Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
ВОЛОШКО Людмила Николаевна
ХРИЗОФИТОВЫЕ (CHRYSOPHYCEAE, SYNUROPHYCEAE) ВОДОЕМОВ СЕВЕРА РОССИИ
03.02.01 Ч Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук и в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный университет.
Научный консультант Пиневич Александр Васильевич доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты: Охапкин Александр Геннадьевич доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Нижегородский государственный университет им. Н. И.
обачевского, заведующий кафедрой Комулайнен Сергей Федорович доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук, ведущий научный сотрудник Никитина Валентина Николаевна доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования СанктПетербургский государственный университет, старший научный сотрудник Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук.Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Коми научного центра
Защита состоится 6 февраля 2013 г. в 14-00 на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук по адресу: 1973Санкт-Петербург, ул. профессора Попова, д. 2. Тел./Факс: (812)3725437, (812)3725443.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук
Автореферат разослан л___________________________2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук О.Ю. Сизоненко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Золотистые водоросли представляют собой широко распространенную группу преимущественно пресноводных флагеллат, крайне разнообразных по морфологии, которые составляют значительную часть биомассы фитопланктона в водоемах со средней и низкой продуктивностью (Chrysophyte algae, 1995). Хризофитовые сыграли значительную роль в эволюции биосферы и поныне остаются важнейшей группой микроводорослей; достаточно упомянуть их роль в глобальной первичной продукции и в синтезе кислорода. Они играют особо важную роль в потоке углерода через олиготрофные пресноводные пищевые цепи.
Актуальность темы определяется несколькими аспектами: хризофитовые являются частью исследований по общей проблеме биоразнообразия; флора заявленного региона страны остается не изученной или изученной слабо и требует пересмотра на основе современных таксономических ревизий; растет интерес к золотистым водорослям пресных водоемов и в связи с решением природоохранных и прикладных задач.
Идентификация золотистых водорослей все еще очень трудна, вследствие ограниченности таксономически значимых признаков на уровне световой микроскопии (СМ). Поэтому изучение видового состава различных таксономических групп хризофитовых требует комплексного подхода Ч с использованием традиционных и новейших методов световой и электронной микроскопии (ЭМ). С начала активного использования ЭМ была описана тонкая структура кремниевых чешуек и щетинок панциря многих видов золотистых водорослей. Кремниевые структуры имеют свыше 300 видов (из 1200 видов) золотистых водорослей из сем. Paraphysomonadaceae (кл.
Chrysophyceae) и все виды, принадлежащие кл. Synurophyceae (Kristiansen, 2005). Однако современные монографические разработки по этой систематической группе практически отсутствуют в России. Последние монографии, посвященные золотистым водорослям, в нашей стране были опубликованы еще в СССР в 1950Ц60-х гг. (Матвиенко, 1954, 1965). Они основаны исключительно на данных СМ и давно устарели. За этот период расширился спектр критериев, используемых в таксономии хризофитовых, описаны сотни новых видов. За рубежом последний определитель по золотистым водорослям опубликован K. Starmach в 1985 г. Автор в этом издании следовал достаточно устаревшей системе Bourrelly (1957, 1965).
Относительно недавно вышли монографии, посвященные роду Mallomonas (Siver, 1991; Kristiansen, 2002) и классу Synurophyceae (Kristiansen, 2007).
Сведения по всем прочим таксономическим группам разбросаны по отдельным статьям. С начала 70-х гг. ХХ века таксономические и флористические исследования хризофитовых проводятся на всех континентах, особенно полно они изучены в северном полушарии Ч в Канаде и США (Siver, 1991; 1999 и др.), в Фенноскандии (Kristiansen, 1991 и др.; Cronberg, Kristiansen, 1986; Hllfors, Hllfors, 1988; Eloranta, 1995 a, b) и Центральной Европе (Peterfi et al., 1998; Barreto, 2005; Kalina et al., 2000;
Nmcov et al., 2010). В России достаточно успешными были пионерские ЭМ работы 1970Ц1980-х гг. И.В. Балонова и Г.В. Кузьмина на севере России, где были идентифицированы 58 видов золотистых с чешуйчатым панцирем, в том числе описаны 4 новых вида. Однако эти данные требовали таксономической ревизии. Большинство же флористических публикаций со списками видов, включающими золотистые водоросли, выполняются на уровне традиционной СМ. Этими методами могут быть достоверно идентифицированы только представители сем. Dinobryaceae. Что касается хризофитовых в водоемах Арктики, то еще недавно существовало устойчивое мнение об их отсутствии в условиях Крайнего Севера (Siver, 2003). По упомянутым причинам созрела необходимость изучения, инвентаризации и ревизии видового состава хризофитовых севера России, а также оценки их роли в пресноводных экосистемах.
Современные методы позволяют обстоятельно изучить объект в различных аспектах: морфологию и ультраструктуру клетки, включая панцирь, экологию и географию, биохимию, а также проследить эволюцию отдельных родов и их филогенетические связи. Особое место занимает изучение морфологических особенностей с помощью микроскопа Leica DMRXA, оснащенного фазово-контрастной и дифференционноинтерференционной контрастной оптикой (ДИК), трансмиссионного (ТЭМ) и сканирующего (СЭМ) электронных микроскопов, которые широко вошли в практику альгологических исследований в последние десятилетия. При изучении роли хризофитовых как индикаторов условий окружающей среды был использован метод живых культур.
Цель и задачи исследования. Настоящее исследование направлено на изучение, региональноЦфлористическую ревизию и на этой основе оценку биологического разнообразия золотистых в экосистеме северных широт России. Выполнить монографическое описание хризофитовых (Chrysophyta s.
str.) на основании обобщения результатов 15-летних исследований автора, полученных c применением современных методов и с широким привлечением имеющихся сведений в отечественной и зарубежной литературе. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
1. Провести критический анализ современных классификаций и воззрений на таксономию и филогению хризофитовых.
2. Детально изучить морфологию панциря клеток золотистых водорослей и таксономически важных стадий жизненных циклов Ч стоматоцист с использованием современных методов и критериев.
3. Провести инвентаризацию и таксономическую ревизию видового состава флоры хризофитовых в пресных водоемах Севера России.
4. Провести географический анализ флоры золотистых водорослей.
Сравнить разнообразие флоры золотистых водорослей евразийского Севера России с видовым составом хризофитовых в водоемах Фенноскандии и Северной Америки.
5. Выявить факторы среды, определяющие развитие золотистых водорослей в водоемах северных широт. Оценить участие золотистых водорослей в цветениях воды на Севере России.
6. Осуществить поиск индикаторов и их чувствительных тест-функций, характеризующих состояние экосистемы.
7. На основе современных представлений о таксономии золотистых водорослей составить систематическую часть работы.
Предмет защиты. Таксономия, флористика и экология хризофитовых.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Настоящая работа характеризуется комплексным подходом к изучению золотистых водорослей на основе использования традиционных сравнительноморфологических и современных цитологических методов. Это позволило значительно расширить диапазон исследований хризофитовых и применить эти данные для их таксономии. Результаты инвентаризаци и ревизии состава хризофитовых на Севере России (от Кольского до Чукотского п-овов) существенно дополнили, а в некоторых случаях изменили прежние представления о разнообразии хризофитовых в Арктическом регионе.
Впервые на основании изучения, инвентаризации и ревизии представлен очерк флоры хризофитовых пресных водоемов Евразийского сектора России, который включает сведения о 218 видах из 15 родов, относящихся к семействам, 4 порядкам и 2 классам Ч Chysophyceae и Synurophyceae.
Впервые для водоемов России указаны 55 видов, для водоемов Европы Ч вида и разновидности; найдены очень редкие виды; идентифицированы морфотипа стоматоцист. Описано 3 новых вида и разновидностей из рода Mallomonas и 3 новых секции рода Spiniferomonas. Ревизия ранее опубликованных данных позволила свести в синонимику названия 50 видов и разновидностей. Показано, что географическое единство территории циркумполярной Арктической флористической области откладывает отпечаток на флору хризофитовых Крайнего Севера. Ее основу составляют широко распространенные виды с циркумполярными и европейскими ареалами. Характерной чертой изученной флоры является высокое разнообразие космополитов, широко распространенных видов и низкий процент эндемизма. Установлено, что флора хризофитовых Арктики сходна с флорой умеренных широт и не уступает ей по разнообразию. Этому способствуют физиологические особенности золотистых и специфические условия существования в водоемах Арктического региона. Впервые показано, что золотистые водоросли являются чувствительными индикаторами условий окружающей среды. Эксперименты с Ochromonas подтверждают возможность практического использования изученных штаммов в качестве биоиндикаторов различных поллютантов в водной среде.
