Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П. Ширшова РАН На правах рукописи
УДК 574.583 РОМАНОВА
Надежда Дмитриевна СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА КАРСКОГО МОРЯ
03.02.10 - гидробиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2012
Работа выполнена в Лаборатории экологии планктона Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН Научный руководитель кандидат биологических наук Сажин Андрей Федорович Официальные оппоненты доктор биологических наук Копылов Александр Иванович Институт биологии внутренних вод им. И.Д.
Папанина РАН кандидат биологических наук Мицкевич Ирина Николаевна Институт микробиологии им. С.Н.Виноградского РАН Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова
Защита диссертации состоится 4 октября 2012 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу:
117997, Москва, Нахимовский проспект, 36.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П.
Ширшова РАН по адресу: 117997, Москва, Нахимовский проспект, 36.
Автореферат диссертации разослан 3 сентября 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Г.Г. Николаева ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы.
Начиная с 80-х годов ХХ века роль бактериопланктона в планктонных экосистемах была принципиально переосмыслена. Концепция микробной петли, предложенная Azam (Azam et al., 1983), предполагает, что значительная часть созданного фитопланктоном органического вещества усваивается бактериями и только потом, через гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий, включается в классическую пищевую цепь. Благодаря этому питательные вещества удерживаются в системе, даже если пик лцветения фитопланктона по тем или иным причинам оказывается разобщен с массовым развитием его потребителей. Особенно важную роль микробная петля играет в полярных экосистемах, где в течение полугода недостаток света ограничивает развитие фитопланктона. В этом случае осмотрофные микроорганизмы, способные эффективно усваивать растворенное органическое вещество, становятся важнейшим звеном пищевой цепи.
Несмотря на неоспоримую важность микробного компонента экосистемы, данных по распределению и активности бактериопланктона в арктических морях России относительно мало ввиду труднодоступности большинства регионов и относительно короткого безледного периода. Карское море является частью Арктического бассейна и в его пределах представлены различные биотопы, на примере которых можно судить о разнообразии планктонных сообществ континентальных арктических морей. Принимая во внимание малоизученность микробных сообществ высокоширотных районов, Карское море можно рассматривать как удобный полигон для исследования бактериального населения континентальных арктических морей.
Арктические планктонные сообщества характеризуются цикличностью функционирования: пики продукции приурочены к сезонному лцветению фитопланктона, которое, в свою очередь, связано с двумя факторами: доступностью света и выносом на поверхность обогащенных биогенными веществами вод (Биология океана, 1977; Раймонт, 1983). Ледообразование вызывает осеннюю конвекцию вод, а его таяние - весеннюю стратификацию в поверхностном слое, что, в свою очередь, стимулирует развитие фитопланктона. В последние годы в связи с климатическими изменениями в арктических морях увеличивается продолжительность осеннего безледного периода. Какой компонент планктонного сообщества обеспечивает систему органическим веществом в это время - продолжающий развитие фитопланктон или, как и в зимний период, бактериальное сообщество - пока остается загадкой.
Еще одна важная особенность Карского моря - тот факт, что 90% его площади приходится на шельфовую зону (Петров, 1989). Промышленное освоение шельфа, в первую очередь добыча нефти и газа, крупнейшие разведанные месторождения которых находятся на шельфе Карского моря, требует детальных экологических исследований.
И наконец, необходимо отметить огромное влияние речного стока на экосистему Карского моря и весь Арктический бассейн в целом. Ежегодно в Карское море поступает более 220 млн. тонн содержащегося в речной воде взвешенного и растворенного органического вещества. Значительная его часть задерживается и осаждается в зоне маргинального фильтра, но около 60% растворенного органического вещества поступает в воды Арктического бассейна (Hirche et al., 2006).
Поскольку Карское море принимает около 40% всего речного стока в Арктический бассейн, а на мелководный шельф приходится примерно 90% площади моря, этот водоем является наиболее интересным объектом для изучения роли бактерий в разложении аллохтонного (в частности, терригенного) и автохтонного вещества на арктическом шельфе.
Данная работа посвящена изучению планктонного микробного сообщества морей арктического шельфа на примере Карского моря. Основной целью работы являлся анализ структурных и функциональных характеристик бактериопланктона Карского моря на примере трех районов, принципиально различающихся по гидрологическим характеристикам и включающих основные типы биотопов планктонных организмов в этом бассейне.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Определение численности, морфологического и размерного состава бактериопланктона пелагических биотопов разного типа.
2. Оценка продукционных параметров бактериопланктона Карского моря.
3. Выявление факторов среды, влияющих на распределение бактериопланктона.
4. Оценка соотношения продукционно-деструкционных показателей автотрофных компонентов экосистемы и бактериопланктона для разных районов Карского моря Научная новизна.
Настоящая работа - первое комплексное исследование бактериопланктона Карского моря, подкрепленное детальными данными о гидрофизических и гидрохимических параметрах среды, а также оценкой состояния соседних звеньев пищевой цепи, проведенное в относительно короткий период времени во всех основных планктонных биотопах Карского моря.
Практическая значимость работы.
Данная работа дает фундаментальные представления о распределении и экологии бактериопланктона Карского моря в безледный период. Эти данные могут быть использованы в рутинном мониторинге для индикации воздействия внешних факторов естественной и антропогенной природы, а также для планирования мониторинговых исследований, исходя из разнообразия биотопов. Результаты могут быть использованы при подготовке учебных курсов по гидробиологии и микробиологии.
Апробация работы.
