Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по сельскому хозяйству  

На правах рукописи

Паршина Татьяна Юрьевна

Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных,

патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва -

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии животных ФГОУ ВПО Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина (г. Москва).

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель наук РФ

Слесаренко Наталья Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,

профессор, академик РАМН

Колесников Лев Львович

доктор биологических наук,

профессор Поляков Виктор Филиппович

доктор биологических наук

Евгеньева Татьяна Петровна

Ведущая организация (предприятие) - ФГОУ ВПО Российский университет дружбы народов

Защита диссертации состоится л17  июня  в 10-00 на заседании диссертационного совета Д 220.042.02 в ФГОУ ВПО Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина по адресу 109472, г. Москва ул. Академика Скрябина, 23, тел. 377-93-83

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО МГАВМиБ (109472, г. Москва ул. Академика Скрябина, 23)

Автореферат разослан л_________________2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

профессор  _____________

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Проблема адаптации организма к изменяющимся факторам внешней среды имеет давнюю историю и остается до настоящего времени одной из фундаментальных проблем биологической науки и сельскохозяйственной практики.

Вопросы приспособления организма к условиям среды нашли свое отражение в классический трудах И. В. Давыдовского (1969), Л. Е. Панина (1983), Ф. З. Меерсона (1986, 1988, 1991), П. Д. Горизонтова (1981), Р. М. Баевского (1979, 1987), В. П. Казначеева (1971, 1973, 1975, 1980, 1986), Ф. П. Ведяева, Т. М. Воробьевой (1983), С. Х. Хайдарлиу (1986), Ф. И. Фурдуя (1986), В. Г. Бокши (1983), Л. А. Китаева-Смыка (1983), В. М. Дильмана (1987), В. П. Петленко, И. А. Сапова (1980), А. Д. Слоним (1964, 1979), Ю. А. Урманцева (1998), В. И. Медведева (1984), Э. В. Ивантер (1985) и др.

Несмотря на имеющиеся обстоятельные работы, многие аспекты данного научного направления не утратили своей актуальности и требуют дальнейшего изучения применительно к жизнедеятельности различных систем организма млекопитающих. Так не разработаны критерии комплексной количественной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям среды, а вместе с тем эти данные могут служить концептуальной основой мониторинга приспособительных возможностей организма.

Значимость данной проблемы возрастает благодаря научно-техническому прогрессу, при котором создаются экстремальные условия для существования организма млекопитающих.

Морфоэкологические исследования показывают огромное значение приспособляемости организмов к меняющимся условиям жизни (Алимов А. Ф., 1998; Андерсон Дж. М., 1985; Арнольди К. В. и др., 1963; Безель В. С., 1988, 1998).

Для характеристики адаптационных процессов в качестве индикатора используют остеометрические признаки, поскольку их динамика наиболее полно отражает особенности роста млекопитающих и их реакции на колебания факторов среды, а структурные изменения черепа могут служить критерием приспособительных потенций организма (Шварц С. С., 1974; Клевезаль Г. А., 1975, 1986; Россолимо О. Л., Павлинов И. Я., 1974; Сперанский В. С., 1980, 1988; Павлинов И. Я., 2000).

Количественные методы исследования, основанные на анализе морфометрических показателей скелета, позволяют изучать направление микроэволюционных процессов, оценивать дивергенцию метрических признаков на уровне внутривидовых структур и рассматривать внутривидовую дифференциацию отдельных групп животных.

Известно, что на информативность данных существенное влияние оказывают соматические признаки животных. Чем крупнее представители видов, тем медленнее у них возникают структурные изменения в организме под влиянием особенностей водно-солевого обмена, нейрогуморальных воздействий, условий питания и изменений экологических условий и, наоборот, чем меньше животное, тем быстрее оно реагирует на изменения внешних факторов. Поэтому анализ адаптационных процессов на примере мелких млекопитающих имеет не только большое теоретическое, но и практическое значение (Charles J. Krebs, 1998).

Наземные беличьи, являясь фоновыми видами степных экосистем, могут служить модельным объектом для выявления структурно-функционального состояния систем организма и построения математических моделей, являющихся прогностическими тестами его развития.

Исходя из вышеизложенного, цель исследования - разработать алгоритм интегральной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям внешней среды на основании закономерностей и особенностей структурно-функциональных корреляций морфометрических, рентгенографических и гистологических показателей черепа наземных беличьих в условиях Южного Приуралья.

Задачи исследования:

1. Провести системный анализ краниометрических параметров, установить их взаимосвязь у большого и малого сусликов разных экологических зон Южного Приуралья.
2. На основе рентгенографического анализа выявить общие закономерности половых и адаптационных изменений костного остова головы у близкородственных форм животных.
3. Определить микроморфологические особенности костей черепа животных, обитающих в различных экогеографических зонах.
4. Установить корреляционные взаимоотношения морфометрических, рентгенографических и микроморфометрических показателей черепа.
5. Представить научное обоснование количественной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям среды на основании структурно-функциональных особенностей черепа.

Научная новизна работы:

На основании применения комплексного методологического подхода, включающего анатомическое препарирование, морфометрию, обзорную рентгенографию и рентгенограмметрию, гистологические исследования, общестатистическую обработку и математическое моделирование, разработаны алгоритмы интегрального выражения количественной оценки адаптационных возможностей костной системы животных (на примере наземных беличьих), пребывающих как в сходных экогеографических условиях, так и отличающихся климатическими характеристиками.

Показано, что структурно-функциональное состояние черепа один из объективных критериев в оценке уровня адаптации организма к меняющимся условиям среды.

Выявлены зональные, видовые и половые особенности структурного формирования черепа у близкородственных видов животных. Показано превосходство малого суслика и самок обоих видов животных в уровне приспособляемости к меняющимся условиям среды, что подтверждается высокой вариабельностью показателей, характеризующих морфологическую организацию изучаемого отдела скелета.

Установлено, что коэффициент вариации, отражающий функциональную динамику изучаемых параметров черепа на различных уровнях его структурной организации, регламентирован экогеографическими характеристиками, видом и полом животного. Структурные эквиваленты адаптационной пластичности черепа наиболее ярко выражены у самцов по сравнению с самками, что подтверждается установленными нами рентгеноморфометрическими, макро- и микроморфологическими характеристиками черепных костей.

Показано, что экологический фактор - один из ведущих, регулирующих процессы ремоделирования микроархитектоники костной ткани в ответ на изменяющиеся условия обитания животных.

На основе математического системного анализа выявлены структурно-функциональные иерархические корреляционные связи краниометрических параметров, обусловленные влиянием экологического фактора и морфофункциональным статусом организма.

Выявлены зональные половые и межвидовые различия черепа большого и малого сусликов, являющиеся базовыми для построения эталонных математических моделей краниометрических показателей, которые позволяют оценивать адаптацию и расселение животных при региональном экологическом мониторинге.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Разработаны объективные критерии интегральной оценки костного гомеостаза, базирующиеся на анализе количественных морфоадаптивных преобразований скелета головы у животных одной таксономической категории, но находящихся в различных экогеографических зонах.

Представлены морфофункциональные закономерности адаптивных перестроек черепных костей у животных, обитающих в различных экологических условиях.

Разработана методологическая основа для построения количественных методов сравнительной реакции кости как органа на влияние экзогенных факторов.

Предложен алгоритм оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям внешней среды, основанный на анализе закономерностей и видовых особенностей структурно-функционального оформления скелета головы наземных беличьих в условиях Южного Приуралья. Полученные результаты являются вкладом в сравнительную и экологическую морфологию животных.

Разработанный научно обоснованный подход выявления общих закономерностей структурного оформления черепа изучаемых животных и его количественных морфоадаптивных преобразований может служить прогностическим тестом при оценке развития организма и концептуальной основой при мониторинге состояния окружающей среды.

Экологические условия, как инициатор адаптогенных потенций организма (на примере наземных беличьих), выступают в роли маркера при разведении растительноядных сельскохозяйственных животных.

Связь исследований с научной программой. Диссертация выполнена в рамках научно-исследовательской работы в соответствие с планом НИР кафедры анатомии и гистологии животных им. А. Ф. Климова ФГОУ ВПО Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина.

Апробация работы. Материалы диссертации изложены и одобрены на 11 международных конференциях и симпозиумах (Оренбург, 2001, 2006; 2010; Днепропетровск, 2001: Троицк, 2004; Смоленск, 2004; Санкт-Петербург, 2006; Тамбов, 2006; Костанай (Казахстан), 2007; Минск, 2008; Республика Тува, 2008; Оренбург, 2010), на Всероссийской научно-практической конференции (Орск, 2004), Республиканских научных конференциях (Казань, 2005; Рязань, 2005), IV Международном симпозиуме Степи Северной Евразии (Оренбург, 2006); городской научно-практической конференции (Оренбург, 2003) и внутривузовских конференциях (Оренбург, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2008; 2009) - всего на 25 конференциях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сравнительная оценка морфофункционального состояния черепа, отражающая пространственно-структурную организацию кости у изучаемых животных.
2. Закономерности формирования систем краниометрических показателей, их корреляционные иерархические связи у большого и малого сусликов различных экологических зон Южного Приуралья.
3. Экогеографические характеристики, определяющие характер и направление адаптогенеза структур костей черепа.
4. Сравнительный анализ влияния условий среды на морфофункциональное состояние черепных костей.
5. Видовые и половые особенности животных из природных популяций - факторы, регламентирующие уровень физиологических перестроек черепа.
6. Сравнительный анализ краниометрических особенностей и эталонных математических моделей самцов и самок близкородственных видов сусликов, обитающих в условиях Южного Приуралья.

Публикации результатов исследований. По материалам собственных научных исследований опубликовано 85 печатных работ, по материалам диссертации 53, из них 16 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ и 2 за рубежом.

ичный вклад соискателя. Представленная работа является результатом исследований автора в период с 2000 по 2009 годы.

Автор лично провел большую часть наблюдений, исследований и экспериментов, систематизировал и проанализировал полученные результаты. При этом часть научных трудов опубликована в соавторстве с Самотаевым А. А., Пожидаевой Г. А., Чикеневой И. В., Мананниковой М. Н. Справки, представленные в диссертационный совет, подтверждают, что их данные в диссертации не использованы.

Объем работы. Рукопись диссертации состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Приложение содержит табличный материал по результатам исследования. Работа изложена на 354 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 30 рисунками и 234 таблицами. Список литературы включает 586 источников, из них отечественных 463, зарубежных 126.

Собственные исследования

Материалы и методические вопросы исследования. Работа выполнена в 2000-2009 гг. на базе кафедры анатомии и гистологии животных им. А. Ф. Климова ФГУ ВПО Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина.

Объектом исследования были избраны взрослые особи большого и малого сусликов, отловленные в различных районах Оренбургской области, отличающиеся географическими условиями, в течение 2000 - 2009 гг. Исследования проводили на стационарных площадках в активный период жизни грызунов (май - июнь). Для отлова применяли капканно-площадный и выливной методы. Из стальных дуговых капканов применяли мелкие - №№ 0 - 2, с одной пружиной (Новиков Г. А., 1949).

Материалом для исследований послужили черепа большого и малого сусликов, обоих полов. При определении возраста учитывали: степень сращения швов, развития гребней на черепных костях, а также состояние зубочелюстного аппарата (Наумов Н. И., 1933, 1935; Завацкий Б. П., 1984; Клевезаль Г. А., 1967, 1986).

Эвтаназию животных осуществляли внутривенным введением летальных доз наркотических средств в соответствии с требованиями Европейской конвенции по защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных и других научных целей (2003). Всего было изучено 1085 животных.

Распределение экспериментального материала по группам и объем проведенных исследований отражены в таблицах:

Таблица 1.

Исследуемые животные (возраст 2 -3 года)

Зона исследования	Большой суслик (n)			Малый суслик (n)				Итого
	Самцы	Самки	Всего	Самцы	Самки	Всего
Южная зона	112	92	204	89	77	166	370
Северная зона	110	95	205	46	36	82	287
Западная зона	80	54	134	49	34	83	217
Восточная зона	92	56	148	37	26	63	311
Итого	394	297	691	221	173	394	1085

Таблица 2.

Объем проведенных исследований

Вид проведенного исследования	Всего проведено исследований (n)
Анатомическое препарирование	1085
Морфометрия	1085
Рентгенография	300
Рентгенограмметрия	300
Световая микроструктура гистологических срезов	250
Статистический анализ полученных данных	1085
Математическое моделирование	1085

Анатомическое препарирование с последующим описанием и функциональным анализом изучаемых структур выполняли в соответствии с рекомендациями Павловича С. А., 1938 и Заславского М. А., 1971.

При макроскопической морфометрии использовали, наиболее целесообразные в диагностическом отношении линейные и угловые костные ориентиры, являющиеся базовыми для проведения краниометрии (Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И., 1941; Огнев С. И., 1947; Лавров Л. С., 1969; Громов И. М., 1965; Driesch A.v. d., 1976, Post L, 2006).

инейные параметры черепа	Угловые параметры черепа
общая длина черепа, кондилобазальная длина, скуловая ширина, ширина мозговой полости, ширина рострума, высота черепа, длина верхнего зубного ряда, длина носовых костей, длина верхней диастемы, длина неба, масса черепа, объем мозговой полости	угол ширины лицевого отдела угол орбиты угол скуловых отростков лобной кости угол перехода ото ба к морде (перелом) угол основания мозгового черепа

Морфометрию осуществляли с точностью до 0,01 см по общепринятой методике, предложенной для бобров С. И. Огневым (1947), с добавлением в этот перечень наиболее конкретизирующих показателей по Лаврову Л. С. (1969), Виноградову Б. С., Аргиропуло А. И., (1941). На электронных весах, с точностью до 0,001 г, устанавливали массу черепа. Закрывая каналы черепа, с помощью воды и мерной пробирки, определяли объем его полости (см3).

Обзорную рентгенографию (Коваль Г. Ю., Даниленко Г. С., Нестеровская В. И., 1984) выполняли в двух взаимоперпендикулярных проекциях на аппарате 12П5 при фокусном расстоянии в пределах 100 - 120 см, экспозиции 0,06 с, напряжение 40 кВт, 40 мА используя рентгеновскую пленку Agfa (чувствительность 100 основная). С негативных снимков посредством контактной печати изготавливали макрофотографии, фотокопии необходимого формата. Всего выполнено 300 краниорентгенограмм.

Рентгенограмметрию выполняли с помощью стереоскопического бинокулярного микроскопа МБС-1 (объектив 8, окуляр 2). Определяли толщину компакты теменной и височной костей, высоту мозговой полости, максимальный и минимальный диаметры барабанных пузырей.

Гистологические исследования черепных костей проводили по классическим методикам (Автандилов Г. Г., Яблучанский Н. И., Губенко В. Г., 1981; Леонтюк А. C., Леонтюк Л. Н., Сикало А. И., 1981; Автандилов Г. Г., 1990)

Материал заливали в целлоидин-парафин. Парафиновые срезы толщиной 5 - 6 мкм окрашивали с использованием тривиальных методов: гематоксилином Майера - эозином, пикрофуксином по Ван Гизону и просматривали с использованием микроскопа Nikon.

Количественную информацию получали в ходе морфометрических исследований при помощи винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15х (ГОСТ 15150-69) и окулярных вставок: измерительных линеек, контрольных площадей для подсчета объектов, сеток контрольных точек для работы по исчислению объема структур.

Микроморфометрию структур осуществляли на микроскопе Nikon с помощью сертифицированной программы Emige Scope.

Полученные экспериментальные данные подвергали общепринятой статистической обработке и математическому моделированию по Плохинскому Н. А (1970), Рокицкому П. Ф. (1973) и Лакину Г. Ф. (1990): построение вариационных рядов, определение средних величин показателей вариации и контроль нормальности распределений полученных данных. Для оценки различий двух групп показателей применялся критерий достоверности (Стъюдента). Взаимозависимость показателей выражали через коэффициенты парной и множественной корреляции, а тенденции показателей - через линейную регрессию, с использованием пакетов программ Statistica, Statgraft StatSoft, версия 6,0.

На втором этапе обработки данных использовали факторный (дисперсионный) анализ, характеризующий пространственно-временную организацию системы, складывающуюся под влиянием эндогенных и экзогенных влияний. Факторный анализ позволяет описывать структуры, образующие показатель, в цифровом выражении (Теплов Б. М., 1967; Крымский С. Б., 1968; Кремер Н. Ш. и др., 2002).

Организацию систем показателей производит природный объект, который необходимо рассматривать для них, как систему более высокого порядка, состоящую из трех структур (экзогенных - внешних, нейрогуморальных - межуточных и эндогенных - внутренних) по принципу, чем большей силой обладает системообразующей элемент, тем с более высоким по уровню системоразрушающим показателем он взаимодействует.

Метод состоятелен для использования данных с неодинаковыми размерами выборок и дает оценки, непосредственно сравнимые по признакам и таксонам (Браверманн Э. М., 1983; Please N. W., 1973; Straney Donald О., 1978; Zhigalski O. A., 1993).

Результаты исследований и их обсуждение

Как известно, Южный Урал относится к группе многозональных и азональных регионов, где толерантность какого-либо вида может быть высокой и он может одновременно обитать в нескольких биотопах конкретной физико-географической области (Чибилев А. А., 1996, 1999; Русскин Г. А., 2003).

Таблица 3.

Климатические и физико-географические характеристики за 10 лет наблюдений

(по А. А. Чибилеву, 1996, 1999; Г. А. Русскину, 2003)

Климатические и физико-географические характеристики	Зоны исследования
	Южная зона (Южный степной округ)	Северная зона (Предуральский сыртовой лесостепной и степной округ)
Среднегодовое количество осадков (мм в год)	250 - 320	350 - 419
Средняя температура января (0С)	-15,7	-14,3
Средняя температура июля (0С)	+22 - +22,4	+19 - +21
Высота снежного покрова (в см)	37	43
Средняя глубина промерзания почвы (в см)	120 - 140	100 - 120
Почвы	Черноземы южные, темно-каштановые, солонцовые комплексы	Черноземы типичные, пере-ходящие в черноземы типичные маломощные и эродированные с темно-серыми лесными почвами
Растительность	Типчаково-ковыльные степи, полынно-типчаково-ковыльные степи, участки стерной и солонцовой рас-тительности. Характерны пустынные полынно-злако-вые ассоциации: типчако-вые, житняковые, острецо-вые и ковыльные. Встреча-ется растительность мело-вых отложений	уговыми богаторазно-травно- типчаково-ковыль-ные степи, березово-осиновые леса и колки, есостепи.
Климатические и физико-географические характеристики	Зоны исследования
	Западная зона (Предуральский сыртовый степной и южный степной округ)	Восточная зона (Зауральский степной округ)
Среднегодовое количество осадков (в мм)	300 - 350	250 - 300
Средняя температура января (0С)	-14,3	-16,8 - 17,5
Средняя температура июля (0С)	+21,2 - +22,6	+19 - +21,8
Высота снежного покрова (в см)	27 - 36	37 - 40
Средняя глубина промерзания почвы (в см)	100 - 120	более 120
Почвы	Черноземы южные средне-суглинистые, черноземы обыкновенные террасовые, черноземы обыкновенные маломощные и эродиро-ванные, аллювиальные	Черноземы южные, непол-норазвитые, темно-кашта-новые почвы с примесью солонцов и солончаков. Распространены песчаные и колченисто-щебенчатые почвы.
Растительность	Разнотравно-типчаково-ковыльные степи, лесосте-пи. Сохранившиеся участки луговых степей образованы луговым разнотравьем, к которому примешиваются степные злаки.	Типчаково-ковыльные степи, полынно-типчаковые степи, участки степной и солонцовой растительнос-ти. Наблюдается обеднение разнотравья и повышение доли степных злаков.

Общие закономерности и экологические особенности структурно-функционального состояния скелета головы у наземных беличьих

Большой (Spermophilus major Pallas, 1779) и малый суслики (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778) южной зоны Оренбургской области

(Южный степной округ)

Изменчивость краниометрических признаков большого и малого сусликов из различных экогеографических зон Оренбургской области нами изучена по 16 выборкам.

При анализе краниометрических данных и математического моделирования установлено, что на юге у самцов большого суслика 12 основных показателей были сгруппированы в две системы по шесть элементов в каждой. В порядке увеличения взаимозависимостей показатели первой системы распределились в последовательности: объем мозговой полости длина верхнего зубного ряда ширина мозговой полости кондилобазальная длина длина верхней диастемы длина носовых костей. Средний уровень вариабельности в среднем составил - 15,3%, он отличался максимальным значением для длины носовых костей - 23,4% и минимальным для ширины мозговой полости - 6,4%, т. е. меньше в 3,66 раза.

Элементы второй системы: высота черепа длина неба масса черепа ширина рострума общая длина черепа скуловая ширина. Уровень вариабельности в среднем - 13,42%, максимальных значений он достигал у ширины рострума - 18,5 % и минимальных у длины неба - 9,9%, т.е. меньше в 1,87 раза.

Стабильность систем была нулевой, а средняя сумма взаимодействия элементов в ней достаточно высокой (3,47 и 3,27).

У самок установленные показатели формировали две системы - из пяти и семи элементов. Взаимозависимость в первой системе возрастала в порядке: ширина мозговой полости объем мозговой полости высота черепа ширина рострума длина верхней диастемы. Средний показатель вариабельности - 13,38%, он максимален для длины верхней диастемы - 22,7% и минимален для ширины мозговой полости - 6,5%, т.е. меньше в 3,49 раза.

Элементы второй системы: масса черепа → длина верхнего зубного ряда → длина неба → кондилобазальная длина → длина носовых костей → общая длина черепа → скуловая ширина. Средний уровень вариабельности 14,87%, максимального значения он достигал для длины верхнего зубного ряда -19,2%, а минимального для лобщей длины черепа - 8,9%, т.е. меньше в 2,16 раза.

В сравнении с самцами, стабильность в первой системе незначительно возрастала до 0,11, а взаимозависимость элементов в ней, наоборот, снизилась в 1,92 раза и увеличилась в 1,27 раза - во второй системе.

Анализируя показатели у особей различного пола, установлено, что они группируются в две системы, отличающиеся количеством элементов и направлением морфогенетических процессов, детерминированых половым диморфизмом. При этом у самцов на структурное формирование скелета головы преимущественное влияние оказывают экзогенные факторы (алиментарный, условия обитания и др.), в то время как у самок, наряду с влиянием условий внешней среды, в этот процесс включаются нейрогуморальные механизмы (Калабухов Н. И., 1936; 1946; 1985).

При этом самки, в соответствии с установленными статистическими данными, обладают структурной стабильностью и высоким уровнем адаптированности к условиям среды, а самцы сохраняют адаптационный резерв.

У самцов малого суслика 12 показателей объединяются в три системы из четырех, пяти и трех элементов. В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы распределились: масса черепа → длина неба → кондилобазальная длина → общая длина черепа. Средний уровень вариабельности составил 8,1%, он был максимален для массы черепа - 18,8% и минимален  для лобщей длины черепа - 3,55%, т.е. меньше в 5,3 раза.

Элементы второй системы: скуловая ширина → ширина мозговой полости → ширина рострума → длина носовых костей → объем мозговой полости. Средний уровень вариабельности - 11,01%, он максимален для длины носовых костей и лобъема мозговой полости - 15,7%, минимален - для скуловой ширины - 5,35%, т. е. меньше в 2,93 раза.

Элементы третьей системы: высота черепа → длина верхней диастемы → длина верхнего зубного ряда. Средний уровень вариабельности - 6,62%, он максимален для длины верхней диастемы - 8,16% и минимален для длины верхнего зубного ряда - 5,49%, т.е. меньше в 1,21 раза.

Стабильность систем - 0,2, 0,1 и 0,5, средняя сумма взаимодействия элементов - 1,35, 1,03 и 0,36, соответственно.

У самок морфометрические показатели были объединены две системы, состоящие из девяти и трех элементов. Взаимозависимость в первой системе возрастает в порядке: длина верхнего зубного ряда → объем мозговой полости → длина носовых костей → высота черепа → скуловая ширина → ширина рострума → кондилобазальная длина → общая длина черепа → длина неба. Средний уровень вариабельности - 19,08%, максимальных цифровых значений он достигал для лобъема мозговой полости - 38,8% и минимален для высоты черепа - 8,9%.

Элементы второй системы распределились: ширина мозговой полости → длина верхней диастемы → масса черепа. Средний уровень вариабельности показателей - 29,8%, он максимален для массы черепа - 35,9% и минимален для ширины мозговой полости - 26,2%, т.е. меньше в 1,37 раза.

Стабильность систем составила 0,00 и 0,5, взаимозависимость элементов в ней - 5,07 (больше в 3,76 раза) и 0,60 (в 1,72 раза ниже, чем у самцов).

Из полученных данных можно заключить, что по количеству систем, стабильности и взаимозависимости показателей, самцы структурно более приспособлены к данным условиям обитания, а организм самок обладает потенциальными возможностями для реагирования на изменения внешних факторов.

Результаты системного и факторного анализа позволили установить, что структурная стабильность показателей самцов малого суслика может обеспечиваться влиянием межуточных факторов, в качестве которых выступает влияние нейрогуморальной регуляции. При этом, развитие ширины рострума и длины носовых костей требует максимального вклада всех составляющих в обеспечение жизнедеятельности организма. Следовательно, структурное оформление носовых костей для самцов функционально детерминировано для обитания в условиях Южного степного округа. Структурное оформление длины верхней диастемы определяется видовой специфичностью корма (типом растительности).

У самок - все показатели по уровню стабильности уступают таковым самцам, что может определяться влиянием фенотипических факторов. При этом развитие длины верхней диастемы влияние экзогенных факторов находится под контролем интегрирующих систем организма.

При сравнительном анализе полученных данных у большого и малого сусликов установлено различное число систем краниометрических элементов, определяющих структурное оформление органа. Так, у самцов малого суслика их увеличение до трех, может свидетельствовать об устойчивости и адаптированности к данным экологическим условиям. Нельзя исключить, что их организм одновременно решает несколько задач по обеспечению оптимальных условий жизнедеятельности, за счет корректирования алиментарного фактора (качественного состава корма) и включения в морфогенез эндогенной программы вида, что подтверждается установленным нами достоверным возрастанием стабильности изученных показателей. У самок, по сравнению с самцами, установлено уменьшение до двух систем краниометрических показателей.

Таким образом, адаптация организма большого суслика к экологическим условиям осуществляется в направлении структурного формирования показателей, определяющих объем мозговой полости и скуловых костей черепа, представляющих обширную поверхность для закрепления жевательной мускулатуры. У малого суслика приоритетное значение для приспособления к окружающей обстановке имеют параметры черепа, определяющие степень развития головного мозга и участвующие в формировании носовой полости и зубочелюстного аппарата. Вместе с тем, развитие структурных эквивалентов адаптивной пластичности скелета головы у них различно, поскольку у самцов большого суслика и самок малого суслика морфогенетические процессы определяются в основном обилием кормов, а у самцов малого и самок большого сусликов - качественным разнообразием потребляемого корма и системных факторов регуляции костного гомеостаза.

Сравнительный анализ полученных данных с результатами регрессионных уравнений показал, что структурное оформление черепа, без учета влияния внешних факторов, проходит при другой последовательности основных краниометрических показателей. Следовательно, установленный порядок взаимозависимости элементов не может соответствовать построенной нами математической модели и организм, включая механизмы саморегуляции, решает задачу оптимального приспособления к условиям окружающей среды.

Большой (Spermophilus major Pallas, 1779) и малый суслики (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778) северной зоны Оренбургской области

(Предуральский сыртовой лесостепной и степной округа)

У самцов большого суслика 12 изученных морфометрических показателей были дифференцированы на две системы, представленные семью и пятью элементами.

В порядке увеличения взаимозависимостей они распределились следующим образом: объем мозговой полости общая длина черепа масса черепа длина верхнего зубного ряда длина верхней диастемы длина неба ширина рострума. Уровень вариабельности изученных показателей составил 20,04%, он максимальный для цифровых выражений длины верхнего зубного ряда - 37,1% и минимальных для лобщей длины черепа - 5,9%, т.е. меньше в 5,76 раза.

Элементы второй системы распределились: кондилобазальная длина высота черепа длина носовых костей скуловая ширина ширина мозговой полости. Средний уровень вариабельности показателей ниже чем для первой системы и составил 11,69%, он максимален для длины носовых костей - 30,5% и минимален для кондилобазальной длины - 8,7%, что было меньше в 3,52 раза.

Стабильность систем оказалась нулевой, средняя сумма взаимодействия элементов в них - 3,16 и 1,80, соответственно.

У самок краниометрические показатели были сгруппированы в две системы с равным (по шесть) элементов в каждой. Взаимозависимость показателей в первой системе возрастала в порядке: высота черепа длина верхней диастемы ширина мозговой полости кондилобазальная длина общая длина черепа скуловая ширина. Средний уровень вариабельности - 9,6%. При этом длина верхней диастемы достигала максимальной величины - 13,8%, а кондилобазальная длина - минимальной 7,8%, что в 1,77 раза меньше.

Показатели второй системы в порядке возрастания распределились: объем мозговой полости масса черепа длина верхнего зубного ряда длина носовых костей длина неба ширина рострума. Средний уровень вариабельности - 17,97%. Наибольших значений он достигал у длины носовых костей - 26,0% и минимальных у длины верхнего зубного ряда - 10,5%, т.е. меньше в 2,48 раза.

Стабильность первой системы у самок, по сравнению с самцами, практически не изменялась, а второй составила 0,07, при взаимозависимости элементов - 3,19 и 2,22, что незначительно выше, по сравнению с самцами.

Внутривидовое сравнение показателей самцов и самок установило, что они формируют по две системы, отличающиеся количеством входящих в них элементов. В то же время стабильность систем, по нашим данным, не зависит от половой принадлежности животных.

У самцов, перемещающихся из южной зоны в северном направлении происходит общее укрупнение черепа и увеличение его массы, что подтверждается достоверным возрастанием показателей скуловой ширины, ширины рострума, длины носовых костей, верхнего зубного ряда и верхней диастемы, кондилобазальной длины и высоты черепа.

Функционирование систем показателей у самцов, под влиянием нейрогуморальной регуляции, способствуют оформлению заключительных морфометрических характеристик - ширины рострума и ширины мозговой полости.

У самок, в отличии от самцов, общие размеры черепа уменьшаются. Это подтверждается снижением цифровых выражений скуловой ширины, ширины рострума и полости черепа, длины верхней диастемы, верхнего зубного ряда, общей высоты и объема полости черепа. В то же время масса черепа достоверно увеличивается.

У них, в результате кооперативной деятельности систем, вышеуказанных морфометрических показателей, выявлено развитие заключительных элементов структурного формирования органа - скуловой ширины и ширины рострума, отражающих этапы становления кости и формирующихся под основополагающим влиянием экзогенных факторов, которые могут обеспечивать максимальное поступление питательных веществ.

При одинаковом числе морфометрических показателей у самцов и самок, стабильность структурно-функционального состояния органа у первых обеспечивает влияние нейрогуморальных и системных механизмов регуляции его гомеостаза, а также алиментарных факторов (качественное разнообразием поступающих кормов), адаптационная пластичность самок поддерживается также влиянием алиментарного фактора, выражающегося в количестве потребляемого корма в условиях данного регионе.

Таким образом, изменение условий обитания животных (температура, влажность, высота снежного покрова), характера почв (с преобладанием черноземов обыкновенных) и видового состава растительности, приводит к изменению структурного адаптациогенеза черепа.

У самцов малого суслика 12 морфометрических показателей были сгруппированы в две системы по шесть элементов в каждой.

В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы распределились: длина неба → кондилобазальная длина черепа → скуловая ширина → объем мозговой полости → ширина мозговой полости → масса черепа. Средний уровень вариабельности - 6,63%, он максимален для массы черепа - 15,6% и минимален для - длины неба - 1,16%, т.е. меньше в 8,38 раза.

Элементы второй системы: длина носовых костей → высота черепа → длина верхнего зубного ряда → общая длина черепа → ширина рострума → длина верхней диастемы. Средний уровень вариабельности в ней - 5,97%, максимальных значений он достигал у ширины рострума - 10,64% и минимальных у высоты черепа - 2,44%, т.е. меньше в 4,36 раза.

Стабильность систем - 2,00 и 1,78, а средняя сумма взаимодействия элементов в них - 3,34 и 1,14.

У самок, в сравнении с самцами, количество формообразующих систем изучаемых показателей возрастает до трех. При этом количество элементов в них составляет пять, три и четыре. Их взаимозависимость в первой системе возрастала в порядке: масса черепа → длина носовых костей → ширина рострума → общая длина черепа → кондилобазальная длина. При среднем уровне вариабельности показателей - 9,71%, он максимален для массы черепа - 20,8% и минимален для лобщей длины черепа - 4,32%, т.е. меньше в 4,81 раза.

Элементы второй системы распределились: объем мозговой полости → длина верхней диастемы → длина верхнего зубного ряда. Средний уровень вариабельности - 11,44%, он максимален для лобъема мозговой полости - 15,4% и минимален - длины верхней диастемы - 9,31%, т.е. меньше в 1,65 раза.

Элементы третьей системы представлены: высота черепа → длина неба → ширина мозговой полости → скуловая ширина. Средний уровень вариабельности, в сравнении с двумя другими системами, достоверно снижается до 5%, он максимален для скуловой ширины - 8,37 %, минимален для длины неба - 3,35 %, т.е. меньше в 2,5 раза.

Стабильность структурно-функционального состояния первой и второй систем - 0,43 и 0,5, что ниже в 4,65 и 3,56 раза, в сравнении с самцами, при одновременном увеличении у самок коэффициента вариабельности в 1,46 и 1,92 раза. Третья система характеризуется незначительными показателями стабильности и вариабельности.

Взаимозависимость элементов в системе - 2,42 (выше в 1,38 раза), 0,79 (ниже в 1,44 раза) и 1,09.

Наиболее зависимые показатели у самцов нами обнаружены для массы черепа и длины верхней диастемы, а у самок - для кондилобазальной длины, длины верхнего зубного ряда и скуловой ширины.

Можно полагать, что снижение у самцов числа систем до двух, в сравнении с южной зоной и повышение уровня взаимодействия элементов в них, могут свидетельствовать о напряжении адаптационных возможностей организма и существования в новых условиях ценою собственных издержек. Более того, процесс адаптогенеза ими может быть обеспечен за счет включения дополнительных резервов и, прежде всего, нейрогуморально регуляторных.

При этом при перемещении самцов к северной зоне у них выявлено уменьшение линейных и весовых показателей скелета головы. Вместе с тем ответной адаптационной реакцией организма является увеличение длины неба и длины верхней диастемы, при уменьшении ширины рострума и длины носовых костей.

Самки, в отличие от самцов, более полно используют функциональные резервы организма при формировании черепа, что подтверждается увеличением у них числа систем краниометрических показателей. При этом отмечено повышение общей стабильности структурно-функционального состояния изучаемого органа, снижение уровней вариабельности и взаимозависимости морфометрических показателей, что может обеспечиваться достаточной кормовой базой в данном регионе и включением компенсаторно-адаптивных возможностей организма.

У самок удлинение черепа сопровождается снижением его массы. Но при этом возрастает его скуловая ширина, высота и ширина, а также ширина рострума, длина верхней диастемы, верхнего зубного ряда, кондилобазальная и общая длина.

Межвидовое сравнение показало, что, у самцов и самок большого и самцов малого сусликов морфометрические показатели образуют по две системы, отличающиеся количеством составляющих их элементов и направлением адаптогенеза.

У самцов изменение качественного состава потребляемого корма, вызывает необходимость приоритетного развития полостей черепа - мозговой, носовой, что подтверждается обнаружением в системе таких заключительных параметров, как ширина рострума, ширина мозговой полости, масса черепа. Увеличение объема потребляемого корма самками обоих видов инициирует развитие показателей, обеспечивающих работу жевательного аппарата - скуловая ширина, длина верхнего зубного ряда.

Анализ регрессионных уравнений показывает, что порядок взаимодействующих морфометрических характеристик в системах краниометрических показателей как самцов, так и самок, большого и малого сусликов, по многим параметрам приближается к построенным теоретическим моделям, что может свидетельствовать о благоприятной экологической обстановке для животных в данном регионе.

Большой (Spermophilus major Pallas, 1779) и малый суслики (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778) западной зоны Оренбургской области (Предуральский сыртовый степной и южный степной округа)

У самцов большого суслика 12 изучаемых показателей были сгруппированы в три системы из трех, четырех и пяти элементов. В порядке увеличения взаимозависимостей в первой системе они распределились: длина верхней диастемы кондилобазальная длина общая длина черепа. Средний уровень вариабельности - 9,2%, он максимален для длины верхней диастемы - 21,1 % и минимален для лобщей длины черепа - 3,0%, т.е. меньше в 7,07 раза.

Элементы второй системы: масса черепа объем мозговой полости высота черепа скуловая ширина. Средний уровень вариабельности - 11,7%, при этом он максимален для лобъема мозговой полости - 19,6 % и минимален для скуловой ширины - 6,4%, т.е. меньше в 2,98 раза.

Элементы третьей системы: ширина рострума длина верхнего зубного ряда длина носовых костей длина неба ширина мозговой полости. Средний уровень вариабельности - 10,34%, он был максимален для длины неба - 12,6% и минимален для ширины мозговой полости - 4,7 %, что в 2,68 раза меньше.

Стабильность систем - 0,50, 0,50 и 0,43; а средняя сумма взаимодействия элементов в ней - 0,62, 0,93 и 0,92, соответственно.

У самок краниометрические параметры формировали две системы с равным (по шесть) элементов. Их взаимозависимость в первой системе возрастала в порядке: объем мозговой полости ширина мозговой полости длина верхней диастемы скуловая ширина кондилобазальная длина общая длина черепа. Средний уровень вариабельности - 7,8%, он был максимален для лобъема мозговой полости - 14,0% и минимален для ширины мозговой полости - 5,9%, что в 2,37 раза меньше.

Элементы во второй системе распределялись: длина неба длина носовых костей высота черепа длина верхнего зубного ряда ширина рострума масса черепа при среднем уровне вариабельности - 12,92%, максимальные значения у длины неба - 24,0% и минимальные для длины верхнего зубного ряда - 6,4 %, т.е. меньше в 3,75 раза.

Стабильность систем - нулевая и 0,25 (меньше чем у самцов в 2 раза), взаимозависимость элементов - 3,05 и 2,13 (превосходит самцов в 4,92 раза и 2,29).

Сравнивая показатели у самцов и самок, выявлено, что самцы, по сравнению с самками доминируют по количеству систем краниометрических показателей..

При этом, в направлении к западу адаптационные преобразования скелета головы, как у самцов, так и у самок, направлены на уменьшение общей длины и массы черепа, что подтверждается у самцов уменьшением показателей скуловой ширины, объема мозговой полости, ширины черепа, длины носовых костей, верхней диастемы и верхнего зубного ряда. У самок снижаются значения скуловой ширины, длины верхней диастемы и кондилобазальной длины, объема и ширины полости черепа.

В целом, стабильность систем близка к среднему значению, что отражает соответствие экологических условий в регионе физиологическим потребностям животных. При этом, самцы оказались наиболее приспособленными к условиям данного региона, по сравнении с самками, что выражается в увеличении у них систем краниометрических показателей, значениях коэффициента вариации и силе взаимодействия элементов в них. В структурном оформлении черепа, как у самцов, так и у самок, задействованы три фактора. Из них ведущим является генетическая предрасположенность морфогенеза вида, алиментарный и эндогенный факторы, связанные с нейрогуморальной регуляцией (Вильямс Д.Ф., 1974; Ивантер Э.В. и др., 1985; Добринский Н.Л., 1987).

У самцов малого суслика 12 морфометрических параметров группируются в три системы по пять, четыре и три элемента. В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы представлены: объем мозговой полости → длина верхнего зубного ряда → высота черепа → скуловая ширина → общая длина черепа. Средний уровень вариабельности в системе - 6,7%, он максимален - для лобъема мозговой полости - 16,5 % и минимален для скуловой ширины - 2,7 %, т.е. меньше в 6,7 раза.

Элементы второй системы распределились: кондилобазальная длина → длина верхней диастемы → длина неба → ширина мозговой полости. Средний уровень вариабельности составил 5,23%, он максимален для ширины мозговой полости - 6,1% и минимален для кондилобазальной длины - 3,2%, т. е. меньше в 1,9 раза.

Элементы третьей системы: длина носовых костей → масса черепа → ширина рострума. Средний уровень вариабельности - 10,87%, он максимален для ширины рострума - 11,8 % и минимален для длины носовых костей - 7,4%, т.е. меньше в 1,81 раза.

Стабильность систем - 0,25, 1,00 и 0,50; средняя сумма взаимодействия элементов - 2,42, 1,2 и 0,94, соответсвенно.

У самок изученные показатели формируют три системы, две из них включают три и одна - шесть элементов. В первой системе взаимозависимость возрастала: ширина рострума → длина неба → длина верхнего зубного ряда. Средний уровень вариабельности - 15,87%, он максимален для ширины рострума - 35,5%, и минимален для - длины верхнего зубного ряда - 6,1 %, т.е. меньше в 5,74 раза.

Элементы второй системы распределились: длина носовых костей → скуловая ширина → общая длина черепа. Средний уровень вариабельности - 5,7%, максимальный для - длины носовых костей - 6,0%, минимальный для лобщей длины черепа - 5.3%, т.е. меньше в 1,13 раза.

Элементы третьей системы: кондилобазальная длина → длина верхней диастемы → объем мозговой полости → ширина мозговой полости → масса черепа → высота черепа. Средний уровень вариабельности - 17,3%, он максимален для лобъема мозговой полости - 28,3% и минимален для кондилобазальной длины - 5,1%, т.е. меньше в 5,55 раз.

Стабильность первых 0,50, что выше в 2 раза, в сравнении с самцами, а во второй и третьей системе 0,5 и 0,36, что, наоборот, в 2 и 1,39 раза меньше; взаимозависимость - 0,77 (меньше в 3,14 раза), 0,56 (ниже в 2,14 раза) и 2,57 (выше в 2,73 раза).

Таким образом, у самок малого суслика, так же как и у самцов, морфометрические показатели формируют три системы, отличающиеся количеством элементов, что может отражать  изменение направления структурного адаптациогенеза органа.

Для самцов, мигрирующих в западном направлении, характерны адаптационные преобразования, которые приводят к уменьшению общей длины и массы черепа. Это ассоциируется с уменьшеним значений кондилобазальной длины, длины носовых костей и объема полости черепа, при одновременном увеличении скуловой ширины, высоты черепа, длины верхнего зубного ряда и ширины рострума.

У самок выявлено снижение весовых и увеличение линейных краниометрических показателей. При этом также уменьшается длина верхней диастемы и кондилобазальная длина, но возрастает скуловая ширина и ширина рострума, длина верхнего зубного ряда, высота черепа.

Экологические особенности данного региона и состав корма, на основании полученных нами данных, могут обеспечивать потребности самцов данного вида животных. У самок, в отличии от самцов, на формирование черепа оказывают существенное влияние не только объем корма, но и влияние нейрогуморальных механизмов, определяющих функциональную нестабильность, как свидетельство пластичности и сохранения адаптационного потенциала в новых экологических условиях.

Сравнительный межвидовой анализ показал, что увеличение числа систем до трех у самцов большого и малого сусликов и самок малого суслика, может достигаться достаточным количеством поступающих веществ. Меньшее число систем у самок большого суслика компенсируется их структурной стабильностью. Следовательно, экологические условия данного региона благоприятны для обитания изучаемых животных, поскольку они удовлетворяют требованию организма по количеству корма и его качественному составу.

Очевидно, что формирование основных показателей структурного оформления черепа, как и в условиях северных регионов, у самцов определяется качественным составом корма, а у самок - его количеством. Это подтверждается тем фактом, что в северо-западном направлении увеличивается доля разнотравья и типчаково-ковыльная степь сменяется на разнотравно-ковыльную.

Анализ уравнений регрессии показал, что без учета влияния внешних факторов, порядок взаимозависимых элементов систем, приближается к построенным теоретическим моделям, что характеризует данную зону как благоприятную для обитания изучаемых наземных беличьих.

Большой (Spermophilus major Pallas, 1779) и малый суслики (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778) восточной зоны Оренбургской области

(Зауральский степной округ)

У самцов большого суслика 12 морфометрических параметров группируются в три системы по четыре, пять и три элемента. В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы распределялись: объем мозговой полости → кондилобазальная длина → высота черепа → ширина рострума. Средний уровень вариабельности - 10,23%. Максимально варьировала кондилобазальная длина - 19,5% и минимально ширина рострума - 5,6%, т.е. меньше в 3,48 раза.

Элементы во второй системе распределились: масса черепа → длина неба → длина носовых костей → ширина мозговой полости → общая длина черепа. Средний уровень вариабельности - 7,72%. Максимально варьировала масса черепа - 15,8 %, минимально - лобщая длина черепа - 2,7%, т.е. меньше в 5,85 раза.

Элементы в третьей системе: длина верхнего зубного ряда → длина верхней диастемы → скуловая ширина. Средний уровень вариабельности - 8,17%. Максимально варьирует длина верхнего зубного ряда - 12,6 %, минимально - скуловая ширина - 4,7 %, т.е. меньше в 2,68 раза.

Стабильность систем - 1,13, 1,55 и 0,40; средняя сумма взаимодействия - 0,20, 1,00 и 0,50.

У самок показатели формируют две системы по шесть элементов. В первой системе взаимозависимость возрастала в следующем порядке: объем мозговой полости → длина верхнего зубного ряда → ширина рострума → высота черепа → общая длина черепа → кондилобазальная длина. Средняя вариабельность - 9,2%. Максимально варьировал лобъем полости черепа - 17,9%, минимально лобщая длина черепа - 6,7 %, т.е. меньше в 2,67 раза.

Элементы второй системы распределились: масса черепа → длина неба → ширина мозговой полости → длина носовых костей → длина верхней диастемы → скуловая ширина. Вариабельность - 11,55%. Максимально варьирует масса черепа - 20,8%, минимально - ширина мозговой полости - 8,0%, т.е. меньше в 2,6 раза.

Стабильность систем 3,18 и 1,81 (выше в 2,81 и 1,17 раза, в сравнении с самцами), взаимозависимость элементов - 0,07 и 0,26 (ниже в 2,86 и 4 раза).

Внутривидовое сравнение, отражающее особенности адаптационных перестроек изучаемого органа, показало, что к условиям региона хорошо адаптированы как самцы, так и самки. Морфометрические показатели у самцов сгруппированы в три системы, развитие которых может обеспечиваться присутствием достаточного количества кормовых ресурсов. Уменьшение систем показателей до двух у самок, сопровождается повышением их стабильности и снижением взаимозависимости элементов, что связано с биологическими особенностями самок, беременностью, рождением и выкармливанием потомства на фоне более суровых климатических условий данной зоны обитания.

Структурным выыражением адаптации у самцов к условиям обитания является высота черепа и объем его полости, общая длина, масса, длина верхнего зубного ряда и объем полости черепа, а у самок - объем полости черепа, ширина черепа, скуловая ширина, кондилобазальная и общая длина.

У самцов малого суслика 12 показателей были сгруппированы в три системы: две из трех элементов и одна из шести.

В порядке увеличения взаимозависимостей они распределялись: ширина рострума → общая длина черепа → кондилобазальная длина. Средний уровень вариабельности составил 4,63%, он максимален для ширины рострума - 8,3% и наименьший для кондилобазальной длины - 1,5%, т. е. меньше в 5,53 раза.

Элементы второй системы: длина неба → высота черепа→ ширина мозговой полости. Уровень вариабельности - 4,3%, он наибольший для высоты черепа - 6,7% и минимален - для длины неба - 1.9 %, т.е. меньше в 3,5 раза.

Элементы третьей системы: объем мозговой полости → масса черепа → длина верхней диастемы → длина носовых костей → длина верхнего зубного ряда → скуловая ширина. Средний уровень вариабельности - 9,25%, он максимален для длины верхней диастемы - 15,5% и минимален - для лобъема мозговой полости - 5,7%, т.е. меньше в 2,72раза.

Стабильность двух систем - 0,50, а третьей - 2,26; средняя сумма взаимодействия элементов - 0,88, 0,66 и 0,63.

У самок показатели формируют три системы по пять, три и четыре элемента в каждой. Взаимозависимость элементов в первой возрастала в последовательности: длина носовых костей → объем мозговой полости → ширина рострума → масса черепа → общая длина черепа. Средний уровень вариабельности - 4,85%, он максимален для лобщей длины черепа - 9,1 % и минимален для массы черепа - 4,5%, т.е. меньше в 3,0 раза.

Элементы второй системы распределились: высота черепа → длина верхней диастемы → скуловая ширина. Уровень вариабельности - 5,13%, максимальный для длины верхней диастемы - 8,8%, минимальный для высоты черепа - 2,9%, то есть меньше в 3,03 раза.

Элементы третьей системы: длина верхнего зубного ряда → ширина мозговой полости → кондилобазальная длина → длина неба. Средний уровень вариабельности - 6,23%, он максимален для длины верхнего зубного ряда -11,5% и минимален для кондилобазальной длины - 3,0%, т.е. меньше в 3,83 раза.

Стабильность систем составила 0,67 (в 1,34 раза выше в сравнении с самцами), 0,50 (не менялась) и 1,0 (в 2,26 раза ниже). Взаимозависимость элементов - 2,23 (выше в 2,53 раза), 0,54 (ниже в 1,32 раза) и 0,72 (выше в 1,4 раза).

Сформированные системы краниометрических показателей подтверждают адаптированность организма малого суслика к данным климатическим условиям.

Нельзя исключить, что особый тип растительности, ее видовой состав и, следовательно, кормовая база ориентируют адаптационные процессы организма направленные на развитие показателей, способствующих укреплению костей лицевого отдела по отношению к мозговому и обеспечивающих работу жевательного аппарата, и предварительную механическую обработку пищи (лскуловая ширина, кондилобазальная длина, длина верхнего зубного ряда).

У самцов структурные адаптации выражаются в увеличении кондилобазальной длины, длины неба, скуловой ширины, объема и ширины полости черепа, а у самок также и его высоты.

Сравнительный межвидовой анализ показал, что самцы большого суслика, а также самцы и самки малого суслика, отличаются высоким уровнем адаптированности к условиям восточной зоны, где экологические требования удовлетворяются как наличием достаточной кормовой базы, так и площадью территории.

Стабильность, вариабельность и сила взаимодействия изучаемых показателей большого суслика также свидетельствует о его приспособленности к данным условиям окружающей среды, что подтверждает данные филогенеза о древности и относительном постоянстве их распространения на данной территории.

При этом, на востоке области, формирование изучаемых морфометрических параметров самцов большого суслика и самок малого суслика во многом определяется количеством и качеством потребляемого корма. У самок большого суслика и самцов малого суслика развитие сравниваемых показателей, наоборот, в бльшей степени зависит от качества потребляемой пищи, и во вторую очередь - от ее количества.

Согласно анализу регрессионных уравнений взаимозависимость показателей у животных данной зоны в бльшей степени, чем в других регионах Южного Приуралья соответствует построенным математическим моделям. Следовательно, пройденный эволюционный путь, максимально приблизил их к идеальной модели сочетания взаимодействующих характеристик.

Краниометрические и рентгенографические показатели черепа и их корреляционные взаимоотношения

Внутривидовой анализ угловых и рентгенографических характеристик черепа большого суслика показал, что в условиях Южного степного округа, у самцов, в сравнении с самками, для обеспечения ориентации на открытой местности максимального структурного развития достигают органы чувств: обзор, слух, а также жевательная мускулатура, обеспечивающая пережевывание грубого корма.

При этом мозговая полость у самцов увеличивается, при одновременном истончении компакты теменных костей, в то время, как у самок меньшая мозговая полость компенсируется утолщением компакты крыши черепной коробки, надежно защищающей головной мозг.

В данных условиях существования самцы превосходят самок по угловым показателям черепа: орбиты, скулового отростка лобной кости, перехода ото ба к морде и основания мозгового отдела. Они отличаются также возрастанием максимального и минимального диаметров барабанных пузырей и высоты мозговой полости. Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 6,0%) при этом, выявлен для угла орбиты, а минимальный (1,78%) - для угла перехода ото ба к морде.

Стабильность системы показателей составила 0,43. Взаимозависимость элементов в ней 5,51. Наиболее зависимый показатель - толщина компактного вещества теменной кости, положительно коррелирует с максимальным и минимальным диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами орбиты, скулового отростка лобной кости, и отрицательно - с углом перехода ото ба к морде. Наименее зависимый - угол основания мозгового отдела черепа, отрицательно коррелирует с углами высоты лицевого отдела, орбиты и скулового отростка лобной кости.

У самок процесс приспособления к окружающей внешней среде сопровождается увеличением угловых морфометрических характеристик лицевого отдела черепа, играющих важную роль в обеспечении функционирования начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем, и зубочелюстного аппарата.

Самки доминируют, в сравнение с самцами, по угловым параметрам высоты и ширины лицевого отдела, и толщины компактного вещества костей крыши черепной коробки. Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 29,1%) отмечен для угла перехода ото ба к морда, а минимальный (2,34%) - для угла скулового отростка лобной кости.

Стабильность системы составила 0,25, что меньше, чем у самцов в 1,72 раза. Взаимозависимость элементов в ней 5,08. Наиболее зависимый показатель из них - максимальный диаметр барабанных пузырей, положительно коррелирует с высотой мозговой полости, углами ширины лицевого отдела, орбиты, скулового отростка лобной кости и основания мозгового отдела черепа, а наименее зависимый - минимальный диаметр барабанных пузырей, также положительно - с высотой мозговой полости и отрицательно - с углом перехода ото ба к морде.

В целом для популяции стабильность системы показателей составляет 0,25. Взаимозависимость элементов - 3,6. При этом наиболее зависимый параметр - толщина компактного вещества теменной кости, положительно взаимодействующий с высотой мозговой полости, а наименее - угол основания мозгового черепа.

Коэффициент вариации для максимального диаметра барабанных пузырей и высоты мозговой полости выше у самцов в 5,98 и в 1,87 раза соответственно, а для минимального диаметра барабанных пузырей - у самок в 1,31 раза. Вариабельность показателя толщины компакты теменной кости практически равнозначна для самцов (16,7%)и самок (16,8%) и незначительно выше, чем для популяции в целом. При этом толщина компактной субстанции отличается наибольшей вариабельностью.

Внутривидовое сравнение показало, что самцы Предуральского сыртового лесостепного и степного округа, в сравнении с самками, характеризуются укрупнением черепа. Изменение экологических условий (смена почв и видового состава растительности) инициирует увеличение высоты мозговой полости, толщины компакты теменной кости, зрительного и слухового анализаторов, что подтверждается данными угловых измерений и обзорной рентгенографии черепных костей.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 8,0% и 20,5%) у угла орбиты и толщины компакты теменной кости, а минимальный (1,15% и 2,45%) - у угла основания и высоты мозговой полости.

При этом стабильность системы показателей составляет 0,43, что соответствует таковой на юге. Это может свидетельствовать о благоприятных условиях обитания для животных изучаемого вида. Взаимозависимость элементов в системе 6,9.

Наиболее зависимый показатель - угол ширины лицевого отдела, который положительно коррелирует с углами орбиты и перехода ото ба к морде, и отрицательно - с максимальным и минимальным диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами высоты лицевого отдела, основания мозгового черепа и толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый показатель - угол скулового отростка лобной кости, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости.

Увеличение объема носовой полости при одновременном возрастании площади обзора у самок, характеризует процесс прогрессивного развития обонятельного и зрительного анализаторов, и подтверждается данными угловых морфометрических характеристик черепа, а снижение коэффициента вариации анализируемых морфометрических показателей органа, у самок, может отражать ускорение у них темпов его структурного формирования вследствие усиления адаптивных потенций.

Данные обзорной рентгенографии и рентгенограмметрии показывают, что самки уступают самцам по толщине компакты и высоте мозговой полости.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 4,16% и 18,3%) выявлен для угла основания и толщины компакты, а минимальный (0,29%) - для углов высоты и ширины лицевого отдела, орбиты и скулового отростка лобной кости, и высоты мозговой полости (3,54%).

При этом толщина компакты имеет максимальные значения коэффициента вариации, независимо от пола изучаемых животных, а высота мозговой полости варьирует в наименьшей степени. Это может отражать ведущую роль динамики показателя толщины компакты теменной кости в адаптационном процессе при изменении условий обитания животных.

Стабильность системы показателей  - 0,67, что выше, чем на юге в 2,68 раза, и в 1,56 раза, в сравнении с самцами. Взаимозависимость элементов 5,3.

Наиболее зависимый показатель - толщина компакты теменной кости, положительно коррелирует с высотой мозговой полости, углами ширины лицевого отдела и перехода ото ба к морде, и отрицательно - с углом орбиты. Наименее зависимый - высота мозговой полости, положительно взаимодействующий с углом перехода ото ба к морде и отрицательно - с толщиной компакты теменной кости. Следовательно, экологические условия северной зоны диктуют необходимость активизации структурного оформления высоты мозговой полости, которая опережает развитие толщины компакты костей крыши черепной коробки.

В целом для популяции отмечено, что стабильность системы - 0,25, т.е. аналогична таковой на юге. Взаимозависимость элементов в ней 3,6. Наиболее зависимый показатель - угол орбиты, положительно коррелирующий с углами ширины лицевого отдела и перехода ото ба к морде, а отрицательно - с максимальным диаметром барабанных пузырей и толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый - угол высоты лицевого отдела, который отрицательно коррелирует с углом основания мозгового отдела черепа.

Сравнительный анализ показателей у животных одного вида, но обитающих в различных регионах, выявил, что самцы северной зоны превосходят животных юга по всем угловым параметрам черепа, за исключением угла орбиты. У самок нами обнаружены противоположные тенденции, за исключением угла перехода ото ба к морде.

Дешифровка рентгенографической информации показала, что для животных, обитающих на юге, независимо от половой принадлежности, характерно увеличение максимального и минимального диаметров барабанных пузырей. В то время как у самцов, самок и популяции в целом, обитающих в северной зоне исследования, обнаружено возрастание высоты мозговой полости, и толщины компакты теменной кости.

В условиях Предуральского сыртового степного и южного лесостепного округа, обилие корма и разнообразие его по видовому составу стимулирует у самцов, по установленным нами рентгенограмметрическим характеристикам, развитие максимального и минимального диаметров барабанных пузырей и толщины компакты теменной кости.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 5,53% и 15,3%) выявлен для угла высоты лицевого отдела и толщины компакты, а минимальный (2,76 и 3,23%%) - для угла основания мозгового отдела и максимального диаметра барабанных пузырей.

Стабильность системы 1,5. Взаимозависимость элементов в ней 5,08. Наиболее зависимый показатель - угол основания мозгового черепа, имеющий положительную зависимость с высотой мозговой полости и отрицательную с максимальным диаметром барабанных пузырей, углом высоты лицевого отдела, перехода ото ба к морде и толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый показатель - угол орбиты, который существенно и отрицательно коррелирует с высотой мозговой полости.

У самок, по сравнению с самцами, при уменьшении общих размеров черепа, выше значения для углов ширины лицевого отдела, орбиты, перехода ото ба к морде, основания мозгового черепа и высоты мозговой полости выше. Отличия в показателях угла высоты лицевого отдела нами не отмечены.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 12,8% и 8,39%) у угла скулового отростка и толщины компакты, а минимальный (0,8% и 4,04%) - у угла перехода ото ба к морде и максимального диаметра барабанных пузырей.

Стабильность системы - 0,25, что ниже, чем у самцов в 6,0 раз. Взаимозависимость элементов 7,07. Наиболее зависимый показатель - угол перехода ото ба к морде, положительно коррелирующий с максимальным и минимальным диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами ширины лицевого отдела, орбиты, основания мозгового черепа и отрицательно - с толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый - угол скулового отростка лобной кости, отрицательно коррелирует с максимальным и минимальным диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углом орбиты.

В целом, для самцов и самок данной зоны, стабильность системы показателей 0,25, что ниже, чем у самцов, и соответствует таковой у самок. Взаимозависимость элементов 2,97. Наиболее зависимый показатель - угол основания мозгового черепа, положительно коррелирующий с углом ширины лицевого отдела. Наименее зависимый - угол орбиты.

Самцы Зауральского степного округа по ряду морфометрических параметров черепа приближаются к таковым южной зоны. У них, в сравнении с самками, увеличивается угол основания мозгового черепа, минимальный диаметр барабанных пузырей, высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 5,61% и 13,2%) отмечен для угла высоты лицевого отдела, а минимальный (1,64% и 2,22%) - для угла скуловых отростков и максимального диаметра барабанных пузырей.

Стабильность системы - 0,25, что в 6,0 раза ниже, чем на западе. Взаимозависимость элементов в ней 5,5. Наиболее зависимый показатель - угол скуловых отростков лобной кости, положительно коррелирующий с максимальным и минимальным диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углом высоты лицевого отдела и отрицательно - с углом орбиты. Наименее зависим - угол перехода ото ба к морде, положительно взаимодействующий с углом основания мозгового черепа и отрицательно - с углом ширины лицевого отдела.

У самок наряду с развитием обоняния, важное значение в адаптационном процессе, приобретают органы чувств: слух и зрение. Это сопровождается формированием у них крупных барабанных пузырей, увеличением углов скулового отростка лобной кости и орбиты, характеризующих, как известно, размер глазного яблока. Параллельно у них обнаружено, в сравнении с самцами, уменьшение высоты полости черепа и толщины компакты.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 7,25% и 12,3%) обнаружен для угла орбиты и толщины компакты, а минимальный (1,85% и 2,63%) - для угла основания мозгового отдела и максимального диаметра барабанных пузырей.

Стабильность системы - 0,25, она аналогичная таковой для животных западного региона. Взаимозависимость элементов 5,1. Наиболее зависимый показатель - толщина компакты теменной кости, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и углом орбиты, и отрицательно - с максимальным диаметром барабанных пузырей и углом ширины лицевого отдела. Наименее зависимый - максимальный диаметр барабанных пузырей, который положительно взаимодействует с углами ширины лицевого отдела, скулового отростка лобной кости, основания мозгового черепа и отрицательно - с толщиной компакты теменной кости.

В целом для популяции стабильность системы нулевая, она уступает таковой самцов и самок. Взаимозависимость элементов 3,3. Наиболее зависимый показатель - угол скулового отростка лобной кости, положительно коррелирующий с максимальным диаметром барабанных пузырей и углом ширины лицевого отдела. Наименее зависим - угол орбиты, который положительно взаимодействует с углом перехода ото ба к морде.

Коэффициент вариации толщины компакты у самцов незначительно у самцов выше, чем у самок, что отражает у них характер структурной адаптационной перестройки черепа, а низкий коэффициент вариации максимального и минимального диаметров барабанных пузырей, и высоты мозговой полости может свидетельствовать о завершении их структурного оформления.

У самок, в сравнении с самцами, выше коэффициент вариации максимального и минимального диаметров барабанных пузырей и высоты мозговой полости.

Проведенный сравнительный анализ краниометрических показателей животных из разных экогеографических зон Южного Приуралья показал, что самцы на западе по всем изученным угловым значениям черепа, а также по максимальному и минимальному диаметрам барабанных пузырей, превосходят животных на востоке, где они отличаются большей высотой мозговой полости и толщиной компакты теменной кости.

Самки западных районов крупнее по показателям углов ширины лицевого отдела и основания мозгового отдела черепа, и минимального диаметра барабанных пузырей. На востоке они превосходят животных, обитающих в других регионах, по угловым значениям: орбиты, скулового отростка лобной кости, перехода ото ба к морде, а также по максимальному диаметру барабанных пузырей, высоте мозговой полости и толщине компакты теменной кости.

Анализ рентгенографических данных показал, что у животных восточной зоны, независимо от пола достоверно крупнее барабанные пузыри, высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости. Полученные данные отражают достаточно высокий уровень адаптированности животных восточного региона к экологической обстановке.

Внутривидовое сравнение показало, что у самцов малого суслика, обитающего в условиях Южного степного округа, по сравнению с самками, лучшего развития достигают костные структуры, являющиеся остовом начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. У них увеличивается орбита, объем мозговой полости и толщина компакты. Самцы характеризуются большими значениями углов высоты и ширины лицевого отдела, орбиты и перехода ото ба к морде, высоты мозговой полости и толщины компактного вещества теменной кости.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 11,6% и 18,9%) у угла перехода ото ба к морде и толщины компакты, а минимальный (1,42% и 3,3%) - у угла основания мозгового отдела и высоты мозговой полости.

Общая стабильность системы составила 1,00, что выше, чем у самцов большого суслика в 2,33 раза. Взаимозависимость элементов в ней 4,8. Максимально зависимым оказалась высота мозговой полости, положительно взаимодействующая с диаметром барабанных пузырей, углами ширины лицевого отдела и орбиты, и толщиной компакты теменной кости, и отрицательно - с углом высоты лицевого отдела черепа, наименее зависимым - угол скулового отростка лобной кости, который отрицательно взаимосвязан с углом перехода ото ба к морде.

У самок, в сравнении с самцами, удлиняется лицевой отдел черепа, а меньший, размер глазного яблока компенсируется увеличением площади обзора. Они имеют большие значения углов скуловых отростков лобной кости и основания мозгового черепа, а также максимального и минимального диаметров барабанных пузырей.

Максимальной вариабельностью (Cv% = 7,99% и 11,8%) характеризовался угол перехода ото ба к морде и толщина компакты, а минимальной (1,1% и 2,48%) - угол основания мозгового отдела черепа и минимальный диаметр барабанных пузырей.

Стабильность системы 0,61, что в 2,33 раза меньше, чем у самцов и в 1,72 раза больше, чем у самок большого суслика. Взаимозависимость элементов в ней 5,03. Наиболее зависимый показатель - максимальный диаметр барабанных пузырей, положительно взаимодействующий с углами высоты лицевого отдела, основания мозгового отдела, скулового отростка лобной кости и толщиной компакты и отрицательно - с углом ширины лицевого отдела. Наименее зависимый - угол орбиты, отличающийся относительной самостоятельностью.

Коэффициенты вариации показателей максимального и минимального диаметров барабанных пузырей, высоты мозговой полости, толщины компакты теменной кости в условиях юга преобладает у самцов, по сравнению с самками. При этом толщина компакты теменной кости имеет максимальную вариабельность.

В целом для популяции установлена стабильность системы 1,00, что выше в 4,0 раза, чем для особей большого суслика, обитающего в данных экологических условиях. Взаимозависимость элементов 2,8. Наиболее зависимый показатель - угол орбиты, а наименее - угол перехода ото ба к морде.

По направлению к Предуральскому сыртовому лесостепному и степному округу у самцов отмечено уменьшение всех угловых показателей, за исключением угла перехода ото ба к морде (противоположные тенденции в сравнении с большим сусликом). В новых экогеографических условиях их значения и коэффициенты вариации показателей снижаются, что является эквивалентом структурной стабильности. Не подлежит сомнению, что миграция особей в данном направлении может быть реализована показателями, обеспечивающими переход к новому типу корма.

По данным рентгенографии, самцы превосходят самок по величине максимального диаметра барабанных пузырей и толщины компакты теменной кости.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 5,56% и 14,0%) отмечен для угла ширины лицевого отдела и толщины компакты, а минимальный (2,53%, 2,59 и 1,82%) - для углов перехода ото ба к морде и орбиты, и высоты мозговой полости.

Общая стабильность системы показателей 0,25, что уступает таковой на юге в 4,0 раза и в 1,72 раза большому суслику. Взаимозависимость элементов 5,99. Наиболее зависимый показатель - угол перехода ото ба к морде, отрицательно коррелирующий с максимальным и минимальным диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами высоты лицевого отдела, орбиты, скулового отростка лобной кости, основания мозгового черепа и, положительно - с толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый - угол ширины лицевого отдела.

У самок возрастает значение показателей, определяющих функционирование как начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем, так и органа зрения, обеспечивающего обзор. У них экологоморфологические перестройки направлены на увеличение носовой полости (усиление обоняния) и площади прикрепления жевательных мышц, поскольку зубочелюстной аппарат должен быть структурно приспособлен к пережевыванию нового типа корма, требующего усиление жевательных давлений.

Самки превосходят самцов по угловым краниометрическим параметрам: высоте лицевого отдела, ширине лицевого отдела, орбиты, скуловых отростков лобной кости, основания мозгового черепа, а также минимального диаметра барабанных пузырей и высоты мозговой полости.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 5,56% и 32,7%) отмечен для угла высоты лицевого отдела и толщины компакты, а минимальный (1,56%, 0,89%, 1,85 и 2,06%) - для углов перехода ото ба к морде, основания мозгового отдела черепа, скулового отростка и высоты мозговой полости.

Коэффициенты вариации показателей у самок выше для максимального и минимального диаметров барабанных пузырей, высоты мозговой полости, толщины компакты теменной кости. При этом толщина компакты теменной кости характеризуется максимальной вариабельностью.

Стабильность системы 0,43, что выше в 1,72 раза, чем у самцов и самок на юге, и в 1,56 раза меньше, чем у самок большого суслика, обитающего в тех же условиях. Взаимозависимость элементов 6,9. Наиболее зависимый показатель - толщина компакты теменной кости, положительно коррелирует с максимальным диаметром барабанных пузырей, углами высоты лицевого отдела, ширины лицевого отдела, орбиты, скулового отростка лобной кости и перехода ото ба к морде, и отрицательно с минимальным диаметром барабанных пузырей, высотой мозгового отдела, углом основания мозгового черепа. Наименее зависимый - угол основания мозгового отдела черепа, отрицательно взаимосвязан с толщиной компакты и положительно с высотой мозгового отдела.

Для популяции в целом определена общая стабильность системы (0,25), что ниже, чем на юге в 4,0 раза и соответствует таковой у большого суслика. Взаимозависимость элементов 4,3. Наиболее зависимый показатель - угол скулового отростка лобной кости, положительно коррелирует с углами высоты лицевого отдела и орбиты, и отрицательно - с углом перехода ото ба к морде. Наименее зависимый показатель - минимальный диаметр барабанных пузырей, отрицательно взаимозависим с углом перехода ото ба к морде.

Сравнительный внутривидовой анализ выявленных показателей у животных, обитающих в различных экологических условиях, показал, что самцы на юге превосходят аналогов по полу по всем угловым значениям, животных северных районов. По данным рентгенографии и рентгенограмметрии у них превалирует значение минимального диаметра барабанных пузырей. У самцов, мигрирующих в северные регионы, увеличивается высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости, которые приобретают структурную стабильность. В адаптационные перестройки дополнительно вовлекаются структуры, являющиеся костным остовом для органа слуха (барабанные пузыри).

В направлении к северу, адаптационные изменения черепа самок направлены на уменьшение его общих размеров при одновременном увеличении высоты мозговой полости и толщины компакты теменной кости. Если у самок в южном регионе выше значения углов скулового отростка лобной кости, перехода ото ба к морде, основания мозгового черепа и максимального диаметра барабанных пузырей, то у животных северной зоны доминируют углы высоты лицевого отдела, ширины лицевого отдела и орбиты, минимальный диаметр барабанных пузырей, высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости. Толщина компакты теменной кости сохраняет функциональную динамику и четко реагирует на влияние условий среды.

В целом для изученной популяции отмечено, что животные южного региона превосходят своих сверстников по размерам барабанных пузырей, а представители северной зоны - по высоте мозговой полости и толщине компакты теменной кости.

Внутривидовой сравнительный анализ показал, что у самцов в Предуральском сыртовом степном и южном степном округе, в сравнении с самками, процесс приспособления к новому типу корма инициирует развитие структур усиливающих обоняние, развитие органа зрения и расширение его поля зрения. Высоту черепной коробки у них определяет толщина компакты теменной кости.

Для самцов характерно увеличение практически всех изученных линейных и угловых морфометрических показателей, а также минимального диаметра барабанных пузырей и толщины компакты теменной кости.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 7,5%, 7,28% и 11,5%) отмечен для углов ширины лицевого отдела, перехода ото ба к морде и толщины компакты, а минимальный (1,87%, 1,89%, 2,67% и 2,29%) - для углов основания мозгового отдела и скулового отростка лобной кости, максимального и минимального диаметров барабанных пузырей.

Стабильность системы - 0,25, что в 6 раз меньше, чем у самцов большого суслика. Взаимозависимость элементов в ней 5,4. Наиболее зависимый показатель - минимальный диаметр барабанных пузырей, отрицательно взаимодействующий с углами высоты и ширины лицевого отдела, орбиты, перехода ото ба к морде и основания мозгового черепа. Наименее зависима толщина компакты теменной кости, которая положительно взаимодействует с высотой мозговой полости и углом скуловых отростков лобной кости.

У самок удлиняется лицевой отдел с сохранением функциональной мобильности. Структурный адаптогенез направлен на возрастание характеристик, эквивалентных обеспечению потребления большого количества корма, развитию головного мозга и улучшению обонятельной функции. В связи с этим у них увеличивается, по сравнению с самцами, угол основания мозгового отдела черепа, максимальный диаметр барабанных пузырей и высота мозговой полости.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 9,12% и 15,9%) отмечен для угла высоты лицевого отдела и толщины компакты, а минимальный (0,43% и 3,93%) - для угла перехода ото ба к морде и высоты мозговой полости.

Стабильность системы - 0,67, что в 2,68 раза больше, чем у самцов и чем у самок большого суслика этой же зоны. Взаимозависимость элементов 5,3. Наиболее зависимый показатель - угол высоты лицевого отдела, который положительно коррелирует с углом скулового отростка лобной кости и отрицательно - с минимальным диаметром барабанных пузырей и углами ширины лицевого отдела, перехода ото ба к морде, основания мозгового черепа. Наименее зависимый - высота мозговой полости, положительно коррелирующий с максимальным диаметром барабанных пузырей, углами ширины лицевого отдела и орбиты.

В целом для популяции стабильность системы показателей нулевая, что уступает особям большого суслика. Взаимозависимость элементов 3,2. Максимально зависим показатель - угол орбиты, а минимально - максимальный диаметр барабанных пузырей.

Полученные результаты подтверждают общую тенденцию более высокой адаптивной пластичности самок, по сравнению с самцами,  к меняющимся условиям окружающей среды.

У самцов, обитающих в Зауральском степном округе в сравнении с самками, увеличивается костная орбита и внутренний объем носовой полости, что может усиливать функцию обонятельного рецептора.

У них достоверно больше углы высоты и ширины лицевого отдела, орбиты и перехода ото ба к морде, а также максимальный и минимальный диаметры барабанных пузырей, высота мозговой полости, толщина компакты теменной кости.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 11,26% и 14,9%) отмечен для угла перехода ото ба к морде и толщины компакты, а минимальный (0,9%, 1,98 и 2,03%) - для углов основания мозгового отдела, скулового отростка лобной кости и минимального диаметра барабанных пузырей.

Стабильность системы - 0,43, что в 1,72 раза выше, чем на западе и чем у самцов большого суслика, обитающих в данных экологических условиях. Взаимозависимость элементов 5,7. При этом наиболее зависимый показатель - угол высоты лицевого отдела, который отрицательно коррелирует с высотой мозговой полости и углами ширины лицевого отдела, орбиты, скулового отростка лобной кости. Наименее зависимый - угол перехода ото ба к морде, положительно коррелирующий с толщиной компакты и отрицательно - с углом скулового отростка лобной кости.

В соответствии с полученными данными, можно заключить, что у самок расширяется поле зрения и удлиняется лицевой отдел черепа, что подтверждается расширением углов скулового отростка лобной кости и основания мозгового отдела черепа. Эти структурные адаптации мы склонны связывать с приспособлением животных к физиологическим особенностям пищеварительного акта.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 6,46% и 15,5%) отмечен для угла перехода ото ба к морде и толщины компакты, а минимальный (0,89%, 1,83% и 3,58%) - для углов основания мозгового отдела, скулового отростка лобной кости и высоты мозговой полости.

Стабильность системы 1,5, что выше в 3,49 раза, в сравнении с самцами, в 2,24 раза - с самками на западе, и в 6,0 раз - с самками большого суслика на востоке. Взаимозависимость элементов 5,8. Наиболее зависимый показатель - угол перехода ото ба к морде, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости, углом ширины лицевого отдела, и отрицательно - с минимальным диаметром барабанных пузырей, углами орбиты и основания мозгового черепа, и толщиной компакты теменной кости. Наименее зависим - угол скулового отростка лобной кости, который положительно взаимосвязан с минимальным диаметром барабанных пузырей и отрицательно - с высотой мозговой полости и углом ширины лицевого отдела.

Для самцов и самок в целом, стабильность системы - 1,00, что выше, чем у животных на западе и у большого суслика, обитающего в этих же условиях. Взаимозависимость элементов 3,4. Наиболее зависимый показатель - угол скулового отростка лобной кости, а наименее - угол высоты лицевого отдела.

Коэффициент вариации показателей у самок выше, чем у самцов, для максимального и минимального диаметров барабанных пузырей, высоты мозговой полости. В то же время, коэффициент вариации для толщины компакты теменной кости также возрастает у самцов в 1,13 раза.

Анализ морфометрических и рентгенографических данных показал, что самцы, обитающие в западном регионе, опережают сверстников восточной зоны по угловым краниометрическим параметрам: ширине лицевого отдела, орбиты, скулового отростка лобной кости, перехода ото ба к морде, основания мозгового черепа и толщины компакты теменной кости. В восточном регионе доминируют значения максимального и минимального диаметров барабанных пузырей и высоты мозговой полости. Отличия для угла высоты лицевого отдела не достоверны.

У самок, пребывающих в западной зоне, в отличие от животных восточного региона, достоверно выше угловые показатели черепа: ширины лицевого отдела, орбиты, основания мозгового черепа, а также максимального и минимального диаметров барабанных пузырей, высоты мозговой полости и толщины компакты теменной кости. У животных на востоке выше значения углов: высоты лицевого отдела, скулового отростка лобной кости и перехода ото ба к морде.

Таким образом, результаты исследования позволяют сделать вывод, что на формирование костного остова органов головы определяющее влияние оказывают условия обитания животных. Экологический фактор детерминирует, в первую очередь, формирование тех анатомических образований, которые поддерживают адаптивные возможности организма.

Независимо от полового диморфизма, перемещение популяции на запад и изменение физико-географических характеристик сопровождается увеличением показателей, обеспечивающих нормальное функционирование органа слуха и защиту головного мозга, то есть диаметра барабанных пузырей и толщины компакты теменной кости, а у животных восточной зоны увеличение высоты мозговой полости свидетельствует о влиянии на адаптогенез костного остова головы техногенных факторов, антропогенного прессинга и нейро-гуморального статуса организма (Цалкин В. И., 1944; Косыгин Г. М., 1969).

Рентгеноморфологические эквиваленты адаптивной пластичности черепа и их корреляционные взаимоотношения

Данный фрагмент исследования посвящен сравнительному микроморфологическому анализу костей черепа у изучаемых животных, обитающих в различных экогеографических зонах Южного Приуралья, а также выявлению рентгеноморфологических параметров в его структурном оформлении. При светооптическом изучении гистологических срезов костной ткани определяли: диаметр гаверсова канала, остеонной системы и их отношение, количественное представительство остеоцитов в костных пластинах и их диаметр (max), толщину костных пластин и количество линий склеивания.

Таблица 4.

Отношение диаметра гаверсова канала и остеонной системы в костях черепа большого суслика при различных условиях обитания

	Теменная кость n = 250			Височная кость
	n=130	n=70	n=60	n=120	n=65	n=55
Юг	0,359	0,268	0,599	0,357	0,293	0,457
Север	0,275	0,345	0,235	0,277	0,329	0,154
Запад	0,255	0,169	0,282	0,283	0,381	0,247
Восток	0,171	0,153	0,209	0,176	0,175	0,170

На основании сравнительного изучения структурного состояния компакты теменной кости самцов южной и северной зон, выявлено, что в южном регионе, в сравнении с северным, она отличается возрастанием представительства пластинчатого компонента, количества и диаметра остеоцитов, и линий склеивания (td = 4,6*, 3,33*, 3,17* и 1,001), что может определять высокие биомеханические потенции костной ткани (табл. 4).

При этом наибольшим коэффициентом вариации (47,58%) характеризуется диаметр гаверсова канала, что также может свидетельствовать об активно протекающих процессах адаптивного ремоделирования микроархитектоники костной ткани.

Стабильность системы составляет 1,67. Взаимозависимость элементов в ней 2,4. Наиболее зависимым оказалась - высота мозговой полости, а наименее зависимым - количество остеоцитов.

В северных районах, морфогенез костей черепа самцов направлен на его укрупнение. Увеличение высоты мозговой полости при этом у них происходит пропорционально возрастанию толщины компакты теменных костей. Структурная организация компактной костной ткани характеризуется высоким уровнем перестроечных процессов, что подтверждает увеличение показателей диаметров гаверсова канала и остеонных систем (td = 6,51* и 5,42*) и их соотношений.

В теменных костях у самцов выявлен максимальный коэффициент вариации диаметра гаверсова канала (42,3%) и минимальный - диаметра остеонных систем (1,96%), что является коррелятом активно протекающих процессов физиологической перестройки костной ткани.

Стабильность системы структурных показателей теменной кости составила 1,67, то есть она соответствует таковой на юге, а взаимозависимость элементов 2,5. Наиболее зависимый показатель - высота мозговой полости, а наименее зависимый - толщина костных пластин.

У самок, обитающих в южных регионах, в сравнении с животными северных районов, увеличение высоты мозговой полости сопровождается уменьшением толщины компакты теменных костей. Животные юга отличаются высоким представительством в костной ткани остеоцитов, укрупнением диаметров гаверсова канала и остеонных систем (td = 0,05, 4,99* и 3,07*). Выявленный факт может отражать структурный адаптогенез кости к биомеханическим требованиям данной среды обитания.

Диаметр остеонных систем в теменных костях отличается максимальной вариабельностью показателей (43,39%), что отражает его высокую адаптивную пластичность, в то время как диаметр остеоцитов в наименьшей степени (10,74%) варьирует по своему значению.

Стабильность системы составила 1,67. Взаимозависимость элементов 2,3. Наиболее зависим показатель высоты мозговой полости, а наименее - количество остеоцитов.

У животных северных районов процесс увеличения высоты мозговой полости сопровождается одновременным утолщением компакты теменных костей. В костной субстанции возрастает доля костных пластин и диаметр остеоцитов (td = 1,82 и 2,48*). Теменные кости самок данного региона, по степени морфологической зрелости превосходят таковые у животных южных зон.

Компактная кость лидирует по коэффициенту вариации толщины костных пластин (93,14%), наряду с уменьшением в ней аналогичного показателя для диаметров остеонных систем (22,16%) и гаверсова канала.

Стабильность системы показателей теменной кости 1,67, то есть она равнозначна самцам и животным юга. Взаимозависимость элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель - количество остеоцитов, а наименее - диаметр гаверсова канала.

Таким образом, установленные микроморфологические показатели, свидетельствуют о развитии теменных костей в условиях юга в направлении приобретения надлежащих биомеханических потенций, а в условиях севера - активизации структурных перестроек костной ткани, что подтверждается увеличением толщины компакты при сохранении высоких показателей высоты мозговой полости.

При перемещении к северу, для популяции в целом, в морфогенезе теменных костей кости доминируют процессы адаптивного ремоделирования, о чем может свидетельствовать возрастание в костной ткани количества остеоцитов (td = 2,59*), диаметров гаверсова канала, остеонных систем (td = 2,15*) и количества линий склеивания.

Если в условиях юга для популяции наибольший коэффициент вариации в теменной кости (109,1%) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (20,37%) - для диаметра остеоцитов, то в условиях севера он лидирует (103,6%) для толщины костных пластин, и минимален (19,1%) - для диаметра остеонных систем.

Сравнительный анализ степени развития височных костей у самцов и самок позволил установить, что у самцов в условиях юга процессы физиологической перестройки затухают и в морфогенезе кости активизируется процесс прироста массы. В целом, в неблагоприятных кормовых условиях юга, остеогенетические процессы и созревание изучаемых костей замедляются. Это подтверждается увеличением в костной ткани представительства систем костных пластин, остеоцитов и базофильных линий склеивания (td = 10,68*, 16,1*).

Выявленные особенности морфогенеза височной кости хорошо согласуется и подтверждается значением коэффициента вариации толщины костных пластин (19,81%) и у диаметра гаверсова канала (12,3%). Стабильность системы 0,33. Взаимозависимость элементов 2,1. Наиболее зависимый показатель - диаметр гаверсова канала, а наименее - диаметр остеонной системы.

При перемещении животных, находящихся в одинаковых условиях (возраст и место отлова), у самцов кость в морфологическом отношении менее зрелая и находится в состоянии структурного формирования, в то время как у самок органическая матрица костной ткани отличается высокой степенью зрелости и ориентационной упорядоченности.

У самцов на севере период перманентной реконструкции височных костей, поддерживаемый влиянием алиментарного фактора (хорошей кормовой базой), удлиняется. В ней активно протекают структурные адаптивные перестройки, выражающиеся в увеличении представительства крупных костных клеток (td = 7,96*). При этом отмечено увеличение диаметров остеоцитов, гаверсова канала и остеонных систем (td = 7,96*, 1,5, 11,3*).

Обращает на себя внимание, что костная ткань вариабельна по количеству остеоцитов, что находит подтверждение в максимальном значении коэффициента вариации по этому признаку (57,66%). Наименьшее значение вариабельности отмечено для диаметра костных клеток (17,83%).

Стабильность системы показателей 1,00, что выше в 3,03 раза аналогична на юге. Взаимозависимость элементов 1,8. Наиболее зависимый показатель - количество остеоцитов, а наименее - толщина костной пластинки.

В условиях юга у самок в морфогенезе костной ткани процесс прироста массы сопровождается адаптивным ремоделированием микроархитектоники костной ткани, что может обеспечить кости как конструкции высокие биомеханические потенции. В ней увеличиваются значения количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала, остеонных систем (td = 82,0*, 17,54*, 11,13*) и линий склеивания.

У самок южной зоны адаптивная пластичность данных костей реализуется за счет изменения диаметра остеонных систем (40,55%), в то время как для диаметра гаверсова канала отмечена минимальная вариабельность (3,3%).

Стабильность системы 0,14, что меньше, чем у самцов в 2,36 раза. Взаимозависимость элементов 2,0. Наиболее зависимый показатель - высота мозговой полости, а наименее - количество остеоцитов.

На севере височные кости для приобретения биомеханической прочности перестраивает себя к новым экологическим условиям за счет увеличения толщины костных пластин и диаметра остеоцитов (td = 4,98* и 2,48*).

Височные кости самок характеризуется высокими показателями коэффициента вариации диаметра гаверсова канала (30,22%), и минимальными - диаметра остеонных систем (4,83%), что может свидетельствовать о высоком уровне в ней структурных адаптационных перестроек.

Стабильность системы показателей данной кости 0,6, и ниже, чем у самцов в 1,67 раза, и в 4,29 раза выше, чем у самок южных районов. Взаимозависимость элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель - диаметр остеонной системы, а наименее - количество остеоцитов

При сравнении животных южной и северной зон, выявлено, что на юге, для популяции в целом в височных костях увеличивается доля костных пластин, количество остеоцитов, диаметр гаверсова канала и остеонной системы (td = 3,53*, 2,93*, 3,57*, 16,1*). А на севере только диаметр остеоцитов (td = 4,21*).

Наибольший коэффициент вариации в височных костях в условиях юга имеют линии склеивания (41,7%) и толщина костных пластин (40,49%), наименьший (0,02%) - диаметр остеоцитов. На севере он максимален для диаметра остеонных систем (84,74%), и минимален - для диаметра остеоцитов (17,83%).

При сравнении животных западной и восточной зон установлено, что на востоке в костной ткани самцов преимущественного развития достигают структуры, обеспечивающие ее высокие биомеханические характеристики. Экологические условия восточной зоны филогенетически детерминируют формирование конституции грубого типа. Это находит подтверждение в увеличении в структурной организации компакты теменных костей систем костных пластин, диаметра остеоцитов и остеонных систем (td = 2,43*, 1,5 и 0,54).

Наибольший коэффициент вариации (100,4%*) выявлен для толщины костной пластины, а наименьший (23,01%) - для диаметра остеоцитов и диаметра гаверсова канала (19,97%).

Стабильность системы показателей 0,00, и меньше, чем для самцов на западе. Взаимозависимость элементов 2,8. Наиболее зависимый показатель - количество остеоцитов, а наименее зависимый - толщина костных пластин.

Миграция самцов в западном направлении приводит к активизации процессов физиологической перестройки теменных костей, что подтверждается вариабельностью и увеличением в ней диаметра гаверсова канала, количества остеоцитов (td = 0,07 и 3,29*) и утолщением компакты, которая характеризуется высокой степенью морфологической зрелости. При этом, наибольший коэффициент вариации (62,81%) отмечен также для диаметра гаверсова канала, а наименьший (12,86%) - для количества остеоцитов.

Стабильность системы показателей 0,33. Взаимозависимость элементов 2,9. Наиболее значимый показатель - количество остеоцитов, а наименее значимый - толщина компакты теменной кости.

У самок, обитающих в западном регионе, в сравнении с восточной зоной, микроморфологические признаки костной ткани сочетают процессы ремоделирования и прироста костной массы, что выражается в увеличении у них в теменных костях толщины костных пластин, количества остеоцитов и их диаметра, диаметра гаверсова канала и остеонных систем (td = 2,26*, 1,84, 6,38*, 4,88*,7,36*).

Наибольший коэффициент вариации (58,36%) выявлен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (20,04%) - для диаметра остеоцитов.

Стабильность системы показателей составила 1,00, что выше, чем у самцов в 3,03 раза. Взаимозависимость элементов 2,7. Наиболее зависимый показатель количество остеоцитов, а наименее - диаметр остеонной системы, положительно коррелирующий с количеством остеоцитов.

На востоке стабильность системы показателей теменной кости составила 0,33, что больше, чем для самцов, и меньше, чем у самок на западе в 3,03 раза. Взаимозависимость элементов 2,8. Наиболее зависимый показатель - количество остеоцитов, а наименее - толщина компакты теменной кости.

Наибольший коэффициент вариации (64,98%) отмечен для количества остеоцитов, а наименьший (19,5%) - для их диаметра.

При перемещении особей на запад в микроархитектонике компакты височных костей изучаемых животных обнаружен комплекс структурных перестроек, приводящий к возрастанию плотности композиции ткани, которая не зависит от пола животных.

Вместе с тем, у самцов на западе в костной ткани протекают активные репаративные процессы, направленные на увеличение количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеонных систем (td = 25,8*; 6,48* и 26,9*).

Стабильность системы показателей 0,33. Взаимозависимость элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель - количество остеоцитов, а наименее - толщина костных пластин. Коэффициент вариации максимален для количества остеоцитов (47,64%), а минимален - для диаметра остеонной системы (15,82%), что является подтверждением активизации приспособительных реакций, происходящих в кости в новых экологических условиях.

Височные кости самцов в условиях востока адаптированы в направлении приобретения надлежащих биомеханических параметров. В этой связи в ней сохраняются высокие значения толщины костных пластин и диаметр остеоцитов (td = 29,9* и 1,2).

Наибольшим коэффициентом вариации (22,95%) отличается диаметр остеонной системы, а наименьшим (6,57%) - диаметр гаверсова канала. Данный факт характеризует сравнительно низкий уровень структурной перестройки костной ткани у животных восточной зоны.

Стабильность системы составила 7,0, что выше в 21,2 раза этого показателя у самцов на западе. Взаимозависимость элементов 2,3. Наиболее зависимый показатель - диаметр гаверсова канала, а наименее - толщина костных пластин.

У самок на западе височные кости уже хорошо сформированы, для них характерно присутствие волокнистых конструкций с упорядоченной организацией, что свидетельствует о ее более высокой, по сравнению востоком, морфологической зрелости. По темпам созревания костных структур, самки данного региона опережают самцов, что подтверждают более низкие значения силы взаимодействия микроморфологических показателей.

Высокими остаются значения количества остеоцитов, диаметры гаверсова канала и остеонных систем (td = 8,38*, 1,72, 0,85).

Наибольший коэффициент вариации (87,56%) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (10,76%) - для диаметра остеонной системы.

Стабильность была 1,00. Взаимозависимость элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель - диаметр остеонной системы, а наименее - диаметр остеоцитов.

На востоке у самок в микроморфологии костной ткани преобладает толщина костных пластин и увеличивается диаметр остеоцитов (td = 1,2 и 0,25).

Наибольший коэффициент вариации в височной кости (25,28%) отмечен для диаметров гаверсова канала, а наименьший (4,83%) - для диаметров остеонных систем.

Стабильность системы составила 0,33, что меньше, чем для популяции в целом в 3,03 раза, для самцов в 21,2 раза и сравнении с западом - в 3,03 раза. Взаимозависимость элементов 3,0. Наиболее зависимый показатель - диаметр остеонной системы, а наименее - диаметр остеоцитов.

Нельзя исключить, что изменение климатических условий и антропогенный прессинг вынуждает животных мигрировать. Передвигаясь к западу, они теряют жесткость конституции, приспосабливаясь к новым экологическим условиям, за счет активизации процессов физиологической перестройки костной ткани.

При этом направление адаптогенеза во многом определяется половыми признаками.

Заключение

Структурные перестройки скелета млекопитающих происходят в течение всего онтогенеза и являются главной составляющей механизма морфогенеза кости. Способность к структурным перестройкам обуславливает динамическое сочетание в костной системе процессов роста и моделирования, обеспечивающих ее развитие на принципе постоянно действующих адаптаций к условиям внешней и внутренней среды, и мобильности организма в целом. В связи с этим, изменения в образе жизни животного всегда находят отражение в скелетной основе тела.

Нами была разработана научная концепция, согласно которой конкретная физиологическая система, обладая свойством целостности, может быть представлена в виде интегральных показателей, отражающих многомерность отношений между ее параметрами. Исходя из этого, по характеру изменений их взаимосвязей и динамики, представляется возможным количественно судить об адаптационных возможностях, устойчивости и чувствительности организма.

Предлагаемый принцип был положен нами в основу построения интегральных критериев, отражающих структурно-функциональные свойства костной системы, позволяющие количественно выразить ее адаптационные возможности у грызунов.

Избранные нами, в качестве эколого-морфологических моделей, группы животных отличаются друг от друга темпом и продолжительностью роста краниометрических показателей, и их размеры определяются экогеографическими особенностями местности, что подтверждает исследование В. А. Попова (1960) и Е. С. Некрасова (1975).

Таким образом, выявленные нами закономерности, являются количественным выражением структурного обеспечения костного гомеостаза.

Сравнительный анализ краниометрических показателей и проведенные исследования позволили установить внутривидовые взаимосвязи и различия эколого-морфологических особенностей у грызунов. Интерпретация структурных коррелятов, обеспечивающих развитие изучаемого органа, базировалась на данных о природе и свойствах организма, как целостной динамической системы.

На основании комплексного методологического подхода и математического моделирования нами оценено влияние трех основных факторов: экзогенных (внешних), нейрогуморальных (межуточных) и эндогенных (внутренних) на структурно-функциональное состояние черепа близкородственных форм животных, обитающих в условиях Южного Приуралья. Обнаружены достоверные взаимодействия между ними, которые характеризуют пространственно-временную организацию систем краниометрических показателей, масштабы и направленность структурного морфогенеза.

Все это позволило предположить, что высокая чувствительность той или иной формы к влиянию тех или иных факторов является основным условием для приспособления организма к внешней среде (Браверманн Э. М., 1983; Please N. W., 1973; Straney Donald О., 1978; Zhigalski O. A., 1993).

Нами установлено, что активизацию систем показателей черепа самцов большого суслика определяют семь характеристик, а у самок - пять. Заключительных показателей у самцов - пять, а у самок - шесть.

Элементами активизации систем самцов и самок малого суслика являются восемь из 12 характеристик. Заключительных показателей у самцов - пять, а у самок - шесть.

	Большой суслик
	самец	самка
Активирующие показатели системы	Объем мозговой полости (1) Высота черепа (2)	Ширина мозговой полости (1) Масса черепа (2)
	Объем мозговой полости Кондилобазальная длина (3)	Высота черепа (3) Объем мозговой полости (4)
	Длина верхней диастемы (4) Масса черепа (5) Ширина рострума (6)	Объем мозговой полости Длина неба (5)
	Объем мозговой полости Масса черепа Длина верхнего зубного ряда (7)	Объем мозговой полости Масса черепа
Заключительные показатели системы	Длина носовых костей (1) Скуловая ширина (2)	Длина верхней диастемы (1) Скуловая ширина (2)
	Ширина рострума (3) Ширина мозговой полости (4)	Скуловая ширина Ширина рострума (3)
	Общая длина черепа (5) Скуловая ширина Ширина мозговой полости	Общая длина черепа (4) Масса черепа (5)
	Ширина рострума Общая длина черепа Скуловая ширина	Кондилобазальная длина (6) Скуловая ширина
	Малый суслик
	самец	самка
Активирующие показатели системы	Масса черепа (1) Скуловая ширина (2) Высота черепа (3)	Длина верхнего зубного ряда (1) Ширина мозговой полости (2)
	Длина неба (4) Длина носовых костей (5)	Масса черепа (3) Объем мозговой полости (4) Высота черепа (5)
	Объем мозговой полости (6) Кондилобазальная длина (7) Длина носовых костей	Ширина рострума (6) Длина носовых костей (7) Кондилобазальная длина (8)
	Ширина рострума (8) Длина неба Объем мозговой полости	Длина носовых костей Высота черепа Длина верхнего зубного ряда
Заключительные показатели системы	Общая длина черепа (1) Объем мозговой полости (2) Длина верхнего зубного ряда (3)	Длина неба (1) Масса черепа (2)
	Масса черепа (4) Длина верхней диастемы (5)	Кондилобазальная длина (3) Длина верхнего зубного ряда (4) Скуловая ширина (5)
	Общая длина черепа Ширина мозговой полости(6) Ширина рострума (7)	Длина верхнего зубного ряда Общая длина черепа (6) Высота черепа (7)
	Кондилобазальная длина (8) Ширина мозговой полости Скуловая ширина (9)	Общая длина черепа Скуловая ширина Длина неба

Практически по всем показателям у сусликов обоих видов из разных экогеографических зон нами отмечено влияние полового диморфизма на особенности структурного оформления черепа.

Сравнивая фактические значения морфологических показателей самцов большого суслика южной и северной зон исследования, выявлено, что в увеличении линейных размеров черепа и его массы, существенный вклад вносят такие характеристики как: скуловая ширина, ширина рострума, длина верхнего зубного ряда и носовых костей, высота черепа, углы ширины лицевого отдела и скулового отростков лобной кости и толщина компакты.

У самок достоверное уменьшение размеров черепа, сопровождается увеличением его массы. Это обеспечивается вкладом: ширины рострума, скуловой ширины, высоты черепа, углов ширины лицевого отдела, скулового отростка лобной кости и основания мозгового отдела черепа.

В результате анализа коэффициентов вариации, установлено, что условия северной географической зоны, удовлетворяют экологическим требованиям животных. Тем не менее, эта зона является для них новой с точки зрения эволюционного становления.

Миграция самцов в западном направлении приводит к структурным  адаптациям черепа в направлении уменьшения общей длины и массы, что подтверждают цифровые значения длины носовых костей, верхней диастемы, верхнего зубного ряда, высоты черепа и толщины компакты.

У самок, также как и у самцов, линейные и весовые показатели уменьшаются, что находит подтверждение в ширине черепа, скуловой ширине, длине верхней диастемы, толщине компакты.

Есть основание полагать, что требования вида к экологической среде удовлетворяются в лесостепи за счет обилия кормов, благоприятных климатических условий и высокой плодовитости, а в степи - за счет величины территории.

Сравнительный анализ показателей самцов малого суслика южной и северной зон, выявил, что к северу у животных уменьшаются общая длина черепа и его масса за счет уменьшения длины носовых костей, ширины рострума и угла ширины лицевого отдела.

Самцы, обитающие в западных районах, демонстрируют аналогичную тенденцию: уменьшение длины черепа и его массы, что подтверждается уменьшением кондилобазальной длины и длины носовых костей. При этом череп расширяется в скуловой области и в области рострума, что согласуется со значениями углов скулового отростка лобной кости и ширины лицевого отдела.

У самок, в сравнении с самцами, как в северном, так и в западном направлении снижение массы черепа сопровождается увеличением его общей длины и высоты. Возрастание линейных показателей реализуется, в первом случае, за счет: длины верхнего зубного ряда, верхней диастемы, кондилобазальной длины, скуловой ширины и ширины рострума, углов скулового отростка лобной кости и ширины лицевого отдела. Во втором случае наибольший вклад вносят: длина верхнего зубного ряда, верхней диастемы, толщина компакты, высота мозговой полости.

Полученные нами эколого-морфологические закономерности и проведенная статистическая обработка позволили установить, что у близких форм млекопитающих, мало отличающиеся по своим соматическим признакам, наблюдаются различия в становлении и развитии того или иного морфометрического показателя, определяющие, в конечном счете, его морфо-функциональный статус, который соответствует требованиям окружающей среды (экогеографической зоне).

Более того, разработанные нами интегральные критерии, отражающие гомеостатические свойства костной ткани, позволили установить достоверные различия во вкладе структур, обеспечивающих нормальное функционирование организма в конкретных экологических условиях.

Выводы:

1. Разработан алгоритм интегральной оценки структурно-функционального состояния костной системы на основе краниометрических показателей животных, который включает системный факторный анализ линейных характеристик, общестатистическую обработку угловых, рентгенографических и микроморфлогических параметров, что позволяет количественно оценить направленность адаптогенеза костного остова головы у изучаемых животных, обусловленных влиянием экогеографических характеристик различных зон Южного Приуралья.
2. Выявлена совокупность систем показателей, эквивалентных краниометрическим характеристикам, уровень их стабильности и силы взаимодействия элементов, отражающих структурный адаптациогенез организма к изменяющимся экологическим условиям. Показано, что с увеличением стабильности, при одновременном снижении силы взаимозависимости морфометрических показателей, усиливаются адаптогенетические способности организма. В то время как взаимонаправленное изменение указанных показателей - свидетельство снижения адаптогенных потенций организма. Комплексная оценка установленных морфометрических характеристик, показала превосходство малого суслика и самок обоих видов животных в уровне приспособляемости к меняющимся условиям среды.
3. Структурный адаптациогенез скелета головы, основанный на анализе количества систем показателей, эквивалентных краниометрическим характеристикам животных (у большого суслика 18, а у малого - 22), и числового разнообразия заключительных показателей выявил, что большой суслик, в сравнении с малым, более консервативен в своих ответных реакциях на меняющиеся условия окружающей среды, вследствие сдерживающего влияния на приспособительные возможности организма экзогенных факторов (температурный режим, средний уровень осадков, высота снежного покрова, глубина промерзания).
4. В сходных климатических условиях выявлены общие закономерности и особенности структурных преобразований скелета головы у изучаемых животных. У большого суслика морфогенез черепа детерминирует половой диморфизм животных. У самцов в условиях Южного степного и Зауральского степного округов в развитии черепа приоритетное значение имеют: скуловая ширина и угол скулового отростка лобной кости. В то время как у самок - ширина полости черепа и угол ширины лицевого отдела. В новых экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа и Предуральского сыртового степного и южного степного округа направление морфогенеза черепа у самцов ориентировано на увеличение его общей длины и массы, что подтверждают показатели кондилобазальной длины и ширины черепной коробки, а у самок уменьшение линейных параметров черепа при увеличении его массы приводит к изменениям объема черепной коробки, скуловой ширины, углов скулового отростка лобной кости и орбиты.
5. Сравнительная морфометрическая оценка скелета головы выявила, что у самцов малого суслика в условиях Южного степного и Зауральского степного округов в структурном оформлении черепа ведущее значение имеют такие показатели как: кондилобазальная длина и угол скулового отростка лобной кости, у самок - масса черепа, длина верхнего зубного ряда, скуловая ширина и угол перехода ото ба к морде, соответственно.

В экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа и Предуральского сыртового степного и южного степного округа направление морфогенеза костей черепа у самцов определяется общей длиной, длиной носовых костей и длиной верхней диастемы, а у самок - высотой черепа, длиной верхнего зубного ряда, шириной рострума

6. Установлено, что функциональная динамика, изучаемых параметров черепа на различных уровнях его организации регламентирована экогеографическими характеристиками, видом и полом животного. При анализе коэффициента вариации краниометрических показателей, установлено, что в условиях Южного степного округа он максимален у самцов большого суслика для длины носовых костей (23,4%), а у самок - длины верхней диастемы (22,7%). В экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа наиболее вариабельны у самцов - длина верхнего зубного ряда (37,1%), а у самок - длина носовых костей (26,0%). В условиях Предуральского сыртового степного и южного степного округа у самцов максимальную вариабельность определяют длина верхней диастемы (21,1%), а у самок - длина неба (24,0%). В условиях Зауральского степного округа у самцов максимально варьируют показатели кондилобазальной длины (19,5%), а у самок - массы черепа (20,8%).
7. У самцов малого суслика Южного степного округа наиболее вариабельны - масса черепа (18,8%), а у самок - объем его мозговой полости (38,8%). Условия обитания животных в Предуральском сыртовом лесостепном и степном округе приводят к максимальному варьированию показателей массы черепа (15,6% и 20,8%) независимо от пола. Условия Предуральского сыртового степного и южного степного округ, у самцов, определяют максимальную вариабельность для объема полости черепа (16,5%), а у самок - для ширины рострума (35,3%). В условиях Зауральского степного округа максимально варьируют  такие показатели как: длина верхней диастемы (15,5%), длина носовых костей (15,1%) - у самцов и длина верхнего зубного ряда (11,5%) - у самок.
8. Внутривидовой анализ морфометрических и рентгенографических параметров показал, что экологические условия юга и востока определяют структурные преобразования черепа, направленные у самцов большого суслика на прогрессивное развитие развитие органов чувств (зрение, слух), высоты мозговой полости и костного остова жевательного аппарата, что находит подтверждение в увеличении у них значений углов: орбиты, скулового отростка лобной кости, перехода ото ба к морде.

У самок, в отличие от самцов, возрастает значение показателей, определяющих функционирование начальных отделов пищеварительной, дыхательной систем, органов чувств (зрения и обоняния), что сопровождается увеличением углов ширины и высоты лицевого отдела черепа и толщины компакты теменных костей.

Условия северных и западных регионов индуцируют морфогенетический процесс у самцов, в сравнении с самками, в направлении укрупнения черепа, увеличении высоты мозговой полости и толщины компакты теменных костей. У самок - развитие зрительного, слухового и обонятельного анализаторов, что подтверждает снижение значний коэффициентов вариации и силы взаимозависимости их морфометрических показателей.

9. Анализ краниорентгенометрических данных показал, что у самцов малого суслика южного и восточного региона, в сравнении с самками, определяющими, в развитии черепа, являются структурные составляющие обеспечивающие формирование его лицевого отдела, высоты мозговой полости и толщины компакты. Это находит подтверждение в увеличении значений углов высоты и ширины лицевого отдела, орбиты, перехода ото ба к морде, высоты мозговой полости и толщины компакты. У самок удлинение лицевого отдела черепа коррелирует с возрастанием площади обзора и укрупнением барабанных пузырей.

У самцов, обитающих в северо-западных регионах, в сравнении с самками, выявлено уменьшение общих краниометрических показателей, что находит подтверждение в снижении угловых показателей при одновременном увеличении диаметров барабанных пузырей и толщины компакты. У самок экологоморфологические перестройки костного остова головы связаны с увеличением характеристик, обеспечивающих усиление функционирование жевательного аппарата и органа обоняния, что выражается в возрастании значений всех угловых и рентгенографических показателей.

10. Миграция животных в северо-западном направлении реализуется структурными краниометрическими показателями, обеспечивающими переход к новым условиям существования (состав почвы, тип растительности). Здесь эколого-морфологические перестройки костного остова головы, установленные на основании анализа рентгеноморфометрических параметров, определяются половой принадлежностью животных.

У самцов большого суслика это выражается в достоверном увеличении значений угловых показателей с одновременным повышением их коэффициентов вариабельности. У самок снижение значений угловых показателей сопровождается повышением их стабильности. Динамика высоты мозговой полости и толщины компакты теменных костей, независит от пола изучаемых животных.

Сравнительный внутривидовой анализ животных, обитающих в разных экогеографических зонах, показал, что миграция малого суслика обоего пола к северу, приводит к адаптационным перестройкам скелета головы, сопровождающихся увеличением высоты мозговой полости и толщины компакты теменных костей, а также диаметра барабанных пузырей при одновременном уменьшении его угловых параметров.

11. На основании установленных микроморфологических показателей выявлено, что микроархитектоника костной ткани определяется полом и экогеографической характеристикой животных. В условиях юга и востока особенности остеогенеза у самцов выражаются в обеспечении костной ткани надлежащими биомеханическими потенциями, что приводит к увеличениюприроста ее пластинчатого компонента, диаметров остеоцитов и остеонных систем. У самок ведущим в морфогенезе костной ткани является ремоделирование ее микроархитектоники, что подтвержается цифровыми значениями диаметров гаверсова канала, остеонных систем, их соотношения и количества остеоцитов.

В западных и северных районах структурное состояние компакты у самцов характеризуется выраженными адаптивными процессами ремоделирования микроархитектоники костной ткани, в то время как у самок процессы перманентной реконструкции костной тканиприводят к увеличению массивности костных пластин и диаметра остеоцитов.

12. Приспособление черепа, как конструкции и костной ткани, как биокомпозита, к экологическим условиям и испытываемой биомеханической нагрузке происходит, прежде всего, за счет изменения ее макроморфометрических (скуловая ширина, высота и ширина черепа, длина верхнего зубного ряда, верхней диастемы и ширины рострума) рентгенографических (высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости) и микроморфометрических показателей (диаметр гаверсова канала, остеонной системы, количество остеоцитов). Независимо от вида и пола животных наиболее варьирует во всех исследуемых зонах Южного Приуралья толщина компактного слоя изучаемых костей.
13. У изучаемых представителей наземных беличьих, установленные рентгеноморфометрические, макро- и микроморфологические видоспецифические особенности черепа, а также выявленные структурные эквиваленты его адаптационной пластичности, свидетельствуют о превосходстве самок, по сравнению с самцами в уровне приспособляемости к меняющимся условиям внешней среды.
14. Показано, что экологический фактор - один из ведущих факторов, регулирующих процессы ремоделирования микроархитектоники костной ткани в ответ на изменяющиеся условия обитания животных. Выявленные экологомикроморфологические структурные эквиваленты адаптивной пластичности скелета головы (толщина костных пластин, диаметр гаверсова канала и остеонных систем, и их соотношение, количество остеоцитов на эквивалентной площадке гистологического среза и наличие линий склеивания), обеспечивают перманентную реконструкцию костной ткани, и приводят к изменениям ее микроарихитектоники, что коррелирует с изменением цифровых выражений их коэффициента вариации и уровня взаимозависимости структурных составляющих в системе.
15. Установленные эколого-морфологические закономерности и проведенная статистическая обработка полученных данных свидетельствуют, что у близких форм млекопитающих, мало отличающиеся по своим соматическим признакам, наблюдаются различия в становлении и развитии того или иного морфометрического показателя, определяющие, в конечном счете, его морфо-функциональный статус, который соответствует требованиям окружающей среды (экогеографической зоне).
16. Обнаруженные структурные перестройки костного остова головы у большого и малого сусликов, направленные на приспособление к меняющимся условиям окружающей среды (температура, почвы, глубина промерзания, высота снежного покрова, растительность), определяют западную часть Южного Предуралья (Предуральский сыртовый степной и южный степной округ), как область, наиболее пригодную к обитанию млекопитающих.

Сведения о практическом использовании научных результатов

Полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и гистологии ФГОУ ВПО Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина, на кафедре морфологии ФГОУ ВПО Белгородской государственная сельскохозяйственная академия, анатомии и гистологи ФГОУ ВПО Саратовский государственной аграрный университет им. Н. И. Вавилова, анатомии и гистологии ФГОУ ВПО Оренбургский государственный сельскохозяйственный университет, цитологии, гистологии и эмбриологии ФГОУ ВПО Оренбургская государственная медицинская академия.

Рекомендации по использованию научных выводов

Результаты сравнительного анализа влияния внешних условий на развитие скелета у наземных беличьих могут быть использованы при решении фундаментальных проблем физиологи и стресса, возрастной физиологии, экологии.

Предложенные подходы количественной оценки костного гомеостаза, учитывающие особенности структурной организации и адаптивного ремоделирования кости при действии комплексных факторов, представляют интерес для теории и практики общей физиологии скелета, а также для оценки экологической ситуации и уровня техногенного стресса.

Установленные закономерности формирования и развития взаимозависимых краниометрических промеров, характер их адаптивной пластичности при смене физико-географических и климатических показателей могут быть использованы: в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторно-практических и семинарских занятий на биологических факультетах высших учебных заведений по морфологии, зоологии, экологии, этологии.

Результаты исследований рекомендуем использовать:

1. при написании соответствующих разделов руководств, учебников, монографий по биологии и экологии наземных беличьих, по видовой и географической изменчивости отдельных групп животных;
2. для более глубокого понимания сущности корреляционной зависимости организма и внешней среды, процессов экологической адаптации и родственных взаимоотношений животных;
3. для получения комплексных характеристик при анализе внутривидовой и географической изменчивости, выявления причин проявлений биологического эффекта совокупного действия отдельных факторов и установления границ индивидуальных изменений близкородственных форм животных;
4. для диагностирования особей отдельных таксономических категорий, особенно при характеристике внутривидовых различий и определении принадлежности отдельных экземпляров к той или иной форме;
5. научными медицинскими, биологическими институтами, лабораториями НИИ, учеными занимающихся разработкой теоретической и методологической базой для организации и проведения экологического мониторинга в качестве морфо-биологических тестов экологического состояния окружающей среды.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Паршина Т.Ю. Сохранение природного разнообразия и наследия // Европа будущего: сб. мат. III Международной научной конференции по проблемам интеркультурной коммуникации. Оренбург: 1997. С. 141-143.
2. Паршина, Т.Ю. Поддержание природного равновесия // Оренбургская провинция: экономика, право, культура, история. Оренбург: Пресса, 2000. С. 14-15.
3. Биоразнообразие грызунов Южного Урала - функциональная основа степных экосистем / Т. Ю. Паршина, В. Н. Руди, Г. Ю. Самошкина, О. Н., Брагирова // Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах. Днепропетровск: ДНУ, 2001. С. 187-188.
4. Паршина Т.Ю. К вопросу о морфометрических показателях черепа малого суслика (Spermophilus pugmaeus Pall.) // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: мат. международ. конф. Оренбург: ИПК Газпромиздат. 2001. С. 296-297.
5. Эпигенетический полиморфизм в краниологии малого суслика Южного Урала и Казахстана / Т. Ю. Паршина, В. Н. Руди, Г. Ю. Самошкина, Г. А. Пожидаева // Морфология и хирургия XXI века: Тезисы международной конференции, 19 - 21 октября 2001. Т. 1 Морфология. Оренбург: Изд-во ОГАУ, 2001. С. 240-243.
6. Паршина Т.Ю., Руди В.Н. Норы как экологический фактор в поддержании биологического разнообразия степных животных // Интеллектуальный потенциал высшего педагогического образования: мат. 23 преподават. и 31 студен. научно-практ. конф. ОГПУ. 25 - 26 апреля 2001 г. Оренбург: Изд. ОГПУ. 2001. Ч. 1. С. 202-206.
7. Паршина Т.Ю. К вопросу об экогеографической изменчивости малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.) на Южном Урале // Наука XXI века: проблемы и перспективы: мат. XXIV преподават. и XLII студен. научно-практ. конф. 4 - 5 апреля 2002 г. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2002 г. С. 208-209.
8. К экологии малого суслика на Южном Урале / Т. Ю. Паршина, Г. А. Пожидаева, О. Романюк // Теория и практика высшего профессионального образования: содержание, технология, качество: мат. 25 научно-практ. конф. - Оренбург. 3 - 4 апр. 2003 г. Оренбург: Изд. ОГПУ, 2003. Ч.6. С. 124-126.
9. Паршина Т.Ю. Изменчивость черепа малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.) из разных географических популяций на Южном Урале // Теория и практика высшего профессионального образования: содержание, технология, качество: мат. 25 научно-практ. конф. Оренбург. 3 - 4 апр. 2003 г. Оренбург: Изд. ОГПУ, 2003. Ч. 6 С. 129-131.
10. Паршина Т.Ю. К вопросу об изученности фауны наземных беличьих на Южном Урале // Оренбург: От истории к будущему: Мат. и тез. город. научно-практ. конф. студентов и аспирантов, посвященной 260-летию г. Оренбурга. Оренбург: 2003. С. 108-109.
11. Паршина Т.Ю. Морфологические особенности малого суслика разных географических популяций // Теория и практика высшего профессионального образования: содержание, технология, качество: мат. 25 научно-практ. конф. Оренбург. 3 - 4 апр. 2003 г. Оренбург: Изд. ОГПУ. 2003. Ч. 6. С. 127-128.
12. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Внутривидовая изменчивость морфофизиологических признаков малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.) на территории Оренбургской области // Вопросы охраны окружающей среды. Актуальные проблемы непрерывного экологического образования: Мат. Всерос. научно-практ. конф. (18 - 19 февраля 2004 г.) Орск: Изд-во ОГТИ, 2004. С. 92-95.
13. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Закономерности проявления некоторых эколого-физиологических особенностей у близких форм млекопитающих // Качество профессионального образования: новые приоритеты, системы оценки: Мат. XXVI преподават. научно-практ. конф. Оренбург, 7 - 8 апр. 2004 г. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2004. Ч. 3. С. 233-242.
14. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Индексы физиологических критериев как показатель состояния популяции малого суслика (Spermophilus pygmaus Pallas, 1778) // Качество профессионального образования: новые приоритеты, системы оценки: Мат. XXVI преподават. научно-практ. конф. Оренбург, 7 - 8 апр. 2004 г.Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2004. Ч. 3. С. 242-246.
15. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Поведенческие реакции как показатель состояния степени развития головного мозга // Природный и социально-экономический потенциал Оренбургской области: мат. научно-практической конференции института Естествознания и экономики ОГПУ. 25 марта 2005 г. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2005. С. 106-109.
16. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Наземные беличьи - как трофическое звено в пищевых цепях степной экосистемы // Степи Северной Евразии. Мат. IV международ. симпозиума. Под научной редакцией члена-корреспондента РАН А. А. Чибилева. Оренбург: ИПК Газпромпечать ООО Оренбурггазпромсервис, 2006. С. 550-552.
17. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Прошлое, настоящее и будущее в вопросах изучения наземных беличьих // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: мат. III международ. науч. конф. Оренбург, 24-26 мая 2006 г. Оренбург: Принт-сервис, 2006. С. 240-242.
18. Паршина Т.Ю., Мананникова М.Н. Системный подход в биологии // Аспирантский вестник ОГПУ: Науч. журнал Оренбургского гос. педагог. университета. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2006. С. 191-201.
19. Паршина Т.Ю. Структурно-функциональные особенности систем краниометриических параметров самца большого суслика (Spermophilus major Pallas, 1779), восточных районов Оренбургской области // Проблемы биологии, экологи и образования - история и современность: мат. международ. науч. конф. Санкт-Петербург: РТП ЛГУ, 2006. С. 112-114.
20. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Структурно-функциональные особенности систем морфофизиологических параметров самцов большого суслика (Spermophilus major Pal., 1779), восточных районов Оренбургской области // Проблемы биологии, экологи и образования - история и современность: мат. международ. науч. конф. Санкт-Петербург: РТП ЛГУ, 2006. С. 105-111.
21. Паршина Т.Ю. Структурные особенности систем краниометрических параметров большого суслика (Spermophilus major Pallas, 1779), обитающего в южных районах Оренбургской области // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2006. №2 С. 174-177.
22. Структурные особенности систем краниометрических параметров малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall., 1778). / Т.Ю. Паршина, А.А. Самотаев, С.Н. Гирина, Е.Ю. Клюквина // Вестник Оренбургского государственного университета. 2006. №2. Биоэлементология. С. 68-70.
23. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Особенности системной организации морфо-анатомических параметров самцов большого суслика (Spermophilus major Pallas, 1779) западных районов Оренбургской области // Наука и устойчивое развитие общества. Наследие В. И. Вернадского: международная заочная научно-практическая конференция: 28-29 октября 2006 г. Тамбов: ТОГУП Тамбовполиграфиздат, 2006. С. 52-53.
24. Паршина Т.Ю. Краниометрические особенности большого суслика (Spermophilus major Pall., 1779) восточных районов Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного университета. 2006. №12. Биоэлементология. С. 194-195.
25. Паршина Т.Ю., Самотаев А.А. Структурно-функциональная организация компонентов речной воды // Вестник Оренбургского государственного университета. 2006. №12. Биоэлементология. С. 213-214.
26. Паршина Т.Ю., Чикенева И.В. Влияние антропогенной активности на биоресурсы наземных беличьих рода Spermophilus // Вестник Оренбургского государственного университета. 2007(67). С. 161-164.
27. Паршина Т.Ю. Выявление внутривидовых взаимосвязей и структурно-функциональных отличий у близкородственных форм животных, обитающих в условиях степных биоценозов // Актуальные проблемы современной науки. М.: Компания Спутник+. 2007. №3(36). С. 105-108
28. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Влияние большого суслика (Spermophilus major Pall., 1779) и малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall., 1778) на структуру степных биоценозов // Биологическое разнообразие азиатских степей. Матер. междунар. конферен. Костанай (Казахстан), 3 - 4 апреля 2007 г., Костанай: ТОО Издательский дом. 2007. С. 111-113.
29. Паршина Т.Ю. Оценка систем краниометрических промеров большого суслика (Spermophilus major Pallas, 1779) в зависимости от почвенного состава и видового разнообразия травянистой растительности Оренбургской области // Естественные и технические науки. М.: Компания Спутник +. 2007. №3(29). С. 146-150.
30. Паршина Т.Ю. Системная организация основных промеров большого (Spermophilus major Pall., 1779) и малого (Spermophilus pygmaeus Pall., 1778) сусликов восточной зоны Оренбургской области // Естественные и технические науки. М.: Компания Спутник +. 2007. №3(29). С. 151-153.
31. Паршина Т.Ю. Морфофизиологические особенности позвоночных животных, обитающих в разных ландшафтных зонах Оренбургской области // Аспирант и соискатель. М.: Компания Спутник +. 2007. №4(41). С. 90-94.
32. Паршина Т.Ю. Иерархическая зависимость краниометрических показателей большого и малого сусликов западных районов Оренбургской области // Естественные и технические науки. М.: Компания Спутник +. 2007. №4(30). С. 127-130.
33. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Закономерности структурно-функциональной организации систем морфофизиологических параметров большого суслика (Spermophilus major Pall., 1779) западных районов Оренбургской области // Биологические науки Казахстана. 2007. № 1-2. С. 92-95.
34. Паршина Т.Ю. Рентгенодиагностика как метод эколого-морфологических исследований // Интеграция науки и образования как условие повышения качества подготовки специалистов: матер. XXIX преподавательской конференции. Оренбург, 21-22 апр. 2008 г. Т.12: Секции Института Естествознании и экономики Мин-во образования и науки РФ, Оренбург. гос. пед. ун-т. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2008. С. 133-137
35. Паршина Т.Ю. Угловые измерения черепа в оценке развития и морфогенеза отдельных составляющих головы // Естественные и технические науки. М.: Компания Спутник +. 2007. №6(32). С. 136-138.
36. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Краниометриические показатели в оценке адаптогенеза и расселения наземных беличьих в условиях Южного Приуралья // Сахаровские чтения 2008 года: экологические проблемы XXI века: матер. 8-й междунар. науч. конф., 22 - 23 мая 2008 г., г. Минск, Республика Беларусь. Минск: МГЭУ им. А. Д. Сахарова, 2008. С. 154.
37. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Экологические особенности поселения малого суслика в южных степях Оренбургской области // Фауна, зоогеография и экология животных: матер. Всерос. конф., посвящ. Памяти Валентины Никитичны Руди. 9 сент. 2008 г. Оренбург: Изд-во ОГПУ. 2008. С. 59-63.
38. Паршина Т.Ю. Эколого-морфологическая характеристика корреляционных взаимоотношений краниометрических показателей наземных беличьих Южного Приуралья / Вестник Российского университета дружбы народов. 2008. №1. С. 92-97.
39. Паршина Т.Ю. Краниометриические показатели в оценке адаптогенеза большого суслика (Spermophilus maior) Оренбургской области / Морфология. С-П.: Эскулап, 2008. Т.133. №4. С. 87.
46. Паршина Т.Ю. Динамика численности наземных беличьих рода Spermophilus в условиях степного Приуралья // Экосистемы Центральной Азии: исследования, проблемы охраны и природопользования: мат. IX Убсунурского международного симпозиума (16 - 20 сентября, 2008, Кызыл). Кызыл, ГУП Тываполиграф. 2008. С. 214-216
47. Паршина Т.Ю. Рентгеноморфологические эквиваленты адаптивной пластичности черепа // Оренбургский государственный педагогический университет: история и современность: сб. статей по материалам XXX преподавательской научно-практической конференции. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2009. С 205-213
48. Паршина Т.Ю. Морфологические реакции наземных беличьих на изменение экогеографических условий существования //Естественные и технические науки. М.: Компания Спутник +. 2010. №2(46). С. 156 15
49. Паршина Т. Ю. Рентгеноморфометрические показатели черепа наземных беличьих как критерий адаптогенеза в условиях Южного Приуралья // Ветеринарная медицина. М.: ООО Агровет2010. №5-6. С. 37-38.

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по сельскому хозяйству