Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Климентьева Галина Дамдинцыреновна

население И ЭКОЛОГИЯ птиц

высокогорнЫХ кустарниковЫХ тундр

Окинского нагорья (Восточный Саян)

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Улан-Удэ

2012

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ФГБОУ ВПО

Бурятский государственный университет

Научный руководитель:	доктор биологических наук, профессор Доржиев Цыдыпжап Заятуевич
Официальные оппоненты:	доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО Восточно-Сибирская государственная академия образования Пыжьянов Сергей Владимирович
	кандидат биологических наук, ФГБУ Баргузинского государственного природного биосферного заповедника зам.директора по научной работе Ананин Александр Афанасьевич
Ведущая организация:	Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН

Защита состоится л22 мая 2012 г. В 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при ФГБОУ ВПО Бурятский государственный университет по присуждении ученой степени кандидата биологических наук по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, биолого-географический факультет, конференц-зал.

Факс: (3012)210588; d21202203@mail.ru

C диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО

Бурятского государственного университета и на сайте БГУ www.bsu.ru

Автореферат разослан л21 апреля 2012 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета

кандидат биологических наук Н.А.Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Условия обитания в высокогорье для многих видов животных относится к категории экстремальных. Относительно немногим видам удалось к ним приспособиться. Поэтому исследование механизмов адаптации их к высокогорным условиям относится к одной из актуальных проблем экологии.

Адаптивные особенности высокогорных животных, в том числе птиц, издавна привлекают внимание исследователей (Беме, 1975; Абдусалямов, 1964; Потапов, 1966; Ковшарь, 1978, 1981; Ирисов, 1997; Ирисова, 1990; Беме, Банин, 2001; и др.). Однако некоторые крупные горные системы Сибири, среди которых Восточный Саян, в этом отношении оказались слабо изученными, хотя птицы этого региона не раз служили объектом эколого-фаунистических и экологических исследований (Гагина, 1961; Янушевич, 1952; Ким, Пакулов 1959; Ким, Баранов, 1974; Рогачев, 1988; Сумьяа, Скрябин, 1989; Баранов 1991; Гаврилов, 1999; Сонина, Дурнев и др., 2001; Доржиев 1996, 1998, 2006, 2011; Доржиев, Елаев, Иметхенов и др., 1998, 2000, 2003; Ешеев, Елаев, 1999; Мункуева, 2000; Доржиев, Макарова, 2011 и др.). Особенно это касается экологии птиц в условиях высокогорья. Вышесказанное обусловило выбор темы исследования.

Цель работы: выявление особенностей структуры населения и экологии фоновых видов птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья (Восточный Саян).

Основные задачи:

1. установить эколого-систематический и фауногенетический состав летней орнитофауны высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья.
2. выявить особенности формирования и структуры населения птиц различных формаций высокогорных кустарниковых тундр.
3. раскрыть видовую специфику гнездовой экологии фоновых видов птиц, гнездящихся в высокогорных кустарниковых тундрах Окинского нагорья - пятнистого конька, сибирского жулана, бурой пеночки, черноголового чекана и полярной овсянки.
4. выявить адаптивные особенности воробьиных птиц к гнездованию в высокогорных условиях Восточного Саяна.

Научная новизна. Впервые проведены целенаправленные исследования населения и эколого-этологических особенностей птиц в условиях высокогорных тундр Восточного Саяна. Установлен характер формирования и особенности структуры сообществ птиц высокогорных кустарниковых тундр. Показано, что в видовом составе значительную долю занимают птицы из смежных высотных поясов, специфических высокогорных видов за исключением полярной овсянки практически нет.

Получены новые сведения по экологии птиц, раскрывающие адаптивные черты высокогорных видов. Подтверждено мнение предыдущих исследователей о конвергентном развитии экологических адаптаций популяций птиц высокогорных тундр юга Восточной Сибири и зональных тундр Северной Азии. В то же время показано, что политопные виды, гнездящиеся в равнинных и высокогорных условиях, не подчиняются данной закономерности. Выявлены региональные особенности гнездовой экологии мало изученных видов - пятнистого конка, сибирского жулана, бурой пеночки, черноголового чекана, полярной овсянки.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть полезными при осуществлении работ по зоомониторингу животных в условиях высокогорий, а также для создания кадастра животного мира высокогорья Восточного Саяна. Материалы по населению и экологии птиц высокогорных кустарниковых тундр могут быть использованы в оценке биоценотической роли птиц в экосистемах, а также в качестве индикаторов состояния территорий. Результаты исследований найдут применение в экологическом образовании студентов и школьников.

Положения выносимые на защиту:

1. Орнитофауна и население высокогорных кустарниковых тундр Восточного Саяна имеют относительно простую структуру. 

2. В экологии высокогорных популяций кустарниковых птиц имеется ряд адаптивных черт, способствующих успешному гнездованию в экологически нестабильных условиях.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались, обсуждались и анализировались на международных и региональных научно - практических конференциях: Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии (Улан-Удэ, 2009); всероссийской конференции молодых ученых Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы (Улан-Удэ, 2010); международная научная конференция и международная школа для молодых ученых Проблемы экологии: чтения памяти профессора М.М. Кожова (Иркутск, 2010); I Межвузовской научно - практической конференции студентов и аспирантов Социально - экологические проблемы Байкальского региона (Улан-Удэ, 2011); ежегодной научно - практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 2009 - 2012).