В систематической части, представленной в виде определителя, учтены все последние номенклатурные и таксономические изменения. Описания родовых и видовых таксонов (с учетом данных ЭМ) дополнены оригинальными данными по морфологии, экологии, обилию и распространению видов. Отдельные виды, детали структуры их панциря и стоматоцисты иллюстрированы таблицами c преимущественно оригинальными микрофотографиями.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Критический анализ современных классификаций и воззрений на таксономию и филогению хризофитовых.
2. Инвентаризация видового состава хризофитовых в пресных водоемах Евразийской Арктики с применением традиционных сравнительно-морфологических, современных цитологических методов существенно дополнили, а в некоторых случаях изменили прежние представления о разнообразии хризофитовых в этом регионе.
3. В ходе изучения оригинальных материалов и ревизии ранее опубликованных данных проведено ряд таксономических преобразований.
Описаны новые виды и разновидности, идентифицированы стоматоцисты.
Впервые для водоемов России указаны десятки видов, найдены очень редкие виды и сведены в синонимику названия ряда видов и внутривидовых таксонов.
4. Флора хризофитовых Евразийской Арктики сходна с флорой умеренных широт и не уступает ей по разнообразию. Установлена общность флоры золотистых водорослей Севера России с видовым составом хризофитовых Фенноскандии и Северной Америки.
5. Золотистые водоросли являются чувствительными индикаторами условий окружающей среды. Штаммы золотистых водорослей могут быть использованы в качестве тест-объектов на присутствие в водной среде поллютантов.
6. Систематическая часть составлена на основе современных представлений о таксономии золотистых водорослей.
Практическое значение работы. Полученные данные могут найти широкое применение при подготовке специалистов в области альгологии, экологии, гидробиологии, палеоботаники, микробиологии и геологии, а также использоваться организациями, осуществляющими контроль за состоянием окружающей среды. Результаты исследования применялись при оценке возможности практического использования штаммов хризофитовых в качестве тест-объектов различных поллютантов в водной среде по заданию Программы Государственного комитета по высшему образованию Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека, проект № 94-5-8 (1994Ц1995 гг.); при инвентаризации таксономического разнообразия водорослей водных и почвенных экосистем северных широт по заданию Федеральной целевой программы Интеграция науки и высшего образования России (ФЦП Интеграция), проекты № 326.(1999Ц2001 гг.) и № Э3250/2126 (2002Ц2004 гг.); Программы фундаментальных исследований Президиума РАН Биологическое разнообразие 2009Ц2014 гг. а также Государственного контракта с Федеральным агентством по науке и инновациям (ГК 16.518.11.7071) Изучение биологического разнообразия растений и грибов на основе коллекционного фонда Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.
Результаты диссертационной работы вошли в оригинальный курс лекций по Биоиндикации и биотестированию с использованием микроводорослей на кафедре микробиологии Санкт-Петербургского государственного университета.
Апробация работы. Результаты исследований представлялись и обсуждались на 28 Международных и Российских научных форумах, в том числе на 3 конгрессах, 2 съездах, 11 конференциях, 12 симпозиумах, школах и на альгологической секции РБО: Межународная конференция Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды (Томск, 1995); II, III и IV Международный симпозиум по Ладожскому озеру Большие европейские озера и их окружающая среда (Финляндия, Йонсуу, 1996; Россия, Петрозаводск, 1999; Россия, Новгород Великий, 2002); I Балканский ботанический конгресс Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков (Греция, Салоники, 1997); X и XII съезд Русского ботанического общества (Россия, Санкт-Петербург, 1997; Петрозаводск, 2008); II и IV Международные конференции Актуальные проблемы современной альгологии (Украина, Киев: Институт ботаники 1999, 2012); V, VI и VII Международный симпозиум по хризофитовым (США, Иллинойс, 1999;
Финляндия, Ламми, 2004; США, Коннектикут, 2008); VIII Международная конференция по прикладной альгологии Водоросли и деятельность человека в ХХI веке (Италия, Монтекатини, 1999); Международная конференция Сохранение биологического разнообразия (Россия, Петрозаводск, 2000);
VII Международный фикологический конгресс (Греция, Салоники, 2001); I Международный симпозиум Биоинертные взаимодействия. Жизнь и скалы (Россия, Санкт-Петербург, 2002); заседания альгологической секции Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, БИН РАН, 2004, 2007);
IX школа диатомологов России и стран СНГ Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей (Россия, Борок, 2005); III Международная научная конференция Озёрные экосистемы:
биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Белоруссия, Минск, 2007); V Европейский конгресс по протистологии (Россия, Санкт-Петербург, 2007); Международная научная конференция Современные проблемы альгологии (Россия, Ростов-на-Дону, 2008); III Международная научная конференция Особо охраняемые природные территории (Россия, Санкт-Петербург, 2008); II Международный симпозиум по европейским крупным озерам (Швеция, Норталья, 2009); II Всероссийская научно-практическая конференция Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге (Россия, Сыктывкар, 2009).
Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 44 научных публикациях, в числе которых: в отечественных и зарубежных журналах, включенных в перечень ВАК РФ Ч 12 статей; главы в коллективных монографиях; в других изданиях Ч 29 публикаций.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, основных выводов и приложения. Текст изложен на 340 страницах диссертации и 33 страницах приложения. Работа иллюстрирована таблицами и 41 рисунком. В приложении стоматоцисты и детали структуры отдельных видов иллюстрированы 30 таблицами c 251 преимущественно оригинальными микрофотографиями. Список литературы включает 6названий, из которых 186 на русском и 440 на иностранных языках.
ичный вклад автора. Работа выполнена в рамках плановых тем лаборатории альгологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук и кафедры микробиологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный университет. Автором обоснована тема, определены цели, задачи и методы анализа материала.
Диссертационные материалы получены непосредственно автором или под его руководством. Исследования автора получили финансовую поддержку Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ): проекты № 9904-49699-а, № 03-04-49258-а и № 04-04-63037-к.
Благодарности. Автор выражает свою глубокую благодарность за помощь и ценные советы при выполнении диссертационной работы на разных ее этапах Ч проф., д.б.н. А.В. Пиневичу, проф., д.б.н. К.Л.
Виноградовой, д.б.н. М.В. Гецен, а также коллегам, с которыми автору довелось сотрудничать в течение многих лет.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава I. Обзор исследований по хризофитовым Севера России Сведения об отдельных видах хризофитовых на территории России начали появляться в работах российских и иностранных исследователей с конца XIX века (Cienkowski, 1870; Imhof, 1886; Iwanoff, 1899; Иванов, 1900, 1901; Аверинцев, 1899, 1900; Болохонцев, 1909; Скворцов, 1917; Skvortzow, 1925;. Gaidukov 1900 а, б; 1924; Вислоух, 1914; Гайдуков, 1925; Воронихин, 1930, 1931, 1933, 1935, 1940, 1950; Киселев, 1924, 1926, 1930, 1931, 1935, 1937, 1948, 1954, 1970; Kisselew, 1931; Троицкая, 1924 а, б, в; Troitzkaja, 1924).
Первые ЭМ исследования золотистых в водоемах Северо-Запада России были проведены И.М. Балоновым и Г.В. Кузьминым (Кузьмин, 1972 а, б;
1976 a, б, в; 1977; 1978; 1979; 1980 а, б, в; 1982; 1984; Балонов, Кузьмин, 1974; 1975 а, б). Общий список видов, найденных этими авторами на СевероЗападе России после проведенной нами инвентаризации и ревизии, включает 58 видов, в числе которых: Chrysosphaerella (4), Paraphysomonas (4), Spiniferomonas (7), Mallomonas (26) и Synura (17). 4 вида хризофитовых были описаны впервые: Chrysosphaerella coronacircumspina var. grandibasa, Spiniferomonas cornutus, Mallomonas papillosa var. ellipsoidea и Synura biseriata.
В 1980-х гг. были опубликованы флористические работы, посвященные золотистым водорослям (ЭМ) бассейнов рек Ч Енисей, Колыма и Анадырь (Кузьмин, 1985, 1986; Кузьмин, Кузьмина, 1986, 1987; Балонов, Кузьмина, 1986; Кузьмин, Елизарова, 1987; Кузьмин и др., 1989). В этом регионе авторами были идентифицированы 89 видов и внутривидовых таксонов из родов и относящихся к 7 семействам Chrysophyta.
Некоторые сведения (ЭМ) о золотистых водорослях водоемов п-ова Таймыр принадлежат иностранным исследователям (Duff, 1996; Kristiansen et al., 1997). В ходе изучения донных осадков 23 озер K. Duff (1996) выявила видов золотистых водорослей. J. Kristiansen et al. (1997) в водоемов этого полуострова определил 23 таксона хризофитовых, один из которых был описан как новая форма (Synura petersenii f. taymyrensis Kristiansen).
