Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по сельскому хозяйству
На правах рукописи
КРУПНОВА ОЛЬГА ВАСИЛЬЕВНА
КАЧЕСТВО ЗЕРНА
ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
С ТРАНСЛОКАЦИЯМИ ОТ СОРОДИЧЕЙ
06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
Диссертация
на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Саратов-2010
Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока Российской академии сельскохозяйственных наук
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
Дьячук Таисия Ивановна
доктор биологических наук,
Антонюк Людмила Петровна
доктор биологических наук,
Сюков Валерий Владимирович
Ведущая организация: Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова
Защита состоится________________2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.006.050.01. при Государственном научном учреждении Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока Российской академии сельскохозяйственных наук по адресу: 410010, г. Саратов, ул. Тулайкова, 7, зал заседаний.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Государственного научного учреждения Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока Российской академии сельскохозяйственных наук
Автореферат разослан л_____________ 2010 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук Ю.Е. Сибикеева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. В мире посевные площади пшеницы составляют ежегодно около 200-220 млн гектаров, а валовые сборы зерна превышают 600 млн тонн (Altenbach et al., 2009). Пшеница - ценный источник калорий и белка, играющего важную роль в хлебопечении и изготовлении других продуктов. Содержание белка в зерне и его качество - один из главных критериев цены на пшеницу на мировом рынке.
Повышение урожайности обычно сопровождается снижением содержания белка в зерне из-за отрицательной связи между этими признаками. Отечественные и зарубежные исследования свидетельствуют об огромных трудностях селекции на повышение содержания белка в зерне. С одной стороны, они связаны со сложным генетическим контролем целевого признака, с другой - с сильным влиянием на него условий внешней среды (температурный и водный режимы, обеспеченность растений азотом и др.). Поэтому не случайно многие новые более продуктивные сорта, создаваемые путем традиционных внутривидовых скрещиваний, по проценту белка в зерне, как правило, значимо не отличаются от своих предшественников.
Одним из важных событий ХХ века в селекции является введение в зародышевую плазму мягкой пшеницы 1RS-транслокации от ржи посевной (Secale cereale L.). В настоящее время частота распространения сортов пшеницы, содержащих эту транслокацию, достигает 30-40% и выше в таких странах крупнейших производителях зерна, как Китай, Индия, Австралия, США, ЕЭС, Украина и другие (Huang et al., 2007; Kozub et al., 2009). Расширяется распространение сортов, содержащих Lr-транслокации от пырея удлиненного, пырея промежуточного, разных видов эгилопса и других сородичей. Поэтому изучение роли транслокаций, в частности, Lr-транслокаций от сородичей, в повышении содержания белка в зерне, его сбора с единицы площади и улучшении качества зерна имеет большое теоретическое и практическое значение (Крупнов, Сибикеев, 2005; Ortiz et al., 2008).
Работа выполнялась по темпланам ГНУ НИИСХ Юго-Востока (1991Ц2009 гг.), проекту № 03-04-48847 - Российского Фонда Фундаментальных Исследований Идентификация, маркирование чужеродных генов в реконструированном геноме мягкой пшеницы (2003Ц2005 гг.) и в порядке личной инициативы.
Цель и задачи исследования.
Основная цель - раскрыть и теоретически обосновать значение Lr-транслокаций от Triticum durum Desf., Triticum dicoccum (Schrank) Shuebl., Triticum dicoccoides Koern. ex Aschers. et Graen., Aegilops umbellulata Zhuk., Secale cereale L., Agropyron elongatum Host. и 6Agi (6D)-хромосомы от Agropyron intermedium Host. в улучшении качества зерна яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.).
Задачи:
определить содержание белка в муке, валовой сбор его с единицы площади, количество и качество клейковины у сортов и линий яровой мягкой пшеницы с транслокациями от сородичей;
оценить эффект эпифитотий патогенов на содержание белка в муке, валовой сбор белка, количество и качество клейковины у сортов и линий;
изучить показатели SDS-объема, числа падения у сортов и линий;
изучить взаимосвязи между признаками: содержание белка в муке, клейковины, показатель ИДК-1, SDS-объем, число падения, натурная масса зерна у сортов и линий, различающихся по наличию Lr-транслокаций от сородичей;
отобрать сорта и линии, имеющие Lr-транслокации от сородичей, для использования в качестве доноров в селекции яровой мягкой пшеницы на повышение содержания белка в муке и качество клейковины.
Научная новизна:
Установлено влияние Lr-транслокаций от Triticum dicoccum (Schrank) Shuebl, Triticum dicoccoides Koern. ex Aschers. et Graen, Aegilops umbellulata Zhuk., Secale cereale L., Agropyron elongatum Host., 6Agi (6D)-хромосомы Agropyron intermedium Host. на содержание белка в муке и валовой сбор белка, содержание и качество клейковины у Triticum aestivum.
Показано влияние сочетания Lr-транслокаций от разных видов на содержание белка в муке, валовой сбор белка, содержание и качество клейковины у линий яровой мягкой пшеницы. Впервые обнаружено, что рекомбинантные линии яровой мягкой пшеницы, отобранные из популяций от скрещивания генотипов, содержащих Lr19-транслокацию от пырея удлиненного (Agropyron elongatum) и 6Agi (6D)-хромосому от пырея промежуточного (Agropyron intermedium), характеризуются значимо более низким содержанием белка в муке, без значимого снижения урожая белка, по сравнению с родительскими генотипами.
Оценен спектр отрицательного влияния эпифитотий листовой ржавчины и вирусов на содержание белка в муке, валовой сбор белка, содержание и качество клейковины у сортов и линий, имеющих одиночные Lr-транслокации и их сочетания от разных видов. Впервые определены показатели SDS-объема, числа падения у сортов и линий мягкой пшеницы, содержащих сочетание Lr-транслокаций от разных видов. Определены взаимосвязи между признаками: содержание белка в муке, содержание сырой и сухой клейковины, показатель ИДК-1, SDS-объем, число падения, натурная масса зерна у сортов и линий, различающихся по наличию одиночных Lr-транслокаций и их комбинаций от разных сородичей.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Влияние чужеродных Lr-транслокаций и их сочетаний на содержание белка в муке.
2. Эффекты эпифитотий патогенов на содержание белка в муке, количество и качество клейковины у сортов и линий.
3. Влияние Lr-транслокаций и их сочетаний на содержание клейковины, SDS-объем, число падения и натурную массу зерна.
4. Направление и степень взаимосвязи между признаками качества зерна у сортов и линий, имеющих одиночные Lr-транслокации и их комбинации от разных видов сородичей мягкой пшеницы.
Практическая ценность работы:
Выявлены и рекомендованы сорта и линии с Lr-транслокациями от сородичей для использования в селекции на повышение качества зерна яровой мягкой пшеницы в Поволжье.
ичный вклад соискателя. Автор лично теоретически обосновал цель и задачи исследований, отобрал материал и определил совокупность методов исследований. Анализ содержания белка в муке, сырой и сухой клейковины, показателей ИДК-1, SDS-объема, данных миксографа, определение числа падения, натурной массы зерна, статистическая обработка экспериментальных данных, анализ и обобщение полученных результатов, выявление степени их новизны проведено лично автором.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийской научно-практической конференции Вавиловские чтения (Саратов, 2007), обсуждались на семинарах и заседаниях методической комиссии ГНУ НИИСХ Юго-Востока в 1994-2007 годах; на Научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы за 2000, 2006, 2007, 2008 годы (Саратов, СГАУ им. Н.И. Вавилова, 2001, 2007, 2008, 2009); на региональной научно-практической конференции Зональные особенности научного обеспечения сельскохозяйственного производства Юго-Востока России 26-27 февраля 2009 года.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 научных работ, в том числе 15 - в рекомендуемых ВАК РФ изданиях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы (включает 554 наименований, в том числе - 395 на иностранных языках) и 69 приложений. Работа изложена на 335 страницах компьютерного текста. Содержит 65 таблиц и 33 рисунка.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Обобщена литература по генетике и селекции на повышение содержания белка и улучшение качества зерна яровой мягкой пшеницы, с использованием сородичей в качестве доноров ценных генов. Показаны достижения мировой науки в изучении полиморфизма генов/локусов, контролирующих запасные белки и их состав. Проанализирована роль чужеродных генов в расширении генетической изменчивости по качеству зерна яровой мягкой пшеницы.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проведены на образцах зерна, предоставленных лабораторией генетики и цитологии ГНУ НИИСХ Юго-Востока. Материал включает 120 сортов и линий яровой мягкой пшеницы, содержащих Lr-транслокации от Triticum durum Desf., Triticum dicoccum (Schrank) Shuebl., Triticum dicoccoides Koern. ex Aschers. et Graen., Aegilops umbellulata Zhuk., Secale cereale L., Agropyron elongatum Host. и 6Agi (6D)-хромосому от Agropyron intermedium Host.
Контролем служили соответствующие реципиенты - сорта, а также линии яровой мягкой пшеницы, не имеющие Lr-транслокаций.
Методика полевых исследований освещена в работах (Сибикеев, 2002, Сибикеев и др., 2009). Для анализа с каждой повторности посева использовали до 100 г зерна, без посторонней примеси.
Содержание белка в муке определяли на анализаторе фирмы Inframatic-8100 (Швеция), согласно прилагаемой к нему инструкции. Для анализа отбирали навеску 35 г зерна и размалывали на лабораторной мельнице КвадруматЦЮниор, с 70% выходом муки. Определение содержания сырой и сухой клейковины проводили по: (Оценка качества зерна, 1987). Реологические свойства теста оценивали на миксографе, качество клейковины - на приборе ИДК-1 (Оценка качества зерна, 1987). Анализ SDS-объема проводили в модификации (Бебякин, Бунтина, 1991). Окраску зерна оценивали визуально, с использованием 5% раствора NaOH (Казаков, 1987). Эффекты черного зародыша изучили на краснозерных и белозерных сортах. Число падения по Хагбергу-Пертену определяли на приборе Falling Number 1400. Устойчивость к предуборочному прорастанию физиологически зрелых семян анализировали в лабораторных условиях (Соловов, 2003). Исследованиями охвачены годы типичные для черноземной степи Нижнего Поволжья, включая сезоны в различной степени засушливые, относительно благоприятные для урожая яровой мягкой пшеницы, а также годы с эпифитотиями листовой ржавчины.
Полученные данные экспериментальных исследований подвергли статистической обработке методами дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов с использованием программ AGROS-2.10.
ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ Lr-ТРАНСЛОКАЦИЙ НА СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКА
Lr14а-транслокация от Triticum dicoccum
Исследование проведено на сорте Саратовская 29 (С29) и его аналоге - сорте АС29, имеющем Lr14а-транслокацию в хромосоме 7B, от ярославского образца полбы. Результаты исследований в период с 1993 по 1998 год показали, что сорт АС29 по содержанию белка в зерне (СБ) превысил
сорт С29 на 0,26% (в абсолютном выражении), а по валовому сбору белка с единицы площади - на 14,1%. При этом превышение по СБ было достоверным в 1993, 1994 и 1995 годы, а по валовому сбору белка - в 1993, 1994 и 1997 годы.
Результаты сравнительного изучения С29 и АС29 за период с 2002 по 2008 год представлены на рис 1.
Рис. 1. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) сорта С29 и его аналога - сорта АС29, содержащего Lr14а-транслокацию, в период с 2002 по 2008 год (здесь и далее генотипы в парах, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются на уровне P<0.5 множественных сравнений по тесту Дункана)
Как видно из рис 1, АС29 по СБ достоверно превысил сорт С29 в 2004 году, а по валовому сбору белка - в 2004 и 2005 году, в остальные годы различия между сортами были недостоверными, но при этом проявилась тенденция к преимуществу АС29. В результате, в среднем за 7 лет (2002-2008) АС29 превышает С29 по содержанию белка в муке - на 0,15% (в абсолютном выражении), а по валовому сбору белка с единицы площади -на 2,2%. Снижение в этот период, по сравнению с предыдущим (1993-1998) положительного вклада Lr14а-транслокации от T. dicoccum в СБ и валовой сбор белка может быть связано с изменениями состава патототипов в саратовской популяции листовой ржавчины и других патогенов (Сибикеев, Крупнов, 2007), влиянием других факторов внешней среды.
LrTdc-транслокация от Triticum dicoccum
Результаты изучения линии Л196, содержащей LrTdc-транслокацию от образца (волжского экотипа) T. dicoccum, и контроля (реципиента транслокации) - сорта Саратовская 58 (С58), представлены на рис. 2.
Как видно из рис. 2, линия Л196 по СБ только в 2003 году уступила сорту С58 (но различия несущественные), во все остальные годы, за исключением 2006 года, она превысила контроль, причем в годы эпифитотий листовой ржавчины (2004 и 2005) преимущество линии Л196 было значимое, несмотря на появление на растениях вирулентных патотипов (Сибикеев, 2002). В результате замедления темпов поражения растений патогеном и толерантность к другим стрессорам (Сибикеев, Крупнов, 2005; 2007), линия Л196 в среднем за 7 лет превысила контроль по содержанию белка в муке на 0,56% (в абсолютном выражении), а по валовому сбору белка с единицы площади - на 15,6%.
Рис. 2. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) сорта С58 и его аналога - линии Л196, содержащей Tdc-транслокацию, в период с 2002 по 2008 год.
LrTd-s транслокация от Triticum dicoccoides
Исследование проведено на беккроссной линии Л678-03, созданной в генофоне сорта Саратовская 55 (С55), с использованием в качестве донора Lr-транслокации образца тетраплоидной пшеницы T dicoccoides (К-26118). Линия характеризуется высоким уровнем устойчивости к листовой ржавчине, мучнистой росе и относительно высокой урожайностью зерна (Сибикеев, 2002; Сибикеев, Крупнов, 2007; Sibikeev et al., 2005).
Результаты изучения содержания белка в муке и валового сбора белка с единицы площади сорта С55 и его аналога - линии Л678-03 за 2004-2008 годы представлены на рис. 3.
Рис. 3. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) сорта С55 и его аналога - линии Л678, содержащей Td-s-транслокацию, в период с 2004 по 2008 год.
У линии Л678-03 во все годы СБ выше, чем у С55, причем в 2004, 2005 и 2007 годы превышение значимое. По валовому сбору белка она также значимо превысила контроль в 2005, 2006 и 2008 годы, однако в 2007 уступила ему. В среднем за 7 лет линия Л678-03 достоверно превысила контроль (С55) по СБ на 2,00% (в абсолютном выражении), по валовому сбору белка с единицы площади - на 65,0 кг/га, или на 20,7%.
Lr19-транслокация от Agropyron elongatum
Lr19-транслокация является результатом рекомбиногенеза между мягкой пшеницей и пыреем удлиненным (Ag. elongatum), осуществленного в Канаде (Knott, 1961; 1989). В ГНУ НИИСХ Юго-Востока Lr19-транслокация
(локализована в 7D-хромосоме) использовалась, по меньшей мере, в трех селекционных циклах: сначала была создана линия Пысар 29, затем - сорт ППГ596 (Лобачев, 2000), и также сорта Л503, Л505 и Добрыня, получившие широкое распространение в Саратовской, Оренбургской и ряде других областей (Сибикеев, Крупнов, 2005).
Результаты изучения влияния Lr19-транслокации на содержание белка и валовой сбор белка у почти изогенных линий Л359S (контроль) и Л359R (линия, содержащая транслокацию) приведены на рис. 4.
Рис. 4. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) линии Л359S и ее аналога - линии Л359R, содержащей Lr19-транслокацию, в период с 2002 по 2008 год.
При варьировании по годам СБ от 15,4% (2003) до 19,9% (2007) линия Л359R превышает сестринскую линию, это преимущество проявилось даже в крайне засушливом 2007 году.
иния Л359R превышает Л359S и по валовому сбору белка с единицы площади (на 19,59 кг/га), хотя эти различия статистически недостоверные, но тенденция к преимуществу над контролем сохраняется, несмотря на восприимчивость к саратовской популяции листовой ржавчины. В среднем за 7 лет линия Л359R значимо превышает контроль (Л359S) по содержанию белка на 0,35% (в абсолютном выражении), а по валовому сбору белка с единицы площади - на 4,0%. По заключению ученых СИММИТ (Reynolds et al., 2001) Lr19-транслокация способствует увеличению надземной биомассы, что у многих других транслокаций встречается крайне редко.
6Agi(6D)-хромосома от Agropyron intermedium
В ГНУ НИИСХ Юго-Востока выведена пара почти изогенных линий - Л400R, которая содержит 6Agi (6D) хромосому от Ag. intermedium, и Л400S, без этой хромосомы. Л400R6Agi(6D) занесена в Госреестр селекционных достижений РФ как сорт Белянка (Госреест, 1999). Благодаря 6Agi (6D) хромосоме яровая мягкая пшеница до сих пор сохраняет высокую эффективность в защите растений от саратовской популяции листовой ржавчины (Сибикеев, Крупнов, 2007).
Результаты сравнительной оценки линий Л400S и Л400R по содержанию белка в муке и валовому сбор белка с единицы площади линии за период с 2002 по 2008 годы приведены на рис 5.
Рис. 5. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) линии Л400S и ее аналога - линии Л400R, содержащей 6Agi(6D)-хромосому, в период с 2002 по 2008 год.
В период с 2002 по 2008 год концентрация белка в муке линии Л400R колебалась от 15,7 (2003 г.) до 20,0% (2007 г.), а валовой сбор белка с единицы площади от 280,0 кг/га (2007 г.), до 695,5 кг/га (2003 г.). В среднем за 7 лет линия Л400R, имеющая 6Agi(6D)-хромосому от Ag. intermedium, значимо превышает контроль (Л400S) по содержанию белка в муке на 1,18% (в абсолютном выражении), а по валовому сбору белка - на 17,3%. Следует отметить, что и в предшествовавший период (с 1993 по 1998 год) линия Л400R также характеризовалась положительным вкладом, превысив Л400S по содержанию белка на 0,37% (в абсолютном выражении).
ГЛАВА 4. ЭФФЕКТЫ СОЧЕТАНИЯ Lr-ТРАНСЛОКАЦИЙ НА СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКА И СБОР БЕЛКА
Сочетание Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr26-транслокации от Secale cereale
В лаборатории генетики и цитологии ГНУ НИИСХ Юго-Востока с использованием в качестве доноров Lr26-гена изогенной линии Тетчер (Thatcher Lr26), а также сорта Genaro 81 (селекции СИММИТ), имеющего в 1RS-транслокации Lr26-ген, путем беккроссов и отборов создан ряд линий яровой мягкой пшеницы, у которых Lr26-транслокация сочетается с Lr19-транслокацией от пырея удлиненного. Комбинация Lr19-транслокации с Lr26-транслокацией до настоящего времени эффективно защищает растения от местной популяции листовой ржавчины (Сибикеев, Крупнов, 2007; Sibikeev et al., 2007) и положительно влияет на адаптивность и урожайность зерна яровой мягкой пшеницы (Сибикеев и др., 2009).
Нами изучены эффекты 1RS-транслокации от сорта Genaro 81 у двух линий, созданных на генофоне яровой мягкой пшеницы линии Л2032 путем четырехкратных возвратных скрещиваний с реципиентом (линия 2032) и ряда беккроссных линий, созданных в генофоне линии Л503 с использованием в качестве донора Lr26-транслокации от линии Thatcher Lr26 (McIntosh et al., 2008).
Трехлетнее (2002Ц2004) изучение линий Л772-02 и Л773-02, содержащих 1RS-транслокацию от сорта Genaro 81, в генофоне линии Л2032, имеющей Lr19-транслокацию от Ag. elongatum, показало, что эти беккроссные линии значимо не отличаются от реципиента - линии Л2032 ни по содержанию белка в муке, ни по валовому сбору белка, хотя в среднем за 3 года у линии Л772-02 проявилась тенденция к преимуществу над другим аналогом и реципиентом по величине этих признаков.
Изучение линий Л785-02 и Л706-02, содержащих Lr26-транслокацию от линии Thatcher Lr26 в генофоне линии Л503 (после пяти возвратных скрещиваний) в период с 2003 по 2008 год показало, что эти линии имели самое высокое СБ в 2005 и 2006 годы, а самое низкое - в 2003 году. По величине этого признака обе линии уступили контролю в 2003 году, в остальные годы линия Л785-02 по СБ превышает как сестринскую линию Л706-02, так и контроль. Таким образом, сочетание Lr26-транслокации с Lr19 -транслокацией у линии Л785-02 положительно влияет на СБ, как при эпифитотии листовой ржавчины (2004, 2005 годы), так и при ее отсутствии. Различия между линиями Л784-02 и Л785-02 по СБ, по-видимому, связаны со степенью восстановления в них генофона реципиента. По валовому сбору белка обе линии уступили контролю только в 2003 году, в последующие три года этот показатель у них выше и в среднем за 6 лет они превышают контроль на 7 и 8%, соответственно.
Результаты изучения линий Л645-04, Л646-04, Л686-04, Л804-04, сочетающих Lr26-транслокацию от S. cereale и Lr19 транслокацию от Ag. elongatum, после семи возвратных скрещиваний, в сравнении с реципиентом - линией Л503 представлены в табл. 1.
Таблица 1. Содержание белка в муке и валовой сбор белка с единицы площади у контрольной линии Л 503 и беккроссных линий - Л645-04, Л646-04, Л686-04, Л804-04 в 2005, 2006 и 2008 гг.
Сорт, линия | 2005 | 2006 | 2008 | Среднее |
Содержание белка в муке, % | ||||
503, Ag.el.,Lr19 ст. | 16,3 | 17,2 | 18,2 | 17,23 |
645-04 =Л505/Л503*7/ TcLr26 | 16,4 | 16,6 | 17,8 | 16,93 |
646-04 =Л505/Л503*7/ TcLr26 | 16,4 | 16,0 | 16,8 | 16,40 |
686-04 = Л505/Л503*7/ TcLr26 | 20,0 | 18,8 | 17,0 | 18,60 |
804-04 = Л503*5/ TcLr26//Л505 | 18,0 | 16,5 | 16,1 | 16,87 |
Среднее | 17,42 | 17,02 | 17,18 | 17,21 |
Fфакт | 11,80* | 2,00 | 3,30* | 1,77 |
НСР05 | 0,51 | NS | 1,2 | NS |
Валовой сбор белка, кг/га | ||||
503, Ag.el.,Lr19 ст. | 411,4 | 403,1 | 442,2 | 418,9 |
645-04 =Л505/Л503*7/ TcLr26 | 460,5 | 388,3 | 367,9 | 405,6 |
646-04 =Л505/Л503*7/ TcLr26 | 511,2 | 375,4 | 413,8 | 433,5 |
686-04 = Л505/Л503*7/ TcLr26 | 606,0 | 467,5 | 421,1 | 498,2 |
804-04 = Л503*5/ TcLr26//Л505 | 582,4 | 449,8 | 416,8 | 483,0 |
Среднее | 514,3 | 416,8 | 412,4 | 447,83 |
Fфакт | 11,80* | 3,99* | 1,69 | 2,46 |
НСР05 | 40,6 | 33,8 | 53,1 | NS |
*- значимо различаются при вероятности 95%
Из табл. 1 видно, что линия Л686-04, имеющая сочетание двух транслокаций: Lr19 транслокации от Ag. elongatum и Lr26-транслокации от S. cereale, (при восстановлении генофона линии Л503 теоретически почти на 97%) по содержанию белка в муке в среднем за 3 года превышает другие интрогрессивные линии и контроль - Л503, а также - линию Л505. Однако в 2008 году линия Л686-04 уступила контролю, хотя эти различия статистически недостоверные. Причины этих различий неизвестны, не исключено, что они связаны с разным уровнем урожайности зерна. По валовому сбору белка с единицы площади линия Л686-04 в среднем за 3 года также занимает первое место, превысив контроль на 79,3 кг/га.
Сочетание Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr25-транслокации от Secale cereale
Lr25-ген перенесен в мягкую пшеницу от озимой ржи (S. cereale) сорта Rosen более 40 лет назад, в результате была получена линия Transec (Driscoll et al., 1963; цит. по: McIntosh et al., 2008). В Саратове Lr25-транслокация в комбинации с Lr19-транслокацией эффективно защищает растения от местной популяции листовой ржавчины (Сибикеев, Крупнов, 2007; Sibikeev et al., 2005) и эффекты этого сочетания транслокаций на урожайность зерна отражены в публикациях (Сибикеев, Крупнов, 2005; Sibikeev et al., 2005).
Результаты изучения влияния Lr25-транслокации в сочетании с Lr19-транслокацией на содержание белка в муке и валовой сбор белка с единицы площади у линий Л502-05 в генофоне линии Л1089 представлены в табл. 2.
Таблица 2. Содержание белка в муке, валовой сбор белка с единицы площади линии Л1089 Lr19 и беккроссной линии Л502-05 (Л1089 Lr19 *4/ Lr25) в 2005Ц2008 гг.
Сорт, линия | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | Среднее | |
Содержание белка в муке, % | ||||||
1089 Ag.el.,Lr19 | 18,0 | 17,50 | 19,4 | 19,30 | 18,55 | |
502-05 =Л1089*4/ Lr25 | 18,00 | 17,60 | 20,2 | 19,4 | 18,82 | |
Среднее | 18,0 | 17,5 | 19,8 | 19,3 | 18,68 | |
Fфакт. | 11,8* | 2,00 | 4,95* | 3,30* | 1,93 | |
НСР05 | 0,51 | NS | 0,46 | 1,2 | NS | |
Валовой сбор белка, кг/га | ||||||
1089 Ag.el.,Lr19 | 483,3 | 432,4 | 372,7 | 343,3 | 407,9 | |
502-05 =Л1089*4/ Lr25 | 539,6 | 447,8 | 312,1 | 356,3 | 413,9 | |
Среднее | 511,4 | 440,1 | 342,4 | 349,8 | 410,9 | |
Fфакт. | 11,8* | 3,99* | 1,89 | 1,69 | 0,061 | |
НСР05 | 40,6 | 33,8 | 24,5 | 53,1 | NS | |
*-значимо различаются при вероятности 95%
Данные табл. 2 показывают, что линия Л502-05 по СБ ни в один год не уступила контролю (Л1089), проявив тенденцию к более высокому значению признака. Эта положительная тенденция проявляется и по валовому сбору белка с единицы площади, несмотря на снижение показателя в 2007 году, когда был более низкий урожай зерна. В среднем за 4 года линия Л502-05, сочетающая Lr19-транслокацию от Ag. elongatum и Lr25-транслокацию от S. cereale, превышает контрольный генотип (Л1089) по содержанию белка в муке на 0,27% (в абсолютном выражении), а валовой сбор зернового белка с единицы площади - на 1,5%. И хотя влияние на содержание белка в муке и валовой сбор зернового белка с единицы площади двух разных Lr-транслокаций (Lr25 и Lr26) изучалось в двух разных генофонах (Lr25 - в генофоне линии Л1089, а Lr26 - в генофоне линии Л503), оба эти генотипы содержат Lr19-транслокацию и весьма сходны по продуктивности и адаптивности, а Л1089 создана с участием линии Л503 (Крупнов, Сибикеев, 2005).
Результаты сравнения эффектов сочетания Lr25-транслокации и Lr26-транслокации от S. cereale с Lr19-транслокацией от Ag. elongatum в среднем за годы исследований представлены на рис. 6.
Рис. 6. Вклад сочетания транслокаций: Lr19+Lr25 в генофоне Л1089, Lr19+1RS в генофоне Л2032, Lr19+Lr26 в генофоне Л503 (BC5) и Lr19+Lr26- транслокацией в генофоне Л503 (BC7) в повышение содержания белка и валового сбора белка с единицы площади.
Как видно из рис. 6, вклад сочетания Lr19-транслокации от Ag. elongatum с Lr-транслокациями от S. cereale в генофонах линий яровой мягкой пшеницы в среднем за все годы исследований положительный, при этом наблюдается более высокий вклад сочетания пырейной транслокации с Lr26, чем с Lr25-транслокацией в СБ и валовой сбор белка с единицы площади. Насколько это связано с влиянием генофонов, неизвестно.
Сочетание Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr9-транслокации от Aegilops umbellulata
В качестве донора Lr9-транслокации от Ae. umbellulata использовалась линия Thatcher*6/Transfer. Первоначально была создана линия Эгисар 29 путем переноса (9 беккроссов) Lr9-транслокации в генофон сорта яровой мягкой пшеницы Саратовская 29. В результате объединения Lr9-транслокации с Lr19-транслокацией в генофоне Л1089 лабораторией генетики и цитологии ГНУ НИИСХ Юго-Востока, выведены линии, характеризующиеся высокой продуктивностью, адаптивностью, устойчивые к саратовской популяции листовой ржавчины (Крупнов, Сибикеев, 2005; Sibikeev et al., 2007).
Результаты изучения линии Л12-03, содержащей Lr9-транслокацию в сочетании Lr19-транслокацией, в сравнении с контролем - линией Л1089Lr19, за 2003 - 2008 годы приведены на рис. 7.
Рис. 7. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) у линии Л1089Lr19 и ее аналога - линии Л12-03, имеющей сочетание транслокаций Lr19+Lr9, в период с 2003 по 2006 год.
Как видно из рис. 7, содержание белка в муке Л12-03, имеющей Lr19-транслокацию от Ag. elongatum и Lr9-транслокацию от Ae. umbellulata, в среднем за 4 года превышает реципиента (Л1089) на 0,55% (в абсолютном выражении), какая из этих транслокаций обусловила повышение концентрации белка в зерне, неизвестно. У Л12-03 из-за более низкой урожайности зерна валовой сбор белка снизился среднем за 4 года на 2,2%. Данные изучения линии Л12-03 согласуются с результатами исследований эффектов Lr9-транслокации у озимой пшеницы сорта Arina (Ortelli, 1996).
Сочетание Lr19 и Lr24-транслокаций от Agropyron elongatum
Lr 24 внесен в генофон мягкой пшеницы от Ag. elongatum в середине ХХ века через спонтанную транслокацию, получившую название Agent. Она идентифицирована в хромосоме 3DL. Затем был индуцирован еще ряд компенсирующих транслокаций в другие хромосомы (McIntosh et al., 2008).
Lr24-транслокация используется коммерчески в сортах мягкой пшеницы Австралии, Индии, в ряде стран Африки и Америки (Friebe et al., 1996). Каких-либо публикаций о влиянии Lr24-транслокации на качество зерна нам не удалось найти.
Следует отметить, что с Lr24 тесно сцеплен ген Sr24, кодирующий устойчивость к стеблевой ржавчине, из-за чего эту транслокацию часто называют Lr24/Sr24-транслокацией. В связи с тем, что за годы исследований эпидемий стеблевой ржавчины не было на полях лаборатории генетики и цитологии ГНУ НИИСХ Юго-Востока, нами используется сокращенное название - Lr24-транслокация.
Эта транслокация в комбинации с Lr19-транслокацией эффективно защищает растения от местной популяции листовой ржавчины (Сибикеев, Крупнов, 2007).
Результаты изучения линии Л760-04, имеющей сочетание Lr19 и Lr24- транслокаций, в генофоне линии Л1089 за 5 лет представлены на рис. 8.
Рис. 8. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) у линии Л1089Lr19 и ее аналога - линии Л760-04, имеющей сочетание транслокаций Lr19+Lr24, в период с 2004 по 2008 год.
Как видно из рис 8, у линии Л760-04 в 2004, 2005 и 2006 годы СБ было выше, но незначимо, а в последующие два года - ниже, чем у контроля. По валовому сбору белка с единицы площади Л760-04 в 2004 и 2005 годы уступила контролю (по-видимому, из-за пониженной нормы высева семян, что обусловило пониженную продуктивность и более высокий процент белка в зерне), в 2006 и 2008 годы по величине этого показателя она уступила контролю. В среднем за 5 лет линия Л760-04 превышает контрольный генотип (Л1089) по СБ на 0,56% (в абсолютном выражении), а по валовому сбору белка с единицы площади - на 8,8%. Аналогичная положительная тенденция и у линии Л842-06, у которой теоретически генофон реципиента восстановлен более полно (почти на 97%, а у линии Л760-04 - на 94%). Вклад каждой из транслокаций (Lr19 и Lr24) в признаки СБ и валовой сбор белка с единицы площади, неизвестен.
Сочетание Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и 6Agi (6D)-хромосомы от Agropyron intermedium
В результате скрещивания линии Л2032, имеющей Lr-транслокацию от Ag. elongatum (LrAgel, Lr19), которая восприимчива к саратовской популяции листовой ржавчины, с устойчивой к патогену линией Л400R, имеющей 6Agi (6D) -хромосому от Ag. intermedium (LrAgint), были созданы рекомбинантные инбредные линии Л396 и Л108, которые характеризуются устойчивостью к листовой ржавчине и белой мукой (в отличие от линии Л2032), а также высокой урожайностью зерна, которая на уровне или выше, чем у линии Л400R (Сибикеев, Крупнов, 2007; Sibikeev et al., 2005). При этом в качестве материнского родителя использовалась линия Л2032. Как уже отмечалось, обе новые рекомбинантные линии имеют 6Agi (6D) хромосому от Ag. intermedium, (но не унаследовали Lr-транслокацию от Ag. elongatum).
Результаты изучения содержания белка и валового сбора белка у линий Л396 и Л108 за 2003-2006 и 2008 годы представлены на рис. 9.
Рис. 9. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) у Л2032Lr19 и Л400R6Agi (6D) и рекомбинантных линий Л396 и Л108, имеющих 6Agi (6D)-хромосому, среднее за 5 лет.
Как видно из рис. 9, у родительских генотипов (Л2032 и Л400R) и их производных рекомбинантных линии (Л396 и Л108) в среднем за 5 лет содержание белка в муке относительно высокое, с колебанием от 14,64% (линия Л108) до 17,12% (Л400R). Но даже при таком высоком уровне белковости зерна наблюдаются значимые различия между ними по этому признаку. В среднем за 5 лет, у линий Л396 и Л108 содержание белка в муке значимо ниже, чем у родительских генотипов (линии Л2032 и Л400R), при этом рекомбинантные линии, хотя и незначимо, но различаются между собой - у линии Л396 уровень белковости зерна несколько выше, чем у линии Л108.
Между тем по валовому сбору белка с единицы площади обе рекомбинантные линии в среднем за 5 лет достоверно превышают линию Л2032, а различия между ними и вторым родительским генотипом (Л400R) находятся в пределах ошибки опыта.
Результаты изучения рекомбинантных линий - Л204 и Л205, которые являются производными от скрещивания линии Л400R, имеющей 6Agi (6D)-хромосому от Ag. intermedium, с линией Л1089, имеющей Lr-транслокацию от Ag. elongatum (Lr19) приведены на рис. 10.
Рис. 10. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка (б) у Л400R6Agi(6D), Л1089Lr19 и рекомбинантных линий Л204 и Л205, сочетающих 6Agi (6D)-хромосому и Lr19-транслокацию, среднее за 5 лет.
инии Л204 и Л205, как и линии предыдущей пары (Л396 и Л108), устойчивы к местной популяции листовой ржавчины (эту устойчивость они унаследовали от линии Л400R) (Sibikeev et al., 2005). Однако у Л204 и Л205 , в отличие от Л396 и Л108, мука желтая (от линии Л1089). В геномах обеих линий (Л204 и Л205) имеются Lr-гены от обоих видов пырея (Agropyron ssp). Несмотря на это, обе линии в среднем за 5 лет значимо уступают обоим родителям (Л1089 и Л400R) по СБ, а по валовому сбору зернового белка с единицы площади находятся на уровне родителей. При этом Л400S по СБ достоверно не отличается от Л400R, но уступает ей по валовому сбору белка с единицы площади.
Каковы причины значимого снижения содержания белка в зерне новых рекомбинантных генотипов, по сравнению с родительским генотипом? В доступной отечественной и зарубежной литературе нам не удалось найти аналогичной информации о результатах изучения взаимодействия генов от различных видов Agropyron в геноме Triticum. Причины супрессии или эпистаза признака содержание белка в муке у изученных нами рекомбинантных линий, неизвестны.
ГЛАВА 5. КЛЕЙКОВИНА И ЕЕ КАЧЕСТВО
5.1. Влияние эпифитотий патогенов
Влияние листовой ржавчины. Результаты изучения влияния эпифитотий листовой ржавчины на качество зерна у групп (совокупностей) устойчивых (R-генотипы) и восприимчивых (S-генотипы) к патогену за 1993, 1997, 2004 и 2005 годы представлены на рис. 11. Основой для деления на указанные группы послужили данные исследований коллектива лаборатории генетики и цитологии ГНУ НИИСХ Юго-Востока реакции сортов и линий на естественное заражение инокулем в полевых условиях, а также на искусственное инфицирование в теплице (Сибикеев, 2002; Сибикеев, Крупнов, 2007; Сибикеев и др., 2009).
Рис. 11. Потери (%) в содержании белка в муке (СБ), валовом сборе белка (ВСБ), содержании сырой клейковины (К) у генотипов восприимчивых к листовой ржавчине.
Как видно из рис. 11, содержание белка в муке, валовой сбор белка с единицы площади и содержание клейковины снизились достоверно во все годы, за исключением содержания клейковины в 1997 году и СБ - в 2004 году, когда снижение было недостоверным. Потери в содержании белка в 1993 году составили 1,45%, в 2005 - 1,00% (в абсолютном выражении).
Для валового сбора белка наиболее ущербной (37%) оказалась эпифитотия 1993 года, в 1997 году потери составили 21,3%, а в 2005 - 23,9%. Потери в содержании клейковины в 1993 году составили 5,8%, в 2005 - 2,4%. Анализ данных упруго-вязких свойств клейковины, измеряемых на приборе ИДК-1, свидетельствуют о значимых различиях между группами R и S-генотипов только в 1997 году.
Данные исследований на четырех парах почти изогенных линий, различающихся по Lr-транслокациям, в среднем за 4 года (1993, 1997, 2004, 2005) представлены на рис. 12.
Рис. 12. Потери (%) в содержании белка (СБ), валовом сборе белка с единицы площади (ВСБ), содержании сырой клейковины (К) у сортов и линий, не имеющих Lr-транслокаций, в годы эпифитотий листовой ржавчины, 1993, 1997, 2004, 2005 годы.
Как видно из рис. 12, в среднем за 4 года эпифитотии листовой ржавчины обусловили достоверное снижение не только содержание белка в муке и валового сбора белка с единицы площади, но также и содержания клейковины в зерне восприимчивых генотипов, по отношению к их устойчивым сибам в каждой паре линий.
Потери по СБ у сорта Саратовская 29 составили 0,36%, у Л359S - 0,56%, у Л400S - 1,13%, у сорта Саратовская 58 - 0,53% (в абсолютном выражении). По валовому сбору белка с единицы площади у сорта Саратовская 29 потери составили 15,7%, у Л359S - 13,5%, у линии Л400S - 20,2%, у сорта Саратовская 58 Ц24,8%. Потери в содержании клейковины варьируют от 1,5% (С29) до 2,3% (Л359S и Л400S).
Результаты изучения у трех пар почти изогенных линий С29 и АС29 (Lr14а), Л400S и Л400R6Agi (6D), Л359S и Л359R (Lr19) качества клейковины на приборе ИДК-1 подтверждаются данными миксографического анализа.
Изучение качества клейковины на приборе ИДК-1 показывает варьирование средних значений от 86,0 ед. в 1997 году до 71,1 ед. в 2005 году. Однако, судя по рекомендациям ВНИИЗ, все эти показания прибора ИДК-1 лукладываются в диапазон оптимальных значений для хлебопекарной промышленности (Мелешкина, 2009). Пожалуй, самое интересное заключается в том, что прибор ИДК-1 не выявил каких-либо существенных, значимых различий между группами устойчивых и неустойчивых генотипов, несмотря на разный уровень средних значений по годам, то есть отрицательного влияния эпифитотии листовой ржавчины на показатель прибора ИДК-1 не выявлено.
Влияние вирусов. В Саратове в 1994 году, хотя пшеницу атаковали и другие возбудители заболеваний и вредители, поражение растений вирусом желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ) было массовым, это привело к снижению урожайности зерна и валового сбора белка с единицы площади более чем на одну треть у сортов и почти изогенных линий, различающихся по наличию чужеродных Lr-транслокаций (Сибикеев, 2002; Крупнов, Сибикеев, 2005).
Результаты изучения влияния эпифитотии ВЖКЯ на качество зерна у группы S-генотипов и трех S-линий, по отношению к соответствующим контролям (которые содержат Lr-транслокации), представлены на рис. 13.
Как видно из рис. 13, в 1994 году группа S-генотипов, по сравнению с группой R-генотипов, имеет достоверно низкий валовой сбор белка с единицы площади (на 45,6%). Аналогичная картина наблюдается у сорта Саратовская 29 и линии Л359S, хотя потери здесь ниже, а у линии Л400S потери и вовсе недостоверные. Между тем, картина по содержанию белка в муке неоднозначная.
Рис. 13. Потери (%) в содержании белка (СБ), валовом сборе белка с единицы площади (ВСБ), содержании сырой клейковины (К) у группы S-генотипов и почти изогенных линий, различающихся по Lr-транслокации в 1994 г.
У группы S-генотипов содержание белка в муке достоверно выше (на 0,81%), чем у R-генотипов, тогда как у С29 и Л400S, оно достоверно ниже, а у линии Л359S - в пределах ошибки опыта. Неоднозначна картина и по признаку содержание клейковины: хотя в группе S-генотипов наблюдается увеличение (на 0,8%), различия между группами S- и R- генотипов в пределах ошибки опыта, также как и у пары С29 и АС29. Во второй паре - у линии Л359S содержание клейковины достоверно ниже, чем у линии Л359R, содержащей Lr19-транслокацию от Ag. elongatum. Между тем в третьей паре (Л400S и Л400R) линия Л400S характеризуется значимо более высоким содержанием сырой клейковины, чем линия Л400R, содержащая 6Agi (6D) - хромосому от Ag. intermedium. Эти данные по влиянию вирусной инфекции на содержание белка у пшеницы согласуются с рядом публикаций. Так, например, в США два вируса (soilborne wheat mosaic virus, SBWMV) и (wheat streak mosaic virus, WSMV) значимо повысили содержание белка в муке мягкой пшеницы (Finney, Sill., 1963). В Северной Дакоте (США) у ячменя в среднем за два года потери урожая от ВЖКЯ заключались в основном в снижении урожая на 8,5-38,0%, массы 1000 зерен на 3,2 - 14,5%, выполненности зерна на 11,9 - 38,9%, однако при этом содержание белка в зерне значимо повысилось на 2,5% (Edwards et al., 2001).
5.2. Влияние абиотических факторов
В Поволжье эпифитотии патогенов, к счастью, не ежегодны. Так, значимый ущерб от листовой ржавчины здесь наблюдается примерно раз в четыре-пять лет (Сибикеев, 2002; Сибикеев, Крупнов, 2007), еще реже встречаются сильные эпифитотии других патогенов. В то же время для этого региона характерна засуха различных типов. Между тем многие гены устойчивости к паразитам проявляют наиболее полно эффективность только при определенном температурном режиме (McIntosh et al., 2008).
Данные по качеству зерна за 12 лет, включая эпифитотийные и неэпифитотийные условия, приведены на рис. 14.
Рис. 14. Вклад Lr-транслокаций в генофоне С29, Л359S, Л400S и С58 в содержание белка (СБ), валовой сбор белка (ВСБ) и содержание сырой клейковины (К), в среднем за 12 лет (1993Ц1998 и 2003 - 2008).
За период с 1993 по 2008 год ни одна Lr-транслокация не оказала отрицательного влияния на СБ и его валовой сбор с единицы площади и содержание сырой клейковины. В среднем за 12 лет вклад Lr14а-транслокации составляет в повышение содержания белка в муке 0,18% (в абсолютном выражении), валового сбора белка - 7,8%, содержания сырой клейковины - 0,8% (в генофоне сорта С29); Lr19-транслокации от Ag. elongatum - 0,43, 11,3, 1,1% (в генофоне Л359S); 6Agi(6D)-хромосомы от Ag. intermedium - 0,85, 15 и 0,7% (в генофоне Л400S); LrTdcЦтранслокации - 0,34, 17,4 и 1,5% (в генофоне сорта С58, в среднем за 10 лет), соответственно. Положительный тренд к повышению СБ в муке, обусловленный Lr-транслокациями, может быть результатом защиты растений от патогена в условиях эпифитотий, а при их отсутствии - результатом плейотропии и/или сцепления Lr-генов с другими генами, повышающими адаптивность растений.
5.3. Эффекты окраски зерна
Красная окраска зерна контролируется доминантными генами Red-1, Red-2, Red-3, которые локализованы в длинных плечах хромосом третьей группы гомеологов (3AL, 3BL, 3DL). Известны сообщения о значимой связи с окраской зерна содержания в нем белка и реологических свойств теста. Так, в Канаде отмечено преимущество белозерных сортов яровой мягкой пшеницы, над краснозерными сортами, по содержанию белка в зерне (Ambalamaatil et al., 2006).
Результаты 10 лет исследований на почти изогенных линиях Л503 и Л504, различающихся по Red-локусу, и содержащих Lr19-транслокацию от Ag. elongatum, свидетельствуют об отсутствии значимых различий между ними по содержанию в зерне клейковины, показателю прибора ИДК-1 (табл. 3) и реологическим свойствам теста.
Таблица 3. Содержание клейковины, показатель ИДК-1 у краснозерной линии Л503 (Red, Agel) и ее белозерного сиба Л504 (red, Agel), содержащих Lr19-транслокацию от Ag. elongatum, в период с 1993 по 2005 год
иния | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | Среднее |
Содержание клейковины, % | |||||||||||
503 | 45 | 41 | 51 | 44 | 36 | 54 | 40 | 36 | 35 | 39 | 42,1а |
504 | 46 | 38 | 50 | 45 | 38 | 53 | 41 | 34 | 37 | 38 | 42,0а |
X | 45,5 | 39,5 | 50,5 | 44,5 | 37,0 | 53,5 | 40,5 | 35,0 | 36,0 | 38,5 | 42,1 |
Показатель ИДК-1, е.п. | |||||||||||
503 | 91 | 85 | 80 | 79 | 78 | 79 | 77 | 78 | 87 | 77 | 81,1а |
504 | 95 | 86 | 77 | 79 | 79 | 82 | 72 | 78 | 89 | 76 | 81,3а |
X | 93,0 | 85,5 | 78,5 | 79,0 | 78,5 | 80,5 | 74,5 | 78,0 | 88,0 | 76,5 | 81,2 |
*- Цифры в колонке, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются на уровне P<0.5 множественных сравнений по тесту Дункана
Это подтверждается также данными миксографической оценки линий Л503 (Red) и Л504 (red), содержащих Lr19-транслокацию от Agropyron elongatum (рис.15).
Рис. 15. Миксограммы почти изогенных линий Л503(Red) и Л504(red), содержащих Lr19-транслокацию от Agropyron elongatum.
Аналогичные результаты получены при изучении эффектов сочетания Red-и red-аллелей с Lr19-транслокацией от Ag. elongatum Л540(Red) и Л528 (red) и 6Ag (6D)-хромосомой от пырея промежуточного в генотипах почти изогенных пар линий - Л244(Red) и Л222(red) (табл. 4).
Как видно из табл. 4, в период с 1995 по 1998 год наблюдались колебания содержания сырой клейковины и показаний прибора ИДК-1. Следует отметить, что наибольшие различия между краснозерными и белозерными сибами наблюдались не по содержанию клейковины, а по признаку ИДК-1, причины этих различий неизвестны.
Таблица 4. Содержание клейковины и показатель ИДК-1 у пары Л540 и Л528, имеющих сочетание Red-и red-аллелей с Lr19-транслокацией от Ag. elongatum, и пары Л244 и Л222, имеющих сочетание Red - и red Цаллелей с 6Agi (6D)-хромосомой от Ag. intermedium
иния/генотип | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | Среднее за 4 года |
Содержание сырой клейковины, % | |||||
540, Red Agel | 41 | 42 | 38 | 48 | 42,3 a |
528, red Ag el | 42 | 42 | 36 | 47 | 41,8 a |
244, Red 6Agi(6D) | 54 | 45 | 48 | 52 | 49,8 c |
222, red 6Agi(6D) | 53 | 46 | 40 | 54 | 48,3 bc |
Среднее | 47,5 | 43,8 | 40,5 | 50,3 | 45,5 |
Показатель ИДК-1, ед. | |||||
540, Red Ag el | 70 | 65 | 73 | 72 | 70,0 a |
528, red Ag el | 62 | 70 | 73 | 67 | 68,0 a |
244, Red 6Agi(6D) | 75 | 68 | 90 | 78 | 77,8 a |
222, red 6Agi(6D) | 62 | 70 | 80 | 67 | 69,8 a |
Среднее | 67,3 | 68,3 | 79,0 | 71,0 | 71,4 |
*- Цифры в колонке, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются на уровне P<0.5 множественных сравнений по тесту Дункана
Между тем в среднем за 4 года различия между краснозерными и белозерными сибами (Л503Red и Л504red), (Л540Red и Л528red) и (Л244Red и Л222red) по обоим признакам (содержание сырой клейковины и показатель прибора ИДК-1) статистически не достоверные.
Таким образом, в парах изолиний краснозерные сибы, имеющие Lr-19 транслокацию от Ag. elongatum или 6Agi (6D)-хромосому от Ag. intermedium, значимо не отличаются от своих белозерных сибов, по содержанию клейковины и показателю ИДК-1.
5.4. Взаимосвязь содержания клейковины и белка
По данным ГНУ ВНИИЗ для хлебопечения предельные значения показателей, при которых качество хлеба резко ухудшается при количестве клейковины в диапазоне от менее 18 и более 32%, ее качестве ниже 20 и выше 97 ед. прибора ИДК-1 (Мелешкина, 2009). Во все годы наших исследований содержание в зерне сырой клейковины, как правило, превышало 30%, то есть это зерно особенно ценное для изготовления лапши, макарон, а также для смешивания партий зерна с низким содержанием клейковины.
Коэффициенты корреляции между содержанием белка и клейковины во все годы исследований положительные, с колебанием от 0,23 (1994 г.) до 0,84** (2008 г.). В подавляющем большинстве случаев они не превышают 0,55**Е0,64**. Наиболее сильное варьирование по взаимосвязи между этими признаками наблюдаются в годы эпифитотий листовой ржавчины (1993, 2004, 2005) и вируса желтой карликовости ячменя (1994). Взаимосвязи между этими признаками у сортов и линий более тесные, чем в среднем по группам генотипов. Взаимосвязь между содержанием клейковины в муке и показателем ИДК-1 во всех случаях, за исключением двух опытов, положительная, но неустойчивая с варьированием по годам от слабой до средней.
ГЛАВА 6. SDS-ОБЪЕМ
6.1. Характеристика генотипов по SDS-объему
По признаку SDS-объем сорта и линии значимо различались во все годы. В первую группу по величине SDS-объема (>90 мл) вошли сорта: АС29, С29, С55, Белянка (Л400R6Agi (6D)), Л503, Добрыня (Л1089), линии - Л196, Л19-03, Л359R, Л222.
В связи с тем, что материал представлен красно- и белозерными генотипами, а из литературы известны сообщения о возможности связи между окраской зерна и SDS-объемом (Morris et al., 2007), в исследование включили почти изогенные пары, различающиеся по названному признаку. Результаты исследований на двух парах почти изогенных линий показали следующее. У линии Л503Red в среднем за 6 лет SDS-объем был значимо выше, чем у Л504red. Между тем, в паре линий Л204Red и Л205red, также в среднем за 6 лет различия по SDS-объему между краснозерной и белозерной линией статистически незначимые.
6.2. Взаимосвязь SDS-объема и содержания белка
Как показано в главах 3, 4 и 5, Lr-транслокации значимо влияют на содержание белка и клейковины. В связи с этим вполне обоснованным является изучение эффектов этих транслокаций на SDS-объем.
Результаты исследований взаимосвязи между СБ и SDS-объемом на наборе из 28 сортов и линий за период с 2003 по 2008 год представлены на рис. 16.
По данным рис. 16, влияние СБ на SDS-объемом относительно слабое, разнонаправленное; значимо положительным оно оказалось только в 2008 году, а в 2004 - значимо отрицательным.
Наши данные о положительной взаимосвязи между СБ и SDS-объемом согласуются с результатами других исследований на пшенице (Guttieri et al., 2001; Habernicht et al., 2002; Huang et al., 2006; Morris et al., 2007; Gmez-Becerra et al., 2010).
Рис. 16. Взаимосвязь между содержанием белка в муке и показателем SDS-объема у 28 сортов и линий : а - 2003 г., б - 2004 г., в - 2005 г., г - 2006 г., д - 2007 г. и е - 2008 г.
6.3. Взаимосвязь содержания клейковины и SDS-объема
Сырая клейковина и SDS-объем. В доступной литературе сообщается в основном о взаимосвязях между SDS-объемом и содержанием белка и отдельными субъединицами глютенинов (Morris et al., 2007; Len et al., 2010). Анализ зависимости между содержанием сырой клейковины (СКсыр) и SDS-объемом у набора из 28 сортов и линий за период с 2003 по 2008 год свидетельствует, что взаимосвязь между содержанием сырой клейковины и SDS-объемом варьирует по годам, от положительной до отрицательной; однако во все годы, за исключением 2008, она незначимая. В 2008 году она достоверно положительная, но слабая.
В связи с тем, что эти результаты получены на сортах и линиях, характеризующихся весьма высокими значениями содержания клейковины и SDS- объема, возникает вопрос о взаимоотношениях между этими признаками при более низких показателях содержания клейковины и SDS- объема, что наиболее характерно для посевов по непаровым предшественникам.
На рис. 17 представлены результаты наших исследований на 32 сортов и линий озимой мягкой пшеницы (Бебякин и др., 2006), ряд из которых выведен с участием доноров, содержащих 1RS-транслокацию от озимой ржи, а у сорта Губерния идентифицировано наличие 1R-хромосомы.
Рис. 17. Взаимосвязь показателей содержания сырой клейковины и SDS- объема у 32 сортов и линий озимой пшеницы: а - 2003 г., б - 2004 г.
Как видно из рис. 17, в 2003 году взаимосвязь между содержанием сырой клейковины и SDS-объемом слабая, отрицательная (r= Ц0,33), а в 2004 году, наоборот, слабая, положительная (r= 0,27). Между тем на сортах и линиях яровой мягкой пшеницы в эти же годы картина была прямо противоположная. Причины таких перемен во взаимосвязях между рассматриваемыми признаками, неизвестны.
Сухая клейковина. Результаты изучения содержания сухой клейковины в муке сортов и линий в 2007 и 2008 годы показывают, что наивысшие средние значения по содержанию сухой клейковины наблюдались в 2007 году, что согласуется с данными по содержанию белка в муке и сырой клейковины. Наивысшее содержание сухой клейковины отмечено у линии Л678=С55*3/Td-s, популяции Мульти 4Lr в 2007 году, а в 2008 году у линий Л2032*5/Cur87 и Л2032*4/Gen81. При этом линии Д*3/TcLr23//Бел, Л359S, Л505Lr26, популяция Мульти 4Lr значимо превысили средние значения по опыту в 2007 году, а линии Л1089, Л503, Д*4/TcLr24, Л2032 - в 2008 году. В 2007 году взаимосвязь между содержанием сырой и сухой клейковины также была высоко значимая, положительная тесная (r = 0,91**) при колебаниях сырой клейковины от 43,8 до 52,0%, сухой - 14,6Ц18,1%, а в 2008 году она оказалась средней (r = 0,63**) при колебаниях сырой клейковины от 32,5 до 50,5%, сухой - 10,9Ц15,6%.
Результаты изучения взаимосвязей между содержанием сухой клейковины (СКсух) и SDS-объемом за 2007 и 2008 годы представлены на рис. 18.
Как видно из рис. 18, увеличение содержания сухой клейковины сопровождается увеличением SDS-объема в оба года исследований. Взаимосвязь между этими признаками в оба года исследований положительная. В 2008 году она, хотя и достоверно положительная, но слабая. SDS-объем теснее коррелирует с содержанием сухой клейковины, чем с содержанием сырой клейковины.
Рис. 18. Взаимосвязь показателей содержания сухой клейковины и SDS-объема: а - 2007 г., б - 2008 г.
Уместно отметить заключение исследователей о том, что положительную корреляцию между СБ и SDS объемом следует рассматривать не как помеху в тестировании генотипов, а полезное явление, так как SDS-тест захватывает и отражает оба источника варьирования: - и количество белка и качество белка (Morris et al., 2007).
6.4. Взаимосвязь SDS-объема и показателя ИДК-1
Прежде чем анализировать взаимосвязь между SDS-объемом и значениями показателя прибора ИДК-1, следует отметить, что различия между сортами и линиями ежегодно были значимые. В 2003 году значения ИДК-1 колебались от 65,0 до 87,0 единиц прибора (среднее 77,71,2), в 2004 году - от 64,0 до 87,0 (среднее 76,01,1), в 2005 году - от 51,0 до 88,0 (среднее 71,91,6), в 2006 - от 71,0 до 88,0 (среднее 78,70,7), в 2007 году - от 80 до 95,5 (среднее 86,40,8), в 2008 году - от 85 до 104 (среднее 93,80,9). В каждой паре почти изогенных линий различия между сибами были недостоверные. Взаимосвязь между ИДК-1 и SDS-объемом во все годы, за исключением 2008, отрицательная.
ГЛАВА 7. ЧИСЛО ПАДЕНИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ПРЕДУБОРОЧНОМУ ПРОРАСТАНИЮ
7.1. Число падения
Как известно, число падения по Хагбергу-Пертену отражает значимую активность альфа-амилазы в эндосперме, обусловленную прорастанием зерна. Локусы, контролирующие устойчивость к предуборочному прорастанию и число падения встречаются во многих хромосомах во всех трех субгеномах мягкой пшеницы (Крупнов и др., 2010). Какова взаимосвязь между ними и Lr-транслокациями, неизвестно, хотя в литературе встречаются сообщения о значимом влиянии чужеродного хроматина на устойчивость к предуборочному прорастанию (Соловов , 2003; Антонов, 2007; Oettler, Mares, 2006).
Результаты исследований 24 интрогрессивных сортов и линий яровой мягкой пшеницы в ГНУ НИИСХ Юго-Востока представлены в табл. 5.
Таблица 5. Число падения (сек) у сортов и линий, различающихся по Lr-транслокациям и их сочетаниям в 2005, 2006 и 2008 гг.
Сорта, линии | 2005 | 2006 | 2008 | Среднее за 3 года |
Пара I | ||||
Саратовская 29 | 387,0 cd | 273,5 gh | 211,2a-h | 323,2 |
АС29 Lr14 | 317,0 a | 201,5a-g | 191,0d-f | 236,5 |
Пара II | ||||
С55 | 438,0e | 213,5c-g | 256,0f-j | 302,5 |
С55*3/Tdic-s | 480,0ef | 162,5ab | 225,7a-j | 289,4 |
Пара III | ||||
Саратовская 58 | 338,7 abcd | 179,5 a-e | 205,7a-h | 241,3 |
196, С58*4/Tdic | 348,7 abcd | 213,5b-g | 248,7e-j | 276,3 |
Пара IV | ||||
400R, 6Agi (6D) | 354,7 abcd | 209,0a-g | 157,2i-j | 240,3 |
400S | 385,7bcd | 204,0 a-g | 264,2hij | 284,0 |
Пара V | ||||
359R, Lr19 | 365,3 abcd | 263,5 f-h | 286,2a-f | 305,0 |
359 S | 358,0 abcd | 248,5 gh | 267,0a-h | 291,2 |
Сорт Л503 и его аналоги | ||||
503, Lr19, St | 347,3 abcd | 260,0e-h | 228,5abc | 278,6 |
17-05 Л503*5/Lr 26 | 362,0 abcd | 247,0 gh | 170,2f-j | 259,7 |
785-02 Л503 *5/Lr 26 | 395,7de | 204,5a-g | 252,0abc | 284,1 |
16-05 Л503*5/Lr 26 | 371,0 abcd | 128,5a | 170,2 f-j | 223,2 |
Сорт Добрыня и его аналоги | ||||
1089Добрыня, Lr19, St | 338,6 abcd | 218.5b-g | 165,5a | 240,9 |
9-05 Л1089*5/Тс Lr9а | 315,3 a | 178.5a-e | 158,5f-j | 217,4 |
-759-04 Л1089*4/Тс Lr24 | 365,7 abcd | 244.0 c-h | 256,2a-j | 288,6 |
21-05 Л1089*4/Тс Lr25 | 331,0 abc | 307.0h | 296,0h-j | 311,3 |
иния Л2032 и ее аналоги | ||||
2032 = Л2033, Lr19 | 320,7 a | 165.0abc | 259,7f-j | 248,5 |
2032*2/М 6R | 317,3 a | 208.0b-g | 234,2c-j | 253,2 |
2032*4/GEN81 | 354,3 abcd | 240,0 gh | 189,7a-f | 261,3 |
2032*3/Tc Lr9 | 317,3 a | 264,5 f-h | 211,7a-h | 264,5 |
396,6Agi (6D)Фаворит | 438,0de | 234,0 c-h | 213,02a-h | 295,0 |
108, 6Agi (6D)Воевода | 434,0de | 162,0 abc | 208,0a-h | 268,0 |
Среднее | 365,9 | 217,9 | 221,9 | 270,22 |
Fфакт. | 2,061* | 2,946* | 3,988* | 1,66 |
НСР05 | 47,4 | 69,5 | 38,7 | NS |
*- Цифры в колонке, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются на уровне P<0.5 множественных сравнений по тесту Дункана
Из табл. 5 видно, что ЧП в 2005 году в среднем по всем сортам и линиям почти в 1,7 раза выше, чем в 2006 и 2008 годы. В РФ, согласно ГОСТ 27 676-88, у зерна первого и второго класса ЧП должно быть не ниже 200 сек. В 2005 году значения ЧП колебались от 317,0 до 480 сек, в 2006 - от 128 до 307 сек, а в 2008 году - от 157 до 296 сек. Резкое снижение ЧП в 2006 и 2008 годы связано, прежде всего, с частотой выпадения осадков. Если в 2005 году в период от колошения до уборки урожая сумма осадков составила 34,2 мм, то в 2006 - 107,8 мм, в 2008 - 137,1 мм. Важно отметить, что в 2005 году дней с осадками было- 9, в 2006 - 24, а 2008- 23 дня. 2006 и 2008 годы характеризовались также и более высоким уровнем относительной влажности воздуха, по сравнению 2005 годом. В среднем за 3 года наиболее высокие и устойчивые значения числа падения (не ниже 200 сек) были у следующих краснозерных сортов и линий - С29, Л503, Фаворит, а также у аналога сорта Л503, содержащего Lr26-транслокацию Л785-02 (Л503*5/Lr 26) и аналогов сорта Добрыня, содержащих Lr25-транслокацию Л21-05 (Л1089*4/ТсLr25) и Lr24-транслокацию Л-759-04 (Л1089*4/ТсLr24) от ржи посевной и у сорта Саратовская 55 (белозерный).
Анализ пар почти изогенных линий показывает, что в паре I (С29 и АС29) у сорта АС 29 наблюдается тенденция к снижению ЧП, по сравнению с С29, причем, в 2005 году различие было статистически достоверным. В паре II (С55 и С55*3/T. dic-s): аналог сорта, содержащий LrTd-s-транслокацию, достоверно уступил реципиенту (С55) по ЧП только в 2006 году, но в остальные годы различия между ними недостоверные, тем не менее, в среднем за 3 года преимущество по значению ЧП на стороне С55.
В паре III (С58 и Л196) ни в один год генотипы достоверно не различались по значению ЧП, в среднем за три года более высокий и устойчивый уровень ЧП был у Л196, то есть в данном случае слегка обозначился положительный вклад в изучаемый признак LrTdс-транслокации.
В паре IV (Л400R и Л400S) не наблюдается значимых различий, хотя в среднем за 3 года значения ЧП у Л400S несколько выше, чем у Л400R, то есть роль 6Agi (6D)-хромосомы в детерминации ЧП более сложная.
В паре V (Л359R и Л359S) сибы значимо не различаются между собой, что дает основание говорить об отсутствии значимого влияния Lr19-транслокации на значения ЧП.
Сопоставление сорта Л503 и его аналогов свидетельствует о значимом влиянии введения в его генофон Lr26-транслокации (от ржи посевной), ее сочетания с Lr19-транслокацией от пырея удлиненного. Не исключено, что наблюдаемые различия в ЧП между этими генотипами в какой-то мере могут быть связаны с наличием сцеплений в Lr26-транслокации с другими генами.
Сравнение сорта Добрыня и его аналогов, содержащих Lr19-транслокацию в сочетании с Lr9-транслокацией, Lr24-транслокацией и Lr25-транслокацией также показывает наличие достоверных различий между генотипами. Как и в опыте с сортом Л503 и его аналогами, различия между сортом Добрыня и его аналогами по значениям ЧП неоднозначные.
Что касается линии Л2032 и ее аналогов, то ни один из этих аналогов значимо не уступает по ЧП реципиенту, однако у них варьирование значений увеличивается. И, наконец, о значениях ЧП у линий Л396 и Л108 - новых сортов Фаворит и Воевода, оба эти сорта являются рекомбинантными инбредными ли-ниями от скрещивания Л2033 с Л400R. Средние значения ЧП у них выше, чем у любого родителя, несмотря на то, что прямого отбора на признак ЧП в процессе создания этих генотипов не проводилось.
Число падения и масса 1000 зерен. В поле, в отличие от условий лабораторного проращивания, дождевая вода поступает в зерно (семя) более медленно и этот процесс зависит от размера зерновки, угла наклона колоса, прочности прилегания к зерновке чешуй и многих других условий. Все это свидетельствует о необходимости изучения влияния размера зерновки на ЧП (Wang et al., 2008; Farrell, Kettlewell, 2009). Известно несколько сообщений об отрицательном влиянии крупного зерна на ЧП (Wang J.et al., 2008; Clarke et al., 2004; Kindred et al., 2005; Farrell, Kettlewell, 2009).
Самая высокая масса 1000 зерен получена в 2003 и 2004 годы, а самая низкая - в 2008 году. В 2003 году масса 1000 зерен варьировало от 40,2 до 46,9 г (среднее 44,35), в 2004 году - от 40,3 до 46,7 г (среднее 44,14), в 2005 году - от 27,5 до 39,4 г (среднее 34,80), в 2006 - от 29,8 до 37,6 г (среднее 33,40), в 2008 году - от 27,8 до 35,3 г (среднее 32,10).
На наборе из 24 сортов и линий, различающихся по Lr-транслокациям, установлено, что взаимосвязь между массой 1000 зерен и числом падения в 2003 и 2004 годы была отрицательной, что наиболее четко выразилось в 2003 году, а в 2005 - наоборот, положительной. Между тем, в 2006 и 2008 годы влияние массы 1000 зерен на показатель ЧП было явно крайне слабым. Если в 2003 и 2004 годы отрицательную связь между признаками можно объяснить более высоким уровнем крупности зерна, однако различия во взаимосвязи между ними в остальные годы трудно объяснить, так как все годы весьма сильно различались по температурному режиму, количеству и времени выпадения осадков в период налива и созревания семян.
Число падения и содержание белка в муке. Анализ публикаций свидетельствует о весьма сложных взаимосвязях между ЧП, содержанием белка и другими признаками, а также об огромном влиянии на экспрессию признаков различных внешних факторов. По данным одних сообщений, взаимосвязь между признаками содержание белка и число падения положительная (Every et al., 2002; Pasha et al., 2007; Wang et al., 2008), по данным других - отрицательная или вовсе отсутствует (Johansson, 2002; Gooding, 2003). Неоднозначность этих результатов может быть связана, прежде всего, с генотипом. Сорта значимо различаются по устойчивости к предуборочному прорастанию (Соловов 2003; Антонов 2007), числу падения (Крупнова, 2009). Установлено значимое влияние на содержание белка и ЧП технологии выращивания, в частности, срока посева, нормы высева, орошения, удобрения (Johansson, 2002; Kindred et al., 2005), фунгицидов и других приемов (Wang et al., 2004; Kindred et al., 2005; Wang et al., 2008).
В доступной отечественной литературе нам не удалось найти сведений о взаимосвязи между признаками содержание белка и число падения у мягкой пшеницы, хотя фактические данные по содержанию белка и ЧП приводятся (Неттевич, 1999; Беркутова и др., 2006).
Результаты изучения взаимосвязи между признаками содержание белка и число падения на наборе из 24 сортов и линий, различающихся по Lr-транслокациям, представлены на рис. 19.
Рис. 19. Взаимосвязь между содержанием белка и числом падения а - 2005 г., б - 2006 г., в - 2008 г.
Как видно из рис. 19, взаимосвязь между рассматриваемыми признаками в 2005 была отрицательной, однако в 2006 и 2008 годы - наоборот, положительной, хотя и очень слабой. Причины таких колебаний во взаимосвязи между этими признаками, неизвестны. Эти данные согласуются с результатами исследований других авторов, которые также обращают внимание на необходимость дальнейших исследований по этой проблеме (Every et al., 2002; Johansson, 2002; Gooding, 2003; Pasha et al., 2007; Wang et al., 2008).
7.2. Устойчивость к предуборочному прорастанию
В некоторые годы снижение качества зерна возможно даже при своевременной уборке урожая, причем у зерна, не имеющего видимых признаков прорастания. И это явление встречается не только у белозерных сортов, но и у краснозерных. Возникает вопрос, нет ли у этих генотипов так называемых скрытых дефектных, рецессивных LMA-генов, с неблагоприятным влиянием на качество зерна (Mrva, Wallwork, Mares, 2006). В целях проверки этой гипотезы сорта и линии, содержащие Lr-транслокации от сородичей, были разбиты на две группы (R-генотипы и S-генотипы), статистически достоверно различающиеся по устойчивости к предуборочному прорастанию. При этом в каждую группу включили по 12 генотипов, близких по происхождению, по продолжительности вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к возбудителям болезней и другим стрессорами, убранные не позднее, чем через 2 недели после достижения физиологической спелости семян (Крупнов В.А. и др., 2009). Следует отметить, что исследование устойчивости к предуборочному прорастанию в 2003, 2004 и 2005 годы проведено Г.Ю. Антоновым, а в последующие годы - нами.
В результате исследований установлено, что R и S-группы сортов и линий четко различаются по средним значениям показателей устойчивости к предуборочному прорастанию физиологически зрелых семян во все годы. При этом самая низкая устойчивость наблюдалась в S-группе в 2003 году.
В 2005 и 2007 годы наибольшая изменчивость наблюдалась по показателю ИДК-1 также в S-группе. В среднем показатель прибора ИДК-1 достоверно выше в S-группе в 2003 и 2004 годы, SDS-объем в эти же годы был достоверно выше у представителей R-группы. В целом за все 5 лет исследований ни один генотип в обеих группах не показал резкого снижения показателей ИДК-1 и SDS-объема.
Эффекты почернения зародыша. В условиях 2003 и 2004 годов у ряда сортов и линий почернение зародыша достигало 57%, при слабом поражении Alternaria spp (Antonov, Krupnova, Sibikeeva, 2004). Как у белозерных, так и у краснозерных сортов средняя масса зерна с черным зародышем в оба года была значимо выше, чем у контроля (не имеющего почернения зародыша). Однако по содержанию белка в муке и сырой клейковины значимых различий межу контролем и зерном с черным зародышем не выявлено, что согласуется с данными других исследователей (Christopher et al., 2007).
Результаты изучения на четырех сортах содержания сухой клейковины, SDS-объема (мл), ЧП (сек) и показателя прибора ИДК-1 (ед.) у зерна здорового (К) и зерна с черным зародышем (ЧЗ) в 2003 и 2004 годы представлены в табл. 6.
Таблица 6. Содержание сухой клейковины (Ксух, %), SDS-объем (мл), число падения (ЧП), показатель ИДК-1 у здорового зерна и с черным зародышем (ЧЗ) в 2003 и 2004 годы
Сорт | Ксух, % | SDS-объем | ИДК-1, ед | ЧП, сек | ||||
2003 | 2004 | 2003 | 2004 | 2003 | 2004 | 2003 | 2004 | |
С55, К | 12,9 | 12,70 | 83e | 85de | 85 | 75a | 361cf | 307e |
С55, ЧЗ | 12,5 | 12,95 | 82de | 83cde | 86 | 79cd | 282b | 246cd |
Белянка, К | 11,8 | 13,65 | 72abc | 79cd | 86 | 81de | 290bc | 261d |
Белянка, ЧЗ | 12,0 | 14,85 | 69a | 74ab | 90 | 82e | 170a | 151a |
503, К | 13,5 | 14,70 | 70ab | 72a | 89 | 83e | 368f | 279de |
503 ЧЗ | 13,8 | 16,40 | 70ab | 72a | 89 | 86f | 351ef | 264d |
Добрыня,К | 13,5 | 15,80 | 75bc | 85de | 86 | 76ab | 313c | 222bc |
Добрыня, ЧЗ | 13,2 | 15,85 | 76cd | 87e | 87 | 78bc | 271b | 190b |
Среднее | 12,9 | 14,06 | 75 | 80 | 87 | 80 | 301 | 240,25 |
Fфакт. | 1,7 | 11,3* | 9,7* | 12,5* | 1,9 | 26,6* | 64,6* | 20,9* |
НСР05 | NS | 1,38 | 5,2 | 6,0 | NS | 2,35 | 24,0 | 36,96 |
*- Цифры в колонке, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются на уровне P<0.5 множественных сравнений по тесту Дункана
Как видно из табл. 6, в 2003 году различия между здоровым зерном и зерном с черным зародышем по содержанию сухой клейковины недостоверные. Между тем в 2004 году преимущество было на стороне зерна с почерневшим зародышем. У сорта Белянка в 2004 году зерно с почерневшим зародышем значимо уступило контролю по SDS-объему. В этом же году достоверные различия между пораженным и непораженным зерном наблюдались у сортов С55 и Л503 по показателю прибора ИДК-1.
В оба года у всех сортов зерно с черным зародышем имело более низкое число падения, особенно у сортов Саратовская 55 и Белянка. Таким образом, в условиях 2003 и 2004 годов почернение зародыша значимо повлияло на устойчивость к предуборочному прорастанию зерна. К аналогичному выводу пришли австралийские ученые, отмечающие, что черный зародыш и поражение семян грибами могут слегка снижать период покоя и толерантность к предуборочному прорастанию (Biddulph et al., 2008).
ГЛАВА 8. НАТУРНАЯ МАССА ЗЕРНА
8.1. Эффекты Lr-транслокаций
Данные исследований 24 сортов и линий за 2003-2006 и 2007 и 2008 годы свидетельствуют, во-первых, об относительно высоком уровне НМЗ во все годы, во-вторых, о достоверности различий сортов и линий по величине этого признака как по годам, так и по генотипам.
Между тем сравнение почти изогенных линий в парах (С29 и АС29), (Л4006RAgi(6D) и Л400S), (Л359R и Л359S) не показывает значимого влияния на НМЗ Lr14a, Lr19, LrT dc, LrT d-s Цтранслокаций, Agi( 6D)-хромосомы, а также сочетаний Lr19 и Lr9- транслокаций.
Однако у линий 18-03, 19-03, Л 729-03, имеющих сочетание Lr19 и Lr26-транслокаций в генофоне сорта Л503, а также у линии 12-03, имеющей сочетание Lr19 и Lr9-транслокаций в генофоне сорта Добрыня (Л1089), наблюдается тенденция к снижению натурной массы зерна.
В среднем за 6 лет (2003-2006 и 2007, 2008) по показателю НМЗ лучшими оказались следующие генотипы - Воевода (Л108), Фаворит (Л396), Л503, Добрыня (Л1089), Лебедушка (Л205), Л505 и линия Л204.
Результаты сравнения пар почти изогенных линий, различающихся по Lr-транслокациям и генофону, в среднем за 9 лет исследований (1994, 1996, 1997 и 2003Ц2008 годы) по массе 1000 зерен и натурной массе зерна представлены в табл. 7.
В первой паре линия Л400S в среднем за 9 лет значимо превышает линию Л400R по массе 1000 зерен. В парах Л359R и Л359S и АС29 и С29 различия по этому признаку статистически незначимые. При этом наивысшие коэффициенты вариации признака масса 1000 зерен наблюдаются у пары Л359R и Л359S. По величине НМЗ различия между первыми двумя парами недостоверные, С29 и АС29 по этому признаку уступают линиям первой и второй пары.
Таблица 7. Масса 1000 зерен, натурная масса зерна и коэффициенты вариации признаков (V, %) у трех пар почти изогенных линий в среднем за 9 лет (1994, 1996, 1997 и 2003Ц2008).
инии | Масса 1000 зерен, г | НМЗ, г/л | ||||
среднее | варьирование | V, % | среднее | варьированиие | V, % | |
400R | 35,901,2 | 29,7Ц40,1 | 10,2 | 779,09,4 | 728,0Ц821,0 | 3,6 |
400S | 37,741,6 | 29,1Ц41,4 | 12,4 | 776,09,5 | 721,0Ц817,0 | 3,7 |
359R | 35,081,6 | 28,2Ц40,1 | 13,8 | 777,29,2 | 732,0Ц818,0 | 3,6 |
359S | 35,071,6 | 27,6Ц41,2 | 13,7 | 773,19,6 | 729,0Ц816,0 | 3,7 |
АС29 | 36,421,6 | 29,0Ц41,9 | 13,4 | 765,68,9 | 708,0Ц801,0 | 3,5 |
С29 | 34,561,3 | 28,6Ц39,8 | 11,4 | 765,98,4 | 713,0Ц792,0 | 3,3 |
8.2. Эффекты массы 1000 зерен
Взаимосвязь НМЗ и массы 1000 зерен. Результаты изучения взаимосвязи между признаками: масса 1000 зерен (МЗ) и НМЗ у трех пар почти изогенных линий, различающихся по Lr-транслокациям, за 9 лет исследований представлены на рис. 20.
Рис. 20. Взаимосвязь массы 1000 зерен и натурной массы зерна а - Л400R (Белянка) и Л400S, б - Л359R и Л359S, в - С29 и АС29 в среднем за 9 лет (1994, 1996, 1997 и 2003Ц2008 годы).
Как видно из рис. 20, у всех трех пар почти изогенных линий (Л400R и Л400S, Л359R и Л359S, С29 и АС29) яровой мягкой пшеницы взаимосвязь между НМЗ и массой 1000 зерен однозначно положительная, что согласуется с сообщениями других авторов (Narasimhamoorthy et al., 2006; Sun, Marza, 2009). Эта положительная взаимосвязь между НМЗ и массой 1000 зерен означает, что отбор на крупнозерность не должен противоречить селекции на повышение НМЗ.
8.3. Эффекты содержания белка
Взаимосвязь НМЗ и содержания белка. Анализ отечественной и зарубежной литературы свидетельствует о возможности значимого влияния содержания белка в зерне на НМЗ (Кузьменко, 2005; Ghaderi et al., 1971; Faris, De Pauw, 1980; McGuire et al., 1988; Schuler et al., 1994).
Результаты исследований взаимосвязи СБ и НМЗ на 24 сортах и линиях, содержащих чужеродные Lr-транслокации, за период с 2003 по 2008 год представлены на рис. 21.
Данные регрессионного анализа свидетельствуют об отрицательном влиянии СБ на НМЗ во все годы исследований, за исключением 2006 года. Отрицательный эффект наиболее четко проявился в 2004 году, когда неустойчивые к листовой ржавчине сорта и линии значимо пострадали от болезни и в 2008 году, в условиях знойной засухи.
Рис. 21. Взаимосвязь содержания белка и натурной массы зерна у 24 сортов и линий а - 2003 г., б - 2004 г., в -2005 г., г Ц2006 г., д - 2007 г., е - 2008 г.
В гл. 3. отмечено, что линии с Lr-транслокациями проявляют положительную тенденцию или значимо превышают своих аналогов по содержанию белка в муке, особенно в тех случаях, когда транслокации еще эффективны против саратовской популяцией листовой ржавчины. В связи с этим рассмотрим взаимосвязь между НМЗ и СБ у трех пар почти изогенных линий в среднем за 9 лет (1994, 1996, 1997 и 2003Ц2008 годы) (рис 22).
Данные рис. 22 свидетельствуют, что повышение СБ в муке отрицательно влияет на НМЗ и у рассмотренных пар почти изогенных линий, особенно четко это прослеживается у Л400R6Agi (6D) и Л400S, и Л359RLr19 и Л359S.
Рис. 22. Взаимосвязь содержания белка и натурной массы зерна у пар почти изогенных линий: а - Л400R (Белянка) и Л400S, б - Л359R и Л359S, в - С29 и АС29 в среднем за 9 лет (1994, 1996, 1997 и 2003Ц2008 годы).
Полученные нами результаты по изучению взаимосвязи между НМЗ и СБ согласуются с заключениями многих исследователей (Чуб, 1980; Кузьменко, 2005; Schuler, Bacon, 1994; Lpez-Garrido, 1998; Guttieri, et al., 2001; Ozturk, Aydin, 2004; Farrer et al., 2006; Otteson et al., 2007). Главное отличие этих работ заключается в том, что они проведены на образцах мягкой пшеницы, у которых содержание белка в зерне или муке, как правило, не превышало 14-15%. Между тем, в Саратове, как уже отмечалось, посев по черному пару во все годы исследований обеспечивал более высокий уровень белковости зерна, даже в 2003 году, когда в среднем по всем сортам и линиям урожайность зерна составила 4,4 т/га.
ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На модельных беккроссных рекомбинантных и почти изогенных линиях яровой мягкой пшеницы установлено положительное влияние Lr-транслокаций от сородичей на содержание белка в муке и валовой сбор белка с единицы площади не только в условиях эпифитотии листовой ржавчины, но также и при ее отсутствии. Если в первом случае положительный эффект чужеродных транслокаций объясняется нормальным функционированием растений и недопущением бесполезных потерь продуктов фотосинтеза из-за атаки со стороны биострессора, то во втором (в неэпифитотийные годы) - он может быть связан с эффектом других генов, находящихся в тесном сцеплении с Lr-генами, благодаря чему у растений значительно расширяется возможность адаптивности к разным условиям внешней среды.
Ярким примером высокой компенсирующей способности является 1RS-транслокация от ржи (S. cereale), которая получила глобальное распространение в сортах мягкой пшеницы, особенно в Европе, Америке, Китае, Австралии и других странах, а также в сортах озимой мягкой пшеницы в странах бывшего СССР.
В зоне черноземной степи Поволжья для яровой мягкой пшеницы на первый план по компенсирующей способности выступают Lr19-транслокация от пырея удлиненного (Ag. elongatum) (сорта Л503, Л505, Добрыня и др.) и 6Agi (6D)-хромосома от пырея промежуточного (сорта Белянка, Фаворит).
Быстрое появление вирулентных патотипов на сортах, содержащих расоспецифические гены устойчивости к паразитам, вынуждает селекционеров объединять в генофоне одного вида транслокации от других видов растений. Судя по доступной отечественной и зарубежной литературе, эффекты сочетания в интрогрессивных синтетических генотипах пшеницы (T. aestivum) чужеродных транслокаций почти совсем не изучены. Между тем, в таких случаях возможно возникновение генотипов с самым неожиданным наследованием признака содержание белка в зерне. Об этом свидетельствует, например, опыт введения в зародышевую плазму мягкой пшеницы (T. aestivum) Lr19-транслокации от Ag elongatum и 6Agi (6D)-хромосомы от Ag. intermedium.
В отличие от ржаной 1RS-транслокации, Lr-транслокации от пырея, эгилопса, дикой и культурной полбы, как правило, не оказывают нежелательного эффекта на реологические свойства клейковины. Насколько интрогрессированные генотипы отличаются от традиционных сортов пшеницы по содержанию нежелательных для человека соединений, в частности, с аллергическими свойствами, нам неизвестно. Тем не менее, следует отметить, что в этих генотипах Lr-транслокации представлены генами, которые являются гомологами (ортологами или паралогами) соответствующих генов мягкой пшеницы. В этом их принципиальное отличие от трансгенных сортов, созданных с использованием генов от бактерий или животных и синтезирующие пептиды, не входящие в рацион человека или животных. Таким образом, введение в сорта мягкой пшеницы Lr-транслокаций от сородичей - один из путей более экологически чистой защиты растений от опасного патогена и весьма эффективного повышения содержания белка в зерне пшеницы.
ВЫВОДЫ
1. На модельных беккроссных, рекомбинантных и почти изогенных линиях яровой мягкой пшеницы, характеризующихся хорошей адаптивностью и высокой продуктивностью, изучено влияние Lr-транслокаций от Triticum dicoccum (Schrank) Shuebl, Triticum dicoccoides Koern. ex Aschers. et Graen, Aegilops umbellulata Zhuk., Secale cereale L., Agropyron elongatum Host., 6Agi (6D)-хромосомы Agropyron intermedium Host. на содержание белка в муке, валовой сбор белка с единицы площади, содержание и качество клейковины, число падения, в годы контрастные по водному и температурному режимам, а также по воздействию на растения эпифитотий листовой ржавчины и других биострессоров.
2. Вклад одиночных чужеродных транслокаций в повышение содержания белка в муке (в абсолютном выражении) составляет:
Lr14а-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 0,15% (в генофоне сорта Саратовская 29),
Lr19-транслокации от Agropyron elongatum в среднем за 7 лет - 0,35% (в генофоне линии Л359S),
LrTdcЦтранслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 0,56% (в генофоне сорта Саратовская 58),
6Agi (6D)-хромосомы от Agropyron intermedium в среднем за 7 летЦ 1,18% (в генофоне линии Л400S),
LrTd-s -транслокации от Triticum dicoccoides - в среднем за 5 лет - 2,00% (в генофоне сорта Саратовская 55).
3. Вклад одиночных чужеродных транслокаций в повышение валового сбора белка с единицы площади (в относительном выражении) составляет:
Lr14а-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 2,2% (в генофоне сорта Саратовская 29),
Lr19-транслокации от Agropyron elongatum в среднем за 7 лет - 4,7% (в генофоне линии Л359S),
LrTdcЦтранслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 15,6% (в генофоне сорта Саратовская 58),
6Agi (6D)-хромосомы от Agropyron intermedium в среднем за 7 лет - 17,3% (в генофоне линии Л400S),
LrTd-s -транслокации от Triticum dicoccoides в среднем за 5 лет - 20,7% (в генофоне сорта Саратовская 55).
4. Вклад сочетания двух чужеродных транслокаций в повышение содержания белка в муке (в абсолютном выражении) составляет:
Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr25-транслокации от Secale cereale в среднем за 4 года - 0,27% (в генофоне линии Л1089),
Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr26-транслокации от Secale cereale в среднем за 6 лет - 0,20%-0,41% (в генофоне сорта Л503),
Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr9-транслокации от Aegilops umbellulata в среднем за 4 года - 0,55% (в генофоне линии Л1089),
Lr19- и Lr24-транслокации от Agropyron elongatum среднем за 5 лет - 0,56% (в генофоне сорта Добрыня).
5. Вклад сочетания двух чужеродных транслокаций в повышение валового сбора белка с единицы площади (в относительном выражении) составляет:
Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr25-транслокации от Secale cereale в среднем за 4 года - 1,5% (в генофоне линии Л1089),
Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr26-транслокации от Secale cereale в среднем за 6 лет - 12,9% (в генофоне сорта Л503),
Lr19- и Lr24-транслокации от Ag. elongatum, в среднем за 5 лет - 8,8% (в генофоне Л1089).
6. Выявлено снижение валового сбора белка с единицы площади линии, имеющей сочетание Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr9-транслокации от Aegilops umbellulata в среднем за 4 года (в генофоне линии Л1089), связанное с пониженной урожайностью зерна.
7. Рекомбинантные линии яровой мягкой пшеницы, возникшие в результате гибридизации генотипов, содержащих Lr19-транслокацию от Agro-pyron elongatum и 6Agi(6D)-хромосому от Agropyron intermedium, в среднем за 5 лет характеризуются значимо более низким содержанием белка в муке, без отрицательного влияния на его валовой сбор с единицы площади, по сравнению с родительскими генотипами. По содержанию в зерне клейковины одна из четырех рекомбинантых линий значимо уступает своим родителям.
8. У генотипов, не имеющих Lr-транслокаций, ущерб от эпифитотий листовой ржавчины (1993, 1997, 2004, 2005 гг.) заключается в существенном снижении содержания белка в муке, валового сбора белка в муке с единицы площади и содержания клейковины. Эпидемии патогена значимо снизили в среднем за 4 года содержание белка в муке сорта Саратовская 29 на 0,36% (в абсолютном исчислении), линии Л359S - на 0,56%, линии Л400S - на 1,13%, сорта Саратовская 58 - на 0,53%, по сравнению с соответствующими контролями. При этом содержание клейковины снизилось у сорта Саратовская 29 на 1,5% (в абсолютном выражении), у линии Л359S - на 2,3%, у линии Л400S - на 2,3%, у сорта Саратовская 58 - на 2,0%. У сорта Саратовская 29 валовой сбор белка в муке в среднем за 4 года снизился на 15,7%, у линии Л359S - на 13,5%, у линии Л400S - на 20,2%, у сорта Саратовская 58 на 24,8%. Не выявлено значимого отрицательного влияния Lr-транслокаций на качество клейковины.
Эпифитотия вируса желтой карликовости ячменя (1994 г.) вызвала снижение: валового сбора белка в муке с единицы площади на 45,6%, без существенного снижения процента белка в муке в группе восприимчивых генотипов. В парах почти изогенных линий, все восприимчивые сибы имели значимое снижение процента белка в муке и его валового сбора с единицы площади.
9. На почти изогенных линиях установлено, что в среднем за 12 лет, включая эпифитотийные и неэпифитотийные годы, вклад Lr14а-транслокации в генофоне сорта Саратовская 29 в повышение содержания белка в муке составляет 0,18 % (в абсолютном выражении), валового сбора белка - 7,8%, содержания сырой клейковины - 0,8%; Lr19-транслокации в генофоне Л359S - 0,43, 11,3 и 1,1%; 6Agi (6D)-хромосомы в генофоне Л400S - 0,85, 15,0 и 0,7%; LrTdc Цтранслокации в генофоне сорта Саратовская 58 (в среднем за 10 лет) - 0,34, 17,4 и 1,5%, соответственно.
10. На почти изогенных краснозерных и белозерных линиях, имеющих Lr19-транслокацию от Agropyron elongatum или 6Agi(6D)-хромосому от Agropyron intermedium, не выявлено достоверного влияния окраски зерна на содержание белка в муке и его валовой сбор с единицы площади, а также на содержание сырой и сухой клейковины и показатель ИДК-1, хотя в одних парах линий наблюдается тенденция к более высокой концентрации белка в муке краснозерных генотипов (Л503, Л540, Л204), в других парах - в муке белозерных генотипов (Л222). По SDS-объему сибсы также значимо не различаются между собой, за исключение пары (Л503 и Л504), где белозерная достоверно уступает краснозерной в среднем за 6 лет.
11. Связь между содержанием белка и сырой клейковины в муке у генотипов мягкой пшеницы, различающихся по содержанию Lr-транслокаций от сородичей, во всех случаях положительная, но неустойчивая, с варьированием по годам, от слабой до средней и выше средней (от 0,16 в 1998 г. до 0,84** в 2008 г.).
12. Установлено разное влияние одиночных чужеродных Lr-транслокаций от сородичей и их комбинаций в генофоне яровой мягкой пшеницы на SDS-объем и показатель прибора ИДК-1, при этом параметры этих признаков зависят от генотипа и условий внешней среды.
инии с комбинацией Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и 6Agi(6D)-хромосомы от Agropyron intermedium по SDS-объему и показателю прибора ИДК-1, не отличаются от своих родителей, несмотря на значимо более низкое содержание в муке белка, чем у родителей.
Из всех изученных Lr-транслокаций наиболее сильное влияние на SDS-объем оказывает Lr26-транслокация (в сочетании с Lr19). Взаимосвязь между SDS-объемом и содержанием белка в муке положительная, а между SDS объемом и значениями показателей прибора ИДК-1, варьирует от нулевой до отрицательной.
13. Установлены значимые различия между сортами и линиями, содержащими чужеродные Lr-транслокации, по числу падения, а также влияние на значения числа падения суммы осадков и частоты их выпадения в период от колошения до уборки урожая. Введение в генофон мягкой пшеницы чужеродных Lr-транслокаций расширяет генетическую изменчивость по числу падения.
Почернение зародыша отрицательно влияет на число падения и SDS-объем как у белозерных, так и у краснозерных генотипов, особенно у неустойчивых к предуборочному прорастанию.
14. У сортов и линий, устойчивых к предуборочному прорастанию, качество зерна стабильнее, чем у неустойчивых, при уборке урожая не позднее, чем через одну - две недели после достижения полной спелости.
Краснозерные и белозерные рекомбинанты с комбинацией Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и 6Agi(6D)-хромосомы от Agropyron intermedium значимо различаются по устойчивости к предуборочному прорастанию от генотипов не имеющих 6Agi(6D)-хромосомы от Agropyron intermedium.
15. Установлено значимое влияние на натурную массу зерна: Lr-транслокаций, содержания белка в муке, эпифитотий листовой ржавчины, условий года. При колебании содержания белка в муке от 15 до 20%, а натурной массы зерна от 725 до 800 г/л у сортов и линий наблюдается отрицательное влияние первого признака на второй. Наиболее сильно этот эффект проявился в 2004 и 2008 гг. Взаимосвязь между НМЗ и массой 1000 зерен во все годы исследований слабая, положительная.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Рекомендовать в селекции яровой мягкой пшеницы на повышение содержания белка в муке и валового сбора белка с единицы площади в качестве доноров следующие сорта - Л503, Добрыня, Белянка (Л400R), линии - Л196, Л678-03.
В селекции на повышение значений признака число падения рекомендовать в качестве доноров краснозерные сорта - Саратовская 29, Л503, Л505, Фаворит, линии - Л2032, Л359R, Л18-03, Л759-04, Л502-04, из белозерных - линию Л400S, сорт Саратовская 55.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
I. Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:
1. Бебякин В.М. Селекционная оценка показателя ДДС-седиментации / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Доклады ВАСХНИЛ. 1991. № 11. - С. 17-21.
2. Бебякин В.М. Эффективность индексного отбора на хлебопекарные качества пшеницы на основе седиментационных и миксографических оценок / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Генетика. 1992. Т 28. № 6. - С. 91Ц102.
3. Бебякин В.М. Оценка качества зерна яровой мягкой пшеницы по показателям седиментации / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Сельскохозяйственная биология. 1994. № 6. - С. 52Ц56.
4. Бебякин В.М. Новая методика тестирования зерна яровой мягкой пшеницы, поврежденной вредной черепашкой / В.М. Бебякин, Т.Б. Кулеватова, О.В. Крупнова // АгроХХI. 2001. № 10. - С. 16-17.
5. Заварзин А.И. Тестирование смесительной ценности яровой мягкой пшеницы на основе SDS-анализа / А.И. Заварзин, О.В. Крупнова, Т.Б. Кулеватова, В.М. Бебякин // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. 2002. № 1. - С. 34-37.
6. Бебякин В.М. Тестирование смесительной способности сортов по миксограмме / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, Т.Б. Кулеватова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2003. № 6. - С.35Ц36.
7. Сергеева А.И.. Смесительная ценность сортов озимой пшеницы / А.И. Сергеева, О. В. Крупнова, В.М. Бебякин // Зерновое хозяйство. 2005. № 6. - С. 21Ц22.
8. Бебякин В.М. Качество зерна сортов и линий озимой пшеницы в условиях Поволжья / В.М. Бебякин, О. В. Крупнова, А.И. Сергеева // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2006. № 4. - С. 40Ц43.
9. Бебякин В.М. Фенотипическая стабильность сортов озимой пшеницы по критериям качества зерна / В.М. Бебякин, А.И. Сергеева, О.В. Крупнова, А.И. Прянишников, Т.Б. Кулеватова // Агро ХХI. 2007. № 4-6. - С. 17Ц19.
10. Бебякин В.М. // Вклад генотипа и условий среды в технологическую ценность зерна озимой пшеницы / В.М. Бебякин, А.И. Сергеева, О.В. Крупнова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2008. № 2. - С. 52Ц54.
11. Крупнова О.В. О взаимосвязи урожайности с содержанием белка в зерне у зерновых и бобовых культур / О.В. Крупнова // Сельскохозяйственная биология. 2009а. № 3. - С. 13Ц23.
12. Крупнова О.В. Взаимосвязи между признаками качества зерна яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2009в. № 5. - С.46Ц48.
13. Крупнов В.А. Эффекты 7DL7AG- и 1BL1RS-транслокаций на урожайность и качество зерна мягкой пшеницы в Поволжье / В.А. Крупнов, С.А. Воронина, О.В. Крупнова // Вестник ВОГиС. 2009. Том 13. № 4. - С. 751Ц758.
14. Крупнова О.В. Взаимосвязь между массой зерна и числом падения у яровой мягкой пшеницы/ О.В. Крупнова // Доклады Россельхозакадемии. 2010. № 5. - С. 3Ц5.
15. Крупнов В.А. Генетический контроль покоя и устойчивости к предуборочному прорастанию семян у пшеницы / В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев, О.В Крупнова // Сельскохозяйственная биология. 2010. № 3. - С. 3Ц16.
II. Материалы, опубликованные в зарубежной печати:
16. Lobachev Y.V. Studies and selection of Rht-genes for breeding short-stemmed spring bread wheats of the Volga Region / Y.V. Lobachev, A.I. Zavarzin, E.A. Verticova, O.V. Krupnova // Journal of Huazhong Agricultural University. June 2000. V. 19. N 3. - P. 209-212.
17. Kulevatova T.B. Using farinograph indicses and SDS-sedimentation tests to estimate grain damage by Eurygaster integriceps Put. / T.B. Kulevatova, V.M. Bebyakin, O.V. Krupnova // Annual Wheat Newsletter. USA. 2001. V.47. - P. 148.
18. Krupnov V.A. The effect of a temperature increase on the grain weight of the spring wheat in the Volga Regions / V.A. Krupnov, L.A. Germantsev, O.V. Krupnova // Annual Wheat Newsletter. USA. 2001. V.47. - P. 145.
19. Sibikeev S. Comparing pairs near-isogenic lines differing by alien Lr gene combinations / S.N. Sibikeev, V.A. Krupnov, S.A. Voronina, O.V. Krupnova // Annual Wheat Newsletter. USA. 2004. V. 50. - P. 106-107.
20. Antonov G.Yu. Black point in spring bread wheat in Saratov / G.Yu. Antonov, O.V. Krupnova, Yu.E. Sibikeeva // Annual Wheat Newsletter. USA. 2004. V. 50. - P. 108.
21. Sibikeev S.N. The effect of alien Lr-gene combinations / S.N. Sibikeev, M.R. Abdryev, V.A. Krupnov, S.A. Voronina, O.V. Krupnova and A.E. Druzhin // Annual Wheat Newsletter. USA. 2005. V. 51. - P. 103Ц104.
22. Krupnova O.V. Effects of genes on resistance to preharvers sprouting / O.V. Krupnova, V.A. Krupnov, G.Yu. Antonov // Annual Wheat Newsletter. USA. 2005. V. 51. - P. 105.
23. Krupnova O.V. Black point: influence on bread-making quality / O.V. Krupnova, V.A. Krupnov, G.Yu. Antonov // Annual Wheat Newsletter. USA.2005. V.51. - P. 105Ц106.
24. Sibikeev S.N. Alien genes in breeding of spring bread wheat for resistance to diseases / S.N. Sibikeev, V.A. Krupnov, S.A. Voronina, A.E. Druzhin, Yu.E Sibikeeva, O.V. Krupnova, T.V. Kalintseva, T.D. Golubeva.// Recent Research Development in Genetics and Breeding. 2005. V. 2. - P. 155Ц188.
25. Krupnov V.A. The relationship between grain yield and grain protein content in spring bread wheat in the Volga region / V.A. Krupnov, S.N. Sibikeev, O.V. Krupnova, S.A. Voronina and A.E. Druzhin // Annual Wheat Newsletter. USA. 2008. V. 54. - P. 114.
26. Sibikeev S.N. Effects of an Lr26 translocation on grain productivity and grain protein content in spring bread wheat / S.N. Sibikeev, O.V. Krupnova, S.A. Voronina, V.A. Krupnov, and A.E. Druzhin // Annual Wheat Newsletter. USA. 2009. V. 55. - P. 176.
27. Krupnov V.A. Effects of a translocation from Thinopyrum intermedium on preharvest-sprouting resistance in wheat lines / V.A. Krupnov, S.N. Sibikeev, O.V. Krupnova, S.A. Voronina, G.Yu. Antonov, A.E. Druzhin // Annual Wheat Newsletter. USA.-2009. V. 55. - P. 176Ц177.
III. Материалы международных и всероссийских научно-практических конференций:
28. Крупнова О.В. Селекционная ценность седиментационных характеристик качества зерна яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова // Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений: Тез. докл. Всесоюз. науч.. конф. молодых ученых. Одесса. 1991. - С. 25-26.
29. Крупнова О.В. Седиментационный тест оценке качества зерна интрогрессных линий яровой мягкой пшеницы в Поволжье / О.В. Крупнова // Развитие научного наследия ак. Н.И.Вавилова. Тез. межд. науч. Конф. Саратов. 1997. Ч.1. - С. 65-67.
30. Бебякин В.М. Сбалансированность показателей качества зерна озимой пшеницы и их информативность. / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, А.И. Сергеева // Мат. науч.-практ. Конф., посвященной 100-летию Вятской с.-х. опытной станции (Зональной НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого). Киров, 2005. Т.1. - С. 193Ц196.
31. Крупнов В.А. Устойчивость к предуборочному прорастанию краснозерной и белозерной мягкой пшеницы / В.А. Крупнов, Г.Ю. Антонов, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова // Современные проблемы почвозащитного земледелия и пути повышения устойчивости зернового производства в степных регионах: Сб. докладов международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию РГП НПЦ зернового хозяйства им. А.И. Бараева МСХ РК - Шортанды, - 2006. Ч. 2. - С. 87Ц92.
32. Абдряев М.Р. Влияние чужеродных генов на качество зерна яровой мягкой пшеницы / М.Р. Абдряев, В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова // Современные проблемы почвозащитного земледелия и пути повышения устойчивости зернового производства в степных регионах: Сб. докладов международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию РГП НПЦ зернового хозяйства им. А.И. Бараева МСХ РК - Шортанды, - 2006. Ч. 2. - С. 47Ц54.
33. Крупнова О.В. Натурная масса зерна пшеницы: проблемы и перспективы / О.В. Крупнова // Актуальные направления развития сельскохозяйственного производства в современнных тенденциях аграрной науки. Сб. науч. материалов, посвященный 100-летию А.И. Бараева.- Уральск: Западно-казахстанский университет. 2008. - С.127Ц129.
IY. Статьи в аналитических сборниках и журналах:
34. Бебякин В.М. Генетическая взаимосвязь между признаками каченства зерна пшеницы в системе кросс-корреляции / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Тез. докл. Научно. практ. конф. Проблемы повышения качества зерна,.2-3 июля 1997 г. НИИСХ Юго-Востока. 1997. - С.22-23.
35. Крупнова О.В. Седиментационная и миксографическая оценка линий яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова, С.А. Воронина // Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур Юго-Восточного региона РФ. Саратов-Красный Кут, 5-7 июля 1997 г. 1999. - С. 89.
36. Чернева И.Н. Влияние чужеродных генов на качество зерна и теста яровой мягкой пшеницы / И.Н. Чернева, В.А. Крупнов, С.А. Воронина, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова, Н.С. Васильчук // Достижения и перспективы развития селекции и семеноводства с.-х. культур. Пенза. 1999. - С.12Ц14.
37. Бебякин В.М. К тестированию смесительной ценности яровой мягкой пшеницы на основе SDS-анализа / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, Т.Б. Кулеватова // Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. Саратов. 2001. - С. 114-116.
38. Бороздина А.В. Седиментационная оценка линий яровой мягкой пшеницы / А.В. Бороздина, О.В. Крупнова // Молодые ученые ФГОУ ВПО Саратовский ГАУ-агропромышленному комплексу Поволжского региона. Саратов, 2003. - С. 273Ц277.
39. Крупнов В.А. Эффекты LrЦлокусов у яровой мягкой пшеницы в Поволжье / В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова, Г.В. Пискунова, А.Е. Дружин // Эволюция научных технологий в растениеводстве. 2004 Т.1. Пшеница. Сб. научн. Тр. КраснодарНИИСХ, 2004. - С. 346Ц351.
40. Крупнова О.В. Влияние черного зародыша на качество зерна яровой мягкой пшеницы в Поволжье / Крупнова О.В., Сибикеев С.Н., Крупнов В.А., Антонов Г. Ю. // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата / ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии. Саратов, ООО Сателлит, 2004. - С. 153Ц155.
41. Бебякин В.М. Качество зерна озимой пшеницы в зависимости от генотипа и условий года / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, Т.В. Кулагина // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата / ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии. Саратов, ООО Сателлит, 2004. - С.144Ц145.
42. Крупнова О.В. Качество зерна у интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова // Вавиловские чтения-2007:Материалы конференции.-Саратов: Научная книга, 2007. - С. 31Ц32.
43. Бебякин В.М. Адаптивность сортов озимой пшеницы по критериям качества зерна в условиях Заволжья / В.М. Бебякин, А.И. Сергеева, О.В. Крупнова // Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях: Сборник научных материалов.- Орел: ПФ Картуш, 2008. - С. 70Ц76.
44. Крупнова О.В. Качество зерна у устойчивых и восприимчивых к предуборочному прорастанию генотипов пшеницы / О.В. Крупнова, С.Н. Сибикеев, В.А. Крупнов, А.В. Совцова, Г.Ю. Антонов // Сб. науч. Труд./ ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии.- Саратов: л Ракус, 2009. - С. 113Ц119.
45. Крупнова О.В. Влияние года, Lr-транслокаций и почернения зародыша на число падения у сортов и линий яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова // Сб. материалов региональной научно-практической конференции 26-27 февраля 2009г. б, Саратов. Часть 1. - С. 135Ц143.
46. Крупнова О.В. Взаимосвязь между содержанием белка в муке и числом падения у яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова / Аграрный вестник Юго-Востока. 2009. № 3. - С. 15Ц17.
47. Крупнов В.А. Эффекты взаимодействия транслокаций от пырея удлиненного и пырея промежуточного в генофоне мягкой пшеницы / Крупнов В.А., Сибикеев С.Н., Крупнова О.В., Воронина С.А., Дружин А.Е. // Аграрный вестник Юго-Востока. 2010 г. № 1(4). - С. 11Ц14.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по сельскому хозяйству