Публикации. По результатам исследований было опубликовано 8 работ, из которых 2 вышли в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Общий объем диссертации - 142 страницы, содержит 32 рисунка и 17 таблиц. Список цитируемой литературы включает 245 источников, из них 30 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико Ц географические особенности района исследования

В разделе кратко даны физико-географические особенности исследуемой территории. Обращено внимание на условия обитания птиц в высокогорных кустарниковых тундрах. Климат резко континентальный, лето короткое (не более 2,5 месяца) и дождливое, который не обходится без заморозков и снегопадов даже в середине сезона, зима продолжительная (7-9 месяцев). Высокогорная растительность отличается значительной пестротой состава, комплексностью и мозаичностью (Малышев, 1965; Намзалов и др., 1997), Высокогорные кустарниковые тундры на Окинском нагорье располагаются на высоте 1800-2200 м над у.м. и простираются в виде узкой полосы в пределах двух поясов альпийского и субальпийского, расположенных между лесным и гольцовым поясами. Кустарниковую тундру образуют различные виды ив, ерники, рододендроны, пятилистник кустарниковый и др.

Глава 2. Материал и методы исследования

Материал по населению и экологии птиц высокогорных кустарниковых тундр Восточного Саяна собран нами в течение трех полевых сезонов с 2009 г. по 2011 г. на Бельских и Китойских гольцах верховьях рек Улзыта, Иркут, Китой, в окрестностях озера Ильчир. Были использованы общепринятые методы стационарных и полустационарных наблюдений, адаптированных к конкретным условиям (Равкин, Челинцев, 1990, Новиков, 1953; Наумов, 1963). Биотопическое распределение птиц оценивалось по результатам учетов в гнездовой период на постоянных маршрутах и пробных площадках. Заложено 20 площадок, размеры которых зависели от характера биотопа. На них регистрировали все виды птиц, определяли их характер пребывания.

За весь период работы нами найдено и обследовано 61 гнездо, а также привлечены все опубликованные данные по этому району. Морфометрическому анализу подвергнуто 265 яиц по методике Ю.В. Костина (1977). Под наблюдением находилось 150 птенцов. Первичные данные по росту и развитию птенцов анализировались по методу Шмальгаузена-Броди с вычислением удельной скорости роста (Шмальгаузен, 1935). Пуховой наряд птенцов описывали по схеме И.А. Нейфельдт (1979). Эффективность гнездования определена по судьбе 265 яиц. Проведены также некоторые визуальные наблюдения за поведением птиц, взаимоотношениями между особями одного и разных видов.

Коэффициент сходства видового разнообразия птиц четырех формаций рассчитан по формуле Жаккара-Наумова.

, где где А и В - число (суммарное обилие) всех видов в первом и втором вариантах населения, С - число общих видов (Наумов, 1963). Статистические данные обработаны по общепринятой методике Г.Ф. Лакина (1980), а также в программе Statistic 6.0 и Microsoft Office Excel, 2007.

Названия птиц и систематическое положение дано по Л.С.Степаняну (1990).

Глава 3. Фауна и население птиц высокогорнЫХ кустарниковЫХ тундр Окинского нагорья

3.1. Общая характеристика орнитофауны

высокогорных тундр

В высокогорных тундрах Бельских и Китойских гольцов нами зарегистрировано 67 видов птиц, относящихся к 12 отрядам, 24 семействам, 45 родам, что составляет 20,2% от общего количества видов (331 вид) отмеченных в восточной части Восточного Саяна (Доржиев, Дурнев, Сонина, 2011).

Среди таксономических групп в высокогорных тундрах по видовому составу доминирует отряд Воробьинообразных (32 вида, 48%), Соколообразных (10 видов, 15%), Гусеобразных и Ржанкообразных (по 7 видов 10%), остальные отряды составляют не большую группу (по 1-2 вида, 1,6-3% соответственно).

Видовой состав птиц в различных биотопах высокогорных тундр не одинаков, так же как и их характер пребывания (табл. 1).

Таблица 1

Количество видов птиц и характер пребывания их в различных биотопах высокогорной тундры Окинского нагорья

Биотопы	Всего видов	Из них
		Оседлых	Перел.-гнезд	Пролет	Залет.
Кустарниковые тундры	28	2	22	1	3
Травянистые тундры	8	0	8	0	0
иственничные редколесья	16	2	13	1	0
Водоемы и болота	15	0	8	7	0

В высокогорье наибольшее число видов отмечено в древесно-кустарниковых насаждениях. При этом наиболее богатой по гнездящимся видам, включая оседлых перелетно-гнездящихся видов, оказались высокогорные кустарниковые тундры - 24 вида. Всего в высокогорных тундрах оседлых оказалось 4 (6%), перелетно-гнездящихся - 51 (76%), пролетных - 9 (13,5%) и залетных - 3 (4,5%).

Таким образом, как видно из результатов исследования,  орнитофауна высокогорных тундр относительно бедная. Постоянно обитающих видов (оседлых и перелетно-гнездящихся) всего 55, что составляет 35,7 % от гнездящихся видов (154) восточной части Восточного Саяна (Доржиев и др., 2011). Отмечено относительно небольшое число пролетных видов, принадлежащих  в основном к водно-болотному комплексу. Это говорит о том, что высокогорье не привлекательно для большинства птиц  по экологическим условиям.

3.2. Анализ фауны птиц высокогорных кустарниковых тундр

3.2.1. Систематический состав

По систематическому составу в кустарниковой тундре явно преобладают представители отряда Воробьинообразных - 18 видов (64,3%), далее идут отряды Ржанкообразных - 4 вида (14,3%), Соколообразных - 3 вида (10,7%), Курообразных и Кукушкообразных - по 1 - 2 вида (3,5 - 7,2%).

По характеру встречаемости из 28 видов постоянно встречающихся и эпизодически встречающихся птиц - по 13 видов (46,4%), случайных - 2 вида (7,2%) (табл.2).

Таблица 2

Видовое и экологическое разнообразие фауны птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья

№	Отряды и виды	Характер встречаемости	По местам гнездования	По местам кормления	Фауногенетическая группа
1	2	3	4	5	6
Отряд Соколообразные Falconiformrs
1	Черный коршун Milvus migrans	Э	-	ПЗ	-
2	Полевой лунь Circus cyaneus	Э	-	ПЗ	-
3	Черный гриф Aegypius monachus	С	-	ПЗ	-
Отряд Курообразные Galliformes
4	Белая куропатка Lagopus lagopus	Э	-	ПЗ	-
5	Тундряная куропатка	Э	-	ПЗ	-
Отряд Ржанкообразные Chradriiformes
6	Перевозчик Acitis hypoleucos	Э	-	ПЗ	-
7	Азиатский бекас Gallinago stenura	Э	НЗ	ПЗ	-
8	Горный дупель Gallinago solitaria	Э	НЗ	ПЗ	-
Отряд Кукушкообразные Cuculiformes
9	Глухая кукушка Cuculus saturatus	Э	-	ДК	-
Отряд Воробьинообразные Passeriformes
10	есной конек Anthus trivialis	Пв	НЗ	ПЗ	Е
11	Пятнистый конек Anthus hodgsoni	Пв	НЗ	ПЗ	К
12	Горный конек Anthus spinoletta	Э	-	ПЗ	-
13	Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola	Пв	НЗ	ПЗ	С
14	Горная трясогузка Motacilla cinerea	Пв	НЗ	ПЗ	ТП
15	Сибирский жулан Lanius cristatus	Пв	ЗК	ПЗ	К
16	Серый сорокопут Laniuse excubitor	Э	-	ПЗ	-
17	Толстоклювая камышевка Phragmaticola aеdon	С	-	-	-
18	Славка-завирушка Sylvia curruca	Э	-	ДК	-
19	Зеленая пеночка Phylloscopus trochiloides	Э	НЗ	ДК	-
20	Пеночка зарничка Phylloscopus humei	Э	НЗ	ДК	-
21	Бурая пеночка Phylloscopus fuscatus	Пв	НЗ	ДК	К
22	Черноголовый чекан Saxicola torquata	Пв	НЗ	ПЗ	ТП
23	Соловей красношейка Luscinia calliope	Пв	НЗ	ДК	С
24	Краснозобый дрозд Turdus ruficollis	Пв	К	ПЗ	С
25	Обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus	Пв	К	ПЗ	К
26	Белошапочная овсянка Emberiza leucocephalos	Пв	К	ПЗ	С
27	Дубровник Emberiza aureola	Пв	НЗ	ПЗ	К
28	Полярная овсянка Emberiza pallasi	Пв	ЗК	ПЗ	С
Всего видов		28	17		13

Примечание: Характер встречаемости: Пв - постоянно встречающиеся виды, Э - эпизодически встречающиеся виды, С - случайные виды; распределение птиц по местам гнездования: НЗ - преимущественно гнездование на земле, К - преимущественно гнездование в кустах, ЗК - гнездование на земле и кустах; распределение птиц по местам кормления: ПЗ - преимущественно питание на земле, ДК - преимущественно питание в древесно-кустарниковых насаждениях; фауногенетические группы: С - сибирский тип, К - китайский, ТП - транс - палеарктический, Е - европейский.

Таким образом, из приведенных данных видно, что постоянно обитающих в кустарниковых тундрах видов чуть меньше половины видового состава. Среди них облигатно высокогорным кустарниковым видам можно отнести полярную овсянку, некоторые виды как пятнистый конек, сибирский жулан, черноголовый чекан, соловей-красношейка, бурая пеночка, обыкновенная чечевица образуют здесь более или менее устойчивые гнездовые популяции, хотя они больше предпочитают равнинные ландшафты. Среди постоянно обитающих видов птиц кустарниковых тундр исследованной нами территории не отмечено пеночка-таловка, которая в западной части Окинского нагорья (верховья рр. Сенца и Тисы) находили ее обычной среди высокогорных кустарников.

3.2.2. Экологический анализ

Распределение птиц по местам гнездования. В высокогорных кустарниковых тундрах на гнездовье отмечено 17 видов. Из них гнездятся на земле - 12 (70,6%) видов, на земле и кустах - 2 (11,8%), исключительно на кустах - 3 вида (17,6%).