Сведения (СМ) о видовом составе золотистых водорослях на Севере России содержатся также в ряде флористических и гидробиологических публикаций (Зверева и др., 1966; Киселев, 1970; Ермолаев, Сафонова, 1974;
Гецен, 1973, 1985; Гецен и др., 1994; Науменко, 1983, 1992, 1994, 1995, 1996, 1998; Семенова, Алексеюк, 1989 Трифонова, 1994; Науменко, Семенова, 1996; Ярушина, 2002, 2003, 2004; Ермолаев и др., 2003; Комулайнен, 2006, Ярушина, Степанов, 2003; Корнева, 2006 и др.). Но все эти исследования проводились спорадически и их результаты требовали проведения таксономической ревизии.
Глава II. Общая характеристика района исследований Рис. 1. Карта Севера России, исследованные районы отмечены кругами: 1 Ч таежная зона Северо-Запада России; 2 Ч Кольский п-ов; 3 Ч Больземельская тундра; 4 Ч о. Новая земля; 5 Ч Полярный Урал и п-ов Ямал; 6 Ч низовья р.
Енисей; 7 Ч п-ов Таймыр; 8 Ч Чукотский п-ов и бассейн р. Анадырь и 9 Ч бассейн р. Колымы.
Исследования проводились в тундровой зоне, ограниченной Северным полярным кругом, а также в таежной зоне Европейской части России (Рис. 1).
Были изучены хризофитовые водоемов Кольского п-ова, Ладожского озера и его притоков, водоемов Ленинградской обл., Карелии, Финского залива Балтийского моря, Большеземельской и Новоземельской тундр, восточного склона Полярного Урала, п-овов Ямал и Таймыр и Чукотского п-ова.
Проведена инвентаризация золотистых водорослей в низовьях р. Обь, в бассейнах рек Колыма и Анадырь (см: Главы II и VI).
Природные условия Севера России характеризуются суровым климатом, присутствием слоя вечной мерзлоты и значительной увлажненностью почвы.
Длительность зимнего периода составляет 7Ц8 месяцев, а летний сезон продолжается всего 2 месяца. В наших исследованиях температура воды в о водоемах колебалась в пределах 6Ц23 С. Максимальная температура воды отмечалась в августе (14Ц18 оC). Условия среды водоемов характеризовались высоким содержанием кислорода, величинами рН, близкими к нейтральным (6.5Ц7.3), низкими концентрациями соединений фосфора и азота и низкой минерализацией воды (19Ц30 мгдм-3). Органических веществ немного, цветность 9Ц17 по PtЦCo шкале, прозрачность воды в глубоководных озерах Полярного Урала достигала 5Ц11 м. Удельная электропроводность (УЭП) изменялась в пределах 18Ц120 мкСм см1. Однако в отдельных водоемах условия среды сильно варьировали. Так, в Ладожском озере максимальные значения цветности (70о по Pt-Co шкале) и УЭП (134Ц200 мкСм см1), а также низкая прозрачность (1.8 м) характерны для наиболее эвтрофированной южной части (Свирский и Волховский заливы). Основная акватория озера имеет цветность 20Ц30о по Pt-Co шкале и прозрачность 2.5Ц3 м (по диску Секки). В целом, водоемы Севера России характеризуются как олиго- и мезотрофные.
Глава III. Материал и методы исследований Методы полевых исследований. Материалом для настоящей работы послужили полевые сборы автора, а также личное участие в 15 экспедициях с сотрудниками Санкт-Петербургского государственного университета, Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Института биологии Коми Н - РАН, Республиканского экологического центра по изучению и охране восточно-европейских тундр (Минприрода Республики Коми) и Института озероведения РАН. Пробы отбирались планктонной сетью с ячеей 15 мкм диам.; обрастания смывались с водных растений водой. Все собранные образцы фиксировались формалином (2 %). Всего было обработано 11проб.
Методы микроскопии объектов. Изучение общей морфологии исследуемого объекта проводили в светооптическом микроскопе марки STUDER R. Съемка объектов осуществлялась с использованием микроскопа Leica DMRXA, оснащенного фазово-контрастной (ФК) и дифференционноинтерференционной контрастной (ДИК) оптикой. Изучение кремниевых чешуек и шипиков, составляющих панцирь клетки, и морфологии стоматоцист проводилось методами ТЭМ и СЭМ.
Для ТЭМ на металлические сетки марки MeshЦ100 наносилась пленка-подложка 0.25 % формвара в дихлорэтане. На каждую сеточку микропипеткой наносили 3 мкл пробы; сетки подсушивали в течение 1 сут и сохраняли в пластмассовых контейнерах. Детальное изучение и съемка кремниевых структур золотистых водорослей велась в ТЭМ TESLA-BP 500 с разрешающей способностью 30 , при ускоряющем напряжении 40Ц60 кВ, при увеличении х 5000Ц12000. Из каждой пробы просматривали 3 сетки.
Численность оценивалась путем учета числа чешуек каждого вида на сетке в соответствии со шкалой обилия. Среднее число чешуек для каждой станции рассчитывали как среднее арифметическое.
Для просмотра в СЭМ материал помещали на предварительно обезжиренные ацетоном металлические столики. Для напыления использовался напылитель JEEЦ4B/4C фирмы JEOL. Изучение объектов осуществлялось с помощью СЭМ JEOL-JEM 100S с разрешающей способностью 200 , при ускоряющем напряжении 50 кВ.
Методы статистических исследований. При определении общности видового состава золотистых водорослей водоемов разных регионов был рассчитан коэффициент общности по Серенсену (Новичкова-Иванова, 1980).
Кластерный анализ видового сходства водорослей в исследованных регионах проводился с использованием программного модуля Graphs (Новаковский, 2004).
Изучение золотистых водорослей, как экологических индикаторов.
В работе использованы культуры Ochromonas (7 штаммов), выделенные из водоемов Карелии (Кондопожский район). Культивирование штаммов осуществли в жидкой минеральной среде № 1 (Громов, Титова 1983; Громов и др., 1989; Pinevich et al., 2004) при температуре + 20Ц23 С и непрерывном освещении люминесцентными лампами (1.5 103 к).
В долгосрочных экспериментах (7 сут) клетки активно растущих культур инокулировали в пробирки со средой и ионами тяжелых металлов различной концентрации. При проведении краткосрочных экспериментов использовали камеры (планшеты) для иммунологических реакций. Планшеты с культурой Ochromonas и ионами тяжелых металлов инкубирови при выше указанной температуре и интенсивности освещения в течение 24 ч. Вычисления скорости движения проводили по числу пересечений клетками стенки большого квадрата камеры Горяева в течение 1 мин (Ojakian, Katz, 1973;
Волошко и др., 1996).
Для оценки возможности использования культур Ochromonas в качестве тест-объектов на присутствие поллютантов были протестированы сточные воды г. Санкт-Петербурга. Все эксперименты выполняли в трехкратной повторности; вычислялись средние значения и стандартные отклонения (Microsoft Excell, 2003). Методом прямолинейной графической интерполяции определены значения IC50 (50 %Цное ингибирование) (Chrystensen, Nyholm, 1984). При учете сапробных видов использовались литературные источники (Балонов, 1984; Marvan et al., 2005).
Глава IV. Морфология и биология хризофитовых В этом разделе приводится критический обзор сведений по морфологии и биологии хризофитовых на основании анализа данных СМ и ЭМ. Роль таких признаков, как структура жгутикового аппарата, ультраструктура кремниевых покровов (чешуек и щетинок) и стоматоцист в таксономии хризофитовых обсуждается.
Облигатной и характерной стадией жизненного цикла золотистых из кл.
Chrysophyceae и кл. Synurophyceae является покоящая стадия в виде кремниевой стоматоцисты (статоспоры). Эта стадия была впервые открыта Л.
Ценковским (Cienkowski, 1870). Ультраструктура цист была впервые описана D.J. Hibberd (1977) и C. Sandgren (1980). Кремниевые стоматоцисты могут иметь видоспецифичные структуры: выросты и шипы на поверхности, воротник вокруг входного отверстия (поры) и т.д. Стоматоцисты могут формироваться как при бесполом, так и половом (автогамном или гологамном) размножении. При этом они морфологически совершенно идентичны. Видовая идентификация цист до настоящего времени все еще затруднена. Стоматоцисты некоторых видов были идентифицированы по структуре чешуек, сохранившихся на их поверхности, на последней стадии цистообразования (Kristiansen, 2001). Для достоверной видовой идентификации стоматоцист особенно перспективно изучение полных жизненных циклов этих водорослей в культуре. Для большинства стоматоцист, видовую принадлежность которых невозможно определить, было предложено несколько таксономических схем. Международная рабочая группа по статоспорам (ISWG) признала недопустимым отнесение к различным таксонам стадий жизненного цикла (вегетативной клетки и цисты) одних и тех же видов. По поручению ISWG G. Cronberg и J.P.
