Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по земле  

На правах рукописи

УДК 551.312.1:556.55(571.56)

ПЕСТРЯКОВА Людмила Агафьевна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ОЗЕР ЯКУТИИ И ИХ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

(по материалам диатомового анализа донных отложений)

25.00.36 - геоэкология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора географических наук

Санкт-Петербург 2009

Работа выполнена на кафедре экологии ГОУ ВПО Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова.

Научный консультант:	Доктор географических наук, профессор Дмитрий Александрович Субетто
Официальные оппоненты:	Доктор биологических наук Надежда Ивановна Дорофеюк
	Доктор географических наук, профессор Сергей Валентинович Рянжин
	Доктор географических наук, профессор Дмитрий Викторович Севастьянов
Ведущая организация:	Институт мерзлотоведения СО РАН

Защита диссертации состоится _____ _________2009 г.  в _____ часов на заседании совета Д 212.199.26 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Российском государственном педагогическом университете им. А.И.Герцена по адресу: 191186, Санкт-Петербург, наб.р. Мойки, 48 (корп.12, ауд.21)

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке Российского государственного педагогического университета им. А.И.Герцена.

Автореферат разослан л______________2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета  И.П. МАХОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Якутия является одним из заозеренных регионов Российской Федерации, где на каждого жителя приходится, по крайней мере, по одному озеру. В последние годы в Республике Саха (Якутия) в связи с продолжающимся усыханием многих крупных озер, с ускоренным развитием промышленности и интенсификацией сельского хозяйства, значительно возрос интерес к изучению их изучению и хозяйственному освоению. Важной хозяйственной проблемой является  определение запансов пресной воды, которые можно изъять на хозяйственнные нужды без нанесения ущерба экологическому равновесию озер.

Актуальность темы диссертации также обусловлена необходимостью установления исторических тенденций и характеристик озерного осадконакопления для решения вопросов эволюции озер и детализации природно-климатических изменений в голоцене, выявления глобальных, локальных и антропогенных факторов, влияющих на осадконакопление, а также недостаточной степенью изученности этих вопросов для территории Северо-Восточной Сибири. Современное состояние криолитозоны необходимо знать также для составления прогнозных сценариев глобальных изменений климата. 

Эволюция озерных ландшафтов Якутии, расположенных в криолитозоне может быть изучена только с помощью применения разносторонних палеолимнологических методов. Одним из таких методов является диатомовый анализ, позволяющий реконструировать этапы развития озерных экосистем. Изменения, происходящие в экосистемах озер отражаются, прежде всего, на составе альгоценозов. По своей экологической пластичности, масштабам географического распространения и уровню биопродуктивности диатомовые водоросли не имеют аналогов. Поэтому целенаправленное изучение экологии водорослей  в современных и древних водоемах позволяет не только проследить их эволюцию,  но и выявить особенности и закономерности изменений их структуры и продуктивности при изменениях окружающей среды.

Диатомовые водоросли в современных пресных водоемах Якутии изучаются, начиная с 1932 года (Алабышев, 1932; Комаренко, 1956, 1958, 1960, 1962, 1972; Комаренко, Васильева, 1967, 1972; Васильева, 1968, 1987, 1989 а,б, 1971, Васильева-Кралина и др.,1996, 1997 и др.), а микрофоссилии диатомей в озерных осадках региона - в последние 15 лет (Пестрякова, 1993; Пестрякова 1994; Пестрякова и др., 1995;  Пестрякова, Донская, 1996; Пестрякова, 1997-2008). 

Степень изученности истории озер на обширной территории России различна. Наиболее исследованными являются озера Восточно-Европейской равнины (История озерЕ, 1995; Субетто, 2009), менее - многочисленные малые водоемы, расположенные на территории Севера Азии (История озерЕ, 1995), хотя потребности в знании скорости и направленности природных процессов в озерах  велики. Имеющиеся материалы по истории озер не дают возможности с одинаковой полнотой охарактеризовать этапы их развития в различных природно-географических зонах на территории нашей страны. Особенно слабо изученной  остается азиатская часть страны. Изучение истории озер с применением диатомового метода на территории Якутии ранее, до исследований автора, не проводилось.

Объект исследований Ц донные отложения разнотипных озер Северо-Восточной Сибири (на примере Якутии), расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах.

Предметом исследования являются эволюция и современное состояние озер криолитозоны Северо-Восточной Сибири, восстановленные методом диатомового анализа донных отложений. 

Цель работы Ц это выявление закономерностей развития озерных экосистем Северо-Восточной Сибири (на примере Якутии) в голоцене и оценка их современного состояния для разработки принципов геоэкологического мониторинга озер по материалам диатомового анализа донных осадков. 

Для достижения поставленной цели были сформулированы и решены следующие задачи:

1. Дать таксономическую и эколого-биогеографическую характеристику  диатомовых водорослей в поверхностных (1-2 см) и голоценовых донных осадках озер Якутии.
2. Составить калибровочный банк данных абиотических и биотических переменных разнотипных озер, расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах изучаемого региона.
3. Выявить основные абиотические факторы, формирующие состав и структуру диатомовых комплексов (далее ДК) в озерах Якутии.
4. Определить региональные особенности ДК озер и, используя виды-индикаторы, оценить качество озерных вод.
5. Районировать территорию Якутии по гидрохимическим и гидробиологическим параметрам озер.
6. Реконструировать этапы развития озер в голоцене, включая параметры палеосреды (уровень озер, минерализация, рН, температурный режим, трофность, скорость осадконакопления) в различных озерных провинциях Якутии.
7. Определить основные закономерности развития озер криолитозоны Северо-Восточной Сибири (на примере Якутии) в голоцене и сравнить с другими регионами Евразии.
8. Разработать методологическую основу геоэкологического мониторинга озер криолитозоны.

Научная новизна работы заключается в следующем:

• впервые проведен детальный анализ богатой современной и голоценовой диатомовой флоры озер Якутии, характеризующейся таксономическим разнообразием (657 видов и внутривидовых таксонов, относящихся к 59 родам, 18 семействам, 5 порядкам и двум классам); 
• впервые составлен таксономический список ископаемой флоры диатомовых водорослей озер, в котором 27,6 % новых таксонов для территории Якутии;
• впервые составлен уникальный калибровочный банк данных абиотических и биотических параметров, который послужил основой для выявления наиболее значимых экологических факторов, формирующих ДК пресноводных озер криолитозоны;
• впервые для территории Северо-Восточной Сибири с использованием комплексного палеолимнологического анализа донных отложений озер выявлены пространственно-временные закономерности озерного седиментогенеза в голоцене и его связь с природно-климатическими процессами;
• впервые проведены палеоэкологические реконструкции климатических изменений, основанные на использование математических моделей абиотических и биотических параметров озер;
• впервые выполнена классификация озер по их ДК и выделены три провинции: среднеленская, вилюйская и нижнеленская, отражающая природно-географические особенности распространения озер;
• впервые разработаны принципы и основы геоэкологического мониторинга озер в условиях криолитозоны.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Эколого-флористические особенности и биогеографическое разнообразие диатомовых водорослей озер, расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах криолитозы.
2. Оценка современного состояния озер криолитозоны с применением индикаторных видов диатомовых водорослей и регрессионно-калибровочных моделей.
3. Картографическое районирование озер Якутии по ДК с учетом лимнологических параметров.
4. Реконструкция этапов развития озер в голоцене и выявление их закономерностей.
5. Основа геоэкологического мониторинга озер в условиях криолитозоны.

Теоретическая значимость исследования заключается в том что, выявлены закономерности голоценовой эволюции и современного состояния озер в условиях криолитозоны с позиций взаимосвязи и взаимозависимости абиотических и биотических компонентов лимнических систем, подчиняющихся глобальным, региональным и локальным природно-климатическим изменениям окружающей среды в настоящем и в будущем.

Практическая значимость состоит в том, что результаты работы позволяют выявлять основные закономерности изменения природных условий озер на протяжении голоцена, оптимально использовать природные ресурсы озер и прогнозировать эволюцию озерных криогенных ландшафтов в условиях глобального потепления климата Северной Евразии. Они позволяют получить временную и пространственную характеристику изменений лимнических систем Якутии, в том числе в условиях усиливающийся аридизации климата в последнем столетии. Результаты работ могут служить основой геоэкологического мониторинга озер и природоохранных мероприятий.

Внедрение результатов исследования. Все исследования выполнялись в соответствии с планом научно-исследовательских работ Лаборатории озероведения и кафедры экологии Якутского госуниверситета (далее ЯГУ) по основным темам: Паспортизация озер совхозов Центральной Якутии (Г.Р.01.84.0065033, 1985); месторождениях сапропеля: Обюге-1, Обюге-2, Уллунгнаах и др. Якутской АССР (Г.Р.01.87.0098678,1989, №1,2); Поисково-оценочные работы на озерных Детальная разведка месторождения сапропеля озер (Хатылыма, Сатагай, Большая Чабыда, Уулаах Эбэ, Сугун, Нелечех, Уолбут) районов Якутской АССР(Г.Р. 01.87.0008678, 1989-1990); Лимнологические исследования и разработка рекомендаций по восстановлению проточности системы озер г. Якутска (Г.Р.01.90.0048594, 1990); Разведка запасов и качества сапропеля озер Центральной Якутии, разработка рекомендаций по их использованию (Г.Р.01.87. 0098678,1990); Эколого-лимнологическая паспортизация озер в черте г. Якутска (Г.Р.01.90.004831, 1991); Открытые водоисточники в водоснабжении сельских населенных пунктов Республики Саха (Якутия) (Г.Ф. №01930009669, 1995); в рамках гранта Университеты России. Фундаментальные исследования. Озера Якутии (географические, лимнологические и ресурсоведческие исследования озер) (№ 991241,1999-2001); в рамках проектов РНТП Республики Саха (Якутия) выполнены темы: Гидробиологические ресурсы водоемов Центральной Якутии (№ 8.22, 2003); Развитие озер Якутии в голоцене по материалам диатомового и группового биологического анализа (№8.17,2002-2003); Биоиндикационная оценка качества питьевых вод р. Анабар(№8.27, 2005); по тематическим планам Федерального агентства водных ресурсов в рамках реализации мероприятий программы по мониторингу поверхностных водных объектов и водохозяйственных сооружений на территории Республики Саха (Якутия) зоны деятельности Ленского БВУ Росводресурсов Разработка Схемы комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна реки Лена (СКИОВР, №4655-6с, 2002); в рамках реализации ФЦП Социальное развитие села до 2010 года (МСХ РФ) Оценке состояния и использования водных объектов (водохранилищ, озёр), расположенных по трассе водовода Лена-Туора-Кюель (2004, №30/2004); Исследование влияния сточных  дражных полигонов золотодобывающих предприятий  на гидрохимическое и гидробиологическое состояние водоемов бассейна р. Малый Патом (2005, №МИО-3/2005), Исследование влияния р. Малый Патом на гидрохимическое и гидробиологическое состояние вод р. Лена (2005, 27/2005); Проведение исследований природных и антропогенных факторов формирования и проявления повышенного содержания тяжелых металлов в поверхностных водных объектах р. Алдан (в районе Селигдар-Якокит-Томмот) (2006, №МИО-1/2006); в рамках российско-германского проекта по составлению калибровочного банка данных озер Якутии с институтом Полярных и Морских исследований им. Альфреда Вегенера (AWI),  Потсдам, Германия: Expedition УVerkhoyansk 2005Ф - Limnogeological studies at Lake Billyakh, Verkhoyansk Mountains, YakutiaФ(2006); УLimnological studies in Central and North-east Yakutia in summer 2003-2006Ф. При личном участии автора проведены: международная научная конференция Озера холодных регионов криолитозоны и выпущен сборник статьей в 5-ти томах (Якутск, 2000),  научно-практическая конференция Гуманизация экологического образования, воспитания и просвещения в Республике Саха (Якутия) и выпущен сборник статей (Якутск, 2007).

Результаты исследований используются в работах Лаборатории озероведения ЯГУ (ЛОЗ ЯГУ),  ФГНУ Института прикладной экологии Севера (далее ИПЭС) и Института Полярных и Морских исследований им. Альфреда Вегенера (далее AWI).

Результаты научных исследований используются в лекциях по дисциплинам Экология, Концепции современного естествознания и спецкурсах Палеогеография, Охрана водных ресурсов и их рациональное использование в условиях криолитозоны для студентов, обучающихся по специальностям природопользование, география, биология, при руководстве курсовыми и дипломными проектами, кандидатскими диссертациями.

Использованные материалы и личный вклад автора. Диссертация выполнена автором в ЯГУ и ИПЭС в рамках программ ряда региональных, российских и международных лимнологических программ и проектов. В работе использованы результаты исследований, проведенных в 1990-2006 гг. под руководством и непосредственном участии автора на разнотипных озерах Якутии в составе 27-х экспедиций. Фактический материал по всем исследуемым озерам собран, обработан и проанализирован непосредственно автором. Автор принимал участие в полевых исследованиях и бурении на озерах, в том числе, в их организации. Существенная активизация научно-экспедиционных исследований в  течение последних 6 лет (2003-2008 гг.) стала возможной благодаря Российско-Германскому сотрудничеству между Якутским госуниверситетом им. М.К. Аммосова и институтом Полярных и Морских исследований им. Альфреда Вегенера (AWI) при участии Института озероведения РАН (д.г.н. Д.А. Субетто). В ходе сотрудничества были проведены дорогостоящие работы с соответствующим транспортным, буровым, современным приборным и аналитическим обеспечением. Получен большой массив новых данных, в частности по радиоуглеродной датировке, геохимии и палеоботанике этого региона. Автор был в числе руководителей и организаторов всех совместных экспедиций. Идея и методика создания калибровочной базы данных озер и их воплощение принадлежат творческому коллективу Российско-Германского сотрудничества, в том числе и автору диссертации, включая абиотические и биотические составляющие.

Научная апробация работы. Материалы и основные результаты проведенных исследований неоднократно докладывались и обсуждались на многочисленных республиканских, российских и международных конференциях, симпозиумах различного уровня: на диатомовых семинарах при кафедре ботаники ЛГУ, на школах диатомологов России, стран СНГ и зарубежья (Иркутск, 1993; Киев, 1999; Греция, 2000;  Борок, 2002; Польша, 2004); на Всесоюзном совещании по истории озер (Минск, 1989); Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск, 1999, 2007); на международных конференциях, форумах и симпозиумах по проблемам науки  (Москва, 2001, 2002; Пенза, 2002; Пермь, 2002; Helsinki, Finland, 2003; Potsdam, Germany, 2004; San Francisco, USA, 2004; Leipzig, Germany, 2004; EGU General Assembly, 24-29 April 2005, Vienna; DEKLIM/Pages conference 2005, March 7-10, Mainz; 2nd European Conference on Permafrost (EUCOP) 2005, 12-16 June, Potsdam, Germany, In Limnogeology Congresses - ILIC. 11-14 July 2007, Barcelona, Spain, 2nd International Meeting on Arctic Palaeoclimate and its Extremes, Durham, 1.-4. April 2008, SCAR/IASC meeting in St. Petersburg 2008, 10th аASSW (Arctic Science Summit Week) Sciense Symposium 2009 - 22-28 March 2009, Bergen, Norway). Разработана специальная методика сбора и подготовки проб донных отложений озер для диатомового анализа в условиях Якутии (Пестрякова, 1997). Отдельные вопросы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях географического отделения биолого-географического факультета ЯГУ, Якутского филиала РГО (г. Якутск) и заседаниях палеолимнологической комиссии РГО (г. Санкт-Петербург) в 2005-2007 гг. 

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 71 научная работа (включая 8 монографий и 3 учебных пособия) общим объемом 23,22 печатных листов. Основное содержание диссертационной работы изложено в монографии Диатомовые комплексы озер Якутии(2008), получившей диплом "Лучшая научная книга" в номинации "Монографии на 12-й Дальневосточной выставке-ярмарке "Печатный двор-2008 (г. Владивосток).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы (??? источника, в том числе ?? иностранных), содержит ??? страниц текста, ?? рисунков, ?? таблиц и отдельный том приложения. В Приложении представлены ? объем работы ??? страниц, включая ?? рисунка, ?? таблиц.

Благодарности. Первые слова благодарности за творческий настрой при написании диссертации автор адресует своим учителям д.б.н. Н.Н.Давыдовой (Институт озероведения РАН), д.г.н., проф., Д.А.Субетто (РГПУ), к.г.н., проф., Жиркову И.И. (Лаборатория озероведения ЯГУ), которые ввели его в мир Науки и позволили увидеть ее увлекающие горизонты. В работе над диссертацией помогли советы и замечания д.б.н. С.И. Генкала (ИБВВ РАН), проф., Ульрике Херцшук (AWI), доктора наук Бернхарда Дикманна (AWI), к.б.н., Л.Б. Назаровой (AWI, Казанский ГУ), к.г.н., д.ф.н., проф., Г.Н.Максимова (ЯГУ), д.б.н., проф., М.М. Черосова (ИБПК СО РАН), к.г.н. Н.П. Босикова (ИМЗ СО РАН), которым автор выражает свою глубокую признательность. Особую благодарность автор выражает коллективам Института  полярных и морских исследований им. А. Вегенера (проф. Х-В. Хубертен), кафедры экологии ЯГУ (проф. П.А.Гоголева), а также сотрудникам Лаборатории озероведения ЯГУ (К.И. Жирков), Института прикладной экологии Севера (д.б.н., Г.Н. Саввинов) за дружеское участие, помощь и поддержку проведенных исследований. Автор выражает глубокую и искреннюю признательность членам своей семьи за активное участие в проведении полевых работ, за техническую и моральную помощь, оказанную во время подготовки этой работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы диссертации, указаны цель, задачи, предмет и объект исследования, изложены научная новизна и практическая ценность работы, основные положения и результаты исследований, выносимые на защиту.

В первой главе рассматриваются условиях формирования озер Якутии, дается краткая характеристика геологического строения, рельефа, климата, многолетней мерзлоты, почв и растительности, подробно описываются эколого-лимнические условия, определяющие состав ДК озер региона.

Территория Якутии расположена на северо-востоке Сибири, между 10532' - 16255' в.д. и 5529' - 7646' с.ш. (см. рис.1).  Она простирается с запада на восток на 2,5 тыс. км, с севера на юг на 2,0 тыс. км и занимает 3103,2 тыс. км2, что составляет пятую часть территории Российской Федерации. Свыше 40% территории Якутии находится за полярным кругом. Геологическая история развития региона, палеоклиматические и современные климатические условия способствуют развитию многолетнемерзлых пород, которые распространены по всей Якутии. Характер распространения и другие особенности мерзлой толщи в общих чертах отражают широтную географическую  зональность,  в горных районах Ч высотную  поясность. Периодом, сформировавшим криолитозону северо-востока Сибири в ее современном виде, считается средний плейстоцен-голоцен.

Современная природа Якутии сохранила многие черты позднеледникового периода, и характеризуется разнообразием перигляциальных ландшафтов. Большая амплитуда широт, высотнная поясность и связанное с этим разнообразие климатических условий, почв, материнских пород, условий залегания многолетнемерзлых пород обусловнливают развитие неоднородного растительного покрова на территории региона и его распределение в разных природных зонах - от арктических пуснтынь до средней тайги.

Якутия - регион  с суровым, резко-континентальным климатом. С возрастанием широты увеличиваются различия между притоком солнечного тепла зимой и летом. Большие различия между зимними и летними температурами воздуха обусловлены сильным переохлаждением подстилающей поверхности зимой и сильным прогреванием ее летом. Горы Среднесибирского плоскогорья, Алданского нагорья и Верхояно-Колымской горной страны являются преградой на пути теплых воздушных масс западного, юго-западного и восточного переносов. По климатическому районированию Якутия делится на три зоны: арктическую, субарктическую и умеренную (табл.1).

Таблица 1. Некоторые характеристики климатических зон Якутии (Витвицкий, 1965;  СправочникЕ, 1973; АтласЕ, 1989; Сивцева и др., 1990).

Показатель	Аркти-ческая	Субарктическая			Умеренная
		районы
		Оленекс-кий	Яно-Инди-гирский	Колымс-кий	ено-Ви-люйский	Алданс-кий
Безморозный период, дни	30-45	50-70	50-70	60-80	90-110	70-100
Тянваря, С	- 32 -35	- 38	- 40	- 32	-40	- 32
Т июля, С	+6 - +8	+ 12	+12 - +14	+10 - +14	+18 - +19	+16- +18
Т года, С	-14 - 15	-12 -14	-14 -16	-12 -14	-10 -12	-8 -10
Высота снежного покрова, см	20-30	40-50	40-60 (80)	30-50 (60-70)	20-30	60-70 (80)
Кол-во осадков, мм в год	<150	200 (300)	200-300 (350-550)	200-300 (300-400)	200-400	300-400 >500-700

Климат наряду с рельефом является ведущим фактором природной среды, оказывающим первостепенное влияние на характер и количество озер в том или ином регионе Якутии. Озера и их водосборы, расположенные в области распространения многолетней мерзлоты, испытывают воздействие процессов криогенного выветривания и криолитогенеза. Поэтому своеобразные закономерности происхождения и развития озерных комплексов, установленные для Якутии, являются в той или иной степени достоверными для всей территории криолитозоны.

Огромная территория Якутии принадлежит в основном к двум крупнейшим тектоническим структурам Ч Сибирской платформе и Верхояно-Чукотской области мезозойской складчатости.

Исследуемая территория включает в себя различные природные зоны: тундра вдоль побережья Северного Ледовитого океана, горные районы Восточной и Южной Якутии с хребтами 2000-3000 м над уровнем моря и обширные таежные пространства Западной Якутии. В центральной части Якутии (бассейн среднего течения реки Лены, средних и нижних течений рек Вилюй и Алдан) широко представлен один из типов криогенного термокарстового рельефа - аласный, свойственный аллювиальным и озерно-аллювиальным аккумулятивным равнинам, сложенным с поверхности толщей сингенетично промерзавших алевритов, включающих ледовые комплексы (Соловьев, 1962). Крупные массы подземного льда сосредоточены на межаласных пространствах в виде полигонально-жильных льдов (Граве, 1944; Шумский, 1982; Соловьев, 1959; Иванов, Катасонов, 1973; Босиков, 1985 и др.). Данные многочисленных скважин, пробуренные на межаласьях, показывают, что глубины аласных котловин предопределяются мощностью и количеством  подземного льда (Босиков, 1985). Установлено, что питание аласных озер осуществляется в основном атмосферными осадками, а воды от таяния подземных льдов играют значительную роль только в начальный период развития аласных котловин (Босиков, 2005).

Своеобразие природно-климатических условий Якутии влияющих на формирование озер и их развитие в настоящее время - это:

• резкоконтинентальный климат с максимальными для северного полушария годовыми колебаниями температуры при сравнительно малом количестве выпадающих осадков;
• широкое развитие термокарстовых озер, расположенных в области распространения многолетней мерзлоты, и испытывающих воздействие процессов криогенного выветривания и криолитогенеза;
• по годовому количеству осадков центральная часть Якутии приближается к степным и полупустынным районам, где за теплый период года (апрель-октябрь) приходится 75-85 % годового количества осадков;
• сочетание высоких температур (абсолютный зарегистрированный максимум 39) с незначительным выпадением осадков (250-300 мм в год) в летний период способствует усыханию большинства замкнутых термокарстовых озер в аласной стадии их развития;
• уровенный режим озер центральной части Якутии характеризуется, прежде всего, весенним подъемом (в начале мая), обусловленным притоком воды от снеготаяния. Максимальные уровни на озерах набнлюдаются в июне, с июля  - падение уровня, обусловленное потерями воды на испарение. Наименьшие уровни воды наблюданются в зимний период года (ноябрь-апрель);
• изменение температуры воды является важным фактором, определяющим интенсивность жизненных процессов гидробионтов озерных экосистем. Температурный режим озера ваосновном определяется той высотой, наакоторой оно расположено, иаизменяется в регионеа+250С доа00С. 

Вторая глава посвящена материалам и методам исследования диатомовых водорослей в донных отложениях озер. Основной фактический материал собран и обработан автором в период с 1990 по 2006 гг. в рамках полевых исследований Лаборатории озероведения ЯГУ и Института прикладной экологии Севера, с 2003 года - в совместных экспедициях Российско-Германского сотрудничества с AWI. Исследования охватили: 1) поверхностные пробы озерных осадков (1-2 см) для составления калибровочного банка данных лимнологических переменных; 2) ненарушенные колонки донных отложений наиболее типичных озер Якутии для изучения этапов развития климата в голоцене.

Изученные озера (199) расположены между 11001- 16058 в.д. и 5621- 7250с.ш., что составляет с запада на восток на 2,25 тыс. км, а с севера на юг на 3,54 тыс. км (рис.1). Амплитуда высот местонахождения озер находится в пределах  от 3 до 1330 м над уровнем моря.

Поверхностные пробы отбирались в летнее время с лодки дночерпателем Рутнера и грунтовой трубкой WITEC (Австрия) из самых глубоких частей озер. Бурение донных отложений озер осуществлялось в марте-апреле со льда при помощи ручного бура ТБГ-1 и бура ИТАН (Института торфа), усовершенствованного Лабораторией озероведения БеГУ (г. Минск) и буровой установки ударно-канатного типа WITEC. Пробы воды на анализ из каждого озера отбирались с глубины 0,5 м. В полевых условиях определялись содержание растворенного кислорода, углекислого газа, рН, прозрачность (по диску Секки), электропроводность (величина, обратная сопротивлению), содержание железа по стандартным методикам. Химический анализ воды проводился в лабораториях ИПЭС и AWI.

Рис.1. Карта-схема района исследования.

Всего автором собрано и обработано свыше 1500 препаратов поверхностных проб на диатомовый анализ. Из 19 колонок донных отложений отобраны  пробы с озер интервалом от 1 до 20 см и обработано около 1200 препаратов. Выполнен групповой биологический анализ по методу Н.В. Корде (1963) для некоторых озер. Большинство датировок на 14С, используемое в работе, получено  в рамках Российско-Германского сотрудничества с AWI. Химический анализ и гранулометрический состав донных отложений озер выполнены в Лаборатории озероведения ЯГУ.

Образцы на диатомовый анализ готовились по общепринятой методике (ОбщиеЕ, 1986; Давыдова, 1985). Для определения тонкой структуры створок и мелких форм диатомей был использован микроскоп  ZEISS (Потсдам, AWI). Микрофотографии выполнены в сканирующем электронном микроскопе  Leo 1420 (Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Ярославская обл.). 

Определение и классификация водорослей проведены автором с использованием отечественных определителей, зарубежных сводок и системы, разработанной коллективом авторов (Динатомовые водоросли  СССР, 1988, 1992), с учетом системы Round, Grawford, Mann (1990).

При экологической характеристике ДК использованы данные на уровне внутривидовых таксонов у видов, обладающих разными экологическими показателями с их разновидностями. Структура ДК в пробах рассматривалась по четырем группам признаков: 1) по приуроченности диатомей к различным биотопам (планктонные, донные и обрастатели); 2) по отношению к солености вод (галофобные, индифферентные, галофильные, мезогалобные); 3) по отношению к рН вод (ацидофильные, ацидобионтные, нейтральные, алкалифильные, алкабионтные); 4) по географической приуроченности диатомей (арктоальпийские, бореальные и космополитные).

Индикаторы солености воды определяли по системе Р. Кольбе (Kolbe, 1927), в модификации Ф. Хустедта (Hustedt, 1957). Распределение видов по отношению к активной реакции среды осуществляли по классификации Ф. Хустедта (Hustedt, 1938-1939). Эколого-географическая характеристика диатомовых водорослей приведена по литературным данным (Прошкина-Лавренко, 1953; Давыдова, 1985; Лосева и др., 2004; Трифонова и др., 2004) и на основе отечественных определителей.

В работе широко использовались разнообразные методы исследования (эколого-флористический, картографический, методы математической статистики, многомерной классификации и пространственного анализа, в том числе с применением различных индексов биоразнообразия). Новым методическим аспектом в исследованиях явилось использование многомерного ординационного анализа в программе CANOCO 4.53 (ter Braak, Smilauer, 1998).

Статистическая информационная матрица состояла из 496 видов диатомей и 34 экологических параметров изученных 199 озер. Из которых составлены три набора матрицы, обозначенные как "всего набора озер ", "электропроводность" и "Tиюля".

В наших исследованиях вместо температуры воды, использованы данные среднеиюльской температуры воздуха (Тиюля) местных метеорологических станций, рассчитанные по базе данных The Gridded Сlimate Data (New et al., 2002), замеренных на высоте 2 м выше уровня грунта стандартными метерологическими методами. Для каждого озера температура воздуха рассчитана интерполяцией высоты над уровнем моря и удаленности от морского побережья.

Для работы с пакетами программ создана основная матрица "весь набор озер " (199 озер) и были отдельно рассмотрены две разные группы. В набор по "Tиюля" были включены озера с показателями pH воды между 6 и 8 и электропроводностью менее 500 мкС/см (или с общей минерализацией воды менее 325 мг/л). Из типового набора озер этим критериям отвечали  62 озера.  Пробы донных осадков из центральной части Якутии (Якутская область и Лено-Амгинское междуречье) составили третий набор озер (56) "электропроводность".

Были использованы два ординационных метода - неотклоняемый анализ соответствий (Detrended Correspondence Analysis - далее DCA) и канонический анализ соответствий (Canonical Correspondence Analysis - далее CCA), в результате чего получены три варианта ординации видов.

Впервые в программе С2 версия 1,3 (Juggins, 2003) выполнена  регрессионно-калибровочная модель для прогноза прямого абиотического фактора с использованием техники взвешенного усреднения, где взвешенное среднее число (WA) оптимума и толерантностей (ter Braak & Looman, 1986, Birks et al., 1990), выражено как оценка, суммирование диапазона изменения в ответах таксона на экологические переменные.

Метод взвешенного усреднения исходит из предположения, что виды достигают максимального обилия при оптимальном наборе условий среды, и позволяет количественно оценить положение оптимумов и диапазоны толерантности видов по отношению к абиотическим факторам (Birks et al., 1990). Вывод количественных значений абиотических факторов по видовой структуре с использованием техники взвешенного усреднения включает два последовательных этапа - регрессионный и калибровочный (Birks, 1995). Для построения регрессионно-калибровочной модели использовали средние значения относительных видовых обилий и значения температуры (для 62 озер) и концентрации электропроводности (для 56 озер). Исходные данные количества створок и показателей абиотических факторов среды (кроме рН и Тиюля) были преобразованы логарифмированием в форме lg10(x+1).

На первом регрессионном этапе вычислялись оптимумы и пределы толерантности видов по отношению к электропроводности. Оптимум вида вычислялся как среднее арифметическое концентрации электропроводности во всех пробах, где встречался вид. Границы толерантности вида рассчитывались как взвешенное стандартное отклонение оптимума.

На втором калибровочном этапе вычисленные значения экологических параметров видов использовались для вывода концентрации  электропроводности или температуры по видовой структуре диатомей. Оценку точности прогноза факторов проводили по коэффициенту детерминации R2 между наблюдаемым и расчетным значениями, по средней квадратичной ошибке прогноза и анализируя характер распределения остатков модели (Birks et al., 1990).

Анализ биоразнообразия выполнен с  использованием различных индексов, в т.ч. Шеннона-Уивера (Hs), выравненности Пиелу (E), доминирования Симпсона, видового богатства Симпсона (D), разнообразия Симпсона (1/D), Hills (N2), Маргалефа (k), Животовского () и доли редких видов (h). Для оценки современного состояния и выявления уровня трофности озер применен метод Пантле-Букка в модификации Сладечека (Pantle, Buck, 1955; Sladeckova, Sladecek, 1963; Sladecek, 1976). Кластерный анализ, диатомовые диаграммы  озер выполнены с применением программ TILIA, CONISS, TILIA-GRAF, TGView.

Исследуемые озера сгруппированы в соответствии с их принадлежностью к выделенным на территории Якутии типам растительности:  арктические (A),  лесотундры (В1), северотаежные (В2), среднетаежные (В3). Дополнительно автором выделены азональная группа - озера горных лесов (В4) и интразональная - озера речных долин (R).

Третья глава посвящена диатомовой флоре и экологической структуре диатомовых комплексов поверхностных осадков современных озер (199).

Дается краткая история изученности альгофлоры водоемов Якутии. Первые сведения о диатомовой флоре озер Якутии содержатся в работах Б. В. Скворцова (1917), В.В. Алабышева (1932), И.  А.  Киселева  (1935).  Систематические исследования альгофлоры Якутии были начаты с 1948 г. (Комаренко, 1955-1975; Комаренко, Васильева, 1967, 1972. 1975). Начиная с 1970 года эколого-флористические изучения водорослей проводились в водоемах бассейна крупных рек, на Вилюйском водохранилище, в горах  Верхоянья, в районе архипелага Новосибирских островов и на наледях (Комаренко, Васильева, Ремигайло, 1974, 1975; Васильева, 1989 а, б; Васильева, Ремигайло, 1979-1982; Ремигайло, 1976, 1983, 1986; Васильева-Кралина и др., 1996-1997; Vasilyeva, Smirnov, 1995, Ремигайло, Габышев, 1999, 2001). С 1986 начались исследования почвенной альгофлоры региона (Пшенникова, 1993, 1995, 2003 и др.). С 1996 г. впервые в Якутии начались исследования фитоперифитона бассейнов крупных рек Якутии (Васильева-Кралина, Копырина, 1998;  Копырина, 2000-2004). Большой фактический материал накоплен Институтом биологических проблем криолитозоны СО РАН (далее ИБПК СО РАН), дополненный изучением диатомовых водорослей озерных осадков (Пестрякова, 1992-2004). Систематические и таксономические изменения, произошедшие за этот период, потребовали проведения ревизии флоры водорослей, которая была проведена коллективом авторов ИБПК СО РАН и опубликована в монографии Разнообразие растительного мира Якутии, в разделе Водоросли (Васильева-Кралина и др., 2006).

Отдел диатомовых водорослей изучен с участием автора. Таксономический спектр альгофлоры Якутии включает 2476 видов (3124 таксона) водорослей  из 508 родов, 160 семейств, 55 порядков, 22 классов и 12 отделов, из которых по числу видов диатомовые водоросли занимают одни из ведущих позиций, их доля составляет - 23,2 %. В настоящее  время  в водоемах Якутии зарегистрировано 876 видов и разновидностей диатомей, относящихся к 50 родам, 22 семействам, 8 порядкам и 2 классам отдела Bacillariophyta. Из них около 12 % (105) видов  диатомей были встречены только в озерных осадках (Пестрякова, 2008).

В поверхностных пробах  современных озер (199) зарегистрировано 496 таксонов (472 вида) из 55 родов, 18 семейств, 5 порядков и 2 классов. К классу центрических диатомей относятся 7 родов, доля которых в общей флоре составляет 7,9 %. Наиболее разнообразны роды Aulacoseira (15 видов и разновидностей) и Cyclotella (13 видов и разновидностей). На долю пеннатных диатомей, включающих 48 родов, приходится 92,1%. Из порядка Araphales обнаружено 3 семейства, 12 родов, 57 видов и разновидностей (доля во флоре 11,5%). В этот порядок входят семейства Fragilariaceae (8 родов), Diatomaceae и Tabellariaceae (по 2 рода). Наиболее представительным  по количеству видов является  род  Fragilaria (7%). Высокого разнообразия,  по семейственно-родовому признаку, во флоре исследованных озер  достигают виды порядка Raphales. К этому порядку относятся 11 семейств, 37 родов и 400 видов (доля во флоре 80,6%). Значительную  роль в порядке Raphales приобретает семейство Naviculaceae, как по числу родов (14), так и по обилию видов (159 видов, 32%), остальные  семейства включают от 1 до 4 родов.

Пространственное (географическое) распределение таксономической структуры флоры диатомовых водорослей современных озер выглядит следующим образом (табл.2):

Таблица 2.Таксономическая структура и пропорции флоры ДК изученных групп озер.

Группа озер	порядок		семейство		Род		вид		род/сем.	вид/сем.	вид/род
	n	%	n	%	n	%	n	%
А ()	5	100	16	88,9	38	69,1	192	38,7	2,38	12,0	5,05
В1()	4	80	16	88,9	36	65,5	161	32,5	2,25	10,1	4,47
В2 ()	4	80	17	94,4	44	80,0	275	55,4	2,59	16,2	6,25
В3 ()	5	100	18	100	53	96,4	386	77,8	2,94	21,4	7,28
В4 ()	5	100	17	94,4	46	83,6	289	58,3	2,71	17,0	6,28
R (x)	5	100	17	94,4	45	81,8	251	50,6	2,65	14,8	5,58
В  199	5	100	18	100	55	100	496	100	3,06	27,6	9,02

Здесь и далее: арктические озера (A), озера лесотундры (В1), озера северотаежных лесов (В2), озера среднетаежных лесов (В3),  озера горных лесов (В4),  x озера речных долин (R).

• в озерах арктической тундры (А) найдено 192 вида диатомей (38,7% от общего количества флоры в 199 озер); ведущие семейства (78,1% флоры): Naviculaceae, Cymbellaceae, Nitzschiaceae, Fragilariaceae, Achnanthaceae и  Eunotiaceae; ведущие роды (63,5 %): Navicula (22), Cymbella (19), Pinnularia (17), Nitzschia (12),  Eunotia (15), Fragilaria, Achnanthes (по 12) и Gomphonema (9). Более половины родов имеют одного-, двух видов (рис.2, а);
• в озерах лесотундры  (В1) зафиксирован 161 вид (32,5 %); список ведущих  семейств (81,3% флоры) аналогичен группе А. Ведущие роды (58,4%) -  Navicula (26), Cymbella (23),  Pinnularia, Gomphonema (по 14),  Nitzschia,  Achnanthes, Fragilaria (по 13) и Eunotia (12). 55,6 % - доля 1 и 2-х видовых родов;
• в озерах северотаежных лесов (В2) насчитывается 275 видов (55,4 %); список ведущих семейств занимает 92,1% от общей флоры и обогащается за счет Gomphonemataceae, Surirellaceae, Aulacoseiraceae и Stephanodiscaceae.  Ведущий родовой спектр:  Navicula (27 видов), Cymbella (23), Eunotia (22), Achnanthes (18), Nitzschia (17), Gomphonema, Fragilaria и Pinnularia (по 15 видов), их доля во флоре 55,3 %. Доля 1 и 2-х видовых родов - 56,8 %;
• в озерах среднетаежных лесов (В3) найдено  386 видов (77,8 %). Отличительная черта спектра флоры - представительность видами (35) класса Centrophyceae, за счет родов Aulacoseira, Cyclotella. Ведущие семейства те, же что выше.  Доминирующие роды (58,3%): Navicula (47), Cymbella (34), Pinnularia (27), Fragilaria (26), Nitzschia (25 видов), Achnanthes (24), Eunotia  и Gomphonema (по 21). Доля одно, двувидовых родов - 56,6 %.
• в озерах горных лесов (В4) объединен 251 вид  (58,3 %). Ведущие семейства и роды в спектрах аналогичны как в других группах озер: Navicula (29), Cymbella (23), Pinnularia (22), Nitzschia (17), Achnanthes (16), Eunotia  (15), Fragilaria (14) и Gomphonema (11), их доля во флоре 58,6 %. Число одно, двувидовых родов высокое (61 %);
• в озерах речных долин (R) насчитывается 289 видов (50,6 %); доля ведущих родов во флоре 59,2 % и представлена: Navicula (36), Cymbella (28), Pinnularia (24), Nitzschia и Achnanthes (по 18), Fragilaria (17), Eunotia и Gomphonema (по 15).  Доля  1 и 2-х видовых родов - 57,7 %. 

Кластерный анализ показал, что видовая структура диатомовых флор изученных озер имеет большое сходство  (до  75 %) между соседними группами, а разнообразие видов в целом возрастает с севера на юг. Обособленную группу образовали озера горных лесов (В4) и речных долин (R) (см.рис.2, б). 

Рис.2. Общее число родов (а) и дендрограмма сходства их видового состава (б) диатомовых флор по выделенным группам озер.

Экологический спектр диатомовых флор изученных 199 озер показал преобладание бентосных форм.

Сравнительный анализ исследованных озер, находящихся в разных природно-климатических районах Якутии, показал относительную стабильность  структуры численности створок ДК по отношению к местообитанию при абсолютном доминировании обрастателей (табл.3). Последние указывают на наличие многочисленных мелководий с развитыми зарослями макрофитов у большинства обследованных озер. Этот факт также подтверждается превалированием  донных форм (25-27 %) над планктонными в озерах более высоких географических широт (А, В1 и В2) и указывает на относительно высокую прозрачность их вод (до 1 м).

Таблица 3. Эколого-географическая характеристика флоры ДК озер и их численность.

Группы	Группа озер
	A		В1		В2		В3		В4		R
	1*	2**	1	2	1	2	1	2	1	2	1	2
Местообитания
Донные	47	25	4	27	50	27	49	24	51	15	50	17
Обрастатели	41	66	42	58	39	62	39	50	38	67	39	56
Планктонные	12	9	13	16	11	11	12	26	11	18	11	28
Категории галобности
Мезогалобные	4	1	2	1	5	1	5	2	3	1	5	0
Галофильные	7	3	9	4	8	5	9	11	7	5	8	13
Индифферентные	69	60	69	66	65	74	61	83	67	53	64	76
Галофобные	10	28	11	24	9	16	8	2	10	35	9	8
Неясная экология	9	8	9	6	13	4	15	2	13	7	13	3
Категории  индикаторов рН
Ацидофильные и ацидобионтные	10	14	9	12	10	16	13	16	10	17	11	10
Нейтральные	14	19	16	14	16	12	17	4	14	18	16	12
Алкалифильные	34	20	35	23	32	39	31	36	32	22	33	34
Алкалибионтные	5	10	6	9	4	7	5	28	4	18	4	8
Неясная экология	36	37	34	42	37	26	35	16	39	25	37	36
Географическое распространение
Арктоальпийские	20	22	19	23	21	5	19	4	21	36	21	8
Бореальные	47	41	47	32	46	40	47	30	47	27	47	30
Космополитичные	22	30	23	39	19	51	18	64	20	27	20	59
Неясной географии	10	7	11	6	14	4	16	2	12	10	13	3

Примечание. * - доля по числу видов, ** - доля по численности створок.

По отношению к солености  имеются сведения для 82 % видов от общего числа, из которых подавляющая часть - индифференты (73,1 %). Среди пресноводной флоры были зафиксированы солоноватоводные виды - мезогалобы (26 видов или 5,4 %). Также интересным фактом является наличие во флоре видов (Amphora robusta, Diploneis elliptica,  D. schmidtii), предпочитающих морскую среду.

Сведения по отношению к рН воды имеются для 66 % видов, из них 45 % - алкалифилы, предпочитающие слабощелочную среду.

Таким образом, диатомовая флора изученных озер представляет собой флору умеренно континентального типа, характерную для Палеарктической области в целом. По составу и характеру экологических групп ДК озер определяются как пресноводные, характерные для относительно мелководных водоемов, со слабощелочной активной реакцией воды.

Большая часть (77,4 % от 496) видов, встреченных в ДК из поверхностных осадков 199 озер, имеют низкую оценку обилия редко и нередко. Список массовых таксон ДК составил 112 наименований, из них четыре рода имели открытую номенклатуру на уровне вида. Остальные 108 видов составили массовые формы диатомей: доминантов (более 10 % от общего количества створок в пробе) и субдоминантов (5-10 %). Из них 45,4 % характерны только для  озер среднетаежных лесов (В3), однако их активность значительно ниже (от 1 до 49 озер).

Из общего количества массовых видов самыми активными и постоянными оказались всего 13 видов: Fragilaria pinnata (в 56,3 % от 199 озер), F. construens et f.venter и F.ulna (по 53,3 %), F.brevistriata (52,8 %), Tabellaria flocculosa (55,8 %) и T. fenestrata (54,8 %), Eunotia monodon (54,3 %), E. praerupta (53,8 %), E.veneris (51,8 %), Stauroneis anceps et f.gracilis (52,3 %), Aulacoseira granulata (51,3 %), Achnanthes laevis (50,3 %), A.minutissima (50,8 %). 

Все перечисленные постоянные виды были зафиксированы в массе во всех шести группах озер, кроме Achnanthes laevis и A.minutissima. Эти виды не были массовыми в озерах лесотундры (В1). Большинство перечисленных видов по экологической структуре  относились к обрастателям. Только по одному виду (Stauroneis anceps et f.gracilis, Aulacoseira granulata) - представлены были донными и планктонными формами, соответственно. По частоте встречаемости из 496 видов, встреченных в 199 озерах, всего 2,4 % таксон являются ведущими в диатомовых комплексах. Абсолютное доминирование по встречаемости в пробах и по количеству створок принадлежит Fragilaria construens et f.venter Hust.- космополит, типичный массовый вид в водоемах Центральной Якутии, особенно его форма venter (Пестрякова, 1994, 2004, 2005).

В четвертой гаве рассматриваются особенности формирования диатомовых комплексов в современных озерах Якутии. Выполнен градиентный анализ видов флоры и ординация диатомовых водорослей озер. В качестве исходных данных для выявления влияния абиотических факторов среды на формирование структуру ДК использовали количественные пробы поверхностных осадков озер Якутии и их природно-лимнологические характеристики по 34 параметрам (табл.4). В целом экологические параметры изученных озер варьировали значительно. Большинство озер, включенных типовой набор данных, относились к олиготрофным водоемам с достаточной обеспеченностью кислородом. Набор данных калибровки также охватывает большой градиент концентраций химического состава вод: 70,2 % - кальциево-магниево-гидрокарбонатного, 24,5% - гидрокарбонатно-натриевого, 3,4 % - натриево-сульфатно-хлоридного и  1,6 % - кальциево-сульфатного  составов. По основным экологическим показателям изученные группы озер существенно отличаются между собой (табл.5).

Результат PCA показал, что из 19 экологических показателей, включенных в количественный анализ, менее значимыми оказались ионы железа, магния, гидрокарбонаты, сульфаты, хлориды и отношение сумм Ca+Mg/Na+K, которые были исключены из корреляционной матрицы переменных, участвующих в дальнейшем анализе. В ординационной диаграмме абиотических факторов озера в основном сгруппировались в соответствии с температурным фактором (Tиюля).

Таблица 4.Статистические показатели экологических показателей для "всего набора озер".

Фактор  среды	Среднее	Медиана	Минимум	Максимум	Разница
Высота над уровнем моря, м	203,5	145,0	3,00	1330,0	1327,0
Площадь зеркала (км2)*	3,3	0,2	0,0001	114,3	114,3
Максимальная глубина (м)	4,0	2,7	0,90	80,0	79,1
Глубина отбора проб (м)*	2,5	2,0	0,40	52,0	51,6
Прозрачность (м)*	0,8	0,6	0,10	11,0	10,9
pH *	7,9	7,9	5,00	10,2	5,2
Электропроводность (мкСм/см)*	628,0	398,4	18,62	7743,5	7724,9
Общая жесткость (мг-экв./л)*	3,0	2,5	0,08	15,0	14,9
Минерализация (мг/л)	408,2	259,0	12,10	5033,3	5021,2
Fe2+(мг/л)*	0,2	0,1	0,00	1,5	1,5
Ca2+ (мг/л)*	26,5	24,0	0,00	208,4	208,4
Mg2+ (мг/л)*	26,3	12,7	0,00	179,8	179,8
Si4+ (мг/л)*	5,3	3,2	0,00	37,2	37,2
NH4+ (мг/л)*	0,5	0,3	0,00	3,4	3,4
Na2+ - K- (мг/л)*	55,7	14,3	0,10	1191,4	1191,3
Сумма катионов	114,5	70,4	2,39	1312,2	1309,8
PO43- (мг/л)*	0,1	0,0	0,00	2,9	2,9
HCO3- (мг/л)*	256,8	152,5	0,00	3721,0	3721,0
SO42- (мг/л)*	15,0	6,7	0,00	98,9	98,9
Cl- (мг/л)*	33,0	8,5	0,00	408,5	408,5
Сумма анионов	304,9	199,8	10,83	4129,6	4118,8
% Fe2+	0,3	0,1	0,00	2,6	2,6
% Ca2+	34,4	31,9	0,00	87,1	87,1
%Mg2+	24,1	21,7	0,00	67,5	67,5
%Si4+	8,3	5,7	0,00	54,6	54,6
%NH4+	0,8	0,4	0,00	12,1	12,1
%Na2+ - K-	32,2	26,2	0,07	97,7	97,6
%PO43-	0,0	0,0	0,00	0,9	0,9
%HCO3-	81,4	87,3	0,00	99,8	99,8
%SO42-	7,8	4,0	0,00	71,1	71,1
%Cl-	10,8	6,7	0,00	79,2	79,2
(Cа+Mg)/(Na+K)*	23,6	2,3	0,02	1121,2	1121,2
(HCO3/(Cl+SO)*	13,1	6,9	0,00	406,7	406,7
Среднеиюльская Т воздуха (C)*	16,0	17,5	7,60	18,8	11,2

  Здесь символом (*) обозначены факторы, включенные в количественный анализ.

Таблица 5.Основные экологические показатели изученных  групп озер.

Экологические показатели	Группы озер
	А ()	В1()	В2 ()	В3 ()	В4 ()	R (x)
Количество изученных озер	9	6	25	113	16	30
Общее число видов диатомей	192	161	275	386	251	289
Минерализация воды, мг/л	23-108,5	60-199	52,2-411,3	20,1-5033,3	12,1-357	55,1-1436
рН воды	6,56	7,2	6,0-9,6	6,43-10,24	5,0-7,45	6,48-8,9
Средняя Тиюля воздуха, С.	7,6-11,2	9,8-12,4	11,5-15,2	16,2-18,8	8,2-15,1	11,8-18,4

ССА позволил количественно оценить влияние факторов среды на видовую структуру состава ДК в трех наборах: "всего набора озер", УэлектропроводностьФ и Упо TиюляФ. Ординационная диаграмма канонического анализа (CCA) для "всего набора озер" позволила установить 12 из 19 экологических факторов, оказавшихся статистически значимыми (p<0,01), которые управляют видовой структурой ДК озер различных групп (рис.3).  Главными, из которых оказались электропроводность (сond) и Tиюля, для которых далее выполнены отдельные серии ССА.

       

Рис. 3. Ординация методом ССА для Увсего набора озерФ.

Для набора озер Упо электропроводностиФ (56) основными экологическими факторами оказались электропроводность или глубина, одновременно, объяснившие изменения видовой структуры диатомовых водорослей почти так же хорошо как при наборе из 19 показателей (рис.4, а).

               Для набора озер  "по Tиюля" (62) проведенная серия CCA идентифицировала в качестве определяющих переменных температуру, отношение гидрокарбонатов к сумме хлора и сульфатов (HCO/Cl+SO) и Са (рис.4, б).

Следовательно, для большинства видов диатомовой флоры, важными экологическими факторами, формирующими состав фитопланктона озерных вод Якутии, являются температура и электропроводность.

В работе дается характеристика отклика основных видов диатомовой флоры на основные экологические факторы среды. Сравнение результатов серий ССА полученных в данном исследовании показало, что статистическая величина взаимосвязи между видовой структурой и основными экологическими переменными среды находится в ряду значений близких к 0,5 и сопоставимы с величинами, полученными другими авторами (Hall, Smol, 1992; Winter, Duthie, 2000). Это дало основание заключить, что связь видовой структуры озерного фитопланктона с электропроводностью (содержанием солей) в воде достаточно сильная, чтобы построить регрессионно-калибровочную модель, прогнозирующую электропроводность воды по структуре фитопланктона.

Рис. 4. Ординация методом ССА для набора озер Упо электропроводностиФ (а) и "по Tиюля" (б).

В наборе озер Упо электропроводностиФ число видов колебалось от 5 до 82 таксонов в образце (при среднем значении 23)(рис.5). Видовое разнообразие ДК было больше  в озерах с электропроводностью  в пределах  от 484 до 1218 мкС/см. 

Таким образом, в наборе 56 озер по электропроводности наиболее оптимальным уровнем солености воды, где видовое разнообразие было относительно высокое в водоемах с минерализацией воды 315-792 мг/л.

Рис 5. Диаграмма биоразнообразия диатомей в  наборе 56 озер  по электропроводности (log).

В наборе озер УTиюляФ число видов составляло от 3 до 88 таксонов в образце (при среднем значении 35). По отношению к температурному фактору спектр ДК набора озер Упо TиюляФ можно разделить на три группы: холодноводные (20 видов), промежуточные (52) и теплолюбивые (23) виды. Из общего числа видов (95) только 26 таксон отвечали критериям, чтобы  включить их в температурную модель. Из них шесть таксон, относились к холодноводным индикаторам, оптимумы которых <12C. Это были Pinullaria brevicostata,Stauroneis anceps, Achnanthes minutissima, A.laevis, Nitzschia palea, Cymbella alpine.

Теплолюбивые виды были обычны в озерах с температурой больше чем 15,1C и включали Gomphonema parvulum, Rhopalodia gibba, Epithemia adnata, Fragilaria construens вместе с формами venter и binodis, Navicula vulpine. А виды, имеющие оптимумы между 12,1 и 15,0 C были отнесены к индикаторам промежуточных температурных градиентов. К ним относились 12 видов.

Выявление региональных особенностей ДК современных озер выполнено на основе  анализа видовой структуры диатомового спектра каждого озера с применением традиционных методов биоразнообразия (табл.6).

Диапазон видового богатства (числа видов) диатомовых флор 199 озер колеблется от 3 до 88 при среднем значении 35. В пяти процентах озер отмечены самые низкие значения числа обнаруженных видов (3-9 видов), в 44 % озер диатомовые комплексы состояли из 10-24 видов, почти столько же озер имеют видовое разнообразие в пределах 26-50 таксонов. Озера, имеющие богатую видами флору (до 88), составляли всего 8 %. Очевидно, что видовое богатство больше в озерах, расположенных в более высоких широтах региона (39 для арктических и 42  для озер бореальных притундровых редкостойных лиственничных лесов). Комплексы озер бореальных горных лесов (В4) и озер речных долин (R) обладают сходной структурой. Относительно низкой видовой насыщенностью отличаются  озера среднетаежных лесов (В3), большинство которых находятся в центральной части Якутии.

Таблица 6. Индексы биоразнообразия и доминирования диатомовых водорослей изученных групп озер.

Показатель	Группы озер
	А ()	В1()	В2()	В3 ()	В4()	R(x)
Среднее количество видов в озерах	39	42	31	23	37	37
Индекс разнообразия Симпсона (D)	0,22	0,10	0,16	0,28	0,17	0,20
Индекс разнообразия Симпсона (1/D)	8,72	11,39	9,13	5,44	9,69	9,04
Индекс Шеннона-Уивера (Hs)	1,08	1,27	1,11	0,84	1,10	1,09
Индекс выравненности Пиелу (E)	0,71	0,80	0,75	0,64	0,73	0,71
Индекс Животовского  ()	26,35	27,92	20,76	13,42	23,97	23,52
Доля редких видов (h)	0,34	0,30	0,33	0,41	0,36	0,37

Второй важный показатель - видовое разнообразие, представленное в форме индекса видового разнообразия Симпсона (D)  и Шеннона-Уивера (Нs). Из этих двух обобщенных индексов индекс Симпсона (D) придает обычным видам больший вес (поскольку при возведении в квадрат малых отношений ni/N получаются очень малые величины). Его значение во всех исследованных озерах колеблется в пределах от 0,04 до 0,85 при среднем значении 0,24. В группу с низким биотическим разнообразием (значение D ниже 0,20) относятся почти все озера северных бореальных и горных лесов (В1, В2, В4), а также речных долин (R), тогда как комплексы озер арктической тундры (А) и бореальных среднетаежных лесов (В3), можно отнести к относительно благополучным экосистемам (D больше 0,22-0,28). В частности, в наших исследованиях высоким  разнообразием  (D в пределах 0,72-0,8) отличались проточные озера, имеющие сток с водосборов (Пестрякова, 2005).

В отличие от индекса разнообразия Симпсона (D) индекс Шеннона-Уивера (Hs) имеет ряд преимуществ: умеренная чувствительность к размеру выборки, возможность оценить как богатство, так и степень количественного участия видов в сообществе (их выравненность). В исследованных озерах индекс Шеннона-Уивера  меняется также в пределах от 0,14 до 1,66, при среднем значении 0,96. По индексу Hs резко выделяются комплексы озер притундровых лесов (В1), а в диатомовом спектре озер группы В3 показатель индекса значительно ниже (Hs до 0,84).

Приведенные выше структурные характеристики диатомовых комплексов отдельных озер нами дополнены расчетом индекса выравненности Пиелу (Е), указывающим в пробах на относительное распределение особей среди видов. Индекс выравненности также меняется в широких пределах (0,17 - 0,96, при среднем значении до 0,68) и демонстрирует ту же тенденцию, что вышеописанные индексы. В частности, наиболее выровненными оказались комплексы диатомей озер притундровых лесов (В1) и менее - в озерах Центральной Якутии (В3). В сообществах большинства озерных групп (А, R, B4 и B2) индекс E остается почти постоянным.

Особого обсуждения заслуживает поведение доли редких видов h Животовского (1980), поскольку это практически единственный индекс, специально созданный для анализа редких видов, тогда как выше приведенные традиционные индексы не придают этой группе значения. В большинстве исследованных озерах (78%) содержится от 2 до 5 редких видов, в 19 % озер имеется от 6 до 8 редких видов и всего 14 % - имеет по 1 редкому виду. В диатомовых комплексах  озер горных лесов (В4) и речных долин (R) доля редких видов одинакова.

Для выполнения кластерного анализа изученные озера (199) объединенные в группы (А, В1, В2, В3, В4 и R) были размешены с севера на юг, т.ч. и внутри группы. Озера находились в пределах 72,5-56,2 с.ш.

Кластерный анализ озер на основании различных индексов разнообразия их ДК показал, что, в целом, все водоемы можно объединить на три кластера (1, 2 и 3)(рис.6). В первую группу вошли озера расположенные на высоких широтах, в пределах 725Т- 663Т с.ш. (А, В1 и В2). Внутри этой группы озера попарно сгруппировались с близлежащими водоемами, образуя шесть  субкластеров с разными степенями различия (от 38 до 57%). В частности арктические озера (группа А) были разделены на три части: анабарские, тиксинские и аллиаховские, отражая тем самым местные особенности формирования спектров диатомовой флоры. Точно также разделились озера бассейна рр. Индигирки и Колыма в группе В2.

Рис.6. Кластерный анализ изученных 199 озер по различным индексам разнообразия диатомей.

Второй кластер (2) включал многочисленные озера среднетаежных лесов (В3), состоящий из двух субгрупп со значительным уровнем различия внутри кластера. В частности, в левой части кластера 2 расположены озера Лено-Вилюйского междуречья,  принятые нами как Вилюйская озерная провинция, а в правой части озера Лено-Амгинского междуречья - Среднеленская озерная провинция.

В третий кластер (3) объединены озера горных лесов (В4) и речных долин (R), где при расположении озер с севера на восток образуются множество субкластеров, со значительными различиями. Хотя внутри кластера нет четкого разделения между группами В4 и R, что вероятно отражает их азональность и интрозональность.

В целом различия между первым и вторым кластерами составили около 86%, а  третий отличался от них значительно (98 %). Следовательно, можно предположить, что основными факторами, определяющими своеобразие диатомовых флор озер, вероятно, являются локальные физико-географические и гидрологические условия формирования их вод.

Оценка состояния озер региона дана по ДК, встреченных в 199 озер индикаторные свойства видов (из 496) выявлено для 185 таксон. Хотя, виды неясной экологии составили 62,7 %, их частота встречаемости имеет оценку лединично.  Спектр флоры индикаторных видов состоял из  β-мезосапробов (до 47 %), олигосапробов (29 %), ксеносапробов (14 %) и α-мезосапробов (до 10 %). Их соотношение и количество в разных озерных группах почти оставалось неизменной. Во всех 6-ти группах озер преобладали виды, обитающие в чистой олиго-сапробной (14,3-52,5 %) и умеренно-загрязненной  β-мезосапробной (18,7-58,2 %) зонах. Представители очень чистых вод отсутствовали, а загрязненных вод значительно меньше (табл.7). Во всех озерах преимущественно преобладали олиго - и β-мезосапробные виды.

Таблица 7. Доля участия видов-индикаторов загрязнения воды в изученных озерах (в %).

Зона сапробности (S)	Индекс S	Класс качества	Уровень загрязненности	Группа озер
				А	В1	В2	В3	В4	R
ксеносапробная	до 0,50	I	очень чистые	-	-	-	-	-	-
олигосапробная	0,50-1,50	II	чистые	89	67	72	11	88	13
β-мезосапробная	1,51-2,50	III	умеренно- загрязненные	11	33	28	85	12	83
α-мезосапробная	2,51-3,50	IV	загрязненные	-	-	-	4	-	4

По степени органической нагрузки воды большинства изученных озер следует отнести к категории чистых, а в центральной части региона больше встречались умеренно загрязненные водоемы (табл.8). По данным о сапробности диатомей следует, что качество воды северных  и горных  озер соответствует 2 классу, т.е. в них удовлетворительно чистая вода.

Таблица 8.Показатели класса вод изученных озер в зависимости от индексов сапробности.

Показатель	Группа озер
	А	В1	В2	В4	В3	R
Минимум значения S	1,07	0,99	0,77	0,74	0,75	1,02
Максимум значения S	1,52	1,6	1,66	1,67	2,81	2,52
Средний индекс сапробности (S)	1,29	1,30	1,37	1,18	1,74	1,74
Зона самоочищения	Олигосапробная				бета-мезосапробная
Классы качества вод	2	2	2	2	3	3
Уровень загрязненности водоема	Чистые				Умеренно загрязненные

В пятой гаве рассмотрено вертикальное распределение и динамика диатомовых комплексов озер Якутии в голоцене. В толще голоценовых изученных озер, расположенных в трех озерных провинциях Якутии (рис.7) содержится богатая и разнообразная по составу флора диатомей хорошей сохранности.

Таксономический анализ сравнения диатомовой флоры, встреченных в поверхностных пробах озер (199) с флорой голоценовых озерных отложений района исследований, показал, что список обогатился на 24,7 % (161 вид и разновидность), в основном за счет бентических видов: Navicula (3,5%), Synedra, Gomphonema (по 2,4%), Eunotia (1,8%), Cymbella (1,7%), Fragilaria (1,5%), Pinnularia (1,4%) и Achnanthes (1,1%). Следовательно, в донных отложениях озер Якутии всего зафиксировано 657 видов, разновидностей и форм, принадлежащих к 2 классам, 5 порядкам, 22 семействам и 59 родам.

Рис.7. Картосхема расположения районов исследования голоценовых озерных кернов.

I Ц Среднеленская провинция (Улахан Чабыда, Малая Чабыда, Краденое, Сайсары, Нуочаха, Балыктах, Биллях); II - Вилюйская провинция (Богуда, Хомустах, Сатагай, Мадьагара, Бэти, Уолба-Бэти); IIIЦНижнеленская провинция (Ладаннаах, Восточный Севостьян).

В главе рассматривается структура ДК, своеобразная для каждого из изучаемых озер, их вертикальное распределение и соответственно динамика во времени. Фактический материал комплексного изучения 19 буровых колонок донных осадков озер трех провинций Якутии (среднеленской, вилюйской и нижнеленской) представлен литологическим составом, данными радиоуглеродного датирования, результатами комплексного биологического и диатомового анализов. Подробно рассмотрены диатомовая флора и экологическая структура ДК, своеобразные для каждого из изученных озер, выделены характерные доминирующие группы диатомей, их вертикальное распределение и динамика развития во времени. Полученные результаты представлены в виде  многочисленных таблиц и диаграмм. Список и микрофотографии наиболее характерных, редких видов диатомовой флоры изученных озер приведены в приложении тома диссертации.

Используя калибровочный банк абиотических и биотических составляющих современных озер (199) впервые для территории Северо-Восточной Сибири получены модели реконструкции лимнических (экологических) параметров (глубины, минерализации, рН, температуры, трофности) для наиболее характерных разрезов озерных провинций. Выполненная интерпретация данных диатомового анализа танатоценозов в сопоставлении с результатами сопряженных (спорово-пыльцевого, химического, литологического, группового биологического, радиоуглеродного) анализов и их внутрирегиональная корреляция позволили восстановить условия осадконакопления, изменения уровней озер и экологических условий в озерах и их водосборных бассейнах в голоцене, а также выявить локальные, региональные и глобальные закономерности развития озер и их биот.

Шестая гава посвящена реконструкции природных условий Северо-Восточной Сибири в голоцене на примере Якутии в голоцене, выполненные на основе комплексного изучения донных отложений озер.

На основе результатов анализа ДК озерных отложений Якутии составлена обобщенная схема исторических изменений экологических ситуаций в водоемах и осуществлена реконструкция природной обстановки  в голоцене.

Результаты исследования колонок донных отложений озер Якутии хорошо согласуется с данными палинологического анализа (Андреев, Климанов, 1989; Андреев и др., 1989; Андреев, 1989). Полученные датировки по С14 подтверждают правильность геохронологического расчленения и дают возможность проследить голоценовый период их развития.

Прогрессирующее потепление климата привело к протаиванию приповерхностной части мерзлых грунтов.

Неравномерное протаивание мерзлоты, а также вытаивание линз льда из грунтов в разных регионах  Якутии приводило к образованию термокарстовых озер и западин в разное время голоценового периода.

Мощность отложений ледового комплекса, где сформировались озера, изменяется в пределах от 7-10 до 18-20 м (Алексеев,1978; Григорьев, 2000, 2008; Большиянов, 2007). При этом благодаря маломощности ледового комплекса большинство изученных озер имели небольшую глубину и соответственно небольшую мощность донных отложений (Нуочаха, Богуда, Мадьагара, Восточный Севостьян, Ладаннаах).

Последующие этапы формирования ДК в озерах регионов Якутии, в целом зависят, прежде всего, от климатических условий и расконсервации подозерного ледового комплекса.

Амплитуда колебания темпов озерного осадконакопления подчинялась глобальным изменениям климата и происходила в водоемах Среднеленской и Вилюйской провинций синхронно. Максимум активизации седиментогенеза озер здесь отмечено в РВ эпохе за счет поступления аллохтонных терригенных веществ с водосборного бассейна.

Неоднозначные изменения уровней озер, восстановленные ДК, зафиксированные в течение голоцена, свидетельствуют о высокой чувствительности водных балансов озер к климатическим факторам и хорошо согласуются с изменениями растительности, реконструированными по данным палинологического анализа донных осадков, что позволяет говорить о единой климатической природе этих изменений. 

В то же время, начиная с поздне-атлантической эпохи (АТ3) в центральной части региона отмечено прогрессирующее эвтрофирование озер.

Обмеление выступает как неблагоприятный природный фактор, главной причиной которого, на наш взгляд, является истощение объема и сокращение мощности подозерного ледового комплекса.

Изменения уровней минерализации озерных вод, восстановленные индикаторными видами (галофилами и мезогалобами) ДК имеют региональные и локальные различия. Контрастность фаз повышения минерализации значительно усиливается по мере продвижения с севера на юг.

В течение голоцена в условиях дальнейшего потепления климата видовое разнообразие ДК повсеместно возрастает. Однако в SA наблюдается их обеднение за исключением озер Якутской провинции (Улахан Чабыда).

С продвижением на север (Сатагай, В.Севостьян и Ладаннаах) относительно высокая численность и видовое разнообразие ДК зафиксировано в суббореальное время.

Показателями состояния трофности озер могут служить интегральные индексы сапробности ДК. Средние значения индекса сапробности, полученные для палеоклиматических периодов голоцена показывают, что исходный статус озер Якутии в начальном этапе их формирования, не зависимо от времени и места их появления, имела бета-мезосапробную стадию.  Затем, в зависимости от региональных особенностей, трофический статус озер имел тенденцию к повышению (У.Чабыда, Богуда) или оставался на границе олиго- и бета-мезосапробной стадий (Сатагай). Все зависело от обогащенности водосборной площади биогенными веществами.

На нижнеленской провинции, как и для всей Арктики, главным фактором ограничения развития ДК выступает малое количество тепла в течение вегетационного периода. В голоцене (последние 10000 лет) изменения влажности не были значительными (Большиянов, 2006). В это время основные факторы изменения растительности - малое количество тепла и избыток влаги. Вероятно, формирование  озерного седиментогенеза нижнеленской  провинции (Ладаннаах и Восточный Севостьян) происходило в период бореального термического максимума (около 8500 л.н.).

Немые толщи осадков оз. Восточный Севостьян относятся, вероятно, к эпохе Новосанчуговского похолодания (около 8300-8000 л.н.), где  были не благоприятные условия для формирования ДК водоема. В проточных бассейнах за счет увеличения речного стока формирование ДК (оз. Ладаннаах) было непрерывным и имеет локальные различия в характере экологического режима водоема. 

Высокая доля в донных отложениях бореальных и космополитных видов диатомей и слабая выраженность изменений в соотношениях географических элементов флоры диатомовых водорослей на протяжении голоценовой истории развития озер Якутии свидетельствуют о том, что определяющими факторами формирования состава географических групп ДК являются температурный режим и влагообеспеченность климатов. Подтверждением этому может служить относительное  повышение содержания арктоальпийских элементов флоры в наиболее холодные климатические фазы.

Снижение уровней озер и потепление вод (особенно в Среднеленской провинции) приводит в основном к изменению соотношений представителей экологических групп диатомей и в меньшей степени сказывается на соотношении географических элементов флоры.

Данные диатомового анализа и сопряженных методов озерных осадков при наличии достаточного числа радиоуглеродных датировок дают вполне надежную информацию для реконструкции седиментогенеза озер и экологических условий в их бассейнах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследования позволяют сделать следующие обобщения и основные выводы:

1. В диатомовых комплексах из 199 озер, в общей сложности, были зарегистрированы 496 видов, принадлежащих 55 родам, большинство которых (71,5 %) встречались в пробах довольно редко и имели оценку лединично.
2. Анализ флоры и дальнейшая количественная характеристика диатомовых водорослей изученных озер выполнен по типам окружающей их растительности. Все озера объединены на 6 групп, т.ч. в зоне: арктической тундры (группа A), бореальных притундровых редкостойных лиственничных лесов (группа B1), бореальных северотаежных редкостойных лиственничных лесов (группа B2), бореальных среднетаежных лесов (группа В3), горных лесов (группа B4) и речных долин (группа R).
3. Во всех рассматриваемых группах озер исключительное преобладание класса Pennatophyceae (90-92 %) и постоянство соотношения ведущих семейств; в наборе 199 озер наиболее представительны по числу видов семейства, составляющие более 69% флоры - Naviculaceae, Cymbellaceae, Fragilariaceae, Achnanthaceae, Eunotiaceae. Ведущие роды: Navicula (59), Eunotia и Cymbella (по 39), Achnanthes (37), Fragilaria (35), Pinnularia и Nitzschia (по 33), Gomphonema (26).
4. в выделенных группах озер выявлено большое флористическое сходство по числу видов и значительная близость с соседними группами, однако, их видовое разнообразие различна; более половины родов (55-61%) в спектрах флор представлены одним и, или двумя видами. Подобная таксономическая структура характерна для мелководных водоемов с нестабильным гидрологическим режимом, связанным природно-климатическими условиями водосборного бассейна. Значительная часть найденных видов (137 из 496, или 27,6%) впервые указана для водоемов Якутии.
5. Большая часть (77,4 %) видов, встреченных в 199 озерах были случайными и имели оценку обилия редко или нередко. Список массовых видов состоял из 108 таксон (21,8 %). Из массовых видов самыми активными, обладающими большей степени постоянства оказались 13 видов:  Achnanthes laevis (в 50,3 % озер от 199), A.minutissima (50,8 %), Aulacoseira granulata (51,3 %), Eunotia praerupta (53,8 %),  E. monodon (54,3 %), E.veneris (51,8 %), F.brevistriata (52,8 %), F.ulna (53,3 %), F.pinnata (56,3 %), F. construens et f.venter (55,3 %), Stauroneis anceps et f.gracilis (52,3 %), Tabellaria fenestrata (54,8 %) и T. flocculosa (55,8 %).
6. Абсолютное доминирование Fragilaria construens Hust. в озерах Центральной Якутии, подобно как в якутской тайге лиственницы даурской (Larex dahurica Turcz.), вероятно, указывает как адаптированного вида в условиях резко континентального климата, повсеместного распространения многолетней мерзлоты и нестабильного гидрологического режима большинства водоемов региона.
7. По эколого-географическим показателям изученные озера существенно не отличаются между собой,  везде преобладают бентосные формы, индифферентные по отношению к галобности, алкалифилы, бореальные в географическом отношении. Однако по отдельным экологическим категориям образовали две группы: 1) озера северных широт (А, В1 и В2) и 2) озера центральной части региона (В3 и R). Обособленной группой остаются озера горных лесов (В4), значительно отличающаяся от перечисленных двух групп.
8. По составу и характеру экологических групп диатомовые комплексы озер определяются как пресноводные, характерные для относительно мелководных водоемов, со слабощелочной активной реакцией воды и представляет собой флору умеренно континентального типа, характерную для Палеарктической области в целом.
9. Для выявления основных абиотических факторов среды, формирующих состав диатомовых комплексов озер, впервые применен пакет программ CANOCO 4,53 (ter Baak, Smilauer, 1998). Статистическая информационная матрица состояла из 496 видов диатомей и 34 экологических параметров изученных 199 озер. Из которых составлены три набора матрицы, обозначенные как "всего набора озер ", "электропроводность" и "Tиюля". В наших исследованиях использованы вместо температуры воды, температурные данные местных метеорологических станций по июльской температуре воздуха (Тиюля), усредненные за более чем 30-летний период, с корректировкой по широте и расстоянию от побережья для каждого озера из базы данных The Gridded Сlimate Data.
10. Для построения регрессивно-калибровочной модели использовали относительные обилия видов, выраженные в процентах от общего количества створок, встреченных в поверхностном слое (0-2 см) осадков  озер.  В количественном анализе сохранены те виды, которые присутствовали в пробе, по крайней мере, в пяти озерах с частотой >1 % или в одном озере с частотой >10 %. Исходные данные количества створок и показателей абиотических факторов среды (кроме рН и Тиюля) были преобразованы логарифмированием в форме log10(x+1). Значения обилия видов, выраженные в процентах от общего количества створок, были преобразованы извлечением квадратного корня.
11. Для выявления главных градиентов в экологических параметрах использовался основной анализ компонентов (PCA). Значимость различий средних значений структурных показателей диатомей и абиотических переменных между группами озер оценивалась по результатам однофакторного дисперсионного анализа. Анализ РСА из 19 экологических факторов, менее значимыми оказались ионы железа, магния, гидрокарбонаты, сульфаты, хлориды и отношение сумм Ca+Mg/Na+K, которые были исключены из корреляционной матрицы переменных, участвующих в дальнейшем анализе. Результат выполненного анализа (Principal Component Analysis - PCA), показал, что самыми важными факторами,  объединяющими озера, являются температура, показатели электропроводности, жесткости и другие.
12. Далее используя метод непрямой ординации, неотклоняемого анализа соответствий (Detrended Correspondence Analysis, DCA), рассчитана длина общего экологического градиента, необходимого чтобы оценить какова зависимость (линейная или одновершинная) между экологическими факторами среды в исследованном регионе и распределением спектра диатомей. Для выявления количественной оценки воздействия факторов на видовую структуру диатомей был использована серия канонического анализа соответствий (Canonical Correspondence Analysis, CCA). ССА позволил количественно оценить влияние факторов среды на видовую структуру состава диатомовых комплексов в трех наборах: "всего набора озер", УэлектропроводностьФ и Упо TиюляФ.
13. Ординационная диаграмма канонического анализа (CCA) для "всего набора озер" установил 12 экологических факторов, оказавших статистически значимый (p<0,01) вклад в изменчивость видовой структуры диатомовых комплексов озер различных групп.
14. ССА выявил основные экологические факторы, которые управляют структурой диатомовых комплексов обследованных озер. Главными, из которых оказались фактор "электропроводности" и среднемесячная температура "Tиюля", для которых далее нами выполнены отдельные ССА.
15. Основными экологическими факторами в определении структуры диатомовых комплексов (69 видов) для набора УэлектропроводностьФ (56 озер) оказались электропроводность или глубина, одновременно, объяснившие изменения видовой структуры диатомовых водорослей почти так же как при полном наборе из 19 показателей. Отношение между первой (принужденной) и второй (добровольной) собственными значениями (1/2) равно 0,47. Отношение было незначительно изменено после удаления второй переменной (глубины), и составило 0,51.
16. Для набора озер (62) "по Tиюля" проведенная серия CCA идентифицировала фактор по температуре, отношение гидрокарбонатов к сумме хлора и сульфатов (HCO/Cl+SO) и Са, которые в совокупности объясняли изменения видовой структуры диатомовых комплексов (95 видов) почти так же как полный набор 19 экологических переменных. Дальнейшая серия CCA, указала, что электропроводность была самой сильной переменной и объясняла 4,5 % изменений в составе диатомовых комплексов включенных озер. Отношение между первым и вторым собственными значениями (1/2) равно 0,59. Отношение не было изменено после удаления двух последних переменных (HCO3/Cl+SO и Са), а наоборот, усилило тесноту связи между распределением видов и температурным фактором (0,58 и 0,49).
17. Для большинства видов диатомовой флоры, важными экологическими факторами, формирующими состав фитопланктона озерных вод Якутии, являются температура и электропроводность.
18. Распределение видов в соответствии с основными экологическими факторами построено используя иерархический набор моделей ответа организмов по программе HOF (Oksanen и Minchin, 2002), где были оценены отношения каждого вида диатомовой водоросли к определенному экологическому параметру (по электропроводности и Tиюля) (Huisman et al., 1993). Модели ответа таксон были вычислены для видов диатомовой водоросли, встреченных, по крайней мере, в 5 образцах в наборе озер "по электропроводности" или в "по Tиюля". Построение регрессионно-калибровочной модели для прогноза прямого абиотического фактора по структуре диатомей выполнено с использованием техники взвешенного усреднения (weihted averaging, WA) в программе С2 версия 1,3 (Juggins, 2003), где взвешенное среднее число (WA) оптимума и границ толерантностей (ter Braak & Looman, 1986, Birks et al., 1990), выражено как оценка, суммирование диапазона изменения в ответах таксон на экологические переменные.
19. Региональные особенности диатомовых комплексов и анализ изменения разнообразия биотических группировок выполнен с  использованием различных индексов, определяющих степень видового богатства, разнообразия и доминирования сообществ диатомовых водорослей.
20. Оценка состояния озер региона по диатомовым комплексам выявила, что по степени органической нагрузки воды большинства изученных озер следует отнести к категории чистых, а в центральной части региона больше встречались умеренно загрязненные водоемы.

В целом диатомовые водоросли могут считаться надежными показателями изменения окружающей среды, в том числе и климата прошлого. Это достигается не только в силу присущих им черт биологии, но так же благодаря разработанным к настоящему времени статистическим моделям, позволяющим с достаточно высокой степенью надежности реконструировать как флуктуации солености, рН и температуры и других экологических факторов.

Анализ полученных данных и дальнейшая статистическая обработка дают возможность не только оценить количественные и качественные характеристики диатомовых водорослей, но и прогнозировать изменения экологического статуса водоемов, опираясь на статистические модели, характеризующие состояние гидробионтов.

Основные публикации по теме диссертации

Статьи в рекомендованных ВАК журналах:

1. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы поверхностных осадков озер Якутии//Наука и образование. -2004. Ц№2. ЦС.19-25.
2. Пестрякова Л.А., Пшенникова Е.В., Собакина И.Г., Ушницкая Л.А. Оценка состояния озер населенных пунктов верховья реки Татта//Дальневосточный медицинский журнал. Ц 2004. Приложение №1. ЦС.42-43.
3. укина С.А., Пестрякова Л.А.Диатомовые водоросли озер бассейна р. Анабар (в районе п. Юрюнг-Хая)//Наука и образование. -2006. Ц№2. ЦС.13-17.
4. Пестрякова Л.А., Слепцова Л.А. Диатомовая флора Якутии// Вестник Якутского госуниверситета. Т.4, 1, 2007. С.17-22.
5. Пестрякова Л.А., Босиков Н.П., Ксенофонтова М.И. Диатомовые комплексы и химизм воды термокарстовых озер Юкэчинского полигона //Наука и образование.-2007.- №2. С. 19-24.
6. Kumke T., Ksenofontova M., Pestryakova L., Nazarova L., Hubberten H.-W. Limnological characteristics of lakes in the lowlands of Central Yakutia, Russia//Limnology, 66 (1): 40-53, 2007.
7. Кондратьева Т.А., Соколова В.А., Пестрякова Л.А., Назарова Л.Б., Дикманн Б. Зоопланктон озер Вилюйской низменности //Ученые записки Казанского государственного университета - 2008.- Том 150, кн.1.Естественные науки. С.114-120.
8. Назарова Л.Б., Пестрякова Л.А., Ушницкая Л.А., Хубертен Х.-В. Хирономиды озер Центральной Якутии и их индикаторный потенциал для палеоклиматических исследований//Сибирский экологический журнал. - 2008.- Вып.15.№3. С.141-150.
9. Пестрякова Л.А., Субетто Д.А., Герасимова М.А., Андреев А.А.,  Дикманн Б., Попп Ш. Эволюция природной среды Центральной Якутии в голоцене //Известия РГО- 2008.Т.140, Вып. 4. С.49-62.
10. Пестрякова Л.А. Анализ пространственного разнообразия диатомей озер Якутии//Проблемы региональной экологии. - 2008.- №2. С.68-71.
11. S. Wetterich, U. Herzschuh, H.Meyer, L.Pestryakova, B. Plessen,  L. Schirrmeister. Evaporation effects as reflected in freshwaters and ostracod calcite from modern environments in Central and Northeast Yakutia (East Siberia, Russia)//J. Hydrobiology-2008.614:171-195.DOI: 10.1007/s10750-008-9505-y.

Монографии:

12. Пестрякова Л.А., Саввинов Г.Н., Легостаева Я.Б., и др. Ландшафтно-геохимические особенности формирования микроэлементозов в среднетаежной зоне Якутии. М: ООО Недра-Бизнес-центр, 2006. 319 с.
13. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы озер Якутии. - Якутск: изд-во ЯГУ. 2008. -177 с.
14. Пестрякова Л.А.,  Колосова Р.Г., Григорьева Р.Н. //Прикладная экология Амги.Химический состав вод.-Якутск: ЯНЦ, 2002. С.50-55.
15. Пестрякова Л.А, //Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика. - Новосибирск: Наука, 2005. С.101-107.
16. Пестрякова Л.А., Васильева-Кралина И.И., Ремигайло П.А., Габышев В.А., Копырина Л.И., Пшенникова Е.В., Иванова А.П.//Разнообразие растительного мира Якутии. Водоросли- Новосибирск: Наука, 2006. С.150-273.
17. Диатомовые водоросли водоемов бассейна реки Пеледуй/Пестрякова Л.А. //Почвы, растительный и животный мир Юго-западной Якутии. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2006. С. 227-233.
18. Пестрякова Л.А., Соколова В.А., Находкина М.И. //Экосистема озера Мюрю. Гидробионты. - Якутск: Изд-во ЯН - СО РАН, 2008. С.67-81.
19. Пестрякова Л.А., Трофимова Т.П.//Экосистема озера Мюрю. Химический состав воды - Якутск: Изд-во ЯН - СО РАН, 2008. С.55-67.

Учебные пособия

20. Пестрякова Л.А. Исследование водных экосистем. Методы диатомового анализа//Якутск: ЯГУ, 1997. С.33.
21. Пестрякова Л.А. Концепции современного естествознания// Якутск, ИРО МО РС(Я), 2001. 120 с.
22. Пестрякова Л.А. Концепции современного естествознания (учебное пособие для педагогических вузов) // Якутск, ИРО Педакадемии РС(Я), 2005. 150 с.

       Другие публикации

23. Пестрякова Л.А.Типологическое значение морфометрических показателей озер Центральной Якутии//Вопросы рационального использования и охраны природных ресурсов разнотипных озер криолитозоны (на примере Центральной Якутии).-Якутск: ЯГУ, 1983.-С. 89-96
24. Pestryakova L. Diatom algae of the surface sediments of Ulakhan Chabyda lake. //Diatom algae as indicators of the changes of climate and environment. Abstracts. March 16-20, 1993, Irkutsk, Russia. S.111-112
25. Пестрякова Л.А. Эволюция озерных экосистем Центральной Якутии по материалам диатомового анализа донных отложений Якутск: ЯГУ, 1994. С.23.
26. Пестрякова Л.А., Андреев А.А.,
    Аржакова С.К., Жирков И.И., Иванов К.П., Ларионова А.М. Центральная Якутия. Озеро Улахан Чабыда //В сб. История озер Севера Азии (Серия: История озер). СПб.: Наука, 1995. С.70-81.
27. Пестрякова Л.А., Донская М.М. Диатомовые водоросли донных отложений озера Сайсары //В сб.: Наука - невостребованный потенциал. Том 2. Якутск: 1996. С.6-8.
28. Жирков И.И., Пестрякова Л.А., Иванов К.П., Трофимова Т.П., Жирков К.И., Герасимова М.А. О нерешенных проблемах охраны природы и мониторинга озера Сайсары //Наука и образование АН РС(Я), №3, 1996.-Якутск, С.41-49.
29. Пестрякова Л.А. Диатомеи донных отложений озера  Нуочаха (бассейн Средней Лены) //Наука и образование АН РС (Я), №4, 1998.-Якутск, С.63-65.
30. Пестрякова Л.А. Baccilariophyta озерных отложений Центральной Якутии//Альгология, том 9 №2 - Киев, 1999. С.112-113.
31. Жирков И.И., Пестрякова Л.А., Герасимова М.А. О некоторых проблемах сохранения природной экосистемы г. Якутска в долине Туймаада//Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. - Минск, 1999.-С.107-108
32. Пестрякова Л.А., Андреева Л.С. Применение коэффициента сходства для изучения диатомовых комплексов озерных отложений Центральной Якутии//Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. - Минск, 1999.-С.108-109.
33. Пестрякова Л.А., Ушницкая Л.А. Диатомеи донных отложений озер Тикси (Республика Саха) //Озера холодных регионов. Ч.4. Вопросы палеоклиматологии и палеоэкологии - Якутск: ЯГУ, 2000. С.151-160.
34. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы озерных отложений Якутии в голоцене//Озера холодных регионов. Ч.4. Вопросы палеоклиматологии и палеоэкологии - Якутск: ЯГУ, 2000. С. 138-150.
35. Слепцова Л.С., Пестрякова Л.А., Черосов М.М. Применение компьютерных способов обработки диатомовых комплексов Якутии для палеогеографической интерпретации голоцена //Озера холодных регионов. Ч.4. Вопросы палеоклиматологии и палеоэкологии - Якутск: ЯГУ, 2000. С. 160-171.
36. Pestryakova L.A. The diatoms lake sediments in Yakutia 16th International Diatom Symposium, Greece 2000.
37. Пестрякова Л.А., Воронова Е.М. Изучение процессов эвтрофирования озера Сайсары по диатомовым водорослям // Наука и образование АН РС(Я), №1, 2001.-Якутск, С.158-165.
38. Пестрякова Л.А., Донская М.М. Палеолимнология озера Сайсары //Вопросы экологии и экологического образования Якутии. Якутск: ЯГУ, 2001, С.161-166.
39. Ябловская П.Е., Пестрякова Л.А., Кольцебаева С.И., Букатникова В.В., Поздняков А.И. К оценке влияние урбанизированных территорий на качество природных вод (на примере г. Ленска) //Экологическая безопасность реки Лены: Мониторинг, природные и техногенные катаклизмы. Якутск, 2001. С. 129-132.
40. Соколова В.А., Собакина И.Г., Пестрякова Л.А. Особенности фауны зоопланктона в зоне Накынского кимберлитового поля//Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Междунар. Конф.: М., 2002. С. 213.
41. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы донных осадков озер среднего течения р. Вилюй //География и регион. V. Биогеография и биоразнообразие Прикамья. Пермь, 2002. С.196-200.
42. Слепцова Л.С., Пестрякова Л.А., Черосов М.М. Диатомовая флора озер Якутии в голоцене//Флора и растительность криолитозоны. Ч.1 Флора  криолитозоны. - Якутск: ЯФ ГУ СО РАН, 2003. С.173-186.
43. Пестрякова Л.А., Ушницкая Л.А., Собакина И.Г. Биоиндикационная оценка состояния озер населенных пунктов верховья реки Татта //Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ. Материалы международной конференции. Казань: Отечество, 2004, С. 133-135.
44. Pestryakova L.A. Fossil diatom flora of the yakutian lakes, Eastern Siberia, Russian Federation. Abstracts. 18th International Diatom Symposium, Miedzyzdroje, Poland 2-7 September 2004, P. 154.
45. Ksenofontova M.I., Kumke T., Pestryakova L. and H.-W. Hubberten Limnological characteristics of lakes in Central Yakutia. In: Deutsche Gesellschaft fur Limnologie (eds.), Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft fur Limnologie - Tagungsbericht 2004. Weisensee Verlag, Berlin, pp. 151-155.
46. Nazarova L., Kumke T., Pestryakova L., Hubberten H.-W. Chironomid fauna of Central Yakutian lakes (Northern Russia) in palaeoenvironmental investigation//Chironomus newsletter on chironomidae research. N18 October 2005, 25-26.
47. Diekmann, B., Kumke, T., Andreev, A., Popp, S., Stachura-Suchoples,  K, Pestryakova L., Subetto, D. Lake records of environmental changes and palaeclimate in eastern Siberia Terra Nostra, 2005/2: 11-12.
48. Пестрякова Л.А. История развития озер Якутии по материалам диатомового анализа //Экологическое состояние континентальных водоемов Арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий. Материалы международной конференции. Астрахань: 2005. С.82.
49. Герасимова М.А., Пестрякова Л.А. К вопросам палеолимнологии озера Сатагай Вилюйского Улуса //Экологическое состояние континентальных водоемов Арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий. Материалы международной конференции. Астрахань: 2005. С. 22.
50. Пестрякова Л.А., Ушницкая Л.А., Собакина И.Г., Ксенофонтова М.И. Предварительная оценка качества вод водохранилищ водовода Лена-Туора-Кюель //Наука и образование. -2005. Приложение. - С.56-58.
51. Пестрякова Л.А. Диатомовые водоросли в осадках озер Верхней Татты //Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика. Новосибирск: Наука, 2005. С.101-107
52. Pestryakova L.A., Stachura-Suchoples K., Kumke T., Subetto D.A., Gerasimova M.A., Ksenofontova M.J., Hubberten H.W.. Paleolimnology and paleoecology of central Yakutia: the first results of joint Russian - German expedition. //Ecological status of continental reservoirs of the arctic zone in connection with industrial development of northern territories. Abstracts of the International Symposium. 21-25 June, 2005, Archangelsk, Russia.
53. Пестрякова Л.А., Ушницкая Л.А., Собакина И.Г., Ксенофонтова М.И. Предварительные результаты качества вод магистрального водопровода Лена - Туора-Кюель //Обеспечение гидротехнических сооружений, минимизация вредного воздействия вод в период прохождения паводков на малых реках повышение эффективности использования их  долин. Якутск: Сайдам, 2006. С.90-99.
54. Пестрякова Л.А., Герасимова М.А., Субетто Д.А. Гидрохимическая характеристика озерных вод Центральной Якутии //Географические исследования в решении региональных проблем. Материалы регионального молодежного семинара с международным участием. 27-28 мая 2006 г. (Отв. ред. Д.А.Субетто, А.А.Степанова; НовГУ им. Ярослава Мудрого. - Великий Новгород, 2006. - 86 с. С. 5-12.
55. Diekmann B., Andreev A., Muller G., Lupfert H., Pestryakova L.A.,  Subetto D. Expedition УVerkhoyansk 2005Ф - Limnogeological studies at Lake Billyakh, Verkhoynsk Mountains, Yakutia//Russian-German Cooperation Potsdam - Yakutsk: The Expedition Central Yakutia 2005. 239-250, 2006.
56. S.Wetterich, U. Herzschuh, Pestryakova L.A., M. Daibanyrova, M. Ksenofontova. Limnological studies in Central and North-east Yakutia in summer 2005//Russian-German Cooperation Potsdam - Yakutsk: The Expedition Central Yakutia 2005. 251-265, 2006.
57. укина С.А., Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы донных осадков озер нижнего течения р.Анабара (п.Юрюнг-Хая). //Вестник Якутского госуниверситета. Т.3, 3, 2006. С.141-145.
58. Хержух У., Пестрякова Л.А. Ископаемые организмы из озер Центральной Якутии как свидетельства изменения окружающей среды. //Криогенные ресурсы полярных регионов. Материалы межд.конференции. Т.II - Салехард, 2007.- С.331-332.
59. Diekmann, B., Andreev, A.A., Gerasimova, M., Nazarova, L., Pestryakova, L., Popp, S., Subetto, D.A. Mid- to late Holocene Climate Variability in northeastern Siberia - Insights from Permafrost Lake Dynamics//In Limnogeology Congresses - ILIC. 11-14 July 2007, Barcelona, Spain: 23-24.
60. Пестрякова Л.А. Диатомеи поверхностных отложений озер Якутии//Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей: материалы Х Международной науч. конф. диатомологов стран СНГ, аМинск, а9-14 сент. 2007 г. / Бел. Гос. пед. ун-т им. М.Танка; редкол. Н.В. Науменко, Т.М. Михеева, И.Э. Бученков; отв. ред.: Г.К. Хурсевич, А.А. Свирид. - Минск: БГПУ, 2007. С.116-119.
61. Слепцова Л.А., Пестрякова Л.А. Флора диатомей поверхностных отложений 199 озер Якутии//Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей: материалы Х Международной науч. конф. диатомологов стран СНГ, аМинск, а9-14 сент. 2007 г. / Бел. Гос. пед. ун-т им. М.Танка; редкол. Н.В. Науменко, Т.М. Михеева, И.Э. Бученков; отв. ред.: Г.К. Хурсевич, А.А. Свирид. - Минск: БГПУ, 2007. С. 137 - 139.
62. егостаева Я.Б., Пестрякова Л.А., Макаров В.С., Ксенофонтова М.И., Ушницкая Л.А. Тематическая карта Биоиндикационная оценка качества среды и пояснительная записка к ней. //Якутск. Картографический атлас. Сахагипрозем, 2007. С.110.
63. D. Subetto, B.Diekmann, L.Pestryakova, A.Andreev, M.Gerasimova, S. Popp, L.Nazarova, K.Stakhura-Sukhoples, H.Lpfert. Climate and environmental variability in Central Yakutia during the Late Pleistocene and Holocene: New Paleolimnological Data APEX 2008 - 2nd International Meeting on Arctic Palaeoclimate and its Extremes, Durham, 1.-4. April 2008.
64. Diekmann, B., Andreev, A.A., Dirksen. O., Dirksen V., Hoff U., H. Luepfert, S. Mueller,  Nazarova, L., Pestryakova, L., Popp, S., Subetto, D.A., K. Werner. Lake records of late Quaternary environmental changes and palaeoclimate in Northeastern Eurasia// SCAR/IASC meeting in St. Petersburg 2008, 11-12.
65. L.B.Nasarova, L.A.Pestryakova, L.A.Ushnitskaya, H.-W.Hubberten. Chironomids (Diptera: Chironomidea) in lakes of central Yakutia and their indicative potential for paleoclimatic research//Contemporary Problems of Ecology. 2008, Vol. 1, No.3, pp.335-345.
66. L. Frolova, L. Nazarova, L.Pestrjakova, U.Herzschuh. Zooplankton assembles in high-latitude lakes ecosystems of  Yakutia (Polar Siberia, Russia).

67. L. Nazarova, L.Pestryakova, U. Herzschuh, D. Bernhard. Importance of modern regional data sets for palaeoecological inferences.

68. Пестрякова Л.А. Основные биотические факторы, формирующие состав диатомовых  комплексов озер Якутии //Экологическая безопасность Якутии: материалы научн.-практ.конф., посвященной 15-летию ФГНУ ИПЭС. Якутск: Изд-во ЯН - СО РАН. 2008. 73-79 с.
69. Пестерев А.П., Саввинов Г.Н., Данилов В.А., Пестрякова  Л.А.,  Гаврильева Л.А.  Оценка состояния окружающей среды бассейна ручья Моргогор  //Экологическая безопасность Якутии: материалы научн.-практ.конф., посвященной 15-летию ФГНУ ИПЭС. Якутск: Изд-во ЯН - СО РАН. 2008. 61-73 с.
70. Пестрякова Л.А., Городничев Р.М., Якоб У., Лангер М., Френцке Й.Ф. К проблеме очистки ливневых стоков с городских территорий (на примере Якутска)// Урбокосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы IV межд. научно-практ. конф. /Отв.ред.Н.Н.Никитина. Тюменский издательский дом, 2009. - Вып. 4. 33-35 с. 
71. L. Frolova, L. Nazarova, L. Pestryakova, U. Herzschuh. Cladocera assemblages from the surface sediments of Northern Siberia (Russia) lakes and their indicative potential for palaeoclimatic research. Book of Abstracts of 10th аASSW (Arctic Science Summit Week) Sciense Symposium 2009 - 22-28 March 2009, Bergen, Norway. - P. 45.

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по земле