | 10.9 | 1.7 | 1.3 | 0.4 | 14.8 | 4.6 | 89 |
4 | 2.9 | 586.8 | 54.2 | 11.9 | 1.8 | 1.4 | 0.4 | 16.3 | 4.6 | 89 |
5 | 2.6 | 686.6 | 84.2 | 14.6 | 2.2 | 1.7 | 0.5 | 16.9 | 4.8 | 89 |
Идентификация влияния увлажнения на структуру засоренности проводилась с помощью дискриминантного анализа, где в качестве группировочного фактора выступал уровень увлажнения вегетационного периода. Для учета влияния антропогенных факторов на структуру агрофитоценоза имеющиеся данные дополнили вкладами видов, например, в биомассу ценоза, а также провели упорядочение по действию изучаемых факторов.
В результате дополнительной статистической обработки получили образование сорных растений из шести групп.
Так, типичными представителями первой группы оказались Artemisia vulgaris L., Linaria vulgaris Mill. и др. Типичными представителями второй группы оказались Artemisia campestris L., Centaurea scabiosa L.. Типичными представителями третьей группы оказались Cirsium vulgare (Savi) Ten., Cirsium setosum (Willd.) Bess. и др. В четвертую группу вошли растения, подобные Stellaria media (L.) Vill., Lappula squarrosa (Retz.) Dum. В пятую группу вошли растения мощные растения первого-второго ярусов Sonchus arvensis L., Cannabis sativa L. и др. В шестую группу вошли мелкие растения нижних ярусов агрофитоценоза, которые лишь благодаря исключительной выносливости и мощным механизмам возобновления побегообразования представляют постоянный компонент насаждения: .Berteroa incana (L.) DC, Lepidium ruderale L., Stellaria longifolia Muehl.ex.Willd. и др.
Поскольку проекции объектов шести групп составляют компактные непересекающиеся множества, неоднородность популяции сорняков по габитусу растений очевидна. Объединение параметров внутри групп позволило рассчитать среднюю массу растения в группе. Сопоставление ее со средним увлажнением годов позволило идентифицировать эмпирические и регрессионные зависимости массы одного сорного растения от степени увлажнения (рис. 3).
Рис. 3- Зависимость групп сорных растений (по средней массе одного растения) от степени увлажнения
Установлено, что максимальные антропогенные нагрузки в виде вспашки и комплексного применения химических средств защиты основной культуры пока справляются с массовым заселением зернового агрофитоценоза сообществом сорных растений. Но в то же время, применяемые гербициды явно не справляются с вьюнком полевым, льнянкой, молочаем, полынями и другими сорными растениями, усиливая тем самым дифференциацию сообщества сорняков в агрофитоценозе.
Для предварительной оценки и прогноза, общую фитомассу сорняков по имеющимся материалам приблизительно установили перемножением встречаемости данного вида на среднюю массу одного растения.
Проведена оценка зависимости массы сорняков от предшествующей засоренности и увлажнения текущего года. Таких экспериментальных случаев оказалось 23240. По ним были произведены регрессионные расчеты, отраженные на рисунке 4
Рис. 4 - Тренд нарастания общей фитомассы сорняков за 1997-2004 гг.
Вычисления отразили в формуле прогноза:
My=3.92mt+0.501w; R=0.96; (4.3.1)
где, Му - общая фитомасса сорных растений;
m - средняя масса одного сорного растения;
t - время;
w - уровень антропогенных нагрузок.
Так, в среднем за восемь лет изучения в среднем, сохранение режима использования, сложившегося в севообороте в течение года приводит к учетверению (3,92) массы сорняков.
Таким образом, доказано, что разные типы увлажнения оказывают достоверное влияние на сообщество сорных растений. Типы увлажнения в основном определяют преимущество той или иной группировки сорных растений перед другими. С учетом предшествующей засоренности и увлажнения текущего года, сохранение антропогенной нагрузки на прежнем уровне приводит к учетверению (3,92) фитомассы сорных растений.
5. Адаптации сорных растений к антропогенным нагрузкам
5.1 Эдафо-климатические приспособления
Для исследования устойчивости видов сорных растений использовали прямой градиентный анализ, разработанный школой уфимских фитоценологов под руководством Б.М.Миркина (1989). В системе основной обработки почвы (СООП) последовательно происходит падение интенсивности её обработки до полного отсутствия (нулевая зяблевая обработка почвы). В градиенте химической нагрузки постепенно происходит увеличение числа применяемых средств защиты растений до полного комплекса (инсектициды, гербициды, фунгициды, ретарданты, минеральные удобрения). Введены четыре класса, отражающие тенденцию более частой встречаемости тех или иных видов сорной растительности на вспашке, безотвальной, минимальной и нулевой обработках. Подгруппы характеризовали относительную устойчивость сорных видов растений к градиенте химической нагрузки. Схема классификации видов показана в таблице 2.
Таблица 2 - Схема классификации сорных растений по их отношению к системе основной обработки почвы (СООП) и уровню химической нагрузки
СООП | Устойчивость к химической нагрузке | |||
без химической нагрузки (a) | гербициды (b) | удобрения +фунгициды (c) | удобрения+гербициды+фунгициды (d) | |
Вспашка (I) | Ia | Ib | Ic | Id |
Безотвальная (II) | IIa | IIb | IIc | IId |
Минимальная (III) | IIIa | IIIb | IIIc | IIId |
Нулевая (IV) | IVa | IVb | IVc | IVd |
Обнаружено, что при увеличении механического воздействия на почву увеличивается число и постоянство видов, имеющих относительную устойчивость к химическим обработкам.
5.2 Морфологические приспособления
Установлено, что минимальные зяблевые обработки почвы способствуют развитию в большей степени сорные растения с розеточным типом побегообразования. Они занимают 36.0 % от общего числа сорных растений. Второе место занимают безрозеточные (33.7 %), третье - полурозеточные растения (30.3 %), что хорошо согласуется с установленными закономерностями развития безрозеточных и розеточных растений и их тесной взаимосвязи с экологическими условиями среды. Более прогрессивный, с точки зрения растения, розеточный тип побегообразования может противостоять наиболее неблагоприятным условиям в агрофитоценозе. Подавляющее большинство видов являются симподиальными, на долю моноподиальных сорняков приходится только 4.5 % от всего видового разнообразия.
Выяснилось, что по характеру перезимовки при почвозащитном земледелии летнезеленые сорные растения составляют 64.1 %, зимнезеленые - 27%, вечнозеленые - 8.9 %. Количество летнезеленых сорных растений уменьшается по мере минимизации обработок почвы, что связано с большими конкурентными способностями зимнезеленых и вечнозеленых сорняков. Вечнозеленые растения чаще всего укоренялись на вариантах с нулевой зяблевой обработкой и полностью отсутствовали на минимальной обработке.
Установлено также, что к моменту созревания яровой пшеницы (25 декада от начала года), основная масса сорных растений ещё не закончила формирования генеративных побегов, а их отмирание происходит значительно позже. Это очень важный факт, который необходимо учитывать в почвозащитном земледелии, так как семена сорных растений будут сосредотачиваться на поверхности почвы, либо заделываться неглубоко.
5.3 Ритмофенотипические приспособления
В составе сорного сообщества зернового агрофитоценоза обнаружено 20 групп растений с различными ритмами цветения. Наибольшее число сорных растений в зерновом агрофитоценозе лесостепи Приобья цветет в три срока: ранне-среднелетний (16,4%) период, летний (13,5%) и среднепозднелетний (13,5%) период. Общий срок цветения 43.4% сорных растений агрофитоценоза растягивается на три летних месяца. Оставшиеся 52,6% занимают сорные растения с летне-осенним фенотипом цветения. Эта группа сорных растений характерна для почвозащитных приемов обработки почвы. А если учесть широкое распространение вторичного цветения, приходящегося на вторую половину вегетационного периода, то говорить о фенологической насыщенности агрофитоценоза не приходится. Нельзя судить о степени фенологической насыщенности также на основании только распределения во времени цветения. Во вторую половину лета совершаются важнейшие в биологическом отношении процессы созревания плодов и семян, которые также являются элементами фенологического развития сорных растений.
Рассматривая динамику отмирания генеративных побегов, установлено, что в течение июня генеративные побеги отмирают у небольшого сорных растений (18 декада) (рис. 5).
Рис. 5 - Динамика отмирания генеративных побегов сорных растений в зерновом агрофитоценозе, 2001-2003 гг.
Но уже с первой декады июля и вплоть до конца октября ежедекадно генеративные побеги отмирают у значительного числа видов. В третьей декаде октября происходит отмирание побегов у наибольшего числа видов (17.9%). Для сравнения, в естественных экосистемах лесостепи, максимальное значение этого показателя приходится на 27 декаду, т.е. на месяц раньше, что вызвано, вероятно, вторичными процессами цветения в агрофитоценозе, стимулированными антропогенными нагрузками.
Таким образом, к моменту созревания яровой пшеницы (25 декада), основная масса сорных растений ещё не закончила формирования генеративных побегов, а их отмирание происходит значительно позже. Это очень важный факт, который необходимо учитывать в адаптивно-ландшафтном земледелии, так как семена сорных растений будут сосредотачиваться на поверхности почвы, либо заделываться неглубоко.
6. Основные ассоциации сообщества сорных растений
в зерновом агрофитоценозе
6.1 Классификация сообществ сорных растений
Для анализа сорной растительности в зерновом агроценозе, мы воспользовались наиболее приемлемой для наших исследований классификацией Б.М. Миркина с соавторами (1985). На основании диагностических комбинаций высших единиц сегетальной растительности, были выбраны диагностические виды, характерные для агрофитоценозов лесостепи Приобья. Основную диагностическую роль несут геофиты, которые в меньшей степени подвержены влиянию основной культуры, а постоянство терофитов изменяется в больших пределах, они по этой причине были повторно использованы при различении ассоциаций и субассоциаций.
Поскольку почвенно-климатические условия на полевом стационаре из года в год сходные, то на формирование ассоциаций сегетальных сообществ основное влияние оказывал долговременный (в течение 18 лет) неизменный агроценотический фактор. Число ассоциаций по этой причине невелико - 8. Ассоциации разделены на субассоциации также по видам-индикаторам изменения уровня агроценотических нагрузок и отражают систему основных обработок почвы и систему химической защиты основной культуры.
Ассоциация Lactucetum tataricae имеет преимущественное постоянство в годы с острозасушливым типом увлажнения, когда сумма положительных температур вегетационного периода t > 10С находится в пределах 2060 - 2160С, а коэффициент увлажнения Ку соответствует значению < 0.58. Видовая насыщенность и проективное покрытие во всех полях севооборота низкие и варьируют от 3-х видов и 7 % в механическом пару до 13 видов и 27 % в посевах бессменной пшеницы почти на всех вариантах основной обработки почвы и химической защиты основной культуры
Ассоциация Lathyro-Lactucetum tataricae характеризует сообщество, наиболее распространенное на парах и на поле с бессменной пшеницей. Видовая насыщенность гораздо выше, чем в предыдущей ассоциации. Преимущественное постоянство имеет в годы с коэффициентом увлажнения Ку в пределах от 1.0 до 1.27. Отмечено в разные годы от 24 до 42 видов сорных растений, принадлежащих к данной ассоциации. Проективное покрытие также колеблется от 4 - 10 % на парах в севообороте до 50 % на вариантах с нулевой обработкой в поле с бессменной пшеницей.
Ассоциация Cannabio-Sinapetum. Ассоциация входит в союз Galeopsion bifida. Это самый богатый в видовом отношении союз. Представители союза имеют преимущество в прохладные и умеренно-влажные годы, когда сумма положительных температур t > 10С находится в пределах < 1630. Проективное покрытие сорных видов сообществ ассоциации варьирует от 4 - 9 % в посевах озимой ржи и на парах до 35 - 48 % в посевах яровой пшеницы севооборота и на бессменной пшенице. Видовая насыщенность 14 - 22 вида.
Ассоциация Galeopsetum bifidae. Ассоциация входит также как и предыдущая в союз Galeopsion bifida. Преимущество имеет в годы, когда сумма положительных температур t > 10С за вегетационный период колеблется в пределах от 1630 до 1770 С. Представители этой ассоциации имеют большую моду постоянства на озимой ржи и на яровой пшенице в системе севооборота и вне её, причем одинаково хорошо переносят как вспашку так и мелкое плоскорезное рыхление. Ассоциация в целом, менее устойчива к химическим обработкам в сравнении с Cannabio-Sinapetum. Проективное покрытие сорных видов от 3 - 17 % на озимой ржи до 7 - 56 % на яровой пшенице.