Результаты работы были представлены на Всероссийской конференции с международным участием Северные территории России. Проблемы и перспективы развития (Архангельск, 2008 г.), Международной научной конференции Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики (Мурманск, 2008 г.), на школе Nordic Marine Academy Экология морских микроорганизмов в Арктике: теория, факты и моделирование (Лонгиир, 2008 г.), ученом совете Направления экологии морей и океанов ИО РАН, а также на коллоквиумах Лаборатории экологии планктона Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (2010-2012гг.).
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 5 работ (3 статьи в рецензируемых журналах и 2е тезисов), 1 статья находится в печати.
Структура и объем работы.
Диссертация изложена на 125 страницах и включает в себя следующие разделы:
Введение, Обзор литературы, Основную часть, состоящую из 3х глав, Заключение, Выводы, Список литературы и Приложение. Работа иллюстрирована 35 рисунками и 1 таблицей. Список литературы включает 81 источник, в том числе 48 - на иностранных языках.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Обзор литературы содержит три раздела. Первый раздел главы посвящен физико-гидрологической характеристике района работ. На основе гидрофизических характеристик и предполагаемого происхождения вод выделены основные биотопы Карского моря.
Во второй части рассматривается история исследований бактериопланктона Карского моря. Несмотря на то, что первые работы по изучению бактериопланктона северных морей появились еще в начале ХХ века, достоверные данные по концентрации и активности бактерий в Карском море были получены только в двух экспедициях, проведенных в летне-осенний период в течение последних 20 лет.
Данные остальных исследований из-за ограничений использовавшихся методик обработки материала возможно использовать только для сравнения относительного распределения микропланктона. Поэтому третий раздел главы посвящен методическим аспектам определения численности и биомассы бактериопланктона. В нем рассматриваются области применения и ограничения современных методов, использующихся в исследованиях экологии микроорганизмов. Также на основе обобщения литературных данных предлагается формула расчета содержания углерода в бактериальных клетках.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В работе использован материал, собранный в ходе четырех экспедиций в район Карского моря, проведенных в 2007 и 2010 гг. (рис. 1).
Экспедиция на НИС Академик Мстислав Келдыш (АМК-54) в сентябре 2007г. (Отчет о работах в 54-м рейсе НИС Академик Мстислав Келдыш, 2007). В рейсе автором собран материал для анализа количественного распределения бактериопланктона в области эстуария Оби и прилежащего шельфа; в районе к западу от п-ова Ямал; в южной части желоба Св. Анны и на граничащем с ним шельфе. В каждом из рассматриваемых районов были поставлены эксперименты по определению бактериальной продукции. Также, на станциях с мягкими илистыми грунтами с помощью геологических трубок Неймисто были отобраны пробы воды из придонного микрослоя.
Экспедиция ARKTIS-XXII/2 на судне Polarstern в августе 2007 г. (The expedition ARKTIS-XXII/2 of the research vessel Polarstern in 2007, 2008). В рейсе сотрудниками Института океанологии (Кособокова К.Н.) собран материал для определения количественного распределения бактериопланктона в области континентального склона и северной части глубоководных желобов Карского моря - желоба Св. Анны и желоба Воронина.
Экспедиции на судне ОТА-777 в устье Оби в августе и октябре 2010 г. (Оценка текущего состоянияЕ экосистем Обской и Тазовской губ, 2010). В рейсах сотрудниками Института океанологии (Маккавеев П.Н.) собран материал для определения количественного распределения бактериопланктона в устьевой зоне р. Обь.
Рис.1. Районы отбора проб. а) Рейсы АМК-54 и ARKTIS-XXII/2 в 2007 г. б) Рейсы судна ОТА-777 в 2010 г.
Для учета общей численности бактерий (ОЧБ) с последующим расчетом биомассы, а также численности бактерий в экспериментах по определению продукции микроорганизмов, использовали метод прямого счета клеток, окрашенных флуорохромом DAPI, под люминесцентным микроскопом (Hoff, 1993). Пробы воды объемом 15-50 мл фиксировали непосредственно после отбора нейтральным раствором формальдегида (конечная концентрация в пробе 1%) и хранили в полистироловых флаконах до последующей обработки. Препараты просматривали под микроскопами ЛЮМАМ Р-8 и Leica DMR-5000B при увеличении 1375 и 10соответственно. Линейные размеры клеток измеряли при помощи окуляр-микрометра или программы анализа изображений УImageScopeColorФ; объем клеток вычисляли по формуле шара для кокков или цилиндра для палочковидных форм. Бактериальную биомассу в углеродных единицах вычисляли, основываясь на формуле фгС/кл = 133.754V0.438 для клеток размером более 0.04 мкм3 или - для организмов меньшего размера - С=0.56В; где фгС/кл - содержание углерода в клетке, фг; V - объем клетки, мкм3; В - сырая биомасса бактерий, мг/м3; С - углеродная биомасса, мгС/м(Романова, Сажин, 2010).
Важной проблемой в исследованиях бактериопланктона является вопрос хранения материала. Отмечено, что в первые несколько недель после отбора численность бактерий в жидких пробах существенно снижается (Porter, Feig, 1980;
Turley, Hughes, 1992). Поэтому большинство авторов рекомендуют проводить все манипуляции с пробами непосредственно после отбора и либо замораживать готовые препараты, либо хранить их при температуре 4 С (Kepner, Pratt, 1994; Turley, Hughes 1994). Тем не менее, есть данные, что описанное уменьшение численности бактериопланктона происходит в первую очередь из-за разрушения уже поврежденных клеток. Именно по этой причине значения ОЧБ в жидких пробах не опускаются ниже числа жизнеспособных бактерий - клеток с видимым нуклеоидом (Vosjan, vanNoort, 1998). Мы также сравнили изменение бактериальной численности в пробах, сконцентрированных на фильтр непосредственно после отбора и хранившихся в жидком виде на протяжении года. Результат совпал с ранее опубликованными данными: через три месяца хранения ОЧБ в жидких пробах снизилась до величины жизнеспособных клеток, определенных в первый день эксперимента, и после оставалась практически неизменной (рис. 2). Такой результат позволил судить о достоверности полученных нами в разное время данных.