Sandgren (1986) разработали систему, в которой цистам даются только номера и описывается морфотип. Эта система в настоящее время является стандартной и используется при описании стоматоцист. На Северо-Западе России нами впервые были идентифицированы 23 стоматоцисты, из которых 12 определены до вида, а у 11 цист определен морфотип. Для каждой стоматоцисты приводятся: описание морфологии, микрофотографии (СЭМ) и доступные географические и экологические сведения.
Глава V. Обзор классификаций и основные линии эволюции хризофитовых 5.1. Исторический обзор систем Chrysophyta Для ранних классификаций хризофитовых была характерна двойственность номенклатурного подхода Ч зоологического и ботанического. Первые системы золотистых водорослей c использованием ботанической номенклатуры связаны с именами G. Klebs (1892) и G. Senn (1900). Концепция таксонов высокого ранга у золотистых водорослей в эпоху световой микроскопии основывалась на комбинации морфологических признаков вегетативных клеток и талломов, а также подвижных стадий, таких, как количество жгутиков, их строение и положение. Впервые семейство Chrysomonadaceae было описано Stein (1878), подкласс Chrysomonadineae Ч Senn (1900), класс Chrysophyceae Ч Pascher (1910) и тип Chrysophyta Ч Pasсher (1913, 1914).
На протяжении первой половины XX в. публиковались сведения по деталям строения золотистых, проводились ревизии небольших систематических групп или описывались новые виды, но все это было в рамках морфологической системы Pascher. В результате этих исследований объем класса Chrysophyceae значительно возрос, что привело к расширению системы за счет установления новых порядков, семейств, родов и видов.
С 1950-х гг. начался новый период в изучении золотистых водорослей, связанный с совершенствованием методов исследования. Электронная микроскопия дала новые филогенетически информативные данные; были начаты биохимические исследования пигментов и полисахаридов;
кладистический анализ предоставил новые возможности для анализа эволюционных взаимоотношений; молекулярный анализ стал основой геносистематики. Уже первые ЭМ работы (Parke et al., 1955) привели к серьезной ревизии Chrysophyceae, в частности, гаптофитофые водоросли были выделены в самостоятельный класс Haptophyceae (Christinsen, 1962;
Hibberd, 1976; Silva, 1980). Вслед за этим были описаны еще несколько новых классов: Dictyochophyceae (Silva, 1980; Moestrup, 1995; Saunders et al, 1995), Synurophyceae (Andersen, 1987), Pelagophyceae (Andersen et al., 1993), Chrysomerophyceae (Cavalier-Smith et al., 1995) и Phaeothamniophyceae (Bailey et. al., 1998). Кроме того, порядок Sarcinoсhrysidales OТKelly (1989) был перемещен в класс Pelagophyceae (Saunders et al., 1997). Широко обсуждалось положение среди хризофитовых так называемой splinter группы (синуровые, пединеллиды, силикофлагеллаты и бикосоициды) (Preisig, 1995;
Moestrup, 1995).
Из результатов ЭМ исследований стало ясно, что одножгутиковые виды имеют вторые укороченные жгутики или остаточные базальные тела, а у видов, не имеющих жгутиков, были найдены двужгутиковые зооспоры (Preisig, 1995). В результате J. Kristiansen (1990) в своей системе хризофитовых, основанной на ЭМ, отказался от использования в качестве главного таксономического критериия такого признака, как количество жгутиков. Этому принципу следовала и система золотистых, предложенная H. Preisig (1995). Два порядка, Chromulinales (одножгутиковые) и Ochromonadales (двужгутиковые), были объединены в один порядок Chromulinales Pascher 1910. H. Preisig (1995), учитывая новые сведения по строению жгутикового аппарата, митозу, цитокинезу, ультраструктуре клетки, а также по составу пигментов и другим биохимическим и физиологическим признакам включил в систему золотистых водорослей шесть порядков (Bicosoedales, Chromulinales, Hibberdiales, Hydrurales, Sarcinochrysidales и Chrysomeridales), хотя уже в тот период существовали обоснованные предложения о выведении трех из них (Bicosoedales, Sarcinochrysidales и Chrysomeridales) из состава класса (Hibberd, 1976;
Kristiansen, 1990; O,Kelly, 1989; Cavalier-Smith et al., 1995).
В дальнейшем, применение методов молекулярной биологии внесло существенные изменения в филогенетический анализ золотистых (Andersen et al., 1999). Согласно данным секвенирования РНК малой рибосомной субъединицы (SSU рРНК) и кодирующего ее гена (рДНК) у 24 видов Chrysopphyceae s. str. и 5 видов Eustigmatophyceae были выявлены шесть кладов (A Ч F) с разной степенью bootstrap-поддержки: A Ч Synurophyceae, B Ч (B1) Hibberdiales, (B2) Chromulinales, C Ч Ochromonadales, D Ч Phaeoplacales, E Ч Chrysosphaerales, F Ч Paraphysomonadaceae. В результате существование таксонов Chromulina и Ochromonas, оказалось снова правомерным. Эти сведения подтвердили раннюю гипотезу Pasсher (1912) и более поздние представления Bourrelly (1981) о важности для классификации золотистых водорослей на уровне таксонов высокого ранга (подкласс, порядок) такого признака, как число/длина жгутиков (Andersen et al., 1999).
Что касается жизненных форм (амебоидной, капсоидной, коккоидной и жгутиковой), то они могли появиться и в моно-, и в бифлагеллатных группах.
Особый тип фаготрофии мог способствовать формированию большего по размеру короткого жгутика в клетках бифлагеллатной линии. Для удержания пищевой частицы короткий жгутик должен был быть не менее 1Ц2 мкм длины (Moestrup, Andersen, 1991).
Широкий сочетанный анализ последовательностей гена малой рибосомной субъединицы (SSU rRNA) и гена большой субъединицы рибулоза бифосфосфат карбоксилазы (rbc L), проведенный недавно у 1штаммов хризофитовых, выявил явное несоответствие между морфологическими и соответствующими кладами на генных деревьях на высоком таксономическом уровне (порядок, класс) (Andersen, 2007).
Самостоятельность двух классов, Chrysophyceae и Synurophyceae, при подобном сочетанном анализе генов слабо поддерживается. Результаты использования морфологических форм (капсоидной, кокоидной и жгутиковой) и числа жгутиков для классификаций высокого таксономического уровня (Chrysophyceae) оказались неконгруэнтными с кладами, установленными при молекулярно-филогенетическом анализе.
Однако, когда сравнение проводилось на более низком таксономическом уровне (семейство, род), конгруэнтность морфологических и молекулярнофилогенетических данных подтверждалась. Выявленная при молекулярнофилогенетическом анализе полифилия одноклеточных флагеллат Ч Chromulina и Ochromonas, которые считались типовыми родами Chrysophyceae, дает возможность предположить, что флагеллаты для золотистых водорослей не являются анцестральной группой. Флагеллатные формы могли неоднократно и независимо вводиться в эволюцию хризофитовых (редукционная эволюция). Разрешение противоречий между разными подходами требует совершенствования молекулярно-генетических подходов и внимательного изучения биологии организмов Ч морфологии клеток, жизненных форм, полового размножения и более точного определения филогенетически важных морфологических признаков.
Секвенирование сложных генов как можно большего числа видов, а также полное секвенирование геномов позволит решить большинство филогенетических несоответствий.
Различие во взглядах на золотистые водоросли, как таксон привело к неоднозначному представлению о ранге этой группы. В последние годы фактически полностью игнорируется таксон Chrysophyta, вместо него даже в последних зарубежных публикациях широко используются термины без номенклатурного ранга Ч Chrysophytes и Golden algae (Preisig, 1995;
Encyclopedia..., 2001). В состав Chrysophytes, помимо Chrysophyceae и Synurophyceae, включаются классы гетероконтных водорослей с неясным систематическим положением Ч Dichtyochophyceae, Pelagophyceae, Phaeothamniophyceae, а также бесцветные жгутиковые Bicosoecophyceae и Haptophyceae (= Prymnesiophyceae) (Kristiansen, 2005), ранее обоснованно выведенные из состава гетероконтных водорослей (OТKelly, 1989; CavalierSmith et al., 1995). Некоторые авторы предлагают выделить в составе класса Chrysophyceae два подкласса Chrysophycidae и Synurophycidae, т.е. понизить таксономический ранг Synurophyceae (Cavalier-Smith et al., 1995).
В этих условиях считаем возможным рассматривать хризофитовые, как самостоятельный отдел Chrysophyta, внутри которого классы Chrysophyceae и Synurophyceae по морфологическим, биохимическим и молекулярнобиологическим данным представляют собой родственные систематические группы, имеющие монофилетическое происхождение. Проблемы с систематическим положением классов Dichtyochophyceae, Pelagophyceae, Phaeothamniophyceae могут быть разрешены по мере совершенствования подходов к их изучению.
5.2. Филогенетические связи хризофитовых В конце ХIX Ч начале ХХ вв. стали широко обсуждаться родственные связи гетероконтных водорослей, общими признаками которых считали:
ассиметричное устройство жгутиков, отсутствие крахмала и зеленого цвета клеток (Rostafinski, 1882; Pascher, 1921). Впервые понятие heterocont было использовано, чтобы отличить разную кинетику жгутиков у некоторых бифлагеллатных протистов. Термин Heterocontae был использован A. Luther (1899) для водорослей, которые сейчас входят в классы Xanthophyceae и Rhaphydophyceae. F. Blackman (1900) впервые предположил, что микроводоросли (хризофиты, динофлагеллаты, диатомеи) и макроводоросли (бурые водоросли) эволюционно родственны. В дальнейшем, M. Chadefaud (1950) предложил наименование Chromophyces для водорослей, отличающихся сходной клеточной организацией (особенно жгутиков), котоый затем был преобразован Bourrelly (1957) в Chromophyta (Christensen, 1989). Если первоначально Chromophyces включали в себя динофлагеллаты, криптофитовые и гаптофитовые, то впоследствии эти группы были постепенно отделены, и со временем смысл, вкладываемый в понятие хромофитовые, претерпел значительные изменения. Т. CavalierЦSmith (1986) заменил название Chromophyces и Chromophyta на Chromista.
К 1970 гг. поступление многочисленной информации по ультраструктуре клеток различных микроорганизмов способствовало становлению эволюционной протистологии. Изучение взаимоотношений между фотосинтезирующими и бесцветными гетероконтами имеет долгую историю (Prinsgeim, 1858; Manton et al., 1951; Patterson, 1986). Водоросли, низшие грибы и простейшие стали рассматриваться в качестве единой группы примитивных эукариот, что вызвало объединение двух систем Ч ботанической и зоологической (Карпов, 1990, 2005). Несмотря на то, что несоответствия ботанической и зоологической номенклатуры не были преодолены, поспешно стали появляться различные системы эукариот. T.
CavalierЦSmith (1978) и Van den Hoek (1978) предложили ввести термины Heteroconta и Heterocontophyta в качестве таксонов, объединяющих ряд классов водорослей и бесцветных жгутиковых. В течение относительно короткого периода возникают и исчезают многие названия таксонов, появляются новые комплексные группы (Chrisista, Chromista, Phaeista и др.) (CavalierЦSmith, 1986, 1998; Leipe et al., 1994). Все это крайне затрудняет восприятие системы протистов нового уровня.
В настоящее время в глобальной системе эукариот все гетероконтные водоросли вошли в империю Сhromoalveolata (Adl et al., 2005). Для группы фотосинтезирующих и бесцветных протистов с трехчастными мастигонемами, в состав которых отнесены и золотистые водоросли, Patterson (1986) предложил название без номенклатурного ранга Straminopiles. Позднее S. Adl et al. (2005) придали таксономический ранг царства этому термину. Для комплексной группы фотосинтезирующих и бесцветных протистов введены термины Ochrista и Heteroconta (Cavalier - Smith, 1993, 1998). В дальнейшем фотосинтезирующие страменопилы предлагалось называть Ochrophyta, Straminoshromes или Heterocontophyta (Leipe et al., 1994).
Постепенно были установлены общие для гетероконтов признаки: а) обычно два неравной длины жгутика, длинный жгутик покрыт двумя рядами трехчастных трубчатых волосков (мастигонем); б) ламеллы трехтилакоидные и обычно с одной опоясывающей ламеллой; в) митохондрии с трубчатыми кристами; г) запасные углеводы Ч ламинарин и хризоламинарин; д) пигменты Ч хлорофилл а, с1-с2 (с3), главные каротиноиды Ч фукоксантин или вошериаксантин; (е) хлоропластная ДНК собрана в форме кольцеобразного нуклеоида.
Основной таксономической единицей при классификации гетероконтных водорослей становится класс. В настоящее время в состав гетероконтов включены следующие классы: Coscinodiscophyceae, Meridiophyceae, Васillariophyceae, Bolidophyceae, Chrysomerophyceae, Chrysophyceae, Dichtyochophyceae, Eustigmatophyceae, Pelagophyceae, Phaeophyceae, Phaeоthamniophyceae, Pingiophyceae, Raphidophyceae, Schizocladophyceae, Synurophyceae, Xanthophyceae.
Филогенетические взаимосвязи у гетероконтов все еще остаются неясными. Попытки кладистического анализа на основе морфологических признаков не были успешными из-за недостатка сведений о гомологичных структурах. С конца 1980-х годов начался молекулярно-филогенетический анализ гетероконтов, который сразу показал, что они близки оомицетам (Gundersen et al., 1987), что подтверждало гипотезу о родстве фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих протистов (CavalierЦSmith, 1986). Однако проблемы, связанные с применением молекулярных критериев в филогенетическом анализе как эукариот в целом, так и группы гетероконтов в частности, все еще существуют. Клетки эукариот содержат три неродственных генома: ядерный, пластидный и митохондриальный, поэтому результаты исследований, выполненные с использованием разных геномов нередко получаются противоречивыми. Молекулярные данные, хотя и анализируются в комплексе с морфологическими и биохимическими, но часто только для уточнения уже имеющихся филогенетических схем, построенных с использованием иных критериев. Для точного построения филогенетических схем на основе молекулярно-биологического анализа необходимо проводить секвенирование генов значительно большего числа объектов, чем это было выполнено ранее. В последнее десятилетие в молекулярно-биологическом анализе (ПЦР) наиболее часто используются малая и большая субъединицы рибосомной РНК (SSU rRNA и LSU rRNA). В качестве эволюционных маркеров используются и другие типы рибосомной РНК, а также кодирующие их гены. Результаты секвенирования малой и гена большой субъединиц рибосомной РНК (Sorhannus, 2001; Goertzen, Theriot, 2003) в сочетании с ультраструктурными и биохимическими данными показали, что гетероконтные водоросли являются монофилетической группой.
Внутри гетероконтов выявлены четыре двуклассных клада:
Chrysophyceae / Synurophyceae, Dichtyophyceae / Pelagophyceae, Bolidophyceae / Bacillariophyceae и Phaeophyceae / Xanthophyceae. Однако связь между первыми тремя парами классов была слабой (лbootstrap < 50%). Что касается клада Phaeophyceae/Xanthophyceae, то при кладистическом анализе результатов молекулярного секвенирования представителей Chrysomerophyceae, Phaeothamniophyceae и Schizocladophyceae их взаимосвязь ослаблялась или совсем исчезала (Bailey et al., 1998; Kawachi et al., 2002). Eustigmatophyceae, Pingiophyceae и Raphidiophyceae при этом анализе Таким образом, молекулярноЦбиологические исследования внесли существенные изменения в филогенетический анализ гетероконтных водорослей. Однако проблемы, связанные с применением молекулярных критериев в филогенетическом анализе как эукариот в целом, так и группы гетероконтов в частности, все еще существуют. Исследование эволюционных взаимоотношений гетероконтов требует значительных усилий, включающих совершенствование методических подходов.
5.3. Основные направления эволюции хризофитовых В пределах группы золотистых водорослей можно проследить несколько эволюционных линий, базирующихся на Ochromonas-подобном типе клетки:
а) усложнение морфологической структуры Ч от простой голой монады до ветвящихся нитей; б) усложнение наружных клеточных покровов; в) редукция хлоропласта и фотосинтезирующих структур; г) редукция фотокинетической системы.
Для хризофитовых характерно большое разнообразие структурных типов. Морфологическая организация золотистых водорослей в ходе эволюции усложнялась от простой голой монады до ветвящихся нитей.
Наиболее примитивно организованными считаются одиночные флагеллаты, монады, с одним или двумя жгутиками (Chromulina и Ochromonas), видимыми в СМ.
Другое направление эволюции золотистых водорослей Ч в усложнении покровов от чехла и фибриллярных лорик (Dinobryon), органических (Сhrysolepidomonas) и кремниевых чешуек (Paraphysomonas и Spiniferomonas) до панциря из чешуек (Synura и Mallomonas).
Специализация в ходе эволюции привела к редукции или полной потере некоторых структур: хлоропласта, фоторецепторной системы и жгутиков.
Большинство видов золотистых имеют широкий диапазон различных способов питания: фототрофия, миксотрофия и фаготрофия (Kristiansen, 2005). Многие их из хризофитовых способны к смешанному питанию. Так, предпочтительный способ питания у Ochromonas зависит от ряда факторов, в числе которых длительность светового периода, концентрация необходимых органических веществ и присутствие добычи. В темновых условиях его хлоропласт значительно сокращается. Среди хризофитовых могут быть и исключительно гетеротрофные организмы (Paraphysomonas и Spumella), хлоропласт у которых редуцирован до бесцветного лейкопласта (Preisig, Hibberd, 1983). При этом, у большинства видов Paraphysomonas редуцирована фоторецепторная система, но лейкопласт присутствует.
Присутствие одного или двух жгутиков у золотистых водорослей длительное время считалось самым важным таксономическим критерием на уровне порядков (Chromulinales versus Ochromonadales). ЭМ показала, что одножгутиковые виды имеют вторые укороченные жгутики или остаточные базальные тела, а у видов, не имеющих жгутиков, были найдены двужгутиковые зооспоры (Preisig, 1995). Редукция короткого жгутика легко прослеживается в линии Ochromonas / Chromulina. У лорикатного рода Chrysococcus (Dinobryaceae) только длинный жгутик выходит через апикальную пору лорики, а короткий жгутик остается внутри нее и функционирует как фоторецептор. У Chrysocapsaceae, Stichogloeaceae и других семейств жгутики имеются только у зооспор. Некоторые роды золотистых полностью утратили жгутики. Так, у Bitrichia, их функции выполняют ветвящиеся ризоподии. У Hydrurus и Dictyochales присутствует только один жгутик, второй редуцирован до базального тела. Фаготрофный способ питания в виде седиментации в пищевой корзине, цитоплазматическом выросте, поддерживаемом жгутиковым корешком и микротрубочками, способствовал формированию большего по размеру короткого жгутика в клетках бифлагеллатной линии (Moestrup, Andersen, 1991).
Молекулярно-биологические исследования золотистых водорослей подтвердили важность такого таксономического признака, как количество и длина жгутиков для классификации золотистых водорослей на уровне таксонов высокого ранга (Andersen et al., 1999; Andersen, 2004 b).
5.4. Современная таксономическая система хризофитовых Современная система хризофитовых находится в постоянном движении и многие вопросы в классификации золотистых до сих пор остаются дискуссионными (Волошко, 2008 а, б). Таксономическая система Chrysophyta s. str. представлена нами на основании анализа обзорных работ (Preisig, 1995, Moestrup, 1995, EncyclopediaЕ, 2001, Kristiansen, 2005) с некоторыми уточнениями (Волошко, 2008 г), а также с учетом имеющихся сведений о нуклеотидной последовательности РНК малой рибосомной субъединицы и кодирующего ее гена (Lavau et al., 1997; Andersen et al., 1999, Andersen, 20a, b, 2007).
Золотистые водоросли рассматриваются автором настоящей работы как самостоятельный отдел Chrysophyta s. str., который объединяет близкородственные классы Chrysophyceae и Synurophyceae (Andersen et al., 1999). Таксон Chrysophyta s. l., помимо Chrysophyceae и Synurophyceae, может включать и отдаленно родственные классы Dichtyochophyceae, Pelagophyceae и Phaeothamniophyceae (Silva, 1980; Bailey et al., 1998). Что касается классов Bicosoecida и Haptophyceae, то они, по-нашему мнению, не могут быть объединены с золотистыми водорослями: Bicosoecida представляют гетеротрофную линию гетероконтов, а гаптофитовые являются таксоном более высокого ранга (класс Haptophyta) в составе Сhromoalveolata (Andersen, 2004 b, Adl et al., 2005).
В составе Chrysophyta s. str. выделяются два класса Ч Chrysophyceae и Synurophyceae, которые являются близкородственными систематическими группами и имеют монофилетическое происхождение (Andersen, 2004 a, b).
Класс Chrysophyceae по количеству жгутиков разделялся на два порядка:
Chromulinales (с одним жгутиком) и Ochromonadales (с двумя жгутиками) (Starmach, 1985). Присутствие одного или двух жгутиков было одним из важнейших таксономических критериев в системе Bourrelly (1957, 1965), но уже в 1957 г. было продемонстрировано (Faure-Fremiet, Rouiller, 1957), что редуцированный жгутик спрятан в цитоплазматическом кармане. В результате два порядка были объединены в один Ч Chromulinales, в который вошли виды с одним или двумя жгутиками, видимыми в СМ (Preisig, 1995).
Порядок Chromulinales включает в себя 8 семейств по сходству в строении подвижной стадии (Ochromonas-тип): Chromulinaceae, Dinobryaceae, Paraphysomonadaceae, Chrysolepidomonadaceae, Chrysamoebaceae, Chrysocapsaceae, Chrysosphaeraceae и Chrysothallaceae.
В сем. Chromulinaceae входят роды с голыми, одиночными клетками с одним или двумя жгутиками. В это семейство входит большое количество видов, однако их морфологические признаки очень вариабильны, поэтому идентификация их исключительна трудна. Колониальные представители сем.
Chromulinaсеае включают роды Uroglena и Uroglenopsis. Они формируют сферические колонии с клетками, расположенными на поверхности, и соединяются системой ветвящихся протоплазматических или слизистых тяжей.
Семейство Dinobryaceae включает в себя лорикатные формы, одиночные и колониальные. Клетки Dinobryon окружены твердой лорикой. Форма лорики у этого рода Ч главный таксономический критерий У колониальных видов Dinobryon, помимо формы лорики, важны также архитектура колонии и морфология цисты.
Таксономия сем. Paraphysomonadaceae основана на ультраструктуре кремниевых структур, чешуек и шипов. Род Chrysosphaerella формирует сферические колонии или одиночные клетки, другие роды исключительно с одиночными клетками. Spiniferomonas и Polylepidomonas имеют хлоропласты, в то время как Paraphysomonas бесцветен. Виды сем.
Сhrysolepidomonadaceae несут органические чешуйки, покрывающие и клетку, и жгутики (Peters, Andersen, 1993).
Представители сем. Chrysamoebaceae по форме ризоподиальные, однако некоторые виды рода Chrysamoeba имеют в жизненном цикле жгутиковые стадии, а на ризоподиальной стадии может присутствовать короткий опушенный жгутик (Hibberd, 1971).
Прочие семейства порядка Chromulinales не имеют жгутиков, псевдоподий или ризоподий и подвижны только на стадии зооспоры. Клетки сем. Chrysocapsaceae окружены густой слизью (капсоидная структура).
Золотистые водоросли сем. Chrysosphaeraceae с развитой клеточной стенкой (коккоидная структура).
Сем. Chrysothallaceae с единственным родом Phaeoplaca характеризуется паренхимной организацией.
Ризоподиальные хризофитовые с редуцированной корневой системой жгутиков и с лорикой входят в сем. Stylococcaceae (пор. Hibberdiales) (Andersen, 1989). Многие из них являются эпифитами нитчатых водорослей (Chrysopyxis).
Порядок Hydrurales (с единственным сем. Hydruraceae), капсоидный по организации, значительно отличается от других порядков. Его представитель Hydrurus формирует большие слизистые талломы.
Второй класс Ч Synurophyceae Ч содержит единственный порядок Synurales c двумя семействами Ч Mallomonadaceae и Synuraceae.
Кремниевые структуры Synurophyceae плотно собраны в виде панциря. Сем.
Mallomonadaceae включает одиночные виды, чешуйки их панциря с кремниевыми щетинками. В сем. Synuraceae входят колониальные виды с чешуйками без щетинок.
В состав Chrysophyta s. l., помимо Chrysophyceae и Synurophyceae, включаются классы гетероконтных водорослей с все еще неясным систематическим положением Ч Dichtyochophyceae, Pelagophyceae и Phaeothamniophyceae.
5.5. Происхождение хризофитовых Происхождение золотистых водорослей тесно связано с эволюцией гетероконтов (Andersen, 2004 b). Самые древние находки гетероконтов (Phaeophyceae) датируются приблизительно 200 млн. лет назад. Диатомовые водоросли впервые появляются в отложениях нижнеЦюрского периода (180 - 190 млн. лет назад; Witkowski, Siemiska, 2000) и к нижнему меловому периоду (112 млн. лет назад) они уже колонизируют пресные водоемы.
Стоматоцисты золотистых водорослей начинают встречаться в осадках с нижнего мела (135 млн. лет; Harwood, Gersonde, 1990). Кремниевые структуры (чешуйки и щетинки) их вегетативных клеток были найдены значительно позднее, в осадочных породах Голоцена (несколько тыс лет назад; Whitehead et al., 1989). В результате возраст, эволюционная история и время появления золотистых водорослей в пресных водоемах долго оставались неизвестными.
Недавние палеонтологические исследования в озерных осадках на глубине 96 м и 128 м в Северо-Западной части Канады, что соответствует возрасту осадочных пород 47 млн. лет (Средний Эоцен), выявили кремниевые клеточные структуры 11 видов, принадлежащих к четырем основным родам золотистых водорослей (Mallomonas, Synura, Chrysosphaerella и Spiniferomonas) (Siver, Wolfe, 2005). Чешуйки у шести видов не соответствуют современным видам, в то время как у остальных пяти видов они морфологичеки идентичны ныне существующим. В образце с глубины 128 м у Mallomonas чешуйки с куполом и щетинками еще не встречаются, хотя в слое 96 м эти структуры уже обильно представлены, хотя морфология щетинок еще заметно отличается от таковой у современных видов. Эти наблюдения поддерживают предположение S. Lavau et al. (1997), что чешуйки с куполом и щетинками являются высокоорганизованным типом этих структур у золотистых. Предполагается, что золотистые в течение Неогена и Четвертичного периода (1Ц47 млн. лет назад) находились в состоянии эволюционного стазиса, после чего произошел новый эволюционный подъем этой группы водорослей. Кремниевые структуры клеток золотистых водорослей уже сформировались к эпохе Среднего Эоцена, и происхождение большинства найденных видов уходит в более древние периоды.
Глава VI. Общий очерк флоры хризофитовых Севера России Очерк флоры хризофитовых Европейского и Азиатского сектора Севера России включает сведения о 218 видах из 15 родов, относящихся к семействам, 4 порядкам и 2 классам Ч Chysophyceae и Synurophyceae (Табл.
1Ц2; Рис. 2).
Таксономическое разнообразие Класс Chysophyceae наиболее разнообразен в водоемах Севера России (129 видов) и представлен 3 порядками: Chromulinales, Hydrurales и Hibberdiales (Табл. 1Ц2). Пор. Chromulinales включает 3 семейства:
Chromulinaceae, Dinobryaceae и Paraphysomonadaceae.
Таблица 1. Таксономическая структура флоры золотистых водорослей Севера России.
Количество видов Таксон % и внутривидовых таксонов Класс Chrysophyceae 129 59.Пор. Chromulinales 127 58.Сем. Chromulinaceae 8 3.Synuropsis 2 - Uroglena 4 - Uroglenopsis 2 - Сем. Dinobryaceae 80 36.Chrysococcus 9 - Dinobryon 29 - Epipyxys 12 - Kephyrion 16 - Pseudokephyrion 14 - Сем. Paraphysomonadaceae 39 17.Chrysosphaerella 4 - Paraphysomonas 24 - Spiniferomonas 11 - Пор. Hibberdiales 1 0.Сем. Stylococcaceae 1 0.Bitrichia 1 - Пор. Hydrurales 1 0.Сем. Hydruraceae 1 0.Hydrurus 1 - Класс Synurophyceae 89 40.Пор. Synurales 89 40.Сем. Mallomonadaceae 66 30.Mallomonas 66 - Сем. Synuraceae 23 10.Synura 23 - Общее число видов 218 1 Таблица 2. Соотношение семейств хризофитовых по числу видов и внутривидовых.
Семейство Число видов и Число Место внутривидовых внутривидовых семейства таксонов таксонов по числу видов Число % 1Ц2 Dinobryaceae 80 36.7 1Ц2 Mallomonadaceae 66 30.2 3 Paraphysomonadaceae 39 17.9 4 Synuraceae 23 10.6 5 Chromulinaceae 8 3.7 6-7 Hydruraceae 1 0.5 6-7 Stylococcaceae 1 0.5 Итого: 218 100 В семейство Chromulinaceae входит большое количество видов с очень вариабильными морфологическими признаками, поэтому их идентификация исключительно трудна и требует использования молекулярно-биологических подходов. Из Chromulinaceae во флоре Севера нами идентифицированы видов из 3 родов (Synuropsis, Uroglena и Uroglenopsis). Колониальный представитель семейства Ч Uroglenopsis americana в этом регионе наиболее широко распространен.
Семейство Dinobryaceae с лорикатными, одиночными или колониальными клетками, занимает ведущую позицию по количеству выявленных видов (80 видов, или 36.7 %) из родов Chrysococcus, Dinobryon, Epipyxys, Kephyrion и Pseudokephyrion. Представители этих родов достаточно легко определяются до вида в СМ. Наибольшим видовым разнообразием в семействе выделяется род Dinobryon (29 видов). Во всех исследованных регионах встречались Dinobryon bavaricum var. bavaricum, D. cylindricum var.
cylindricum, D. divergens var. divergens, D. sertularia var. sertularia, D. sociale var. sociale, D. sociale var. stipitatum и D. suecicum var. suecicum.
Представители семейства Paraphysomonadaceae, таксономия которых основана на ультраструктуре кремниевых наружных структур, отсутствуют в большинстве опубликованных флористических списков различных регионов Севера России из-за полной невозможности их идентификации традиционными методами (СМ). По нашим данным, это семейство представлено в водоемах Севера 39 видами из 3 родов: Chrysosphaerella, Paraphysomonas и Spiniferomonas, из которых заметную роль в планктоне пресных водоемов играют Chrysosphaerella brevispina, Paraphysomonas gladiata, P. vestita и Spiniferomonas trioralis. Порядки Hydrurales и Hibberdiales в водоемах Севера представлены всего одним видом. Hydrurus foetidus (Hydrurales) формировал обильные скопления в чистых, холодных, горных водоемах Полярного Урала, а представитель Hibberdiales Ч Bitrichia chodatii отмечен единично в водоемах Ленинградской обл. и в бассейне р.
Колымы.
3% Chromulinaceae 11% Synuraceae 30% Mallomonadaceae 37% Dinobryaceae.
18% Paraphysomona1% Прочие daceae Рис. 2. Соотношение числа видов в различных семействах хризофитовых.
Класс Synurophyceae с единственным порядком Synurales и двумя семействами Ч Mallomonadaceae и Synuraceae Ч представлен 89 видами (40.8 % флоры золотистых). Из двух родов этого порядка по числу видов доминирует Mallomonas (66 видов). Род Synura включает 23 вида и разновидности. Представители Mallomonas и Synura являются характерными обитателями водоемов Севера. Наиболее часто среди них встречаются Mallomonas acaroides var. acaroides, M. akrokomos, M. alpina, M. caudata, M.
crassisquama var. crassisquama, M. heterospina, M. papillosa, M. punctifera var.
punctifera, M. striata var. striata, M. tonsurata, Synura petersenii f. petersenii, S.
petersenii f. kufferathii и S. uvella.
Из водоемов Воркутинской тундры и Полярного Урала три вида и внутривидовых таксона Mallomonas: M. vorkutiensis, M. striata var. balonovii, M. striata var. getseniae были описаны нами впервые (Волошко, 2009 a; 2012).
Впервые в водоемах России найдены 55 видов и внутривидовых таксонов.
Эти виды принадлежат к хризофитовым с наружными кремневыми структурами, идентификация которых стала возможной с использованием ЭМ. К ним относятся 45 % представителей с чешуйчатым панцирем:
Mallomonas (31 вид), Paraphysomonas (20), Spiniferomonas (3), и Synura (2).
Ведущими по таксономическому разнообразию в водоемах Севера были четыре семейства хризофитовых: Dinobryaceae (36.7 %), Mallomonadaceae (30.2 %), Paraphysomonadaceae (17.9 %) и Synuraceae (10.6 %), объединяющих 208 видов и внутривидовых таксонов, что составляет 95.4 % от общего их числа. Численно ведущие (>10 видов) роды расположились следующим образом: Mallomonas (30.3 %), Dinobryon (13.3 %), Synura (11 %), Paraphysomonas (10.6 %), Kephyrion (7.3 %), Pseudokephyrion (6.4 %), Epipyxis (6.4 %) и Spiniferomonas (5 %). Таким образом, в группу наиболее таксономически значимых родов (>15 видов) входят 5 родов, или 57 % общего числа родов хризофитовых: Mallomonas, Dinobryon, Paraphysomonas, Synura и Kephyrion. Они объединяют 158 видов, или 72.5 % общего числа видов и внутривидовых таксонов золотистых Севера России. Вместе с тем, в составе золотистых водорослей Севера России присутствовали и маловидовые роды (<5 видов): Synuropsis, Uroglena, Uroglenopsis, Chrysosphaerella, Bitrichia и Hydrurus, включающие всего 14 видов (6.4 %).
Соотношение маловидовых и численно ведущих родов составило Ч 6 : родам, или 40 : 33.3 %.
Впервые для водоемов России указаны 55 видов, для водоемов Европы Ч 3 вида и разновидности; найдены очень редкие виды. Описано 3 новых вида и разновидностей из рода Mallomonas и 3 новых секции рода Spiniferomonas. Ревизия ранее опубликованных данных позволила свести в синонимику названия 50 видов и разновидностей.
Особенности флоры золотистых водорослей Севера России.