Ассоциация Lactuco-Artemisietum имеет преимущественное постоянство в годы с умеренно-дефицитным типом увлажнения, когда сумма положительных температур t > 10С находится в пределах 1770-1860 С, а коэффициент увлажнения Ку соответствует значениям 0.79 - 1.0. Проективное покрытие 7 - 36 %, видовая насыщенность 8 - 21 видов.
Ассоциация Lactuco-Carduetum имеет высокое постоянство на нулевых обработках почвы в посевах пшеницы второй и третьей культуры после пара и на полях с бессменной пшеницей в дефицитные по типу увлажнения годы, когда сумма положительных температур t > 10С находится в пределах 1860-2060С, а коэффициент увлажнения Ку соответствует значениям 0.58 - 0.79. Видовая насыщенность ассоциации Lactuco-Carduetum высокая 19 - 35 видов, проективное покрытие достигает 45 %.
Сорные растения ассоциации Cirsio-Potentilletum, не имеют четко выраженной приуроченности к определенному типу увлажнения вегетационного периода. Сорные растения этой ассоциации способны развиваться в посевах озимой ржи и яровой пшеницы в системе севооборота и вне её в годы, когда сумма положительных температур t > 10С находится в пределах от 1630 до 1860 С. Связано это отчасти с многочисленными доминантными видами, представляющими ассоциацию. Видовая насыщенность сегетальных сообществ ассоциации высокая - 22 - 33 вида, что связано с резким увеличением числа гемикриптофитов на минимальной и нулевой зяблевыми обработками и относительно неустойчивыми к гербицидным обработкам. Проективное покрытие также высокое - 32 - 45 %.
Ассоциация Matricario-Taraxacetum officinalis имеет высокое постоянство на нулевых обработках почвы в посевах яровой пшеницы в системе севооборота и вне его в умеренно переувлажненные годы, когда сумма положительных температур t > 10С находится в пределах < 1630С, а коэффициент увлажнения Ку соответствует значению > 1.27. Видовая насыщенность 13 - 26 видов, что связано с тем, что в условиях достаточного увлажнения создаются оптимальные экологические условия для благоприятного развития основной культуры, которая успешно конкурирует с засорителями. Проективное покрытие сорных видов колеблется от 4 - 6 % в посевах пшеницы - второй культуры после пара, до 33 % в пшенице - бессменной культуре
Таким образом, выделенные ассоциации дифференцированы в основном по гемикриптофитам и гемитерофитам, наиболее адаптированным к условиям почвозащитных обработок почвы и учитывая современную тенденцию к минимизации, вплоть до полного отказа от основной обработки почвы в земледелии Приобья, при возделывании зерновых культур на выщелоченных черноземах, все большее значение станут приобретать сорные растения, вышеназванных ассоциаций. Они являются также относительно устойчивыми к различной степени химической нагрузки, вплоть до использования полного комплекса защиты растений.
7. Особенности сукцессии сообществ сорных растений агрофитоценозе
Мы имеем дело с вторичными автогенными сукцессиями, происходящими в зернопаровом пятипольном севообороте 1986 - 1990 гг. исследований и четырёхпольном с пятым полем бессменной пшеницы - в 1991-2004 гг. четырехпольном зернопаровом севообороте и на бессменной пшенице.
В своих рассуждениях исходим из представления об обусловленности смены видов сорной растительности наличием полного набора почвенного банка семян и считаем, что варианты с минимальной и нулевой зяблевыми обработками почвы с полным комплексом химической нагрузки при возделывании зерновых культур являются эталонными. Результаты анализа факторов, влияющих на характер сукцессии на сорное сообщество в зернопаровом севообороте и на бессменной пшенице показаны в табл. 3.
Таблица 3 - Результаты дисперсионного анализа влияния факторов сукцессии сорного сообщества в зернопаровом севообороте и на бессменной пшенице
Показатели | Доли дисперсии факторов | |||||
А | В | С | АВ | ВС | АС | |
Число видов | 0.12 | 0.15 | 0.70 | 0.05 | 0.03* | 0.05 |
Фитомасса | 0.09 | 0.11 | 0.25 | 0.26 | 0.33 | 0.19 |
Общее проективное покрытие | 0.10 | 0.19 | 0.33 | 0.12 | 0.01* | 0.05 |
Плотность | 0.15 | 0.14 | 0.38 | 0.07 | 0.04* | 0.06 |
Примечание - А- система основной обработки почвы, В-уровни химической нагрузки , С-сукцессионное время * - cила влияния фактора недостоверна на Р<0.95 | ||||||
Установлено, что изучаемые факторы - система основной обработки почвы и уровни химической нагрузки посевов существенно влияли на характер сукцессии, вклад в вариацию признаков сорного сообщества был также достоверным. На основании сравнения четырех ротаций зернопарового севооборота убедительно показано, что главным фактором, определяющим видовой состав сорного сообщества растений является фактор сукцессионного времени. Система зяблевой обработки почвы и полный комплекс химической нагрузки оказывали достоверное статистическое влияние в формировании видового состава сорной флоры.
Сукцессии сообщества сорных растений в почвозащитном земледелии протекают в соответствии с моделью толерантности, когда за счет повышения общего уровня конкуренции и дифференциации ниш виды сегетальной ориентации постепенно вытесняются видами естественных сообществ гемикриптофитами и гемитерофитами. Сукцессионные процессы в зернопаровом севообороте проследили на примере ассоциации Lactucetum-tataricae. Это типичное сообщество сорных растений на эталонных вариантах без зяблевой обработки почвы и полным комплексом химической нагрузки посевов занимает в ротацию (1991-1994) 51% от общего обилия видов, с большим перевесом геофитов и терофитов в своем составе (до 67%). В ротацию за 1995-1998 годы продолжается постепенное снижение доли ассоциации Lactucetum-tataricae в засорении рассматриваемых эталонных вариантов и наблюдается перераспределение экологических ниш. К концу ротации 1999-2002 годов уже не отмечалось явного преобладания ни у одной растительной ассоциации, в то время как доля гемикриптофитов по отношению к остальным группам сорняков составила 71% (рис.6).
Рис.6 - Долевое участие ассоциаций сорного сообщества зернопарового севооборота и бессменной пшеницы в ходе сукцессии на вариантах без зяблевой обработки почвы при полном комплексе химической нагрузки посевов:1 - Lactucetum-tataricae; 2 - Lathyro-Lactucetum tataricae; 3 - Cannabio-Sinapetum; 4 - Galeopsetum bifidae; 5 - Lactuco-Artemisietum austriacae; 6 - Cirsio-Potentilletum impolitae; 7 - Lactuco-Carduetum crispi; 8 - Matricario-Taraxacetum officinalis.
Закономерности рассматриваемого сукцессионного процесса характерны и для вариантов со вспашкой и безотвальной обработкой почвы при используемых химических нагрузках, но интенсивность данного процесса значительно ниже чем при почвозащитных зяблевых обработках.
8. Модифицирующее влияние антропогенного фактора на сорную растительность и почвенную биоту
8.1 Критерии формирования почвенной среды в зерновых агрофитоценозах
На основании семилетних исследований (1996-2002 гг.) на центральном опытном поле ГНУ СибНИИЗХим подтвердили установленную ранее закономерность о выравнивающем эффекте изучаемых зяблевых обработок почвы в результате применения комплекса химических средств интенсификации. Например, урожайность яровой пшеницы - третьей культуры после пара на фоне комплексной химизации по зяблевой вспашке, составила 3,0 т/га, по безотвальной - 3,4 по минимальной - 3,1, при отсутствии зяблевой обработки - 3,0 т/га. Однако, на фоне без химических средств интенсификации урожайность пшеницы - 3-ей культуры после пара на вариантах опыта с почвозащитной обработкой существенно уступала ежегодной зяблевой вспашке. Так в среднем за 1996 - 2002 годы исследований урожайность данной культуры по вспашке составила 1,5 т/га против 1,3 и 1,2 т/га соответственно при мелкой плоскорезной и нулевой зяблевым обработкам.
Сформулированы критерии минимизации обработки почвы, которые определяются короткоротационными севооборотами, гидротермическими особенностями зоны, уровнем технического обеспечения, плодородия, эродированности и интенсивности земледелия.
Для более эффективного освоения почвозащитного земледелия необходимо увязать критерии минимизации обработки почвы с процессами разуплотнения и уплотнения чернозёма и соотношением твердой, жидкой, газообразной фазами почвы, которые, безусловно, повлекут за собой и соответствующие изменения в структуре сорного сообщества и связанных с ними комплекса беспозвоночных животных, особенно, наземных и почвенных (Власенко, Слесарев, Синещеков, Красноперов, 2004).
8.2 Ведущие факторы формирования урожайности зерновых культур
Установлено, что ведущими факторами в формировании урожая зерновых культур являлись предшественники в зернопаровом севообороте, погодные условия и их взаимодействие с фонами химизации. В изучаемом полевом севообороте урожайность зерновых на контроле (без средств химизации) по зяблевой вспашке было около 20 ц/га. На этом же уровне урожайность держалась на следующих вариантах обработки почвы: 1) чередования вспашки с минимальной и нулевой, 2) безотвальной и 3) безотвальной комбинированной. По ежегодной минимальной и нулевой зяблевой обработке урожайность зерновых в среднем по севообороту существенно снижалась в сравнении со вспашкой. Отмеченное уменьшение урожая по двум последним вариантам обработки, на наш взгляд, вызвано повышенной засоренностью посевов, а также более резко выраженным дефицитом почвенного азота. Усиление засоренности посевов на этих двух вариантах опыта связано с закономерным внедрением видов сорной растительности - выходцев из местной флоры, ранее не отмечавшихся в данном агрофитоценозе. Они представлены несколькими жизненными формами (по К.Раункиеру), входящими в различные растительные ассоциации порядка Achilletalia millefolii класса Secalietea. Среди них можно выделить терофиты (Capsella bursa-pastoris и др.), гемитерофиты (Berteroa incana и др.), гемикриптофиты (Pastinaca sativa и др.) и геофиты (Equisetum pretense и др.).
Сняв фактор засоренности за счет применения комплекса гербицидов в посевах зерновых культур на фоне без удобрений урожайность в среднем по севообороту на вспашке возросла до 25 ц/га.
8.3. Влияние рабочих почвообрабатывающих орудий на корнеобитаемый слой почвы
Соединив воедино технологические приёмы подготовки почвы к посеву, подрезание и вынос на поверхность сорняков, внесение удобрений и посев за счёт рабочих органов которые функционируют на принципе синтеза технологических операций была испытана многооперационная почвоообрабатывающе-посевная машина (МППМ) (Щукин, Мухин, Слесарев, Краснопёров и др., 2004). Её применение позволило равномерно по глубине (отклонение не превышает 0,5 см) заделывать семена в почву, однородно распределяя их по поверхности поля. Семена помещаются на уплотнённое ложе (плотность 1,0 - 1,1 г/см3) под которым находится рыхлый слой (плотность 0,8 г/см3), толщина которого на разных фонах предыдущих обработок изменяется в пределах от 3 до 5 см. Сложное строение почвенной основы на засеянных участках сдерживает образование глубоких трещин, по которым на дневную поверхность выносится аккумулированная из осадков почвенная влага и единовременно способствует развитию аэробных почвенных процессов и полноценному развитию многих беспозвоночных - гумификаторов.
8.4 Влияние биотических факторов на формирование зерна пшеницы
Перспективными посевными машинами, обеспечивающими урожай пшеницы до 30 ц/га с наилучшим качеством, в конструкции которых в наибольшей степени реализуется на практике уменьшение доли сорных растений и неразрывно связанных с ними насекомых-обитателей почвенной биоты, следует признать в сравнении с контрольной СЗП-3,6 - СКТ-1,5 и ОБЬ-4. На фонах с безотвальной, мелкой, а также при отсутствии основной обработки почвы эффективность использования посевных машин СКТ-1,5 и ОБЬ-4 повышается от 15 до 37%. При использовании этих почвообрабатывающе-посевных машин наблюдается общая тенденция снижения засоренности с одновременным уменьшением численности насекомых-вредителей и сохранением полезных почвообитающих насекомых.