Определение продукции бактерий и величины выедания бактериопланктона их потребителями проводили по методике, предложенной Sherr с соавторами (Sherr et al., 1986), в модификации для естественных местообитаний (Weisse, 1989). В отличие от оригинальной методики, мы отказались от предварительной фильтрации для удаления мезозоопланктона, и ограничились визуальным контролем, исходя из того, что концентрация данных организмов в рассматриваемом районе не высока. Кроме того, мы не фильтровали пробы, чтобы избежать последствий этого процесса, в том числе, попадания в пробу дополнительного органического вещества, образующегося из разрушающихся организмов.
161412108Количество жизнеспособных клеток в первый день 60 100 200 3День Фиксированная проба Сконцентрированная на фильтр проба Рис. 2. Эксперимент по длительному хранению проб.
Для выделения факторов, влияющих на распределение, морфологические и функциональные характеристики бактериопланктона, использовали пошаговый множественный регрессионный анализ методом прямого последовательного отбора значимых переменных. В дальнейшем тексте для обозначения коэффициента парной корреляции мы использовали r, а множественной ЦR. Расчеты проводили с помощью программы STATISTICA 6.0.
Численность бактерий, тыс.кл./мл ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
БАКТЕРИОПЛАНКТОН ОБСКОЙ ГУБЫ.
Распределение обилия и продукции бактерий в области эстуария Оби и прилежащего шельфа осенью 2007 г.
Основным фактором, определяющим различия биотопов в области эстуария Оби и прилежащего шельфа, является соленость. Осенью 2007 г. на разрезе условно можно было выделить три зоны: южную речную, где соленость воды была ниже psu; шельфовую мористую с соленостью более 9 psu; а также область эстуарной фронтальной зоны, в которой наблюдался максимальный градиент солености и формировался пикноклин. Ниже пикноклина находилась более тяжелая соленая вода, проникающая вдоль дна в устье реки, а выше - слой опресненной речной воды. В шельфовой части разреза можно также выделить придонный слой холодной (-0.8 С) и соленой (>30 psu) воды, возникающий, предположительно, в результате зимней конвекции.
Обилие бактерий на разрезе вдоль эстуария Оби варьировало от 187 до 9тыс.кл./мл на разных горизонтах. В речной части этот параметр колебался от 276 до 789 тыс.кл./мл, в области эстуарного фронта - от 197 до 867 тыс.кл./мл. На шельфе значения численности составляли от 187 до 914 тыс.кл./мл. В каждой из выделенных областей концентрация бактериопланктона в столбе воды снижалась по направлению с юга на север (рис. 3). Максимальная пространственная изменчивость обилия микроорганизмов наблюдалась в верхнем перемешанном слое воды. Несмотря на большие колебания, средние значения численности бактерий в столбе воды для всех выделенных районов были практически одинаковы: 423242, 426163 и 427тыс.кл./мл для области реки, эстуарной фронтальной зоны и шельфа соответственно.
Этот факт тем более интересен, что ни один другой компонент планктонного сообщества не показывает подобной стабильности в области смены речных сообществ морскими (Суханова и др., 2010; Флинт и др., 2010).
108Эстуарная 800 Река Шельф фронтальная 6зона 565444334332187 1273.8 73.0 72.9 72.5 72.4 72.2 71.7 71.с.ш.
придонная вода соленость > 8 psu соленость < 6 psu Рис. 3. Средние для слоя значения численности бактериопланктона (ОЧБ) в эстуарии Оби и на прилежащем шельфе. Осень 2007 г.
В морфологическом составе бактериопланктона эстуария Оби доля кокков составляла более 90% численности на всем протяжении разреза. Самая южная станция выделялась по размеру бактериальных клеток, среднее значение которого составляло 0.11 мкм3, тогда как на остальном участке разреза он варьировал от 0.до 0.06 мкм3. За счет крупного размера клеток биомасса на самой южной станции разреза была почти в три раза выше, чем в остальной его части.
Биомасса фитопланктона - основного источника новосинтезированного органического вещества в системе - в области фронтальной зоны снижалась в десять раз по сравнению с южной частью разреза, в первую очередь за счет исчезновения пресноводных диатомовых (Суханова и др., 2010). Однако связь структурных или функциональных характеристик бактериопланктона с количественным распределением фитопланктона отсутствовала. Несмотря на это, свежесть органического вещества (отношение взвешенного органического углерода (ВОУ) к хлорофиллоподобным пигментам) в области эстуария Оби и прилежащего шельфа являлась основным фактором, определявшим распределение обилия бактерий (r=0.84, p<0.05). Таким образом, бактериальное сообщество, по всей видимости, использовало легкодоступное органическое вещество, источником которого мог являться аллохтонный материал, образующийся при отмирании организмов на границе река-море.
значения для слоя ОЧБ, тыс.кл./мл, средние Продукция бактерий достигала максимальных значений на самой южной станции разреза: до 22.5 мгС м-3 сут-1 в поверхностном слое воды. В целом средние значения продукции бактериопланктона для всех трех районов были близки: 9.57.2, 5.91.3, 6.50.2 мгС м-3 сут-1 в области реки, эстуарной фронтальной зоны и шельфа соответственно. Несмотря на это, активность бактерий (Р/В-коэффициент) в разных биотопах была неодинакова. Тогда как в слое речной воды, а также солоноватой воды шельфовой области этот параметр составлял 0.54 и 0.6 сут-1 соответственно, в слое холодной соленой придонной воды в области шельфа, несмотря на низкое обилие бактериопланктона, этот параметр был выше более чем в два раза и составлял 1.сут-1.
Распределение обилия бактерий в области эстуария Оби и прилежащего шельфа летом 2010 г.
На квазимеридиональном разрезе вдоль эстуария Оби, выполненном в августе 2010 г., можно выделить зону реки и эстуарную фронтальную зону с хорошо выраженным пикноклином. Разница в солености поверхностной речной воды и солоноватой морской, проникающей вдоль дна, составляла более 9 psu.
Распределение численности в летний период на разрезе было неравномерно и связано, по всей видимости, с локальной доступностью органического вещества (рис.
4). В речной зоне обилие бактериопланктона на разных горизонтах варьировало от 320 до 2757 тыс.кл./мл, составляя в среднем 1441440 тыс.кл./мл. В эстуарной фронтальной зоне среднее значение численности бактерий было сходно с отмеченным в речной зоне и составляло 1213864 тыс.кл./мл. При этом концентрация микроорганизмов варьировала от 147 до 3319 тыс.кл./мл над пикноклином и снижалась по направлению к морю с 1423 до 55 тыс.кл./мл в слое под ним.
Средний размер клеток был чуть меньше в области эстуарного фронта, чем в речной зоне (0.025 и 0.03 мкм3 соответственно). По морфологическому составу в обеих частях разреза доминировали кокки. Тем не менее, доля палочковидных форм составляла 15-42% (в среднем 27%), что более чем в два раза выше значений, отмеченных в 2007 г. Биомасса бактериопланктона на разных станциях варьировала в широких пределах: 7.15-58.5 мгС/м3. Средние ее значения для области реки и эстуарной фронтальной зоны составляли 2211.2 и 17.513.6 мгС/м3. Максимальных значений, почти в два раза превышающих обилие на соседних станциях, этот показатель достигал на северной границе речной области.
2 9Эстуарная 30Река фронтальная 2 32 22 2зона 2 22 12 0201 41 41 0971066572.7 72.1 71.7 71.2 70.6 69.9 68.с.ш.
соленость > 10 psu соленость < 1 psu Рис. 4. Средние для слоя значения численности бактериопланктона (ОЧБ) в эстуарии Оби и на прилежащем шельфе. Лето 2010 г.
Распределение обилия бактерий в области эстуария Оби и прилежащего шельфа осенью 2010 г.
В октябре 2010 г. на квазимеридиональном разрезе вдоль эстуария Оби можно было выделить речную область (лречная вода соленостью до 4 psu) и зону прилегающего морского шельфа (лморская вода соленостью более 6-27 psu).
Однако, при рассмотрении распределения численности бактерий, достаточно четко обособилась южная часть разреза, где показатели обилия были на порядок ниже, чем в прилегающей речной зоне (рис. 5). Северная граница этой области совпала с южной границей влияния морских вод, определенной по гидрохимическим показателям (отношение щелочности к солености; Маккавеев, 2010).
В каждой из трех выделенных областей численность бактериопланктона была относительно стабильной. Средние значения обилия бактериопланктона для южной и северной частей речной области составляли 12638 и 1423185 тыс.кл./мл соответственно. Мористее этот параметр был немного ниже, чем на прилежащих станциях: 100281 тыс.кл./мл.
значения для слоя ОЧБ, тыс.кл/мл, средние 201 8область влияния 1 6морских вод 1 5161 3шельф 1 2река 1 21 1121 09841114 1с.ш.
72.9 72.5 72.2 71.8 71.7 71.4 71.2 70.9 70.6 70.2 68.9 68.соленость > 6 psu соленость < 4 psu Рис.5. Средняя для столба воды численность бактериопланктона (ОЧБ) в эстуарии Оби и на прилежащем шельфе. Осень 2010 г.
Зависимости между распределением бактериальной численности и концентрацией хлорофилла вдоль разреза выявлено не было. Наблюдались как низкие показатели обилия на фоне относительно большой концентрации хлорофилла (южная часть речной зоны), так и прямо противоположная ситуация (в мористой части разреза). Тем не менее, в каждой отдельной рассматриваемой области было отмечено сходство распределения концентрации хлорофилла в поверхностном слое и обилия бактерий в столбе воды. Для северной части речной области, в которой было представлено наибольшее количество станций, между этими параметрами существовала слабо выраженная прямая зависимость: r=0.71, p=0.07.
Максимальный размер бактериальных клеток, как и осенью 2007 г., был отмечен на самой южной станции разреза (среднее для столба воды 0.05 мкм3). В речной и мористой частях разреза средний размер клеток бактерий различался мало, составляя в среднем 0.03 мкм3. Доля палочковидных форм в морской (более 6 psu) воде была выше, чем в речной зоне - 35 и 24% соответственно. Изменения в распределении биомассы бактериопланктона вдоль разреза в целом повторяли изменения в численности. В южной части речной области среднее значение биомассы было почти на порядок ниже, чем в северной: 2.60.5 и 20.18.3 мгС/м3 соответственно. Ее значения на разных горизонтах колебались от 1.6 до 5.5 мгС/м3 на юге и от 4.9 до 40.мгС/м3 на севере. В мористой части разреза биомасса бактериопланктона была чуть Численность, тыс.кл/мл, средние значения для слоя ниже, чем на соседних речных станциях, составляя в среднем 16.65.1 мгС/м3 (от 5.6 до 56.3 мгС/м3).
Сезонные и межгодовые изменения структурных характеристик бактериопланктона в области эстуария Оби и прилежащего шельфа.
