Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Шапкин Анатолий Михайлович

МОНИТОРИНГ ОСНОВНЫХ ГРУППИРОВОК

ДИКОГО СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ (RANGIFER TARANDUS L.)

В ЭКОСИСТЕМЕ ЗАПАДНОГО ТАЙМЫРА

03.02.08 - экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Красноярск - 2012

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Научно-

исследовательский институт сельского хозяйства Крайнего Севера

Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, член-корреспондент РАЕН

Колпащиков Леонид Александрович

Официальные оппоненты:

Кириенко Наталья Николаевна,

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой экологии  и естествознания Красноярского государственного аграрного университета

Зырянов Анатолий Николаевич,

кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и защиты леса Сибирского государственного технологического университета

Ведущая организация 

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской академии наук,

677980, г. Якутск, проспект Ленина 41

 

 

Защита состоится л27 апреля 2012г. в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.04 при ФГБОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет по адресу: 660049, Красноярск, пр. Мира, 90

Телефон/факс: (391) 227-36-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет

Автореферат разослан л___ марта 2012г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор  Г. А. Демиденко

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Актуальность исследования. На Таймыре дикий северный олень (Rangifer tarandus L., 1758) важнейший охотничье-промысловый вид. Его промысел во многом определяет социально-экономическое положение коренных малочисленных народов (ненцев, долган, энцев, нганасан, эвенков) и деятельность многочисленных хозяйств различной формы собственности. С начала промышленного освоения ресурсов таймырской популяции (1971 г.) и до конца XX в. из неё было изъято более 1,7 млн. особей (Колпащиков и др., 2002). В то же время вся вторая половина XX в. была ознаменована и бурным освоением природных богатств региона, в первую очередь медно-никелевых руд и газа, сопровождавшееся мощным техногенным и антропогенным воздействиями на окружающую среду. Локальные сети железнодорожных и автомобильных дорог, технические коммуникации, открытые на енисейском левобережье и запущенные в эксплуатацию газовые месторождения, круглогодичная навигация в низовье Енисея, стали затрагивать среду обитания, миграционные пути и пространственное размещение стад диких оленей в этой части ареала (Геллер, Павлов, 1972; Геллер, Боржонов, 1975; Колпащиков, 1982, 2000; Шапкин и др., 2004). Переход же к рыночным преобразованиям в 90-ые годы спровоцировал развал всей промысловой отрасли, породил бесконтрольную добычу животных и повсеместное браконьерство. Надо признать, что предыдущее столетие завершилось для государства утратой монопольного контроля над ресурсами таймырской популяции.

Цель исследований - оценка состояния группировок диких северных оленей в экосистеме Западного Таймыра и разработка системы мониторинга по их охране и рациональному использованию.

Задачи: 

1. Установить морфологическую характеристику, возрастную и сезонную изменчивость диких северных оленей.

2. Проанализировать динамику летнего пространственного размещения группировок оленей.

3. Определить численность диких северных оленей на Западном Таймыре.

4. Установить миграционные потоки западных группировок популяции и их пространственную структуру.

5. Изучить размножение диких оленей и их репродуктивные способности.

6. Исследовать половозрастную структуру и демографические параметры.

7. Разработать систему мониторинга по устойчивому использованию ресурсов диких оленей и их охране в экосистеме Западного Таймыра.

Научная новизна: впервые на Западном Таймыре выделены три фенотипа диких оленей - тарейский, пуринский и енисейский, характеризующие одноимённые группировки; исследованы особенности летнего размещения и составлены карты-схемы пространственного распределения группировок оленей в этой части популяционного ареала; проведены многолетние наблюдения (1993-2010 гг.) за сезонными миграциями животных в районе оз. Пясино (7005 с.ш.) и в бассейне р. Пясина (7143 с.ш.); выявлены группы высокоранговых и низкоранговых самцов диких оленей, установлен возраст быков и доля каждой возрастной когорты, участвующей в размножении; определена плодовитость взрослых самок в пясинских и енисейских миграционных потоках; исследована связь массы и пола плода дикого северного оленя с возрастом самки; установлена половозрастная структура группировок диких северных оленей на Западном Таймыре.

Положения, выносимые на защиту:

1. Ускоренное развитие телят диких северных оленей - морфофизиологические приспособления вида к условиям существования в Субарктике, причём индивидуальные отличия в темпах роста среди этой группы оленей формируют всю последующую разнокачественность животных в группировках таймырской популяции.

2. Дикий северный олень на Западном Таймыре структурирован в три группировки - енисейскую, пуропясинскую и тарейскую.

3. Сезонные миграции диких оленей в пределах ареала позволяют виду выбирать благоприятные условия обитания, сглаживая негативные экологические факторы среды.

4. Показатели максимальной плодовитости значительно расходятся с данными реализованной плодовитости: последняя регулируется всеми условиями внешней среды, что приводит к возрастанию естественной смертности среди телят и существенно меняет количественное присутствие яловых самок в репродуктивной части популяции.

Практическое значение. Подтверждено обитание на Западном Таймыре трёх группировок диких северных оленей - енисейской, пуропясинской и тарейской. Материалы по их морфо-экологической характеристике неоднократно использованы Федеральной государственной службой по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира и среды их обитания Красноярского края при определении промысловой квоты. Диссертационный материал использовался в Международном проекте CARMA: Мониторинг северных оленей и карибу циркумполярных стран (2005-2009 гг.). Он вошёл в Программу мониторинга диких северных оленей таймырской популяции (2010) для организации системы контроля и сбора базы данных по эколого-популяционным параметрам животных разных миграционных потоков. Результаты исследований включены в методические рекомендации Промысел диких северных оленей мобильными бригадами с использованием съёмных направителей (2005) и Нормы добычи диких северных оленей таймырской популяции (2011). Реализация указанных рекомендаций позволит рациональнее использовать ресурсы группировок диких оленей таймырской популяции.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на Международной конференции Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения (Киров, 2004), Межрегиональной научно-практической конференции Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири (Красноярск, 2005), XII Международной научной конференции по арктическим копытным Сохранение животного мира Арктики (Якутск, 2007), Международной научно-практической конференции, посвящённой 85-летию ВНИИОЗ Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства (Киров, 2007) и на Международной научной конференции ВНИИГРЖ Современные методы генетики и селекции в животноводстве (СПб, 2007). Общие результаты исследований доложены и обсуждены на межотдельском совещании ГНУ НИИСХ Крайнего Севера 25 апреля 2011 г.

  Публикации. По теме диссертации опубликованы 23 работы: из них 2 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов с практическими предложениями и библиографического списка, приложения. Текст изложен на 229 страницах, проиллюстрирован 24 рисунками и содержит 31 таблицу. Библиография включает 322 источника, в том числе 27 иностранных.

Глава 1. История изучения дикого северного оленя Таймыра

В главе освещается изучение вида на Енисейском Севере, приводятся ключевые работы о таймырском диком северном олене и среде его обитания (Миддендорф, 1869; Гептнер, 1929; Рутилевский, 1939; Шастин, 1939; Сдобников,1958; Мичурин, 1964; Павлов и др., 1971, 1985, 1989; Якушкин и др., 1969, 1970, 1971, 1975, 2001; Щелкунова, 1980; Колпащиков, 1982, 2000; Власова, 1990; Малыгина, 2000), и др.

Глава 2. Материал и методы исследований

Полевые исследования проводились с IX.1993 по XI.2010 г. в пределах Западного Таймыра. На авиаучётах таймырской популяции в 2003, 2009 гг. слежение за оленьими стадами включало и территорию Центрального Таймыра (рис. 1).

- районы многолетних стационарных работ

- районы кратковременных полевых исследований

- места сбора опросных данных

- водные учётные маршруты

  -  учётные маршруты аэровизуальных наблюдений

       

Рисунок 1 - Схема проведения полевых исследований на Западном Таймыре (1993 - 2010 гг.)

Морфологическая характеристика тундровых диких оленей получена при зоологических измерениях 58 животных (Новиков, 1953; Мичурин, 1964). Живая масса определена у 71 самца, 93 самок и 97 телят обоего пола (n=261). Взвешено 315 внутренних органов животных. Взяты промеры рогов 139 животных. На разных стадиях онтогенеза обследовано 85 плодов оленей. При определении живой массы пользовались динамометром ДТ-2. Внутренние органы и плоды взвешивались на электронных весах ХGX-15. Для установления степени оводовой инвазии подсчитано количество личинок подкожного овода на 180 оленях. Признаки изучались по методу морфологических индикаторов (Шварц и др., 1968) с окончательной обработкой данных по общепринятой методике вариационной статистики (Плохинский, 1961).

Распространение, образование группировок диких оленей и их летнее размещение проанализировано по материалам 20 авиаучётов 1963-2003 гг. Численность вида на Западном Таймыре приведена по данным авиаучётов 1993, 2000, 2001, 2003 и 2009 гг. В двух последних учётах участвовал и автор, налёт по ним составил 130 часов. Стадная организация диких северных оленей выявлялась в разные сезоны года. По наблюдениям зафиксировано 39945 животных. Крупные стада и скопления (левобережье оз. Пясино) оценивались визуально, в них определено 37870 особей. По крупномасштабным фотографиям просчитано 6663 оленя. Сезонные особенности питания исследованы по рубцовому содержимому 55 животных. Анализ основных групп кормов в содержимом рубцов оленей выполнен глазомерно-проектным методом (Щелкунова, 1975).

Размножение животных изучалось в весенних миграционных потоках (апрель-май) с определением беременных и прохолоставших самок (n=168), и в летне-осенний период (август-ноябрь), с выявлением важенок с признаком лактации и подсчётом телят. С 2002 по 2010гг. было обследовано 3174 самки и 1378 телят-сеголетков. В наших расчётах показатели плодовитости и яловости оленей приняты в сумме за 100%. Успех воспроизводства: количество телят на 100 взрослых самок рассчитывалось по соотношению всех самок репродуктивных возрастов к установленному числу лактирующих особей. Половая структура диких оленей исследована по первичному соотношению полов среди плодов (n=142) и вторичному соотношению полов у телят-сеголетков (n=1661). Общая половозрастная структура группировок оценена по материалам промысловых выборок 1993-98гг. и 2001-06 гг. (n=7069), где возраст оленей определён по гистологическим срезам резцов (Клевезаль, Клейненберг, 1967), и по крупномасштабным авиаучётным фотоснимкам (20 x 30 см). На пол и возраст по фотографиям в 2003, 2009 гг. просчитано 51119 особей. Молодняк 1-2 года выявлялся из разницы между общим числом и установленными по полу и возрасту животными на снимках.

Глава 3. Характеристика среды обитания

В главе по литературным источникам характеризуется рельеф, гидросеть и климат Западного Таймыра с прилегающими территориями. Зональная геоботаническая характеристика среды обитания диких оленей приведена по Н. В. Матвеевой (1998) с привлечением другой литературы (Щелкунова, 1980; Александрова, 1977, 1983). Состав териофауны Таймыра - 26 видов млекопитающих; гнездящихся птиц: 83 вида (Павлов, 1975). К фитофагам относится 7 видов млекопитающих и около 30 видов птиц (Сдобников, 1958). В последней четверти ХХ века экосистему тундры пополнил акклиматизированный на полуострове овцебык. Интенсивные биотические связи у дикого северного оленя существуют с популяциями мышевидных грызунов, с зайцем-беляком, овцебыком, лосем, снежным бараном, домашним северным оленем, из птиц - с куропатками и гусеобразными, а из хищников - это волк, бурый медведь, росомаха и песец.

Глава 4. К систематике, фенотипической, возрастной и сезонной

изменчивости диких северных оленей Западного Таймыра

4.1. Систематическое положение. Современные сведения о систематике вида подтверждают, что северные олени Таймыра относятся к подвиду R. t. sibiricus Murray (Мухачёв, 1975; Марков и др., 1994; Давыдов, 1997; Колпащиков, Мухачёв, 2002; Мухачёв, 2008). Что касается А. А. Данилкина (1999), то он полагает, что европейская и сибирская географическая форма вида между собой родственны, их разделение весьма условно и, вероятно, было бы правильнее рассматривать их в качестве единственного подвида.

4.2. Фенотипическая изменчивость диких оленей Западного Таймыра. При проведении исследований на Западном Таймыре мы выделили по головам животным и описали три фенотипа оленей: тарейский, пуринский и енисейский. Такое выраженное проявление фенотипической изменчивости в группировках диких оленей подтверждает существование в таймырской популяции генетического полиморфизма, возникшего при приспособлении животных к условиям окружающей среды.

4.3. Развитие телят диких северных оленей. Потомство диких оленей отличают различные темпы роста: в августе масса телят самцов (n=17) варьировала от 23 до 47 кг, у самок (n=25) от 20 до 38 кг. В сентябре весовой прирост у телят оленей сохранялся, но индивидуальные различия в весовых и размерных характеристиках среди них на этой стадии постэмбрионального развития оставались по-прежнему существенными. Средняя общая длина тела самок (n=14) в сентябре была 132,4 (lim 116-141 см), у самцов (n=14), эти показатели составили соответственно 134,4 см и 115-148 см. К октябрю изменчивость весовых показателей среди телят снижалась, масса стабилизировалась; живая масса 4-месячных оленей, по сравнению со средней июньской, возрастала для самцов в 7,5-9,8, у самок в 7,2-8,6 раза и эта половозрастная группа животных достигала 50-60% живой массы взрослых важенок.

4.4. Возрастная и сезонная изменчивость самок и самцов диких северных оленей. Самки диких оленей в возрасте от года и старше имеют общую длину тела: 153-188 см (171,8 см). Период наращивания живой массы у них занимает три года (Зырянов, 1985). Годовалые особи достигают к сентябрю 58 кг. Предельная масса тела половозрелых важенок определена в 111 кг (средняя 91,4 кг). Самой многочисленной группой среди обследованных животных в летне-осенний период признаны особи с живой массой 81-111 кг (рис. 2). Их общее присутствие в миграционных потоках по материалам летне-осенней выборки (n=27) составило 77,7%.

Очевидно, что дикие олени Западного Таймыра в переменчивых условиях окр

Рисунок 2 - Живая масса самок диких оленей в летне-осенний и весенние периоды (n=93)

Весовая характеристика самок оленей в конце зимы и в период весенней миграции выявлена в пороге 54-95 кг (см. рис. 2) со средней массой - 76,7 кг (n=66). В выборку попали животные всех демографических групп: от года до 12 лет, и в каждой возрастной генерации присутствовали особи с минимальной живой массой. Подобных важенок набралось 22,7% от всех животных. Их масса: от 54 до 69 кг. Достаточно многочисленной была и группа самок со средней массой от 71 до 80 кг: 48,5% или 32 особи. Важенки с массой тела от 81 кг и выше составили в апреле 2004 и 2006 гг. 28,8%. Самки диких оленей в годовом цикле существования по исследованиям В. А. Зырянова (1985) от осени до весны теряют 12,6% своей массы тела. Их весовые потери в 2004, 2006 гг. оказались 16,0%. Особенно значительные потери мышечной массы испытывают к весне самцы диких оленей (табл. 1).

Таблица 1- Изменение живой массы самцов диких оленей в весенний период, кг

Возрастные

группы

Показатели изменений

n

M    m

Lim

б

C, %

Старше года

8

63,25    1,43

57  -  68

4,07

6,43

2 года

3

70,3    2,96

66  -  76

5,13

7,29

3 года

10

72,3    3,13

59  -  91

9,91

13,7

4 года

6

83,0    4,86

62  -  95

11,86

14,29

5 - 9 лет

9

85,2  2,16

81 -  102

6,49

7,62

Средняя масса разновозрастных самцов (n=36) в апреле определёна в 75,1 кг. Между тем при уменьшении массы тела общая сумма энергозатрат и потребность в пище может снижаться, поскольку при большой массе тела общее количество энергии, необходимое организму в единицу времени для поддержания своей жизнедеятельности, должно возрастать, как и величина используемой животными территории (Пианка, 1981). Следовательно, подобные изменения эколого-физиологических свойств оленей в зимние месяцы отражают экологическую специфику вида, пути приспособления его к условиям существования в системе популяция-среда. Общая длина тела самцов диких северных оленей Западного Таймыра установлена в пределах 163-204 см (в среднем 182,7), масса тела в летне-осенний период равна 56-187 кг, средняя масса взрослых самцов - 134,9 кг. Показатели живой массы сильно варьируют из-за возрастных и индивидуальных различий, как и морфологических особенностей организма и типов телосложения животных, которые наследуются генетически. Самый изменчивый показатель в годовом существовании вида - весовой.

4.5. Рога диких оленей и их изменчивость. Отличительный морфологический признак северных оленей - наличие рогов у всех половозрастных групп. Вместе с тем какая-то часть самок таймырских диких оленей рогов никогда не имеет. Из обследованных 2247 важенок комолых выявлено 168 особей или 7,4%; полукомолых, с одним правым или левым рогом - 0,71% (n=16). По строению, по своей лархитектуре среди самцов можно выделить два основных преобладающих типа рогов. Первый: в верхней части рогов отсутствует лопата или корона из пальцевидных отростков, и концы рогов не ориентированы навстречу друг другу (открытая форма). Из 90 пар осмотренных рогов такое строение встречено у 60% самцов, т. е. у большинства. Вторая форма, она выявлена среди 40% быков, отличается выраженной верхней короной и концы рогов развёрнуты друг к другу. Мы обозначили их как закрытый тип. Выраженная корона на рогах, по нашим наблюдениям, окончательно закрепляется в 5-летнем возрасте и говорит о высоком иерархическом ранге животного, о переходе его в класс самцов-доминантов. Надглазничные отростки вырастают уже у 3-летних самцов, когда верхняя зона рогов сохраняет ещё форму легковесных вилок. Не участвовавшие в размножении самцы, остаются на зиму с рогами. Сохраняют рога в течение всей зимы и самки. Тем самым при обострённой пищевой конкуренции за ограниченные запасы корма на пастбищах, преимущество в выживании перед другими половозрастными группами получают беременные и яловые важенки, наиболее ценная часть популяции диких оленей.

Глава 5. Распространение, размещение, численность, сезонные миграции,

стадная организация

5.1. Распространение. В 60-е годы ХХ века на Западном Таймыре в летний период выпасалось в междуречье Пуры и Пясины западное стадо, объединявшее к июлю 90% таймырской популяции и обозначавшееся на прошлых авиаучётах как лцентральная или пуропясинская группировка (Павлов, 1976). Из этого стада к 1969 г. выделилась енисейская группировка (Якушкин и др., 1971). Тогда же, с 1966 г. шло образование тарейской группировки с районом летнего обитания в типичных и горных тундрах хребта Бырранга, по водоразделам рек Тарея и Бинюда. Деление популяции на группировки способствует более полному освоению жизненных ресурсов территории.

5.2. Летнее размещение пуропясинской группировки. Стада группировки занимают под нагул типичные тундры междуречья Пуры и Пясины с долинами р. Мокоритто, озёр Мал. Сырута, Сырута, Нягаме и Хелалитурку. Жаркая погода с активизацией кровососущих насекомых вызывает объединение животных в многотысячные скопления и приводит к уходу их на север, за р. Пясина в подзону арктических тундр. Такие откочёвки группировки отмечены в 1972, 1979, 1980, 1985-86, 1990-91, 2000, 2009 гг. В отдельные сезоны стада группировки соединяются на время с дикими оленями тарейской группировки.

5.3. Летнее размещение енисейской группировки. Нагульные пастбища этой группировки располагаются к востоку от Енисейского залива в подзоне арктических прибрежных тундр. В сезоны с неудовлетворительной вегетацией, как например в 1978 г., стада группировки довольно широко рассредоточиваются на пастбищах вдоль Енисейского залива от бухты Омулёвая на северо-востоке арктических и на юге до оз. Мелкие в полосе южных тундр. Либо группировка делится на две части. Одна осваивает арктические тундры Енисейского залива, стада другой летуют в южных тундрах междуречья Агапы, в типичных тундрах Пуры или в долине р. Моховая (1993, 2003 гг.). Чаще всего стада группировки используют под летний выпас долины рр. Сырадасай, Мал. Пуры и Быстрой, пастбища около оз. Надудотурку и Чилку, водоразделы рр. Рогозинка, Зырянка и Каменка.

5.4. Летнее размещение тарейской группировки. Основные пастбища группировки - подзона типичных и горных тундр Бырранга к северу от большого изгиба р. Пясина в междуречье Сюды, Бинюды и Тареи, куда животные попадают к июню, июлю из тундр Центрального Таймыра. В отдельные сезоны стада летуют в низовьях р. Пясина, достигают долин р. Кучумка, Чедырмота, Хутудабига, оз. Аятурку, р. Четырёх, выходят к побережью Северного Ледовитого океана. В целом летнее размещение группировок диких оленей, будущая подвижность стад закладываются в июне и напрямую зависят от массового освобождения тундры от снежного покрова, оттаивания почвы и начала вегетации растительности.

5.5. Динамика численности диких оленей на Западном Таймыре. В ходе авиаучёта 1993 г. общее поголовье вида на Таймыре определено в 670 тыс. (Колпащиков, 2000). Из них на западе полуострова в междуречье Пясины и Пуры, в районе рек Сариха, Каменки, Зырянки, Омулёвой, Бол. Быстрой, правых притоков Сырадысай и на территории в границах р. Рогозинка - р. Убойная - оз. Аника - устье Мал. Пуры выпасалось на 29-30 июля 229,4 тыс. диких оленей (табл. 2).

Таблица 2 - Динамика численности диких оленей (Западный Таймыр, тыс. ос)

Группировки

диких оленей

1993 г.

(Колпащиков,

2000)

2000 г.

(Якушкин и

др., 2001)

2001 г.

(Тихонов и

др., 2003)

2003 г.

2009 г.

Енисейская

170,6

115,0

76,0

62,0

26,6

Пуропясинская

58,8

450,0

-

102,0

184,8

Тарейская

-

139,0

83,2

Итого

229,4

565,0

215,0

247,2

211,4

етом 2000 г. численность таймырской популяции по визуальной оценке составила 1,05 млн. голов, при этом 96% животных находилось в многотысячных скоплениях (Якушкин и др., 2001). Численность диких оленей в западной части полуострова была оценена в 565 тыс. Через год обследование таймырской популяции повторила группа специалистов ГУ Центрохотконтроль (Тихонов и др., 2003). Общее поголовье диких северных оленей летом 2001 г. на Западном Таймыре определено в 215 тыс. особей. В июле 2003 г. численность диких оленей на западе Таймыра оценена в 247,2 тыс. На авиаучёте 25 июля-5 августа 2009 г. в стадах тарейской группировки учтено 184,8 тыс. оленей. Есть основание предполагать, что в июле 2009 г. в эту группировку влились и олени соседней пуропясинской группировки. В енисейской группировке удалось учесть только животных в низовьях р. Мал. Пура и в среднем течении р. Бол. Быстрая. Их поголовье составило 26,6 тыс. оленей. За базовую численность вида на Западном Таймыре летом 2009 г. следует признать 211,4 тыс. диких оленей.

5.6. Сезонные миграции и основные миграционные потоки диких северных оленей на Западном Таймыре. Миграционные перемещения диких оленей занимают большую часть их годового существования. Они стимулируются изменениями условий обитания, из которых самый ключевой - кормовой фактор. Из трёх группировок диких оленей, использующих летние пастбища Западного Таймыра, ранее других эту часть популяционного ареала покидают стада тарейской группировки. Её миграционные потоки откочёвывают на Центральный Таймыр: один смещается в долину р. Верхняя Таймыра, стада второго через урочище Даксатас уходят к р. Дудыпта, третья ветвь мигрирует по левобережью р. Пясина. Сроки подкочёвок животных этой миграционной ветви в среднее течение р. Пясина (7143' с.ш.), южные субарктические тундры, не всегда совпадает по сезонам (табл. 3).

Таблица 3 - Осенние миграции диких оленей в среднем течении р. Пясина

Год

Период

наблюдений

Появление

первых

оленей

Подход

маточных

стад

Перерывы в миграции

Количество

учтённых

стад

Средний

показатель

стадности1

2002

14.08 - 11.09

3 августа

совместный

ход

нет

110

147,9

2004

3.08 - 4.09

7 августа

- // -

29.08; 2.09

78

20,8

2005

2.08 - 26.08

30 июля

- // -

16, 17.08

69

30,4

2006

2.08 - 16.09

31 июля

13 августа

нет

220

18,4

2007

4.08 - 19.10

31 июля

- // -

4, 5, 10.10

139

31,9

2008

9.08 - 25.08

15 августа

15 августа

25.08-17.09

42

62,3

1 Примечание - данные без многотысячных скоплений, мелких групп и одиночных особей

Календарные сроки миграции зависят от глубины проникновения диких оленей в северную часть ареала, в арктические тундры, что обычно приводит к растянутому ходу. Подобная миграция наблюдалась в 2006 г., когда со 2 августа по 16 сентября было зарегистрировано пять подкочёвок животных. Сдвиг миграции на поздние сроки, как это случилось в августе 2008 г. приводит к интенсивному и сжатому по времени проходу стад. Перерыв между подходами следующих стад ощутимо увеличивается. Более того, это уже мигрирует на восток пуропясинская группировка. Животные в среднем течении р. Пясина оказываются в конце первой декады или в середине сентября. Часть этой группировки перемещается через низовье р. Агапа в первой декаде августа, уходя в горы Путораны.

Енисейская группировка откочёвывает в междуречье Енисея, Пуры и Агапы. Переходы стад через Енисей происходят в октябре, ноябре по льду в районе Бреховских островов, Усть-Порта и Караула, часто уже после гона. Другой миграционный поток этой группировки смещается в августе-сентябре в междуречье р. Яковлева и р. Агапа с её левым притоком р. Казак-Яха. К концу августа и в сентябре эти олени обычно достигают широты р. Муксуниха (Зырянов, 1981). После эта миграционная ветвь выходит и сосредоточивается на пастьбу в районе оз. Мелкие, в бассейне р. Сухая Дудинка, откуда в конце сентября или в октябре, бывает и в ноябре, откочёвывает через водоразделы рек Верхняя, Средняя и Нижняя Агапа на восток к оз. Пясино или в верховье одноименной реки. Осенние миграции оленьих стад в южные и кустарниковые тундры связаны с максимальным накоплением ко второй декаде августа растительных запасов на пастбищах этой подзоны. С другой стороны, миграции диких оленей корректируются всеми экологическими факторами среды, под воздействием которых в отдельные сезоны меняются сроки, районы миграционного хода и пространственное размещение животных. Особенно это характерно по всем многолетним наблюдениям для левобережья оз. Пясино.

5.7. Стадная организация. Структурной единицей диких северных оленей признаётся стадо, что позволяет животным не только противостоять всем факторам среды, но и помогает поддерживать пространственную и половозрастную структуру в границах определённой территории и рационально осваивать кормовые запасы. Зимний период обитания характеризуется наибольшей рассредоточенностью животных по пастбищным биотопам. В первой декаде апреля 2004 г. на зимовке диких оленей в Хараелахских горах (северо-западные Путораны) средний размер стада равнялся 16,3 особи (n=751). В третьей декаде апреля средний индекс стадности возрос до 18,4 особи (n=405).

К середине июля стадность возрастает. Концентрация оленей в стадах пуропясинской группировки, к моменту её откочёвки из типичных тундр в долине р. Моккорито 2 августа 2003 г., равнялась 4383,3 особям (18 стад). Распад крупных стад неуклонно приводит к увеличению числа оленей одиночек, мелких групп и стад, так и к уменьшению последних. На конец июля 2009 г. средний индекс стадности диких оленей в арктических тундрах гор Бырранга, оказался равным 29,7 особи. В стадах от 100 и больше голов, выявлено около 29,2% диких оленей, олени одиночки и животные в группах составляли более 24%. Основная же масса (46,8%) пребывала в стадах от 10 до 50 особей. В соседней енисейской группировке, выпасавшейся в типичных тундрах долины рек Малая Пура и Большая Быстрая, в стадах от 100 оленей и выше держалось на 1 августа 2009 г. 50,7% учтённых животных. Одиночки и олени в группах от 2 до 9 голов составили 14,7%, а общий средний показатель стадности в этой группировке выявлен в 39,2 особи. В южной субарктической тундре в августе индекс стадности в группах и стадах самцов от 2 до 100 голов определён в 7,1 особи. Среди самок с телятами средний показатель стадной организации поддерживался на уровне 11,4 голов.

В сентябре увеличивается присутствие смешанных половозрастных групп - с 23 до 37,1%, как и показатели индекса стадности (43,1 особей). Укрупнение стад достигает кульминации в октябре, и в кустарниковых тундрах левобережья оз. Пясино пространственная структура представлена смешанными стадами от 10 до 3000 голов. При этом основное поголовье диких оленей сосредоточено в крупных от 500 (32,5%) до 1000 (21,6%) и свыше 1000 голов стадах (21,2%). В первой декаде ноября число стад от 500 до 1000 особей составляет 4,2% миграционного потока. Со второй половины ноября размер стад снижается, происходит окончательное разделение животных по половому признаку, с широким рассредоточением оленей по зимним пастбищам. Таким образом, стадную организацию тундровых диких оленей отличает сезонная динамика,  корректируемая экологическими факторами среды. Величина стад изменяется во все сезоны года, снижаясь в зимний период, в период отёла и, возрастая в весеннею миграцию, особенно при летнем объединении группировок.

Глава 6. Особенности сезонного питания, размножение диких оленей,

популяционная структура

6.1. Питание диких оленей в раннеосенний пастбищный сезон. В этом пастбищном сезоне пищевые потребности всех половозрастных групп оленей удовлетворялись в основном за счёт ветоши травянистых растений, составляющей от 57,9 до 87,5% кормового рациона. Второй по значимости группой кормов была листва кустарников и кустарничков. Лишайники в питании животных присутствовали у самцов - 1,5, среди самок - 1,6 и у телят в содержимом рубцов - 3,7%.

6.2. Питание диких оленей в позднеосенний пастбищный сезон. Большую часть питания животных (октябрь 2004 г.) составила ветошь травянистых растений: у самцов 4-8 лет - в среднем 66,6, у лактирующих самок - 61,9 и у телят - 44,6%. Вторым компонентом в рационе взрослых оленей были кустарники и кустарнички: среди самцов - 17,6, у самок - 19,5%. В питании телят, по сравнению с взрослыми, более значительную роль, чем кустарники и кустарнички, играли лишайники - 25,5%. В пробах рубцового содержимого всех животных присутствовали мхи практически в равном количестве. Через год в том же районе исследований основу питания диких оленей составляли кустарники и кустарнички: удельный вес их в питании отдельных особей занимал от 30 до 52 %. В меньшей степени использовалась в питании ветошь травянистых растений. Лишайники в кормовом рационе животных составляли от 15,7 до 29,9%.

6.3. Питание животных в зимний пастбищный сезон. В конце зимнего пастбищного сезона (с-запад плато Путорана) в питании оленей доминировали как кустарники с кустарничками, так и ветошь травянистых растений. Лишайники в зимнем рационе животных составляли 16,1-24,1% (табл. 4), в то время как в центральной части плато по данным прошлых исследований (Ларин, Шелковникова, 1985) их уровень в рубцовом содержимом был зафиксирован в 39,2%. Как правило, дикие олени способны легко переключаться с одного типа кормов на другой, а сезонные изменения их рациона только отражают наличие кормов на пастбище.

Таблица 4 - Структура кормов в апрельском рационе диких северных оленей

(долина р. Нижняя Таловая, северо-запад плато Путорана)

Половозрастная

группа

Соотношение кормовых групп, %

ветошь

травянистых

растений

кустарники и

кустарнички

подснежная

зелень

ишайники

мхи

Самцы: 1-5 лет

(n=12)

43,3

33,0

1,0

16,1

6,6

Самки: 3-10 лет

(n=12)

42,0

35,7

2,0

14,0

3,3

Телята самцы

(n=2)

42,0

38,1

0,8

15,4

6,8

Телята самки

(n=4)

39,6

32,5

1,3

24,1

2,5

6.4. Гон диких оленей на Западном Таймыре. Начало гона у диких оленей приходится на конец второй декады октября с переходом и на первую половину ноября. Самая первая встреча самца со всеми сопутствующими признаками гона зарегистрирована 19 октября 1994г. Третья декада октября - разгар гона. Спаривание животных происходит как в обособленных, небольших табунах-гаремах от 8 до 30 голов (в среднем 16,2 особей), так и в стадах с большим числом взрослых самцов (табл. 5).

Таблица 5 -Половозрастная структура брачных стад диких оленей (без телят), %

Возрастной

класс

1994 г.

1995 г.

2002 г.

2004 г.

2005 г.

самцы

самки

самцы

самки

самцы

самки

самцы

самки

самцы

самки

1-2 года

11,37

18,42

22,78

16,21

21,97

14,82

2,8

6,0

6,45

11,42

3-летние

11,36

18,42

13,92

18,02

19,51

22,2

16,7

6,0

9,67

8,58

4-7 лет

61,43

44,74

54,43

46,35

46,35

53,69

61,1

64,0

61,3

57,14

8-10 лет

11,3

15,79

8,87

11,7

12,17

7,43

16,6

18,0

16,13

20,0

> 10 лет

4,54

2,63

-

0,9

-

1,86

2,8

6,0

6,45

2,86

Средний

возраст

5,2

4,9

4,3

4,4

4,43

4,5

5,6

5,9

5,7

5,5

Взрослые

самцы к

взрослым

самкам

1 : 1,3

1 : 1,86

1 : 1,91

1 : 2,04

1 : 1,2

К концу октября начинают встречаться и одиночные быки, потерявшие уже свой иерархический статус и вытесненные из размножения другими самцами. В период гона, совместно со смешанными стадами оленей в миграционном потоке присутствуют и обособленные холостяцкие группы, и табунки от 2-х до 15 быков, как и небольшие и средние стада самцов от 30 до 70 голов. Не участвующих по тем или иным причинам в репродукции животных можно рассматривать как своего рода резерв популяции: при убыли среди размножающихся, эти олени вливаются в стада, заменяя, исчерпавших силы самцов-производителей. Одновременно холостяцкие табунки составляют и низкоранговые самцы с невыраженной конституцией. К примеру, 29 октября 2004 г. в промысловую выборку попал самец, весивший 110 кг, не обладавший ни развитой мышечной мускулатурой в области шеи, ни мощными рогами. В размножении этот бык не участвовал. Однако возраст животного оказался 9 лет, и подобных быков, отнесённых сначала по фенотипу и развитию рогов к 3-4-летней когорте, а в действительности оказавшихся старше, набралось 22 особи или 65% от общей промысловой выборки. Возраст самцов диких оленей, участников гона, по нашим материалам, колеблется от 3-х до 15 лет. Средний возраст половозрелых быков установлен в 6,8 лет (n=37). Присутствие 3-летних самцов в собранной выборке - 5,5%. На 4-летних приходится 18,9, такое же участие зарегистрировано и у 5-летних животных - 18,9%. Самцы от 6 до 10 лет составили 45,9 и старше 10 лет - 10,8% от участвующих в размножении.

6.5. Репродуктивные способности самок диких оленей. По нашим данным половой зрелости часть самок таймырских диких северных оленей достигают на второй год жизни. В миграционных потоках енисейской группировки таких важенок было 58,2% от всех обследованных (n=283), в пясинских потоках (тарейская и пуропясинская группировки) - 22,9% (n=875). Но для большинства важенок половозрелость наступает на третьем году жизни. Наиболее же высокими репродуктивными способностями в изменяющихся условиях существования обладают 4-8-летние особи, наименее низкими - 2-3-летние самки. Тем самым взрослая часть популяции в 1,5-2,5 раза продуктивнее. Между тем сезонные показатели воспроизводства в группировках диких оленей отличаются на протяжении всего года, изменяя и количественное выражение плодовитости. По многолетним наблюдениям в весенний период за потенциальной (максимальной) плодовитостью в миграционных потоках енисейской группировки (рис. 3) средние параметры яловости среди половозрелых самок установлены

Рисунок 3 -  Максимальная (апрель-май) и реализованная (октябрь-ноябрь) плодовитость самок диких северных оленей в миграционных потоках енисейской группировки.

на уровне 23,4%. Однако размах колебаний яловости доходил до 54,5% (весна 1998 г.), т. е. только 45,5% важенок из обследованных взрослых самок промысловой выборки (n=25) оказались беременными. В то же время прослеживается и чёткая закономерность: после массового перерыва в репродукции, на следующий год в размножение включается большинство важенок репродуктивных поколений. Так, весной 1999 г. яловость составила 15,4%.

Исследования фактической плодовитости в этом же миграционном потоке в октябре-ноябре 1999-2005 гг. и в 2008 г. в районе оз. Пясино позволили определить яловость в репродуктивной части енисейской группировки в пределах 29,8-47,2% (2004 и 1999 гг.). Средние её параметры составили 39,4%, реализованное размножение - 53 телёнка на 100 взрослых самок (lim: 43-70 телят). На воспроизводство вида большое влияние оказывает доступность кормов, внутривидовая конкуренция за пищевые ресурсы, численность хищников и т. д. Кроме того, вегетация тундровой растительности связана с погодными факторами. При поздних сроках освобождения пастбищ от снежного покрова, при низких температурах воздуха, созревание и накопление фитомассы протекает с задержками. За исследуемый период (1993-2010 гг.) самым неблагополучным на полуострове, с поздними сроками вегетации растительности в арктических тундрах и дефицитом кормов, отчего многие половозрелые самки из пясинских миграционных потоков не накопили достаточной упитанности к репродуктивному сезону, признаётся аномально холодное лето 2003 г., когда обильные снегопады и заморозки наблюдались даже в июле. Через год у важенок из тарейской группировки размах яловости зафиксирован на уровне 46,7-61,9%, т. е. у половины взрослых самок к августу 2004 г. отсутствовало потомство. У приступившего к репродукции поколения 3-летних самок яловость определена в 75,0% (табл. 6).

Таблица 6 -  Динамика изменчивости плодовитости самок диких оленей

Возрастной

класс

2004 г.

2005 г.

2006 г.

n

из них

яловые

яловость

%

n

из них

яловые

яловость

%

n

из них

яловые

яловость

%

> 2 лет

12

7

58,3

17

17

100,0

19

13

68,4

3 года

44

33

75,0

27

22

81,0

40

18

45,0

4 года

63

39

61,9

45

21

46,7

58

28

48,3

5 лет

65

27

41,5

58

20

34,5

72

21

29,2

6 лет

55

27

49,1

53

14

26,4

56

14

25,0

7 лет

31

16

51,6

43

10

23,2

41

12

29,3

8 лет

15

7

46,7

33

7

21,2

33

11

33,3

9 лет

10

3

30,0

18

6

33,3

12

4

33,3

10 лет

9

4

44,4

14

6

42,8

18

4

22,2

11-15 лет

9

2

22,2

18

5

27,8

30

5

16,7

Итого

313

165

52,7

329

128

38,9

379

130

34,3

В пясинских миграционных потоках средний показатель яловости (2002, 2004-2010 гг.) выявлен в пределах 38,2% или 61 телёнок на 100 взрослых самок. В аномальные годы обитания не размножается каждая вторая взрослая самка. При удовлетворительных кормовых запасах каждая третья или четвёртая половозрелая самка делает перерыв в размножении. Максимальный репродуктивный возраст для самок диких оленей Западного Таймыра - 15 лет.

6.6. Эмбриональное развитие, отёл и выживаемость телят. Разные сроки покрытия самок в период гона сказываются на внутриутробном развитии плода. Примером может служить масса эмбрионов. Плоды самцов диких оленей в первой-второй декаде апреля имели весовые колебания в пределах 1200-2600 г, плоды самок: 1100-2400 г. В конце апреля плоды самцов весили 1700-3130 г, масса самок варьировала в диапазоне 1990-3670 г. За месяц до рождения, во второй декаде мая масса плодов самцов уже равнялась 1500-4300 г, самки же имели в период обследования даже более высокие показатели веса - 2400-4600  г. Отёл у таймырских диких оленей приурочен к середине июня, совпадая с интенсивным таянием снега и появлением в тундре проталин. Пик отёла падает на 22-28 июня. При авиаобследовании 26 июня 2001 г. района оз. Мелкие - р. Казак-Яха - р. Буро - р. Удоверьяха - р. Моховая - р. Мал. Быстрая и далее оз. Белое - оз. Пуринское - р. Удоверьяха - р. Посой (протяжённость маршрута 621 км) мы учли 2034 диких северных оленей; из них 476 телят или 23,4%. К 10 июля отёл практически заканчивается. К 16-20 июля стельные самки составляют менее 1% от всех важенок текущего сезона размножения (Зырянов, 1974).

Постэмбриональное развитие телят диких оленей зависит от факторов среды и полноценной лактации в летне-осенний период. За 6-летние наблюдения показатели успеха размножения в пясинских миграционных потоках варьировали на конец лета, начало осени от 44 до 75 телят на 100 взрослых самок. Сеголетки, набравшие за лето максимальную массу и сумевшие пройти стадию быстрого роста, обладают большими шансами выжить в первую зимовку. Тем не менее предельная смертность оленей приходится на первый год жизни. Мы попробовали рассчитать её по присутствию выживших годовиков к 100 взрослым оленям (промысловые выборки 1994, 2001, 2004, 2005, 2006 гг.), отталкиваясь первоначально от статистических данных просчётов оленей на пол и возраст на учётах 1993, 2000, 2003 гг. и осенним выборкам 2004, 2005 гг. Расчёты показали, что годовая смертность потомства диких оленей в енисейской группировке снижалась до 44% в 2003-04 гг. и напротив доходила до 92,8% в 1993-94 гг. Увеличение её показателей в начале 90-ых годов трактуется снижением кормовых запасов на зимних пастбищах Эвенкии и на переходных весенних пастбищах (Колпащиков, Михайлов, 2001). Средняя естественная смертность телят в данной группировке оказалась 68,3%. В тарейской группировке диких оленей показатели смертности в этой возрастной группе изменялись в пределах 52,0-79,9% со средним значением естественного отхода в 68,0%.

6.7. Формирование половой структуры диких северных оленей. Общее первичное соотношение полов самцы : самки среди плодов диких северных оленей определено 1,08:1,0 (n=142). Причём у 2-3-летних самок в большинстве случаев наблюдались эмбрионы самцы. Важенки репродуктивного ядра (4-8 лет) имели среди плодов выраженный перевес, как самок, так и самцов, а у животных старших возрастов: 9-11, 13 и 14 лет отмечено преобладание самок.

В постэмбриональный период среди телят-сеголетков (n=1378), обследованных в августе-ноябре 2002-2010 гг., самцов выявлено 706 (51,2%), самок - 672 (48,8%). Вторичное половое соотношение самцы : самки составило 1,05:1,0. По отдельным же сезонам оно выглядело: 2002 г. - 1,03:1; 2004 г. - 1,03:1; 2005 г. - 1,3:1; 2006 г. - 1,02:1; 2007 г. - 1,3:1; 2008 г. - 1:1 и в 2010 г. 1: 1,18. Однако среди зимовавшего в апреле 2004 г. на плато Путорана и доживших до весны телят соотношение между самцами и самками изменилось в пользу последних, и выглядело уже как 1:2,5. Таким образом, количественное соотношение самцов и самок в половой структуре диких оленей во взрослой части постепенно смещается к самкам.

6.8. Половозрастной состав. Исследованная в 1993-98 и в 2001-06 гг. половозрастная структура диких оленей енисейской группировки (n=1301) свидетельствует, что размер приплода в 90-ые годы составлял 23,9% миграционного потока. Присутствие молодняка 1-2 года было 10,9%. Взрослых самок выявлено 38,7%, средний возраст животных- 4,9 лет, предельный - 13 лет (2 важенки). Самцы от 3-х лет и старше, в сравнении с остальными половозрастными группами, составляли 26,5%. Предельный возраст быков - 13 лет (1 самец), средний возраст установлен в пороге 4,8 лет. В 2001-06 гг. среди половозрастного состава диких оленей енисейской группировки возросло присутствие взрослых самок, до 44%. В первом десятилетии XXI в. увеличился и средний их возраст - до 5,4 лет. Предельный возраст самки выявлен в 15 лет (1 животное). Этот же предельный возраст отмечен и среди быков (1 особь), хотя их средний возраст остался на той же отметке, что и в 1993-98 гг. - 4,8 лет, и это указывает на сохраняющуюся промысловую нагрузку в отношении данной половозрастной группы в енисейской группировке. Однако соотношение взрослых самцов от 4 лет и старше к самкам репродуктивных поколений приобрело в группировке в 2001-2006 гг. более сбалансированный показатель полов 1: 2,4. Довольно близкими к прежним результатам размножения оказалось и количество телят-сеголетков в этой миграционной ветви енисейской группировки - 23,1%.

Ядро тарейской и пуропясинской группировок диких оленей по собранным материалам промысловой выборки 2002-06 гг. (n=5768), как среди самцов (46,9%), так и самок (53,4%) составляют особи возрастных когорт 3-7 лет, из которых самым многочисленным признан класс 3-5-летних животных. Эти олени, вступившие в возраст активной репродукции, представляют для группировок просчитываемый уровень роста и сохраняемой численности. Последовательное снижение числа животных в половозрелой части намечается с 6-7-летнего возраста и с каждым последующим поколением оно только возрастает. Минимальная численность характерна для зверей старше 11 лет, которые представлены на основании выборки в общем миграционном потоке 4,5%. Выявленный максимальный возраст самцов - 17 лет (1 особь), предельное значение для самок - 16 лет (5 особей). Средний возраст самцов в этих группировках - 5,4 года, у самок - 5,6 лет. Анализ демографических значений объединённой возрастной структуры таймырской популяции (n=7069) показывает, что убыль в популяции наступает после достижения животными 5-летнего возраста (рис. 4).

При значительном объёме промысла в 1978-80 гг. снижение этих показателей фиксировалась в 3-летнем возрастном классе (Павлов, Зырянов, 1981). Соотношение половозрелых самцов от 4 до 15 лет во взрослой части популяции (1675 особей) и поголовьем репродуктивных самок (n=2805) - 1: 1,67. Однако между самцами от 6 лет и старше и важенками всех репродуктивных классов половое соотношение выглядит уже как 1: 2,7. В целом среди самок преобладание животных 3-7 лет (53,7%), среди самцов общая доля зверей 3-7 лет равна 47,8%. В общей структуре таймырской популяции на Западном Таймыре олени от 3 до 7 лет составляют 51,1% или больше половины половозрастного состава.

Рисунок 4 - Возрастные пирамиды самцов и самок таймырской популяции диких северных

оленей Западного Таймыра по материалам промысловых выборок 1993-2006 гг.

Средний возраст самцов диких оленей Западного Таймыра по объединённой промысловой выборке 1993-2006 гг. (n=2254) определён в 5,6 лет, средний возраст самок от года и старше (n=3154) - 5,5 лет. В период интенсивного промысла на Енисейском Севере средний возраст животных по данным выборок равнялся среди самцов - 4,6, а у самок 4,3 года (Колпащиков, 2000).

Глава 7. Использование, хозяйственное значение и проблемы охраны и

мониторинга диких оленей на Западном Таймыре

7.1. Использование диких оленей и промысловая избирательность при добыче на водных переправах и наземном отстреле. На Западном Таймыре ресурсы таймырской популяции осваивают в бассейне р. Пясина предприятие ООО Промысловое хозяйство Пясино (когда-то госпромхоз Таймырский), и образовавшееся на базе совхоза Пясино малое предприятие Бугор. Также на Таймыре хозяйственную деятельность осуществляют 223 сельскохозяйственные организации различной формы собственности и индивидуальные предприниматели (Новожилова, 2010). Вместе с тем легальные объёмы заготовок оленей снизились из-за постепенного упадка большинства промысловых точек, удорожания всех затрат и оттока профессиональных кадров. Так, добыча дикого оленя в 1991 г. зафиксирована в округе на уровне 74,4 тыс. голов; к концу ХХ в. она составила лишь 15,4 тыс. животных (без учёта безлицензионной добычи), т. е. сократилась на 79,3%. За первое десятилетие XXI в. два основных пясинских охотпользователя добыли официально 95027 диких оленей или в среднем ежегодно 9502 голов. Из наблюдений на промысловой базе Хатыстах (2002-10 гг.) структуру промысла (n=7732) на водных переправах составляют самцы - 48,3, самки - 39,4 и телята 12,6%. При наземных способах охоты на дикаря (n=2505) среднею суммарную добычу формируют самки - 44,4%. Самцы занимают вторую позицию - 36,5%. Возрастает при добычи на суше и доля изъятия телят-сеголетков (19,1%).

7.2. Хозяйственное значение дикого северного оленя. За 40-летнею хозяйственную эксплуатацию группировок таймырской популяции годовое изъятие диких северных оленей менялось от 17 до 130 тыс. животных. В период относительной стабилизации численности популяции на уровне 600 тыс. голов (1984-1990 гг.) из неё добывалось около 87 тыс. Прибыль от реализации мяса по хозяйствам округа в 1986-1990 гг. составила 4103,0 тыс. р., а уровень рентабельности достигал плюс 85,6% (Зеленский, Колесниченко, 2002). Нисколько не снизилась социально-экономическая значимость промысла дикаря и в первом десятилетии нового века. Во-первых, эта отрасль по-прежнему обеспечивает потребности коренного и частично городского населения в мясе и другой сопутствующей продукции. Во-вторых, повышает жизненный уровень определённых слоёв населения, являясь для кого-то и единственным источником доходов, и, в-третьих, создаёт реальные рабочие места в других секторах экономики - в транспортных перевозках, в мясоперерабатывающей отрасли, в торговле, общепите, в сфере услуг (выделка камуса, шкур, пошив одежды и обуви). На 2007 г., к ведущим кочевой образ жизни и традиционную хозяйственную деятельность (оленеводство, промысел дикаря, рыбная ловля) относилось более 3819 представителей коренных малочисленных народов Таймыра (Колесниченко, 2007). В 2010 г. всеми семейно-родовыми и кооперативными хозяйствами Таймыра было добыто более 11 тыс. дикаря (Новожилова, 2010).

7.3. Воздействие антропогенных факторов на диких северных оленей и современное положение с их охраной и мониторингом. К основным антропогенным факторам, затрагивающими среду обитания вида на Западном Таймыре, относятся магистральные трассы газопроводов, проложенные железные и автомобильные дороги, промышленные коммуникации и сооружения, возведённые населённые пункты. Ущерб стадам диких оленей наносит и круглогодичная навигация в низовьях Енисея. Взломка льда на реке ледоколами препятствует естественному ходу оленей и может приводить к гибели животных при переправах через фарватер Енисея, забитый плывущими льдинами.

  Масштабным последствием антропогенных воздействий на среду обитания диких оленей на юге Западного Таймыра является повреждение растительного покрова оленьих пастбищ. Воздействие транспорта, преимущественно гусеничного, на полосе газопровода Мессояха-Норильск составляет: сильные нарушения - 49%, средние - 27% и слабые - 24% (Щелкунова, 2000). Следующим мощным фактором антропогенных поражений с разрушением части природной экосистемы Западного Таймыра, относятся антропогенные загрязнения из выбросов диоксида серы, никеля, меди, кобальта, свинца, фенола, оксидов азота и углерода, сероводорода. Основная масса выбросов в атмосферу представлена диоксидом серы - 96,1%. Суммарный годовой выброс загрязняющих веществ промышленными предприятиями Норильского никеля превышает 2 млн. тонн (Савченко, Новицкий, 2003). Их антропогенный пресс приводит к снижению биологической продуктивности фитоценозов.

Другим тревожным фактором последнего десятилетия на Таймыре стала незаконная охота на диких оленей, принявшая форму бесконтрольных заготовок и конкурирующая уже с официальным промыслом. В советский период использования ресурсов таймырской популяции её охраняли специально созданный Северный отряд в составе 13 человек, Таймырская окружная инспекция из 10 человек, Норильская городская охотинспекция с небольшим штатом 3 человека, но с многочисленным штатом помощников из числа нештатных инспекторов. Теперь, после всех реорганизаций и сокращений 1993, 2005, 2008 гг., на весь Таймыр с общей площадью 862,1 тыс. км2 осталось 3 охотинспектора. По сути, сроки охоты на дикого северного оленя с 1 августа по 28 февраля на полуострове не исполняются: таймырского оленя добывают круглогодично и неконтролируемо. Поэтому самой насущной проблемой таймырской популяции можно считать сохранение среды её обитания, охрану и подконтрольность использования её ресурсов. Пока же таймырскую популяцию спасает огромная протяжённость её ареала, высокая миграционная подвижность, кратковременность контактов с охотниками, как и недоступность для них какой-то части оленьих стад и, конечно, суровые климатические условия Арктики, представляющие в зимние месяцы смертельную опасность для человека.

Выводы

1. Дикие северные олени Западного Таймыра - разнокачественные животные с широкой вариацией морфофизиологических признаков, которые складываются из разных темпов роста телят-сеголетков. Общая длина тела разновозрастных самцов: 163-204 см (в среднем 182,7), у самок: 153-188 см (в среднем 171,8). Живая масса самцов оленей от года и старше: 56-187кг, (средняя масса взрослых самцов 134,9кг), среди самок: 58-111кг (в среднем 91,4кг). Самым изменчивым показателем в течение годового существования вида, в том числе и посезонно, является весовой. Максимальной массой животные обладают в августе-сентябре, минимальной - в апреле-мае. Потери массы тела среди важенок достигают 16%, у отдельных самцов этот показатель доходит до 43-44,5%.

2. В летний период дикие северные олени на Западном Таймыре представлены тремя группировками - енисейской, пуропясинской и тарейской. Наибольшую территориальную обособленность проявляют дикие олени енисейской группировки. Предпосылки пространственного размещения животных, летняя подвижность группировок закладываются абиотическими и биотическими факторами июня - сроками массового освобождения тундрового ландшафта от снежного покрова, оттаиванием почвы и началом вегетации растительности.

3. Численность вида на Западном Таймыре в первом десятилетии XXI века определена в 247,2 тыс. (лето 2003 г.) и в 211,4 тыс. диких северных оленей (июль-август 2009 г.).

4. Сезонные длительные миграции диких оленей - важнейшее адаптивное приспособление в использовании жизненных ресурсов и своеобразный ответ вида на неоднородность внешней среды. Каждая из трёх западнотаймырских группировок располагает определёнными коридорами откочёвок. Причём в северном секторе ареала (нижнее, среднее течение р. Пясина) миграционные потоки группировок сохраняют стабильность откочёвок по направлениям. На юге же (район оз. Пясино и верховье р. Пясина) такой стабильности миграционного хода оленей уже не наблюдается, что объясняется аэротехногенным воздействием промышленных предприятий ЗФ ОАО ГМК Норильский никель и строительством трасс газопровода Норильск-Мессояха-Пелятка на миграционных путях животных.

5. Питание диких оленей в любые сезоны года определяется составом кормовых растений на пастбищных участках. В раннеосенний пастбищный сезон - это ветошь травянистой растительности. Объём её содержимого в рубцах животных колебался в исследуемый период от 57,9 до 87,5%. На позднеосенних и зимних пастбищах травянистые корма в рационе самцов занимали 66,6, у самок 61,9%. Кустарники и кустарнички на втором месте по значимости в питании оленей: 28-33%. С установлением снежного покрова возрастает потребление ягельных кормов. Их доля в рационе некоторых особей равнялась 29,9%.

6. Гон диких оленей приходится на вторую половину октября и первую декаду ноября. Пик репродуктивного сезона - третья декада октября. Средний возраст быков, участвующих в размножении, 6,8 года. С увеличением возраста самцов возрастает и их участие в воспроизводстве. Доля 3-летних животных в репродукции незначительна (5,5%). Предельный репродуктивный возраст быков, как и размножающихся самок - 15 лет.

7. Половой зрелости часть самок диких оленей достигают на второй год жизни (32,3%), остальные важенки включаются в размножение на третьем году жизни (47,4%). Яловость среди всех генераций половозрелых самок отличается по годам, как и в течение года. Её средние показатели весной - 23,4%, осенью - 39,4 в енисейской группировке и 38,2% в пясинских потоках. Репродуктивные способности 4-8-летних особей в 1,5-2,5 раза выше, чем самок 2-3-летнего возраста.

8. Половозрастной состав диких оленей Западного Таймыра, выявленный по материалам промысловых выборок (n=7069) свидетельствует, что ядро группировок, как среди самцов, так и самок составляют зрелые особи 3-7 лет, из которых наиболее многочисленным является класс 3-5-летних животных. В общей структуре таймырской популяции на Западном Таймыре животные от 3 до 7 лет составляют 51,1%. После достижения 5-летнего возраста доля взрослых оленей последовательно убывает: чем старше демографическая группа, тем меньше она представлена в группировках популяции. Средний возраст самцов диких северных оленей (n=2254) установлен в 5,6 лет, средний возраст самок (n=3154) - 5,5 лет.

9. Ресурсы тундровых диких оленей на Западном Таймыре используются в настоящее время хозяйствами всех форм собственности, в том числе и теневыми охотпользователями. Лидирует в современном промысле, значительно уступая прошлым рекордным заготовкам, бывший ГПХ Таймырский. Его среднегодовая добыча в первом десятилетии XXI века составила 7235 оленей.

10. Мониторинг основных группировок дикого северного оленя в экосистеме Западного Таймыра показал, что главной современной проблемой таймырской популяции дикого северного оленя является отсутствие полноценной охраны. Вид пока спасает высокая его подвижность, кратковременность контактов с человеком, недоступность части животных для охотников из-за обширности популяционного ареала, суровые природные условия Субарктики и имеющиеся заповедные территории.

Практические рекомендации

1. Возродить научно обоснованный подход в использовании ресурсов диких северных оленей, обеспечив внедрение спутникового слежения за миграциями и зимовками группировок таймырской популяции.

2. Для экологического контроля за популяцией рекомендуем Федеральной государственной службе по охране, контролю и регулированию использования  объектов животного мира и среды их обитания Красноярского края проводить авиаучёты диких северных оленей раз в 3-4 года.

3. Создать Межведомственную комиссию по проблеме дикого северного оленя для координации охотхозяйственной деятельности промысловых хозяйств при правительстве Красноярского края.

4. Учитывая всё возрастающее негативное воздействие на таймырскую популяцию круглогодичной браконьерской охоты, предлагаем через Заксобрание Красноярского края организовать структуру для охраны уникальной таймырской популяции диких северных оленей.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованные ВАК РФ:

1. Мордовин, В. Ю. Моделирование энергозатрат диких северных оленей (Rangifer tarandus) в зависимости от погодно-климатических факторов / В. Ю. Мордовин,  В. В. Михайлов, Л. А. Колпащиков, А. М. Шапкин // Зоол. журн. Т. 87. Вып. 8. С. 1004-1011. - 2008.

2. Шапкин, А. М. О сезонной изменчивости живой массы телят диких северных оленей Таймыра / А. М. Шапкин, Е. В. Марцеха, И. В. Комаров  // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - Новосибирск, 2008, №10. - С. 55-62.

Из публикаций в других изданиях основными являются:

3. Шапкин, А. М. Миграции, поведение и структура стад диких северных оленей в среднем течении р. Пясина осенью 2002г. /А. М. Шапкин // Актуальные проблемы природопользования на Крайнем Севере. - Новосибирск, 2004. - С. 46-53.

4. Шапкин, А. М. Осенние миграции диких оленей таймырской популяции на левобережье озера Пясино /А. М. Шапкин, Я. И. Кокорев, О. П. Кацарский, С.В.

Алабугин, А. Л. Колесников, В. В. Гончаров // Актуальные проблемы природопользования на Крайнем Севере. - Новосибирск, 2004. - С. 53-72.

5. Шапкин, А. М. Плодовитость самок диких северных оленей на Западном Таймыре / А. М. Шапкин, Н. Ф. Арсентьева // Биологические ресурсы Крайнего Севера: современное состояние и проблемы использования. - Новосибирск, 2006. -  С. 77-88.

6. Шапкин, А. М. Особенности летнего размещения диких северных оленей на Западном Таймыре / А. М. Шапкин // Вопросы природопользования на Крайнем Севере. - СПб, 2007. - С. 52-68.

7. Шапкин, А. М. Осенние миграционные потоки диких оленей и их демографическая структура на Западном Таймыре / А. М. Шапкин, С. В. Алабугин, Н. Ф. Арсентьева // Биологические ресурсы Крайнего Севера: современное состояние и перспективы использования. - СПб, 2008. - С. 45-57.

8. Шапкин, А. М. Сезонные аспекты питания диких северных оленей на Западном Таймыре / А. М. Шапкин, И. Н. Пикулева, З. А. Янченко, И. Н. Кольцо // Биологические ресурсы Крайнего Севера: современное состояние и перспективы использования. - СПб, 2008. - С. 84-94.

9. Шапкин, А. М. Осенние миграции, миграционные потоки диких северных оленей и их пространственная структура в среднем течении реки Пясина / А. М. Шапкин // Биологические ресурсы Крайнего Севера: изучение и использование. - СПб, 2009. - С. 156-165.

10. Шапкин, А. М. Показатели стадности и приплода среди группировок диких северных оленей Таймыра летом 2009г./ А. М. Шапкин // Биологические ресурсы Крайнего Севера: изучение и использование. - СПб, 2010. - С. 247-259.

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24.49.04.953.П. 000381.09.03 от 25.09.2003 г.

Подписано в печать 26.03.2012. Формат 60х84/16. Бумага тип. № 1669

Печать - ризограф. Усл. печ. л. 1,25  Тираж 100  экз. Заказ №

Издательство Красноярского государственного аграрного университета

660017, Красноярск, ул. Ленина, 117

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии