На правах рукописи
АВДЕЕВ
Дмитрий Борисович
МОРФОЛОГИЯ БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА У ПТИ - ИЗ ОТРЯДОВ КУРООБРАЗНЫЕ И ГУСЕОБРАЗНЫЕ
06.02.01 Ц диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата ветеринарных наук
Омск Ц 2012
Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина
Научный руководитель: | доктор ветеринарных наук, профессор Хонин Геннадий Алексеевич |
Официальные оппоненты: | Мкртчан Офелия Завеновна, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры биологии ФГБОУ ВПО Омский государственный педагогический университет Ситдиков Рашид Исламутдинович, доктор ветеринарных наук, профессор, зав. кафедрой анатомии ФГБОУ ВПО Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана |
Ведущая организация: | ФГБОУ ВПО Уральская сельскохозяйственная академия |
Защита состоится л___ ноября 2012 года в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 220.050.03 при ФГБОУ ВПО Омский государственный аграрный университет имени П. А. Столыпина по адресу: г. Омск 644008, Институтская площадь 2, тел. (3812) 24-15-35, факс (3812)24-39-63
ЕЦmail: lescheva@list.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина
Автореферат разослан л_______________2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат ветеринарных наук, доцент | ещева Н. А. |
- ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Птицеводство является одной из наиболее рентабельных отраслей животноводства. В птицеводстве России благодаря внедрению новых технологий в последние годы стало больше производиться качественной мясной и яичной продукции. Современные технологии должны базироваться на серьезных научных исследованиях, в связи с этим имеется необходимость в глубоких знаниях в области морфологии разводимых видов птиц.
Несмотря на значительные достижения как отечественных, так и зарубежных исследователей в области морфологии позвоночных животных, многие вопросы, связанные с разработкой видовой и породной анатомии домашних птиц, до сих пор остаются на уровне накопления фактических материалов. Особенно это касается морфологии нервной системы домашних птиц и, в частности, автономной нервной системы. В большинстве случаев имеющиеся сведения о видовых и породных особенностях топографии и ветвления блуждающего нерва и его ветвей у птиц отражают лишь некоторые особенности этого сложного в морфофункциональном отношении нерва.
Следует отметить, что блуждающий нерв у птиц участвует в иннервации пищеварительного аппарата, сердечно-сосудистой системы, аппарата дыхания и других органов. Поэтому большой научный интерес представляет изучение анатомии блуждающего нерва, его топографии и зон иннервации. Некоторые сведения о морфологии блуждающего нерва имеются в работах Y. Kolda, V. Komarek (1958), R. Nickel (1977), J. Baumel (1979), А.А. Заварзина (2000), Н.В. Бойчук (2001), Ю.И. Афанасьева (2002), Л.В. Быкова (2006), В.М. Селянского (2006), Л.В. Антиповой (2007), Ф.Я. Дзержинского (2007), В.П. Панова (2008), В.Г. Скопичева (2008), В.Ф. Вракина, М.В. Сидорова (2009), Ф.Д. Гукова (2009).
В связи с приведенными аргументами возникает необходимость в современном подходе к изучению макро - и микроанатомии блуждающего нерва с использованием комплексных морфологических методов исследования, позволяющих показать не только особенности его топографии и последовательности ветвления, но и характеристику его внутриствольного строения.
Цель исследования: изучить особенности морфологии блуждающего нерва у домашних птиц из отрядов курообразные и гусеобразные.
Задачи исследования:
-изучить анатомо-топографические особенности блуждающего нерва у гуся домашнего, утки домашней и курицы домашней.
-выявить особенности гистологического строения блуждающего нерва у гуся домашнего, утки домашней и курицы домашней.
Научная новизна работы. Получены новые сведения о морфологической характеристике блуждающего нерва у гуся породы Горьковский, утки кросса Благоварский и курицы кросса Хайсекс белый. К основным ветвям, отходящим от блуждающего нерва, у изученных видов птиц, в области шеи относятся языкоглоточные и подъязычные. От блуждающего нерва в грудобрюшной полости отходят возвратный гортанный нерв, легочные, трахейные, сердечные и пищеводные нервы. Общий вентральный ствол блуждающего нерва у гуся и курицы формируется на уровне третьего - четвертого, а у утки на уровне пятого - шестого грудных позвонков. Установлено, что у гуся, утки и курицы в блуждающем нерве более развиты эпи - и периневрий в средней трети шеи, чем в области основания сердца. В периневрии в основном локализуются артериолы и венулы, а в эндоневрии капилляры. Площадь поперечного сечения правого блуждающего нерва в области средней трети шеи, а также в области основания сердца больше, чем площадь поперечного сечения левого блуждающего нерва в указанных областях. В правом и левом блуждающем нерве в средней трети шеи и в области основания сердца преобладают безмиелиновые нервные волокна у всех изученных видов птиц.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные материалы существенно уточняют и расширяют сведения об анатомо-топографической и гистологической организации блуждающего нерва у гуся, утки и курицы, и вносят определенный вклад в сравнительную видовую и породную морфологию птиц. Результаты диссертационной работы могут быть использованы при написании разделов по анатомии и гистологии, в учебных пособиях по морфологии птиц, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетов высших учебных заведений.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В правом и левом блуждающем нерве у гуся породы Горьковский, утки кросса Благоварский и курицы кросса Хайсекс белый выявлены видовые и породные отличия, выражающиеся в количестве нервных ветвей и в особенностях их топографии в шейной и грудобрюшной частях.
2. Основные породные и видовые особенности внутриствольного строения правого и левого блуждающего нерва у гуся породы Горьковский, утки кросса Благоварский и курицы кросса Хайсекс белый заключаются в том, что в составе нервов преобладают безмиелиновые волокна. Соединительнотканные оболочки вагуса сильней развиты в шейной части, по сравнению с грудобрюшной, у всех изученных видов птиц.
Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Алтайского, Кубанского, Омского и Оренбургского государственных аграрных университетов, Хакасского госуниверситета, Казанской академии ветеринарной медицины, Белгородской, Бурятской, Тюменской и Уральской сельскохозяйственных академий.
Апробация результатов научных исследований. Результаты собственных исследований доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов института ветеринарной медицины и биотехнологии ОмГАУ (Омск, 2010, 2012), Всероссийской конференции III этапа Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Министерства сельского хозяйства Российской Федерации (Омск, 2011), Всероссийской научно-практической конференции Научное обеспечение инновационного развития отечественного животноводства (Новочеркасск, 2011), Международной научно-практической конференции Аграрная наука современные проблемы и перспективы развития (Махачкала, 2012).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ, из них 4 - в ведущих рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 167 страницах компьютерного текста. Работа иллюстрирована 79 фотографиями, 20 таблицами и 8 гистограммами. Список литературы включает 242 источника, из них иностранных - 31.
- СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Материалы и методы
Для проведения комплексных макро - и микроморфологических исследований служили трупы взрослых клинически здоровых домашних птиц из отрядов курообразные - курица кросс Хайсекс белый и гусеобразные - гусь породы Горьковский и утка кросса Благоварский, имеющих хорошую упитанность и правильное анатомическое телосложение. Приобретались птицы в птицеводческих хозяйствах Омской области (Иртышская, Сибирская и Морозовская птицефабрики), а также в частных подворьях.
Одним из основных методов исследования морфологии блуждающего нерва являлось препарирование по академику В.П. Воробьеву. Трупы птиц промывались в проточной воде, после чего наливали сосуды окрашенным латексом СКС-65 и консервировались в 3% - 4% растворе формальдегида. Препарирование нервов проводилось под бинокулярным микроскопом МБС-10.
Изученные анатомические препараты зарисовывались, описывались, фотографировались (фотоаппарат Canon A590), и производилась морфометрия (окуляр микрометр, линейка и нитка) с последующей математической обработкой цифровых показателей (Microsoft Excel 2008).
Для гистологических исследований блуждающего нерва у домашних птиц, материал брался у свежих трупов в течение 40 минут после убоя и помещался в 4% нейтральный раствор формальдегида. Через двое суток раствор меняли и выдерживали в нем 7 - 10 дней. Нарезали нервы длиной около 1 см, присваивали им порядковый номер, промывали в проточной воде, обезвоживали в спиртах возрастающей крепости, уплотняли заливкой в парафин по общепринятой методике (Г.А. Меркулов, 1969; Г.А. Хонин, 2004; В.В. Семченко, 2006). Серийные срезы толщиной 5 - 10 мкм получали с помощью ротационного микротома. Для изучения общей гистоструктуры вагуса срезы окрашивали гематоксилин - эозином. Волокнистую соединительную ткань выявляли по методу Ван-Гизона. Эластические волокна выявляли при помощи резорцин-фуксина по Вейгерту, а коллагеновые волокна по методу Маллори. Для исследования нейронов, а также глиальных элементов применялся способ окрашивания тионином по Нисслю. Миелиновые нервные волокна окрашивали суданом черным В (табл. 1).
Гистологические препараты изучали под микроскопом С1У42. Морфометрию проводили с помощью винтового окуляр - микрометра МОВ-1-15х (ГОСТ 7865-56). Для определения площади и подсчета нервных волокон использовали окуляр-микрометр (окулярную сетку).
Таблица 1
Методы исследования
Вид птиц | Обычное и тонкое препарирование | Окраска гематоксилин - эозином | Окраска по Ван-Гизону | Окраска резорцин фуксином по Вейгерту | Окраска тионином по Нисслю | Окраска суданом черным В | Окраска по Маллори |
Количество срезов | |||||||
Гусь (Горьковский) | 10 | 129 | 129 | 129 | 129 | 129 | 129 |
Утка (Благоварский) | 10 | 129 | 129 | 129 | 129 | 129 | 129 |
Курица (Хайсекс Белый) | 10 | 129 | 129 | 129 | 129 | 129 | 129 |
Итого | 30 | 387 | 387 | 387 | 387 | 387 | 387 |
При подсчете миелиновых и безмиелиновых нервных волокон использовали классификацию казанских нейроморфологов Ю.Х. Миндубаева (1957), Н.В. Михайлова (1967), А.Ф. Рыжих (1967), которые нервные волокна подразделяли по диаметру (мкм) на четыре группы: безмиелиновые - 1,0-3,0 (мкм), тонкие миелиновые - 3,1-5,0 (мкм), средние миелиновые - 5,1-8,0 (мкм), толстые миелиновые - от 8,1 (мкм).
Полученная морфометрическая информация подвергнута стандартной статистической обработке на ноутбуке HP, в программе Microsoft Excel - 2008, и сведена в таблицы и графики. При фотографировании гистологических препаратов использовали увеличение об. 10, 20, 40, 100 и ок. 10, 15, 20.
Степень достоверности различий между сравниваемыми показателями определяли с помощью t-критерия Стьюдента (Г.Г. Автандилов, 1990; Г.Ф. Лакин, 1990). Материал набран, обработан и проанализирован лично автором.
- РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1 Особенности макроморфологии блуждающего нерва у гуся, утки и курицы
У гуся, утки и курицы блуждающий нерв выходит из продолговатого мозга через яремное отверстие затылочной кости. При выходе из черепной полости у курицы вагус имеет проксимальный ганглий в виде небольшого утолщения. Левый проксимальный ганглий у гуся и утки, в отличие от правого, имеет меньший размер. У курицы левый проксимальный ганглий по отношению к правому - больше.
В результате проведенных исследований нами установлено, что в области первого шейного позвонка у гуся и курицы вагус соединяется с языкоглоточным нервом одной соединительной ветвью, а у утки в области краниальной части атланта левый ствол вагуса соединяется двумя нервными ветвями, при этом ветви имеют разную величину. Максимальная длина блуждающего нерва на участках от яремного отверстия затылочной кости до места соединения с языкоглоточным нервом отмечается у гуся как справа, так слева. У утки и курицы указанный участок вагуса имеет меньшую длину.
Наблюдаются различия в количестве отходящих ветвей от подъязычного нерва к вагусу в дорсовентральном направлении. У курицы они соединяются одной или двумя нервными веточками. У утки слева соединение блуждающего нерва с подъязычными ветвями осуществляется в количестве пяти, а справа - тремя нервными веточками. У гуся на уровне эпистрофея блуждающий нерв пересекается с подъязычным черепномозговым нервом и соединяется с ним справа двумя, а слева - одной нервной ветвью. Наименьшее расстояние от выхода блуждающего нерва из затылочной кости до места пересечения с подъязычным нервом как справа, так и слева отмечается у курицы, а у утки и гуся это расстояние заметно больше.
Полученный нами фактический материал позволяет утверждать, что у всех исследованных птиц (гусь, утка, курица) краниальный шейный ганглий лежит около наружного слухового прохода, между сонной артерией, языкоглоточным и блуждающим нервами, с которыми он связан многочисленными нервными ветвями как справа, так и слева.
У представителей отряда курообразные и гусеобразные вагус сопровождается яремной веной, но у каждого вида птиц имеются топографические отличия. У курицы блуждающий нерв проходит каудально по дорсальной поверхности указанной вены. На уровне четвертого-пятого шейных позвонков переходит на вентральную поверхность яремной вены. У утки левый и правый стволы вагуса идут по дорсальной поверхности яремной вены, а затем переходят на медиальную сторону. У гуся слева блуждающий нерв проходит в области шеи по яремной вене латеродорсально, в каудальной части шеи - дорсовентрально, а с правой стороны, на всем протяжении шеи, проходит дорсовентрально.
В шейной части блуждающего нерва, у всех изученных видов птиц (гусь, утка и курица), локализуется дистальный ганглий. Дистальный ганглий у курицы и утки располагается на уровне тринадцатого-четырнадцатого шейного позвонков, а у гуся - на уровне шестнадцатого шейного позвонка. Морфометрический анализ, проведенный нами, показал, что у гуся дистальный ганглий блуждающего нерва больше, чем у утки и курицы.
У изученных видов птиц (гусь, утка и курица) правый и левый дистальные ганглии блуждающего нерва располагаются относительно друг к друга симметрично. Дистальный ганглий топографически тесно связан со щитовидной и паращитовидной железами. От дистального ганглия отходят нервные ветви к названным железам, а также толстая ветвь к сердцу.
Изучая шейную часть блуждающего нерва, мы не обнаружили ветвей блуждающего нерва к мышцам шеи у всех исследованных видов птиц, что не согласуется с мнением В.М. Селянского (1986).
В грудобрюшной полости у гуся, утки и курицы от блуждающего нерва отходит возвратный гортанный нерв, после чего вагус делится на дорсальный пищеводно-желудочный и вентральные стволы.
У всех изученных видов птиц возвратный гортанный нерв огибает справа дугу аорты, а слева - подключичную артерию. От вагуса возвратный гортанный нерв отходит на разных уровнях. Правый и левый возвратный гортанный нерв у курицы отделяется от блуждающего нерва на уровне второго-третьего грудных позвонков, а у гуся и утки - на уровне первого-второго грудных позвонков. Показатели длины вагуса от выхода из черепной полости до отхождения возвратного гортанного нерва у гуся значительно превышают аналогичные показатели у курицы, а у утки длина вагуса несколько меньше, чем у гуся.
У курицы, на всех исследованных препаратах, возвратный гортанный нерв направляется краниально по пищеводу и трахее, иннервируя их. На уровне четвертого-шестого шейного позвонков возвратный гортанный нерв соединяется с ветвями языкоглоточного нерва. При этом левый возвратный гортанный нерв, в области четвертого-пятого шейных позвонков, начинает смещаться в вентромедиальном, а затем, на уровне двенадцатого-тринадцатого шейных позвонков, в дорсолатеральном направлении. Справа возвратный гортанный нерв отдает три-четыре крупные нервные веточки к зобу, которые разветвляются на более мелкие.
У утки возвратный гортанный нерв направляется краниально к черепной полости по вентролатеральной стороне, а затем, в области пищеводного расширения, проходит латерально. На своем пути указанный нерв посылает нервные ветви трахее, бронхам и пищеводу.
У гуся возвратный гортанный нерв, с правой стороны, огибает дугу аорты и направляется краниально по пищеводу. Как справа, так и слева возвратный гортанный нерв соединяется с языкоглоточным нервом посредством нескольких нервных веточек.
Возвратный гортанный нерв, у изученных видов птиц, направляясь краниально по бронху, а затем по трахее, отдает нервную веточку нижней гортани как справа, так и слева. У гуся, утки и курицы по ходу возвратного нерва наблюдаются нервные ветви, которые иннервируют бронхи, трахею, пищевод, околощитовидные и паращитовидные железы.
В грудобрюшной полости после, отхождения возвратного гортанного нерва, вагус делится на дорсальную пищеводно-желудочную ветвь и вентральный ствол, а также отдает нервные ветви к легким. У утки и гуся дорсальная пищеводно-желудочная ветвь доходит до каудальной части железистого желудка, где иннервирует его посредством двух-трех веточек, а у курицы - одной-двумя нервными веточками.
На основании результатов наших исследований можно заключить, что среди исследованных птиц больше всего нервных веточек от вагуса отходит к правому легкому у гуся - в количестве трех-четырех веточек. Иннервация левого легкого у гуся осуществляется четырьмя-пятью нервными веточками, отходящими от блуждающего нерва. У утки левое легкое получает нервные веточки от вагуса в количестве трех, а к правому легкому отходят в количестве трех-пяти. У курицы от левого и от правого блуждающих нервов легочные ветви отходили как до, так и после отхождения возвратного гортанного нерва, в количестве одной-двух веточек. У гуся, утки и курицы мы наблюдали отхождение ветвей от правого и левого блуждающего нерва к сердцу в количестве одной, реже двух.
У изученных видов птиц сближение правого и левого вентральных стволов вагуса в каудальном направлении происходит краниодорсально от основания сердца. Общий вентральный ствол проходит между долями печени и отделяет нервные веточки каудальной части пищевода и краниальной части железистого желудка. У курицы посредством указанных нервных веточек образуются пищеводное и желудочные сплетения. Правый и левый вентральные стволы блуждающего нерва у утки отдают нервные ветви к каудальному краю пищевода и к краниальному краю железистого желудка в количестве трех-четырех, а у гуся - в количестве двух-трех ветвей.
У гуся и утки длина вагуса от возвратного гортанного нерва до соединения вентральных ветвей больше, чем у курицы.
У курицы вентральный ствол вагуса отдает две-три веточки к железистому желудку, а у утки в количестве семи-одиннадцати веточек, расстояние между которыми составляет 3 - 10 мм. У гуся вентральный ствол блуждающего нерва проходит вдоль вентральной стенки железистого желудка и на всем своем протяжении отдает ему четыре-шесть веточек.
Соединение левого и правого вентрального стволов блуждающего нерва в общий вентральный ствол происходит на разном уровне: так у гуся и курицы соединение происходит в области перехода пищевода в железистый желудок, а у утки вблизи краниальной части железистого желудка, на уровне пятого-шестого грудных позвонков. Левый и правый вентральный ствол вагуса, направляясь каудально в грудобрюшную полость, проходит по вентральной поверхности краниальной части железистого желудка и образует общий вентральный ствол. Наибольшая длина общего вентрального ствола вагуса у гуся, и составляет 32,450,09 мм, а у утки в 2-2,5 раза меньше (12,530,09 мм). Наименьшая длина общего вентрального ствола блуждающего нерва наблюдается у курицы - 10,510,11 мм.
Вагус в грудобрюшной полости, в области мышечного и железистого желудков, разделяется на вентральные и дорсальные стволы. Деление блуждающего нерва на дорсальные и вентральные стволы, у всех изученных нами птиц, происходит на разном уровне. У курицы это разделение происходит в области вентральной стенки железистого желудка. Ветви от дорсального и вентрального стволов вагуса проходят под серозной оболочкой, формируя соответствующее нервное сплетение. У гуся и утки деление блуждающего нерва на дорсальный и вентральный стволы наблюдается в области перехода железистого желудка в мышечный.
У утки ветви от дорсального ствола блуждающего нерва иннервируют вентральную часть железистого желудка и мышечный желудок, в то время как ветви от вентрального ствола вагуса иннервируют мышечный желудок и каудальную часть железистого желудка. У гуся ветви от дорсального ствола вагуса иннервируют каудальную часть железистого желудка и мышечный желудок, тогда как ветви от вентрального ствола вагуса иннервируют мышечный желудок.
У курицы ветви от дорсального и вентрального ствола вагуса проходят под серозной оболочкой и формируют нервное сплетение, иннервирующее мышечный желудок. Длина дорсального ствола блуждающего нерва от места разветвления на дорсальные и вентральные стволы вагуса до мышечного желудка составляет 31,420,09 мм. Вентральная нервная ветвь относится к левому стволу блуждающего нерва, длина вагуса от места разветвления на дорсальные и вентральные стволы вагуса до мышечного желудка составляет 29,410,10 мм.
В результате проведенных исследований у гуся, утки и курицы нами установлено соединение чревного сплетения с дорсальным и вентральным стволами блуждающего нерва. У курицы вагус соединяется с большим внутренностным нервом с помощью двух-трех ветвей, а у гуся и утки - четырех-семи.
Результаты собственных исследований показывают, что макроскопически блуждающий нерв у гуся, утки и курицы как слева, так и справа имеет характерные видовые и породные особенности. Оценивая сравнительно-морфологическую организацию вагуса в шейной и грудобрюшной частях, констатируем, что в большей степени развит правый ствол блуждающего нерва в отличии от левого ствола.
3.2 Особенности микроморфологии блуждающего нерва у гуся, утки и курицы
Блуждающий нерв у гуся, утки и курицы представляет сложный морфофункциональный комплекс различных нервных и соединительнотканных структур. Основную морфофункциональную часть нервного ствола составляют нервные волокна, которые объединяются в отдельные нервные пучки. Каждый нервный пучок вагуса окружен периневрием. Эпиневрий имеет сложную архитектонику, в нем имеются как коллагеновые, так и эластические волокна, а также соединительнотканные клетки и адипоциты.
Нами установлено, что у гуся, утки и курицы в составе нервных стволов имеются нейроглиоциты. Внутри нервных стволов, среди нервных волокон, встречаются нейроглиоциты, с хорошо выраженными ядрами. Эти клетки выполняют опорно-трофическую функцию.
Вагус в области средней трети шеи и в области основания сердца отличается по некоторым параметрам. По нашему мнению, меньшая плотность соединительнотканных волокон, формирующих эпиневрий стволов вагуса, находящихся в грудобрюшной полости, объясняется меньшим механическим воздействием на него в этой области. В данном случае механическая защита осуществляется костно-мышечным аппаратом, формирующим грудобрюшную полость. Механическое воздействие на вагус в шейной части обуславливает значительное развитие эпиневрия блуждающего нерва.
У всех изученных видов птиц (гусь, утка и курица), эндоневрий обнаруживается в виде тонких нечетких теневидных штрихов. Эндоневрий как опорно-трофический компонент внутри нервных пучков вагуса у гуся, утки и курицы выраженных отличий не имеет.
У курицы, в отличие от гуся и утки, ядра нейроглиоцитов в блуждающем нерве, в большей степени, прозрачны и более широкие. В ядрах нейроглиоцитов обнаруживаются мелкие, четкие ядрышки в количестве пяти-восьми у всех изученных видов птиц. Ядер нейроглиоцитов с непрозрачной кариоплазмой встречается мало (из ста ядер непрозрачную кариоплазму имеет восемь-десять ядер).
Внутри толстых пучков нервных волокон правого и левого блуждающего нерва в средней трети шеи, а также в области основания сердца, у гуся, утки и курицы часто встречаются гемокапилляры, ориентированные преимущественно параллельно нервным волокнам.
Морфометрический анализ, использованный нами, показал, что наибольшая площадь поперечного сечения вагуса отмечена как в правой, так и в левой части средней трети шеи у гуся и составляет справа 0,9720,003 мм2, а слева 0,8340,002 мм2. Наименьший показатель поперечного сечения блуждающего нерва в средней трети шеи составляет у курицы с левой стороны 0,5090,004 мм2, справа 0,6010,003 мм2, а у утки справа 0,7750,003 мм2, а слева 0,6880,002 мм2. В области основания сердца наибольшая площадь поперечного сечения вагуса обнаруживается у гуся и составляет с правой стороны 0,5780,004 мм2, а с левой стороны 0,4730,005 мм2. Несколько меньше площадь нерва у утки: справа 0,4670,004 мм2, и слева 0,3790,004 мм2, а у курицы справа 0,4040,004 мм2, и слева 0,3710,002 мм2.
В левом блуждающем нерве в средней трети шеи у курицы на долю соединительной ткани приходится 45,6%, у утки 42,3%, а у гуся 38,2%. В правом блуждающем нерве в средней трети шеи у утки на долю соединительной ткани приходится 42,9%, у гуся 41,6%, а у курицы 35,4%. В области основания сердца наибольшая площадь соединительной ткани в стволе вагуса отмечается у курицы: справа 44,8%, а у утки и гуся 38,6% и 37,4% соответственно. В области основания сердца наименьшая площадь соединительной ткани в стволе блуждающего нерва составляет у курицы слева 33,2%, у утки 36,9%,а у гуся 43,3%.
Эпиневрий блуждающего нерва в средней трети шеи, а также в области основания сердца, в отличие от утки и курицы, в наибольшей степени развит у гуся и составляет в области средней трети шеи справа 158,21,24 мкм, а слева 138,72,24 мкм, у утки справа 143,21,24 мкм, а слева 107,71,27 мкм, а у курицы справа 113,71,56 мкм, а слева 98,21,13 мкм. Толщина его в области основания сердца у гуся справа 111,21,74 мкм, а слева 98,21,44 мкм, у утки этот показатель в указанной области составляет справа 103,21,23 мкм, а слева 87,3 1,22, но у курицы справа 97,130,21, а слева 83,130,27.
Периневрий блуждающего нерва в средней трети шеи, а также в области основания сердца наименее развит у курицы и составляет в области средней трети шеи справа 2,70,13 мкм, а слева 2,570,01 мкм. У утки данный показатель справа 3,50,15 мкм, а слева 3,20,29 мкм, а у гуся справа 4,350,20 мкм, а слева 3,70,24 мкм. В области основания сердца справа толщина периневрия вагуса у курицы составляет 2,40,01 мкм, а слева 2,20,02 мкм, у утки справа 3,00,24 мкм, а слева 2,80,4 мкм, а у гуся справа 3,20,24 мкм, а слева 3,00,4 мкм.
Результаты наших исследований позволяют констатировать, что у всех изученных видов птиц основную часть нервных волокон вагуса составляют безмиелиновые нервные волокна. В правом блуждающем нерве, в средней трети шеи, безмиелиновых нервных волокон больше у утки (60,7%), средний показатель - у курицы (50,1%) и меньше всего у гуся (47,1). В левом блуждающем нерве, в средней трети шеи, безмиелиновых нервных волокон больше у утки (56,7%), чуть меньше у гуся (51,3%) и у курицы (47,7%). У гуся в области основания сердца в левом блуждающем нерве содержится безмиелиновых нервных волокон 45,3%, а в правом 42,2%, у утки справа 35,5%, а слева 43,5%, а у курицы слева 50,6%, а справа 39,6%.
Вторую по величине группу нервных волокон, в процентном соотношении составляют тонкие миелиновые волокна. В блуждающем нерве в области средней трети шеи тонких миелиновых волокон содержится у курицы справа 28,6%, а слева 35,8%, у утки справа 25,1%, а слева 30%, а у гуся левом 23,8%, а в правом 22,4%. В области основания сердца у гуся в левом блуждающем нерве содержится тонких миелиновых волокон 30%, а в правом 34,2%, у утки справа 43,3%, а слева 35%, а у курицы справа 42,6%, а слева 29,2%.
В левом блуждающем нерве в области средней трети шеи на долю средних миелиновых нервных волокон у гуся приходится 22,8%, а в правом 28,2%, у утки справа 12,1%, а слева 11,9%, а у курицы справа 19,6%, а слева 15,8%. В блуждающем нерве в области основания сердца на долю средних миелиновых нервных волокон у гуся приходится слева 22,6%, а справа 21,2%, у утки справа 19,4%, а слева 20,2%, а у курицы 15,7% справа, а слева 18,4%.
Наименьшую группу в процентном соотношении составляют толстые миелиновые нервные волокна. У гуся таких волокон в области средней трети шеи в левом блуждающем нерве содержится 2,1%, а в правом по сравнению с уткой и курицей больше всего толстых миелиновых нервных волокон - 2,3%, у утки справа 2,1%, а слева 1,4%. У курицы 1,7% справа, а слева по сравнению с уткой и гусём меньше всего толстых миелиновых нервных волокон - 0,7%. У гуся в области основания сердца в левом блуждающем нерве содержится 2,1%, а в правом по сравнению с уткой и курицей больше всего толстых миелиновых нервных волокон - 2,4%. У утки справа 1,8%, а слева по сравнению с гусём и курицей меньше всего толстых миелиновых нервных волокон - 1,3%, а у курицы 2,1% справа, а слева 1,8%.
Таким образом, полученные нами новые сведения по внутриствольному строению блуждающего нерва у изученных видов птиц соответствуют основным законам структурной организации сложных морфологических образований.
ВЫВОДЫ
1. Блуждающий нерв у гуся породы Горьковский, утки кросса Благоварский и курицы кросса Хайсекс белый выходит из продолговатого мозга через яремное отверстие затылочной кости и является парным ассиметричным образованием. Вагус имеет видовые и породные отличия, выражающиеся в морфологии ганглиозных образований и в количестве нервных ветвей и их топографии в шейной и грудобрюшной частях.
2. У гуся, утки и курицы в области выхода блуждающего нерва из черепной полости локализуется проксимальный ганглий в виде небольшого утолщения. Левый проксимальный ганглий у гуся и утки, в отличие от правого, имеет меньший размер. У курицы левый проксимальный ганглий по отношению к правому - больше. В шейной части блуждающего нерва у всех изученных видов птиц локализуется дистальный ганглий. Этот ганглий у курицы и утки располагается на уровне тринадцатого-четырнадцатого шейных позвонков, а у гуся на уровне шестнадцатого шейного позвонка. У гуся дистальный ганглий блуждающего нерва больше, чем у утки и курицы.
3. Основными ветвями, отходящими от блуждающего нерва, в области шеи, являются языкоглоточный и подъязычный нервы, а в грудобрюшной полости - возвратный гортанный нерв, легочные, трахейные, сердечные и пищеводные нервные ветви.
4. Вентральный общий вагальный ствол формируется у гуся и курицы на уровне третьего - четвертого, а у утки пятого - шестого грудных позвонков. У всех изученных видов птиц в грудобрюшной полости от вентрального общего вагального ствола отходят ветви к мышечному и железистому желудкам. У утки и гуся дорсальная пищеводно-желудочная ветвь доходит до каудальной части железистого желудка, где иннервирует его посредством двух-трех веточек, а у курицы - одной-двух нервных веточек.
5. Правый блуждающий нерв в средней трети шеи и в области основания сердца имеет большую площадь поперечного сечения, чем левый блуждающий нерв. На всех изученных уровнях у гуся, утки и курицы площадь нервных волокон блуждающего нерва превышает площадь соединительной ткани. У гуся, утки и курицы в блуждающем нерве более развит эпи - и периневрий в средней трети шеи, чем в области основания сердца.
6. Разная направленность нервных волокон внутри пучков нервного ствола блуждающего нерва определяется внутриствольной перегруппировкой нервных волокон, а также их извилистым ходом, обеспечивающим запас на растяжение нервного ствола вагуса при изгибах шеи и при воздействии сердца.
7. У всех изученных видов птиц в блуждающем нерве в средней трети шеи и в области основания сердца имеются безмиелиновые, толстые, средние и тонкие миелиновые волокна. Основную часть нервных волокон блуждающего нерва составляют безмиелиновые нервные волокна. В блуждающем нерве в средней трети шеи на долю безмиелиновых нервных волокон приходится у утки (справа 60,7%, а слева 56,7%), у курицы (справа 50,1%, слева 47,7%), а у гуся (справа 47,1%, а слева 51,3%). В блуждающем нерве в области основания сердца содержится безмиелиновых нервных волокон у гуся слева 45,3%, а в правом 42,2%, у утки справа 35,5%, а слева 43,5%, а у курицы слева 50,6%, а справа 39,6%.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ
Материалы наших исследований по морфологии блуждающего нерва у гуся, утки и курицы рекомендуем для написания соответствующих разделов по сравнительной морфологии позвоночных, анатомии и физиологии домашних птиц, а также в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, зоологии, биологии и хирургии ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетов высших учебных заведений.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ
ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
- Анатомо-топографические особенности блуждающего нерва, у кур породы Хайсекс белый / Д. Б. Авдеев, Е. Н. Кулинич, Д. К. Овчинников, В. В. Гречко // Научное обеспечение инновационного развития отечественного животноводства: материалы Всероссийской научно-практической конференции, 16-17 июня 2011 г. - Новочеркасск, 2011. - С. 165-168.
- Анатомо-топографические особенности блуждающего нерва, у уток кросса Благоварский / Д. Б. Авдеев, Е. Н. Кулинич, Н. Н. Николаенко, Д. К. Овчинников // Научное обеспечение инновационного развития отечественного животноводства: материалы Всероссийской научно-практической конференции, 16-17 июня 2011 г. - Новочеркасск, 2011. - С. 168-170.
- Авдеев, Д. Б. Сравнительная морфология блуждающего нерва у домашних птиц из отрядов курообразные и гусеобразные / Д. Б. Авдеев // Ветеринария Кубани. - 2012. - № 1. - С. 9-11.
- Авдеев, Д. Б. Внутриствольная архитектоника левого вентрального ствола блуждающего нерва в области основания сердца у домашних птиц из отряда гусеобразные / Д. Б. Авдеев // Современные проблемы науки и образования [Электронный ресурс]. Ц 2012. Ц № 2 . Ц Режим доступа:
- Авдеев, Д. Б. Анатомотопографические особенности блуждающего нерва у домашних птиц из отряда гусеобразные / Д. Б. Авдеев // Ветеринария Кубани. - 2012. - № 2. - С. 8-10.
- Авдеев, Д. Б. Внутриствольная архитектоника правого и левого участка средней трети шеи блуждающего нерва у гуся / Д. Б. Авдеев // Современные проблемы науки и образования [Электронный ресурс]. Ц 2012. Ц № 3. Ц Режим доступа:
- Микроморфология блуждающего нерва у курицы / Д.Б. Авдеев, Г.А. Хонин, С.И. Шведов, А.Г. Головко // Современные проблемы и перспективы развития: материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию со дня образования ДГАУ им. М.М. Джамбулатова, 27-28 июня 2012 г. - Махачкала, 2012. - С. 8-10.
______________________________________________________________
Подписано к печати 19.10.2012. Формат бумаги 60х84, 1/16.
Печать оперативная. Гарнитура Times New Roman.
Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз.
Отпечатано в полиграфическом центре
Издательство ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А.Столыпина
при институте ветеринарной медицины и биотехнологии
644122, г. Омск, Октябрьская, 92.
Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по сельскому хозяйству