Сравнение литературных и наших данных по обилию бактериопланктона в верхнем слое воды в летний и осенний сезоны показывает, что летом бактериальная численность может превышать значения этого показателя в осенний период до двух раз (1419 и 609 тыс.кл./мл соответственно, табл. 1). Однако межгодовая изменчивость численности бактерий выражена достаточно слабо. Только в 1993 г. обилие бактерий в осенний период достоверно отличалось от наблюдений в другие годы, составляя 2тыс.кл./мл в речной зоне и 173 тыс.кл./мл в области шельфа (Мицкевич, Намсараев, 1994). В последующие годы концентрация бактерий в речной зоне в среднем была в 2.5 раза выше, а над шельфом эта разница достигала 5 раз. В летний период значения бактериальной численности, отмеченные в 2001 г. для речной зоны, совпадали с полученными нами результатами: 1426 и 1419 тыс.кл./мл соответственно (Meon, Amon, 2004).
Таким образом, можно заключить, что в области эстуария Оби существует как хорошо выраженная сезонная, так и межгодовая изменчивость обилия бактериопланктона. Это может быть связано с изменениями в источнике и доступности аллохтонного органического вещества.
Год 1993* 2001** 2007 20 Сезон Лето Ч 1426461 Ч 14195Осень 20661 Ч 450165 6093Лето Ч 2092666 Ч Ч Осень 17359 Ч 758279 10886Табл. 1. Сезонная и межгодовая изменчивость бактериопланктона устья Оби и прилежащего шельфа (поверхностный слой).
* Мицкевич, Намсараев, 19** Meon, Amon, 20Шельф Река Данные по морфологическому и размерному составу бактериопланктона, к сожалению, имеются только для двух лет наблюдения. Достоверные различия наблюдаются только для доли палочковидных форм в поверхностном слое: осенью 2007 года она не превышала 10% (в среднем 4%), тогда как в 2010 году она в среднем составляла 30% как в летний, так и в осенний период.
БАКТЕРИОПЛАНКТОН БЕССТОКОВОЙ ОБЛАСТИ КАРСКОГО МОРЯ Распределение обилия и продукции бактерий на разрезе к западу от полуострова Ямал (осень 2007 г.).
В бесстоковой части Карского моря к западу от полуострова Ямал можно выделить области внутреннего и срединного шельфа, разделенные Ямальским течением. Максимальных значений, на порядок превышающих наблюдавшиеся на остальном разрезе, обилие бактерий достигало на прибрежной станции: 7тыс.кл./мл (рис. 6). Однако уже в области Ямальского течения этот показатель снижался до 809 тыс.кл./мл, а над срединным шельфом он составлял всего 31тыс.кл./мл. Максимальная пространственная изменчивость концентрации бактерий для каждой выделенной области наблюдалась в верхнем перемешанном слое воды:
численность микроорганизмов варьировала от 27 до 158 тыс.кл./мл в области внутреннего шельфа и Ямальского течения (исключая прибрежную станцию) и от до 140 тыс.кл./мл над срединным шельфом. В более глубоких слоях распределение обилия было относительно стабильно: в холодном промежуточном слое численность бактериопланктона составляла 2914 тыс.кл./мл, в слое баренцевоморской воды - 138 тыс.кл./мл, в придонной воде на срединном шельфе и в области Ямальского течения - 205 и 12520 тыс.кл./мл соответственно.
Морфологическая структура бактериопланктона на всем разрезе была практически однородна: средняя доля палочковидных клеток во всех слоях составляла 6-10%. Средний размер клеток был минимальным в слое баренцевоморской воды (0.05 мкм3), тогда как слое поверхностной и придонной воды этот параметр достигал 0.08 мкм3, однако различия в размерном составе были недостоверны.
72Область Срединный шельф Внутренний Ямальского шельф течения 11163 61 62 63 64 65 65 66 66 66 67 в.д.
Верхний распресненный слой Промежуточный холодный слой Промежуточная баренцевоморская вода Придонная вода Карского моря Верхний квазиоднородный слой Придонная вода Рис. 6. Средняя для слоя численность бактериопланктона (ОЧБ) на разрезе к западу от п-ова Ямал. Осень 2007 г.
Распределение биомассы бактериопланктона на Ямальском разрезе в целом повторяло распределение численности. Максимальные ее значения наблюдались на прибрежной станции: 34.4 мгС/м3. Западнее на внутреннем шельфе и в области Ямальского течения она снижалась на порядок, составляя в среднем 3.30.7 мгС/мНад срединным шельфом биомасса бактерий была еще меньше (1.30.4 мгС/м3), наиболее высокие ее значения в этой зоне были отмечены в верхнем перемешанном слое 3.91 мгС/м3, тогда как глубже этот параметр снижался более чем в три раза и достоверных различий между разными слоями воды не наблюдалось.
Обилие бактерий увеличивалось с ростом концентрации хлорофилла ла и снижением содержания ВОУ (R=0.78, p<0.05).
В распределении продукции бактериопланктона верхнего перемешанного слоя воды четко прослеживалась зональность (рис. 7). Минимальные значения наблюдались в области Ямальского течения (0.4 мгС м-3сут-1). Над внутренним шельфом продукция составляла 0.7-6.1 мгС м-3сут-1, тогда как к западу от Ямальского течения ее средняя величина составляла 1.1 мгС м-3сут-1. При этом показатель активности бактерий - Р/В-коэффициент - был максимальным в области срединного шельфа (0.36 сут-1). Это легко объяснить тем фактом, что в этом районе наблюдалась терминальная стадия лцветения фитопланктона (Суханова и др., 2011) и, следовательно, бактерии были обеспечены свежим органическим веществом. В значения для слоя ОЧБ, тыс.кл./мл, средние промежуточном холодном слое и в слое баренцевоморской воды бактериальная продукция составляла 0.2 и 0.1 мгС м-3сут-1 соответственно, но даже в этих слоях активность бактерий (0.23 и 0.18 сут-1 соответственно) была не ниже, чем над внутренним шельфом (0.18 сут-1). Продукция бактериопланктона на Ямальском разрезе зависела от концентрации хлорофилла ла и от свежести органического вещества (R=0.75, p<0.05). В слое придонной воды бактериальная продукция была ниже разрешающей способности используемого метода.