8.5 Совершенствование системы обработок почвы с учетом сообщества сорных растений и почвенной биоты
Обобщение и анализ материалов многолетних исследований, проведенных в условиях лесостепи на выщелоченных черноземах показал, что зяблевая обработка, поддерживая определенный уровень агрофизических свойств почвы, засоренности посевов, ресурсов влаги и питания основной культуры создавала технологическую основу для функционирования зерновых агроценозов. Наибольший агроэкономический и экологический эффект в зернопаровых севооборотах на экстенсивном и интенсивном фонах проявляется при комбинированной системе зяблевой обработки с чередованием её глубины и приёмов рыхления, а также учитывая изменяющийся состав растительного сорного сообщества с комплексом сопутствующих беспозвоночных животных, которые напрямую связаны процессом увеличения органического вещества в почве
9. Беспозвоночные животные, обитающие в растительных сорных сообществах зернового агрофитоценоза
9.1 Беспозвоночные животные зернового агрофитоценоза
Основным компонентом структуры сообществ наземных животных являются беспозвоночные животные, обитатели почвы, достигающие 90-95% по биомассе и числу видов, населяющих агроландшафт (Криволуцкий и др., 1985; Криволуцкий, 1994). Эта группа организмов образует оседлое население, тесно контактирует с почвой, в которой оседают и сорбируются все вещества различных видов антропогенной деятельности, поэтому любые технологические приемы возделывания зерновых культур в агрофитоценозе, в конечном счете, отражаются на почвенных беспозвоночных животных. Традиционная оценка механического и химического воздействия на беспозвоночную фауну в агрофитоценозе осуществляется путем оценки биологического накопления поллютантов представителями различных групп беспозвоночных, сравнения численности и биомассы, а также степени изменчивости этих показателей. Поскольку для исследованного нами четырехпольного зернопарового севооборота и бессменной пшеницы в качестве контроля ничего практически подобрать невозможно, вычленение влияния антропогенных факторов из других факторов окружающей среды проводили в системе однотипных растительных сообществ.
9.2 Видовой состав сообщества беспозвоночных
Сравнение выявленного видового состава с наиболее обширными материалами по фауне беспозвоночных в полевых агроландшафтах (Григорьева, 1960; Арнольди и др., 1972; Чернова, 1981; Мордкович, 1985; Шарова, Карпова, 1986), показывает, что в исследованном нами зерновом агрофитоценозе обитают типичные представители беспозвоночной мезофауны. Выявлено наличие достоверной зависимости числа обнаруженных видов почвенных беспозвоночных со степенью интенсивности химической и механической нагрузки на почву.
Приуроченность видов беспозвоночной мезофауны к исследованным сорным растительным сообществам проанализирована на основе принципов, разработанных геоботаниками научной школы Браун-Бланке. Её сущность сводится к группировке наиболее сходных по распределению в сообществах видов и сообществ с наиболее сходным видовым составом (Миркин, 1989). Результаты анализа сопоставлены с базальными сорными растительными сообществами (табл. 4).
Таблица 4-Классификация сообществ беспозвоночной мезофауны методом Браун-Бланке.
Сообщество сорных растений | Lactucetum-tataricae | Galeopsetum bifidae | Cirsio-Potentilletum | Matricario-Taraxacetum | ||||
Приемы основной обработки почвы* | Г | М | Г | М | Г | М | Г | М |
Число видов, диагностирующих сообщества и экотональные переходы | ||||||||
36 | 32 | 47 | 47 | 35 | 50 | 42 | 47 | |
Число видов, приуроченных к обработкам почвы | ||||||||
11 | 10 | 10 | 10 | 4 | 3 | 5 | 3 | |
Число сквозных видов | ||||||||
5 | 4 | 4 | 4 | 3 | 5 | 3 | 6 | |
Число прочих видов | ||||||||
Продолжение табл. 4 | ||||||||
5 | 2 | 5 | 2 | 1 | 6 | 1 | 4 | |
*Условные обозначения приемов основной обработки почвы: Г- глубокие отвальные и безотвальные; М - минимальные и нулевые. | ||||||||
Сообщества беспозвоночной мезофауны по видовому составу разделились на четыре основные группы: первая соответствует сорной растительной ассоциации Lactucetum-tataricae; вторая - ассоциации Galeopsetum bifidae; третья - Cirsio-Potentilletum; четвертая - Matricario-Taraxacetum officinalis. Различия между этими группами обусловлены, в первую очередь, режимом увлажнения. Об этом свидетельствует то, что к сорной растительной ассоциации Lactucetum-tataricae приурочены виды, наиболее устойчивые к дефициту увлажнения: Heterothops nigra, Amara similata, Pseudoophonus calceatus и др. К сорным растительным сообществам Galeopsetum bifidae и Cirsio-Potentilletum приурочены виды, обитающие в годы с умеренно-дефицитным и умеренным увлажнением: Aphidius rhopalosiph, Orius niger, Sitobion avenae, Galeruca tanaceti, Syrphus ribesii, Remus sericeus, Coccinella septempunctata. К сорному растительному сообществу Matricario-Taraxacetum officinalis приурочены беспозвоночные, имеющие преимущество в годы с избыточным увлажнением: Ophonus puncticollis, Chrysopa carnea, Amara apricaria, Dendrocerus carpenteri. Другой фактор дифференциации беспозвоночной мезофауны - переменчивость режима увлажнения в течение вегетационного периода. Этим объясняется то, что, ряд видов приурочены как к сорной растительной ассоциации Galeopsetum bifidae, так и к Cirsio-Potentilletum. Третий фактор - обработка почвы механическая и химическая. Характерно, что в сорной растительной ассоциации Lactucetum-tataricae и Lactuco-Carduetum встречаются наиболее толерантные к этой антропогенной нагрузкой виды. Четвертый фактор - сукцессионное время.
Следует обратить внимание на то, что виды почвенной мезофауны не строго приурочены к определенным ассоциациям сорной растительности, это связано с тем, что многие сорные растения входят в состав нескольких растительных ассоциаций, а также с тем, что четырехпольный зернопаровой севооборот и поле с бессменной пшеницей находились в непосредственной пространственной близости. Наиболее достоверная дифференциация почвенной мезофауны в пределах названных сорных растительных сообществ связана с различным накоплением органического растительного материала на различных глубинах, плотностью и водопроницаемостью почвы и как следствие, с влажностью почвы, которая изменяется при переходе от вспашки к нулевой обработке. Ряд массовых видов являются сквозными. В то же время имеется группа беспозвоночных, распределение которых нельзя объяснить ни одним из анализируемых факторов.
9.3 Общая численность основных групп мезофауны и размещение их
в сорных растительных сообществах
Статистический анализ на уровне крупных таксонов показал, что распределение характерных групп беспозвоночных животных более целесообразно проводить не по основным системам обработки почвы, а на уровне определенных сорных растительных сообществ. Из сорных растительных сообществ наибольшее число основных групп мезофауны отмечено в схожих сорных сообществах Lathyro-Lactucetum tataricae, Lactucetum-tataricae, Lactuco-Artemisietum и Lactuco-Carduetum. Дисперсионный анализ выявил достоверное влияние обработки почвы и применения средств защиты растений на обилие жужелиц, стафилинид, личинок жуков-щелкунов (проволочников). Совместное действие этих двух факторов повлияло на обилие пауков, тлей, клопов, кокцинеллид, листоедов, перепончатокрылых энтомофагов и паразитов, мух-сирфид и златоглазок (табл.5).
Таблица. 5 - Дисперсионный анализ влияния обработки почвы (А), применения средств защиты растений (В) на численность массовых групп почвенной мезофауны в сорных растительных сообществах Lathyro-Lactucetum tataricae, Lactucetum-tataricae, Lactuco-Artemisietum и Lactuco-Carduetum.
Группа | Доли дисперсии, % | ||
А | В | АВ | |
Дождевые черви | 3,26 | 3,54 | 3,05 |
Пауки | 5,12 | 5,47 | 8,25* |
Губоногие | 6,58 | 3,75 | 3,96 |
Двупарноногие | 4,56 | 5,88 | 5,26 |
Тли | 6,47 | 8,69 | 10,56** |
Клопы | 5,67 | 6,68 | 8,36* |
Кокцинеллиды | 3,35 | 4,58 | 8,35* |
Жужелицы | 8,36* | 10,59* | 6,57 |
Жуки-мертвоеды | 3,52 | 4,35 | 2,54 |
Стафилиниды | 10,25* | 10,56 | 5,52 |
Кожееды | 5,32 | 2,51 | 3,55 |
Пилюльщики | 3,52 | 5,38 | 4,58 |
Кантариды | 5,63 | 3,56 | 6,24 |
Малашки | 2,56 | 3,33 | 3,10 |
Щелкуны | 15,36* | 2,15 | 5,36 |
Скрытники | 5,56 | 5,58 | 4,45 |
Антициды | 2,56 | 1,54 | 2,55 |
истоеды | 6,30 | 8,82 | 9,35* |
Долгоносики | 2,65 | 1,45 | 2,23 |
Подземногнездящиеся пчелы | 5,53 | 4,98 | 8,78* |
Перепончатокрылые энтомофаги | 3,35 | 5,86 | 8,63* |
Перепончатокрылые паразиты | 6,20 | 6,53 | 8,52* |
Муравьи | 5,67 | 5,58 | 7,55 |
Златоглазки | 2,59 | 5,37 | 9,56* |
Сирфиды | 3,32 | 3,56 | 7,43* |
Примечание:* - р<0,05 ** - р<0,01 | |||
В сорных растительных сообществах Galeopsetum bifidae и Cannabio-Sinapetum, находящихся на начальной стадии сукцессии, имеющих преимущество в годы с умеренно-дефицитным увлажнением разнообразие почвенной мезофауны снижается. Здесь минимальна встречаемость дождевых червей, геофилид, двупарноногих, тлей, клопов, жужелиц, листоедов и некоторых групп перепончатокрылых и двукрылых беспозвоночных.
Дисперсионный анализ выявил достоверное влияние обработки почвы на муравьев, применение химических средств защиты растений достоверно повлияло на обилие сирфид, жужелиц, личинок жуков-щелкунов. Совместное действие этих двух факторов оказало действие на население стафилинид (табл. 6).
Таблица 6 - Дисперсионный анализ влияния обработки почвы (А), применения средств защиты растений (В) на численность массовых групп почвенной мезофауны в сорных растительных сообществах Galeopsetum bifidae и Cannabio-Sinapetum.
Группа | Доли дисперсии, % | ||
А | В | АВ | |
Дождевые черви | 2,65 | 3,32 | 2,56 |
Пауки | 3,15 | 3,00 | 2,86 |
Губоногие | 3,65 | 2,41 | 2,55 |
Двупарноногие | 1,25 | 3,65 | 2,46 |
Тли | 3,56 | 3,08 | 2,89 |
Клопы | 3,36 | 3,56 | 2,88 |
Кокцинеллиды | 2,55 | 2,68 | 3,81 |
Жужелицы | 5,36 | 9,88* | 6,34 |
Жуки-мертвоеды | 2,36 | 2,56 | 1,56 |
Стафилиниды | 5,36 | 6,34 | 7,25* |
Кожееды | 3,25 | 2,57 | 2,36 |
Пилюльщики | 1,25 | 2,56 | 2,89 |
Кантариды | 3,64 | 3,25 | 2,96 |
Малашки | 1,25 | 2,84 | 3,56 |
Щелкуны | 3,65 | 7,61* | 5,38 |
Скрытники | 6,38 | 5,05 | 5,68 |
Антициды | 1,36 | 1,81 | 1,08 |
истоеды | 5,36 | 5,26 | 4,72 |
Долгоносики | 4,36 | 4,00 | 3,65 |
Перепончатокрылые энтомофаги | 2,92 | 2,36 | 2,18 |
Перепончатокрылые паразиты | 3,56 | 3,65 | 5,36 |
Муравьи | 9,56* | 5,58 | 5,55 |
Златоглазки | 1,85 | 3,19 | 2,88 |
Сирфиды | 5,36 | 7,58* | 5,83 |
Примечание:* - р<0,05 ** - р<0,01 | |||
Базальные сорные растительные сообщества Cirsio-Potentilletum и Matricario-Taraxacetum относятся к растительным сообществам, формирующимся чаще всего в годы с умеренным переувлажнением, и представляют продвинутую стадию сукцессии в зернопаровом севообороте. В этих условиях разнообразие основных групп почвенной мезофауны не уступает по числу основных групп почвенной мезофауны в схожих сорных сообществах Lathyro-Lactucetum tataricae, Lactucetum-tataricae, Lactuco-Artemisietum и Lactuco-Carduetum, однако долевое участие основных групп почвенной мезофауны становится более равномерным.
Здесь обнаружено достоверное влияние основных систем обработки почвы на личинок жуков-щелкунов, а применение химических средств защиты растений достоверно повлияло на обилие губоногих, двупарноногих, тлей и стафилинид. Совместное действие этих двух факторов оказало давление на население дождевых червей, губоногих, жужелиц, жуков-мертвоедов, кожеедов, пилюльщиков, малашек, жуков-щелкунов, листоедов и долгоносиков (табл.7).
Таблица 7 - Дисперсионный анализ влияния обработки почвы (А), применения средств защиты растений (В) на численность массовых групп почвенной мезофауны в сорных растительных сообществах Matricario-Taraxacetum и Cirsio-Potentilletum.
Группа | Доли дисперсии, % | ||
А | В | АВ | |
Дождевые черви | 6,23 | 6,51 | 8,42* |
Пауки | 5,25 | 4,58 | 5,15 |
Губоногие | 7,52 | 7,76* | 8,05* |
Двупарноногие | 2,68 | 8,54* | 3,10 |
Тли | 5,31 | 7,65* | 5,25 |
Клопы | 6,32 | 4,36 | 5,20 |
Кокцинеллиды | 2,35 | 3,82 | 3,56 |
Жужелицы | 7,56 | 6,25 | 7,26* |
Жуки-мертвоеды | 1,25 | 2,15 | 7,42* |
Стафилиниды | 5,36 | 7,88* | 6,52 |
Кожееды | 3,35 | 2,32 | 7,56* |
Пилюльщики | 6,86 | 4,54 | 7,55* |
Кантариды | 3,20 | 2,56 | 1,52 |
Малашки | 5,36 | 6,37 | 7,86* |
Щелкуны | 8,26* | 5,25 | 7,35* |
Скрытники | 3,65 | 4,30 | 5,65 |
Антициды | 1,05 | 2,53 | 3,58 |
истоеды | 5,38 | 6,59 | 7,58* |
Долгоносики | 5,25 | 2,56 | 8,99* |
Подземногнездящиеся пчелы | 4,82 | 5,06 | 7,95* |
Перепончатокрылые энтомофаги | 4,35 | 6,65 | 5,44 |
Перепончатокрылые паразиты | 3,56 | 5,95 | 6,38 |
Муравьи | 2,36 | 3,56 | 5,16 |
Златоглазки | 3,69 | 5,73 | 4,58 |
Сирфиды | 2,56 | 5,89 | 5,64 |
Примечание:* - р<0,01 | |||
Таким образом, в сорных растительных сообществах Lathyro-Lactucetum tataricae, Lactucetum-tataricae, Lactuco-Artemisietum и Lactuco-Carduetum при дефиците влаги выявлено достоверное влияние на численность надземных видов беспозвоночных; при умеренно-дефицитном и умеренном увлажнении в сорных сообществах Galeopsetum bifidae и Cannabio-Sinapetum выявлено существенное влияние на численность напочвенного населения стафилинид; при избыточном увлажнении в сорных растительных сообществах Cirsio-Potentilletum и Matricario-Taraxacetum выявлено достоверное влияние на численность населения верхнего слоя почвы.
10. Значение сорных растений в формировании структуры сообщества почвенной мезофауны
10.1 Структура сообщества почвенной мезофауны
В зернопаровом севообороте и на поле с бессменной пшеницей, на взаимное распределение различных групп почвенных беспозвоночных влияет антропогенный фактор нарушенности естественных сообществ, но в разных сорных растительных ассоциациях такое влияние ощущается по-разному. Для проверки этого допущения исследовали характер корреляционных связей между обилием разных групп мезофауны в сорных растительных ассоциациях.
На учетных участках почвы с минимальными и нулевыми зяблевыми обработками в сорных растительных ассоциациях Galeopsetum bifidae и Cannabio-Sinapetum установлена положительная связь между численностью пауков и другими массовыми группами почвенной мезофауны. Обратная зависимость не установлена между массовыми группами почвенной мезофауны.
В сорных растительных ассоциациях Lathyro-Lactucetum tataricae, Lactucetum-tataricae, Lactuco-Artemisietum и Lactuco-Carduetum при переходе к минимальным обработкам почвы, на участках даже в условиях полной химической нагрузки (УФГ), проявляется положительный характер связей между численностью массовых групп почвенной мезофауны. Негативный эффект антропогенных нагрузок в этих сорных растительных сообществах сглаживается и менее всего отражается на беспозвоночных обитающих на поверхности почвы и в верхнем замульчированном слое. Для тлей, клопов, многих перепончатокрылых, двукрылых и златоглазок в данных сорных растительных сообществах численность хотя и имеет положительную зависимость, но не всегда является достоверной.
10.2 Сезонный порядок распределения беспозвоночной мезофауны
На примере сообщества жужелиц, установлено, что итоговый набор обитаемых участков с различными зяблевыми обработками и особенно количественное предпочтение каких-либо из них, является у большинства видов (но не у всех без исключения) следствием непрерывного процесса подстраивания к сезонной динамике экологической обстановки в зернопаровом севообороте и на бессменной пшенице, путем соответствующего пространственного комбинирования в пределах определенного растительного сорного сообщества популяционным фондом особей беспозвоночных. Предпочитаемыми участками вида будут те, где экологические условия оптимальны для вида в течение наиболее длительного времени. Так, например, последовательная смена предпочитаемых участков на озимой ржи и на пшенице- второй культуре после пара, в течение сезона хорошо выражена у видов Amara bifrons, A. apricaria, Microlestes minutulus в сорных растительных ассоциациях Galeopsetum bifidae. Эти виды, например, в мае 2001 года при среднемесячной температуре воздуха +16,1С (при выпавших 16,3 мм осадков против среднемноголетних 36 мм), наиболее многочисленные видовые группировки имели на вспашке; в июне со среднемесячной температурой (+17,7С), близкой к среднемноголетней (+16,7С), но с обильными осадками (87,5 мм против 58 мм среднемноголетних осадков) - на минимальной; в холодном (+16,7С) и переувлажненном (115,6 мм) июле - на нулевой; а с августа - на участках с глубокой безотвальной обработкой, когда влажность почвы сохранялась на уровне 16-17%, а плотность - 1,07 г/см3 и оставалась в таком режиме в сентябре. Как видим, сезонные смены предпочтения носят довольно резкий характер. Альтернативные смены предпочтения обитания в агрофитоценозе обычно характерны для видов с невысокой плотностью особей в популяции (Harpalus smaragdinus, Ophonus puncticollis). У видов богатых особями смены носят количественный характер медленного постепенного переползания (Мордкович, 1985) ядра популяции на участки агрофитоценоза с более благоприятными условиями обитания. Так у вида M. minutulus, несмотря на смещение в мае ядра популяции от вспашки на участки с минимальной зяблевой обработкой почвы, крупная видовая группировка осталась на вспашке.
10.3 Топическое распределение видов беспозвоночных в зависимости от многолетней динамики экологического режима в агрофитоценозе
На примере с жужелицами доказано, что агрофитоценоз с зернопаровым севооборотом и вне его - на поле с бессменной пшеницей представляет возможность виду (и беспозвоночных животных и сорных растений) в ходе сезонной и многолетней динамики популяций реализовать весь запас своих адаптивных потенций. Агрофитоценоз с его определенной структурой антропогенного фона предопределяет неравномерное размещение популяционного фонда особей вида вдоль градиента условий предпочтительной и менее предпочтительных почвенных режимов, что и позволяет определить агроэкологический оптимум и пределы отклонения от него, а затем описать и сравнить по единой шкале экологические стандарты множества живых взаимосвязанных и взаимозависимых организмов, в том числе, сорных растений и беспозвоночных животных.
10.4 Трофические взаимоотношения и связи с сорными растениями
В результате изучения трофических связей на примере подземногнездящихся пчел рофитоидес канус, мелитта лепорина и мелиттурга клавикорнис в условиях зернового агрофитоценоза получено убедительное доказательство относительного постоянства трех подземногнездящихся видов диких пчелиных к собиранию пыльцы с сорных растений из семейства бобовых, причем предпочтение отдается пыльце люцерны посевной.
Установлено, что три вида подземногнездящихся пчел во все годы исследований выступают единым опылительным комплексом, т.е. все три вида пчел обязательно присутствуют одновременно на общем кормовом участке зернового агрофитоценоза, причем присутствие рофитоидеса кануса является показателем наличия нектара на данном участке для мелитты лепорины и мелиттурги клавикорнис. Положительная корреляционная связь фуражирующих самок между парами видов рофитоидес канус и мелитта лепорина, рофитоидес канус и мелиттурга клавикорнис подтверждается с достоверностью в 98,7% и 99,4% соответственно. Такая положительная взаимосвязь видов подземногнездящихся опылителей на кормовом участке объясняется значительной разницей (более 30%) в длине хоботка в каждой паре, различным механизмом вскрытия цветка.
10.5 Конкурентные взаимоотношения беспозвоночных
на кормовом участке
Для проверки гипотезы об опылительном комплексе видов подземногнездящихся пчел и о сигнальном значении самок рофитоидес канус для остальных насекомых-опылителей сорного сообщества в зерновом агрофитоценозе была проведена серия экспериментов по искусственному изъятию самок рофитоидес канус с кормового участка. Выяснилось, что после изъятия большей части фуражирующих самок рофитоидес канус, плотность мелиттурги клавикорнис и мелитты лепорины уменьшилась почти в два раза (от 1,2 до 0,5 шт./м2). В процессе восстановления численности рофитоидеса кануса, через три дня, плотность мелиттурги клавикорнис и мелитты лепорины снова нарастает до прежнего соотношения.
Установлено, что между показателями фуражировочной активности мелитты лепорины и медоносной пчелой существует отрицательная линейная зависимость:
У=11,6+(-0,953)Х, (10.5.1)
где RS= -0,651; Р=99,4%;
Отрицательная линейная зависимость существует и между показателями фуражировочной активности медоносной пчелы и мелиттурги клавикорнис, при которой значительное увеличение плотности подземногнездящихся пчел вызывает незначительное уменьшение плотности медоносной пчелы на общем кормовом участке зернового агрофитоценоза:
У=1,433+(-0,061)Х, (10.5.2)
где RS = 0,426; Р=95,9%;
Корреляция плотности самок рофитоидес канус с плотностью медоносной пчелы на фуражировочном участке недостоверна, т.е. находится ниже принятого уровня значимости.
Таким образом, способность подземногнездящихся пчелиных поселяться в зерновых агрофитоценозах большими скоплениями - агрегациями, обеспечивает устойчивый постоянный комплекс опылителей, в котором доминирующую и определяющую роль играет пчела рофитоидес канус. Конкуренция трех подземногнездящихся видов на кормовом участке ослаблена в результате приобретения ими морфофизиологических дифференцировок, позволивших занять различные экологические ниши. Медоносная пчела выступает в роли конкурента за пищевые ресурсы в зерновом агрофитоценозе для подземногнездящихся пчел
10.6 Хищнические и паразитические взаимоотношения
Условно связанных с подземногнездящимися пчелами животных можно объединить в три группы; хищников, объектом которых являются имаго пчел на время их полетов, паразитов, развивающихся как в имаго, так и в расплоде, и комменсалов-животных, не наносящих ущерба подземногнездящимся пчелам.
Из насекомых в зерновых агрофитоценозах на фуражирующих самок подземногнездящихся пчел нападают крупные ктыри рода Laptria Mg. и некоторые паукообразные. Гибель пчел рофитоидес канус от нападений хищников составляет в среднем 3,3+1,5%.
Наиболее ощутимый вред приносят муравьи рода Lasius L., моментально поселяясь в колониях - гнездовьях непосредственно в зерновом агрофитоценозе. Совершая регулярные набеги в неглубокие гнезда пчелы мелиттурги клавикорнис, могут уничтожить в среднем до 35,7 + 6,3% отрытых гнезд.
Из насекомых, паразитирующих на имаго в районе наших исследований, следует выделить мух рода Conops L. Самка мухи атакует чаще всего мелиттургу клавикорнис в полете и прикрепляет яйцо между стернитами брюшка. В большом количестве они отмечались на участках с вариантами зяблевой вспашки, что приводило к заражению за сезон в среднем 7,1 + 2,5% самок подземногнездящихся пчел.
Из перепончатокрылых - паразитов подземногнездящихся пчел необходимо назвать ос - сапигид из рода Sapyga L. Пораженность ячеек сапигидами составляла в среднем 12,3 + 4,5 от общего числа ячеек обследованных гнезд. Сходно поступает и другой паразит подземногнездящихся пчел из рода Coelioxys L. (семейство Megachilidae). Разница лишь в том, что этот паразит может откладывать яйца в любое время, вплоть до появления личиночной стадии хозяина-пчелы. Поражаемость ячеек этим паразитом в среднем несколько выше и достигала 15,7 + 5,6%.
Как клептопаразиты подземногнездящихся пчел нами также отмечены жуки - майки из рода Meloe L. Взрослые жуки питаются на цветах, где откладывают яйца. Число ячеек пораженных жуками-майками относительно высоко и составляла в среднем 9,6 3,3%.
10.7. Смертность
Для выяснения основных причин, оказывающих влияние на формирование и успешное развитие мезофауны зерновых агроценозов на примере агрегации подземногнездящихся пчел, мы сопоставляли результаты визуальных учетов норковых отверстий пчел с данными по абсолютному учету численности методом Джоли-Зебера. Для анализа состояния агрегации подземногнездящихся пчел использовали девять показателей, характеризующих развитие сообщества в зерновом агрофитоценозе.
Регрессионный анализ показывает, что связь численности пчел и коэффициента их воспроизводства может быть описана уравнением:
Х = 3,968-0,5 С 1,97 (10.7.1)
Где Х - коэффициент воспроизводства;
С - численность.
Поскольку показатели являются средними характеристиками, ошибка уравнения регрессии здесь и ниже определялась как ошибка выборочных групп. Зависимость эта обратно пропорциональна и близка к линейной (достоверность линейности 96,04%).
Связь между численностью и показателем 4 выражается уравнением:
X = 12,816 + 0,330 С 6,663, (10.7.2)
где X - процент гибели самок подземногнездящихся пчел вне гнезда до закладки ячеек. Эта связь прямо пропорциональна и также близка к линейной (достоверность 96,66%).
Из анализа факторов влияющих на состояние численности агрегации подземногнездящихся пчел нами был сознательно исключен климатический фактор. Хотя его влияние бесспорно, он по своей сути является фактором внешним и стохастическим и, следовательно не может оказывать регулирующего действия на численность агрегации подземногнездящихся пчел (Гиммельфарб, Гинзбург и др., 1974). Если такие исключить антропогенный фактор, оказывающий наиболее сильное внешнее влияние на численность агрегации подземногнездящихся пчел, то наши данные позволят предположить, что численность агрегации подземногнездящихся пчел регулируется внутренними механизмами, из которых выделяется два фактора: коэффициент воспроизводства самок и смертность самок подземногнездящихся пчел вне гнезда до периода закладки расплодных ячеек.
11. Влияние антропогенного фактора на распределение беспозвоночного населения почвы в сорных сообществах растений
11.1 Изменение почвенной наннофауны
Установлено, что массовые заболевания растений яровой пшеницы, вызываемые бактериальными возбудителями, вследствие минимизации зяблевых обработок - явление довольно редкое, а ухудшение фитосанитарного состояния яровой пшеницы можно компенсировать подбором системы предпосевной подготовки почвы и посева (Синещеков, Краснопёров, Васильева, Щукин, Мухин, 2003). Минимизация зяблевой обработки почвы, и особенно сведение её к нулю, приводило к увеличению распространенности болезни растений пшеницы на 5-8%, и увеличению её индекса в 1.3-1.4 раза по сравнению с контролем. Улучшение фитосанитарной ситуации в посевах пшеницы в фазу всходов при использовании сеялки СЗП-3.6 на безотвальных фонах было отмечено при применении лущильника ЛД-10, а на вариантах со вспашкой - после ранневесеннего боронования ЗБСС-1.Оптимизация структуры и влажности пахотного слоя почвы в ранневесенний период позволяет создавать необходимые предпосылки для получения стабильного урожая при отказе от глубоких зяблевых обработок почвы или сведения их до минимальных.
11.2 Снижение почвенной микрофауны
Тромбидиформные клещи являются постоянными обитателями почвы агрофитоценоза и поэтому велика их роль как индикаторов почвенной среды и её изменения под влиянием технологических приемов по возделыванию зерновых культур. В агрофитоценозе тромбидиформные клещи остаются одной из немногих массовых групп, так как подавляющая часть других микроартропод гибнет при распахивании почвы (Гатилова, 1969; Вайнштейн, 1972; Краснопёров, Слесарев, Синещеков, 2004).
Установлено, что имеет место неуклонная тенденция накопления численности и биомассы тромбидиформных клещей в течение ротации севооборота (табл. 7).
Таблица 7 - Численность (тыс. шт./м2) (А) и биомасса (мг/м2) (Б) тромбидиформных клещей в зависимости от места в севообороте, 2001-2004 гг.
Слой, см | Пар | Озимая рожь- 1-я культура после пара | Пшеница- 2-я культура после пара | Пшеница- 3-я культура после пара | Бессменная пшеница | |||||
А | Б | А | Б | А | Б | А | Б | А | Б | |
0-5 | 0,15 | 0,32 | 0,68 | 0,71 | 1,08 | 0,95 | 1,65 | 3,56 | 5,57 | 8,64 |
5-10 | 0,07 | 0,16 | 0,30 | 0,33 | 0,72 | 0,55 | 0,91 | 1,73 | 1,86 | 2,06 |
10-20 | 0,03 | 0,09 | 0,16 | 0,13 | 0,29 | 0,23 | 0,55 | 0,74 | 0,92 | 1,05 |
20-30 | 0,03 | 0,07 | 0,12 | 0,11 | 0,20 | 0,21 | 0,43 | 0,57 | 0,76 | 0,84 |
30-40 | 0,01 | 0,02 | 0,04 | 0,05 | 0,13 | 0,09 | 0,19 | 0,22 | 0,33 | 0,38 |
0-40 | 0,29 | 0,66 | 1,30 | 1,33 | 2,42 | 2,03 | 3,73 | 6,82 | 9,18 | 13,51 |
Максимального значения численность клещей достигает на бессменной пшенице, что связано с накоплением других групп беспозвоночных и большего видового состава сорных растений, которыми питаются и на которых поселяются почвенные клещи. Глубина почвы, на которой предпочитает обитать более 60 % от общей численности тромбидиформных клещей не превышает 5 см от поверхности почвы. Тромбидиформные клещи избегают глубоких отвальных и безотвальных обработок почвы, предпочитая поселяться на минимальных и нулевых обработках. На этих обработках почвы в большинстве сорных растительных ассоциациях прослеживается тенденция к нарастанию численности почвенных клещей.
Тромбидиформные клещи очень чутко реагируют на применение химических средств защиты основной культуры. Наибольшая гибель почвенных клещей происходит в сорных растительных ассоциациях Cannabio-Sinapetum, Cirsio-Potentilletum и Matricario-Taraxacetum при инсектицидных обработках (до 50 - 65 %) (рис. 8).
Рис. 8 - Гибель тромбидиформных клещей (%), в зависимости от вида пестицидной нагрузки и количества химических обработок. К - контроль (без химических обработок); ГЦгербициды; УФГЦудобрения+фунгициды+гербициды; УФЦудобрения+фунгициды; ИЦинсектициды.
Это объясняется тем, что названные растительные ассоциации преимущественно произрастают в годы с умеренным переувлажнением и большая часть населения тромбидиформных клещей активна именно на поверхности почвы.
Сокращению численности почвенной микрофауны, в том числе и тромбидиформных клещей способствуют переуплотнение подпахотного слоя, а также непосредственное физическое раздавливание при прохождении сельскохозяйственной техники и прицепных агрегатов. По нашим данным, в весенний период, когда проход по полю агрегатированной техники производится многократно, численность тромбидиформных клещей после трехкратного прохода достоверно сокращалась к моменту посева основной культуры на глубине до 10 см более чем в 2 раза.
11.3 Адаптация надпочвенной мезофауны
Поскольку почвенная мезофауна представляет собой более подвижную структуру зернового агрофитоценоза, беспозвоночные этой группы активнее всего реагируют на изменяющиеся условия обитания, то закономерности их ответной реакции яснее просматриваются на фоне сорных растительных сообществ. Если расположить сорные растительные ассоциации по общему числу обитающих в них видов почвенной мезофауны, получим следующую последовательность: Galeopsetum bifidae; Cannabio-Sinapetum; Lactucetum-tataricae; Lathyro-Lactucetum tataricae; Lactuco-Artemisietum; Lactuco-Carduetum; Cirsio-Potentilletum; Matricario-Taraxacetum. Наименьшее число видов почвенных беспозвоночных животных обитает в сорной ассоциации Galeopsetum bifidae на глубоких безотвальных обработках почвы. Наибольшее число видов почвенной мезофауны - обитателей ассоциации Matricario-Taraxacetum, предпочитают участки агрофитоценоза без зяблевой обработки почвы (нулевая) (рис. 9).
Рис. 9 - Видовое разнообразие мезофауны в сорных растительных ассоциациях в зависимости от системы основной обработки почвы: 1 - Galeopsetum bifidae;2 - Cannabio-Sinapetum; 3 - Lactucetum-tataricae; 4 - Lathyro-Lactucetum tataricae; 5 - Lactuco-Artemisietum; 6 - Lactuco-Carduetum; 7 - Cirsio-Potentilletum; 8 - Matricario-Taraxacetum.
Только в растительных ассоциациях Galeopsetum bifidae и Cannabio-Sinapetum, фаунистическое разнообразие и общая численность беспозвоночных превышают аналогичные показатели на участках с глубокой безотвальной обработкой почвы по сравнению со вспашкой. Во всех остальных сорных растительных ассоциациях фаунистическое разнообразие и общая численность беспозвоночных на вспашке выше, чем при глубоких безотвальных обработках.
При использовании химических средств защиты растений, являющейся составной частью технологических приемов при возделывании яровой пшеницы, то здесь тенденция увеличения видового состава мезофауны отмечена по мере снижения пестицидной нагрузки и максимального значения достигает на участках без зяблевой обработки и без пестицидов (К). Очень близкие значения по видовому разнообразию мезофауны отмечены на участках без зяблевой обработки, но с применением фунгицидов и минеральных удобрений (УФ) (рис. 10).
Рис. 10 - Видовое разнообразие мезофауны в сорных растительных ассоциациях в зависимости от пестицидной нагрузки: Контроль - без пестицидов и минеральных удобрений; УФ - фунгициды+минеральные удобрения; Г - гербициды; УФГ - удобрения+фунгициды +гербициды. Сорные растительные ассоциации те же, что на рис. 10
Установлено, что на участках почвы со вспашкой в верхнем (0 - 10 см) слое почвы в среднем обитает до 95 % населения почвенной мезофауны. Крупные беспозвоночные более равномерно распределяются по верхнему ( 0 - 40 см ) слою почвы по мере минимизации обработки почвы, и на участках с систематическим отсутствием зяблевых обработок (нулевая), в верхнем ( 0-10 см ) слое почвы обитает до 85 % от общей численности мезофауны. Глубина заселения основной массы почвенной мезофауны выщелоченного чернозема в зерновом агрофитоценозе совпадает с нижней границей гумусового горизонта.
Значительную долю почвенной мезофауны составляют жужелицы. Доля жужелиц в сообществе герпетобинтов составляла 89 % в фазу кущения пшеницы, снижаясь до 16 % в фазу выхода в трубку. Приемы зяблевой обработки почвы, также как применение средств химической защиты растений оказывали достоверное влияние на большую часть сообщества жужелиц.
По мере удаления яровой пшеницы в системе севооборота от пара и минимизации зяблевой обработки почвы происходит увеличение видового разнообразия сообщества жужелиц.
11.4 Реконструкция подземных гнезд пчел
Более трех четвертей от общего времени активной жизнедеятельности самки подземногнездящихся пчел проводят за устройством гнезда, занимаясь отрытием подземных структур и откладкой яиц. Так для самок рофитоидеса, рабочее время, при посещении сорных растений, составляет в сутки в среднем 126 18 минут, для самок мелиттурги 218 26 минут и для самок мелитты - 268 28 минут. Все остальное время самки пчел проводят в гнезде. Известно, что подземные структуры пчелиных гнезд одного вида различаются от типа грунта (Бондарчук, Радченко, 1985). Однако сведения о том, как адаптируются пчелы к условиям интенсивной антропогенной нагрузки отсутствуют. Нам удалось с помощью оригинальных методик выделить некоторые особенности и различия в гнездостроительной активности пчел внутри агрегации в условиях зернового агрофитоценоза. Для каждого подземногнездящегося вида пчел характерна своя глубина и структура почвенных ходов, поэтому каким образом изменяются их архитектура и какие имеются особенности в условиях зернового агрофитоценоза - эти закономерности помогут определить допустимую степень антропогенной нагрузки и спрогнозировать поселение целого комплекса перепончатокрылых беспозвоночных.
Гнездовые постройки самок вида рофитоидес канус (рофитоидес). При детальном анализе подземных гнездовых структур выделятся четыре обособленные подгруппы, отличные друг от друга по ряду дополнительных признаков (табл.8).
Таблица 8 - Показатели признаков для четырех подгрупп структуры подземных гнезд Rhophitoides canus Eversm.
Признаки | I группа | II группа | ||
Подгруппы | ||||
1 | 2 | 3 | 4 | |
Среднее отклонение от входа в гнездо (угол, градус) | 7,6 | 31,9 | 57,3 | 25,7 |
На глубине (см) | 8,5 | 10,1 | 1,2 | 6,8 |
Среднее отклонение от входа в гнездо (расстояние, мм) | 0,7 | 4,9 | 1,3 | 2,6 |
На глубине, (см) | 7,4 | 14,8 | 10,9 | 5,1 |
Максимальная длина центрального хода, (см) | 19,4 | 30,7 | 16,7 | 21,4 |
Средний угол при нахождении фронтальной проекции,(градус) | 154,0 | 120,0 | 295,0 | 338,0 |
Максимальное число ячеек в гнезде, (шт.) | 3,0 | 10,0 | 5,0 | 8,0 |
Число раскопанных гнезд | 96 | 226 | 115 | 145 |
Глубина, на которую отрывают свои гнезда самки, в среднем составляет 14,61.8 см от поверхности почвы. Максимальная глубина на которой был зафиксирован гнездовой ход - 18.5 см. Боковые ходы заваливается самкой после постройки личиночных ячеек и откладки яиц. Ячеек в боковом ходу обычно 2-3 (очень редко до 5), сферообразной формы - 4,90.8 мм в диаметре. Стенки ячеек выкладываются из почвы, смоченной выделениями слюнных желез пчелы и затем шлифуется настолько тщательно, что их внутренняя поверхность выглядит абсолютно гладкой и блестящей. В ячейке находится круглый комочек пыльцы, смешанной со слюной и нектаром, средний вес которого составляет 22,52,7 мг. Личинка, закончившая питание, окукливается и кокон заполняет всё пространство ячейки. Стенки кокона состоят из четырёх слоёв: внутреннего шелковистого, слоя экскрементов, воскового и наружного - внутренней почвенной облицовки (Благовещенская, 1982). Этот наружный почвенный слой при раскопке гнезд почти неотделим от кокона.
В зерновом агрофитоценозе, например, на фрагменте почвы площадью 10 см2 в одной из агрегаций пчелы рофитоидес, было зафиксировано 9 гнездовых ходов, вырытых за один летний период, но самками разных функциональных групп (рис.11), где проекции центральных ходов на горизонтальную плоскость отображает множество пересечений (см. рис.11, б). В реальности же центральные ходы разнесены в пространстве на 3-5 мм и никогда друг с другом не пересекаются (см. рис.11, а).
а
б
Рис. 11. Схематическое изображение проекций подземных гнезд Rhophitoides canus Eversm. на фрагменте почвы: а) вид сверху; б) вид сбоку (расплодные ячейки даны только для двух гнезд)
Структура подземных гнезд, отрываемых самками мелиттурги также различна, где выделяются два основных типа.
Первый тип - центральный вертикальный вход, самки пчел второй группы, отрывают на небольшую глубину, строят широкую камеру, от которой в противоположные концы ведут коридоры, один из которых тупиковый. Он не ведет к расплодным ячейкам. Другой коридор, более длинный, тянется в горизонтальном направлении и приводит к яйцевым ячейкам (рис. 12, а). Второй тип - самки второй группы строят центральный ход полого уходящий вглубь, без широкой камеры и расходящихся в противоположные стороны коридоров (рис.12 б).
.
| а | б |
Рис. 12. Характерная архитектура подземного гнезда Melitturga clavicornis Latr. первой (а) и второй группы (б).
Гнезда мелиттурги в агрегациях, чаще всего, располагаются более разреженно в сравнении с пчелами рофитоидес. Так, например, во фрагменте почвы площадью 10 см2содержится 3 гнезда мелиттурги. Гнезда вырыты самками из разных функциональных групп и их проекции не имеют точек соприкосновения друг с другом (рис. 13).
Рис.13. Схематическое изображение проекций подземных гнезд пчелы Melitturga clavicornis Latr. разных групп на фрагменте почвы.
Гнездовые постройки самок пчелы мелитта лепорина. Самки мелитты из основных двух групп строят гнезда также различающиеся по ряду признаков (табл.9).
Таблица 9 - Среднестатистические показатели признаков двух групп структуры подземных гнезд пчелы Melitta leporina Pans.
Признаки | I группа | II группа | Среднее |
Средняя длина центрального хода (см) | 21,2 | 33,6 | 27,4 |
Среднее число ячеек в гнезде | 4,8 | 3,9 | 4,4 |
Средняя глубина, с которой начинаются ячейки, (см) | 6,0 | 16,0 | 11,0 |
Средняя глубина, с которой заканчиваются ячейки, (см) | 11,5 | 18,5 | 15,0 |
Среднее отклонение от входа в гнездо (угол, градус) | 79,0 | 36,0 | 57,5 |
На глубине (см) | 6,0 | 1,0 | 3,5 |
Среднее отклонение от входа в гнездо (расстояние, мм) | 10,0 | 5,6 | 7,8 |
На глубине, (см) | 6,0 | 18,0 | 12,0 |
Средний угол при нахождении фронтальной проекции, (градус) | 65,0 | 270,0 | 167,5 |
Доля законченных гнезд, (%) | 62,0 | 19,5 | 40,7 |
Число раскопанных гнезд | 198 | 215 | =417 |
Из всех описанных выше видов подземногнездящихся пчел наиболее разреженными в условиях зернового агрофитоценоза характерны для мелитты лепорины. На рисунке 14 представлено схематическое изображение подземных построек самок из разных функциональных групп.
Рис.14. Схематическое изображение проекций подземных гнезд пчелы Melitta leporina Pans. разных групп на фрагменте почвы
Таким образом, подземногнездящиеся пчелы, имеющие тенденцию к поселению агрегациями, способны выдерживать высокую антропогенную нагрузку, поселяясь в условиях зернового агрофитоценоза. Адаптация к интенсивной обработке почвы и применению пестицидов выражается в различии времени постройки гнезда по типу и приему отрывания. Гнезда самок в агрегации могут располагаться чрезвычайно близко друг к другу, но их подземные ходы не пересекаются и не переходят друг в друга. Самки пчел из разных функциональных групп отрывают характерные по конструктивным особенностям гнезда. Это указывает о высокой внутривидовой дифференциации и адаптации к высоким антропогенным нагрузкам в условиях зернового агрофитоценоза.
12. Динамика почвенной мезофауны
Значительный период жизни подземногнездящиеся пчелы проводят в почве зернового агрофитоценоза или тесно соприкасаясь с ним. Поскольку любой агроценоз оказывает на население почвенной мезофауны существенное антропогенное воздействие, а полезное участие этих насекомых в процессе гумусообразования основываются на эксплуатации их естественных популяций, то изучение законов развития и прогнозирование состояний их популяций во времени имеет большое прикладное значение. Экспериментальное изучение многих моментов динамики сообществ подземногнездящихся пчел затруднено, а зачастую и практически невозможно. Такие сложности связаны с рядом биологических особенностей подземногнездящихся пчел: сравнительно низкой плотностью их популяций, достаточно высокой подвижностью преимущественно в дневное время, затрудненность в поиске гнездовий, яйцекладок и т.д. В связи с этим, мы полагаем, целесообразно на основе доступного материала построить общую математическую модель динамики сообщества почвенной мезофауны на примере подземногнездящихся пчел и согласовать ее впоследствии с экспериментальными данными.
12.1 Построение имитационной модели динамики почвенной мезофауны на примере сообщества подземногнездящихся пчел
Для анализа состояния сообщества использовались следующие показатели:1. Численность; 2. Смертность от естественных причин; 3. Смертность от механических повреждений с/х техники; 4. Гибель от других причин; 5. Процент самок, погибших до откладки яиц; 6. Коэффициент воспроизводства.
Колебания численности в сообществах имеют вид осциллирующей кривой (рис.15). При этом резкий спад численности между 1996 и 1997 г. в поле с бессменной пшеницей и между 2000 и 2001 г. в зернопаровом севообороте связан, по нашему мнению, с процессами конформации сообщества, обусловленными на участках с нулевыми зяблевыми обработками эффекта лохранного режима (режим заповедника), связанного с отсутствием механических обработок почвы. Колебания численности кроме этих лет имеют в обоих случаях синхронный характер, что подтверждает высказанные выше соображения об уровне организации сообщества.
В дальнейшей работе был проведен анализ влияния показателей на численность. При этом данные за 1995-96 гг. по в полю с бессменной пшеницей и за 2000 г. по зернопаровому севообороту были выбракованы как артефакт.
Рис. 15-Динамика численности сообществ подземногнездящихся пчел в поле с бессменной пшеницей (А) и зернопаровом севообороте (Б).
Наибольшая корреляция наблюдалась между численностью и коэффициентом воспроизводства (признак 6) и между численностью и количеством самок, погибших до откладки яиц (признак 5), причем эта закономерность сохранялась как при парном, так и при множественном корреляционном анализе. Коэффициент ранговой корреляции между признаком 1 и 5 составил 0.994 (достоверность 99.98%) а между признаком 1 и 6 - -0,891 (достоверность 99.95%). Корреляция остальных признаков с численностью находилась ниже 89% и не признана достоверной на принятом нами уровне значимости. Результаты множественного корреляционного анализа совпадают с этим результатом в таблице 8. Поэтому в дальнейшем мы ограничились анализом влияния на численность только этих двух факторов.
Таблица 10 - Множественный корреляционный анализ влияния показателей динамики сообщества подземногнездящихся пчел на его численность
Признак | Частный коэффициент корреляции | Достоверность (%) |
2 | 0.428 | 79.6 |
3 | -0,269 | 52.38 |
4 | 0.239 | 47.41 |
5 | -0.123 | 99.07 |
6 | 0.321 | 97.58 |
Коэфф. множественной корреляции | 0.970 | 99.81 |
Регрессионный анализ показывает, что связь численности и признака 6 может быть описана уравнением
X = 12.274 - 0,040N ± 1.220 (12.1.1)
где X - коэффициент воспроизводства; N - численность. Поскольку показатели являются средними характеристиками, ошибка уравнения регрессии здесь и ниже определялась как ошибка выборочной группы. Зависимость эта обратно пропорциональна и близка к линейной (достоверность линейности 96.04%).
Связь между численностью и признаком 5 выражается уравнением
X = 12.274 - 0,040N ± 1.220 (12.2.1)
где X - процент гибели самок до воспроизводства. Эта связь прямо пропорциональна и также близка к линейной (достоверность линейности 98.66%).
Эти данные позволяют предположить, что численность сообщества подземногнездящихся пчел регулируется, главным образом, внутренними механизмами и в дальнейших расчетах ограничиться рассмотрением этих механизмов. Из дальнейшего рассмотрения также сознательно был исключен климатический фактор. Хотя его влияние на любые организмы бесспорен, он по своей сути является фактором внешним и стохастическим и, следовательно, не может оказывать регулирующего действия на численность сообщества (Гиммельфарб, Гинзбург, Полуэктов, 1974). Поэтому введение его в модель будет лишь помехой для понимания механизмов динамики.
12.2 Имитационная модель динамики сообщества подземногнездящихся пчел
Модель строилась на экспериментальном материале и состояла из имитационного стохастического воспроизведения двух основных процессов динамики - перемещении самок пчел в пределах агрофитоценоза и откладка яиц на участках с нулевой зяблевой обработкой и конкурентного размножения видов пчел в разных сорных растительных сообществах. Модель конкурентного размножения организована по принципу игры Жизнь, предложенной Дж. Конвэем ( Гроссман, Тернер Дж., 1983), где репродукция каждой особи определяется количеством ее соседей. В отличие от детерминированного характера, предложенного Конвэем алгоритма, мы использовали его стохастический аналог. Модель реализована в программе ВОMBUS.
12.3 Результаты моделирования динамики сообщества
подземногнездящихся пчел
Первоначально численность моделируемого сообщества дает в течение 2-х - 3-х лет нерегулярные колебания, обусловленные приведением первоначальной конфигурации сообщества в соответствие с предложенным агрофитоценозом и привязкой к конкретным экологическим условиям предложенной местности. Затем сообщество приходит к некоторому стационарному уровню, как по численности, так и по пространственной конфигурации, и численность его начинает осциллировать с периодом 2 года, подобно реально наблюдавшимся процессам в сообществах подземногнездящихся пчел. Такая динамика находит себе объяснение в триггер-эффекте, характерном для популяций с синхронизированными циклами размножения (Скарлецкая, Фрисман, Шапиро, 1979).
Таким образом, экспериментальные данные по зерновому агрофитоценозу при почвозащитных приемах зяблевой обработки почвы и построенная на их основе имитационная модель представляют сообщество почвенной мезофауны на примере подземногнездящихся пчел как гибкую саморегулирующуюся систему.
выводы
1. При переходе к экологическому адаптивно-ландшафтному земледелию на выщелоченных черноземах лесостепи Приобья в зернопаровом севообороте и на бессменной пшенице в течение нескольких ротаций формируется как минимум восемь сорных растительных сообществ - Galeopsetum bifidae, Cannabio-Sinapetum, Lactucetum-tataricae, Lathyro-Lactucetum tataricae, Lactuco-Artemisietum, Lactuco-Carduetum, Cirsio-Potentilletum и Matricario-Taraxacetum. При сокращении глубины зяблевых обработок до нуля все большее значение будут приобретать ассоциации сорных растений: Латуко-Полынная (Lactuco-Artemisietum), Латуко-Чертополоховая (Lactuco-Carduetum), Бодяково-Лапчатковая (Cirsio-Potentilletum), Трехреберниково-Одуванчиковая (Matricario-Taraxacetum officinalis).
2. В ассоциациях сорных растений Lactuco-Artemisietum, Lactuco-Carduetum, Cirsio-Potentilletum и Matricario-Taraxacetum officinalis более всего представлены розеточные растения (36.0%), меньше всего полурозеточных (30.3%), промежуточное положение занимают безрозеточные растения (33.7%), что хорошо согласуется с установленными закономерностями развития безрозеточных и розеточных растений и их тесной взаимосвязи с экологическими условиями среды. Более прогрессивный, с точки зрения развития растения, розеточный тип побегообразования может противостоять наиболее небагоприятным условиям внешней среды. Подавляющее большинство видов сорных растений являются симподиальными, на долю моноподиальных приходится только 4.5% от всего видового разнообразия.
3. По характеру перезимовки в ассоциациях сорных растений союза Achillion millefolii летнезеленые сорные растения составляют 64.1%, зимнезеленые - 27%, вечнозеленые - 8.9%. Количество летнезеленых сорных растений уменьшается по мере минимизации обработок почвы, что связано с большими конкурентными способностями зимнезеленых и вечнозеленых сорняков. Вечнозеленые растения чаще всего укоренялись на вариантах с нулевой зяблевой обработкой и полностью отсутствовали на минимальной обработке
4. Общая численность, особенности распределения, соотношение трофических и экологических групп беспозвоночных животных и сорных растений, характер их сезонной и многолетней их динамики и т.д. указывают на своеобразие экологических условий, складывающихся на почвозащитных зяблевых обработках почвы в зерновом агрофитоценозе по сравнению с традиционными глубокими обработками.
5. Состав беспозвоночных животных в зерновом агрофитоценозе определяется типом сорного растительного сообщества.
6. В исследованных сорных растительных сообществах зависимость между численностью массовых групп беспозвоночной мезофауны и участками с различной степенью механической и химической нагрузки на почву выражена в разной степени: в сорных растительных сообществах Lathyro-Lactucetum tataricae, Lactucetum-tataricae, Lactuco-Artemisietum и Lactuco-Carduetum при дефиците влаги выявлено влияние на численность надземных видов беспозвоночных (пауков, тлей, клопов, кокцинеллид, листоедов, перепончатокрылых, мух-сирфид и т.д.); при умеренно-дефицитном и умеренном увлажнении в сорных сообществах Galeopsetum bifidae и Cannabio-Sinapetum выявлено влияние на численность напочвенного населения стафилинид; при избыточном увлажнении в сорных растительных сообществах Cirsio-Potentilletum и Matricario-Taraxacetum выявлено влияние на численность населения верхнего слоя почвы (дождевых червей, губоногих, жужелиц, жуков-мертвоедов, кожеедов, пилюльщиков, малашек, личинок жуков-щелкунов и т.д.).
7. Трофическая структура беспозвоночного животного населения отражает характер адаптации его обитателей к условиям существования в конкретных сорных растительных сообществах зернового агрофитоценоза и не является индикатором степени антропогенной нагрузки.
8. Наиболее стабильным показателем степени воздействия антропогенных нагрузок зернового агрофитоценоза является анализ зависимостей между численностью массовых групп почвенной мезофауны в разных сообществах сорных растений.
9. Экспериментальные данные и построенная на их основе имитационная модель представляют сообщество почвенной мезофауны на примере подземногнездящихся пчел как гибкую саморегулирующуюся систему. При этом механизм миграции и перемещения по агрофитоценозу дает системе дополнительные степени свободы и гарантирует от таких неизбежных технологических приемов возделывания зерновых культур, как механическая и химическая обработка почвы. Этот же механизм вносит элемент нестабильности в систему, обуславливая вспышки численности, нежелательные концентрации самок и, как следствие этого, падение численности пчел. Однако гибкость обратных связей позволяет сообществу быстро восстановить равновесие и успешно существовать в меняющихся внешних условиях.
10. Сопряжение закономерностей смены сообществ сорных растений и их беспозвоночных обитателей увеличивается при уменьшении механической и химической нагрузки на почву.
11. В зерновом агроценозе существуют устойчивые сочетания видов сорных растений и беспозвоночных животных, выделенные по характеру предпочтения ими местообитаний. Время и место их обитания зависят от степени антропогенной нагрузки на почву.
12. Адаптационные процессы почвенной биоты в ассоциациях сорных растений на примере зерновых агроценозов Приобской лесостепи идут не только на уровне видов, но и на уровне сообществ.
Список работ автора, опубликованных по теме диссертации
Монографии и книги
- Бикбулатов З.Г. и др. Применение энергоресурсосберегающей техники в почвозащитном земледелии Башкортостана // Бикбулатов З.Г, Кираев. Р.С., Салишев Л.И., Синещеков В.Е., Слесарев В.Н., Южаков А.И., Красноперов А.Г.- Сибирский агропромышленный дом, Новосибирск, 2004, 67 с.
- Синещеков В.Е. и др. Сорные растения зерновых агроценозов в почвозащитном земледелии // Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова М.Е., Колинко П.В.- РАСХН. Сиб. отд-е. СибНИИЗХим. Новосибирск, 2005. -120 с..
- Синещеков В.Е.и др. Сорные растения зерновых агроценозов в почвозащитном земледелии // Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова М.Е., Колинко П.В.. Изд. 2-е, доп., РАСХН. Сиб. отд-е. СибНИИЗХим. Новосибирск, 2006. 196 с.
Статьи в рецензируемых журналах РФ, рекомендованных ВАК
- Долгов Л.А. и др. Структура организации шмелиной семьи / Долгов Л.А., Речкин Д.В., Красноперов А.Г // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, 1985, №1.-С.106-110
- Краснопёров А.Г. Способ исследования подземных гнезд беспозвоночных и устройство для его осуществления // Бюлл. Изобретения в СССР и за рубежом, описание изобретения №1625464, №267.- С. 1256-1260
- Красноперов А.Г. и др. Аллелопатическое влияние некоторых сорных растений на пшеницу в агрофитоценозах лесостепи Приобья / Красноперов А.Г., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. // Аграрная наука, № 10, 2003 г., С.11-13.
- Синещеков В.Е. и др. Результаты биотестирования черноземов Приобья при разных уровнях интенсификации земледелия / Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. // Вестник Российской Академии сельскохозяйственных наук, №6, 2002.-С.54-57.
- Власенко А.Н. и др. К вопросу возделывания озимой ржи в лесостепи Приобья / Власенко А.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Васильева Н.В., Бушмелева Т.И. // Сибирский вестник с.- х. науки, №4, 2003г.-С.27-32
- Синещеков В.Е. и др. Минимизация обработки почвы и фитосанитарная безопасность / Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Васильева Н.В., Щукин С.Г., Мухин В.А. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, 2003, №1, С.20-25
- Слесарев В.Н. и др. Ключевые показатели минимизации / Слесарев В.Н., Красноперов А.Г., Буянкин Н.И. // Земледелие, №4, 2004, С.15-16.
- Власенко А.Н. и др. Совершенствование систем зяблевой обработки черноземов в лесостепи Приобья / Власенко А.Н, Синещеков В.Е., Слесарев В.Н., Першилин К.Г., Южаков А.И., Красноперов А.Г., Васильева Н.В., Чичкань Т.Н. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, № 1, 2004.-С.25-29.
- Красноперов А.Г. и др. Особенности сукцессии сорной растительности в зерновых агрофитоценозах Приобья / Красноперов А.Г., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. // Сельскохозяйственная биология, №1, 2004.-С.78-82
- Синещеков В.Е. и др. Роль обработки почвы и средств химизации в распределении сегетальной растительности на выщелоченных черноземах. / Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. // Вестник Российской Академии сельскохозяйственных наук, 2004. № 6. С.30-33
- Власенко А.Н. и др. Критерии минимизации обработки черноземов / Власенко А.Н., Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. // Вестник Российской Академии сельскохозяйственных наук, 2004, №1.- С.40-42
- Слесарев В.Н. и др. Приборы для изучения почвы / Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. // Земледелие, № 6, 2004 г., С.30-31
Статьи в других изданиях
- Рощиненко, В.И. и др. Проблемы диких опылителей / Рощиненко, В.И., Руф Н.А., Красноперов А.Г // Динамика численности и роль насекомых в биогеоценозах Урала, Свердловск, УН - СССР, 1983.-С.42-45
- Красноперов А.Г. Методика определения архитектуры подземных гнезд беспозвоночных. // НТБ ВАСХНИЛ, Сиб. отд-е, СибНИИ Кормов.-1989.- Вып.4.-С.49-53. .
- Синещеков В.Е. и др. Эффективность приемов интенсификации возделывания озимой ржи в лесостепи Приобья. / Синещеков В.Е., Слесарев В.Н., Краснопёров А.Г. //АПК Сибири, Монголии и Республики Казахстан в XXI веке / Матер. межд. конф., Новосибирск, 2001.-С.127-129.
- Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. Сегетальная растительность на выщелоченных черноземах лесостепи Приобья //Агрохимические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных культур: Матер. межд. конф.- Москва, ВИУА 2002 г., №116, С. 369-371.
- Власенко А.Н. и др. Оптимизация азотного питания яровой пшеницы на выщелоченных черноземах Приобья / Власенко А.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Васильева Н.В. //Результаты научных исследований географической сети опытов с удобрениями и другими агрохимическими средствами / Бюлл. Всероссийского научно-исследовательского института удобрений и агропочвоведения им. Д.Н. ПрянишниковаЦАгроконсалт, Москва, 2003- № 117.ЦС.18-19.
- Синещеков В.Е. и др. Минимизация обработки почвы и засоренность посевов зерновых культур на выщелоченных черноземах Приобья / Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Васильева Н.В., Красноперова Е.М. // Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана: Матер. межд. конф./ РАСХН Сиб. отд-ие, - Новосибирск, 2002.- С.156-157.
- Синещеков В.Е. и др. Эффективность приемов интенсификации возделывания яровой пшеницы на выщелоченных черноземах Приобья / Синещеков В.Е., Слесарев В.Н., Краснопёров А.Г. // Перспективы развития производства продовольственных ресурсов и рынка продуктов питания: Матер. межд. конф. (в рамках VIII Международной специализированной выставки ПродУрал), Уфа, 19-20 ноября 2002.-С.215-217.
- Щукин С.Г. и др. Энергоресурсосберегающие технологии возделывания зерновых культур в условиях Сибири / Щукин С.Г., Мухин В.А., Синещеков В.Е., Слесарев В.Н., Красноперов А.Г. // Матер. межд. конф., г. С.-Петербург, 2002 г., Том 2.-С.118-123.
- Синещеков В.Е. и др. Роль основной обработки почвы в формировании устойчивых зерновых агроценозов на выщелоченных черноземах Приобья / Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. //Современные проблемы земледелия и экологии: Матер. межд. конф.- Курск, 10-12 сентября 2002 г.-С.254-257.
- Красноперов А.Г. Трофическая стратегия адаптации жужелиц Carabidae в агроценозах яровой пшеницы Центральной лесостепи Приобья //Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях: Матер. межд. конф.- Москва, ВИУА, № 118, 2003.-С.232-235.
- Красноперов А.Г. и др. Устройство для диагностики биологической активности почвы / Красноперов А.Г, Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. // Официальный бюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам, Москва, ФИПС, 2003.- №24 (IIIч) - С.853
- Слесарев В.Н. и др. Регистратор почвенных деформаций / Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. // Официальный бюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам, Москва, ФИПС, 2003. - №26 (IVч.). - С.757
- Слесарев В.Н. и др. Устройство для полевого учета испарения влаги / Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. // Официальный бюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам, Москва, ФИПС, 2003. - №26 (IVч.). - С.761
- Слесарев В.Н. и др. Устройство для определения потенциального запаса семян сорных растений в пахотном слое почвы / Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. // Официальный бюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам, Москва, ФИПС. -2003. № 34 (IIIч) - С.645
- Слесарев В.Н. и др. Прибор для определения водопроницаемости почвы / Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. //Официальный бюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам, Москва, ФИПС, 2003. - №28 (IIIч.). - С.592
- Красноперов А.Г. и др. Прибор для установления и извлечения обитающих в почве тромбидиформных клещей / Красноперов А.Г., Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. // Официальный бюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам, Москва, ФИПС, 2004. - №10 (IIIч.). - С.597
- Красноперов А.Г. и др. Устройство для отбора почвенных проб с ненарушенным физическим сложением / Красноперов А.Г., Слесарев В.Н., Синещеков В.Е. //Официальный бюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам, Москва, ФИПС. -2004. № 17 (III ч) - С.813
- Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. Результаты градиентного анализа сорной флоры в агроценозах Приобья //Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях: Матер. межд. конф. - Москва, ВИУА, № 118, 2003.-С.280-283.
- Слесарев В.Н. и др. Обработка почвы должна быть щадящей / Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. //Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО / Матер. межд. конф. - Уфа Ч.2, 2003.-С.48-50.
- Щукин С.Г. и др. Мониторинг работы системы машин с поэтапным снятием факторов, лимитирующих количество и качество урожая / Щукин С.Г., Мухин В.А., Иванов Н.М., Ботороева Н.И., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. // Достижения науки и техники АПК, №5, 2003.-С.28-30.
- Щукин С.Г. и др. Мониторинг технологических процессов, лимитирующих количество и качество урожая / Щукин С.Г., Мухин В.А., Иванов Н.М., Ботороева Н.И., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. // Пища, экология, качество / Матер. межд. конф. - Краснообск, 30-01 июня 2003 г. - С 507-510.
- Синещеков В.Е. и др. Некоторые аспекты ресурсосберегающих технологий возделывания зерновых культур в лесостепи Приобья / Синещеков В.Е., Слесарев В.Н., Красноперов А.Г., Васильева Н.В., Щукин С.Г., Мухин В.А. // Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика Матер. межд. конф. - Кемерово, 2003 г., С.59-60.
- Синещеков В.Е. и др. Влияние обработки почвы и средств химизации при возделывании зерновых культур на фитотоксичность черноземов Приобья / Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. // Результаты научных исследований географической сети опытов с удобрениями и другими агрохимическими средствами / Бюлл. Всероссийского научно-исследовательского института удобрений и агропочвоведения им. Д.Н. Прянишникова.ЦАгроконсалт, Москва. - 2003. - № 117. - С.160-161.
- Синещеков В.Е. и др. Аллелопатия в агрофитоценозах лесостепи Приобья / Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. // Результаты научных исследований Географической сети опытов с удобрениями и другими агрохимическими средствами / Бюлл. Всероссийского научно-исследовательского института удобрений и агропочвоведения им. Д.Н. ПрянишниковаЦАгроконсалт, Москва. - 2003. - № 117. - С.175-176.
- Щукин С.Г. и др. Перспективы развития системы машин для адаптивно-ландшафтной системы земледелия сибирского региона/ Щукин С.Г., Мухин В.А., Иванов Н.М., Ботороева Н.И., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. //Развитие земледельческой механики растениеводства / Сб. науч. тр. ВИМ, Москва, 2003, Т.146.ЦС.176-183.
- Щукин С.Г. и др. Мониторинг применимости аграрных приемов обработки почвы в условиях индустриальной культуры земледелия / Щукин С.Г., Мухин В.А., Иванов Н.М., Ботороева Н.И., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. //Совершенствование машинных технологий и технических средств для сельскохозяйственного производства / Сб. науч. тр. ГНУ СибИМЭ, 2003.-С.41-52.
- Красноперов А.Г. Эволюция биосферы (этапы становления ноосферы). К 140-летию со дня рождения В.И.Вернадского (1863-2003) //Лекция для студентов / Сибирский университет потребительской кооперации, Новосибирск, 2004, 32 с.
- Щукин С.Г. и др. Влияние технологий посева яровой пшеницы на количество и качество получаемого зерна / Щукин С.Г., Мухин В.А., Иванов Н.М., Ботороева Н.И., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. // Материалы. докл. международной конференции, СибНИИПТиП, Краснообск, 2004, С.16-19.
- Синещеков В.Е, Слесарев В.Н. Красноперов А.Г., Васильева Н.В. и др. Перспективы применения посевных машин в адаптивно-ландшафтных системах земледелия сибирского региона / Синещеков В.Е, Слесарев В.Н. Красноперов А.Г., Васильева Н.В. // Аграрная наука - сельскохозяйственному производству Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргызстана: Материалы 8-й Международной научно-практической конференции, Барнаул, 26-28 июля 2005 г., Том 1, Новосибирск.-С.248-254
- Слесарев. В.Н. и др. Земледелие с основами почвоведения и агрохимии // Учебно-методическое пособие для студентов / Слесарев. В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова М.Е., Михайлов Ю.И. // Сибирский университет потребительской кооперации - Новосибирск 2005.-75 с.
- Красноперов А.Г. Перепончатокрылые насекомые в сорных растительных сообществах зерновых агроценозов // Пчеловодство холодного и умеренного климата // Материалы 1-й Межд., 3-й Всерос. научно-практической конференции, Москва, 2006.- С.71-79
- Красноперов А.Г., Буянкин Н.И. Совершенствование методики оценки новых сортов картофеля в экологическом сортоиспытании для Калининградской области // Сб. науч. тр. Санкт-Петербургского аграрного ун-та, С.-Пб-Пушкин, 2006.-С. 8-13
- Буянкин Н.И., Красноперов А.Г Летние посевы однолетних культур // Сб. науч. тр. Санкт- Петербургского аграрного ун-та, С.-Пб - Пушкин, 2006.-С. 3-7
- Власенко А.Н. и др. Способ полосной безотвально-нулевой зяблевой обработки на черноземных почвах в зонах с недостаточным увлажнением / Власенко А.Н., Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. // Официальный бюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам, Москва, ФИПС, 2006. - №27.- С. 729
Авторские свидетельства, патенты и заявки на изобретения с приоритетом
- Краснопёров А.Г. Способ исследования подземных гнезд беспозвоночных и устройство для его осуществления. Авторское свидетельство на изобретение № 1625464 МКИ А01К 57/00 зарегистрировано 08.10.1990
- Красноперов А.Г., Слесарев. В.Н., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. Устройство для диагностики биологической активности почвы. Патент № 31702 МПК7 А01В 79/00 приоритет от 08.01.2003, зарегистрировано 27.08.2003.
- Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. Регистратор почвенных деформаций. Патент № 32590 МПК 7 G01D 3/00 приоритет от 19.02.2003, зарегистрировано 12.09.2003.
- Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. Устройство для полевого учета испарения влаги. Патент №32603 МПК7 G01N 5/00 приоритет от 19.02.2003, зарегистрировано 12.09.2003.
- Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. Прибор для определения водопроницаемости почвы. Патент №33234 МПК7 G01N 33/24 приоритет от 19.02.2003, зарегистрировано 10.10.2003.
- Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. Красноперова Е.М. Устройство для определения потенциального запаса семян сорных растений в пахотном слое почвы. Патент № 34305 МПК7 А01С 1/00 приоритет от 31.07.2003, зарегистрировано 10.12.2003.
- Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г Способ подготовки сидерального пара в двухпольном севообороте в зонах с недостаточным увлажнением. Патент N 1879456, МПК7 А01В 79/02, приоритет от 02.10.2003, зарегистрировано 24.03.2005.
- Красноперов А.Г, Слесарев В.Н., Синещеков В.Е. Прибор для установления и извлечения обитающих в почве тромбидиформных клещей. Патент № 36941 МПК7 А01М 1/14 приоритет от 30.10.2003, зарегистрировано 10.04.2004.
- Красноперов А.Г, Слесарев В.Н., Синещеков В.Е. Устройство для отбора почвенных проб с ненарушенным физическим сложением. Патент № 38535 МПК7 А01М 1/14 приоритет от 01.04.2004, зарегистрировано 20.10.2004.
- Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Васильева Н.В., Чичкань Т.Н. Способ полосной безотвально-нулевой зяблевой обработки на черноземных почвах в зонах с недостаточным увлажнением. Патент № 2284092 МПК7 А01В 79/00 приоритет от 05.02.2004. Зарегистрировано 20.07.2005.
- Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Васильева Н.В., Чичкань Т.Н. Рабочий орган для зяблевой безотвально-нулевой обработки почвы. Заявка №2004104562/12(004709), МПК7, А01М 1/14 приоритет от 05.02.2004.
- Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Васильева Н.В., Чичкань Т.Н. Способ сплошной одновременной безотвальной разноглубинной обработки на черноземных почвах в зонах с недостаточным увлажнением. Заявка № 2004109189/009727, МПК7 А01 / приоритет от 18.03.2004.
- Буянкин Н.И., Красноперов А.Г. Способ производства семян люцерны. Заявка № 2004111124/011990 7 МПК A01G1/00, приоритет от 01.09.2004.
- Буянкин Н.И., Красноперов А.Г. Способ производства хлеба улучшенного качества. Заявка № 2004111124/011990, МПК7 A01G1/00, приоритет от 01.09.2004.
- Решновецкий С.Б., Буянкин Н.И., Красноперов А.Г. Способ повышения продуктивности картофеля. Заявка №2004136464/12 (039657), МПК7, A01B79/02 приоритет от 28.12.2004.
- Красноперов А.Г., Буянкин Н.И., Панасин В.И. Устройство для определения содержания гумуса в почве. Патент №48458, МПК7 G01N33/24, приоритет от 24.12.2004, зарегистрирован 10 октября 2005.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии