Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по сельскому хозяйству  

На правах рукописи

ПИСАЛЕВА СВЕТЛАНА ГЕННАДЬЕВНА

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СПИННОГО МОЗГА БЕСПОРОДНЫХ СОБАК В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - Диагностика болезней и терапия животных,

патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата ветеринарных наук

Саранск 2012

Работа выполнена на кафедре морфологии, физиологии и фармакологии ФГБОУ ВПО Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия имени П. А. Столыпина, г. Ульяновск.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,

  заслуженный деятель науки РФ

Жеребцов Николай Алексеевич

  кандидат ветеринарных наук, доцент

Степочкин Александр Алексеевич

Официальные оппоненты:  доктор ветеринарных наук, профессор

Калюжный Иван Исаевич

(Саратовский государственный аграрный

университет им. Н. И. Вавилова, г. Саратов,

профессор кафедры терапии, акушерства

и фармакологии)

доктор медицинских наук, профессор,

Иванов Николай Михайлович

(Мордовский государственный университет 

им. Н. П. Огарева, г. Саранск, профессор

кафедры нормальной анатомии)

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана (г. Казань)

Защита диссертации состоится л14 декабря 2012г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ФГБОУ ВПО Мордовский государственный университет имени Н. П. Огарева  по адресу: 430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М. М. Бахтина Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарева.

Объявление о защите и автореферат диссертации размещены на официальном сайте Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарева www. mrsu.ru и Интернет - сайте ВАК vak2.ed.gov.ru

Автореферат разослан л10 ноября 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета   Т. А. Романова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Специалистами медико-биологического профиля хорошо известно, что собака используется как экспериментальное животное, в том числе в экспериментах на нервной системе. Не нуждается в доказательствах и роль этого животного в жизни человека, а также связанная с этим необходимость оказания ей лечебно-профилактической помощи. Одним из важнейших объектов экспериментальных и лечебных манипуляций является спинной мозг - medulla spinalis. Роль этой части центральной нервной системы в регуляции жизненно важных функций, и сложность ее строения обусловили появление в течение последнего столетия большого количества исследований спинного мозга, в частности морфологических. Изучались морфология, топография спинного мозга, спинномозговых ганглиев и их видовые особенности, взаимосвязь с другими органами и тканями и влияние на морфологию спинного мозга различных факторов (КравчукаЕ.Л., 2004; ПивченкоаП.Г., Ковалева Д.В., 2004; Ермолин. И.Л., 2006; Порсева  В. В., 2006; Foster J.A., Rhelps P.E., 2000 и др.).

Однако до сих пор недостаточно изученными остаются возрастные особенности морфологии спинного мозга человека и животных, в частности собаки. Исследование возрастных и индивидуальных особенностей спинного мозга, его топографических соотношений с позвоночным столбом заслуживает большого внимания тем, что вносит много ценного для выявления закономерностей индивидуального развития животных и существенно обогащает сведения морфологии спинного мозга.

Исходя из этого, были определены цели и задачи исследования. Целью нашей работы явилось исследование возрастных и индивидуальных особенностей спинного мозга собаки, его топографических соотношений с позвоночным столбом. Исходя из поставленной цели, были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить возрастные особенности спинного мозга и его топографических соотношений с позвоночным столбом, макроморфологию спинномозговых узлов у собаки.
2. Определить процентное соотношение площади поперечного сечения серого и белого вещества нейросегментов в различных отделах спинного мозга (С6, Th8 и L6) собаки у семи возрастных групп.
3. Изучить морфологию нейроцитов серого вещества и нервных волокон белого вещества  нейросегментов в тех же отделах спинного мозга.

Научная новизна. Впервые с помощью общих гистологических, а также морфометрических и математических методов проведено комплексное исследование возрастных особенностей морфологического строения спинного мозга у собак в постнатальном онтогенезе от новорожденности до физиологической зрелости.

Изучена динамика роста ядра и нейроплазмы, ядерно-нейроплазменного отношения.

Впервые представлены сведения об абсолютном количестве волокон в составе белого вещества спинного мозга у собак различного возраста; о возрастных особенностях скелетотопии спинного мозга, корешков и спинномознговых ганглиев от рождения до шести месяцев; об изменении количественного соотношения площади белого и серого вещества в различных разделах спинного мозга в различные периоды раннего постнатального онтогенеза.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы.

1. Представленные данные по возрастной морфологии спинного мозга собаки могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии, а также при написании соответствующих разделов учебных пособий и монографий.
2. Полученные данные необходимы при разработке методов диагностики и лечения животных с заболеваниями спинного мозга.
3. Выявленные возрастные особенности морфологии и скелетотопии животных могут быть использованы в экспериментальной морфологии для моделирования различных физиологических состояний.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Возрастные изменения топографии спинного мозга и его элементов относительно позвоночного столба.
2. Соотношение площади поперечного сечения серого и белого вещества нейросегментов на уровнях С6, Th8 и L6 спинного мозга.
3. Возрастные изменения морфологии серого вещества и нервных волокон белого вещества спинного мозга дорсального и вентрального канатиков.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены и обсуждены на: Всероссийской научно-практической конференции Аграрная наука и образование в реализации национального проекта Развитие АПК, (Ульяновск, 2006), IV Всероссийской дистанционной научно - практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России, (Дон, 2007),  II-ой Международной  научно - практической конференции Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения, (Ульяновск,  2010.), I Международной научно - практической интернет - конференции Современные направления в диагностике, профилактике и терапии заболеваний животных, (Ставрополь, 2011).

Реализация результатов исследования. Основные положения диссертации изложены в 5 опубликованных работах, две из них в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедре морфология, физиология и фармакология ФГБОУ ВПО Ульяновская ГСХА им. П.А. Столыпина.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на русском языке. Общий объем работы составляет 218 страниц компьютерного текста. Содержание включает введение, обзор литературы, материал и методы исследований, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения, список литературы и приложение. Диссертация иллюстрирована 46 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 59 таблицами и 10 графиками, список  использованной литературы включает 288 работ, в том числе 62 зарубежных авторов.

ичный вклад соискателя. Диссертационная работа выполнена на кафедре морфологии, физиологии и фармакологии ФГБОУ ВПО Ульяновская ГСХА им. П. А. Столыпина. Личное участие соискателя в научной работе заключалось в разработке программы, планировании, обобщении и анализе результатов исследований и обработке полученных материалов под руководством научных руководителей: доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ Н. А. Жеребцова, кандидата ветеринарных наук, доцента А. А. Степочкина. Лично автором были проведены морфологические исследования. Непосредственно соискателем осуществлялся отбором материала (позвоночный столб, спинной мозг беспородных собак семи возрастных групп) для анатомических и гистологических исследований.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал исследования. Исследование проведено на 56 беспородных собаках (из них 27 самок и 29 самцов), полученных от четырех однопометных самок весом 25 - 30 кг. Животные содержались в виварии кафедры морфологии, физиологии и фармакологии ФГБОУ ВПО Ульяновская ГСХА им. П. А. Столыпина. Содержание и кормление осуществляли по Правилам проведения работ с использованием экспериментальных животных (Приказ МЗ СССР №755 от 12.08.1977). Манипуляции  с экспериментальными животными выполнялись в соответствии с положениями Хельсинской декларации о гуманном отношении к животным, методическими рекомендациями по их выведению из опыта и эвтаназии (Guiding principles for research., 2002).

Материалом для исследования послужили позвоночные столбы от первого шейного до последнего хвостового позвонка  собак семи возрастных групп (новорожденных, двухнедельных, месячных, двухмесячных, трехмесячных, четырехмесячных и шестимесячных).

Материал регистрировался, обозначался биркой с соответствующим номером, промывался в проточной воде и помещался для фиксации в раствор нейтрального формалина или иной фиксатор в зависимости от предлагаемого метода исследования.  Характеристика исследованного материала по возрастным группам методом тонкого препарирования и методом микроскопии представлены в таблицах 1 - 2.

Таблица 1.  Материал исследования возрастных особенностей

скелетотопии и морфологии спинного мозга собаки

возраст	Количество исследованных животных по методам исследований		Исследовано животных
	скелетотопия спинного мозга	Морфология спинного мозга. количество животных / количество гистопрепаратов
новорожденные	3	5/231	8
двухнедельные	3	5/254	8
одномесячные	3	5/200	8
двухмесячные	3	5/330	8
трехмесячные	3	5/305	8
четырехмесячные	3	5/235	8
шестимесячные	3	5/202	8
итого	21	35/1757	56

Таблица 2.  Материал исследования возрастных особенностей

макроморфологии спинальных ганглиев собак

Возраст животного	Спинномозговые узлы					Всего исследо- вано
	Шей-ные	Груд-ные	Пояс-ничные	Крест-цовые	Хвос-товые
новорожденные	3/48	3/78	3/42	3/18	3/24	3/210
двухнедельные	3/48	3/78	3/42	3/18	3/24	3/210
одномесячные	3/48	3/78	3/42	3/18	3/24	3/210
двухмесячные	3/48	3/78	3/42	3/18	3/24	3/210
трехмесячные	3/48	3/78	3/42	3/18	3/24	3/210
четырехмесячные	3/48	3/78	3/42	3/18	3/24	3/210
шестимесячные	3/48	3/78	3/42	3/18	3/24	3/210
итого	22/336	22/546	22/294	22/126	22/164	22/1470

Примечание: числитель - количество животных, у которых исследованы спинномозговые узлы, знаменатель - количество исследований.

2.2.Методика исследования. При выполнении работы использовали анатомические, гистологические, морфометрические и статистические методы исследования.

Перед анатомическим препарированием спинной мозг в позвоночном канале подвергался предварительной фиксации в 5% нейтральном растворе формалина, который вводили в позвоночный канал в области затылочно-атлантного сочленения и между последним поясничным и первым крестцовым позвонком.  Мелкие трупы и позвоночные столбы от крупных животных помещали в нейтральный формалин возрастающей крепости 3 - 10 % на 10 - 20 дней. В последнем растворе препараты в некоторых случаях сохранялись и более длительное время. Перед препарированием материал сутки или более вымачивался в проточной воде. Препарирование начинали с удаления мягких тканей спины, затем щипцами Люэра отделяли дужки позвонков вместе  с поперечными и остистыми отростками до обнажения позвоночного канала и межпозвоночных узлов. Отделение осуществляли от первого шейного позвонка до места выхода из костного канала последнего хвостового корешка и окончания концевой нити. Твердая мозговая оболочка освобождалась от эпидуральной клетчатки. В первую очередь  отпрепарировались шейная, грудная, поясничная и крестцовая области позвоночного столба. Хвостовая область препарировалась под контролем бинокулярной лупы (МБС - 10).  Использовались ножницы, остро заточенные глазные пинцеты и препаровальные иглы. Величина спинномозговых узлов, толщина поперечных сечений отдельных участков спинного мозга измеряли с помощью окулярной линейки, вставленной в тубус бинокулярной лупы. Затем спинной мозг вместе с корешками и твердой мозговой оболочкой иссекался из канала. Извлеченный препарат промывали в воде, подсушивали на воздухе и взвешивали. Недоработанные препараты хранили в 0,5 - 1 % растворе нейтрального формалина, а отпрепарированный материал - в 10 % растворе.  Результаты  исследований скелетотопии спинного мозга заносились в протокол. Препараты фотографировались цифровой фотокамерой Fujifilm.

Для гистологического исследования брали материал у только что убитого животного. Материал фиксировался в 10 % растворе нейтрального формалина  5 - 20 дней. После фиксации материал промывался в проточной воде (24 ч) и в дистиллированной воде (30 мин). Меньшая часть подвергалась парафиновой проводке по схеме Г.А. Меркулова (М.А. Добин, 1974), большая же часть резалась на замораживающем микротоме, имеющем столик с селеновым выпрямителем. Срезы получали толщиной 10 - 20 мкм. Проводили  импрегнацию нервных структур азотнокислым серебром по методу В.К. Белецкого, окраску гематоксилин - эозином и по методу Ван - Гизон.

Изучение  гистологических препаратов проводили на уровне шестого шейного, восьмого грудного и шестого поясничного нейросегментов, при этом учитывались следующие показатели:

• процентное соотношение площади поперечного сечения серого и белого вещества к общей площади нейросегментов спинного мозга;
• объем ядра и цитоплазмы мотонейронов;
• диаметр мякотных волокон;
• диаметр миелиновой оболочки;
• количество волокон разного диаметра на площади 400 мкм2.

Морфометрические исследования структуры спинного мозга были выполнены с помощью окулярных линейки и сетки под микроскопом с объективами 20 x и 40 x, окулярами 7 x, 10 x, 15 x; винтовым окуляромикрометром МОВ - 1 - 15 x (ГОСТ-151-50-69), с использованием объект микрометра.

Цитометрия нейроцитов спинного мозга собак проводили путем измерения длинного (а1) и короткого (в1) диаметров ядра, высоты (а) и ширины (а) клетки. На основании измерений были вычислены площадь клеток и ядра, выводили ядерно - нейроплазменное отношение по формулам:

  = ; ;  ,

где: SяаЧ площадьаядра клетки; Sк - площадь клетки; а - высота клетки;

в - ширина клетки; а1 - длинный диаметр ядра; в1 - короткий диаметр ядра; ЯНО - ядерно - нейроплазменное отношение; - коэффициент 3,14.

Вычисления производили для двадцати пяти нейроцитов. Все результаты измерений подвергались вариационной статистической обработке (Н. А. Плохинский, 1970; Н. В. Садовский, 1975)

На основе абсолютных показателей определялся относительный рост в процентах по Броди от рождения до шестимесячного возраста и интенсивность прироста показателей по возрастам по формуле Броди:

,

Где К - относительный прирост в процентах за определенный отрезок времени; Wt - показатель в данном возрасте; Wo - начальный показатель.

Микрофотографирования гистологических препаратов проводили с помощью микроскопа Биомед1, видиоокулярной насадки Electronic Eyepiece, которую подключали к персональному компьютеру, и микроскопа МБС-10 с цифровой фотокамерой Fujifilm.

Результаты морфометрических исследований вариационно-статистически обрабатывали на персональном компьютере с помощью компьютерной программы Excel из пакета Microsoft Office 2003.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. Возрастные особенности скелетотопии спинного мозга собаки.

По нашим данным, длина спинного мозга у шестимесячного возраста собак увеличивается в 3,2 раза по сравнению с новорожденными (табл. 3). Установлено, что длина всех  отделов спинного мозга резко увеличивается в течение двух недель после рождения, затем в период от двух недель до месяца наблюдается снижение данного показателя. В следующий период (от одного до двух мес.) мы наблюдали рост грудного, поясничного и хвостового, при снижении данного показателя в шейном и крестцовом отделах. В последующие возраста анализ показателей длины отделов спинного мозга беспородной собаки свидетельствуют о том, что  относительная длина отделов спинного мозга в целом нелинейно снижается от двух до шести месяцев. Так, например, относительная длина шейного отдела у собак с возрастом уменьшается. Если у новорожденных она составила 28,8 % от общей длины спинного мозга, то у шестимесячных всего, лишь 23,7 % (Р 0,05). Так  же уменьшается и относительная длина грудного отдела. Если у новорожденных она составляет 42,0% от общей длины спинного мозга, то у шестимесячных - 36,9 % (Р 0,05). Исключение составляет поясничный отдел, его относительная длина возрастает с  18,9 % у двухнедельных до 26,0 % у шестимесячных собак.

Отношение длины спинного мозга к длине позвоночного канала уменьшается с 0,95:1 у новонрожденных до 0,76: 1 у шестимесячных собак. Масса спинного мозга соответственно возрасту увеличивается с 3,930,076 г до 36,33 0,22 г (в 9,27 раза  Р > 0,001).

При анализе цифровых данных  длины позвоночнного канала у разных возрастных групп собак было установлено, что его длина у шестимесячных животных, по сравнению с длиной у новонрожденных, увеличивается в 4 раза.

В наших исследованиях полностью подтвердились данные Г.С. Титовой (1956, 1958). А именно то, что скелетотопия каудального конца спинного мозга у собак зависит от возраста животного. Диапазон изменчивости уровня эпиконуса относительно костных сегментов у собак с возрастом достигает 2,5 позвонков: от краниальной трети первого хвостового позвонка у новорожденных до каудального края первого крестцового сегмента у шестимесячных животных. Таким образом, у шестимесячных собак спинной мозг заканчивается выше, чем у новорожденных.

Таблица 3  Морфометрия отделов спинного мозга  у беспородных собак

в ранний постнатальный период онтогенеза (М m, мм).

Возраст	Спинной мозг	С отдел	Тh отдел	L отдел	S отдел	Со отдел
новорожденные	119,00 2,13	34,23 0,60	49,93 0,88	23,80 0,53	8,77 0,12	2,27 0,052
двухнедельные	193,40 0,56 *	56,50 0,23 *	78,10 0,25 *	36,27 0,10 *	14,83 0,16 *	8,10 0,10 **
1-месячные	223,00 0,44 **	62,47 0,38 *	87,70 0,14 *	87,70 0,14 *	19,90 0,17 **	9,30    0,21 *
2-месячные	281,67 0,52 **	67,93 0,25 **	121,10 0,32 **	53,10 0,33 *	26,40 0,15 **	13,2 0   0,08 **
3-месячные	305,00 0,15 **	76,67 0,03 **	123,00 0,12 **	67,67 0,03 **	23,33 0,13 **	14,67   0,09 **
4-месячные	335,00 0,56 **	80,00 0,100 **	126,00 0,17 **	83,33 0,12 **	28,33 0,12 **	17,33    0,09 **
6-месячные	385,33 0,30 **	91,33 0,07 **	142,33 0,03 **	97,33 0,12 **	32,33 0,15 **	22,00    0,15 **

Примечание: * Ч Р 0,05; ** Ч Р 0,01 по сравнению с предыдущим возрастом.

Прослеженные нами топографические отношения между сегментами всех отделов спинного мозга и позвоночного канала в постнатальном онтогенезе у собак  выражает возрастную изменчивость проекции сегментов спинного мозга по отношению к телам позвонков. Так, у новорожденных щенят шейный отдел спинного мозга смещен каудально на две краниальные трети длины первого грудного позвонка, у месячных собак нейросегменты шейного отдела смещены краниально каждый на величину, равную третям впереди лежащего позвонка. Таким образом, у собак в возрасте одного месяца шейный отдел спинного мозга в целом восходит, по сравнению с новорожденными. "Восхождение" так же наблюдается в шейном отделе у двухмесячных и трехмесячных животных. У четырехмесячных собак наблюдается смещение в краниальном направлении в шейной части спинного мозга на две трети длины седьмого шейного позвонка, а у шестимесячных -  на длину седьмого шейного позвонка. 

У новорожденных собак  грудной отдел спинного мозга располагается в пределах соответствующих костных сегментов. Каудальная граница грудных нейросегментов занимает длинну тела Th13 позвонка и прилежащий к нему межпозвоночный диск. У двухнедельных животных в краниальной области наблюдается "восхождение" грудных нейросегментов. У месячных щенков длина грудных нейросегментов уменьшается в каудальном направлении, то же наблюдается у двух -, трех - и четырехмесячных собак. У шестимесячных животных краниальные нейросегменты (Th1 - Th2) "восходящие", а в каудальном направлении длина нейросегментов увеличивается.

Проекция последних поясничных нейросегментов с возрастом у собак изменяется и колеблется в пределах L6 - L7. У новорожденных каудальная граница поясничнонго отдела проецируется на тело седьмого поясничного позвонка, у двухнедельных и месячных - на уровне каудальной трети седьмого позвонка, у двухмесячных и трехмесячных Цна уровне середины седьмонго позвонка, у четырехмесячных - на уровне краниальной трети седьмого костного сегмента, у шестимесячных - каудального края шестого поясничного позвонка.

Эпидурально нейросегменты крестцового отдела у всех изученных возрастных групп занимает не более 1,5 - 2 костных сегментов: новорожденных Ч протяженность первого и второго крестцовых позвонков; у двухнедельных - от каудальной трети последнего поясничного позвонка до каудальной трети второго крестцового позвонка; у месячных - от середины седьмого поясничного до середины второго крестцового позвонка; у двухмесячных - от каудальной трети  седьмого люмбального позвонка до краниального края второго крестцового; у собак в возрасте трех месяцев - от середины седьмого поясничного позвонка до каудального края первого  крестцового; у четырехмесячных - от краниальной трети седьмого поясничного позвонка до каудальной трети первонго крестцового; у шестимесячных - от каудального края шестого поясничного позвонка до середины первого крестцового сегмента.

У всех возрастных групп нейросегменты хвостового отдела  полностью покидают соответствующую им костную основу и восходят в краниальном направлении.

Максимальные размеры шейного утолщения (4,2 4,7 мм) у новорожденных собак находятся на уровне шестого - седьмого нейросегмента, что соответствует середине тела шестого шейного позвонка, максимальные размеры поясничного утолщения (4,5 6,5 мм) соответствуют середине шестого поясничного позвонка. Наши данные подтвердили общеизвестный факт, что толщина спинного мозга на всем его протяжении различна, наибольшие размеры поперечного сечения спинного мозга в области шейного и поясничного утолщения. У шестимесячных собак  максимальные размеры шейного утолщения (8,8 17,8 мм) соответствуют середине тела пятого шейного позвонка, поясничное утолщение (9,7 18,2 мм) располагается на уровне краниальной трети пятого поясничного сегмента. Таким образом, мы наблюдаем у собак с возрастом изменение размеров и "колебание" уровня "восхождения" поясничного утолщения.

Изучая направление, длину корешков спинного мозга в эпидуральном пространстве и расположение их корешковых нитей в субдуральном пространстве, мы обратили внимание на то, что корешки  спинного мозга отходят латерально, при этом корешковые нити чаще всего представляют собой полуразвернутый веер. Сравнение углов отхождения крайних корешковых нитей от сегмента показало, что разница между ними в большинстве случаев равна 10-15. У собаки под острым углом отходят каудальные поясничные, крестцовые и хвостовые корешки, что согласуется с литературными данными (Н. С. Рыбакина, 1965, 1967, 1968).

Большинство авторов (Л.П. Горальський, Г.А. Назарчук, И.М. Сокульский, Ф.И. Кропивницкий, О.Я. Калтаева, 2007; Q. Xu, J. Cantian, Z. Sinly, W. Juansten, Z. Shuhua, N. Li, 1987; F. Sano, 1989) установили многообразие форм спинномозговых ганглиев даже в пределах одного и того же животного и превалирование величины ганглиев шейного и поясничного отдела спинного мозга.

По нашим данным, большинство спинномозговых ганглиев у беспородных собак имеют овоидную форму, у каудальных поясничных, крестцовых и хвостовых она веретенообразная. Размеры узлов увеличинваются в каудальном направлении, кроме хвостового отдела. В шейном отделе спинномозговые ганглии располагаются в области межпозвоночных отверстий. У всех возрастных групп пернвый шейный спинномозговой ганглий развит слабо. У новорожденнных самые крупные шейные спинальные узлы второй, седьмой и восьмой. В грудном отделе все спинальные узлы овоидной формы, некоторые даже округлой. Спинномозговые узлы расположены краниальнее межпозвоночного отверстия. У каудальных поясничных, крестцовых и хвостовых длина спинального узла превышает его ширину. В краниальной части грудного отдела чаще всего спинальные узлы имеем большую величину, чем в средней части грудного отдела, в дистальной части - небольшое увеличение, это наблюдается во всех возрастных группах. Величина поясничных спинномозговых ганглиев увеличивается в каудальном направлении.  Длина спинального узла  не намного превышает ширину его, например, у четырехмесячных (5,0 x 4,9 мм). Величина спинномозговых ганглиев крестцового и хвостового отделов уменьшается в каудальном направлении у всех возрастных групп начиная с новорожденных и до шестимесячных.

По нашим данным увеличение максимума размеров спинномозговых узлов происходит в основном в первые два месяца постнатальной жизни животных, затем в трехмесячном возрасте размеры спинальных узлов остаются на прежнем уровне, начиная с четырехмесячного возраста, начинается увеличение размеров спинальных узлов. По сравнению с новорожденными размеры максимума спинномозговых узлов в области шейного отдела спинного мозга увеличивается к шести месяцам в 2,2 раза, в грудном - 3,1 раза, в поясничном - 3,9 раза, в крестцовом и хвостовом соответственно в 5,5 и 4,0 раза.

Из анализа вышеизложенного собственного материала следует, что интенсивность линейного роста позвоночного канала и спинного мозга у собак в постнатальном онтогенезе различна. Сравнение относительных величин нейросегментов шейного, грудного, поясничного и крестцового отделов спинного мозга у различных групп животных свидетельствует о темпах роста поясничного отденла. Относительная длина грудного отдела увеличивается в меньшей степени, чем других отделов. Краниальные грудные нейросегменты у шестимесячных животных располагаются выше, чем у новорожденных собак.

Относительная длина шейного отдела спинного мозга в онтонгенезе мало изменяется, в то время как относительные размеры поясничного и крестцового отделов спинного мозга в значительной степени изменяется с возрастом. Последнее определяет диапазон изменчивости уровня эпиконуса, достигающий 2,5 позвонков: от второй трети первого хвостового позвонка у новорожденных до каудального края первого крестцового сегмента у шестимесячных животных. В постнатальном периоде у собак отмечается возрастная изменчивость расположения сегментов спинного мозга по отношению к телам позвонков. Большее несоответствие их друг другу отмечается с возрастом.

Каудальные поясничные и крестцовые корешки выходят из твердой мозговой оболочки под разными углами, поэтому наибольшая протяженность экстрадурального хода корешков в пределах позвоночного канала свойственна именно им.

3.2. Возрастные изменения соотношения площади серого и белого вещества и морфология серого вещества и нервных волокон белого вещества на разных уровнях спинного мозга собаки.

Многие авторы в своих исследованиях отмечают, что количество белого и серого вещества и форма последнего на поперечных срезах различных уровней спинного мозга неодинакова. Наибольшее количество его нахондится в утолщениях (Якубов Я.И., 1972; Marin-Garcia H., Conzalez-Soriano J., 1995).

При измерении площади поперечного сечения исследованных нами нейросегментов спинного мозга у собак семи возрастных групп  установлено, что наибольшая площадь попенречного сечения спинного мозга имеет место в области С6 и L6 нейнросегментов, а наименьшая - в грудном отделе спинного мозга. В процессе развития животных изменение процентного соотношения площади белого и серого вещества спинного мозга направлено в сторону увеличения белого вещества. У новорожденных щенков относительная площадь белого вещества спинного мозга в области максимума шейного утолщения составляет 29,0 %, к шести месяцам  возрастает уже до 75,1 %, в области максимума поясничного утолщения соответственно от 49,5 до 73,6 %. Объем серого вещества увеличивается более интенсивно в первый месяц после рождения, менее интенсивно - у животных старшего возраста, у которых преобладает прирост белого вещества спинного мозга.  Особенно знанчительное изменение соотношение между количеством серого и белого вещества претерпевает в грудном отделе мозга. Если у новорожденных собак серое вещество в этом отделе относится к белому как 1: 0,28, у месячных - 1: 1,70, у двухмесячных - 1: 2,22, у трехмесячных - 1:2,63, у четырехмесячных - 1:3,90, у шестимесячных - 1:4,41, то в шейном и поясничном соответственно 1:0,41 и  l:0,96; 1:1,35 и 1:1,11; 1:2,61 и 1:1,54; 1:1,92 и 1:1,90; 1:2,09 и 1:2,33; 1:3,03 и 1:2,79.

  Таким образом, увеличение белого вещества спинного мозга в зонах утолщения идет за счет коротких межсегментных путей основных пучков вентрального канатика, также за счет увеличения площади, занимаемой нервными волокнами нисходящей и восходящей систем спинного мозга.

Диаметр мякотных волокон белого вещества спинного мозга исследованных уровней нарастает по мере увеличения возраста жинвотных. У новорожденных плодов в белом веществе спинного мозга преобладают мякотные волокна тонкого (0,74 - 3,20 мкм) и, в меньшей степени, среднего диаметра с миелиновой оболочкой толщиной  0,80 - 2,90 мкм. У данных групп животных эти показатели находятся на одном уровне. У собак в возрасте одного - шести месяцев понявляются волокна среднего и толстого диаметра с четко выраженнной миелиновой оболочкой. Это явление коррелирует со степенью зрелости тела животного в постнатальном периоде. При сопоставлении миелоархитектоники дорсального и вентрального канатиков, в последнем большое количество мякотных проводников среднего и толстого калибра.

Рис. 1 Динамика изменений диаметра миелинового волокна белого

вещества спинного мозга с возрастом у собак.

Толщина миелиновой оболочки различна не  только у миелиновых проводников разного калибра, но и отличается у волокон одной категории. Особенно это заметно у волокон толстого калибра. Так, в нервных проводниках спинного мозга у двухнедельных щенят в поясничном отделе миелиновая оболочка имеет толщину в пределах 4,5 - 5,0  мкм, у месячных - 6,0 мкм, у двухмесячных - 5,0  - 6,0 мкм, у трехмесячных - 6,4 мкм, у четырехмесячных - 6,6 мкм, у шестимесячных - 7,0 мкм (рис. 1). Одновременно происходит и увеличение диаметра осевого цилиндра.

У новорожденных собак при малом количестве средних волокон (6,0 %) в пределах вентрального канатика имеется большое количество тонких волокон  (94,0 %). У двухнедельных щенков соответственно 10,0 - 89,0 %, у одномесячных - 32,4 - 64,6 %, у двухмесячных - 42,4 - 52,5 %, у трехмесячных - 59,6 - 32,7 %, у четырехмесячных - 69,3 - 20,8 %, у шестимесячных - 69,9 - 20,4 %. Толстые волокна впервые появляются у двухнедельных щенков в поясничном отделе. Вероятно, как толстые, так и средние мякотные волокна относятся к проводнникам с одинаковой функцией - являются двигательными.

В дорсальных канатиках преобладают тонкие мякотные волокнна. В меньшем количестве зарегистрированы волокна толстого и среднего диаметра.

Как мы отметили выше, увеличение количества серого вещества спинного мозга происходит в основном за счет разрастания медиального и латерального поля вентральных рогов. Объем серого вещества, по сравнению с белым веществом спинного мозга, с вознрастом у животных исследованных групп столь резко не изменяется.

Исследование нейроцитов латеральных и медиальных ядер сенро вещества вентральных рогов спинного мозга на уровне шестого шейного, восьмого грудного и шестого поясничного нейросегментов показало, что у новорожденных животных площадь ядра нейроцитов в среднем составляет 1520,0 24,0 мкм2, нейроплазмы - 5530,0 335,0 мкм2. Ядерно-нейроплазменное отношение равно 0,27.

С возрастом у собак продолжается процесс роста нейроцитов. У двухнедельных щенков площадь ядра 2010,0 50,0 мкм2 (Р 0,05), нейроплазмы - 7270,0 468,0 мкм2 (Р 0,05). Ядерно-нейроплазменное отношение - 0,28. У месячных животных площадь  ядра и нейроплазмы составили 2050,0 52,0 мкм2 и 7980 248,0 мкм2, ЯНО - 0,26; в двухмесячном возрасте площадь ядра - 2160,0 20,0 мкм2, нейроплазмы 8870,0 80,0 мкм2, ядерно-нейроплазменное отношение - 0,24. В трехмесячном  и четырехмесячном возрастах наблюдается резкое увеличение площади нейроплазмы по сравнению с другими возрастными группами, ядерно-нейроплазменное отношение - 0,22 и 0,20. К  шестимесячному возрасту площадь нейроплазмы в среднем достигает 14100,0 521,0 мкм2, ядра - 2430,0 42,0 мкм2, ядерно-нейроплазменное отношение - 0,17. В постнатальном онтогенезе у собак площадь ядра и нейроплазмы нейронов имеет тенденцию к увеличению, при этом площадь нейроплазмы нарастает в большей степени, чем объем  ядра, в результате чего ядерно-нейроплазменное отношение уменьшается  равномерно.

 

  Рис. 2. Изменение показателей нейронов спинного мозга в возрастном аспекте у собак.

Рис. 3. Изменение ядерно-нейроплазменного отношения нейроцитов спинного мозга собак.

По нашим данным, площадь нейроцитов подвержена значительной изменчивости не только по возрастам (у новорожденных собак 7050,0 453,0 мкм2, у месячных - 10030,0 349,0 мкм2, у трехмесячных - 12390,0 751,0 мкм2,  у шестимесячных - 16430,0 325,0 мкм2), но даже в пределах одной возрастной группы (у двухмесячных - 7470,0 - 12570,0). По данным С.Х. Епихиевой (1986) это можно увязать с тем, что изученные нами клеточные группы являются двигательными центрами определенных мышц.

Анализ результатов наших исследований показывает, что в раннем постнатальном онтогенезе у беспородных собак площадь ядра и нейроплазмы нейронов спинного мозга имеет тенденции к увеличению, при этом протекает неравномерно в разные возрастные периоды (рис. 2).

Также наблюдается изменение ядерно-нейроплазменного отношения (рис. 3). Можно выделить два периода: I-й - увеличения, от рождения до 2-х недель, связанный с более интенсивным ростом ядра по отношению к нейроплазме; II-й - уменьшения, от 2-х недель до шести месяцев, связанный с тем, что площадь нейроплазмы нарастает в большей степени, чем площадь ядра.

4. ВЫВОДЫ

1. У беспородных собак с возрастом длина спинного мозга вознрастает с 119,0 2,13 мм у новорожденных до 385,33 0,30 мм (р 0,05) у шестимесячных животных. Масса мозга увеличивается в 13,8 раза, отношение длины мозга к длине позвоночного канала уменьшается с 0,95:1 у новорожденных до 0,76:1 у шестимесячных животных. Вершина мозгового конуса с краниальных двух трети третьего крестцового позвонка у новорожденных "восходит" до второй трети второго крестцового позвонка у шестимесячных собак.

2. Максимальные размеры шейного утолщения у новорожденных находятся на уровне середины тела  шестого шейного позвонка, у шестимесячных - на уровне середины тела пятого шейного позвонка. Максимум поясничного утолщения соответствунет шестому поясничном позвонку у новорожденных и краниальной трети пятого поясничного позвонка у шестимесячных собак.

3. Спинномозговые узлы в шейном отделе размещаются в пределах межпозвонковых отверстий на дорсальных корешках спинного мозга, в других отделах они смещены краниальнее отверстий и располагаются вдоль тел соответствующих позвонков. Большинство спинальных ганглиев имеют овоидную или округлую форму. У каудальных поясничных, крестцовых и хвостовых  спинномозговых узлов она веретенообразная. Размеры узлов увеличинваются в каудальном направлении, кроме хвостового отдела. Увеличение размеров спинальных ганглиев происходит в первые два месяца после рождения. По сравнению с новорожденными размеры спинномозговых узлов в области шейного отдела спинного мозга увеличиваются к шести месяцам в 2,2 раза, в грудном - 3,1 раза, в поясничном - 3,9 раза, в крестцовом и хвостовом соответственно в 5,5 и 4,0 раза.

4. Спинной мозг на его поперечном срезе имеет разную площадь и разное отношение серого мозгового вещества к белому, что, в свою очередь, зависит от возраста животных.аПлощадь белого вещества увеличивается быстрее по сравнению с площадью серого мозгового вещества. У новорожденных площадь белого вещества спинного мозга в области С6 составляет 29,0%, у шестимесячных собак увеличивается до 75,1% (р 0,05), а в области L6 соответственно с 49,0% до 73,6%. Особенно значительное изменение соотношения между количеством серого и белого вещества присходит в грудном отделе спинного мозга. Если у новорожденных собак серое вещество  в этом отделе относится к белому как 1:0,28, то у шестимесячных - 1:4,41.

5. Исследование нейроцитов показало, что в раннем постнатальном онтогенезе у беспородных собак площадь ядра и нейроплазмы  имеет тенденции к увеличению, при этом оно протекает неравномерно в разные возрастные периоды.

  Также наблюдается изменение ядерно-нейроплазменного отношения. Можно выделить два периода: I-й - увеличения, от рождения до 2-х недель, связанный с более интенсивным ростом ядра по отношению к нейроплазме; 

II-й - уменьшения, от 2-х недель до шести месяцев, связанный с тем, что площадь нейроплазмы нарастает в большей степени, чем площадь ядра.

6. С возрастом у собак нарастает диаметр мякотных волокон белого вещества спинного мозга. Это связано с одной стороны с миелинизацией волокон, с другой - с увеличением диаметра осевого цилиндра. Так, в нервных проводниках спинного мозга у новорожденных собак в поясничном отделе миелиновая оболочка имеет толщину в пределах 1,9 - 4,2 мкм, диаметр осевого цилиндра составляет - 3,67 мкм, то у шестимесячных животных соответственно - миелиновая оболочка - 6,0 - 7,0 мкм,  осевой цилиндр 6,50 - 7,50 мкм.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Выявленные закономерности динамики скелетотопии и морфогенеза серого и белого вещества спинного мозга, корешков и спинномозговых узлов имеют как прикладное, так и фундаментальное значение. Полученные данные могут быть использованы:

• в практике ветеринарного врача, при проведении лечебно - профилактических манипуляций (блокады, иглоукалывание и лечебно-стимулирующие воздействия на больной орган или организм через нервную систему лучом лазера и другими средствами);
• в клинике при производстве рациональных опенраций для отыскания топографии источников сегментальной иннернвации;
• при патологоанатомической диагностике болезней как эталон морфологической нормы;
• при проведении экспериментов физиологического, медицинского и общебиологического профиля;
• в учебном процессе - при изложении материала на лекционных и лабораторно-практических занятиях по теме Центральная нервная система;
• при написании соответствующих разделов анатомии и гистологии в руководствах и учебных пособиях.

6. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

1. Писалева С. Г. О возрастных изменениях соотношения белого и серого вещества в сегментах спинного мозга у собаки / С.Г. Писалева // Материалы Всероссийской научно - практической конференции Аграрная наука и образование в реализации национального проекта Развитие АПК, Ульяновск, 2006, часть I. - С. 199-201.
2. Писалева С.Г. Возрастные особенности скелетотопии спинного мозга собаки / С.Г. Писалева // Материалы  IV Всероссийской дистанционной научно - практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России, Дон ГАУ, 2007. - С. 101-103.
3. Писалева С.Г. Возрастные особенности скелетотопии спинного мозга собаки и кролика/ А.Н.Фасахутдинова, С.Г. Писалева //Известия  Оренбургского государственного аграрного университета, 2008. Ц № 4 (20). Ц С. 117 Ц 118.
4. Писалева С.Г. Возрастные особенности морфологии спинного мозга собаки/ С.Г. Писалева // Материалы II-ой Международной  научно - практической конференции Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения, том 4 Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и экологии. Ульяновск, УГСХА, 2010. - С. 147-150.
5. Писалева С.Г. Морфология спинного мозга лабораторных животных / Фасахутдинова А.Н., Писалева С.Г. // Вестник ветеринарии: материалы  I Международной научно Ц практической интернет Ц конференции Современные направления в диагностике, профилактике и терапии заболеваний животных, Ставрополь, 2011.- Вып. 59. - № 4.- С. 105-106.

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по сельскому хозяйству