6.3 Область Срединный шельф Ямальского 2.32 Внутренний 2.течения шельф 1.1.0.0.0.0.0.61 62 63 64.1 64.8 65.3 65.6 65.8 66.2 66.в.д.
Верхний распресненный слой Промежуточный холодный слой Промежуточная баренцевоморская вода Верхний квазиоднородный слой Придонная вода, нулевые значения продукции Рис. 7. Средняя для слоя продукция бактериопланктона на разрезе к западу от п-ова Ямал. Осень 2007 г.
БАКТЕРИОПЛАНКТОН ГЛУБОКОВОДНЫХ ЖЕЛОБОВ Распределение обилия бактерий на разрезе вдоль желоба Св. Анны (2007 г.).
В области желоба Св. Анны были рассмотрены три участка: область внешнего шельфа Карского моря, непосредственно граничащая с желобом; склон и южная часть желоба; а также область континентального склона на северной оконечности желоба.
Как и в других районах, максимальные пространственные колебания численности наблюдались в верхнем перемешанном слое (рис. 8). По распределению обилия бактериопланктона в этом слое четко прослеживалась зональность. В области граничащего с желобом шельфа численность снижалась с юга на север с 290 до тыс.кл./мл (биомасса - с 6 до 2.2 мгС/м3); на склоне и в южной части желоба концентрация бактерий была крайне низкой, но относительно стабильной, составляя 309 тыс.кл./мл (биомасса - 1.30.4 мгС/м3). В области над континентальным склоном, на северной границе желоба Св. Анны, обилие бактериопланктона в --Продукция, мгС м сут, средние значения для слоя верхнем слое воды было аномально высоким: 285119 тыс.кл./мл (биомасса - 10.84.8 мгС/м3). Возможно, это связано с прикромочным лцветением, на которое косвенно указывают относительно высокие значения концентрации хлорофилла ла и соотношения хлорофилла и феофитина (Nthig E.-M., личное сообщение). В нижележащих слоях воды достоверных различий в обилии бактериопланктона не было, среднее значение этого показателя составляло 21 тыс.кл./мл.
4232Внешний шельф 2Континентальный 1склон Склон желоба 1с.ш.
84 83 77 Летняя поверхностная арктическая вода Промежуточная атлантическая вода Придонная вода желоба Верхний прогретый слой Остаточный холодный слой Промежуточная атлантическая вода Верхний прогретый слой Поверхностный распресненный слой Рис. 8. Средняя для слоя воды численность бактериопланктона (ОЧБ) в области желоба Св. Анны и прилегающего шельфа. 2007 г.
В морфологическом составе бактериопланктона, как и в других районах Карского моря, доминировали кокки. Тем не менее, доля палочковидных форм по сравнению с другими районами Карского моря была относительно велика. В северной части разреза - в области континентального склона - в верхнем перемешанном слое и в слое придонной воды она достигала 22 и 21% соответственно. В промежуточном слое атлантической воды, а также в южной части желоба и граничащим с ним внешним шельфом этот показатель колебался от 6 до 12%. Клетки бактериопланктона были относительно крупными, средний размер в разных слоях воды составлял 0.060.08 мкм3.
значения для слоя ОЧБ, тыс.кл./мл, средние Распределение обилия бактерий в глубоководных желобах в области арктического континентального склона (2007 г.).
Основная часть водообмена между Карским морем и Центральным Арктическим бассейном осуществляется через глубоководные желоба Карского моря: желоб Св.
Анны на северо-западе и желоб Воронина на северо-востоке бассейна (Pavlov, Pfirman, 1995). Собранный материал позволил нам сравнить бактериальное население в северной части этих двух желобов в области арктического континентального склона. Несмотря на большое расстояние между рассматриваемыми областями, как пространственное распределение, так и средние значения показателей обилия бактериопланктона в них были сходны (рис. 9).
Рис. 9. Средние для слоя значения численности бактериопланктона (ОЧБ) глубоководных желобов Карского моря в области континентального склона. 2007 г.
Как и в других областях Карского моря, в желобе Воронина максимальные пространственные колебания и наибольшие величины обилия бактериопланктона наблюдались в верхнем перемешанном слое. Численность бактерий в нем на разных станциях колебалась в пределах от 159 до 395 тыс.кл./мл (в среднем 2551тыс.кл./мл), биомасса - от 5.5 до 13.4 мгС/м3 (в среднем 9.93.9 мгС/м3). В нижележащих слоях воды средние значения показателей обилия достоверно не различались и составляли 4930, 259 и 2014 тыс.кл./мл (1.71.3, 0.90.4 и 0.80.мгС/м3) для промежуточного холодного слоя, слоя атлантической и придонной воды соответственно.
Средний размер клеток в разных слоях обеих желобов достоверно не различался и составлял 0.05-0.06 мкм3. Морфологический состав бактериопланктона также был достаточно однороден во всем столбе воды: доля палочковидных форм для разных слоев составляла 21-30%.
Распределение продукции бактериопланктона в южной части желоба Св. Анны (2007 г.).
Удивительным фактом в распределении продукции бактериопланктона являются близкие к нулевым значения этого параметра в верхнем прогретом слое в южной части желоба. Напомним, что в этом слое также наблюдались крайне низкие по сравнению с верхним слоем воды в других областях значения обилия бактерий. В нижележащих слоях воды продукция бактериопланктона составляла 0.48 и 0.39 мгС м-3 сут-1 в промежуточном слое холодной воды и слое атлантической воды соответственно, а Р/В-коэффициент в обоих случаях составлял 0.49 сут-1. При этом значения продукции в слое атлантической воды снижались в южном направлении с 0.6 до 0.23 мгС м-3 сут-1.
В области внешнего шельфа, граничащего с желобом Св. Анны, данных по продукции бактериопланктона в тонком верхнем слое распресненной воды, к сожалению, нет. В слое холодной промежуточной воды продукция составляла 0.31, а в придонной воде - 0.19 мгС м-3 сут-Как низкие показатели обилия бактериопланктона, так и близкие к нулю значения его продукции в верхнем слое воды позволяют предположить отсутствие источников питания. Однако, биомасса фитопланктона - основного источника органического вещества - имеет величины, сопоставимые с отмеченными на Ямальском разрезе (Суханова И.Н., Сергеева В.М., личное сообщение). Таким образом, можно предположить, что недостаток доступного для бактериальной трансформации вещества объясняется изменением физиологического состояния водорослей, например, переходом их в стадию покоя и снижением выделения экссудатов. Это косвенно может подтвердить тот факт, что только в области желоба не было обнаружено корреляций величины бактериальной продукции ни с концентрацией растворенного органического углерода, ни с концентрацией хлорофилла или свежестью органического вещества в верхнем перемешанном слое.
Тем не менее, существовала слабая зависимость обилия бактерий от ВОУ (r=0.58, p<0.05). Этот факт позволяет предположить, что в данном районе бактерии приспособлены к использованию более резистентного вещества.
БАКТЕРИОПЛАНКТОН ПРИДОННОГО МИКРОСЛОЯ Еще одним биотопом, не приуроченным к географическому положению района, является микрослой на границе вода-дно. Традиционно полагается, что интенсивность бактериальных процессов на этой тонкой границе гораздо выше, чем в окружающей воде. Согласно полученным в Карском море в 2007 г. данным, в тонком придонном слое может наблюдаться как подобная, так и обратная ситуация. На разрезе вдоль желоба Св. Анны, а также на Ямальском разрезе к западу от Ямальского течения численность бактерий в микрослое на границе вода-дно не опускалась ниже величины обилия в придонном слое воды (на расстоянии не менее метра ото дна). Однако в области эстуария Оби и прилежащего шельфа, а также в зоне Ямальского течения, наблюдалась обратная картина (рис. 10). Факторами, определяющими различия в данных случаях, являлись глубина и величина мутности.
Мы склонны приписывать основное влияние на разницу в соотношении бактериального обилия в придонной воде и микрослое на границе вода-дно второму фактору. Вероятно, что при высоких показателях мутности нивелируется преимущество обитания на границе раздела сред, либо, возможно, исчезает сам биотоп тонкого слоя.
Рис. 10. Обилие бактерий в микрослое на границе вода-дно и в придонной воде и значения мутности в придонной воде.
ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫЙ БАЛАНС Принципиальным вопросом функционирования микробного сообщества верхнего наиболее активного слоя воды является обеспеченность его новосинтезированным органическим веществом. Используя данные по первичной продукции (Мошаров, 2010) и рассчитав величину бактериальной деструкции исходя из экспериментально определенной величины продукции бактериопланктона, мы рассмотрели продукционно-деструкционный баланс для эвфотического слоя разных биотопов Карского моря (рис.11).
Осенью 2007 г. области влияния стока Оби хорошо прослеживалась разница между речной (с соленостью менее 6 psu) и морской (более 9 psu) водой. В мористой части показатели как первичной, так и бактериальной продукции были в несколько раз выше: их значения над шельфом составляли 88.1 и 86.1 мгС м-2 сут-соответственно по сравнению с 18.8 и 13.7 мгС м-2 сут-1 в речной воде. Тем не менее, на всем протяжении Обского разреза величина бактериальной деструкции была гораздо выше, чем величина создаваемого фитопланктоном органического вещества. Таким образом, в области эстуария и прилежащего шельфа бактериям требовался дополнительный источник питания, которым, вероятно, могло служить аллохтонное органическое вещество, образующееся при отмирании речных организмов.
мористая 220 область западнее б) а) часть Ямальского 1разреза 120 область 1течения 276% Ямальского речная часть течения 80 разреза 38% 40 40 197% 23% 0 0 склон желоба внешний шельф Св.Анны в) 40 Первичная продукция, мгС/м38% Бактериальная продукция, мгС/м1.6% Бактериальная деструкция, мгС/м0 Рис. 11. Продукционно-деструкционный баланс в верхнем перемешанном слое и доля первичной продукции (%), необходимая бактериям в разных биотопах Карского моря:
а) эстуарий Оби и прилежащий шельф; б) область к западу от п-ова Ямал; в) южная часть желоба Св. Анны и граничащий с ним внешний шельф.
мгС/м мгС/м мгС/м мгС/м мгС/м мгС/м К западу от п-ова Ямал в области срединного шельфа и первичная продукция, и бактериальная деструкция (134 и 50.5 мгС м-2 сут-1 соответственно) были более чем в два раза выше, нежели в области Ямальского течения (63.8 и 14.6мгС м-2 сут-соответственно). В обоих случаях величина деструкции не превышала 40% продукции фитопланктона. Подобная ситуация наблюдалась и в области желоба Св.
Анны и прилежащего шельфа. Величины первичной продукции и бактериальной деструкции в эвфотическом слое составляли 60.8 и 0.97мгС м-2 сут-1 соответственно на шельфе; 50.1 и 10.1 мгС м-2 сут-1 над склоном желоба. Даже если учесть возможность недооценки бактериальной деструкции в области внешнего шельфа из-за отсутствия измерений в тонком верхнем слое опресненной воды, величина первичной продукции в эвфотическом слое существенно превышает потребности бактериопланктона в этом районе.
Таким образом, в открытом море продукция фитопланктона может полностью обеспечивать бактериопланктон необходимым количеством новосинтезированного органического вещества.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Подводя итог, по количественным и функциональным характеристикам бактериопланктона в наиболее изменчивом верхнем перемешанном слое воды в Карском море можно выделить следующие области:
Область эстуария Оби и прилежащего шельфа с максимальными показателями обилия (до 3.3 млн.кл./мл) и активности (Р/В до 0.6 сут-1) бактериопланктона.
Шельфовую область с небольшой численностью бактериопланктона (56 - 2тыс.кл./мл), и относительно высокой его активностью (Р/В 0.36 сут-1).
Прибрежный район на западе бассейна, не подверженный влиянию речного стока, с высоким обилием бактериопланктона (до 820 тыс.кл./мл), но низкой его активностью (Р/В 0.18 сут-1).
Южный склон желоба Св. Анны с крайне низким обилием (23-43 тыс.кл./мл) и близкой к нулю активностью бактериопланктона.
Область основного континентального арктического склона на севере бассейна с самым высоким для открытого моря обилием бактерий (до 600 тыс.кл./мл), одинаковым для западной и восточной частей моря.
ВЫВОДЫ 1) Основные региональные различия в распределении бактериопланктона по акватории Карского моря связаны с верхним перемешанным слоем воды 0-(40) м. По структурно-функциональным характеристикам населяющего его микробного сообщества выделены:
Область эстуария оби и прилежащего шельфа с максимальными показателями обилия (до 3.3 млн.кл./мл) и активности (Р/В до 0.6 сут-1) бактериопланктона.
Шельфовая область с небольшой численностью бактериопланктона (56 - 2тыс.кл./мл), и относительно высокой его активностью (Р/В 0.36 сут-1).
Прибрежный район на западе бассейна, не подверженный влиянию речного стока, с высоким обилием бактериопланктона (до 820 тыс.кл./мл), но низкой его активностью (Р/В 0.18 сут-1) Южный склон желоба Св. Анны с крайне низким обилием (23-43 тыс.кл./мл) и близкой к нулю активностью бактериопланктона.
Область основного континентального арктического склона на севере бассейна с самым высоким для открытого моря обилием бактерий (до 600 тыс.кл./мл), одинаковым для западной и восточной частей моря.
2) В районе эстуария Оби и прилежащего шельфа в осенний период лишь 1/бактериальной продукции обеспечивается создаваемой в данный момент первичной продукцией. Недостаток новосинтезированного органического вещества компенсируется аллохтонным материалом, образующимся в результате разрушения пресноводного фитопланктона в области эстуарной фронтальной зоны.
В открытой части Карского моря даже в период низкой осенней активности фитопланктона потребности бактериопланктона в углероде в эвфотическом слое не превышают 40% величины первичной продукции.
3) Сезонные различия в показателях обилия бактериопланктона в районе Обского эстуария и прилежащего к нему шельфа в летне-осенний период составляют 2-раза; межгодовые изменения могут достигать 5 раз.
4) В тонком придонном слое воды (10-15 см) при низких значениях мутности наблюдалось резкое увеличение обилия бактерий (в 2-4 раза) по сравнению с вышележащим слоем воды. При высоких показателях мутности, нарушающих устойчивость данного биотопа, подобного увеличения концентрации бактерий наблюдалось.
Список публикаций по материалам диссертации 1. Сажин А.Ф., Романова Н.Д., Мошаров С.А. Бактериальная и первичная продукция в водах Карского моря // Океанология. 2010. Т. 50. № 5. С. 801-808.
2. Романова Н. Д., Сажин А. Ф. Взаимосвязь между объемом бактериальных клеток и содержанием в них углерода // Океанология. 2010. Т. 50. № 4. С. 556565.
3. Романова Н.Д., Сажин А.Ф. Методические аспекты определения численности, биомассы и продукции бактериопланктона // Океанология. 2011. Т. 51. № 3. С.
550-560.
4. Романова Н.Д. Современное состояние Бактериального сообщества Обской губы Карского моря // Материалы всероссийской конференции с международным участием Северные территории России. Проблемы и перспективы развития.
Архангельск, 23-26 июня 2008 г. Архангельск, ИЭПС, 2008. С. 1144-1148.
5. Романова Н.Д. Бактериопланктон прибрежных вод северной оконечности Новой Земли // Материалы международной научной конференции Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Вып. 8. Мурманск, 9-11 ноября 2008 г. Под ред. Г.Г. Матишова, Г.А. Тарасова. Москва: ГЕОС, 2008 С. 323-326.
Выражаю огромную благодарность за постоянную помощь и поддержку своему научному руководителю Сажину Андрею Федоровичу, а также заведующему лабораторией экологии планктона Флинту Михаилу Владимировичу. Я искренне признательна Кособоковой Ксении Николаевне и Маккавееву Петру Николаевичу за самоотверженный сбор проб в суровых условиях Арктики. Искренне благодарю Сергееву Валентину Михайловну, Мошарова Сергея Александровича, Зацепина Андрея Георгиевича и Кременецкого Вячеслава Вячеславовича за предоставленные данные и бесценную помощь в их анализе. Отдельную благодарность хотелось бы выразить Ступниковой Александре Николаевне за критический анализ подготавливаемого материала.
Кроме того, искренне благодарю всех сотрудников Лаборатории экологии планктона за советы, критику и поддержку во время работы над диссертацией.
Автор благодарен своей семье и друзьям за поддержку и понимание.