Распределение птиц по местам кормления. В высокогорной кустарниковой тундре кормятся постоянно или эпизодически 27 вида. Из них питаются преимущественно на земле - 21 видов (77,8%) и преимущественно на древесно-кустарниковых насаждениях - 6 видов (22,2%). Черные грифы отмечались 4 раза за период наших исследований на падалях домашнего скота среди кустарников.

3.2.3. Фауногенетический состав

Орнитофауна высокогорных кустарниковых тундр, хотя бедна, но довольно гетерогенна. Из 13 постоянно встречающихся видов к сибирскому и китайскому типам фауны относятся по 5 видов (по 38,5%), транспалеарктическому - 2 (15,4%), европейскому - 1 вид (7,6 %).

Итак, эколого-систематический и фауногенетический анализ орнитофауны высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья позволяет обратить внимание на следующие особенности. Во-первых, фауна отличается относительной нестабильностью видового состава, связанного подвижностью эпизодических видов, залетающих из смежных биотопов; во-вторых, состав постоянно обитающих видов исключительно представлен из воробьиных птиц; в-третьих,  в составе фауны очень мало собственно высокогорных видов, преобладают политопные виды, связанные с экстразональными экосистемами; в-четвертых, экологический состав орнитофауны не отличается большим разнообразием; в-пятых, основу состава постоянно обитающих видов высокогорных кустарниковых тундр составляют представители сибирских и китайских типов фауны.

3.6. Население птиц высокогорной кустарниковой тундры

Приводятся результаты исследований летнего населения птиц в 4 формациях высокогорных кустарниковых тундр, в которых экологические условия несколько отличались. Рододендровые формации располагались на южных склонах, внутри них чередовались сухие и влажные участки. Ерниковые кустарниковые заросли также встречались на южных склонах, чаще в поймах небольших ручейков  на влажных почвах. Ивняки располагались вдоль речек на достаточно увлажненных участках. Пятилистниковые формации в отличие от предыдущих были приурочены к наиболее сухим местам высокогорной тундры, изредка отмечались в них небольшие увлажненные участки.

Таблица 3

Население птиц высокогорных кустарниковых тундр (окрестности оз. Ильчир 29.05.10 - 6.06.10; долина р.Улзыта с 20.06.09 по 15.07.09 и с 7.06.10 по 14.07.10 гг.).

№	Виды	Участие видов в населении, абс./доля				Ср.обилие, 19,5 га
		1*	2	3	4
		абс/%	абс/%	абс/%	абс/%
1	Milvus migrans	0,4/3,3	0,3/1,7	0	0	0,1/0,8
2	Circus cyaneus	0	0,3/1,8	0,3/1,8	0	0,1/0,8
3	Aegypius monachus	0	0,3/1,8	0	0,5/8,2	0,2/1,7
4	Lagopus lagopus	0	0,3/1,8	0,3/1,8	0	0,1/0,8
5	Lagopusmutus	0	0	0,3/1,2
6	Acitis hypoleucos	0,2/1,5	0,6/3,4	0,5/3,0	0,1/1,6	0,3/2,5
7	Gallinago stenura	0,4/3,3	0	1,0/6,0	0	0,3/2,5
8	Gallinago solitaria	0	0	1,3/7,8	0	0,3/2,5
9	Cuculus saturatus	0,2/1,5	0	0	0	0,1/0,8
10	Anthus trivialis	0	0	0	0,7/11,5	0,1/0,8
11	Anthus hodgsoni	1,2/10,1	1,9/11,0	1,1/6,6	0	1,2/10,1
12	Anthus spinoletta	0,5/4,1	0,3/1,8	0,8/4,8	0,3/4,9	0,4/3,3
13	Motacilla citreola	0,1/1,8	0,7/4,2	0,6/3,6	0,5/8,2	0,5/4,1
14	Motacilla cinerea	0,2/1,5	0	0	0,5/8,2	0,1/0,8
15	Lanius cristatus	0,6/5,0	1,7/10,1	1,1/6,6	0,6/9,8	1,1/9,6
16	Laniuse excubitor	0,2/1,5	0	0,1/0,6	0	0
17	Phragmaticola aеdon	0,3/2,5	0	0	0	0
18	Sylvia curruca	0	0,3/1,7	0	0	0,1/0,8
19	Phylloscopus trochiloides	0,6/5,0	0	0	0	0,2/1,7
20	Phylloscopus humei	0	0,3/1,8	0,5/3,0	0	0,2/1,7
21	Phylloscopus fuscatus	1,6/13,1	3,1/18,6	0,5/3,0	0,8/13,1	1,2/10,1
22	Saxicola torquata	1,6/13,1	2,7/15,9	2,6/15,7	1,5/24,6	1,8/14,9
23	Luscinia calliope	0,6/5,0	1,6/9,3	0,5/3,0	0	0,6/5,0
24	Turdus ruficollis	0	0	1,9/11,4	0	0,4/3,3
25	Carpodacus erythrinus	0	0	0,3/1,8	0	0,1/0,8
26	Emberiza leucocephalos	0,6/5,0	0,3/1,8	0,5/3,0	0	0,4/3,3
27	Emberiza aureola	0,4/3,3	0	0	0	0,1/0,8
28	Emberiza pallasi	2,5/20,4	2,3/13,5	2,8/16,9	0,6/9,8	2,0/16,5
Всего		12,2/100	16,9/100	16,6/100	6,1/100	12,0/100
Всего видов		18	16	19	10	26

Примечание: 1* - рододендровые формации, 8,5 га, 2 - ерниковые формации, 3,5 га; 3 - ивовые формации, 4 га; 4 - пятилистниковые формации, 3,5 га.

В рододендровых формациях в летний период встречено 18 видов птиц. Общая плотность населения равнялась 12,2 ос/га (см. табл. 3). Доминирующими видами оказались полярная овсянка, бурая пеночка, черноголовый чекан и пятнистый конек. Они же являются фоновыми видами и составляют 56,7% населения.

В ерниковых формациях встречено 16 видов. Общая плотность населения равнялась 16,9 ос/га. Доминирующими видами оказались бурая пеночка, черноголовый чекан, полярная овсянка, пятнистый конек и сибирский жулан. Они вместе с соловьем-красношейкой являются фоновыми видами и составляют 78,4% населения.

В ивовых формациях встречено 19 видов, где общая плотность населения составляла 16,6 ос/га. Всего 3 доминирующих вида - полярная овсянка, черноголовый чекан, краснозобый дрозд. В число фоновых видов кроме них входят горный дупель, пятнистый конек, сибирский жулан, азиатский бекас и вместе они составляют 61,6% населения.

В пятилистниковых формациях зарегистрировано 10 видов с общей плотностью 6,1 ос/га. Доминирующими видами являлись черноголовый чекан, бурая пеночка, лесной конек. Фоновым видом является только  черноголовый чекан и он составляет 24,6% населения.

При сравнении видового разнообразия птиц четырех исследованных нами кустарниковых сообществ наибольшее сходство отмечено в рододендровых и пятилистниковых формациях, наименьшее - ивовых и пятилистниковых (табл. 5). 

Таблица 5

Коэффициент сходства видового разнообразия птиц в четырех высокогорных кустарниковых формациях рассчитанный по формуле Жаккара-Наумова .

Формации	Рододендровые	Ерниковые	Ивовые	Пятилистниковые
Рододендровые	-	52,4%	61,8%	77,7%
Ерниковые	52,4%	-	62,5%	53,3%
Ивовые	61,8%	62,5%	-	44,6%
Пятилистниковые	77,7%	53,3%	44,6%	-

3.7. Особенности населения птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья

Результаты наших исследований позволили выделить некоторые особенности структуры населения птиц в высокогорных кустарниковых тундрах Восточного Саяна. Во-первых, беден видовой состав (менее 20 видов), причем постоянно обитающих видов составляет около половины, среди которых преобладают виды сибирского и китайского типов фауны, связанные с древесно-кустарниковыми сообществами. Во-вторых, заметное влияние на видовой состав населения птиц разных кустарниковых формаций оказывают экологические условия, частности, экспозиция и режим увлажнения. В-третьих, плотность населения птиц в высокогорных кустарниковых тундрах  в целом низкая и, в связи с этим доля доминантов так же, как и фоновых видов  значительная. Доминантные виды в различных кустарниковых формациях представлены практически одними и теми же видами. Это - пятнистый конек, черноголовый чекан, бурая пеночка и полярная овсянка. В-четвертых, летнее население птиц высокогорных кустарниковых тундр в начале сезона формируется за короткий срок в течение почти одной декады и оно имеет тенденцию в течение репродуктивного сезона значительно меняться за счет молодых птиц (рис. 1).

Рис. 1. Динамика плотности населения птиц в различных формациях высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья

Особенно это заметно в ерниковых и ивовых формациях, где более благоприятные кормовые условия привлекают из соседних биотопов птиц со слетками.

В целом структура населения птиц высокогорных кустарниковых тундр Восточного Саяна относительно простая (отличает ее бедность видового состава, относительно низкая плотность и предсказуемость ее изменения в течение гнездового сезона).

Гава 4. Экология фоновых видов воробьиных птиц в условиях высокогорных кустарниковых тундр

4.1. Экология гнездования

Из 5-ти изученных нами видов птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья только полярная овсянка является собственно высокогорной, остальные 4 вида (пятнистый конек, сибирский жулан, черноголовый чекан и бурая пеночка) занимают различные древесно-кустарниковые биотопы как на равнине, так и в горах. Согласно утверждениям А.А. Ананина (2012), в горах юга Восточной Сибири население высокогорных птиц формируется ежегодно из новых особей. В связи с этим предполагается, что изученные нами политопные виды в высокогорных кустарниковых тундрах района могут быть представлены  каждый год новыми особями, в том числе родившимися на равнине. Поэтому эти виды в горах, очевидно, не образуют устойчивых экологических популяций. Эти замечания будем иметь в виду при анализе особенностей экологии наших модельных видов.

Благоприятный период для размножения в условиях высокогорья короткий и это оказывает определенное влияние на многие стадии гнездового периода.

Сроки прилета. Все изученные нами виды относятся к группе поздно прилетающих птиц региона - середина мая - начало июня.  В горах они появляются примерно на 10 дней позже, чем на равнине. Так, пятнистый конек, черноголовый чекан, полярная овсянка в высокогорные тундры начинают подниматься 28-30 мая, бурая пеночка и сибирский жулан  - в конце первой декады июня.

Сроки гнездования. У исследованных птиц начало гнездования и конец размножения проходит в более сжатые сроки, чем на равнине. Чеканы в местах гнездования появляются в парах и начинают строительство гнезда через 1-3 дня после прилета. У остальных видов пары формируются в горах.  При этом у пятнистых коньков оно происходит очень быстро и по времени начало строительства гнезда и откладки яиц совпадает с черноголовым чеканом. У остальных видов эти процессы несколько задерживаются, начинаются в основном в конце первой декады июня. При этом период строения гнезда, откладки яиц у всех местных популяций в целом происходит в более сжатые сроки, чем на равнине, где гнездование обычно начинается раньше на 7-15 дней, но оно несколько растягивается. Все перечисленные виды имеют один генеративный цикл, в отдельных случаях могут быть повторные кладки взамен погибших. При повторных кладках часто птицы совмещают процесс откладки яиц со строительством гнезда. За счет этого сокращается общая продолжительность репродуктивного цикла. Вылет птенцов из гнезд почти у всех видов, за исключением сибирского жулана, завершается в первой декаде июля, а жулана - в конце июля.

Расположение и устройство гнезд. Характерной особенностью расположения гнезд исследованными нами видами был выбор мест гнездования на склонах южной, юго-восточной, юго-западной экспозиции (пятнистый конек (84,6%), черноголовый чекан (93,7%), бурая пеночка (83,3%)). При этом они выбирают еще окраины на подветренных сторонах (обычно южной стороны) кустарниковых зарослей.  Только сибирский жулан, который гнездится несколько позже, не всегда подчиняется данной закономерности.

Пятнистый конек, черноголовый чекан, бурая пеночка устраивают гнезда исключительно на земле, при этом они стараются их располагать под различными укрытиями (в углублении земли - черноголовый чекан, под навесом куста - пятнистый конек и бурая пеночка). Полярная овсянка в большинстве случаях гнездится на земле среди веток, иногда строит гнездо невысоко над землей. Сибирский жулан обычно гнездится на кустах, но отмечены два случая устройства гнезд на земле, что не характерно на равнине (Доржиев, 1997).

Гнезда модельных видов по строению в общем мало отличались от описанных гнезд на равнине другими исследователями региона (Доржиев, 1997; Нагуслаев, 1999). Однако, в высокогорье Восточного Саяна они были более толстостенными и утепленными (Гаврилов, 1999; Доржиев, Мункуева, 2000; Доржогутапова, 2009, 2011; Доржиев, Макарова, 2011). Размеры гнезд исследованных нами птиц даны в таблице 4.

Таблица 4

Размеры гнезд и величина кладки фоновых видов птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья.

Вид	№	Диаметр гнезда	Диаметр лотка	Высота лотка	Высота гнезда	Величина кладки
Пятнистый конек	13	8,5-10,3 (7,1+0,22)	6,0-7,5 (6,5+0,15)	3,0-4,5 (3,6+0,25)	-	5,1 (4-6)
Сибирский жулан	11	11,6-13,5 (12,5+0,12)	7-8,5 (7,4+0,19)	4,5-5,6 (5,0+0,15)	8,5-10,2 (9,2+0,23)	5,4 (4-6)
Бурая пеночка	12	7-6 (9,2+0,23)	3,3-5,5 (3,9+0,22)	5,5-8,0 (6,1+0,31)	8,2-10,0 (8,3+0,18)	5,1 (4-6)
Черноголовый чекан	16	7,8-11,8 (9,3+0,16)	5,5-6,7 (5,9+0,27)	3,5-6,0 (4,2+0,29)	3,5-6,0 (4,5+0,12)	7,1 (6-8)
Полярная овсянка	11	8,3-12,5 (9,5+0,16)	4,5-7,0 (6,0+0,13)	3-5 (4,0+0,22)	5,0-8,5 (6,5+0,15)	4,8 (4-6)

Величина кладки и насиживание. Величина кладки у двух видов -черноголового чекана, бурой пеночки и полярной овсянки - были больше, чем равнинных популяций (Нагуслаев, 1999; Доржиев, Макарова, 2011).  Высокогорные и равнинные популяции остальных видов по этим параметрам не отличались.

Продолжительность насиживания длилась у бурой пеночки 12 суток, сибирского жулана 13 суток, а у остальных  видов - 12-13 суток. 

Эффективность гнездования относительно низкая: у пятнистого конька - 65%, сибирского жулана - 84,7%, бурой пеночки - 76,6%, черноголового чекана - 79,5%,  полярной овсянки - 50,5%.

Итак, результаты исследований экологии гнездования 5-ти фоновых видов воробьиных птиц Окинского нагорья позволили выявить некоторые особенности в размножении высокогорных птиц региона. Все изученные нами виды образуют, несмотря на территориальность, локальные поселения, приуроченные к определенным кустарниковым сообществам. В целом репродуктивный сезон у всех видов проходит в сжатые сроки, прежде всего,  за счет дружного начала гнездования, совмещения строительства гнезд с откладкой яиц. Специфическая адаптация к высокогорным условиям проявляется и в размещении и строении гнезд, связанное с выбором наиболее оптимальных с экологической точки зрения мест гнездования и повышенном утеплении гнезд. Наблюдается увеличение кладки у популяций отдельных видов по сравнению с равнинными группами. В связи с этим можно предположить о формировании высокогорных экотипов у черноголового чекана и бурой пеночки. При сравнении экологии гнездования популяций некоторых высокогорных тундровых и зональных видов (черноголового чекана и полярной овсянки) подтверждается мнение Ц.З.Доржиева и Н.А.Мункуевой (2000) о конвергентном развитии их адаптивных особенностей.

4.2. Рост и развитие птенцов

Пятнистый конек. Только что вылупившиеся птенцы хорошо опушены, эмбриональный пух расположен на 13 птерилиях преимущественно темно-серого (пепельного) цвета до 10-12 мм. На 2-3-й день приоткрываются ушные отверстия и глаза. 4-5-й начинают появляться пеньки темно-серого цвета. 6-7-й день глаза и слуховые проходы открываются полностью. Птенцы пытаются вставать, опираясь на крылья. 8-9-й день, птенцы покрываются перьями. При беспокойстве они притаиваются в гнезде. На 12-13-й день птенцы покидают гнездо, неспособными летать. Родители кормят их еще около 2 недель.

Масса только что вылупившихся птенцов колеблется от 2,700 до 3,200 г, что составляет 11,7% - 13,9% масса взрослой птицы. За день масса их увеличивается в среднем 1,8-2,2 г. Перед вылетом птенцы весят 17,3 - 20,3 г.

Сибирский жулан. Только что вылупившиеся птенцы почти голые, эмбриональный пух 0,2 - 0,5 мм располагаются на задней части брюшной птерилии, еле заметные щетинки - на хвостовой и кистевых птерилиях. Рост и развитие птенцов мало отличались от описанных на равнине другими исследователями (Доржиев, 1990, 1997; Баранов, 2005). Масса вылупившихся птенцов колеблется от 5,6 до 6,3 г, что составляет 21,1 - 23,8% массы взрослой птицы. В гнезде находятся 13-14 дней. Покидая его, не умеют летать, притаиваются в кустах не далеко от гнезда.

Бурая пеночка. У только что вылупившихся птенцов, редкий эмбриональный пух 0,3-0,5 мм светло-серого цвета, располагается на 3 птерилиях: на надглазничной, затылочной и плечевых. На хвосте имеются щитинки - трихоптилии. Реагируют на шорох, прикосновения открывая рот, поднимая голову вверх. На 2-3 день, птенцы реагируют на шорох, прикосновения открывая рот, поднимая голову вверх. Голову держат не уверенно. На 6-7 день глаза и слуховые отверстия открыты полностью, птенцы перемещаются опираясь на крылья. На 9 день при беспокойстве родителей, птенцы притаиваются, цепляются за подстилку гнезда. Покидают его на 12-13 день не умея летать. Держаться не далеко от гнезда, около недели родители докармливают их.

Черноголовый чекан. Птенцы одного выводка вылупляются в течение 12, (мах) 24 часов. Туловище только что вылупившегося птенца одинаково или чуть больше величины яйца, у них редкий, длинный, буровато-серый эмбриональный пух, которые располагаются на 4 птерилиях: надглазничных, затылочной, центральной спинной, бедренных На хвосте имеются белые щетинки. На 2-3-й день под кожей появляются зачатки перьев на крыльях и спине. Реагируют на шорох, прикосновения открывая рот, поднимая голову вверх. Голову держат не уверенно. На 4-5-й день ушные отверстия открыты, птенцы щелкают клювами и издают тихо слышный пик. Появляются пеньки на рулевых, брюшных птерилиях. Деффикационная реакция проявляется у всех птенцов. На 6-7- дневный возраст, опахала перьев появляются на спиной, плечевых, и верхних кроющих маховых, первостепенных маховых, но еще не открыты. Глаза открыты и на беспокойство родителей птенцы притаиваются и прижимаются к подстилке. На 8-9- й день Птенцы активно передвигаются, используя и передние и задние конечности, очень пугливы. 11-12-дневные птенцы полностью опушены. От испуга они убегают и издают громкие звуки. На 13 день, птенцы покидают гнездо, и притаиваются в соседних кустах. Родители докармливают птенцов еще около недели. Масса вылупившихся птенцов составляла 1,4 г. (+0,09) - это 8,7% от массы взрослой птицы. Она увеличивается до 12-го дня, после чего, перед самым вылетом снижается. Увеличивается масса приблизительно от 1,1 до 1,5 г. (+0,11) в сутки.

Полярная овсянка. Птенцы вылупляются на 12-13 сутки. У вылупившихся птенцов редкий эмбриональный пух, располагаются на 10 птерилиях. На 4-5-й день глаза и ушные отверстия открыты, под кожей видны пеньки на голове, спине, крыльях. 6-7-й день Начинают раскрываться пеньки на большинстве птерилиях. На 7-8-й день пеньки на маховых и рулевых птерилиях, потеря эмбрионального пуха. Масса вылупившихся птенцов составляет 1,6 г, составляет 9% массы взрослой птицы. Покидают гнездо на 10 сутки держаться в кустах не далеко от гнезда.

В целом у всех исследуемых птенцов в росте и развитии прослеживаются особенности. Только что вылупившиеся птенцы опушены слабо глаза и наружные слуховые отверстия закрыты, кожа просвечивает, на кончике клюва расположен яйцевой зуб, который сохраняется до вылет, проявляются две основные реакции: пищевая и дефекационная. В процессе роста птенцов все параметры увеличиваются и к моменту покидания гнезда приближаются к размерам взрослой особи, за исключением маховых и рулевых птерилиях. Покидают гнездо, не умея летать, некоторое время держаться в траве в кустах, вблизи гнезда. Родители докармливают птенцов в течение 1-2 недели.

Выводы

1. В количественном отношении птицы высокогорных тундр в орнитологическом комплексе Восточного Саяна занимают незначительное место. Однако доля оседлых и перелетно-гнездящихся здесь видов составляет 35,7% (55 видов) от количества гнездящихся видов региона. Из них  гнездятся в высокогорных кустарниковых тундрах всего 12 видов. 

2. Ядро орнитофауны высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья формируется преимущественно из политопных экстразональных видов, собственно высокогорных видов мало. В целом эколого-систематический и фауногенетический состав фауны не отличается большим разнообразием.

3. Основу населения птиц разных высокогорных кустарниковых формаций, хотя они отличаются по количеству и разнообразию видов, составляют одни и те же 4-5 видов, их доля как доминантных и фоновых видов в сообществе значительна. Динамичность летнего населения птиц высокогорья обуславливается за счет эпизодических и залетных видов из смежных биотопов, а также результатом размножения постоянно обитающих птиц. Плотность населения птиц здесь в целом низкая, что связана с нестабильными условиями обитания. 

4. В условиях высокогорья у ряда видов выработались специфические экологические адаптации к условиям гнездования, способствующие успешному их размножению здесь. Они касаются практически всех этапов репродуктивного цикла с начала формирования пары до вылета птенцов. Предполагается у некоторых видов (черноголового чекана и бурой пеночки) наличие сформировавшихся высокогорных экотипов.

5. В постэмбриональном развитии птенцов высокогорных кустарниковых воробьиных птиц пока не выявлены характерные адаптивные черты, связанные с условиями обитания птиц в высокогорье. 

Список опубликованных работ по теме диссертации:

В рецензируемых изданиях:

1. Доржогутапова Г.Д. Летнее население птиц высокогорных кустарниковых сообществ на Бельских и Китойских гольцах (Восточный Саян) / Г.Д. Доржогутапова, А.В. Макарова // Вестник Бурятского госуниверситета, вып.4а: Биология, география - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2011. - С. 189-194.
2. Доржогутапова Г.Д. О некоторых особенностях экологии бурой пеночки (Phylloscopus fuscatus Bluth) на Окинском нагорье (Восточный Саян) / Г.Д. Доржогутапова // Вестник Бурятского госуниверситета, вып.4а: Биология, география - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2011. - С. 195-197.

В других изданиях:

3. Доржогутапова Г.Д. К гнездовой экологии пятнистого конька (Anthus hodgsoni Rich) в условиях высокогорья Восточного Саяна. / Г.Д. Доржогутапова // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы IV междунар. орнитол. конф. (17-20 сентября 2009 г) - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2009. - С.146-148.
4. Доржогутапова Г.Д. К экологии постэмбриональному развитию птенцов пятнистого конька (Anthus hodgsoni Rich) в условиях высокогорья на Окинском нагорье (Восточный Саян). / Г.Д. Доржогутапова // Фауна и экология животных Сибири и Дальнего Востока: межвузовский сборник научных трудов вып 6. - Красноярск: КГУ, 2010 - С. 149-153.
5. Доржогутапова Г.Д. Некоторые аспекты биологи горного конька (Anthus spinoletta L) в естественных условиях (Восточный Саян). / Г.Д. Доржогутапова // Проблемы экологии: чтения памяти профессора М.М. Кожова: тез.докл. (г. Иркутск, 20-25 сентября 2010). - Иркутск: Изд-во Иркутского госуниверситета, 2010. - С 134.
6. Доржогутапова Г.Д. Рост и развитие птенцов пятнистого конька (Anthus hodgsoni Rich) в условиях высокогорья Восточного Саяна. / Г.Д. Доржогутапова // Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы: материалы Всероссийской конференции молодых ученных. Улан-Удэ (Россия), 14-17 сентября 2010г. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2010. - С. 31-33.
7. Доржогутапова Г.Д. Особенности экологии черноголового чекана (Saxicola torquata L) на Окинском нагорье Восточного Саяна / Г.Д. Доржогутапова // Байкальский зоологический журнал. Байкальский центр полевых исследований Дикая природа Азии, март №1 (6) Иркутск, 2011 - С. 25-29.
8. Доржогутапова Г.Д. К гнездовой экологии черноголового чекана на Окинском нагорье. / Г.Д. Доржогутапова // Социально-экологические проблемы Байкальского региона: материалы I межвузовской научно-практической конференции студентов и аспирантов (г. Улан-Удэ, 25 марта 2011 г.) - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2011. - С. 74-79.

Подписано в печать 16.02.10. Формат 60х84 1/16.

Усл. печ. л. 1,27. Тираж 100. Заказ 665.

Издательство Бурятского госуниверситета

670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии