Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
ЗАПРУДИНА МАРИЯ ВАДИМОВНА
МИКРОМОЗАИЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТРАВЯНО-КУСТАРНИЧКОВОГО И МОХОВОГО ПОКРОВА СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ УРАЛА
Специальность 03.02.08 - экология (биология; биологические наук
и)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2012
Работа выполнена в лаборатории Структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Федерального государственного бюджетного учреждения науки Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Смирнова Ольга Всеволодовна
Официальные оппоненты: Зернов Александр Сергеевич, доктор биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра высших растений, профессор кафедры Коротков Владимир Николаевич, кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение Институт глобального климата и экологии Федеральной службы по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды и Российской академии наук, лаборатория мониторинга парниковых газов в лесном хозяйстве и землепользовании, заведующий лабораторией
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского
Защита состоится л19 ноября 2012 года в 17.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при ФГБОУ ВПО Московский педагогический государственный университет по адресу: 129164, Москва, ул.
Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 3
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО Московский педагогический государственный университет по адресу: 119991, Москва, ул.
Малая Пироговская, д.
Автореферат разослан л___ ________ 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Шаталова Светлана Петровна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Актуальная задача современного лесопользования - переориентация с решения сугубо ресурсных задач на задачи сохранения и восстановления их экосистемных функций, в том числе таких как реализация максимально возможного биологического разнообразия и продуктивности. Основа их решения - всестороннее исследование природных экосистем, наиболее полно реализующих экосистемные функции (Мониторинг..., 2008). Показано, что для лесных сообществ, в которых в результате жизни и смерти деревьев формируется сложная мозаично-ярусная организация, характерны высокий уровень биологического разнообразия и значительная внутриэкосистемная гетерогенность (Скворцова, Уланова, 1977; Whitteker, Levin, 1977; Карпачевский и др., 1971;
Карпачевский, 1977; Карпачевский, Строганова, 1981; Турков, 1979; Скворцова и др., 1983; The ecology..., 1985; Hytteborn et al., 1991; Kuuluvainen, 1994; Renvall, 1995; Nachtergale et al., 1997; Широков, 1998; Оценка Е, 2000; Смирнова, 2004;
2006; Восточноевропейские..., 1994; 2004; Методические..., 2010; и др.).
Однако, несмотря на большой объем данных, организация природных лесных экосистем таежной зоны Европейской России и принципы реализации ими биологических функций исследованы недостаточно полно. Это обусловлено малой сохранностью природных экосистем, обнаруженных главным образом на заповедных территориях.
Дальнейшее развитие исследований в этом направлении состоит в выявлении и всестороннем анализе природной гетерогенности лесов, эталонных в отношении реализации основных экосистемных функций для оценки степени их реализации антропогенно преобразованными лесами.
Цель работы - исследовать микромозаичную организацию травянокустарничкового и мохового покрова основных типов среднетаежных темнохвойных лесов Урала и оценить вклад элементов разного типа в поддержание биологического разнообразия и формирование фитомассы напочвенного покрова.
Задачи исследования:
1. Выявить и типизировать основные элементы (микросайты) микромозаичной организации сообществ среднетаежных темнохвойных лесов Урала на автоморфных позициях.
2. Охарактеризовать микромозаичную организацию среднетаежных темнохвойных лесов и оценить доли площадей микросайтов разных типов в модельных сообществах.
3. Охарактеризовать видовое разнообразие и эколого-ценотическую структуру растительных микрогруппировок микросайтов разных типов, и оценить их вклад в биоразнообразие исследованных сообществ в целом.
4. Определить фитомассу микросайтов разных типов и оценить их вклад в суммарную фитомассу травяно-кустарничкового и мохового покрова исследованных сообществ.
Научная новизна исследования. На основе полученных данных впервые составлена наиболее полная типологическая схема элементов микромозаичной структуры фитогенного происхождения для среднетаежных темнохвойных лесов на автоморфных позициях. Существенно дополнены сведения о составе и структуре растительных микрогруппировок микросайтов всех выделенных типов.
Впервые проведена сравнительная оценка исследованных сообществ и микросайтов разных типов по фитомассе различных фракций травянокустарничкового и мохового ярусов и отдельных видов. Определен вклад фитомассы растительных микрогруппировок микросайтов разных типов в суммарную фитомассу напочвенного покрова темнохвойных среднетаежных лесах Печоро-Илычского заповедника. Получены уникальные сведения о видовом составе и эколого-ценотической структуре и фитомассе ранее не исследованных в этом отношений бореально-высокотравных пихто-ельников.
Практическая значимость исследования. Полученные результаты и созданная в процессе работы База Данных по видовому разнообразию и фитомассе элементов микромозаичной организации исследованных лесов будут использованы для корректировки расчетов запасов углерода, депонированных в основных типах таежных экосистем Европейской России. На их основе будут уточнены, а в отдельных случаях разработаны, критерии оценки сукцессионного состояния экосистем и степени реализации экосистемных функций в лесах с разными типами лесопользования. Полученные материалы могут быть использованы в учебном процессе по фитоценологии, биогеоценологии и лесной экологии. Частично материалы были использованы в курсах лекций, учебных пособиях и программах практических занятий в ПущГЕНИ и МНЭПУ.
Апробация результатов исследования. Основные результаты работы представлены на Пущинских школах-конференциях молодых ученых Биология - наука XXI века (Пущино, 2006, 2008, 2010 гг.), научной конференции, посвященной 35-летию Висимского заповедника Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике (Екатеринбург, 2006 г.), IV Всероссийской научной конференции с международным участием Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 2010 г.), XVII международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Ломоносов - 2010 (Москва, 2010 г.), научной конференции География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов. К 100-летию профессора Н.И. Базилевич (Пущино, 2010 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 3 в изданиях, рекомендованных ВАК для изложения основных результатов кандидатской диссертации (одна из них в соавторстве). Одна работа принята в печать в журнал Экология (№1, 2013).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, заключения, списка литературы и приложения. Общий объем диссертации составляет 204 страницы, содержит 10 рисунков и 18 таблиц. Список литературы включает 261 источник, в том числе 27 на иностранных языках.
ГЛАВА 1. МОЗАИЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕНАРУШЕННЫХ ЛЕСОВ УМЕРЕННОГО ПОЯСА Представления о мозаичной организации лесов восходят к работам A. Watt (1925), где было показано, что устойчиво существующие природные леса представляют собой мозаику возникающих и зарастающих окон возобновления.
Концепция, названная Уgap mosaicФ, получила широчайшее распространение (Коротков, 1991). На ее основе были описаны леса от тропических до бореальных (Yamamoto, 1981; Oldeman, 1990; The mosaic-cycleЕ, 1991; Восточноевропейские..., 1994, 2004; Vera, 2000; McCarthy, 2001). В рамках этой концепции были исследованы более мелкие элементы мозаики (микросайты), формирующиеся в результате смерти отдельных деревьев с образованием ветровально-почвенных комплексов - ВПК (Дмитриев и др., 1976; 1979; Карпачевский и др., 1978; Басевич, 1981; Карпачевский, 1981; Карпачевский, Строганова, 1981; Скворцова и др., 1983; Васенев, 1987; Пономаренко, 1988; Kuuluvainen, 1994; Васенев, Таргульян, 1995; Ulanova, 2000; Бобровский, 2010; и др.).
К настоящему времени накоплена огромная литература, посвященная исследованиям экологической специфики, особенностей зарастания, динамики растительности и продуктивности элементов ВПК (бугров, западин, валежин), а также подкроновых и межкроновых участков (Медведев, 1969; Whittaker, Lewin, 1977; Скворцова, Уланова, 1977; Скворцова и др., 1983; Webb, 1988; Barton et al., 1989; Pouhon, Piatt, 1989; Стороженко, 1994; 2001; Чистякова, 1993; Яницкая, 1994; Лукина, Никонов, 1998; Широков, 1998; Clinton, Baker, 2000; Поздеев, Новогородова, 2000; Широков и др., 2001; Спирин, Широков, 2002; Орлова и др., 2003; Радюкина, 2004; Петелина, 2005; Коренные..., 2006; Анищенко, 2006; 2008;
Пукинская, 2007; Грабовик, Ананьев, 2008; Лукина и др., 2008; Капица, 2008;
Жабыко, 2009; Жабыко и др., 2010; Алейников, Бовкунов, 2011). В результате появилась возможность типизации микросайтов, формирующихся в результате жизни и смерти деревьев (Методические..., 2010).
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Район исследований расположен в северной части западного макросклона Урала, в подзоне средней тайги, в предгорной ландшафтной зоне ПечороИлычского заповедника (Варсанофьева, 1940; Физико-географическое..., 1968;
Смолоногов, 1995). Лесные массивы произрастают в нижней части бассейна р.
Большая Порожняя (правый приток р. Печоры в ее верховье), на дренированных участках пологих склонов. Эдификаторную роль в них выполняют Picea obovata Ledeb., Abies sibirica Ledeb. и Pinus sibirica Du Tour (Корчагин, 1940; Лавренко и др., 1995; Флора Е, 1997). В главе 2 дана характеристика растительности и почв сообществ изучаемых типов Печоро-Илычского заповедника (Смирнова и др., 2007; 2011; Смирнов, Браславская, 2010; Смирнов, 2010).
ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования проведены в 2007-2009 гг. в Печоро-Илычском заповеднике.
В качестве объектов исследования выбраны сообщества таежных лесов на автоморфных позициях: чернично-зеленомошные, бореально-мелкотравные и бореально-высокотравные пихто-ельники с березой и кедровой сосной. Названия сообществ даны по доминантно-эколого-ценотической классификации Л.Б.
Заугольновой (Восточноевропейские..., 2004). Общая характеристика фитоценозов получена на основе проведенных геоботанических описаний на площадках 10м х 10м (по 15 описаний в сообществах каждого типа) по разработанной методике (Смирнова и др., 2002).
Для сравнения в работе используются полученные автором в 2005-2006 гг. и опубликованные (Запрудина, 2006; 2008; 2012) данные по микромозаичной структуре высокотравно-папоротниковых пихто-ельников с липой Висимского заповедника.
Для исследования состава и структуры растительных микрогруппировок выбраны наиболее характерные для лесных сообществ микросайты (микроместообитания):
1. Межкроновые участки;
2. Подкроновые участки генеративных особей P. obovata и A. sibirica, исключая зону пристволовых повышений;
3. Пристволовые повышения генеративных особей P. obovata;
4. Западины (ямы) ветровально-почвенных комплексов (ВПК), образованных P. obovata, A. sibirica и P. sibirica;
5. Бугры ветровально-почвенных комплексов, образованных P. obovata, A.
sibirica и P. sibirica;
6. Валежины (стволы упавших деревьев) ветровально-почвенных и ветровальных комплексов (ВК), образованных P. obovata, A. sibirica и P. sibirica.
На основе литературных данных (Карпачевский и др., 1978; Карпачевский, Строганова, 1981; Скворцова и др., 1983; Басевич, Скворцова, 1984; Васенев, 1987;
Васенев, Таргульян, 1995) выделено по 3 стадии преобразования западины и бугра ВПК. На основе собственных наблюдений и литературных данных (Широков, 1998; Широков и др., 2001; Спирин, Широков, 2002) в бореально-высокотравных пихто-ельниках, в связи со значительным видовым разнообразием напочвенного покрова, было выделено четыре стадии зарастания валежин, в черничнозеленомошных и бореально-мелкотравных, вследствие малого видового разнообразия, - по две стадии зарастания.
Для характеристики растительных микрогруппировок в микросайтах разных типов каждого сообщества было заложено не менее чем по 25 площадок размером 0,25 кв.м (всего 971 площадка). На них составлен полный список сосудистых растений и мохообразных с указанием баллов обилия по шкале обилия-покрытия Браун-Бланке. В чернично-зеленомошных пихто-ельниках, ввиду редкой встречаемости западин и бугров ВПК, изучение растительности и фитомассы этих микросайтов не проводили. Мохообразные определены к.б.н. А.А. Шестаковой, отдельные образцы - к.б.н. С.Ю. Поповым и д.б.н. Е.А. Игнатовой. Названия их даны по сводкам (Игнатов, Игнатова, 2003-2004; Игнатов и др., 2006;
Константинова и др., 2009), сосудистых растений - по С.К. Черепанову (1995).
В результате обработки описаний растительных микрогруппировок микросайтов разных типов получены следующее характеристики: общее число видов (видовое богатство), среднее число видов на 0,25 кв.м (видовая насыщенность), списки высококонстантных (со встречаемостью 60% и более) и доминантных (с баллом обилия по шкале обилия-покрытия Браун-Бланке 3-5) видов. При анализе структуры микрогруппировок использована разработанная ранее классификация эколого-ценотических групп (ЭЦГ) ( Флористическое сходство микросайтов оценивали с помощью коэффициента Жаккара (Мэгарран, 1992).
Для определения фитомассы травяно-кустарничкового и мохового покрова микросайтов закладывали площадки размером 0,25 кв.м (глубина определялась толщиной корнеобитаемого слоя) не менее чем в трехкратной повторности (всего - 103 площадки). На площадках отбирали травы, кустарнички и мохообразные каждого вида. Разделяли надземные и подземные органы трав и кустарничков;
зеленые и бурые части мохообразных. Надземные части сосудистых растений разных жизненных форм делили на ежегодно отмирающие и многолетние;
ассимилирующие и неассимилирующие. Все фракции взвешивали по общепринятой методике в абсолютно сухом состоянии (Уткин, 1975). Для микросайтов каждого типа получены средние арифметические значения фитомассы ( ошибка среднего, стандартное отклонение) растительных микрогруппировок (г/кв.м).
В изученных сообществах заложено по одной пробной площади 0,25 га (всего три площади). На них определены размеры каждого микроместообитания, рассчитаны суммарные площади микросайтов каждого типа, а затем определена их доля на пробной площади. Используя вычисленное среднее значение фитомассы микрогруппировок микросайтов каждого типа и его долю, рассчитывали фитомассу травяно-кустарничкового и мохового покрова микросайтов в сообществе (т/га).
ГЛАВА 4. МИКРОМОЗАИЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА 4.1. Общая характеристика сообществ На микросайтах разных типов всех изученных сообществ отмечено 74 вида сосудистых растений, 74 вида мхов и 20 видов печеночников. Наибольшее видовое разнообразие характерно для бореально-высокотравных пихто-ельников, наименьшее - для чернично-зеленомошных.
Чернично-зеленомошные пихто-ельники. Сомкнутость крон яруса А - 0,60,7. В нем преобладает Picea obovata. Высоко участие (по сравнению с сообществами других изучаемых типов) Betula pubescens Ehrh. Единично встречается Pinus sibirica. Проективное покрытие яруса С - 60-70%. Наибольшую роль, зачастую как абсолютный доминант, играет Vaccinium myrtillus L. Иногда в качестве содоминанта выступает Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman, а также другие представители бореальной эколого-ценотической группы. Частым спутником, но редко в роли доминанта, выступает Vaccinium vitis-idaea L.
Проективное покрытие яруса D - 70-90%. Высока встречаемость и обилие бореальных зеленых мхов: Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. Значительно участие Polytrichum commune Hedw., Dicranum majus Turner и печеночника Barbilophozia lycopodioides (Wallr.) Loeske.
Бореально-мелкотравные пихто-ельники. Сомкнутость крон яруса А - 0,6-0,7; содоминируют Picea obovata и Abies sibirica. Чаще (по сравнению с чернично-зеленомошными сообществами) встречается Pinus sibirica. Проективное покрытие яруса С - 65-70%; он сложен в основном бореальными травами - Gymnocarpium dryopteris, Oxalis acetosella L., Maianthemum bifolium (L.) F.W.
Schmidt. Заметное участие может принимать бореальный кустарничек Vaccinium myrtillus, обычный в чернично-зеленомошных лесах, и Aconitum septentrionale, характерный для высокотравных лесов. Проективное покрытие яруса D - 50-65%.;
высока встречаемость и обилие бореальных видов: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. Среди остальных видов мохообразных хорошо представлены виды родов Sciuro-hypnum и Dicranum.
Бореально-высокотравные пихто-ельники. Сомкнутость крон яруса А - 0,4-0,5; доминируют Picea obovata, Abies sibirica, В сложении древостоя больше, чем в остальных типах леса принимает участие Pinus sibirica. Проективное покрытия яруса С - 80-90%. Содоминируют виды бореального высокотравья:
Aconitum septentrionale, Geranium sylvaticum L., Crepis sibirica, Paeonia anomala, Dryopteris dilatata и др. Под их покровом развивается бореальное мелкотравье из Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Trientalis europaea L., Rubus saxatilis L.
Проективное покрытие яруса D составляет не более 15%. Характерно существенное разнообразие видов мохообразных. Большая константность у Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr., редко встречаемого в остальных сообществах.
В ярусе D высокотравных лесов, как и в сообществах предыдущих групп типов леса, встречаются Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. Однако их обилие и встречаемость малы.
4.2. Типология микросайтов и доли их площадей в сообществах На основе исследований темнохвойных сообществ Печоро-Илычского и хвойно-широколиственных лесов Висимского заповедника (Запрудина, 2006;
2008; 2012) составлена типологическая схема микросайтов (рисунок 1).
Из всех изученных сообществ наибольшее разнообразие типов микросайтов выявлено в бореально-высокотравных, наименьшее - в чернично-зеленомошных пихто-ельниках. В бореально-высокотравных пихто-ельниках, в отличие от остальных сообществах, часто встречаются западины и бугры ветровальнопочвенных комплексов всех трех стадий преобразования. На пробной площади, заложенной в бореально-высокотравном пихто-ельнике, доля западин и бугров ВПК составила 2,9%. В бореально-мелкотравных и особенно в черничнозеленомошных пихто-ельниках западины и бугры ВПК встречаются редко. На заложенных в этих сообществах пробных площадях их не было.
Рисунок 1. Типологическая схема микросайтов Во всех сообществах наибольшую площадь занимают межкроновые и подкроновые участки. Их совокупная доля на пробных площадях составляет 86,6% - 93,2%. Среди них преобладают подкроновые участки. Пристволовые повышения занимают не больше 2,2%. В бореально-мелкотравных и черничнозеленомошных значительно больше валежа (и пней-сломов), чем в бореальновысокотравных.
4.3. Состав и структура растительных микрогруппировок микросайтов Микросайты разных типов в пределах каждого сообщества флористически различны. Об этом свидетельствуют полученные оценки альфа-разнообразия, флористического сходства Жаккара, наборы доминантов и высококонстантных видов, а также эколого-ценотическая структура микрогруппировок.
Общий облик сообществ определяется растительностью преобладающих по площади межкроновых и подкроновых участков. Однако, несмотря на существенно меньшую суммарную площадь микросайтов, формирующихся в результате смерти деревьев (западины, бугры, валежины), число видов сосудистых растений и мохообразных на этих микросайтах больше, чем на остальных микросайтах (межкроновые и подкроновые участки, пристволовые повышения).
Так, на элементах ВПК и ВК в бореально-высокотравных пихто-ельниках отмечено 95% всех видов растений сообщества, в бореально-мелкотравных - 93%, на остальных микросайтах - 75% и 61% соответственно. При этом в западинах, на буграх и валежинах разнообразие мохообразных (большая часть видов которых - печеночники) выше, чем сосудистых растений.
Сравнение видового богатства микросайтов разных типов в сообществах исследованных типов выявило однотипные изменения: видовое богатство минимально в чернично-зеленомошных и максимально в бореальновысокотравных сообществах, в которых полностью представлены микросайты всех типов: западины, бугры ветровально-почвенных комплексов трех стадий преобразования и валежины четырех стадий зарастания.
Во всех исследованных типах сообществ наибольшее видовое богатство сосудистых растений характерно для межкроновых участков. Видовое богатство этих участков в бореально-высокотравных пихто-ельниках более чем в два раза превышает таковое в бореально-мелкотравных и чернично-зеленомошных (таблица 1). Наименьшее число сосудистых растений во всех сообществах отмечено для валежин первой стадии. По этому показателю к ним близки пристволовые повышения. Бедность флористического состава сосудистых растений этих микросайтов сочетается с большим разнообразием мохообразных.
Таблица 1. Видовое богатство растительных микрогруппировок микросайтов разных типов в изученных пихто-ельниках Пихто-ельники чернично- бореально- бореальнозеленомошные мелкотравные высокотравные Микросайты Сос. Мох. Сос. Мох. Сос. Мох.
Пристволовые повышения 18 23 20 25 28 Подкроновые участки 20 20 21 18 33 P. obovata Подкроновые участки 21 20 23 17 29 A. sibirica Межкроновые участки 24 22 25 19 56 Валежины 1 стадии 16 23 19 29 8 Валежины 2 стадии 19 19 22 20 23 Валежины 3 стадии - - - - 32 Валежины 4 стадии - - - - 38 Бугры 1 стадии - - 20 32 32 Бугры 2 стадии - - 22 24 39 Бугры 3 стадии - - 19 21 36 Западины 1 стадии - - 25 40 43 Западины 2 стадии - - 21 28 50 Западины 3 стадии - - 20 17 40 Всего видов 32 36 49 60 70 Травы, кустарнички/деревья, 26/6 - 40/9 - 59/11 - кустарники Мхи/печеночники - 28/8 - 42/18 - 64/Примечание. Сос. - число видов сосудистых растений, Мох. - мохообразных.
Наибольшее видовое богатство мохообразных в чернично-зеленомошных сообществах зарегистрировано на пристволовых повышениях и валежинах первой стадии зарастания, поскольку в этих сообществах практически отсутствуют западины и бугры ВПК. В бореально-мелкотравных и бореально-высокотравных сообществах значительное разнообразие мохообразные отмечено в западинах первой стадии зарастания. В микросайтах этого типа растут печеночники и гемибореальные мхи, более требовательные к режиму влажности, чем типичные бореальные мхи.
Многие виды отмечены на микросайтах сразу нескольких типов (различаясь по обилию и встречаемости). Однако есть виды специфичные для микроместообитаний определенного типа. Большинство из них с низкой встречаемостью. В бореально-мелкотравных сообществах больше всего таких видов сосудистых растений в западинах первой стадии, в чернично-зеленомошных и бореально-высокотравных - на межкроновых участках. Специфичных видов мохообразных значительно больше, чем сосудистых растений. Большая часть их отмечена в западинах первой стадии. Например, только в западинах первой стадии в бореально-мелкотравных сообществах обнаружены особи Chrysosplenium alternifolium L., а также мохообразные умеренно влажных почвенных обнажений (Ditrichum heteromallum (Hedw.) E.Britton), сырых и заболоченных местообитаний (Blasia pusilla L., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwgr., Sphagnum fallax (H.Klinggr.) H.Klinggr.).
Расчеты коэффициента флористического сходства Жакара показали, что в бореально-высокотравных лесах разница между максимальным и минимальным значением коэффициента наибольшая (по сравнению с другими сообществами), что свидетельствует о большем различии микроместообитаний внутри этого фитоценоза, и, следовательно, его гетерогенности. В чернично-зеленомошных пихто-ельниках наиболее сходны валежины второй стадии зарастания и пристволовые повышения. Флористическое сходство проявляется как в отношении сосудистых растений, так и мохообразных, что связано со значительным единообразием субстрата (таблица 2).
Во всех сообществах для большинства микросайтов коэффициенты сходства Жаккара травяно-кустарничкового яруса микрогруппировок выше, чем мохового.
Это свидетельствует о том, что по видовому составу мохообразных микросайты различаются больше, чем по набору видов травяно-кустарничкового яруса.
В западинах, на буграх и валежинах разных стадий зарастания меняется видовой состав, при этом коэффициент сходства каждой последующей стадии с первой уменьшается, а с межкроновыми участками увеличивается.
Этапы зарастания валежин маркируют сменяющие друг друга группы доминантов мохообразных и сосудистых растений разных эколого-ценотических групп и жизненных форм. Начало зарастания валежин растениями травянокустарничкового яруса (на первой стадии зарастания) во всех исследованных сообществах связано с поселением особей некоторых видов бореального мелкотравья (Oxalis acetosella, Trientalis europaea) и представителя группы бореальных кустарничков и вечнозеленых трав Linnaea borealis L. По мере разложения валежины (на второй стадии зарастания) в бореально-мелкотравных сообществах на стволе упавшего дерева поселяются и другие виды бореального мелкотравья (Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium), а в черничнозеленомошных сообществах - кустарнички Vaccinium myrtillus и Vaccinium vitisidaea. В результате их развития состав и структура микрогруппировок валежин становится близкой к таковой в межкроновых участках.
Таблица 2. Флористическое сходство растительных микрогруппировок микросайтов разных типов в изученных пихто-ельниках Значения коэффициента Жаккара, % травяно-кустарничковый ярус моховой ярус Пихто-ельники максимальное минимальное максимальное минимальное Чернично- В2 - ПП МК - ПП В1 - ПП ПК ели - Взеленомошные (76,19) (44,44) (70,37) (48,28);
ПК пихты - В(48,28) Бореально- ПК ели - ПК Я1 - ПП Б3 - В2 Я1 - ПК пихты мелкотравные пихты (83,33) (32,35) (70,83) (23,91) Бореально- Я3 - В3 (80,00); В1 - ПК пихты МК - Б3 Я1 - Ввысокотравные Я3 - В4 (80,00) (12,12) (68,75) (18,37) Примечание. Микросайты: МК - межкроновые участки, ПП - пристволовые повышения, ПК ели - подкроновые участки P. obovata, ПК пихты - подкроновые участки A. sibirica, В1 - валежины 1 стадии, В2 - валежины 2 стадии, В3 - валежины 3 стадии, В4 - валежины 4 стадии, Я1 - западины 1 стадии, Я2 - западины 2 стадии, Я3 - западины стадии, Б1 - бугры 1 стадии, Б2 - бугры 2 стадии, Б3 - бугры 3 стадии.
В бореально-высокотравных пихто-ельниках первые две стадии развития сходны с таковыми в бореально-мелкотравных сообществах, на третьей стадии здесь поселяются другие виды (Dryopteris dilatata, Calamagrostis arundinacea и др.), в том числе неморальные (например, Millium effusum L.), на четвертой стадии - большинство видов бореального высокотравья, обитающих в межкроновых и подкроновых участках.
Зарастание западин и бугров ВПК первой стадии связано с поселением видов, отсутствующих или редко встречающихся в микросайтах других типов.
Так, в бореально-высокотравных пихто-ельниках, в западинах первой стадии часто поселяются Adoxa moschatellina L., Chrysosplenium alternifolium, Stellaria nemorum L., мхи - Plagiomnium affine (Blandow ex Funck) T. J. Kop., Plagiomnium medium (Bruch et al.) T. J. Kop., Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al., печеночник - Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort.; на второй стадии - увеличивается встречаемость и обилие папоротников (Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris dilatata, Phegopteris connectilis (Michx.) Watt.). В западинах и буграх ВПК бореально-мелкотравных пихто-ельников значительно чаще, чем в микросайтах остальных типов, встречается Geranium sylvaticum. При этом только в микросайтах этого типа этот вид может доминировать.
В травяно-кустарничковом покрове изученных темнохвойных сообществ Печоро-Илычского заповедника встречаются представители 9 экологоценотических групп (ЭЦГ) видов: бореальные кустарнички и вечнозеленые травы (Br_k); бореальные мелкие травы (мелкотравье) (Br_m); бореальные крупные травы (высокотравье) (H); неморальные травы (Nm); нитрофильные (Nt); боровые (Pn); лугово-опушечные (Md); олиготрофные (Olg); водно-болотные растения (Wt).
Во всех исследованных сообществах набор ЭЦГ сходен. При этом число видов в группах, составляющих основной блок сосудистых растений напочвенного покрова (Br_k, Br_m, H и Nm), отличается. В черничнозеленомошных и бореально-мелкотравных пихто-ельниках по численности преобладают виды бореального мелкотравья, в высокотравных - бореального высокотравья. В последних, кроме бореальных высокотравных видов, существенно больше неморальных и лугово-опушечных растений (таблица 3).
Таблица 3. Число видов разных эколого-ценотических групп в изученных пихтоельниках Эколого-ценотические группы Пихто-ельники Br_k Br_m H Nm Nt Pn Md Olg Wt Чернично-зеленомошные 6 12 2 3 - 1 1 1 - Бореально-мелкотравные 6 15 9 5 2 1 1 1 - Бореально-высокотравные 6 14 19 8 2 1 6 - Примечание. Эколого-ценотические группы: см. в тексте.
Несмотря на присутствие в напочвенном покрове исследованных сообществ равного числа видов группы Br_k, участие их в различных сообществах неодинаково. Так, в чернично-зеленомошных сообществах встречаемость Vaccinium myrtillus на межкроновых и подкроновых участках равна 100%. При этом в большинстве случаев (69-82% площадок) этот бореальный кустарничек доминирует. В бореально-высокотравных сообществах встречаемость Vaccinium myrtillus на межкроновых и подкроновых участках составляет 2-8% и всегда с низким баллом обилия-покрытия по шкале Браун-Бланке. Доминирующие позиции в этих сообществах Vaccinium myrtillus может занимать на пристволовых повышениях, реже - на валежинах.
Наиболее ярко различия в видовом составе и эколого-ценотической структуре исследуемых сообществ выявляются при сравнении микрогруппировок межкроновых участков, для которых во всех сообществах характерно наибольшее эколого-ценотическое разнообразие и наибольшее число видов. На пристволовых повышениях и валежинах первой стадии во всех сообществах по численности преобладают виды бореального мелкотравья. Эколого-ценотическая структура межкроновых участков зависит от типа сообщества: в чернично-зеленомошных и бореально-мелкотравных пихто-ельниках она сходна с таковой на пристволовых повышениях. Здесь, как и на межкроновых участках, по числу видов преобладает группа бореальных мелких трав, в отличие от бореально-высокотравных сообществ, на межкроновых участках которых наибольшее число видов отмечено для группы бореального высокотравья.
Микросайты изученных сообществ различаются по составу высококонстантных и доминантных видов травяно-кустарничкового и мохового покрова. В чернично-зеленомошных сообществах среди высококонстантных и доминантных видов на микросайтах разных типов преобладают представители бореальных кустарничков и вечнозеленых трав, в бореально-мелкотравных сообществах - бореального мелкотравья. В бореально-высокотравных лесах среди доминантных и высококонстантных видов больше всего представителей бореального высокотравья. Здесь также присутствуют неморальные, нитрофильные и лугово-опушечные растения, а также бореальные мелкие травы, бореальные кустарнички и вечнозеленые травы, но они приурочены к разным микросайтам.
Одновременное доминирование на межкроновых (и подкроновых участках) бореально-высокотравных лесов видов разных ЭЦГ достигается за счет многоярусности травяно-кустарничкового покрова этих участков. В первом (самом высоком) ярусе доминируют бореальные высокие травы (Aconitum septentrionale, Crepis sibirica, Paeonia anomala, Chamaenerion angustifolium, Dryopteris dilatata и др.). Под их пологом в качестве содоминантов выступают некоторые виды бореального высокотравья (Geranium sylvaticum) и бореального мелкотравья (Rubus saxatilis, Gymnocarpium dryopteris) (таблица 4).
Однотипность структуры доминирования и константности растительных микрогруппировок разных микросайтов чернично-зеленомошных и бореальномелкотравных сообществ свидетельствует о сходстве экотопических условий. Это в свою очередь объясняет невысокие значения альфа-разнообразия и небольшие различия по флористическому составу микросайтов этих сообществ.
4.4. Фитомасса растительных микрогруппировок микросайтов и сообществ Определение фитомассы напочвенного покрова, включающего травянокустарничковый и моховой ярусы, выявило сходство и существенные различия между микросайтами разных типов и микросайтами одного типа разных сообществ. Во всех исследованных сообществах наиболее высоки значения фитомассы напочвенного покрова на единицу площади в межкроновых участках.
При этом наиболее продуктивны эти участки в бореально-высокотравных пихтоельниках. Максимально отмеченное значение фитомассы напочвенного покрова (в абс. сух. весе) в бореально-высокотравных пихто-ельниках - 1252,8 г/кв.м.
Микросайты разных типов существенно отличаются по соотношению фитомассы травяно-кустарничкового и мохового ярусов. В исследованных сообществах фитомасса трав и кустарничков больше фитомассы мохообразных во всех микросайтах, кроме валежин первой, а в бореально-мелкотравных и бореально-высокотравных сообществах и второй стадии зарастания. Однако доли этих групп в общей фитомассе напочвенного покрова сильно отличаются. В чернично-зеленомошных сообществах фитомасса трав и кустарничков в межкроновых и подкроновых участках в 3 раза больше фитомассы мохообразных, в бореально-мелкотравных - в 5 раз, в бореально-высокотравных - в несколько десятков раз (рисунок 2).
Таблица 4. Доминантные виды растений межкроновых участков изученных пихто-ельников Пихто-ельники чернично- бореально- бореально- зеленомошные мелкотравные высокотравные Lycopodium annotinum (2) Vaccinium myrtillus (3) Calamagrostis arundinacea (2) Gymnocarpium dryopteris Oxalis acetosella (6) Thalictrum minus (2) (11) Majanthemum bifolium (24) Gymnocarpium dryopteris (2) Vaccinium myrtillus (69) Gymnocarpium dryopteris Delphinium elatum (5) (64) Rubus saxatilis (5) Chamaenerion angustifolium (7) Diplazium sibiricum (7) Dryopteris dilatata (7) Geranium sylvaticum (10) Paeonia anomala (20) Crepis sibirica (20) Aconitum septentrionale (27) Barbilophozia barbata (2) Dicranum majus (3) Plagiomnium ellipticum (2) Dicranum majus (2) Dicranum polysetum (3) Rhodobryum roseum (2) Polytrichum commune (4) Pleurozium schreberi (33) Sciuro-hypnum reflexum (2) Barbilophozia Hylocomium splendens (46) Hylocomium splendens (5) lycopodioides (7) Pleurozium schreberi (5) Hylocomium splendens (11) Pleurozium schreberi (24) Примечание. В скобках указан процент площадок, на которых вид доминирует (%).
В связи с этим, вклад растений травяно-кустарничкового яруса в суммарную фитомассу напочвенного покрова в бореально-высокотравных сообществах составил на пробных площадях (с учетом доли микросайтов) 96,6%. В черничнозеленомошных сообществах доля фракции трав и кустарничков в общей фитомассе наименьшая - 65,2%. В бореально-мелкотравных пихто-ельниках этот показатель равен 70,3%.
Сравнение значений фитомассы мохообразных в разных сообществах показывает, что в чернично-зеленомошных и бореально-мелкотравных пихтоельниках мохообразные, среди которых господствуют типичные бореальные лесные виды Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens и Polytrichum commune, с высоким обилием встречаются в микросайтах всех типов. Это обеспечивает независимость присутствия этих видов мхов от наличия валежин. В то же время в бореально-высокотравных сообществах возможность устойчивого существования синузии мхов зависит от постоянного появления и преобразования валежин, обилие и встречаемость которых максимальна на валежинах первых двух стадий зарастания.
7600 травы и кустарнички 5мохообразные 4321чернично-зеленомошные бореально-мелкотравные бореально-высокотравные пихто-ельники Рисунок 2. Среднее значение фитомассы травяно-кустарничкового и мохового ярусов на межкроновых участках в изученных пихто-ельниках, г/кв.м Примечание. Планки погрешностей соответствуют стандартной ошибке.
Сообщества в целом и микросайты разных типов различаются по экологоценотической структуре фитомассы. Растения разных эколого-ценотических групп вносят неравноценный вклад в фитомассу травяно-кустарничкового покрова микросайтов разных типов и всего сообщества. В чернично-зеленомошных сообществах основную фитомассу создают бореальные кустарнички и вечнозеленые травы (97,2%), в бореально-мелкотравных - бореальные мелкие травы (76,8%), в бореально-высокотравных - бореальные высокие травы (82,4%) (рисунок 3). Сходные соотношения выявляются и при рассмотрении экологоценотической структуры отдельно межкроновых и подкроновых участков.
При этом в чернично-зеленомошных сообществах на долю абсолютного доминанта Vaccinium myrtillus в межкроновых участках приходится 82,5% всей фитомассы этого яруса. В среднем, фитомасса Vaccinium myrtillus в абс. сух. весе на этих участках - 230,5236,16 г/кв.м (максимальное значение - 345,25 г/кв.м). В бореально-мелкотравных пихто-ельниках в межкроновых участках 73,6% фитомассы создает Gymnocarpium dryopteris (среднее значение - 191,2434,г/кв.м, максимальное - 236,00 г/кв.м).
Как показано в главе 4.3, в бореально-высокотравных сообществах в межкроновых участках доминирующие позиции занимают разные виды группы г / кв.
м бореального высокотравья. При этом микрогруппировки, сложенные разными доминантами, различаются по фитомассе. Наибольшая фитомасса образуется на межкроновых участках с доминированием в травяном покрове Dryopteris dilatata и Paeonia anomala, минимальная - с доминированием Aconitum septentrionale и Crepis sibirica. Например, максимальное значение массы растений Dryopteris dilatata - 1081,48 г/кв.м (в абс. сух. весе).
1чернично- бореально- бореальнозеленомошные мелкотравные высокотравные 97,19 22,17 2,Br_k Br_m 1,41 76,84 9,0,57 0,2 82,H Nm 0,01 0,76 5,Другие 0,82 0,03 0,Рисунок 3. Доля растений разных эколого-ценотических групп в фитомассе травяно-кустарничкового покрова в изученных пихто-ельниках, % Примечание. Эколого-ценотические группы: см. в тексте.
Наибольшую фитомассу растения травяно-кустарничкового яруса накапливают в подземных органах. Доля подземных органов составила на пробных площадях от 62,3% (в бореально-высокотравных) до 75,0% (в бореальномелкотравных пихто-ельниках).
Максимальная фитомасса напочвенного покрова характерна для бореальновысокотравных сообществ, наименьшая - для бореально-мелкотравных. Расчеты долей фитомассы микросайтов каждого типа в общей фитомассе травянокустарничкового и мохового покрова на пробных площадях в исследованных сообществах показали, что во всех сообществах наибольшая фитомасса растений травяно-кустарничкового и мохового покровов формируется в межкроновых и подкроновых участках (таблица 5).
Бореально-высокотравные сообщества также отличаются от остальных сообществ наибольшей фитомассой ежегодно поступающих в опад надземных % органов растений травяно-кустарничкового яруса. В связи с тем, что травяной покров бореально-высокотравных лесов сложен преобладающими по численности и фитомассе летнезелеными травами, в этих сообществ ежегодно опадает 99,3% всей массы надземных частей растений травяно-кустарничкового яруса, в то время как в бореально-мелкотравных - 75,0%, в чернично-зеленомошных - 30,14% (таблица 6).
Таблица 5. Фитомасса напочвенного покрова и доля в ней микросайтов разных типов в исследованных пихто-ельниках Травяно-кустар- Моховой Напочвенный ничковый ярус ярус покров в целом фито- доля фито- доля фито- доля масса, микро- масса, микро- масса, микроМикросайты т/га сайта, % т/га сайта, % т/га сайта, % Чернично-зеленомошный пихто-ельник МК 0,95 45,61 0,47 42,44 1,42 44,ПК ели 0,52 25,10 0,37 33,31 0,89 27,ПК пихты 0,56 26,86 0,16 14,88 0,72 22,Валежины всех стадий 0,05 2,43 0,11 9,37 0,16 4,Всего 2,09 100 1,11 100 3,20 1 Бореально-мелкотравный пихто-ельник МК 0,55 31,44 0,12 15,67 0,67 26,ПК ели 0,53 30,21 0,24 32,45 0,77 30,ПК пихты 0,63 36,16 0,27 36,33 0,9 36,Валежины всех стадий 0,04 2,19 0,11 15,54 0,15 6,Всего 1,75 100 0,74 100 2,49 1 Бореально-высокотравный пихто-ельник МК 2,32 61,91 0,05 41,25 2,38 61,ПК ели 0,80 21,44 0,004 2,78 0,81 20,ПК пихты 0,55 14,53 0,02 13,33 0,56 14,Валежины всех стадий 0,03 0,67 0,03 24,41 0,06 1,Западины всех стадий 0,01 0,45 0,002 1,68 0,02 0,Бугры всех стадий 0,02 0,79 0,02 19,94 0,05 1,ПП 0,01 0,23 0,003 2,62 0,01 0,Всего 3,75 100 0,13 100 3,88 1Примечание. Микросайты: см. примечание к таблице 2.
Наиболее существенные различия по фитомасе напочвенного покрова исследованных сообществ заметны при сравнении абсолютных значений и доли в ней растений травяно-кустарничкового яруса и мохового. По этому параметру исследованные сообщества можно разделить на две группы: черничнозеленомошные и бореально-мелкотравные, с одной стороны, и бореальновысокотравные, с другой. Первые два сообщества типичны для бореальной полосы Европейской России, где моховой покров вносит существенный вклад в организацию и продуктивность напочвенного покрова (Ведрова и др., 2002;
Кнорре, Ваганов, 2005; Кошурникова, 2007; Морозова и др., 2008; Тужилкина, 2011). Полученные нами данные по фитомассе напочвенного покрова этих сообществ в значительной степени сходны с таковыми, описанными ранее в разных регионах таежных лесов (Бобкова, 1987; Базилевич, 1993;
Биопродукционный Е, 2001; Коренные Е, 2006).
Таблица 6. Фитомасса разных фракций травяно-кустарничкового и мохового ярусов пихто-ельников, т/га Пихто-ельники чернично- бореально- бореальноФракция фитомассы зеленомошные мелкотравные высокотравные Надземные органы трав и 0,73 0,44 1,кустарничков Подземные органы трав и 1,36 (64,9%) 1,31 (75,0%) 2,34 (62,3%) кустарничков (доля, %) Ежегодно опадающая надземная часть трав и 0,22 (30,1%) 0,33 (75,0%) 1,40 (99,3%) кустарничков (доля, %) Многолетние части трав и кустарничков (надземные и 1,88 1,36 2,подземные) Зеленые части мохообразных 0,53 0,44 0,Бурые части мохообразных 0,58 0,30 0,В то же время определение фитомассы напочвенного покрова в бореальновысокотравных сообществах, уникальных для таежных лесов в целом (Заугольнова и др., 2009), выявило их принципиальные отличия от типичных бореальных лесов: моховой покров этих лесов практически не играет роли в продукционном процессе, поскольку его фитомасса составляет чуть более 3% от общей фитомассы напочвенного покрова (таблицы 5 и 6).
Еще одно существенное отличие бореально-высокотравных сообществ выявляется при сравнении массы надземных частей растений травянокустарничкового покрова, которые ежегодно поступают в опад, превышающей таковую более чем в 4-6 раз по сравнению с остальными сообществами.
ВЫВОДЫ 1. На основе сопоставления литературных и собственных данных разработана типология элементов микромозаичной организации среднетаежных лесов - микросайтов, формирующихся в процессе жизни и результате смерти деревьев видов-эдификаторов. Она включает: подкроновые участки деревьев разных видов и онтогенетических состояний, межкроновые участки, пристволовые повышения генеративных особей деревьев, элементы ветровально-почвенных и ветровальных комплексов разных стадий преобразования: бугры, западины, валежины (пнисломы).
2. Наиболее полный набор микросайтов разных типов выявлен в бореальновысокотравных пихто-ельниках, где представлены элементы ветровальнопочвенных комплексов всех этапов развития и валежины четырех стадий зарастания. В бореально-мелкотравных и чернично-зеленомошных пихтоельниках бугры и западины, образованные особями деревьев видов-эдификаторов, встречаются редко или отсутствуют. Во всех исследованных лесах наибольшая доля площади проходится на межкроновые и подкроновые участки (86,6% - 93,2%).
3. Видовое богатство сообществ увеличивается в ряду: черничнозеленомошные - бореально-мелкотравные - бореально-высокотравные.
Наибольшее число видов сосудистых растений - на межкроновых участках (во всех сообществах); мохообразных - на валежинах и пристволовых повышениях (в чернично-зеленомошных сообществах) и в западинах первой стадии зарастания (в бореально-мелкотравных и бореально-высокотравных сообществах). Видовое богатство в целом элементов ветровально-почвенных и ветровальных комплексов выше, чем в совокупности межкроновых, подкроновых участков и пристволовых повышений. Большинство видов могут произрастать в микросайтах разных типов, различия достигаются за счет разной встречаемости, обилия и соотношения видов разных эколого-ценотических групп.
4. Наибольшая фитомасса в исследованных лесах формируется в межкроновых и подкроновых участках. В чернично-зеленомошных и бореально-мелкотравных сообществах существенный вклад в фитомассу напочвенного покрова вносят растения мохового яруса. В бореально-высокотравных сообществах фитомасса напочвенного покрова определяется растениями травяно-кустарничкового яруса.
Исследованные сообщества принципиально отличаются по доле ежегодно опадающей фитомассе надземных частей растений травяно-кустарничкового яруса: в чернично-зеленомошных сообществах - 30%, в бореально-мелкотравных - 75%, в бореально-высокотравных - 99%. Наибольшая фитомасса в совокупности травяно-кустарничкового и мохового ярусов характерна для бореальновысокотравных сообществ, наименьшая - для бореально-мелкотравных.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Исследование напочвенного покрова сообществ основных типов темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника на дренированных позициях выявило присутствие двух контрастных групп лесов. К первой группе относятся наиболее широко распространенные в таежной зоне в целом черничнозеленомошные и бореально-мелкотравные леса. Для них характерна моно- или олигодоминантность напочвенного покрова, небольшое видовое разнообразие сосудистых растений, господство в моховом ярусе характерных для европейских таежных лесов видов мхов и малая доля фитомассы ежегодно поступающих в опад надземных органов травяно-кустарничкового покрова.
Ко второй группе - уникальные бореально-высокотравные леса, в которых разнообразие микросайтов сочетается с полидоминантностью напочвенного покрова, высоким видовым богатством, меньшей представленностью типичных бореальных лесных видов мхов и большой долей фитомассы ежегодно поступающих в опад надземных органов травяно-кустарничкового покрова. Столь высокие значения ежегодного опада и высокое содержание элементов минерального питания в надземных частях растений-доминантов (Лукина, Никонов, 1998; Биопродукционный Е, 2001; Коренные Е, 2006) в значительной степени определяют богатство буроземов, формирующихся под бореальновысокотравными лесами (Смирнова и др., 2011).
Сопоставление значений видового, структурного разнообразия и фитомассы напочвенного покрова двух типов темнохвойных лесов, произрастающих в сходных экотопических условиях - типичных (чернично-зеленомошных и бореально-мелкотравных) и уникальных (бореально-высокотравных) сообществ показало разные возможности реализации ими экосистемных функций. Это позволяет рассматривать изученные бореально-высокотравные темнохвойные леса как эталонные объекты в отношении реализации таких экосистемных функций как биологическое разнообразие и продуктивность.
Из этого следует необходимость дальнейших исследований для выяснения причин их формирования, а также для разработки лесохозяйственных мероприятий, направленных на сохранение и восстановление экосистемных функций господствующих в средней тайге Европейской России черничнозеленомошных и бореально-мелкотравных лесов.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Запрудина М.В. Фитомасса травяно-кустарничкового и мохового ярусов темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника // Известия Самарского научного центра РАН, том 12, № 1(3), 2010. С. 876-879. - 0,3 п.л., авт. вклад. - 100%.
2. Смирнова О.В., Алейников А.А., Семиколенных А.А., Бовкунов А.Д., Запрудина М.В., Смирнов Н.С. Пространственная неоднородность почвеннорастительного покрова темнохвойных лесов в Печоро-Илычском заповеднике // Лесоведение, 2011, № 6. С. 67-78. - 0,8 п.л., авт. вклад - 17%.
3. Запрудина М.В. Микромозаичная структура травяно-кустарничкового покрова высокотравно-папоротниковых пихто-ельников с липой Висимского заповедника // Вестник Тверского государственного университета. Серия биология и экология, 2012, выпуск 25, № 3. С. 112-119. - 0,5 п.л., авт. вклад - 100%.
4. Запрудина М.В. Сравнительная характеристика растительности микросайтов разных типов в хвойно-широколиственных лесах // Биология - наука XXI века: 10-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН (Пущино, 17-21 апреля 2006 г.). Сборник тезисов. - Пущино, 2006.
С. 278. - 0,1 п.л., авт. вклад - 100%.
5. Запрудина М.В. Микромозаичная структура напочвенного покрова пихто-ельников липовых Висимского заповедника // Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике. Материалы научной конференции, посвященной 35-летию Висимского заповедника (Екатеринбург, 2-3.10. 2006 г.). - Екатеринбург: Сред.-Урал. кн.
изд-во. Новое время, 2006. С. 151-159. - 0,5 п.л., авт. вклад - 100%.
6. Запрудина М.В. Микромозаичная структура травяно-кустарничкового покрова хвойно-широколиственных лесов Висимского заповедника // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции января - 1 февраля 2008 года / Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 151-152. - 0,1 п.л., авт. вклад - 100%.
7. Запрудина М.В. Микромозаичная структура пихто-ельников липовых Висимского заповедника // Биология - наука XXI века: 12-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 10-14 ноября 2008 года). Сборник тезисов. - Пущино, 2008.
С. 296. - 0,1 п.л., авт. вклад - 100%.
8. Запрудина М.В., Смирнов В.Э. Микромозаичная организация травянокустарничкового и мохового покрова высокотравных пихто-ельников с кедром нижней части бассейна реки Большая Порожняя (приток р. Печора) // Труды Печоро-Илычского заповедника. - Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 2010. Вып. 16. - С. 60-68. - 0,5 п.л., авт. вклад - 50%.
9. Семиколенных А.А., Запрудина М.В., Бовкунов А.Д. Микромозаичная организация почвенного и растительного покрова темнохвойных лесов верховий Печоры // География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов. К 100-летию профессора Н.И. Базилевич. М: Институт географии РАН, 2010. В 2-х частях (с CD). С.
564-567. - 0,2 п.л., авт. вклад - 33%.
10. Запрудина М.В. Фитомасса напочвенного покрова темнохвойных лесов ПечороИлычского заповедника // Сборник тезисов 14-ой Международной Пущинской школыконференции молодых ученых Биология - наука XXI века (Пущино, 19-23 апреля 20года). - Пущино, 2010. С. 36-37. - 0,1 п.л., авт. вклад - 100%.
11. Запрудина М.В. Микромозаичная организация растительного покрова темнохвойных высокотравных лесов Печоро-Илычского заповедника // Тезисы докладов XVII международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Ломоносов - 2010. М., 2010. С. 316-317. - 0,1 п.л., авт. вклад - 100%.
12. Запрудина М.В. Сравнительная характеристика растительных микрогруппировок высокотравных таежных лесов Урала // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием (22-26 сентября 2010 года). - Йошкар-Ола, 2010. С. 231-232. - 0,1 п.л., авт.
вклад - 100%.
13. Lugovaya D., Smirnova O., Zaprudina M. Tall-herb boreal forests of European Russia - a refugium of potential forest cover // Northern Primeval Forests: Ecology, Conservation & Management. International conference. Sundsvall, Sweden, 2010. P. 84. - 0,1 п.л., авт. вклад - 33%.