Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
ЩЕРБИНА Георгий Харлампиевич
ИЗМЕНЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА И СТРУКТУРНО - ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК МАКРОЗООБЕНТОСА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРОЦЗАПАДА РОССИИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
СанктЦПетербург 2009
Работа выполнена в лаборатории экологии водных беспозвоночных Учреждения Российской академии наук Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, членЦкор. НАН Беларусь Семенченко Виталий Павлович доктор биологических наук, профессор Яковлев Валерий Анатольевич доктор биологических наук, доцент Курашов Евгений Александрович
Ведущая организация: Государственный научноЦисследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ФГНУ ГосНИОРХ)
Защита состоится л19 ноября 2009 г. в ___ часов на заседании диссертационного совета Д. 002.064.01 при Учреждении Российской академии наук Институте озероведения РАН по адресу: 196105, СанктЦПетербург, ул. Севастьянова, дом 9.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ВАК по адресу: www.vak.ed.gov.ru
Автореферат разослан л_____ ________________2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат военных наук В.Ю. Цветков Введение
Актуальность проблемы. В настоящее время при изучении антропогенного влияния на пресноводные экосистемы используются все основные сообщества гидробионтов - от микроорганизмов до рыб и млекопитающих. Однако общепризнано, что в большинстве случаев наиболее удобным, надежным и информативным индикатором состояния водной среды и антропогенного влияния на нее служат организмы макрозообентоса.
В системе гидробиологического мониторинга (Израэль, 1974; Баканов, 2000а) зообентосу уделяется значительное место как стационарному сообществу организмов, живущих до 6Ц7 лет на дне водоема, где имеет место совокупное действие загрязненной воды и грунтов (Финогенова, Алимов, 1976; Абакумов, 1977; Абакумов, Качалова, 1981). В мировой практике используется свыше 60 методов мониторинга, включающих различные характеристики зообентоса (Bakanov, 1994). Основные структурные характеристики сообществ донных макробеспозвоночных служат хорошим, а в ряде случаев единственным гидробиологическим показателем загрязнения грунта и придонного слоя воды (Абакумов, 1977; Абакумов, Черногаева, 2001). При оценке экологического состояния водоемов и их изменения под воздействием природных и антропогенных факторов наибольшее внимание должно уделяться чувствительным таксонам зообентоса - видамЦиндикаторам и биотическим индексам (Семенченко, 2004). При этом наиболее надежные и значимые результаты экологических исследований водоемов могут быть получены при тщательном изучении видового состава и знании экологии обнаруженных видов. Однако знаний о закономерностях изменения видового состава макрозообентоса и его структурноЦфункциональных характеристик в различных водных экосистемах под воздействием природных и антропогенных факторов явно недостаточно, что часто затрудняет проведение биоиндикационных работ.
Поэтому весьма актуальным и имеющим большое теоретическое и практическое значение представляется детальное изучение формирования видового состава, структуры и продукционных возможностей бентофауны водоемов при различных экологических условиях.
В последние десятилетия появилась еще одна актуальная проблема, связанная с видамиЦвселенцами. Вселение видов на новые территории в настоящее время определяется как процесс биологических инвазий, а сами виды в этом случае принято называть вселенцами или чужеродными (Initial riskЕ, 1999; Биологические инвазииЕ, 2004; Дгебуадзе и др., 2005). Во многих случаях их вселение в новый водоем сопровождается взрывом численности, который характерен для большинства аутоакклиматизантов (Карпевич, 1975). Расселение и массовое развитие дрейссенид (Dreissena polymorpha и D. bugensis) в водоемах Старого и Нового Света - один из наиболее ярких примеров биологических инвазий и катастрофических нарушений в экосистемах водоемовЦреципиентов. Общепризнанным можно считать факт существования проблемы биологического загрязнения как одной из острейших глобальных проблем современности, в том числе и для водоемов СевероЦЗапада России (Биологические инвазииЕ, 2004; Дгебуадзе, 2006). В связи с этим крайне актуальным является выяснение роли чужеродных видов (прежде всего дрейссенид, как средообразующих видов) в формировании структуры донных сообществ и трансформации экологических условий в водоемах.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить динамику изменений видового состава и структурноЦфункциональных характеристик макрозообентоса под влиянием природных и антропогенных факторов в разнотипных вод ных объектах СевероЦЗапада России. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить видовой состав макрозообентоса в разнотипных водных объектах и дать величины сапробности донных макробеспозвоночных для сапроЦбиологического анализа водоемов и водотоков СевероЦЗапада России.
2. Изучить продукционные процессы у моноцикличных видов хирономид.
3. Выяснить влияние уровненного режима как важного антропогенного фактора на видовой состав и структуру макрозообентоса на примере Рыбинского водохранилища.
4. Оценить влияние водности года на макрозообентос открытого мелководья водохранилищ.
5. Выявить современное распространение, способы расселения и роль чужеродных видов в структуре донных сообществ верхневолжских водоемов.
6. Определить средообразующую роль Dreissena polymorpha в природных и экспериментальных условиях.
7. Изучить закономерности питания рыбЦбентофагов исследованных водоемов, как фактора, влияющего на различные группы донных беспозвоночных.
8. Исследовать особенности влияния антропогенного и зоогенного эвтрофирования на структуру макрозообентоса водоемов и водотоков СевероЦЗапада России.
Предмет защиты. Роль средообразующих (ключевых) видов, природных и антропогенных факторов в формировании таксономического состава и структурно - функциональных характеристик макрозообентоса пресноводных экосистем Северо - Запада Европейской части России.
Положения, выносимые на защиту.
1. Приведенные величины сапробности донных макробеспозвоночных служат надежным показателем органического загрязнения грунта и придонного слоя воды по методу ПантлеЦБукк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках СевероЦЗапада России.
2. Средообразующие или ключевые виды оказывают на видовой состав, структуру донных сообществ макробеспозвоночных и экосистему водохранилищ в целом значительно большее влияние, чем стадия развития водоема.
3. Образовавшиеся в озерах и водохранилищах одни из самых продуктивных пресноводных биоценозов D. polymorpha и D. bugensis играют, как естественный биофильтр, огромную функциональную роль в экосистемах водоемов.
4. Формирование в прибрежной зоне верхневолжских водохранилищ псаммофильного хирономидного комплекса является причиной значительного повышения продуктивности макрозообентоса открытого прибрежья водоемов, подверженных воздействию ветровых волн и сработке уровня в течение вегетационного сезона.
5. Искусственные субстраты (контейнеры с листовым опадом) могут служить надежным методом оценки влияния антропогенного загрязнения на макрозообентос водоемов и водотоков СевероЦЗапада России.
6. Полученное по обширным материалам среднее значение Р/ Цкоэффициента равное 3.00.14, позволяет рекомендовать его для определения величины продукции всех генетически моноцикличных видов хирономид независимо от глубины обитания видов, суммы градусодней, трофности и географического расположения водоемов.
7. Процесс формирования донных сообществ макробеспозвоночных в ходе зоогенного эвтрофирования сходен с таковым в верхневолжских водохранилищах, но происходит значительно быстрее, минуя мотылевую стадию.
Научная новизна полученных результатов. Впервые в донных сообществах различных водоемов СевероЦЗапада России изучена фауна хирономид по трем стадиям их развития и одновременным сбором имаго в период их массового вылета. Выявлено 177 видов хирономид, из них 128 видов впервые указывается для водоемов Калининградской области, 81 - для фауны Прибалтийских государств, 28 - для фауны России и 2 - для фауны Европы.
Используя литературные данные и собственные результаты исследований для водоемов и водотоков СевероЦЗапада России даны величины сапробности для 377 видов донных макробеспозвоночных, которые могут быть применены при сапро - биологической оценке грунта и придонного слоя воды по методу ПантлеЦБукк в модификации Сладечека.
Подробно исследовано современное распространение и роль массовых видов - вселенцев в структуре донных сообществ верхневолжских водоемов. Высказана гипотеза о времени и способе расселения каспийской полихеты Hypania invalida и моллюска Dreissena bugensis в волжские водохранилища. Установлено, что наибольшие изменения в структуре биомассы макрозообентоса верхневолжских водохранилищ и их экосистем в целом произошли в связи с образованием в водоемах биоценозов D. polymorpha и D. bugensis.
С целью выяснения средообразующей роли D. polymorpha проведены экспериментальные исследования в мезокосмах разных объемов. Доказано, что дрейссена способствует увеличению видового богатства и количественного обилия донных макробеспозвоночных. При этом массовые виды не только используют в качестве пищи продукты жизнедеятельности дрейссены, но ее друзы служат им убежищем от годовиков окуня.
Изучено влияние сработки уровня воды на структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища и выявлены механизмы адаптации массовых видов прибрежной зоны к нестабильным условиям обитания. Показано, что в маловодный год биомасса макрозообентоса в прибрежье возрастает от весны к осени, а видовое богатство уменьшается в результате миграции макробеспозвоночных из осушенных участков. В многоводный год число видов по сезонам одинаково, а незначительное увеличение биомассы макрозообентоса от весны к осени связано с ростом молоди хирономид и олигохет.
В результате изучения продукции генетически моноцикличных видов хирономид, обитающих на различных биотопах и глубинах оз. Виштынецкое, анализа собственных и литературных данных впервые показано, что отношение продукции популяции к ее средневзвешенной биомассе (Р/ ) близко к 3.0 и не зависит от глубины обитания вида, трофического статуса мест обитания и суммы градусодней.
Анализ сезонной динамики питания линя на многочисленном материале из оз.
Виштынецкое позволил объяснить противоречивые литературные сведения о доминировании в составе его пищи, по данным одних авторов, хирономид, по данным других - ракообразных и моллюсков.
Практическая значимость. Работа выполнена в рамках бюджетных тем лаборатории экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им.
И.Д. Папанина РАН, федеральных целевых программ Экологическая безопасность России и Программы ОБН РАН Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования.
Данные по выявлению видового состава хирономид, полученные по трем стадиям развития, экологии массовых видов и их распространению в исследованных озерах и водохранилищах являются дополнительным экологическим признаком при определении хирономид в сходных водоемах. Полученные средние индикаторные веса для 3видов донных макробеспозвоночных могут быть применены при оценке последствий органического загрязнения грунта и придонного слоя воды по методу ПантлеЦБукк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках СевероЦЗапада России и сопредельных государств.
Результаты исследований по влиянию чужеродных видов, на примере моллюсков дрейссенид, могут быть использованы в трофологии при расчете потенциальной рыбопродукции в самых различных водоемах Верхней Волги и при оценке влияния массовых инвазионных видов на экосистемы водоемов. Некоторые методические подходы, в том числе применение искусственных субстратов (контейнеров с листовым опадом), дает возможность достоверно оценить антропогенное загрязнение в различных пресных водоемах и водотоках России и сопредельных стран.
Результаты по влиянию средообразующих или ключевых видов на структуру макрозообентоса позволяют прогнозировать изменение экосистем водоемов при их вселении, а так же деэвтрофировании водных экосистем после прекращения воздействия ключевых видов.
Полученный в результате проведенных исследований и анализа литературных данных Р/ Цкоэффициент, равный 3.0, может быть использован для расчета продукции одной генерации хирономид, что необходимо при определении потенциальной рыбопродукции водоемов для планирования и реконструкции их ихтиофауны, расчета ущерба при проведении дноуглубительных работ, добычи песка, укладке трубопроводов через реки и т.д.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены в виде пленарных секционных и стендовых докладов на следующих Международных конференциях и симпозиумах: X Международном симпозиуме по хирономидам (Венгрия, 1988); Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны (СЦПетербург, 1996);
Проблемы гидроэкологии на рубеже веков (СЦПетербург, 2000); Further invasion perspectives for the Baltic Sea region (Copenhagen, 2000); Инвазии чужеродных видов в Голарктике (Борок, 2001, 2005); Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 2003, 2008); Трофические связи в водных сообществах и экосистемах (Борок, 2003); Научные основы сохранения водосборных бассейнов (УланЦУдэ, 2004);
Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ (Казань, 2004); Symposium on Invasive Species: Their Ecological Impacts and Alternatives for Control (Reno, Nevada, USA, 2005); Достижения и перспективы развития современной паразитологии (Витебск, 2006); Моллюски морские, пресноводные, наземные (их систематика, фауна, морфология, эволюция, генетика, экология и т.д. (СЦПетербург, 2006); Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (МинискЦНарочь, 2007); Дрейссениды: эволюция, систематика, экология (Борок, 2008).
Всесоюзных, Всероссийских и региональных конференциях: V, VIIЦIX съездах гидробиологического общества РАН (Киев, 1981; Казань, 1996; Калининград, 2001;
Тольятти, 2006); Всесоюзных конференциях молодых ученных (Калининград, 1981;
Борок, 1999; УланЦУдэ, 2007); Проблемы Экологии Прибайкалья (Иркутск, 1988);
Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах: современное состояние и перспективы (СЦПетербург, 1994); Вузовская наука в решении экологических проблем ВерхнеЦВолжского региона (Ярославль, 1994, 1999, 2001, 2002); Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах (СЦПетербург, 1997); Проблемы био логического разнообразия водных организмов Поволжья (Тольятти, 1997); Моллюски, проблемы систематики, экологии и филогении (СЦПетербург, 1998); Водные экосистемы и организмыЦ2 (Москва, 2000); Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы (Тольятти, 2001); Экологическая безопасность и инвазии чужеродных видов (Москва, 2002); Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002); Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны (РостовЦнаЦДону, 2003); Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана (Борок, 2004); Теория и практика восстановления внутренних водоемов (СЦПетербург, 2007).
ичный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований выполненных автором в составе комплексных экспедиций преподавателей и студентов Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства МРХ и сотрудников Института биологии внутренних вод им. И.Д.
Папанина РАН за период 1976Ц2005 гг. Все экспериментальные исследования (с 19по 2005 гг.) проведены лично автором или под его руководством. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, впервые введены или модифицированы существующие индексы, проанализированы результаты исследований, сформулированы обобщения и выводы. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.
Публикации. Материалы диссертации изложены в 128 научных публикациях, в том числе в 7 коллективных монографиях и 21 статье в центральных российских и зарубежных рецензируемых журналах.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 468 страницах машинописного текста, состоит из введения, 9 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает 531 источник и 18 приложений, содержащих списки видов макрозообентоса, обнаруженных в исследованных водоемах и рыбахЦбентофагах. Работа проиллюстрирована 93 таблицами и 46 рисунками.
Благодарности. Автор благодарен и глубоко признателен сотрудникам Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН - д.б.н. А.И. Шиловой, к.б.н. Н.И.
Зеленцову, к.б.н. Т.Л. Поддубной, Н.Р. Архиповой за неоценимую помощь при определении хирономид и олигохет. Считаю своим долгом выразить искреннюю благодарность и признательность моему первому научному учителю - Э.Д. МордухайБолтовской. С благодарностью вспоминаю преподавателей, аспиррантов и студентов Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства МРХ - В.Ф. Дубравина, О.А. Дирипаско, К.В. Тылика, В.Ю. Цыганкова, Ю.В. Герасимова и И.А. Евланова, с которыми участвовал в многочисленных комплексных экспедициях на Виштынецкую группу озер в период с 1976 по 1982 гг. С теплотой и светлой памятью вспоминаю моих научных консультантов: по изучению продукции хирономид - д.б.н. Н.Ю. Соколову, по питанию рыб - к.б.н. В.И. Скорнякова, по планировании бентосных съемок на оз. Виштынецке - к.б.н. А.И. Баканова, по изучению фауны и экологии моллюсков - к.б.н. В.И. Митропольского.
Глава 1. Краткая характеристика природных условий и объектов исследований В главе приводятся основные характеристики климатических условий Калининградской области и бассейна Верхней Волги. Даны некоторые биотические и абиотические факторы в исследованных водоемах и водотоках. По каждому водному объекту приводятся характеристики биотопов, зон и участков, а для водохранилищ - пле сов. Даны карты-схемы озер и водохранилищ с указанием расположения станций и полуразрезов.
Глава 2. Материал и методика исследования В основу настоящей работы положены 30-летние сборы макрозообентоса в озерах, водохранилищах и различных притоках Рыбинского и Горьковского водохранилищ.
Кроме того, с 1991 по 1993 гг. были проведены экспериментальные исследования по выявлению влияния плотности поселений моллюска дрейссены и различных размерных групп окуня на структуру макрозообентоса в экспериментальных мезокосмах объемом 1.5 м3 и 15 м3. Водные объекты, характер работ, периоды сбора и объем собранного и обработанного материала приведены в таблице 1.
Хотя водоемы и водотоки существенно различались по многим абиотическим факторам (площади, объему, времени существования и т.д.), исследования проводились по единой общепринятой методике (Методика изучения Е, 1975). Выбор орудия сбора макрозообентоса зависел от характера грунтов. В прибрежной зоне водохранилищ пробы отбирали штанговым дночерпателем Мордухай-Болтовского (площадью сечения 1/260 м2), по 5Ц10 выемок на каждой станции. В глубоководной зоне использовали дночерпатели ДАК-100 и ДАК-250, по 2 выемки на станции. В экспериментальных мезокосмах и на малых реках Ярославской обл. пробы отбирали штанговым дночерпателем собственной конструкции с площадью захвата грунта 25 см2, по 4Ц8 выемок на станции. При сезонных наблюдениях пробы отбирали весной, летом и осенью. При изучении годовой динамики материал собирали 2Ц3 раза в месяц в течение вегетационного периода (майЦсентябрь), в остальное время - один раз в месяц в период открытой воды и 2 раза за весь зимний период. При изучении продукции хирономид, а так же в экспериментальных мезокосмах пробы отбирали еженедельно.
С целью применения искусственных субстратов (ИС) при изучении влияния на макрозообентос малой реки сбросов отходов сырзавода на р. Латка в 1995 г. были проведены экспериментальные исследования. В качестве ИС использовали контейнеры (площадью 200 см2) с листовым опадом (высушенные листья березы и липы по 5 г каждого вида), которые укладывали на дно на трех станциях в трех повторностях: ст.
1 - выше сырзавода, ст. 2 - в месте сброса отходов и ст. 3 - на расстоянии предполагаемого самоочищения реки (Крылов, 1993; Дзюбан, 2000). Для колонизации ИС донными беспозвоночными отводили 40 сут. По истечении времени экспозиции каждый контейнер осторожно поднимали и помещали в отдельный полиэтиленовый пакет.
Одновременно с подъемом ИС отбирали пробы макрозообентоса на естественных грунтах несколько выше по течению от места установки контейнеров. На каждой станции брали по 4 пробы, состоящие из двух выемок дночерпателя, что соответствовало площади одного ИС.
Грунт промывали через сито с размером ячеи 200Ц210 мкм, организмы из грунта выбирали живыми, моллюсков фиксировали в 70%-ном спирте, остальных макробеспозвоночных - в 8%-ном формалине. Камеральную и статистическую обработку собранного материала проводили согласно общепринятым методикам (Методика изучения..., 1975; Лакин, 1990) с некоторыми дополнениями, изложенными ранее (Щербина, 1993). Всего собрано и обработано ~3000 количественных проб макрозообентоса.
При определении продукции массовых видов хирономид оз. Виштынецкое применяли вариант расчета продукции как суммы прироста особей популяции, выживших до конца рассматриваемого периода, и прироста массы элиминированных особей (Kajak, 1967).
Таблица 1. Объем и характер материала, собранного на различных водных объектах Период сбора на- Объем собВодный объект Вид материала блюдений (год, ранного матемес) риала Пробы макрозообентоса 1976Ц1979 гг. 234 пробы Озеро Выведение имаго хирономид 1977Ц1979 гг. 146 экз.
Камышовое Сборы имаго хирономид - = - 1250 экз.
Промеры хирономид - = - 4170 экз.
Пробы макрозообентоса 1981Ц1982 гг. 877 проб Пробы дрейссенид - = - 96 проб Пищевые комки ерша - = - 259 экз.
Пищевые комки линя - = - 105 экз.
Озеро Пищевые комки других рыб - - = - 70 экз.
Виштынецкое бентофагов Выведение имаго хирономид 1979Ц1983 гг. 401 экз.
Сборы имаго хирономид 1981Ц1983 гг. ~ 4500 экз.
Промеры хирономид - = - ~ 18000 экз.
Иваньковское Пробы макрозообентоса 1991Ц1992 гг. 43 пробы водохранилище Пробы дрейссенид 1991Ц2003 гг. 32 пробы Вскрыто самок гипании 1992 г. 21 экз.
Угличское Пробы дрейссенид 2000 г., 2003 г. 18 проб водохранилище Пробы макрозообентоса 1985Ц1993 гг. 1128 проб Пробы дрейссенид 1991Ц2005 гг. 186 проб Рыбинское Пищевые комки плотвы 1995Ц2003 гг. 628 экз.
водохранилище Выведение имаго хирономид 1985Ц1993 гг. 368 экз.
Сборы имаго хирономид - = - 3690 экз.
Промеры хирономид - = - ~ 5700 экз.
Пробы макрозообентоса 1987Ц2000 гг. 205 проб Горьковское Пробы дрейссенид 1989Ц2005 гг. 81 проба водохранилище Вскрыто самок гипании 1992 г. 53 экз.
Промеры гипании 1992 г. 304 экз.
Озеро Пробы дрейссенид 1996 г. 24 пробы Плещеево Пищевые комки плотвы - = - 85 экз.
Малые реки ЯроПробы макрозообентоса 2004 г. 42 пробы славской области Река Пробы макрозообентоса 1995Ц2005 гг. 51 проба Латка Искусственные субстраты 1995 г. 9 контейнеров Мезокосмы Пробы макрозообентоса 16.06Ц7.08 1991 г. 144 пробы объемом 1.5 мМезокосмы Пробы макрозообентоса 21.05Ц11.08 1993 г. 195 проб объемом 15 мЭкзувии куколок хирономид - = - 165 проб Сбор, хранение, полевую и цифровую обработку материала по питанию бентосоядных рыб проводили согласно существующей методике (Методическое пособие..., 1974).
Для изучения влияния различных плотностей поселений дрейссены на структуру макрозообентоса в 1991 г. были проведены эксперименты в лотках длиной 5.5 м и шириной 0.5 м. Объем заполненного лотка составлял 1.5 м3. Было поставлено три варианта опытов (в шести повторностях каждый): I - помещали только ил (К); II - ил и друзы дрейссены из расчета 0.5 кг/м2 (DЦ0.5); III - ил и друзы дрейссены из расчета 1.5 кг/м2 (DЦ1.5). В 1993 г. были продолжены исследования по выяснению влияния поселений дрейссены и окуня разных размерных групп на макрозообентос мезокосмов объемом 15 м3. Подробная методика подготовки мезокосмов объемом 1.5 и 15 мопубликована ранее (Щербина, 1997, Щербина, 2008б). Было поставлено 5 вариантов (в трех повторностях каждый): I - в бассейны помещали только ил (К); II - ил и экз. годовиков окуня (ГО); III Цил и 1100 экз. личинок окуня (ЛО); IV - ил, дрейссена из расчета 0.75 кг/м2 и 10 экз. годовиков окуня (ГО+Д); V - ил, дрейссена из расчета 0.75 кг/м2 и 1100 экз. личинок окуня (ЛО+Д). Кроме проб макрозообентоса, были собраны экзувии куколок хирономид, что дало возможность выявить число видов вылетевших имаго. Для анализа вылета хирономид, кроме количества вылетевших особей каждого вида и динамики вылета, рассчитали впервые введенный нами индекс вылета хирономид (Dx). Индекс представляет собой отношение суммы всех вылетевших особей имаго хирономид в данном варианте за весь период эксперимента (W) к общему числу вылетевших в данном варианте видов хирономид (Si): Dx = W/Si.
Для характеристики состояния донных макробеспозвоночных учитывали число видов, частоту встречаемости (Р, %), численность, (N, экз./м2), биомассу (B, г/м2), индексы видового разнообразия Шеннона (H, по численности, бит/экз. и по биомассе, бит/мг) и Маргалефа (d), индекс видового сходства ЧекановскогоЦСеръенсена, индекс плотности Арнольди, индекс сапробности ПантлеЦБукк в модификации Сладечека (S). Трофическую структуру макрозообентоса оценивали по относительной численности и биомассе животных, %. При выявлении комплексов доминирующих видов применяли индекс плотности Арнольди (Арнольди, 1949) в модификации автора (Щербина, 1993), рассчитанный по формуле: A= PN%B, где A - индекс плотности (%), Р % - встречаемость (%), N% - отношение средней численности вида в анализируемой выборке проб к средней численности всего сообщества (%), B% - отношение средней биомассы вида в анализируемой выборке проб к средней биомассе всего сообщества (%). В каждом биотопе или зоне исследованных водоемов выделяли биоценозы, наименование которых давали по доминирующим видам (индекс плотности 15%). Количественный уровень кормности водоемов для рыбЦбентофагов определяли по рыбохозяйственной шкале, разработанной сотрудниками ГосНИОРХа (Пидгайко и др., 1968). Для сапроЦбиологического анализа придонной воды и грунтов по организмам макрозообентоса использовали метод ПантлеЦБукк в модификации Сладечека (Slades h, где s - сапробek, 1973). Величину сапробности вычислялся по формуле:
S = h ность вида, h - численность вида, h - общая численность макробеспозвоночных в пробе. Величины сапробности видов (s) взяты из опубликованных работ (Wegl, 1983;
Uzunov et all., 1988), для видов, не указанных в данных публикациях, приведены данные автора.
Представление данных в графическом виде и их статистическая обработка выполнены в программах Quttro PRO, Microsoft Excel и STATISTICA 6.0.
Глава 3. Видовой состав макрозообентоса изученных водных объектов Общепризнано, что одной из обязательных основ изучения экосистемы любого водоема является установление его видового состава (Винберг, 1975; Алимов, 1989).
Пресноводный зообентос - наиболее разнообразная группа водных животных. Во многих публикациях по видовому составу макрозообентоса личинок хирономид определяли по работе А.А. Черновского (1949), согласно которой большинство видов можно идентифицировать до группы или рода. Несмотря на это, во всех озерах и водохранилищах, где фауна макрозообентоса исследовалась в течение ряда лет, в некоторых водохранилищах несколько десятков лет, по числу видов личинки хирономид значительно преобладают над другими группами макрозообентоса. После выхода из печати серии определителей В. Я. Панкратовой (1970, 1977 и 1983) видовой состав хирономид существенно увеличился, что сказалось и на общем количестве обнаруженных в составе макрозообентоса видов.
Из опубликованных фаунистических списков наибольшее в составе макрозообентоса число таксонов обнаружено в оз. Выртсъярв (Timm,1975) и Ладожском озере (Стальмакова, 1968) - 336 и 297 соответственно таксонов. В последние годы обобщены данные по видовому составу макрозообентоса за весь период существования некоторых водохранилищ. Наиболее разнообразной таксонов) оказалась фауна макрозообентоса Воронежского (Шишлова, 2004) Красноярского (Кузнецова, 2000) и Новосибирского (Селезнева, 2005) водохранилищ, - соответственно 375, 326 и 278 таксонов.
Причем, суммарная доля трех основных групп макрозообентоса (хирономид, моллюсков и олигохет) в исследованных водоемах составляла от 56.6% в Ладожском озере (Стальмакова, 1968), до 85.6% в Камском водохранилище (Истомина, 2007). Из всех пресных водоемов и водотоков СевероЦЗапада России наиболее детально на видовом уровне исследована фауна макробеспозвоночных, в том числе и хирономид, в бассейне Верхней Волги. За весь период исследований здесь обнаружено более 800 видов донных животных (Волга и ее жизнь, 1978; Щербина, Жгарева, 2001). Наибольшее видовое богатство (~300) характерно для двукрылых насекомых из сем. Chironomidae (Щербина, Жгарева, 2001; Шилова, Зеленцов, 2003; Жгарева, Щербина, 2003). С 19по 2005 гг. в составе количественных проб макрозообентоса открытых участков изученных водных объектов СевероЦЗапада России обнаружено 382 таксона, представляющие восемь классов животных. Наиболее богат класс насекомых, доля которых составила 66.6% общего видового списка (253 низших таксона из 130 родов). Два класса (ресничные и многощетинковые черви) представлены по одному виду. В остальных классах число зарегистрированных видов колебалось от 3 до 48.
Среди ресничных червей обнаружен всего один вид - Planaria torva, которая обычна в составе макрозообентоса оз. Виштынецкое и редка в Горьковском водохранилище.
Из брюхоногих моллюсков зарегистрировано 34 вида из 16 родов, что составляет чуть более 5% от состава всей фауны Европы (Willmann, Pieper, 1978). Наибольшее число видов данного класса отмечено в оз. Виштынецкое - 22 вида.
Двустворчатые моллюски представлены 34 видами из 20 родов. Максимальное видовое разнообразие двустворчатых моллюсков отмечено в Рыбинском и Горьковском водохранилищах - соответственно 28 и 26 видов.
Из многощетинковых червей обнаружен один вид - Hypania invalida. В речном участке Горьковского и Иваньковского водохранилищ гипания обитает в массе, именно там отмечены максимальные для вида биомассы в естественных условиях.
Малощетинковые черви широко распространены и представлены в исследованных нами водоемах 48 видами из 28 родов, что составляет около 41% всей фауны олигохет Верхней и Средней Волги (Архипова, 2005). Наибольшее видовое богатство олигохет отмечено в Рыбинском и Горьковском водохранилищах - соответственно 40 и 34 вида. Во всех водоемах и водотоках обнаружены два вида - Limnodrilus hoffmeisteri и Potamothrix hammoniensis. При повышении трофического статуса водоема, видовое богатство олигохет сначала возрастает, достигая максимального значение в - мезосапробных водоемах, а потом снижается. Наибольшие численность и биомасса олигохет зарегистрированы на участках водоемов и водотоков, подверженных интенсивному органическому загрязнению, в устьевых участках впадающих рек и в водохранилищах перед плотиной, где их численность варьирует от 55.6 до 1341.2 тыс.
экз./м2, а биомасса - от 60.2 до 2376.2 г/м2 (Щербина, 1997, 2002а, 2005).
В составе макрозообентоса выявлено 10 видов пиявок из 7 родов. Во всех исследованных водоемах обнаружена Helobdella stagnalis, которая является самым массовым среди пиявок видом. В большинстве водоемах относительно многочисленны Erpobdella octoculata и Glossiphonia complanata, доминирующие по биомассе. Максимальные численность, биомасса и частота встречаемости пиявок отмечены в биоценозе дрейссены (Щербина, 2003).
Ракообразные представлены всего тремя видами, из которых Asellus aquaticus и Gmelinoides fasciatus обнаружены в половине исследованных нами водоемах и водотоках. Оба вида, как и пиявки, достигают максимального развития в биоценозе дрейссены Рыбинского и Горьковского водохранилищ (Щербина, 2003).
Общеизвестно, что представители насекомых наиболее широко распространены во многих пресных континентальных водоемах. За период исследований нами обнаружено 253 таксона насекомых из 130 родов и восьми отрядов.
Отряд Ephemeroptera представлен 10 видами из 6 родов. Два вида Caenis horaria и C. macrura отмечены в большинстве исследованных водоемах и водотоках.
Отряды Odonata, Heteroptera, Megaloptera, Lepidoptera представлены 1Ц4 видами, которые в исследуемых водоемах и водотоках встречались очень редко и в небольших количествах.
Хотя отряд Coleoptera представлен 10 видами из 6 родов, подавляющее их большинство отмечено лишь в одном водоеме и только Donacia crassipes - в четырех.
Отряда Trichoptera значительно разнообразнее, чем выше перечисленные отряды.
В его составе зарегистрировано 30 видов из 21 рода. В большинстве водоемах найдены Cyrnus flavidus и Oecetis ochracea. Максимальное видовое богатство ручейников (18 видов) обнаружено в верхних участках малых рек Ярославской области, где их доля составляла 15% всей фауны макрозообентоса.
Отряд Diptera - самая многочисленная и разнообразная группа в классе насекомых. В исследованных водоемах и водотоках зарегистрировано 192 таксона из 90 родов, что составляет около 51% общего видового списка макробеспозвоночных. Причем, семейства Limoniidae, Simuliidae, Empididae, Tabanidae, Sciomyzidae, Chaoboridae и Culicidae представлены 1Ц3 видами, которые встречались очень редко и в небольших количествах. Несколько богаче видами сем. Ceratopoganidae - 9 видов из 7 родов.
Во всех водных объектах обнаружена только Mallochohelea inermis, которая наиболее многочисленна в эвтрофных водоемах - оз. Камышовое и устьевых участках Рыбинского водохранилища.
Более 90% всего видового состава двукрылых насекомых составили личинки сем.
Chironomidae. Установлено, что на долю хирономид приходится около 25% всех известных в Европе пресноводных насекомых (Шилова, 1976) или 36% всех двукрылых насекомых (LimnofaunaЕ, 1978). За период исследований в различных водных объектах Северо-Запада России нами обнаружено 177 видов личинок и куколок хирономид из 75 родов, что составило 46.3% общего видового состава макрозообентоса. Следует отметить, что более разнообразная фауна личиночных форм хирономид (219 таксонов) в России отмечена ранее только для поверхностных вод Средней и Нижней Волги (Зинченко, 2002).
По подсемействам число зарегистрированных видов распределилось следующим образом: Chironominae (110), Orthocladiinae (41), Tanypodinae (22), Diamesinae (3) и Prodiamesinae (2). Среди родов наибольшее число видов отмечено у Chironomus (видов), Tanytarsus (11) и Cricotopus (9). Наибольшее видовое богатство личиночных форм хирономид зарегистрировано в составе макрозообентоса оз. Виштынецкое (видов), Рыбинского водохранилища (75 видов) и р. Латки (70 видов). Минимальная доля хирономид (31.1% всей фауны макрозообентоса) характерна для верхних участков малых рек Ярославской области, а максимальная (83.8%) - для эвтрофного оз.
Камышовое.
Максимальные численность (60.7Ц174.0 тыс. экз./м2) и биомасса (471Ц691 г/м2) личинок и куколок хирономид зарегистрированы в составе макрозообентоса р. Латка в 1980 и 1984 гг. ниже по течению от места сброса отходов сырзавода (Гребенюк, 1994а). Среди водоемов наибольшая средняя биомасса хирономид (108.4 г/м2) отмечена в оз. Камышовое на второй год после ликвидации на его берегу утиной фермы.
Таким образом, в составе макрозообентоса исследованных водоемов и водотоков по видовому богатству преобладают три группы животных - хирономиды, моллюски и олигохеты, суммарная доля которых составляет 76.7% общего числа обнаруженных видов. Причем, доля эта возрастает по мере увеличения трофического статуса водоема - от 59% в верхнем участке малых рек Ярославской области до 89.2% в эвтрофном оз. Камышовое. Наиболее богата (180 таксонов) фауна макрозообентоса Рыбинского водохранилища, наименее (37) - эвтрофного оз. Камышовое (табл. 2).
Таблица 2. Число видов в составе основных таксономических групп макрозообентоса различных водных объектов СевероЦЗапада России Водоем Х М О П Всего Озеро Виштынецкое 77 38 7 33 1Озеро Камышовое 31 0 2 4 Рыбинское водохранилище 75 38 40 27 1Горьковское водохранилище 51 37 33 20 1Иваньковское водохранилище 39 19 17 16 Устьевые участки рек 47 24 19 12 1Малые реки Ярославской области 38 17 17 50 1Река Латка 70 12 14 20 1Мезокосмы объемом 1.5 м3 35 12 13 14 Мезокосмы объемом 15 м3 50 25 21 20 1Во всех водных объектах 177 68 48 89 3Примечание: Х - хирономиды, М - моллюски, О - олигохеты, П - прочие.
Минимальное значение коэффициента видового сходства Чекановского - Съеренсена (0.21Ц0.32) отмечено между фауной эвтрофного оз. Камышовое и остальными водными объектами. Максимальное видовое сходство (0.72) наблюдалось между составом макрозообентоса Рыбинского и Горьковского водохранилищ.
Глава 4. СтруктурноЦфункциональная характеристика макрозообентоса оз. Виштынецкое 4.1. Сезонная динамика макрозообентоса оз. Виштынецкое и роль Dreissena polymorpha в экосистеме водоема Озеро Виштынецкое по классификации А.И. Григялиса (1985) относится к хирономидным озерам с преобладанием Sergentia longiventris с широкой литоральной зо ной. Открытая часть озера исследовалась в 1966Ц1968 гг. Э.Д. Мордухай-Болтовской с соавторами (1971). За период исследований в составе макрозообентоса авторами было обнаружено 68 таксонов, из них 41 вид - моллюски, 20 - хирономиды.
В 1981 и 1982 гг. в озере обнаружено 155 видов, из которых ~50% составили личинки хирономид и 24.7% - моллюски. По сравнению с ранее проведенными исследованиями количество обнаруженных видов почти удвоилось, в основном за счет личинок хирономид. Наиболее разнообразна в озере фауна макрозообентоса биотопа серого ила (СИ), в котором зарегистрировано 121 вид, наименее (30 видов) - фауна мелкоалевритового ила (МИ). Четырнадцать видов выявлены на всех исследованых биотопах. Наибольший индекс видового сходства ЧекановскогоЦСъеренсена (68.2%) отмечен между биотопом песка с харой (П+Х) и СИ, минимальный (28%) - между биотопом МИ и СИ. Максимальная общая биомасса макрозообентоса (994.5 г/м2) в оз.
Виштынецкое наблюдалась на биотопе заиленного ракушечника (ЗР). Поскольку в подавляющем большинстве публикаций средняя биомассе макрозообентоса приводится без учета биомассы дрейссенид, унионид и вивипарид, мы проследили сезонную динамику так называемого мягкого макрозообентоса на основных биотопах оз.
Виштынецкое. Почти для всех биотопов был характерен рост биомассы от весны к осени (рис. 1).
Рис. 1. Сезонная весна лето осень динамика средней биомассы основных групп макрозообентоса на различных биотопах оз.
Виштынецкое в 1981 - 1982 гг.
Максимальная биомасса (63Ц75 г/м2) в течение вегетационного сезона наблюдалась на биотоП+Х СИ ЗР МИ П+Х СИ ЗР МИ П+Х СИ ЗР МИ пе П+Х, минимальная моллюски хирономиды олигохеты ракообразные прочие (2.3Ц6.4 г/м2) - на биотопе МИ. На большинстве биотопах в течение сезона по биомассе доминировали моллюски и хирономиды. На биотопах П+Х, ЗР и СИ существенная доля биомассы принадлежала ракообразным. На биотопе П+Х оз. Виштынецкое по величине индекса плотности выделен биоценоз Stictochironomus crassiforceps (48.0Ц41.2%) + Psammoryctides barbatus (28.4Ц24.2%) + Gammarus lacustris (21.2Ц19.5%), на биотопе СИ - биоценоз Asellus aquaticus (29.0Ц21.1%) + Bithynia tentaculata (18.4Ц16.2%) + Propsilocerus danubialis (19.7Ц15.1%), на ЗЛ - биоценоз Dreissena polymorpha (66.5Ц78.3%), на биотопе МИ - биоценоз Potamothrix hammoniensis (48.7Ц40.1%) + Sergentia coracina (43.1Ц38.9%) + Procladius culiciformis (33.2Ц31.0%).
В 1966Ц1968 гг. общая средневзвешенная численность и биомасса макрозообентоса в оз. Виштынецкое составляла соответственно 860 экз./м2 и 18.0 г/м2 (МордухайБолтовская и др., 1971), в 1982 г. аналогичный показатель оказался значительно выше - 6100 экз./м2 и 90.0 г/м2. Таким образом, за период между двумя исследованиями общая биомасса макрозообентоса увеличилась в 5 раз, численность - в 7 раз. Существенное увеличение численности и биомассы макрозообентоса оз. Виштынецкое связано с эвтрофированием водоема, вызванным стоком поверхностных вод с сельскохог/ кв. м зяйственных угодий восточного побережья, выносящим в озеро минеральные удобрения с расположенных здесь полей. Наиболее сильно эвтрофирование водоема сказалось на прибрежной зоне озера, где общая биомасса макрозообентоса на П+Х увеличилась в 4 раза и на ЗР - в 22 раза. Профундаль озера оказалась менее подвержена эвтрофрированию, вследствие чего общая биомасса здесь увеличилась всего в 1.5 раза.
Основная причина уменьшения эвтрофирования профундали оз. Виштынецкое - существование в нем биоценоза D. polymorpha, расположенного в сублиторали озера на глубине от 4Ц5 до 11Ц13 м. Располагаясь вокруг озера и обладая большой фильтрационной способностью, дрейссена выполняет роль естественного биологического фильтра. Предохраняя от эвтрофирования профундаль озера (77.7% общей площади дна водоема), она во многом способствует сохранению численности ценных видов рыб оз. Виштынецкое - ряпушки, сига и налима.
4.2. Продукционные закономерности моноцикличных видов хирономид Повсеместное распространение, большое видовое разнообразие и массовое развитие хирономид в водоемах служит достаточным основанием для изучения этой группы животных в самых разных аспектах. Среди показателей продуктивности или скорости продуцирования особенно большое значение приобрел Р/ВЦкоэффициент (Яблонская и др., 1968). В настоящее время получены данные о величине годовых Р/ - коэффициентов для многих видов хирономид, причем крайние варианты этих значений различаются на два порядка - от 1.5Ц3.0 (Соколова, 1980; Iwakuma at al., 1984) до 71Ц221 (Wilda, 1984). Большинство значений получено на основании изучения продукционных возможностей полицикличных или эврибатных видов хирономид, у которых вылет обычно растянут, вследствие чего определение их продукции сильно затруднено. Моноцикличные виды наиболее удобны и доступны при продукционных исследованиях (Соколова, 1980), так как для них применимы практически все существующие методы расчета. Несмотря на это, опубликованных материалов по величине продукции и Р/ВЦкоэффициентов некоторых моноцикличных видов хирономид, обитающих на различных биотопах в пределах одного водоема, в доступной нам литературе не обнаружено.
Нами определена продукция трех наиболее массовых в различных биотопах оз.
Виштынецкое видов - Stictochironomus crassiforceps, Propsilocerus danubialis и Sergentia coracina. Хотя все три вида моноцикличные, развитие каждого из них происходит в озере поЦразному. Личинки S. coracina росли в течение всего вегетационного периода равномерно. У популяции P. danubialis максимальный темп роста наблюдался зимой, когда на серых илах обнаруживается по запаху сероводород. Личинки St.
crassiforceps наиболее интенсивно росли поздней осенью и ранней весной, а в зимний период у них наблюдалась диапауза, которая по данным А.И. Шиловой (1976) снимается длинным фотопериодом. В процессе своего развития изученные виды находились в различных температурных условиях. Общая сумма тепла в местах отбора проб для популяции S. coracina составила 1850Ц2010, St. crassiforceps - 2468 и P. orielicus - 2750 градусодней. По наблюдениям А.И. Шиловой (1976), развитие личинок St.
crassiforceps в лабораторных условиях длилось почти год, что составило около 60градусодней. Следовательно, температурный фактор не оказывает существенного влияния на длительность развития изученных нами видов, а их моноцикличность, по - видимому, закреплена генетически. Таким образом, несмотря на существенные различия в биологии, длительности и темпе роста, трофности мест обитания, распределении по биотопам и глубинам озера и величине продукции, полученные Р/ - коэффициенты у изученных видов различаются незначительно и близки к 3.00.(табл. 3).
Таблица 3. Продукция (Р), Р/ВЦкоэффициенты и содержание сухого вещества (D) у моноцикличных видов хирономид оз. Виштынецкое Виды Р, г/м2 Р/Вмакс D, % Р/ Stictochironomus crassiforceps 44.90 3.1 2.0 15.Sergentia coracina 7.78 2.9 1.5 13.Propsilocerus danubialis 5.07 3.0 2.2 16.Примечание. Р/ - отношение годовой продукции к среднегодовой биомассе, Р/Вмакс - отношение годовой продукции к максимальной биомассе.
Не располагая литературными данными по аналогичным исследованиям в пределах одного водоема, мы сравнили наши данные с Р/ Цкоэффициентами, полученными другими авторами для видов, жизненный цикл которых длится один год и более.
Следует добавить, что учитывались только те виды хирономид, продукция которых определена методами, основанными на приросте массы тела или методом Бойсен - Йенсена, дающими очень сходные результаты при ее определении (Соколова, 1971).
Хотя размах колебаний Р/ Цкоэффициента для отдельных видов довольно значителен (1.5Ц3.8), среднее его значение составило 3.000.14.
4.3. Роль донных макробеспозвоночных в питание рыбЦбентофагов оз. Виштынецкое Для подавляющего большинства донных макробеспозвоночных характерно агрегированное распределение (Баканов, 1979 б, г), что хорошо было показано на примере литорали оз. Виштынецкое, где относительный размах вариации по биомассе для моллюсков, ракообразных и олигохет составлял 200Ц500%. Создавая в отдельных местах большие плотности, беспозвоночные существенно улучшают кормовую базу бентосоядных рыб (Баканов, 1989). К основным потребителям зообентоса оз. Виштынецкое относятся плотва, линь, ерш, сиг и лещ. Анализ содержимого нескольких кишечников леща показал, что главную роль в его питании играют личинки и куколки хирономид (около 85% по массе), второстепенную - ракообразные и моллюски. Хотя сиг - промысловая рыба оз. Виштынецкое, достоверный материал по его питанию удалось собрать только в мае, когда происходил его нагул в зоне литорали. При прогреве воды до 12Ц150 и выше он мигрировал в профундаль озера, где и питался в течение всего летнего периода. В мае основу пищи сига составляли ракообразные (95 - 99% по массе). По устному сообщению Л.Л. Мухордовой, в июнеЦавгусте в пищевом комке сига доминируют крупные хирономид, каковыми в профундали оз. Виштынецкое являлись личинки мотыля и Sergentia coracina.
4.3.1. Питание ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) Ерш - один из самых распространенных представителей малоценных промысловых рыб (Никольский, 1971). Учитывая многочисленные публикации по пищевому спектру ерша (личинки хирономид, икра и молодь ценных промысловых рыб и т.д.), он составляет конкуренцию в питании многих бентосоядных рыб и является нежелательным объектом для любого рыбохозяйственного водоема. В связи с этим, изучение характера питания ерша в конкретном водоеме имеет существенное значение для решения вопросов рационального использования кормовой базы. Проведенное нами ис следование показало, что пища ерша включала 61 кормовой объект и полностью состояла из беспозвоночных. Несмотря на такое разнообразие качественного состава потребляемых организмов, основной объект питания ерша - личинки и куколки хирономид, которые наиболее разнообразны как по качественному составу (61% общего числа видов), так и частоте встречаемости (96Ц100%). Из хирономид наиболее часто встречались Sergentia coracina (75%) и Procladius culiciformis (54%), из других кормовых объектов - Gammarus lacustris (63%).
Анализ сезонной динамики питания ерша показали, что в мае основу его пищи составляли ракообразные (68% по массе), в остальной период доминировали личинки и куколки хирономид (75Ц93%) (рис. 2).
Рис. 2. Сезонная 2динамика структуры биомассы пищевого комка 1ерша в 1982 г. По оси ординат индекс 1потребления.
В мае роль главного кормового объекта играл представитель ракообразных Gammarus lacustris, в июне - май июнь июль август сентябрь октябрь личинки Chironomus sp., Хирономиды Ракообразные Прочие а начиная с июля по октябрь - другой представитель хирономид - Sergentia coracina. Следует отметить, что на протяжении всего исследуемого периода ерш являлся конкурентом в питании сига, что ранее отмечалось и другими исследователями (Алексеев и др., 1976). Индекс пищевого сходства Шорыгина (Шорыгин, 1952) у ерша и сига в мае составил 0.8.
Максимальный индекс потребления (ИП) у ерша ~1800/000 отмечен в маеЦиюне, несколько ниже он в остальной период (рис. 2).
4.3.2. Питание линя Tinca tinca (Linnaeus, 1758) По данным Г.В. Никольского (1971) линь населяет равнинные реки и озера Европы, кроме бассейна Ледовитого океана, среднее течение Оби и Енисея. Хотя линь широко распространен, опубликованных данных по его питанию очень мало. По данным одних авторов основу его пищи составляют хирономиды (Руденко, Гвоздев, 1978), по данным других (Кублицкас, 1959; Жуков, 1965) - ракообразные и моллюски. В пищевом спектре линя оз. Виштынецкое обнаружено 54 компонента, из которых более 50% видового состава приходилось на личинок и куколок хирономид. Из донных беспозвоночных наиболее часто встречались: Gammarus lacustris (80%), Asellus aquaticus (78%), Bithynia tentaculata (70%), из хирономид Microtendipes pedellus (30%), Camptochironomus tentans (27%). Только в мае основу пищи линя составляли хирономиды - 88% по массе и 94% по численности. В остальной период наблюдений в питании доминировали ракообразные - 39Ц50% массы и 61Ц70% численности.
Максимальная интенсивность питания линя отмечена в мае (1230/000), когда основу его пищи составляли хирономиды (рис. 3).
ИП, 0/0 1Рис. 3. Сезонная динамика структуры биомассы пищевого комка линя в 1982 г. Условные обозначения как на рис. 2.
Анализируя данные по пи0 танию бентосоядных рыб в май июнь июль август сентябрь оз. Виштынецкое можно отметить, что хирономиды играли существенную роль в питании ерша, сига, младших возрастных групп окуня и плотвы. В пище линя они доминировали только в мае, в остальной период практически исчезали из его рациона.
Глава 5. Макрозообентос водоемов и водотоков бассейна Верхней Волги 5.1. Многолетние изменения макрозообентоса Иваньковского водохранилища Иваньковское водохранилище одно из первых в России и старейшее в Волжском каскаде водохранилище комплексного назначения. Формирование бентоса после наполнения водоема проходило по обычному для большинства волжских водохранилищ типу (Мордухай-Болтовской, 1961). В первые два года биомасса бентоса была высокой - 14.3 г/м2, с преобладанием личинок мотыля Chironomus f. l. plumosus. Хирономиды доминировали на всех биотопах, составляя в среднем около 76% общей биомассы бентоса и образуя местами значительные скопления (43Ц53 г/м2). Олигохеты и моллюски значительно уступали хирономидам по биомассе, но в отдельных местах образовывали скопления 5Ц10 г/м2 (Себенцов и др., 1940). По результатам исследований 1955Ц1956 и 1969 гг., во всех плесах резко снизилась биомасса моллюсков (с 2Цг/м2 до 0.3Ц0.1 г/м2) и одновременно повысилась биомасса олигохет (с 0.5 до 10.г/м2), что свидетельствовало об эвтрофировании водоема. Роль хирономид повсеместно несколько понизилась, за исключением Шошинского плеса, где она возросла в среднем в 2 раза (Поддубная, 1974). О продолжающемся эвтрофировании водохранилища свидетельствовало уменьшение доли моллюсков из сем. Pisidiidae в составе макрозообентоса - с 47% в 1953 г. до 0.4% в 1969 г. и существенный рост биомассы макрозообентоса на русловых станциях за период с 1969 по 1992 гг. (рис. 4).
Прирост биомассы произошел в основном за счет олигохет и полихет, в то время как биомасса хирономид и моллюсков возросла незначительно. Вторичное появление в составе макрозообентоса Иваньковского водохранилища двустворчатых моллюсков из сем. Pisidiidae (12 видов), свидетельствовало об улучшении экологической ситуации в водоеме в 1990-е годы. В 1991 г. в водохранилище около п. Городня впервые обнаружена каспийская полихета Hypania invalida, которая затем распространилась на русловые участки Волжского плеса (Щербина и др., 1987). В 1992 г. впервые зарегистрирован байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus. Всего за период исследований с 1991 по 2003 г. в составе макрозообентоса Иваньковского водохранилища обнаружен 91 вид, из которых наиболее разнообразны хирономиды, олигохеты и моллюски, соответственно 39, 19 и 17 видов. На русловых станциях зарегистрировано видов, в мелководной зоне видовое богатство несколько выше - 74 вида. Причем, число обнаруженных моллюсков, олигохет и прочих в обеих зонах равно, а вот хирономиды более разнообразны в мелководной зоне. К постоянным видам можно отнести три вида олигохет (Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis и P. moldaviensis) и два вида хирономид (Procladius ferrugineus и Polypedilum bicrenatum).
ИП, 0/0 Относительно низкая встречаемость на затопленном русле личинок Chironomus plumosus (44%) связана с тем, что в весенних пробах личинки отсутствовали изЦза их вылета, в то время как в летний период их частота встречаемости составляла ~90%.
Рис. 4. Многолетние изменения г/мструктуры средней биомассы макрозообентоса в глубоководной зоне Иваньковского водохранилища.
30 Сравнительный анализ структуры биомассы макрозообентоса на стандартных станциях различных зон Иваньковского водохранилища весной 1992 г. показал, что только в районе посел1953 1955 1956 1969 1991 19ков Горохово и Лисицы, биомасса макрозообентоса в Хирономиды Олигохеты Моллюски Полихеты Прочие прибрежье была значительно выше, чем на русле, на остальных шести станциях биомасса была больше в глубоководной зоне. Для оценки кормовой базы рыбЦбентофагов сравнили структуру биомассы макрозообентоса глубоководной зоны Иваньковского водохранилища весной и летом. На всех русловых станциях биомасса макрозообентоса летом значительно выше, чем весной. Таким образом, наиболее стабильные условия для нагула взрослых бентосоядных рыб в Иваньковском водохранилище складывались в глубоководной зоне летом, в составе макрозообентоса доминировали крупные олигохеты Tubifex newaensis и Limnodrilus hoffmeisteri, мотыль Chironomus plumosus и полихета Hypania invalida.
5.2.Макрозообентос Рыбинского водохранилища и его притоков 5.2.1. Многолетние изменения видового состава и структуры макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохранилища Первые сведения о бентосе Рыбинского водохранилища относятся к осени 1941 г.
(Ласточкин, 1947). В зависимости от характера заливаемых земель биомасса бентоса варьировала от 4.3Ц9.1 г/м2 на торфяных болотах до 27.1Ц58.0 г/м2 на низинных. В дальнейшем биомасса бентоса снизилась и в 1945Ц1947 гг. составила 10.9Ц5.4 г/м(Овчинников, 1950). В течение 1952Ц1978 гг. под руководством Ф.Д. МордухайБолтовского сотрудниками ИБВВ было проведено 19 бентосных съемок которые показали, что до начала 1970-х годов макрозообентос водохранилища был небогатым, его биомасса колебалась в Главном плесе от 0.4 до 4.7 г/м2, а в речных плесах - от 4.до 9.6 г/м2. К концу 70-х годов формирование биотопов в водохранилище в основном завершилось. На 1970-е годы пришелся наиболее интенсивный рост биомассы макрозообентоса в глубоководной части водохранилища, где на почвах, песках, переходных, серых и песчанистых серых илах она увеличилась в 2Ц5 раз (Баканов, Митропольский, 1982). Интенсивный рост биомассы макрозообентоса в 70-е годы был вызван, по-видимому, вселением в Рыбинское водохранилище D. polymorpha, которая впервые здесь обнаружена в 1954 г., а в 1968 г. она отмечена во всех плесах водохранилища (Рыбинское в-щеЕ, 1972). Образованием биоценоза D. polymorpha - одного из самых продуктивных в различных водоемах (Львова и др., 1980) способствовало бльшему поступлению на дно продуктов ее жизнедеятельности, что на наш взгляд привело к росту биомассы мягкого макрозообентоса.
В 80-е годы рост биомассы прекратился и ее средняя по водохранилищу величина изменялась от 5.3 до 7.8 г/м2 (Перова, Щербина, 1998). Достоверный рост биомассы макрозообентоса в глубоководной зоне вновь был отмечен в начале 90-х годов, когда еe средневзвешенное значение составило 11.4 г/м2, что более чем в 1.5 раза превысило таковую в 70Ц80-х годах. Основной причиной повторного роста биомассы макрозообентоса, поЦвидимому, явилось увеличение более чем в 2 раза, по сравнению с 80-ми годами, средней численности и биомассы дрейссены (Щербина, 2008 б). Косвенным подтверждением данного предположения является то, что если в 1980 г. биомасса мягкого макрозообентоса на биотопах заиленного ракушечника и серого ила была примерно одинакова, то в 1990 г. биомасса на серых илах возросла в 1.5 раза, а на заиленном ракушечнике более чем в 2 раза. Увеличение плотности дрейссены в глубоководной зоне в 90-х годах связано, поЦвидимому, со спадом промышленности и судоходства, которые являлись основными источниками загрязнения глубоководной зоны Рыбинского водохранилища. Благодаря наличию в Главном плесе Рыбинского водохранилища биоценоза дрейссены здесь произошло максимальное увеличение биомассы на стандартных станциях за период с 1955 по 1994 гг. (табл. 4).
Таблица 4. Структура биомассы макрозообентоса на стандартных станциях Рыбинского водохранилища в 1955 и 1994 гг.
Хирономиды Олигохеты Моллюски Прочие Станция Общая Б % Б % Б % Б % Коприно 0.75 34 0.90 41 0.54 25 0 0 2.16.55 66 6.46 26 1.94 8 24.Молога 3.47 56 2.61 42 0.07 1 0 0 6. 4.05 12 24.48 74 8.48 26 33.Наволок 0.00 6 0.04 80 0 0 0.01 14 0. 0.02 0 1.15 9 0.60 5 10.97 86 12.Измайлово 0.04 14 0.20 68 0.05 17 0 0 0. 0.13 2 4.72 88 0.07 1 0.45 9 5.Брейтово 3.53 68 1.59 31 0.05 1 0 0 5.13.66 72 3.78 20 1.47 8 18. Примечание. Б - биомасса, г/м2; % - процент от общей биомассы. Над чертой - данные за 1955 г. Под чертой - то же самое за 1994 г.
В 1994 г., как и в 1955 г., самой продуктивной осталась ст. Молога. На станциях - Брейтово, Молога, Коприно и Измайлово биомасса за 40 лет возросла в 3Ц13 раз, а на ст. Наволок в 255 раз, причем, доля трех основных групп (хирономид, олигохет, моллюсков) на последней станции весьма незначительна, а доминировали по биомассе ракообразные и пиявки, составившие в сумме 86 %.
По мере продвижения к плотине трофический статус и видовое богатство русловых станций возрастали. Это можно проследить на примере четырех станций, расположенных на затопленном русле р. Шексны. Перед плотиной наблюдались не только наибольшие для Рыбинского водохранилища значения сапробности (S), оцениваемой по макрозообентосу, но и максимальные его количественные показатели (табл. 5).
Таблица 5. Структура макрозообентоса глубоководной зоны приплотинных участков Рыбинского водохранилища весной 1993 г.
С т а н ц и и Показатели Всехсвятское Милюшино Волково Водозабор Глубина, м 16 14 18.5 21.Число обнаруженных видов 3 6 21 S 2.94 3.08 2.93 3.Chironomus plumosus 0 150 1750 189.41 94.10 103.Олигохеты 2300 1000 46600 5567.78 4.36 37.30 64.Общая 2300 1350 49400 5917.78 24.72 143.10 199.Примечание. Над чертой - численность, экз./м2; под чертой - биомасса, г/м2.
Основу численности (до 94%) на станциях Волково и Водозабор составляли олигохеты, а по биомассе доминировали личинки Chironomus plumosus и олигохеты, создававшие в сумме 84Ц92%. Следует отметить, что в Верхневолжских водохранилищах, даже в период мотылевой стадии, такая высокая биомасса мотыля не отмечалась. В глубоководной зоне Рыбинского водохранилища с начала 1970-х годов и до исследуемого периода основу численности и биомассы макрозообентоса составляли три вида хирономид (Ch. plumosus, Procladius choreus, Cryptochironomus obreptans) и четыре вида олигохет (Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis, P. moldaviensis и Tubifex tubifex). На их долю в различных плесах водоема приходилось 73Ц80% численности и 72 - 90% биомассы всего макрозообентоса. Эти виды во многом определяли сезонную динамику и межгодовые колебания количественных показателей, связанных с особенностями их жизненных циклов.
Мелководная зона, в отличие от глубоководной, претерпела более значительные преобразования, так как при понижении уровня воды бльшая ее часть обнажается на длительное время. Наименее значительные изменения макрозообентоса произошли в защищенном прибрежье. Хотя его доля в водохранилище составляет всего 1.3% от площади водоема, этот тип мелководий играет важную роль как место нереста многих видов рыб и место нагула их молоди. Открытое мелководье (ОМ), на долю которого приходится около 50% площади дна водохранилища, в настоящее время представлено песчаными отмелями, подверженными воздействию прибойной волны и практически лишенными зарослей. В начале 1950-х годов в составе макрозообентоса ОМ были обнаружены единичные особи хирономид, олигохет и пиявок, суммарная биомасса которых не превышала 0.1Ц0.2 г/м2 (Мордухай-Болтовской, 1974). В 1971Ц1972 гг. фауна стала значительно разнообразнее (21 вид хирономид, 19 - олигохет и 9 - моллюсков) и обильнее - 3.45 г/м2 (Семерной, Митропольский, 1978). В середине 80-х годов средняя биомасса возросла до 7.81 г/м2, а в составе фауны обнаружено 115 видов и форм, из которых наиболее широко представлены хирономиды (47), олигохеты (26) и моллюски (28 видов). Если в начале 1970-х годов хирономиды составляли 24, олигохеты - 36 и моллюски - 38% общей биомассы, то в 1986 г. - 52, 31 и 17% соответственно. В середине 80-х годов появились типичные псаммофильные виды - Lipiniella araenicola, Stictochironomus crassiforceps, Einfeldia dissidens, Chironomus muratensis.
В ОМ Рыбинского водохранилища четко различаются две зоны - прибрежная (ПЗ) с глубинами до 3 м и зона возможного осушения (ЗВО) - от 3 до 5 м (Щербина, 1993).
Последняя получила свое название изЦза того, что один раз в 3Ц4 года она вообще не осушается, а если осушение и происходит, то наблюдается в мартеЦапреле, когда промораживание грунта исключено. Такое кратковременное обсыхание не может существенно повлиять на обитающих здесь донных беспозвоночных. В ПЗ основу биомассы составляют личинки хирономид L. araenicola, S. crassiforceps, Ch. muratensis и олигохета Tubifex newaensis. В ЗВО доминируют два последних вида, составляющие на разных плесах от 60 до 71% общей биомассы. Анализ сезонной динамики зообентоса ОМ Волжского плеса показал, что минимальная биомасса постоянно регистрировалась на глубине 1.5 м, где она была в 3Ц4 раза меньше, чем на соседних с ней глубинах (Щербина, 1993). Это связано с максимальной разрушительной деятельностью ветровых волн, основная потеря энергии которых происходит на глубине чуть менее 2 м (Курдин, 1976), что приводит к размыву дна, транспортировке образующихся здесь наносов и негативно сказывается на развитии донных беспозвоночных.
Следует также отметить, что сравнительный анализ структуры биомассы макрозообентоса в защищенном и открытом прибрежье Волжского плеса Рыбинского водохранилища показал, что, несмотря на то, что биомасса макрозообентоса в закрытом прибрежье в 1.5Ц4 раза выше, для обеих зон присущи сходные черты. Личинки хирономид заметно преобладали по биомассе в обоих типах прибрежья, достигая максимального обилия на глубине 1 м, минимального - на 1.5 м (Щербина, 2000).
5.2.2. Сезонная динамика видового состава и структуры макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохранилища Сезонную динамику макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохранилища подробно исследовали в 1990 г. Всего в составе макрозообентоса водохранилища обнаружено 135 видов и форм, из которых наиболее разнообразны хирономиды (59), олигохеты (30) и моллюски (27 видов). Доля трех вышеперечисленных групп составила 86% от общего видового списка, что не отличается от аналогичного соотношения в середине 1980-х годов (Щербина, 1998). Наибольшее видовое богатство (1вида) отмечено летом, в то время как весной и осенью зарегистрировано по 91 виду.
Максимальное число видов (66Ц69) в течение сезона наблюдалось в ЗВО, минимальное (49Ц52) - в глубоководной зоне (ГЗ). По числу обнаруженных видов ПЗ занимала промежуточное положение, а на долю хирономид здесь приходилось около 50% от общего видового списка. В ЗВО хирономиды продолжали доминировать по числу обнаруженных видов, но возросла доля олигохет и моллюсков. В ГЗ доля всех трех вышеперечисленных групп примерно равна.
Анализ динамики структуры биомассы в различных плесах Рыбинского водохранилища показал, что минимальная биомасса зообентоса в течение всего вегетационного периода наблюдалась, как правило, в ПЗ, максимальная - в ГЗ. Некоторое понижение биомассы макрозообентоса в летний период связано с вылетом большинства видов хирономид (особенно Ch. plumosus и Lipiniella araenicola) и гибелью половозрелых особей олигохет после их размножения (Поддубная, 1988). В верхнем горизонте открытого прибрежья (ВГПЗ) сезонную динамику макрозообентоса определяли два вида хирономид L. araenicola и Cladotanytarsus gr. mancus, на долю которых приходилось 70Ц90% общего обилия. В нижнем горизонте (НГПЗ) хирономиды продолжали доминировать по количественным характеристикам в течение всего года, хотя, по сравнению с верхним горизонтом, здесь возросла доля моллюсков и олигохет. Основу биомассы здесь составляли личинки Chironomus muratensis и Stictochironomus crassiforceps, а численности - C. gr. mancus и Polypedilum bicrenatum, дающие в сумме 63Ц68%.
В ЗВО доля хирономид, олигохет и моллюсков по биомассе была практически одинакова, хотя по численности явно преобладали первые две группы. На долю Tubifex newaensis и Ch. muratensis приходилось 44Ц60% общей биомассы, а основу численности составляли мелкие хирономиды из родов Cladotanytarsus и Polypedilum, а также олигохета Limnodrilus hoffmeisteri, дающие в сумме 40Ц75%. Как и в ГЗ, пики численности и биомассы макрозообентоса в мелководье водохранилища тесно связаны с жизненными циклами доминирующих видов. Для сравнительного анализа продуктивности макрозообентоса различных зон Рыбинского водохранилища рассчитали средневзвешенную биомассу основных групп макрозообентоса, с учетом площадей, занимаемых каждым плесом (рис. 5).
г/м Осень Весна Лето а б в г а б в г а б в г Рис. 5. Сезонная динамика средневзвешенной биомассы основных групп макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохранилища в 1990 г. а - ВГПЗ, б - НГПЗ, в - ЗВО, г - ГЗ.
Условные обозначения групп как на рис. 4.
Минимальная продуктивность отмечена в ВГПЗ, где наблюдаются самые неблагоприятные условия для обитания донных макробеспозвоночных - сильное волновое воздействие и обсыхание грунтов до установления ледостава. Основу биомассы здесь составляли относительно крупные личинки хирономид Lipiniella araenicola, а численности их мелкие представители - Cladotanytarsus gr. mancus. В НГПЗ и в ЗВО по биомассе доминировали олигохеты, благодаря развитию здесь крупного их представителя - Tubifex newaensis. В обеих зонах роль моллюсков и хирономид примерно равна (рис. 5). Основу биомассы хирономид здесь составляли личинки Chironomus muratensis, а среди моллюсков превалировали представители родов Cincina и Euglesa. По численности в обеих зонах преобладали мелкие личинки хирономид C. gr. mancus и Polypedilum bicrenatum. В ГЗ в течение всего вегетационного сезона биомасса в 2Цраза выше, чем в остальных зонах и ее основу составляли хирономиды. Около 90% общей биомассы последних приходилось на личинок Ch. plumosus. Наибольший вклад в биомассу олигохет глубоководной зоны вносили рода Limnodrilus и Potamothrix, которые доминировали здесь и по численности, составляя в среднем около 50%.
5.2.3. Видовой состав и структура макрозообентоса устьевых участков основных притоков Рыбинского водохранилища Сезонную динамику макрозообентоса устьевых участков изучали на 4-х основных притоках Рыбинского водохранилища (Мологе, Сити, Согоже и Сутке). Во всех усть евых участках можно отметить тенденцию роста численности и биомассы от весны к осени. В русловой зоне рек Согожа и Сутка осенью была зарегистрирована максимальная биомасса макрозообентоса (104.5 и 70.9 г/м2 соответственно), а колебания численности и биомассы в течение сезона здесь незначительны. Во всех зонах р. Сить количественные показатели макрозообентоса оставались относительно стабильными в течение всего сезона. В ПЗ всех рек основу биомассы макрозообентоса составляли хирономиды, на склоне и русле - хирономиды и олигохеты. Из всех устьевых участков Рыбинского водохранилища р. Сутка наиболее продуктивна. Это подтверждается высоким значением индекса сапробности ПантлеЦБукк (2.75Ц2.93), высоким видовым разнообразием (H=2.31Ц3.65 бит/экз.), большим числом обнаруженных видов (32Цвида), максимальной численностью (6.54Ц42.7 тыс. экз./м2) в течение всего вегетационного периода полисапробных видов олигохет и высокой биомассой (61Ц75.8 г/м2) Цмезосапробного представителя хирономид - Chironomus plumosus. В р. Молога зарегистрирована минимальные колебания S (2.06Ц2.34), что характеризовало устьевой участок р. Молога как Цмезосапробную зону. Устьевые участки остальных рек в течение сезона по аналогичному показателю являлись Цмезосапробными. Максимальное значение S (2.93) наблюдалось в летний период в реках Сутка и Согожа.
5.3. Макрозообентос Горьковского водохранилища 5.3.1. Многолетние изменения видового состава и биомассы макрозообентоса Горьковского водохранилища Первый полный список видов макрозообентоса Горьковского водохранилища был опубликован в работе Ф.Д. Мордухай-Болтовского (1961) по формированию донной фауны в начальный период существования водоема (1956Ц1959 гг.). В эти годы макрозообентос был самым разнообразным - 135 видов, из которых наиболее широко представлены хирономиды - 56 видов, моллюски - 35 и олигохеты - 21 вид. Такое видовое богатство возникло сразу после заполнения водохранилища, потому что на первых этапах формирования донного населения здесь встречались представители как наземной, так и водной фауны. Кроме того, интенсивное разложение наземной растительности, оказавшейся под водой, вызвало приток большого количества органических веществ, что способствовало массовому развитию макробеспозвоночных, особенно, хирономид, представленных в основном мотылем. На стадии временного биоценоза мотыля средняя биомасса макрозообентоса в водохранилище была достаточно высока ~10 г/м2 (Мордухай-Болтовской, 1961). К началу 1960-х годов процесс формирования донной фауны в Горьковском водохранилище в основном закончился.
В 1971Ц1973 гг. в ГЗ водохранилища В.И. Митропольским (1978) обнаружено 36 видов и форм макрозообентоса. В 1987 и 1989 гг. на 25 стандартных станциях зарегистрирован соответственно 30 и 31 вид донных беспозвоночных (Перова, 1992). В этот период резко снизилась встречаемость моллюсковЦпизидиид, что, вероятно, было связано с антропогенным загрязнением и ростом трофического статуса водоема. В первой половине 1990-х годов в Горьковском водохранилище наблюдался значительный рост видового разнообразия донной фауны. Число видов, найденных на стандартных станциях, увеличилось до 58 в 1993 г. и до 70 в 1995 (Перова, Щербина, 2001).
За весь период исследований (1956Ц2000 гг.) в фауне макрозообентоса Горьковского водохранилища отмечено 239 таксонов донных макробеспозвоночных, из которых >80% составили представители трех групп: хирономиды (89 видов), моллюски (61) и олигохеты (43 вида). Рост видового богатства макрозообентоса в период с 19 г. по 2000 г. (141 вид), поЦвидимому, был вызван двумя факторами: воЦпервых, улучшением экологических условий в водоеме в результате спада промышленного производства и уменьшения судоходства - основного источника нефтяного загрязнения Горьковского водохранилища; воЦвторых, значительным возрастанием в 1992 - 2005 гг. в озерной и речной части водоема обилия моллюсковЦдрейссенид, продукты жизнедеятельности которых - источник пищи и строительный материал трубок - домиков многих макробеспозвоночных.
До конца 70-х годов биомасса макрозообентоса оставалась на достаточно низком уровне (табл. 8), что позволяло считать Горьковское водохранилище относительно бедным.
Таблица 8. Средняя биомасса (г/м2) макрозообентоса в различных зонах озерной части Горьковского водохранилища за многолетний период (Перова, Щербина, 2002).
Затопленные Затопленные Год Год пойма русло пойма русло 1956 11.0 5.0 1972 2.5 4.1957 5.6 5.2 1973 1.7 6.1958 2.4 9.5 1974 3.1 2.1959 3.4 11.8 1975 5.1 16.1960 1.4 16.9 1977 4.5 8.1961 2.6 9.4 1978 1.6 5.1962 0.7 3.2 1979 2.6 6.1963 0.8 4.1 1981 3.3 21.1964 1.0 4.4 1983 9.5 16.1965 1.0 4.3 1985 9.8 10.1966 7.2 7.8 1987 4.6 33.1967 3.3 10.3 1989 22.9 20.1968 0.7 2.2 1993 16.00 27.1969 3.1 6.9 1995 24.81 26.1971 2.7 5.4 2000 21.65 31.Наиболее существенный рост биомассы макрозообентоса произошел в конце 80-х годов (до 23 г/м2) за счет массового развития мотыля. В 1993 и 1995 гг. средневзвешенная биомасса в речной части составляла 10Ц13 г/м2, в озерной - 17Ц18 г/м2, что характеризовало данные участки, соответственно, как высококормные и весьма высококормные (Пидгайко и др., 1968). В первой половине 90-х годов основой биомассы макрозообентоса, как и раньше, были хирономиды и олигохеты, однако, по сравнению с прошедшими годами увеличилась доля моллюсков из групп пизидиид и вальватид, а также пиявок и ракообразных. Эти изменения были наиболее заметны на русловых участках водохранилища. Как показал анализ наблюдений за многолетний период, лишь в отдельные годы (1957, 1966, 1974) средние биомассы на затопленной пойме (ЗП) и затопленном русле (ЗР) достоверно не различались (табл. 8).
До 1989 г. продуктивность макрозообентоса на ЗР была значительно выше таковой на ЗС. В 1993 г. средняя биомасса на ЗР была почти в 2 раза больше, чем на ЗП. В 1989 и 1995 гг. эти величины существенно не различались. Таким образом, существенный рост продуктивности макрозообентоса, начавшийся с конца 80-х годов, а также увеличение его видового разнообразия в первой половине 90-х годов, вероятно, вызваны уменьшением загрязнения воды и грунтов в результате спада промышленного производства и сокращения судоходства.
5.3.2. Сравнительный анализ видового состава и структуры макрозообентоса различных участков Горьковского водохранилища Речная (РЧ) и озерная (ОЧ) части водохранилища, отличаются по морфометрии, гидрологическому режиму и экологическим условиям, следовательно, и по качественному и количественному составу макрозообентоса. Осенью 1995 г. в составе макрозообентоса Горьковского водохранилища обнаружено 79 видов, из которых наиболее разнообразны: хирономиды (26 видов) моллюски (25) и олигохеты (17), суммарная доля которых составила 86% общего видового списка. Появление видов - вселенцев Dreissena polymorpha, Gmelinoides fasciatus и Hypania invalida в значительной степени повлияло на условия существования в водоеме других представителей донной фауны. Максимальное число видов во всех группах макрозообентоса отмечено в прибрежье РЧ (56 видов), что объясняется более разнообразными экологическими условиями. В РЧ отмечено бльшее число видов хирономид, олигохет, пиявок и ракообразных. Частота встречаемости большинства видов донных макробеспозвоночных в РЧ выше, чем в ОЧ. Полихета H. invalida, не обнаруженная в 1995 г. в ОЧ, довольно часто отмечалась в РЧ. Проведенный анализ распределения основных биоценозов Горьковского водохранилища в 1995 г. показал, что максимального развития достигали биоценозы D. polymorpha и Chironomus plumosus (Перова, 1998). Причем, биоценоз Ch. plumosus был наиболее распространен в ОЧ, биоценоз D. polymorpha чаще встречался в РЧ. Общеизвестно, что распространение в различных участках водоемов этого моллюска ведет к повышению его продуктивности. Здесь складываются оптимальные условия для существования многих видов хирономид, олигохет, пиявок и видовЦвселенцев: гаммариды G. fasciatus и полихеты H. invalida. По данным бентосных съемок 1992Ц1995 гг. значительная часть РЧ от г. Плес до г. Кинешма была заселена H. invalida. Ее трубкиЦдомики располагались в друзах между раковинами дрейссены или возвышались на 1/3 своей длины над дном, что делало полихету доступным кормовым объектом для многих бентосоядных рыб. Вселение этого вида в Горьковское водохранилище существенно увеличило кормовую базу рыбЦбентофагов РЧ и активизировало процессы самоочищения водоема. Различия между РЧ и ОЧ водохранилища проявлялись и по показателям биомассы основных групп макрозообентоса (рис. 6).
Максимальная величина средней биомассы макрозообентоса наблюдалась в 19г., в ЗР ОЧ водохранилища. Основу биомассы макрозообентоса здесь составляли три группы: хирономиды, олигохеты и моллюски. Значительную долю биомассы, как в ЗП, так и в ЗР давали хирономиды (83% и 82.4%, соответственно), за счет массового развития мотыля. В РЧ водохранилища доля хирономид в составе макрозообентоса была значительно меньше, чем в ОЧ, но на склоне (С) они обеспечивали своим развитием 48% общей биомассы. В русле (Р) основная доля средней биомассы (37%) принадлежала гипании, на С, РЧ и в прибрежье (Пр) 22Ц28% создавали олигохеты. Сравнительный анализ состояния макрозообентоса Горьковского водохранилища осенью 1995 г. показал, что ОЧ отличалась меньшим видовым богатством, чем РЧ, где отмечено бльшее число биотопов.
Не смотря на то, что формирование донных сообществ в каждом водохранилище имеет свои особенности, для всех водоемов характерны общие черты. В настоящее время более 95% численности и биомассы макрозообентоса глубоководной зоны верхневолжских водохранилищ образуют 5 видов тубифицид - Tubifex newaensis, T.
tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis, P. moldaviensis, 4 вида хирономид - Chironomus plumosus, Ch. muratensis, Procladius choreus, Cryptochironomus obreptans и моллюски - D. polymorpha и D. bugensis. В верховьях всех плесов водохранилищ, где существует слабое течение, а заиление на песках не столь значительно, по биомассе и численности доминируют представители пелопсаммореофильного комплекса - T. newaensis, P. moldaviensis, Ch. muratensis, C. obreptans. По мере замедления течения и увеличения толщины ила на первое место выходят представители пелофильного комплекса - L. hoffmeisteri, P. hammoniensis, T. tubifex, Ch. plumosus, P.
choreus.
Рис. 6. Структура биоРечной Озерный массы макрозообентоса в различных зонах озерного и речного участков Горьковского водохранилища осенью 1995 г.
Почти все открытое мелководье верхневолжских водохранилищ в настоящее время ЗП ЗР С РПр представлено песчаХирономиды Олигохеты Моллюски Ракообразные Пиявки Полихеты Прочие ными отмелями; здесь в наибольшей степени проявляется действие прибойной волны, и практически отсутствуют заросли. В верхнем горизонте ПЗ Рыбинского и ОЧ Горьковского водохранилищ до 90% численности и биомассы макрозообентоса составляют личинки Lipiniella araenicola и Cladotanytarsus gr. mancus. В нижнем горизонте ПЗ по численности преобладают хирономиды Polypedilum bicrenatum, C. gr. mancus, Stictochironomus crassiforceps, по биомассе - Ch. muratensis и олигохета T. newaensis. В ЗВО и на склоне речных участков плесов, наряду с двумя последними видами, большой вклад в биомассу бентоса вносят олигохеты L. hoffmeisteri и P. moldaviensis, а в наименее загрязненных зонах - байкальский бокоплав G. fasciatus. По численности, помимо указанных выше видов олигохет, доминируют мелкие представители хирономид из родов Polypedilum и Cladotanytarsus.
Глава 6. Распространение и роль чужеродных видов в структуре донных сообществ верхневолжских водоемов Стихийное расселение растений и животных осуществлялось и до появления человека, но его деятельность значительно ускорила этот процесс. Строительство многочисленных каналов и водохранилищ способствовало быстрому расселению беспозвоночных. В большинстве случаев их вселение в новый водоем сопровождалось взрывом численности, который характерен для большинства аутоакклиматизантов (Карпевич, 1975). Массовое развитие дрейссенид (D. polymorpha и D. bugensis) в водоемах Старого и Нового Света - один из наиболее ярких примеров биологических инвазий и катастрофических нарушений в экосистемах водоемовЦреципиентов.
6.1. Структура биоценоза Dreissena polymorpha оз. Плещеево До вселения дрейссены в оз. Плещеево биомасса макрозообентоса в профундали озера была ничтожна (0.8Ц1.7 г/м2) и слагалась из хирономид (54%) и олигохет (46%) (Баканов, 1983). На многих станциях профундали донные организмы макробеспозвог кв. м ночных не были обнаружены. Это связано с тем, что в мартеЦапреле в глубоководной зоне озера наблюдался дефицит кислорода и периодически появлялся сероводород (Федорова, 1967). По данным Н.Н. Жгаревой (1992), D. polymorpha впервые обнаружена в оз. Плещеево в 1984 г. и через год расселилась в больших количествах по всему водоему. С июля 1989 г. по июль 1996 г. средняя биомасса дрейссены увеличилась в 6 раз, а средняя индивидуальная масса - более чем в 2 раза.
Всего в составе макрозообентоса биоценоза дрейссены оз. Плещеево в 1996 г. обнаружено 44 вида, из которых наиболее разнообразны хирономиды (17 видов) и олигохеты (13). Летом зарегистрировано 24 вида, осенью видовое разнообразие выше - 39 видов. Летом число видов на отдельных станциях варьировало от 8 до 14, осенью - от 17 до 21. На всех станциях на долю дрейссены приходилось >95% общей биомассы макрозообентоса.
Исследования глубоководной зоны озера осенью 1996 г. показали, что, по сравнению с серединой 80-х годов (Баканов, 1983), биомасса макрозообентоса возросла более чем на порядок и появились моллюски из сем. Pisidiidae. Все это свидетельствовало об улучшении кислородного режима в профундали озера, особенно в зимний период. Основная причина происшедших изменений - фильтрационная деятельность дрейссены. Перехватывая значительную часть органического вещества, она препятствовала его поступлению в профундаль озера, тем самым, снижая процесс эвтрофирования данной зоны. Пониженные - видовое богатство и количественные показатели макрозообентоса биоценоза дрейссены оз. Плещеево летом были вызваны, по - видимому, минимальной продуктивностью фитопланктона в этот период (Костина, 1992). Осенью в результате отмирания и разложения макрофитов и повышения продуктивности фитопланктона концентрация пищи в придонных слоях возрастала, что создавало благоприятные условия для питания моллюска. При увеличении концентрации пищи, у дрейссены наступает избыточное питание, вследствие чего на дно осаждается больше агглютинатов и фекалий (Михеев, Сорокин, 1966). Косвенным подтверждением улучшения трофических условий для дрейссены в осенний период служило увеличение индекса сапробности. Летом его значение на различных глубинах варьировало от 1.95 до 2.13 (в среднем 2.04), осенью - от 2.05 до 2.34 (2.15).
6.2. Изменение пищевого спектра плотвы Rutilus rutilus оз. Плещеево в связи с вселением в озеро дрейссены Высокую пищевую пластичность плотвы отмечают многие исследователи (Желтенкова, 1949, Поддубный, 1966, 1971 и др.). В водоемах, где достаточное количество моллюсков, плотва переходит на их потребление, вследствие чего увеличиваются ее темп роста, упитанность, жирность и плодовитость (Платонова, 1964; Поддубный, 1966 и др.). До вселения дрейссены в оз. Плещеево здесь обитали две локальные группировки плотвы (пелагическая и прибрежная), морфологически отличающиеся друг от друга и имеющие расхождение по спектру питания и темпу роста (Кияшко, Половкова, 1983). После вселения дрейссены в озеро, плотва очень быстро перешла на потребление моллюска, что сопровождалось увеличением темпа ее роста и максимальных размеров (Касьянов, Изюмов, 1995). Всего за период исследований в кишечниках плотвы оз. Плещеево выявлено 39 видов беспозвоночных, из них наиболее широко представлены личинки и куколки хирономид - 20 видов. Высокий пищевой спектр R. rutilus связан с тем, что в оз. Плещеево она относительно недавно перешла на питание дрейссеной. Если в Рыбинском водохранилище, где плотва питается дрейссеной >30 лет, при исследовании 384 кишечников плотвы обнаружено лишь видов беспозвоночных, у плотвы из оз. Плещеево в 64 кишечниках зарегистрировано в 3 раза больше видов.
Как показали наши исследования, только плотва размером 12Ц15 см не потребляла дрейссену и имела минимальный общий индекс потребления (ОИП) - 6.70/000. С переходом плотвы размером 15.1Ц18 см на потребление дрейссены ОИП резко возрастал (44.30/000) и >80% пищевого комка составляла дрейссена. По мере роста рыбы наблюдалось дальнейшее увеличение ОИП с максимумом (284.70/000) у плотвы размером 30.1Ц33 см. Переход плотвы на питание дрейссеной связан с особенностями развития ее глоточных зубов. При длине тела ~15Ц16 см плотва проходит последний этап изменения формы глоточных зубов, после чего приобретает способность потреблять моллюсков (Ланге, 1967). Наши исследования показали, что в кишечниках плотвы размером от 21 (возраст ~7Ц8 лет) до 33 см (~11Ц12 лет) среднее число съеденных дрейссенид колебалось незначительно - от 46 до 51 экз./особь (рис. 7).
Рис. 7. Пищевые компоненэкз./особь дрейссена прочие моллюски хирономиды ты различных размерных групп ракообразные прочие плотвы оз. Плещеево летом 19г. I - размерная группа 12Ц15 см, II - 15.1Ц18 см, III - 18.1Ц21 см, IV - 21.1Ц24 см, V - 24.1Ц27 см, VI - 27.1Ц30 см, VII - 30.1Ц33 см.
Максимальный темп роста плотвы в возрасте 7Ц8 лет отмечали и в ряде других волжI II III IV V VI VII ских водохранилищ (Баранова, 1984; Кожевников и др., 1979;
Платонова, 1964).
6.3. Современное распространение и роль дрейссенид в повышении биологического разнообразия и продуктивности донных сообществ верхневолжских водохранилищ В район Верхней Волги дрейссена попадала неоднократно в течение 20 века, но массового размножения достигла здесь лишь после сооружения Рыбинского водохранилища (Овчинников, 1954). В Иваньковском водохранилище Dreissena polymorpha впервые обнаружена в 1953 г. (Фенюк, 1959), в Рыбинском - в 1954 г. и уже к 1968 г.
дрейссена расселилась по всем плесам водохранилища (Рыбинское водохранилище, 1972). Значительно быстрее проходил процесс расселения D. polymorpha в Горьковском водохранилище, где она уже на второй год существования водоема стала массовым видом (Мордухай-Болтовской, 1961).
D. bugensis впервые отмечена в Рыбинском водохранилище в 1997 г. (Orlova et al., 2000). Осенью 2000 г. бугская дрейссена зарегистрирована в Угличском и Горьковском, а в 2003 г. - в Иваньковском водохранилищах. Как было установлено в 2000 г.
(Орлова, Щербина, 2002) D. bugensis доминировала в центральной части Угличского и в Волжском плесе Рыбинского водохранилищ, где ее численность и биомасса значительно превосходили аналогичные показатели D. polymorpha. При обследовании тех же станций в 2003 г. было установлено, что D. bugensis поЦпрежнему доминирует в Волжском плесе Рыбинского водохранилища, где на ее долю приходится более 95% от общего обилия дрейссенид. В Угличском водохранилище ее доля, по сравнению с 2000 г., значительно снизилась и возросла доля D. polymorpha. Причем, если в 2000 г.
популяция бугской дрейссены состояла в основном из особей в возрасте 2-х и более лет и сеголетки встречались единично, то в 2003 г. 63Ц66% общей численности приходилось на молодь размером 2Ц10 мм, вследствие чего средняя индивидуальная масса D. bugensis уменьшилась в два раза. В настоящее время бугская дрейссена зарегистрирована во всех верхневолжских водохранилищах. Максимальная ее численность (11550 экз./м2) и биомасса (9405 г/м2) отмечены в 2004 г. в районе станции Глебово Волжского плеса Рыбинского водохранилища.
Верхняя граница биоценоза дрейссенид во многом зависит от сработки уровня воды в водоеме, т.к. моллюск совершенно не выносит высыхания. В Рыбинском, Угличском и Иваньковском водохранилищах верхняя граница биоценоза D. polymorpha ограничена глубиной 4Ц4.5 м, в то время в Горьковском водохранилище устойчивые биоценозы дрейссенид существуют на глубине от 2 м и более.
При рассмотрении многолетних изменений структуры макрозообентоса в Иваньковском, Рыбинском и Горьковском водохранилищах было установлено, что наиболее значительные изменения в структуре донных сообществ и экосистемы водоема в целом происходили при вселении в них дрейссены. После расселения полиморфной дрейссены по всему Рыбинскому водохранилищу в конце 60-х годов, биомасса мягкого макрозообентоса резко возросла на всех грунтах, особенно на серых илах и заиленном ракушечнике. Следует так же отметить, что два основных периода резкого увеличения биомассы макрозообентоса в Рыбинском водохранилище (в 70-е и 90-е годы) тесно связаны с распространением в водоеме дрейссенид. В начале 1970-х годов, рост биомассы на различных типах грунтов совпал с периодом расселения D.
polymorpha по всем плесам водохранилища. В этот же период было отмечено первое дэевтрофирование толщи воды водоема, резкое снижение численности мелких зоопланктеров и увеличение крупных (Лазарева, 1999). Существенный рост биомассы и численности дрейссенид в водохранилища в начале 1990-х годов привел к вторичному этапу дэевтрофирования толщи воды (Лазарева, 2008). Следует так же отметить, что максимальная биомасса G. fasciatus (25 г/м2) в Рыбинском водохранилище зарегистрирована на станции Наволок в биоценозе дрейссены.
6.4. Распространение и роль каспийской полихеты Hypania invalida в повышении продуктивности макрозообентоса волжских водохранилищ Из водохранилищ волжского каскада только в Волгоградское водохранилище вселяли полихет (H. invalida и Hypaniola kovalevskyi). Следует отметить, что целенаправленного вселения гипании в остальные волжские водохранилища не проводилось (Иоффе, 1968). В Волгоградском водохранилище гипания впервые отмечена в 1968 г.
(Нечваленко, 1976). В 1977 г. она была обнаружена в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах (Дзюбан, Слободчиков, 1980), летом 1989 г. - в Иваньковском водохранилище (Щербина и др., 1997). При проведении бентосной съемки русловых участков восьми волжских водохранилищ в 1985 г. гипания в Иваньковском и Горьковском водохранилищах отсутствовала (Баканов, 1988). Летом 1993 г. особи гипании впервые обнаружены в р. Москве (Львова и др., 1996), а в 1994 г. - в Угличском водохранилище (Щербина и др., 1997). Таким образом, за период с 1971 по 1994 гг. H.
invalida заселила участок бассейна Волги от Волгоградского до Иваньковского водохранилищ и далее, через канал, попала в р. Москву.
В июле 1991 г. на русловых станциях Волжского плеса Иваньковского водохранилища, H. invalida обнаружена в массовом количестве в районе пос. Городня в биоце нозе дрейссены на глубине 11 м, где ее численность составляла 9050 экз./м2, биомасса - 61 г/м2. Наличие в составе макрозообентоса мертвых взрослых особей гипании и численность молоди (79550 экз./м2) в составе мейобентоса (Гусаков, 2001) свидетельствовали об интенсивном размножении гипании во второй половине июняЦначале июля. В июле 1992 г. при более детальном изучении распределения полихеты в Иваньковском водохранилище было установлено, что в начале 90-х гг. она встречалась на значительной площади дна Волжского плеса водохранилища от впадения р.
Перемерки до слияния рек Волги и Шоши. Максимальная численность (15850 экз./м2) и биомасса (96.6 г/м2) гипании в водохранилище зарегистрированы у дер. Лисицы на глубине 8 м в биоценозе дрейссены.
В Горьковском водохранилище H. invalida впервые обнаружена в мае 1992 г. в районе г. Плес на глубине 15.5 м. В июле 1992 г., в 6 км ниже г. Плес, на глубине м, в биоценозе дрейссены была зарегистрирована максимальная для гипании биомасса (125.4 г/м2), что значительно больше ранее наблюдаемых максимумов в низовьях Дуная - 86 г/м2 (Иоффе, 1958). Высокая биомасса полихеты в Иваньковском и Горьковском водохранилищах свидетельствовала об ее аутоакклиматизации в этих водоемах, а наблюдаемые в них максимумы значительно превосходили аналогичные показатели в других волжских водоемах.
Хотя гипания - пелофил (Иоффе, 1958), максимальное ее обилие в изученных нами водохранилищах зарегистрировано на заиленных песках в биоценозе D.
polymorpha, при численности последней 1550Ц2800 экз./м2. По данным Иоффе (1958) два фактора существенно влияют на выбор места обитания полихеты - питание и возможность образовывать трубкиЦдомики. Следовательно, продукты жизнедеятельности дрейссены являются источником пищи и материалом для строительства трубокЦдомиков. Во многих публикациях, посвященных вселению H. invalida в волжские водохранилища, точно не установлены пути ее проникновения в водоемы. Проведенный нами анализ распределения полихеты в Горьковском и Иваньковском водохранилищах позволяет сделать предположение, что основным источником вселения гипании в указанные водоемы могли стать друзы дрейссены из донных тралов. В период с 6 июля по 13 августа 1985 г. сотрудниками ИБВВ им. И.Д. Папанина АН СССР была проведена комплексная экспедиция по сбору гидробиологического материала на восьми волжских водохранилищах. Как показали многочисленные наблюдения автора, в донный трал попадает значительное количество (иногда десятки килограмм) разновозрастных друз дрейссены. Даже в летний период мы находили живых моллюсков под делью трала через несколько дней после траления. При повторном тралении часть друз оседала на дно во время заброски трала, а оставшиеся на палубе друзы дрейссены смывались водой за борт, что и послужило поводом предположить такой способ расселения H. invalida в волжских водохранилищах. В пользу этого предположения говорит пятнистое распределение полихеты в указанных водоемах и совпадение этих мест с участками постоянного траления. Вторым косвенным подтверждением служит обилие гипании в водохранилищах в 1991Ц1992 гг., хотя в 1985 г. она здесь отсутствовала (Баканов, 1988). По данным В.П. Миловидова (1986) на русловой станции в Тетюшском плесе Куйбышевского водохранилища в 1981 г. численность H.
invalida составляла 7 экз./м2 и биомасса 0.08 г/м2, а в 1984 г. соответственно 47экз./м2 и 35.54 г/м2, т.е. через три года обилие полихеты возросло более чем на два порядка. Таким образом, если гипания была занесена вместе с друзами дрейссены в Горьковское и Иваньковское водохранилища в 1985 г., то за 7 лет ее численность могла возрасти до указанных величин. Натурализация солоноватоводной пелофиль ной H. invalida в пресных водохранилищах, расположенных далеко на севере от исторического ареала, и обитание ее на различных грунтах, даже песчаных и при наличии течения, указывает на удивительную экологическую пластичность этого вида. Вселение гипании в волжские водохранилища существенно увеличило кормовую базу рыб - бентофагов и активизировало процессы их самоочищения.
Таким образом, наиболее существенные перестройки в составе макрозообентоса верхневолжских водоемов и их экосистемах происходили во время проникновения и массового развития в них дрейссенид. Максимальная численность и биомасса донных макробеспозвоночных, в том числе и видовЦвселенцев (полихет и ракообразных) в верхневолжских водохранилищах отмечены в биоценозе дрейссенид. Массовые виды донных вселенцев в настоящее время имеют в водоемах Верхней Волги большое хозяйственное значение как кормовая база рыб и компонент системы биологического самоочищения.
Глава 7. Средообразующая роль Dreissena polymorpha в природных и экспериментальных условиях За последние десятилетия большое внимание уделяется средообразующим или ключевым видам, преобразующих состояние биотических и абиотических материалов и соответственно прямо или опосредовано изменяющих доступность ресурсов для других видов (Bond, 1993; Mills at al., 1993; Leibold, 1996). В настоящее время D. polymorpha наиболее изученный вид из пресноводных беспозвоночных. Только в период с ее первого описания как зоологического вида до 1973 г. различным вопросам биологии, распространению, обрастанию гидротехнических сооружений и мер борьбы с ним, паразитофауне и другим вопросам было посвящено 1922 публикации на языках (Лиманова, 1964; 1978). Такое пристальное внимание к дрейссене вызвано большой ролью, которую этот моллюск играет в экосистемах пресных вод. Вселяясь в водоем, дрейссена, как правило, быстро увеличивает свою численность, изменяет и впоследствии определяет структуру гидробиоценоза (Ляхнович и др., 1983, ДрейссенаЕ, 1994). Средообразующая роль дрейссенид в водоемах тесно связана с их фильтрационной деятельностью, в результате которой на дно осаждаются продукты жизнедеятельности моллюсков, которые служат пищей и строительным материалом для трубокЦдомиков многим беспозвоночным. Причем, количество осажденных фекалий и псевдофекалий тесно связано со скоростью фильтрации моллюска (Михеев, Сорокин, 1966). Соответственно, в местах скопления дрейссены формируется специфическое сообщество гидробионтов, что и послужило поводом для выделения в водоемах одного из наиболее продуктивных биоценозов - биоценоза D. polymorpha.
В предыдущих главах было показано, что в Угличском и Волжском плесе Рыбинского водохранилищ значительно преобладает бугская дрейссена. Мы предположили, что одной из причин этого процесса могут быть различия фильтрационной активности и пищевой избирательности этих моллюсков. Как показали экспериментальные исследования, при начальной концентрации хлореллы 1.5 и 9.2 г/м3 средняя скорость фильтрации у D. bugensis достоверно выше чем у D. polymorpha (на 21Ц43%), в то время как при начальной концентрации хлореллы 31 г/м3 ее значение отличалось незначительно. Следует так же отметить, что полиморфная дрейссена предпочитала потреблять более крупные клетки хлореллы, в то время как бугская - более мелкие (Пряничникова, Щербина, 2005).
7.1. Влияние поселений дрейссены на структуру макрозообентоса песчаного биотопа речного участка Горьковского водохранилища Русловая зона речного участка Горьковского водохранилища оказалась наиболее пригодной для изучения средообразующей роли D. polymorpha в естественных условиях, т.к. на всем своем протяжении основными грунтами здесь являются слабо заиленные пески. Как показали исследования, весной биомасса макрозообентоса в русловой зоне Горьковского водохранилища в биоценозе дрейссены была почти в 2 раза выше, чем на заиленных песках, а численность достоверно не различалась. В летний период эти различия более существенны и составляют соответственно 4 и 11.5 раз (табл. 9).
Таблица 9. Средняя численность (Ч, экз./м2) и биомасса (Б, г/м2) основных групп зообентоса на русловых станциях речного участка Горьковского водохранилища в 1992 г.
Полихеты Олигохеты Пиявки Ракообразные Прочие Общая Ч Б Ч Б Ч Б Ч Б Ч Б Ч Б Весна 125 1.62 1900 2.14 435 8.95 550 8.95 473 4.05 3483 21.0 0 3136 9.81 0 0 43 0.27 392 2.98 3571 12.Лето 3260 29.69 3890 6.32 320 3.30 350 0.57 370 0.57 8190 43.0 0 1908 3.61 0 0 17 0.02 133 0.18 2058 12.Примечание. Над чертой численность и биомасса основных групп в биоценозе дрейссены, под чертой - то же самое на станциях где друзы дрейссены отсутствовали.
Повышенная продуктивность макрозообентоса летом тесно связана с возрастанием фильтрационной деятельности дрейссены в этот период, в результате чего на дно осаждается больше агглютинатов и фекалий, чем в весенний период. Следует также отметить, что на станциях где друзы дрейссены отсутствовали, в составе макрозообентоса весной было обнаружено от 4 до 12 видов (в среднем 7) и летом от 2 до видов (в среднем 6). На русловых станциях в биоценозе дрейссены число видов было значительно больше, соответственно от 14 до 23 видов (в среднем 20) и от 10 до видов (в среднем 16). Сравнительный анализ структуры биомассы макрозообентоса биоценоза дрейссены и заиленных песков в различных зонах речного участка Горьковского водохранилища в летний период показал, что максимальные различия отмечены на русле, несколько меньше они в прибрежье и склоне. На русле по биомассе преобладали полихеты, в двух других зонах хирономиды и оли50 Русло Прибрежье Склон гохеты (рис. 8).
Рис. 8. Структура биомассы макрозообентоса в различных зонах речного участка Горьковского водохранилища летом 1992 г. 1 - биоценоз дрейссены, 2 - заиленный песок. Условные обозначения групп как на рис. 4.
1 1 2 г на кв. м 7.2. Влияние различных плотностей поселений дрейссены на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов объемом 1.5 мПри проведении экспериментальных исследований было установлено, что различная плотность поселений дрейссены поЦразному влияла на структуру донных сообществ, особенно в первой половине эксперимента. В мезокосмах с биомассой дрейссены 0.5 кг/м2 (DЦ0.5) и без дрейссены (К) динамика основных групп макрозообентоса, его трофической структуры, доминирующих видов и некоторые другие основные структурные характеристики существенно не различались, значительные отличия наблюдались в мезокосмах с биомассой друз дрейссены 1.5 кг/м2 (DЦ1.5). Причем, в варианте К численность макробеспозвоночных через 2 недели после начала эксперимента возросла в 2.7 раза, в вариантах ДЦ0.5 и ДЦ1.5 соответственно в 3.2 и 4.0 раза.
Во всех трех вариантах основу пика численности макробеспозвоночных составили хирономидыЦвселенцы, в то время как динамика численности аборигенных видов существенно не различалась (Щербина, 2001). Более высокие количественные показатели макрозообентоса в варианте DЦ1.5 - результат фильтрационной деятельности дрейссены, способствовавшей активному поступлению в илы органического вещества в виде агглютинатов и фекалий - источника пищи для детритофаговЦсобирателей (хирономид) и глотателей (олигохет), которые в свою очередь служат пищей для малоподвижных хищных пиявок Helobdella stagnalis.
7.3. Влияние поселений дрейссены и разных возрастных групп окуня на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов объемом 15 мЭкспериментальные исследования в мезокосмах объемом 15 м3 показали, что большинство структурных характеристик в вариантах с дрейссеной существенно выше, чем без нее, контрольные мезокосмы занимали промежуточное положение. Хотя по числу вылетевших видов хирономид различий не обнаружено, введенный нами индекс вылета хирономид в вариантах с дрейссеной оказался выше, причем дрейссена увеличивает его значение в обоих вариантах на 1.6. Влияние возраста окуня было более существенным - на 2.5 (табл. 10).
Таблица 10. Структура макрозообентоса в различных вариантах экспериментальных мезокосмов объемом 15 мСтруктурная Вариант характеристика К ЛО ЛО+Д ГО ГО+Д Всего обнаружено видов 69 65 79 61 Из них: Хирономиды 36 30 38 29 Олигохеты 14 15 15 12 Моллюски 15 16 15 13 Прочие 4 4 11 7 Число аборигенных видов 48 48 48 40 Число видовЦвселенцев 21 17 31 21 Среднее число обнаруженных видов 211 211 261 181 25Число вылетевших видов хирономид 22 15 17 10 Индекс вылета хирономид, DХ 3.4 5.5 7.1 3.0 4.Число постоянных видов, P 50% 15 14 17 9 Сумма структурных характеристик 130.4 120.5 146.1 101 149.Дрейссена увеличивала индекс вылета хирономид благодаря улучшению трофических условий их обитания. Возраст окуня оказывал более существенное влияние, по тому что личинки окуня не могут питаться куколками во время вылета хирономид, из-за их крупных размеров. Годовики окуня даже в естественных водоемах предпочитают питаться куколками хирономид, которые некоторое время находятся в толще воды, где становятся их легкой добычей. В бассейнах с годовиками окуня и дрейссеной (ГО+Д), отмечена максимальная сумма основных структурных характеристик.
Это связано с тем, что многие крупные беспозвоночные могут успешно прятаться среди друз дрейссены, становясь менее доступными при питании окуня. Косвенным подтверждением данного предположения являлся рост доминирующих в составе макрозообентоса экспериментальных мезокосмов личинок Chironomus cingulatus. В обоих вариантах с личинками окуня (ЛО и ЛО+Д) рост средней индивидуальной массы личинок Ch. cingulatus практически не различался и к концу эксперимента они достигали стадии предкуколки (рис. 9).
Рис. 9. Динамика средней мг/особь индивидуальной массы личинок ЛО+Д Chironomus cingulatus в варианЛО тах с годовиками окуня (ГО) и личинками окуня (ЛО).
В мезокосмах с годовикаГО ми окуня рост средней индиГО+Д видуальной массы личинок по вариантам существенно 29.06 6.07 13.07 20.07 27.07 3.08 11.различался. В бассейнах, где Годовики Годовики+дрейссена дрейссена отсутствовала (ГО) их рост был незначителен и популяция хирономид к концу эксперимента не достигала состояния предкуколки. В бассейнах с дрейссеной (ГО+Д) личинки наоборот очень быстро росли и через 3 недели становились предкуколками. Несомненно, что основная причина такого быстрого роста личинок - хорошие трофические условия в мезокосмах с дрейссеной и возможность взрослых личинок использовать друзы дрейссены в качестве убежищ.
Характеризуя в целом влияние различных плотностей поселений дрейссены и разных возрастных групп окуня на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов, можно отметить сходные черты, не зависимо от объема мезокосмов и длительности эксперимента. Хотя, в 1991 г. в фауне макрозообентоса обнаружено 74 вида, в 1993 г. - 116 видов, число постоянных видов было одинаковым - по 9. Причем, пять видов (Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix moldaviensis, Polypedilum bicrenatum, Cladotanytarsus wexionensis, Tanytarsus pallidicornis) входили в состав постоянных в одном из вариантов в оба года исследований, остальные 8 видов были постоянными в разные годы. Из шести основных доминирующих по численности и биомассе видов, пять были в оба года исследований (Cincina piscinalis, L. hoffmeisteri, P. moldaviensis, C. wexionensis и T. pallidicornis) и только Chironomus melanescens, доминировавший в 1991 г., в 1993 г. был заменен другим представителем рода - Ch. cingulatus. Таким образом, проведенные исследования по средообразующей роли D. polymorpha показали, что основу биомассы макрозообентоса в природных условиях составляли хирономиды, полихеты, олигохеты и ракообразные, в экспериментальных условиях - хирономидыЦвселенцы и пиявки. На примере питания разных возрастных групп окуня в мезокосмах экспериментально установлено, что друзы дрейссены являлись не только источником пищи для многих собирателей, глотателей, фильтраторовЦсобирателей и хищников (пиявок) но и убежищем для крупных личинок хирономид.
Глава 8. Влияние уровенного режима и водности года на структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища Даже в водоемах с постоянным уровнем воды открытая мелководная зона является весьма неблагоприятной для обитания большинства донных беспозвоночных (Роль волненияЕ, 1990). В Рыбинском водохранилище, к воздействию на биотопы прибрежье ветровых волн разрушительной силы, прибавляется еще один существенный антропогенный фактор - сработка уровня воды, достигающая в отдельные годы 5.5 м и составляющая в среднем 3.5 м (Бакастов, 1976).
8.1. Влияние сработки уровня на структуру макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища При изучении влияния сработки уровенного режима на макрозообентос открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища пробы собирали в течение года на 10 строго фиксированных по глубине станциях с интервалом глубин 0.м. За период исследований в составе макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса обнаружено 129 таксонов, из которых наиболее широко представлены хирономиды - 53 вида, олигохеты - 36 и моллюски - 21 вид. Минимальное число видов (21) отмечено на глубине 1 м, максимальное (71 вид) - на глубине 4.5 м. В целом, с увеличением глубины общее число видов возрастало, о чем свидетельствует положительная корреляционная зависимость (R=0.93). Аналогичная зависимость наблюдалась у числа видов олигохет и моллюсков - по R=0.94 и хирономид - R=0.91.
Анализ годовой динамики количественных показателей макрозообентоса показал, что на всех станциях прибрежной зоны (ПЗ) хирономиды преобладали в течение всего года, как по численности, так и по биомассе (табл. 11).
Таблица 11. Среднегодовая численность (Ч, экз./м2) и биомасса (Б, г/м2) макрозообентоса на различных глубинах Волжского плеса Рыбинского водохранилища Моллюски Олигохеты Хирономиды Общая Глубина, м Ч Б Ч Б Ч Б Ч Б 0.5 (10) 6 0.01 246 0.06 2642 4.28 2980 4.1.0 (11) 14 0.05 127 0.03 3362 8.71 3503 8.1.5 (11) 116 0.38 220 0.11 2737 1.60 3087 2.2.0 (13) 174 0.77 154 0.05 3798 6.26 4126 7.2.5 (14) 631 1.49 401 0.81 5232 6.20 6279 8.3.0 (15) 1043 5.22 608 1.22 5894 5.07 7549 11.3.5 (15) 896 3.34 1216 5.48 6500 4.61 8632 13.4.0 (15) 1031 2.83 1995 5.99 4818 4.71 8018 13.4.5 (15) 982 3.99 2981 5.76 3979 4.07 7987 14.5.0 (15) 522 2.13 2235 3.69 2105 6.99 4880 13.R +0.79 +0.72 +0.89 +0.84 +0.24 0.0 +0.72 +0.Средняя в ПЗ 188 0.54 230 0.21 3554 5.41 3983 6.Средняя в ЗВО 895 3.50 1807 4.43 4659 5.09 7413 13.Примечание. В скобках указано число собранных и обработанных проб.
Между глубиной и средними значениями общей численности и биомассы макрозообентоса отмечена положительная корреляционная зависимость: R=0.72 - по численности и R=0.86 - по биомассе. Такая же корреляционная зависимость наблюдалась соответственно у моллюсков (R=0.79 и R=0.72) и олигохет (R=0.89 и R=0.84), у хиро номид корреляционной зависимости не обнаружено. Для верхнего горизонта ПЗ характерен биоценоз Lipiniella araenicola + Cladotanytarsus gr. mancus. Оба вида имеют различные механизмы приспособления к плохим условиям обитания. Личинки L.
araenicola по мере сработки уровня воды зарываются глубоко в песок, иногда до 1 м, где и переносят столь длительный период высыхания, включая зимнее время. Личинки C. gr. mancus, Stictochironomus crassiforceps и Cryptochironomus obreptans, при осушении прибрежья отступают вместе с водой. При заполнении песчаного биотопа водой личинки C. gr. mancus обратно мигрируют в ПЗ, откуда и происходил их наиболее интенсивный вылет (табл. 12).
Таблица 12. Численность личинок Cladotanytarsus gr. mancus весной 1986 г.
Глубина 0.5 м Глубина 1.0 м Дата II III IV Общая II III IV Общая 2340 1629. IV 0 0 0 0 0 4058 1625 780 325 1820 715 312. V 2730 2960 28 12 62 25 3510 1300 585 127. V 0 4810 0 773 27 75 Примечание. II, III, IV - личинки второго, третьего и четвертого возрастов; над чертой - экз./м2, под чертой - % от общей.
Для нижнего горизонта ПЗ характерен биоценоз Chironomus muratensis + S. crassiforceps + C. gr. mancus, а для зоны возможного осушения (ЗВО) - Tubifex newaensis + Ch. f. l. plumosus + Limnodrilus hoffmeisteri.
8. 2. Влияние водности года на структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища Влияние водности года на макрозообентос открытого мелководья Рыбинского водохранилища исследовали по всей 10 акватории водоема в маловодном Г/М Б г/м 1986 г.
1990 г.
1986 г. и многоводном 1990 г.
8 Установлено, что при сработке уровня воды в течение сезона мало водного года максимальная биомасса макрозообентоса в ПЗ наблюдалась осенью, минимальная - летом (рис. 10).
Рис. 10. Сезонная динамика структуры 0 биомассы макрозообентоса ПЗ Весна Лето Осень Весна Лето Осень открытого мелководья Рыбинского I IV II III водохранилища в 1986 и 1990 гг.
Арабские цифры над столбиками - число обнаруженных видов. Условные обозначения групп как на рис. 4.
Это вызвано как миграцией донных макробеспозвоночных вглубь водоема при сработке уровня воды, так и вылетом имаго крупных личинок L. araenicola, составлявших основу биомассы в ПЗ Рыбинского водохранилища. Резкое повышение био массы макрозообентоса осенью в маловодный год явилось следствием роста новых поколений хирономид и миграцией беспозвоночных с двух осушенных станций. Основная причина снижения видового разнообразия ПЗ в течение вегетационного сезона 1986 г. (от 38 до 23 видов) - миграция донных макробеспозвоночных в ЗВО, по мере сработки уровня воды. Кроме того, в осенний период число собранных проб было в 2Ц3 раза меньше чем в весеннеЦлетний период (изЦза осушения прибрежных станций), что так же сказалось на резком уменьшении числа обнаруженных видов.
В многоводный год все станции ПЗ в течение вегетационного периода не осушались, поэтому колебания видового состава (59Ц60 видов) и сезонной динамике общей биомассы макрозообентоса были незначительны. Небольшое повышение биомассы макрозообентоса от весны к осени в многоводный год связано с размножением и ростом новых поколений олигохет и хирономид. Следует отметить, что сезонная динамика биомассы личинок хирономид в ПЗ в маловодный и многоводный годы имела сходный характер, а существенные различия по биомассе макрозообентоса (весной и летом 1990 г. на порядок выше, чем в 1986 г.) связаны с развитием олигохет и моллюсков (рис. 10).
Таким образом, в результате проведенного исследования установлено, что осушение ПЗ Рыбинского водохранилища в вегетационный период маловодного года наиболее существенно влияло на видовое разнообразие и количественные показатели гомотопных макробеспозвоночных (олигохет и моллюсков) и оказывало незначительное воздействие на гетеротопных хирономид. В 1986 г. в ПЗ водоема обнаружен вид, в ЗВО - 101, в 1990 г. различия между зонами незначительны Ц102 и 110 видов, соответственно. Всего за 2 года исследований в составе макрозообентоса мелководной зоны Рыбинского водохранилища обнаружено 158 видов: 115 - в 1986 г. и 133 - в 1990 г. Коэффициент видового сходства ЧекановскогоЦСъеренсена между ПЗ и ЗВО в маловодный год составил 59%, в многоводный год величина его была значительно выше - 74%.
Глава 9. Влияние антропогенного и зоогенного эвтрофирования на структуру макрозообентоса некоторых водоемов и водотоков СевероЦЗапада России Пристальное внимание исследователей привлекают водоемы, находящиеся под значительным антропогенным воздействием. Антропогенное влияние на водные объекты может привести к их эвтрофированию или органическому загрязнению (Винберг 1977). Кроме антропогенного эвтрофирования, особое внимание уделяется средообразующим (ключевым) организмам, которые существенно влияют на экосистему водоемов, в том числе повышая их трофический статус (Jones at al., 1994; ДрейссенаЕ, 1994; Power at al., 1996). В настоящее время рассмотрены вопросы, связанные с изучением влияния жизнедеятельности бобров на сообщества водных беспозвоночных (Крылов, 2002, 2005; Завьялов и др., 2005; Завьялов, 2008). Имеются в литературе немногочисленные данные о влиянии околоводных птиц в повышении содержания биогенных и органических веществ и трансформации зоопланктонных сообществ (Чуйков, 1982, 1995; Крылов, Касьянов, 2008).
9.1 Изменение структуры макрозообентоса оз. Камышового после прекращения функционирования утиной фермы С середины 1970-х годов было признано, что основным биогенным элементом, лимитирующим эвтрофирование водоемов, является фосфор (Dillon, Rigler, 1974; Vollenweider, 1976). В период функционирования на берегу оз. Камышового утиной фер мы основным источником поступления в водоем фосфора являлись продукты метаболизма уток. Ранее макрозообентос оз. Камышового не изучался. За период исследований с 1976 по 1979 гг. в составе макрозообентоса водоема обнаружено 37 видов. Более 80% от общего видового списка составили личинки и куколки хирономид. Частоту встречаемости 100% за весь период исследований имели два вида - Potamothrix hammoniensis и Chironomus plumosus. Максимальная среднегодовая биомасса макрозообентоса в оз. Камышовом наблюдалась на второй год после ликвидации утиной фермы. В дальнейшем количественные показатели и продукция макробеспозвоночных ежегодно снижались примерно в 1.4 раза (рис. 11).
Рис. 11. Структура средней биомассы макрозообентоса оз.
Камышового в различные годы.
Условные обозначения групп как на рис. 4.
В 1976Ц1977 гг. в составе макрозообентоса оз. Камышового по биомассе доминировали хирономиды, в последующий период их средняя 1976 г. 1977 г. 1978 г. 1979 г.
биомасса ежегодно снижалась в 2 раза, в то время как у олигохет биомасса изменялась незначительно от 19 до 25 г/м2. Постепенное замещение мотыля P. hammoniensis наш взгляд вызвано несколькими причинами. Во - первых, с ростом численности в озере главных потребителей мотыля (плотвы и младших возрастных групп окуня), основная пища которых - личинки и куколки Ch.
plumosus (Тылик, Щербина, 1988). ВоЦвторых, по мере самоочищения озера, мотыль, имеющий индикаторный вес 3.0, замещается олигохетой, аналогичный показатель которой равен 2.7. ВЦтретьих, во время отложения кладок гетеротопы становятся легкой добычей для уклеи, пищевой комок которой на 90% состоял из имаго мотыля (Тылик, Щербина, 1988).
Таким образом, основу биомассы макрозообентоса оз. Камышового в течение четырех лет составляли олигохеты и хирономиды, из которых более 95% численности и биомассы всего макрозообентоса приходилось на два вида - P. hammoniensis и Ch.
plumosus. Именно они во много определяли сезонную динамику макрозообентоса и играли наибольшую роль в самоочищении водоема. Следует отметить, что в 1977 г.
превышение максимальной общей биомассы макрозообентоса над минимальной в течение года составило 1.7, в 1978 г. - 2.4, а в 1979 г. - 2.6 раза. Увеличение в период с 1976 по 1979 гг. доли хищников и всеядных в составе макрозообентоса озера свидетельствовало о возрастании стабильности среды в результате самоочищения водоема (Thieri, 1982; Алимов, 1989).
9.2. Влияние сточных вод сырзавода на структуру макрозообентоса малой реки Малые реки интенсивно используются в хозяйственной деятельности человека и быстро реагируют на различные виды антропогенного воздействия. В концепции динамики пятен в экологии сообществ проточных водоемов (Townsend, 1989) даны три основных метода их изучения, причем, феноменологические и экспериментальные исследования, по мнению автора, должны производиться совместно. При установлег кв. м нии влияния на макрозообентос различных антропогенных факторов одним из основных критериев, на наш взгляд, должна быть сравнимость исследуемых участков. На естественных грунтах (ЕГ) найти близкие по различным параметрам биотопы практически невозможно. Значительно проще найти сходные по режиму течения и глубине участки и установить на них искусственные субстраты (ИС).
Всего в составе макрозообентоса ИС и ЕГ выявлено 34 и 24 вида соответственно.
На контрольной станции отмечены максимальные индексы видового разнообразия Шеннона и наименьшая величина индекса сапробности на ИС и ЕГ. Противоположную картину наблюдали на ст. 2 (табл. 13).
Таблица 13. Количественная характеристика основных групп макрозообентоса на различных станциях р. Латки Ст. 1 Ст. 2 Ст. Характеристика ИС ЕГ ИС ЕГ ИС ЕГ Число видов 24 18 5 5 18 H, бит/экз. 3.15 3.16 0.74 1.04 2.21 2.S 2.53 2.56 3.61 3.66 3.35 3.0.22 6.80 0.12 0.Моллюски _ _ 1.65 51.30 0.81 1.3.10 23.70 55.78 1341.2 43.65 18.Олигохеты 1.98 20.67 217.57 2376.16 25.13 18.0.80 0.Ракообразные _ _ _ _ 10.13 1.1.38 0.30 0.85 11.60 7.40 4.Хирономиды 0.28 0.11 9.10 98.67 43.15 5.0.36 1.30 0.Остальные _ _ _ 6.51 15.34 1.5.86 32.10 56.63 1352.80 51.36 22.Общая 20.55 87.42 226.67 2474.83 72.51 26.Примечание. Над чертой - численность, тыс. экз./м2; под чертой - биомасса, г/м2.
На ИС минимум общей численности и биомассы макробеспозвоночных отмечен на ст. 1, максимум - на ст. 2. На ЕГ количественные показатели макрозообентоса на ст. 1 в 4Ц5 раз выше, чем в среднем на ИС, а на ст. 2 аналогичное превышение составило 10Ц20 раз (табл. 13). На ст. 3, наоборот, обилие макрозообентоса на серых илах было в 2Ц3 раза ниже, чем в контейнерах с листовым опадом. ПоЦвидимому, на ст. 3, в результате самоочищения, в грунтах недостаточно органических веществ, и донные макробеспозвоночные более активно колонизировали ИС с более благоприятными трофическими условиями. Несомненно, огромная численность и биомасса макробеспозвоночных на ст. 2 - результат сброса отходов сырзавода. Причем 99% численности и 96% биомассы здесь составили два полисапробных представителя олигохет - Tubifex tubifex и Limnodrilus hoffmeister. Характеризуя в целом структуру макрозообентоса р. Латки, можно отметить, что максимальные различия между ЕГ и ИС наблюдались в размерной структуре (табл. 13). Относительный размах вариации на ИС различных станций составил: по биомассе - 17Ц78%, по численности - 26Ц57%. Значительно ниже аналогичный показатель у остальных структурных характеристик: индекса Шеннона - 9Ц32%, числа обнаруженных видов - 0Ц12% и индекса сапробности - 0Ц6%.
Таким образом, хотя видовое богатство и количественные показатели макрозообентоса на ИС значительно отличались от таковых на ЕГ, величины H и S были практически одинаковыми и имели очень низкий относительный размах вариации. Все это свидетельствует о возможности применения ИС для изучения антропогенного загрязнения малых рек. Кроме одинаковых трофических условий, для ИС характерен равный объем проб, что нельзя сказать о дночерпательных пробах, объем которых зависит от толщины иловых отложений и, различался в наших исследованиях в 2Цраза. Существенным преимуществом ИС является то, что на разборку и камеральную обработку одной дночерпательной пробы тратилось, в среднем, в 2 раза больше времени, чем на аналогичную обработку трех контейнеров с листовым опадом, хотя обследованная площадь в последнем случае была в 3 раза больше.
9.3. Структура макрозообентоса р. Латки после зарегулирования реки бобрами Бобры широко известны своей способностью преобразовывать среду обитания.
Средообразующая роль бобров интенсивно изучается, и они считаются характерными и наиболее изученными примерами ключевых видов и экосистемных инженеров (Завьялов, 2008).
9.3.1. Макрозообентос в первые годы зарегулирования реки бобрами Стоки сырзавода существенно влияют на структуру макрозообентоса р. Латка, что выражается в обеднении видового состава, низком значении индекса H, резком росте величины индекса S и чрезвычайно большой плотности полисапробных видов олигохет - T. tubifex и L. hoffmeisteri. Оксифильные виды (моллюски сем. Pisidiidae) отмечены только на станциях, расположенных выше сброса отходов сырзавода и в устье р.
атки. Причем, максимальное их количество отмечено в новом бобровом пруду (НБП), на второй год его существования, где на долю горошин приходилось 83% общей численности и 97% биомассы макрозообентоса (рис. 12).
1Рис. 12. Структура биомассы макрозообентоса некоторых участков р.
атки в различные 1периоды. Станции: Ф - фоновая, НБП - новый бобровый пруд, СБП - старый бобровый пруд, ББП - бывший бобровый пруд. Условные обозначения групп как на рис. 4.
В течение сезона Ф НБП Ф СБП СБП Ф НБП НБП ББП структура Лето 2005 г. Осень 2005 г.
1999 г.
макрозообентоса в районе сброса отходов сырзавода изменялась незначительно, а увеличение биомассы макрозообентоса от весны к осени связано с интенсивной работой завода в этот период и ростом молоди массовых полисапробных видов олигохет. В результате проведенного исследования установлено, что в целом, в Волжский плес Рыбинского водохранилища из р. Латки поступают очищенные воды, а основная роль в процессе их самоочищения принадлежит бактериальному населению и олигохетам.
9.3.2. Изменения макрозообентоса в условиях полного зарегулирования стока бобрами и прекращения влияния сточных вод сырзавода Анализ полученных результатов показал, что каждый из исследованных участков р. Латки характеризовался своеобразием донной фауны и различным количественным обилием макрозообентоса. Однако, в местах подверженных органическому загрязнению, т.е. в районе бывшего сброса сточных вод сырзавода и в бобровых прудах было выявлено сходство видового состава и количественных характеристик донного населения. Макрозообентос в этих участках был представлен типичными обитателями эвтрофных водоемов и отличался высокими значениями численности и биомассы. Отсутствие в 2005 г. живых оксифильных моллюсковЦпизидиид в СБП, где в 1999 г. они составляли 97% общей биомассы макрозообентоса, свидетельствовало о неблагоприятном кислородном режиме на данном участке. Значительное снижение величин численности и биомассы макрозообентоса (более чем на порядок) в районе бывшего сброса отходов сырзавода, наблюдавшееся в 2005 г., по сравнению с предыдущим периодом, связано с уменьшением в этот год антропогенной нагрузки на реку, увеличением глубины вследствие образования здесь нового бобрового пруда и постоянно идущими процессами самоочищения. Максимальная в 2005 г. биомасса макрозообентоса (146.65 г/м2) зарегистрирована в районе ББП, где около 80% ее составили моллюскиЦпизидииды (рис. 12). Доминирование в ББП по биомассе моллюсков из сем.
Pisidiidae вызвано хорошими трофическими условиями и благоприятным кислородным режимом. Как было установлено ранее (Фенюк, 1959; Holopoinen, Jonasson, 1989), моллюски сем. Pisidiidae достигают максимального развития в мезотрофных водоемах и играют небольшую роль в олиготрофных и эвтрофных. В этом отношении бобровые пруды практически моделируют процессы, происходившие в водохранилищах Верхней Волги (Волга и ее жизнь, 1978), когда после создания водоемов пизидииды доминировали по биомассе, составляя около 50%. По мере увеличения трофического статуса водохранилищ их доля снижалась до нескольких процентов. Как показали наши исследования, аналогичные процессы, но более ускоренными темпами, происходили и в бобровых прудах, где в первые годы их существования моллюски значительно преобладали по биомассе, но через 3Ц4 года практически исчезли из состава макрозообентоса и в грунте остались только их пустые раковины. При удалении в бобровых прудах плотины, условия для обитания оксифильных моллюсков очень быстро улучшаются, и они снова становятся доминирующей группой. Следует отметить, что основу биомассы на всех фоновых станциях, ББП и НБП, расположенных выше сброса отходов сырзавода составляли моллюскиЦпизидииды Amesoda scaldiana и Sphaerium corneum и олигохета Tubifex newaensis.
ВЫВОДЫ 1. В составе макрозообентоса исследованных водных объектов обнаружено 3таксона, из которых наиболее разнообразны хирономиды - 177 видов, моллюски - и олигохеты - 48 видов. Суммарная доля вышеперечисленных групп закономерно возрастает по мере увеличения трофического статуса водных объектов. Наибольшее видовое богатство зарегистрировано в Цмезосапробных водоемах - Рыбинском водохранилище и оз. Виштынецкое (180 и 155 видов соответственно), наименьшее - в эвтрофном оз. Камышовое (37).
2. Приведенные величины сапробности для 377 видов донных макробеспозвоночных дают возможность провести сапроЦбиологический анализ грунта и придонного слоя воды по методу ПантлеЦБукк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках СевероЦЗапада России.
3. Полученное в результате исследований продукции генетически моноцикличных видов хирономид и анализа литературных данных среднее значение Р/ - коэффициента, равное 3.00.14, позволяет рекомендовать его для определения величины продукции одного поколения хирономид, независимо от глубины обитания видов, суммы градусодней, трофности и географического расположения водоемов.
4. Сравнительный анализ питания ерша и линя оз. Виштынецкое показал, что весной ерш оказывает наибольшее воздействие на ракообразных бентоса (в пищевом комке доминируют гаммариды), в остальные сезоны года фактор выедания ершом наиболее значим для хирономид, личинки и куколки которых преобладают в его пищевом комке. Для линя отмечена обратная закономерность.
5. Вселение в оз. Плещеево Dreissena polymorpha существенно повлияло на экосистему водоема - улучшило кислородный режим профундали в зимний период, что повысило продуктивность глубоководной зоны озера более чем на порядок. До вселения дрейссены в оз. Плещеево здесь существовали две локальные группировки плотвы (пелагическая и прибрежная), после вселения D. polymorpha плотва в течение одного поколения перешла на потребление моллюска, в результате чего темп ее роста, упитанность и максимальные размеры существенно возросли. Переход на потребление дрейссены происходит при достижении плотвы размера >15 см, когда завершается третья и последняя линька ее глоточных зубов, и плотва способна дробить раковины дрейссены.
6. В глубоководных озерах со стабильным уровненным режимом и широкой литоралью наибольшие видовое богатство, биологическое разнообразие и размерная структура мягкого макрозообентоса наблюдаются в прибрежных биоценозах, наименьшие - в профундали водоема. В водохранилищах со значительной сработкой уровня воды в течение вегетационного периода отмечена обратная зависимость - максимум в глубоководной зоне, минимум в осушаемом открытом прибрежье. Причем, в озерах биомасса макрозообентоса прибрежной и глубоководной зон в течение сезона различаются в 12Ц27 раз, в водохранилищах значительно меньше - 2.5Ц3 раза.
7. Водность года поЦразному формирует таксономическую и размерную структуры макрозообентоса в водохранилищах. В маловодный год видовое богатство и биомасса макрозообентоса в прибрежной зоне открытого мелководья Рыбинского водохранилища значительно ниже, чем в зоне возможного осушения, в многоводный год эти различия незначительны. В маловодный год биомасса макрозообентоса в прибрежье существенно возрастает от весны к осени (вследствие миграции макробеспозвоночных из осушенных участков), в многоводный год ее небольшое повышение связано с размножением и ростом новых поколений олигохет и хирономид.
8. Уровенный режим во многом определяет структуру макрозообентоса открытых мелководий водохранилищ. Сработка уровня воды в водохранилищах формирует различные адаптации у массовых в открытом прибрежье видов к неблагоприятным условиям обитания. Личинки хирономид Lipiniella araenicola способны зарываться глубоко в песок, иногда до 1 м, где и переносят длительный период обсыхания, включая зимнее время. Личинки Cladotanytarsus gr. mancus и других массовых видов хирономид при осушении прибрежья отступают вместе с водой и снова мигрируют в прибрежную зону по мере ее затопления.
9. ВидыЦвселенцы, прежде всего дрейссениды - одни из самых значимых экологических факторов, формирующих современный облик экосистем водохранилищ. Наи большие изменения в структуре макрозообентоса верхневолжских водохранилищ и их экосистем произошли при формировании в водоемах постоянных биоценозов дрейссенид. Особенно ярко это выражено в Рыбинском водохранилище, когда оба этапа деэвтрофирования толщи воды были тесно связаны с распространением в водоеме двух видов дрейссенид: в начале 70-х годов - Dreissena polymorpha; в начале 90-х - D. bugensis. Являясь мощными фильтраторами и достигая больших плотностей в исследованных озерах и водохранилищах, дрейссениды перехватывают значительную часть органических веществ, препятствуя их осаждению и захоронению в донных отложениях профундали озер и в затопленных руслах рек. Выполняя роль естественного биологического фильтра, дрейссениды снижают процесс эвтрофирования водоемов и тем самым улучшают их кислородный режим на глубоководных участках в зимний период.
10. Экспериментально установлено, что повышенная плотность D. polymorpha не только увеличивает видовое богатство и размерную структуру видовЦвселенцев в составе макрозообентоса, ее друзы служат убежищем для крупных макробеспозвоночных при питании ими годовиков окуня. Превышение биомассы мягкого макрозообентоса в биоценозе дрейссены над таковым песчаного биотопа почти в 2 раза весной и в 11.5 раза летом связано с возрастанием фильтрационной активности моллюска в этот период, в результате чего на дно осаждается больше агглютинатов и фекалий, служащих отличным кормом для детритофаговЦсобирателей и глотателей. Сравнительный анализ структуры биомассы макрозообентоса биоценоза D. polymorpha показал, что в природных условиях ее основу составляют полихеты, хирономиды, олигохеты и ракообразные, в экспериментальных - хирономидыЦвселенцы и пиявки. Установлено, что дрейссена увеличивает значение индекса вылета хирономид на 1.6 (благодаря улучшению трофических условий), в то время как окунь - на 2.5 (вследствие выедания годовиками окуня куколок редких видов хирономид).
11. Аутоакклиматизация полихеты Hypania invalida в Иваньковском и Горьковском водохранилищах, где отмечены максимальные (96.6Ц125.4 г/м2) ее биомассы в естественных водоемах стала возможной благодаря существованию биоценоза D.
polymorpha. Продукты жизнедеятельности моллюска - источник пищи и строительный материал для трубокЦдомиков, вне которых полихета не живет. Анализ литературных данных по темпу роста численности H. invalida в естественных условиях и собственных наблюдений за выживаемостью дрейссенид в тралах позволил высказать гипотезу о времени и способе вселения каспийской полихеты и бугской дрейссены в бассейн Верхней Волги.
12. Анализ процесса формирования фауны на искусственных субстратах, а так же сравнение величин индексов видового разнообразия Шеннона и сапробности Пантле - Букк показали незначительные отличия между искусственными субстратами и естественными грунтами. Это позволяет рекомендовать искусственные субстраты для изучения антропогенного загрязнения водоемов и водотоков, так как они создают на всех станциях одинаковые трофические условия и равный объем проб, что крайне важно при проведении сравнительного анализа.
13. В новых бобровых прудах, расположенных на участках реки выше источника антропогенного эвтрофирования, формирование донных сообществ сходно с таковым в волжских водохранилищах (высокое видовое богатство и существенное преобладание по биомассе моллюсковЦпизидиид), однако происходит более ускоренными темпами. Дальнейшая сукцессия макрозообентоса бобрового пруда в ходе процесса зоогенного эвтрофирования идет по схеме, наблюдаемой при антропогенном эвтрофиро вании - существенное снижение видового богатства и разнообразия, высокие величины индекса сапробности и размерной структуры полисапробных видов олигохет и хирономид. После разрушения плотины видовое богатство и структура макрозообентоса на участке бывшего бобрового пруда не отличаются от таковых фоновых станций, расположенных выше источника антропогенного эвтрофирования, и характеризуются высоким видовым богатством и разнообразием, пониженным значением индекса сапробности, доминированием по биомассе Цмезосапробных видов - моллюсковЦпизидиид Amesoda scaldiana и Sphaerium corneum и олигохеты Tubifex newaensis.
14. Наибольшее влияние на видовой состав и структурноЦфункциональную организацию сообществ донных макробеспозвоночных разнотипных пресноводных экосистем Северо-Запада России оказывают чужеродные виды, способные выступать в роли средообразующих (ключевых), аллогенное поступление органических и биогенных веществ в результате антропогенного и зоогенного воздействия, глубина, водность года, изменение уровенного режима и воздействие ветровых волн. Относительная значимость различных экологических факторов для становления видового состава и структуры макрозообентоса в конкретном водоеме определяется специфическими природноЦантропогенными условиями его существования. Проявление общих закономерностей процесса формирования донных сообществ может модифицироваться и требует специального подхода и изучения в каждом отдельном случае.
ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ I. Соавтор коллективных монографий:
1. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения / Отв.
ред. Минеева Н.М. Ярославль: Изд-во ЯГУ, 2000. 284 с.
2. Экологические проблемы Верхней Волги / Отв. ред. Копылов А.И. Ярославль:
Изд-во ЯГТУ, 2001. 427 с.
3. Aquatic Invasive Species of Europe: Distribution, Impacts And Management / E. Leppkoski, S. Gollasch and S. Olenin. (Eds). Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 2002. 470 p 4. Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья / Отв. ред. Папченков В.Г. М.: Наука, 2003. 389 с.
5. Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды / Под ред. А.В. Крылова, А.А. Боброва. М.: Т-во научн. Изданий КМК, 2007. 372 с.
6. Озеро Виштынецкое / Отв. ред. К.В. Тылик, С.В. Шибаев. Калининград: ИП Мишуткина И.В., 2008. 144 с.
7. The Rivers of Europe / Tockner K, Uehlinger U., Robinson C. (Eds). London: Elsevier, 2009. 736 p.
II. Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:
8. Щербина Г.Х. Продукция моноцикличных видов хирономид (Diptera, Chironomidae) оз. Виштынецкого // Гидробиологический журнал. 1989. № 2. С. 42 - 46.
9. Щербина Г.Х. Применение искусственных субстратов для установления влияния промышленных стоков на структуру макрозообентоса малой реки // Биология внутр. вод. 1997. № 3. С. 57Ц64.
10. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биология внутр. вод, 1998. № 2. С.
52Ц61.
11. Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры донных макробеспозвоночных открытого мелководья Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 1998.
№ 3. С. 19Ц28.
12. Баканов А.И., Щербина Г.Х., Перова С.Н. Районирование Рыбинского водохранилища по состоянию сообществ донных организмов // Водные ресурсы. 1999. Т. 26.
№ 2. С. 221Ц230.
13. Щербина Г.Х. Аутоакклиматизация Каспийской полихеты Hypania invalida (Grube, 1860) в бассейне Верхней Волги // Зоол. журнал. 2001. № 3. С. 278Ц284.
14. Щербина Г.Х. Влияние моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов // Биология внутр. вод. 2001. № 1. С.
63Ц70.
15. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Структура макрозообентоса различных участков Горьковского водохранилища // Биология внутр. вод. 2001. № 2. С. 93Ц100.
16. Орлова М.И., Щербина Г.Х. О распространении Dreissena bugensis (Dreissenidae, Bivalvia) в верхневолжских водохранилищах // Зоол. журнал. 2002. Т. 81. № 5. С.
115Ц120.
17. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Многолетняя динамика структуры донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища // Биология внутр. вод. 2002. № 1. С.
62Ц65.
18. Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса на участках верхнего и нижнего бьефов Рыбинского гидроузла // Биология внутр. вод. 2002. № 3. С. 44Ц54.
19. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Многолетние изменения видового состава макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биология внутр. вод. 2002. № 3. С. 55Ц64.
20. Zhulidov A.V., D.F. Pavlov, T. Nalepa, G. Kh. Shcherbina, D.A. Zhulidov, T.Yu. Gurtovaya. Relative Distributions of Dreissena bugensis and Dreissena polymorpha in the Lower Don River System, Russia // Internat. Rev. Hybrobiol. 2004. V. 89. № 3. P. 326 - 333.
21. Orlova M.I., Muirhead J.R., Antonov P.I., Shcherbina G. Kh., Starobogatov Ja.I., Therriault T.W., Biochino G.I., MacIsac H.J. Range expansion of quagga mussel Dreissena rostriformis bugensis in the Volga River and Caspian Sea basin // Jurnal Aquatic Ecology. 2004. V. 38. № 3. P. 561Ц573.
22. Щербина Г.Х. Влияние промышленных стоков сыроваренного завода на структуру макрозообентоса малой реки // Биология внутр. вод. 2005. № 3. С. 87Ц93.
23. Щербина Г.Х. Структура макрозообентоса устьевых участков некоторых притоков Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2005. № 4. С. 50Ц58.
24. Orlova M.I., Therriault T.W., Antonov P.I., Shcherbina G. Kh. Invasion ecology of quagga mussels (Dreissena rostriformis bugensis): evolutionary and phylogenetic impacts // Jurnal Aquatic Ecology. 2005. V. 39. № 4. P. 401Ц418.
25. Щербина Г.Х. Сезонная динамика структуры донных макробеспозвоночных Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2006. № 2. С. 38Ц44.
26. Щербина Г.Х. Влияние уровенного режима на структуру донных макробеспозвоночных открытого мелководья Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод.
2006. № 3. С. 48Ц60.
27. Щербина Г.Х. Структура биоценоза Dreissena polymorpha (Pallas) и роль моллюска в питании плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus) озера Плещеево // Биология внутр.
вод. 2008. № 4. С. 89Ц97.
III. Публикации в прочих изданиях:
28. Мордухай-Болтовская Э.Д., Цыганков В.Ю., Щербина Г.Х., Герасимов В.Ю. Биомасса и продукция зоопланктона в озерах Калининградской области (Виштынецком, Островном и Камышовом) 1976-1977 гг. // Биология и физиология рыб и водных беспозвоночных. Калининград: Тр. КТИРПиХ. 1980. Вып. 91. С. 48Ц56.
29. Щербина Г.Х., Шилова А.И. К фауне хирономид некоторых озер Калининградской области (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюлл.
., 1983. № 59. С. 26Ц31.
30. Щербина Г.Х., Шилова А.И., Зеленцов Н.И. Новые и малоизвестные виды хирономид фауны СССР из оз. Виштынецкого Калининградской области (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1985. № 65. C. 28Ц31.
31. Щербина Г.Х. Продукция Stictochironomus crassiforceps (K.) оз. Виштынецкого Калининградской области (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод:
Информ. бюлл. Л., 1985. № 67. C. 30Ц35.
32. Щербина Г.Х. О питании линя на серых илах оз. Виштынецкого // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1987. № 75. C. 43Ц47.
33. Щербина Г.Х. Продукционные закономерности моноцикличных видов хирономид // Тез. доклд. III-й Всесоюзн. конф. "Проблемы Экологии Прибайкалья". Иркутск:
Изд-во Восточно-Сибирская правда, 1988. Ч. 3. C. 94.
34. Щербина Г.Х. Продукция Sergentia coracina (Zett.) оз. Виштынецкого (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1988. № 79. С. 59Ц64.
25. Щербина Г.Х. Макрозообентос оз. Виштынецкого Калининградской области // Экология и морфология водных беспозвоночных. Борок: ИБВВ АН СССР. 1988 С.
2Ц32. Деп. ВИНИТИ 27.09.88, № 7151ЦВ 88.
36. Тылик К.В., Щербина Г.Х. Роль хирономид в питании рыб оз. Камышового // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1988. № 80. С. 39Ц43.
37. Щербина Г.Х. Эколого-фаунистический обзор хирономид озер Калининградской области // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. С. 280Ц306.
38. Shcherbina G.Kh. Ecology and production of monocyclic species of Chironomidae (Diptera) from Lake Vishtynetskoe of the Kaliningrad region // Acta biol. Debr. Oecol.
Hung. V. 3 Part. 2. 1989. P. 295Ц303.
39. Щербина Г.Х. Макрозообентос мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища. 1. Видовой состав и его распределение // Биология внутренних вод:
Информ. бюлл. 1992. № 94. C. 17Ц29.
40. Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СЦПетербург: Гидрометеоиздат, 1993. С. 108Ц144.
41. Щербина Г.Х. Роль Dreissena polymorpha Pallas в донных сообществах озера Виштынецкого // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СЦПетербург: Гидрометеоиздат, 1993. С. 145Ц159.
42. Щербина Г.Х. Многолетние изменение структуры донных макробеспозвоночных Рыбинского водохранилища // Матер. VII-го съезда РГБО РАН, Казань: Полиграф, 1996. Т.1. С. 224Ц226.
43. Щербина Г.Х. Структура и роль хирономид в составе макрозообентоса экспериментальных мезокосмов при различных плотностях дрейссены и молоди рыб // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИЭВБ РАН, ИБВВ РАН, 1996. С. 166Ц178.
44. Щербина Г.Х. Влияние различных плотностей поселений Dreissena polymorpha на структуру донных макробеспозвоночных экспериментальных мезокосмов // Тез.
III Междунар. совещан."Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны, СЦПетербург: ЗИН РАН, 1996. С. 64Ц65.
45. Щербина Г.Х., Архипова Н.Р., Баканов А.И. Об изменении биологического разнообразия зообентоса верхневолжских и Горьковского водохранилищ // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. С. 108Ц114.
46. Щербина Г.Х. Роль дрейссены в питании различных размерных групп плотвы оз.
Плещеево // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: ЯГУ, 1999. С. 134Ц140.
47. Shcherbina G.Kh. Imigration of Ponto-Caspian polychaeta Hypania invalida (Grube, 1860) in to the Upper Volga Reservoirs // Symposium Further Invasion perspectives for the Baltic Sea region 5Ц9 June 2000 ye. Copenhagen. 2000. P. 104.
48. Щербина Г.Х. Роль видов-вселенцев в повышении продуктивности донных сообществ Горьковского водохранилища // Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования. Ярославль: ЯрГУ, 2001. С. 54Ц57.
49. Щербина Г.Х. Влияние уровенного режима на структуру макрозообентоса мелководной зоны Рыбинского водохранилища // Мат. конф. УАктуальные проблемы экологии Ярославской областиФ. Ярославль: ЯрГУ, 2002. Т. 2. С. 248Ц252.
50. Щербина Г.Х. Структура и функционирование биоценозов донных макробеспозвоночных верхневолжских водохранилищ // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 121Ц143.
51. Щербина Г.Х. Роль видов-вселенцев в структуре макрозообентоса верхневолжских водохранилищ // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: Изд-во Рыбинский печатный двор, 2003. С. 164Ц171.
52. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Влияние массовых инвазионных видов на продуктивность макрозообентоса Горьковского водохранилища // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: Изд-во Рыбинский печатный двор, 2003. С. 148Ц152.
53. Orlova M.I., Antonov P.I., Shcherbina G.Kh., Therriault T.W. Dreissena bugensis (Andr.): evolutionary underpinning for invasion success based on its range extension in Europe // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: Изд-во Рыбинский печатный двор, 2003. С. 345Ц152.
54. Тютин А.В., Щербина Г.Х., Медянцева Е.Н. Влияние гидробионтов-вселенцев на сообщества гельминтов в литоральной зоне Рыбинского водохранилища // Мат.
Междунар. конф. УЭкологические проблемы литорали равнинных водохранилищУ.
Казань; 11Ц15 октября 2004. Казань: Отечество, 2004. С. 128Ц130.
55. Пряничникова Е.Г., Щербина Г.Х. Сравнение скоростей фильтрации моллюсков Dreissena polymorpha (Pall.) и D. bugensis (Andr.) в эксперименте // Биологические ресурсы пресных вод: Беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 2005. С.
278Ц290.
56. Тютин А.В., Щербина Г.Х., Медянцева Е.Н. Многолетняя динамика зараженности Dreissena polymorpha (BIVALVIA, DREISSENIDAE) партенитами трематод в Верхневолжских водохранилищах // Биологические ресурсы пресных вод: Беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 2005. С. 374Ц384.
57. Щербина Г.Х., Перова С.Н. Структура макрозообентоса некоторых малых рек Ярославской области // Биологические ресурсы пресных вод: Беспозвоночные.
Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 2005. С. 397Ц412.
58. Shcherbina G.Kh., Buckler D.R. Distribution and Ecology of Dreissena polymorpha (Pallas) and D. bugensis (Andrusov) in the Upper Volga Basin. Journal of ASTM International. 2006. V. 3. № 4. P. 1Ц11.
59. Тютин А.В., Щербина Г.Х. Паразиты моллюсков рода Dreissena в Волжских водохранилищах // Тр. V Республ. научноЦпрактич. конференции "Достижения и перспективы развития современной паразитологии". Витебск. 2006. С. 344Ц348.
60. Щербина Г.Х. Изменение структуры макрозообентоса оз. Камышового после прекращения функционирования утиной фермы // Тез. научноЦпрактич. конференции Теория и практика восстановления внутренних водоемов. СПб: Ин-т Озероведения РАН, 2007. С. 69Ц70.
61. Щербина Г.Х. Изменение пищевого спектра плотвы Rutilus rutilus (L.) после вселение в озеро Плещеево моллюска Dreissena polymorpha Pallas // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2007. № 11. С. 22Ц26.
62. Щербина Г.Х. Структура макрозообентоса биоценоза дрейссены и изменение пищевого спектра плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus) озера Плещеево в связи с вселением в него моллюска Dreissena polymorpha // Экология водных беспозвоночных.
Нижний Новгород: Изд-во Вектор ТиС, 2007. С. 360Ц380.
63. Щербина Г.Х. Современное распространение, структура и средообразующая роль дрейссенид в водоемах СевероЦЗапада России и значение моллюсков в питании рыбЦбентофагов // Мат. докл. 1-ой Междунар. школыЦконф. Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Борок: ООО Ярославский печатный двор, 20б. С. 23Ц43.
64. Павлов Д.Ф., Щербина Г.Х., Пряничникова Е.Г. Накопление некоторых тяжелых металлов Dreissena polymorpha и D. bugensis Рыбинского водохранилища и вопрос об их роли в самоочищении водоемов // Мат. докл. 1-ой Междунар. школыЦконф.
Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Борок: ООО Ярославский печатный двор, 2008. С. 105Ц110.
65. Тютин А.В., Щербина Г.Х. Пряничникова Е.Г. Гельминты в популяциях моллюсков рода Dreissena из Волжских водохранилищ // Мат. докл. 1-ой Междунар.
школыЦконф. Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Борок: ООО Ярославский печатный двор, 2008. С. 147Ц150.