Установлено, что флора хризофитовых Арктического региона сходна с флорой умеренных широт и не уступает по разнообразию. Известно, что северные флоры водорослей отличает высокое участие в их составе семейств с одним или несколькими видами (Гецен, 1985). Аналогичная тенденция характерна и для флоры золотистых всего Севера России, где доля одновидовых и маловидовых семейств составляет 40 % общего числа выявленных семейств хризофитовых. По мнению О.В. Ребристой (1977), это отражает высокоширотное положение региона. Специфичных только для тундры родов не было обнаружено. Численно ведущие (10 и более видов) роды расположились следующим образом: Mallomonas (30.3 %), Dinobryon (13.3 %), Synura (11 %), Paraphysomonas (10.6 %), Kephyrion (7.3 %), Pseudokephyrion (6.4 %), Epipyxis (6.4 %), Spiniferomonas (5 %). С повышением экстремальности условий в северных флорах в первую очередь падает разнообразие численно значимых родов (Dinobryon, Paraphysomonas, Synura и Kephyrion); только род Mallomonas в этих условиях продолжает лидировать по числу видов. Характерной чертой изученной флоры является низкий процент эндемиков, преобладание широко распространенных видов и космополитов, присутствие заметного числа аркто-бореальных видов, таксонов с рассеянным распространением и редкой встречаемостью.
6.2. Флора хризофитовых водоемов Севера России Зона тайги. В этом регионе было выявлено 164 видов и внутривидовых таксонов: Mallomonas (40 видов), Dinobryon (25), Synura (22), Paraphysomonas (18), Kephyrion (14), Spiniferomonas (10), Chrysococcus (7), Epipyxis (7), Pseudokephyrion (7), Chrysosphaerella (5), Uroglena (4), Synuropsis (2), Bitrichia (1), Hydrurus (1) и Uroglenopsis (1) (Табл. 3). Основу флоры хризофитовых составили представители 6 родов: Mallomonas, Dinobryon, Synura, Paraphysomonas, Kephyrion и Spiniferomonas (129 видов, или 79 % от общего числа видов хризофитовых этого региона). Среднее число видов в семействе и в роде составило, соответственно, 23 и 11 видов.
Таблица 3. Таксономический состав хризофитовых в различных регионах Севера России.
Тайга Тундра Таксоны / Север Евр. Евр. Азиатский сектор Регионы России сектор сектор Запад. Центр. Сев.Сибирь Сибирь вост.
Сибирь Класс 2 2 2 2 2 Порядок 4 4 2 3 2 Семейство 7 7 5 5 4 Род 15 15 12 10 7 Вид 218 164 117 76 54 Рассчитанные коэффициенты Соренсена показывают достаточно высокое сходство (58Ц69 %) флоры золотистых водоемов Ленинградской обл., Карелии, Вологодской, Ярославской и Тверской обл. Меньшее сходство флоры хризофитовых отмечено для Финского залива в сравнении с флорой Карелии и Вологодской обл. (30Ц47 %). Довольно низкая общность отмечена между флорами Карелии и Финского залива (30 %).
Зона тундры. В водоемах этого региона выявлена разнообразная и обильная флора золотистых, что указывает на исключительную важность этих водорослей в Арктическом регионе в противовес существовавшему мнению об их исчезновении в условиях Крайнего Севера (Siver, 2002). В водоемах Евразийской тундры было установлено 164 видов и внутривидовых таксонов: Mallomonas (53 видов), Dinobryon (25), Synura (17), Paraphysomonas (12), Kephyrion (11), Spiniferomonas (10), Pseudokephyrion (10), Epipyxis (9), Chrysococcus (7), Chrysosphaerella (3), Uroglena (2), Uroglenopsis (2), Bitrichia (1), Hydrurus (1) и Synuropsis (1). Основу флоры хризофитовых в Арктике составили представители 6 родов: Mallomonas, Dinobryon, Synura, Paraphysomonas, Epipyxis и Kephyrion (118 видов, или % от общего числа видов хризофитовых этого региона). Среднее число видов в семействе и роде составило, соответственно, 24 и 11.
В Восточно-Европейской тундре (Вашуткины озера) в июле 2003 г. при 17Ц18 С и рН, близких к 7, нами зарегистрировано самое высокое в мире разнообразие и обилие хризофитовых Ч до 30 видов в пробе. Этому способствуют физиологические особенности золотистых и специфические условия существования в водоемах этого региона (см: Глава VII). В водоемах северной части Большеземельской тундры и о. Новая Земля, условия которых близки к полярнм пустыням разнообразие золотистых водорослей падало.
Так, в низовьях рек Лабаньяха, Воркневияхи и Печора было зафиксированы всего 7 видов из рода Synura (S. echinulata, S. leptorrhabda, S. petersenii f.
petersenii, S. petersenii f. kufferathii, S. spinosa f. longispina, S. spinosa f.
spinosa, S. uvella) и 2 вида из рода Mallomonas (M. alpina и M. papillosa var.
papillosa). В озерах южного берега оЦва Новая Земля золотистые водоросли почти не встречались, были отмечены только 2 вида рода Synura (S. petersenii f. petersenii и S. striata var. striata).
Таким образом, флора хризофитовых Евразийской Арктики сходна с флорой умеренных широт и не уступает ей по разнообразию. Рассчитанные коэффициенты Соренсена показывают достаточно высокое сходство флоры хризофитовых водоемов Большеземельской тундры, Полярного Урала, повов Ямал и Таймыр, Чукотского п-ова и бассейна р. Колымы (52Ц57 %).
6.3. Сравнение флоры хризофитовых севера Европы, Азии и Северной Америки На севере трех континентов (Европы Америки и Азии) было выявлено 305 видов и внутривидовых таксонов: Mallomonas (89 видов), Paraphysomonas (39), Dinobryon (32), Epipyxis (28), Kephyrion (26), Synura (25), Pseudokephyrion (19), Spiniferomonas (15), Chrysococcus (13), Uroglena (7), Chrysosphaerella (4), Uroglenopsis (3), Synuropsis (2), Bitrichia (2) и Hydrurus (1). Основу разнообразия хризофитовых составили представители родов (Mallomonas, Paraphysomonas, Dinobryon, Epipyxis, Kephyrion и Synura), содержащих 239 видов, или 78 % от общего числа хризофитовых трех континентов. Среднее число видов в роде равнялось 20.
Географическое единство Арктической области откладывает отпечаток на флору хризофитовых Севера. Ее основу составляют виды с циркумполярными и европейскими ареалами (54.5 %). Циркумполярное распространение имеют 67 видов из 10 родов Ч Mallomonas (20 видов), Dinobryon (12), Synura (11), Paraphysomonas (6), Spiniferomonas (6), Chrysosphaerella (4), Epipyxis (4), Kephyrion (2), Chrysococcus (2) и Bitrichia (1). Исключительно на севере Европы было зарегистрировано 99 видов, а в Северной Америке Ч 29 видов, 10 видов отмечены только на севере Азии, среди которых Dinobryon calyciforme, Epipyxis utriculus var. reticulatum, Kephyrion schmidii, Pseudokephyrion spirale, P. tatricum, P. undulatum P.
undulatissimum, Mallomonas striata var. balonovii, M. striata var. getseniae и Synura petersenii f. taimyrensis.
Рассчитанные коэффициенты Соренсена показывают достаточно высокую общность флоры хризофитовых (56Ц77 %)севера трех континентов (Рис. 3). Самое значительное сходство состава хризофитовых Севера России отмечено с флорой Фенноскандии (77 %). Более низкая общность выявлена между флорами Северной Америки и Азиатского сектора России.
1 2 3 4 Рис. 3. Дендрограмма сходства флоры хризофитовых на севере различных континентов (коэффициент Соренсена, %). Обозначения: 1 Ч Европейская часть России; 2 Ч Азиатская часть России; 3 Ч Север Америки; 4 Ч Север России; 5 Ч Фенноскандия.
6.4. Географический анализ флоры хризофитовых Современная флора хризофитовых Севера России в географическом отношении гетерогенна и представляет собой комплекс различных элементов, соотношение которых обусловлено природной зональностью, изменением климата в прошлую и современную эпохи, а также активной деятельностью человека, и вероятно сформировалась в послеледниковый период (10Ц15 тыс. лет назад).
При анализе распространения хризофитовых мы использовали метод географических координат (Юрцев, 1968; Юрцев, Камелин, 1991). По преимущественному распространению в той или иной географической зоне и по протяженности их ареалов на материках таксоны хризофитовых отнесены нами к широтной и долготной группам. В составе широтной группы были выделены 5 подгруп: полизональная, арктическая, аркто-альпийская, арктобореальная и бореальная. В составе долготной группы среди хризофитовых были определены 7 подгрупп: космополитная, широко распространенная, европейская, евроазиатская, евроамериканская, биполярная и эндемичная (Табл. 4).
Таблица 4. Соотношение долготных и широтных групп во флоре хризофитофых Севера России (1 Ч число видов; 2 Ч %).
Группы и их подгруппы Тундра Тайга Север России, в целом 1 2 1 2 1 Долготная группа Космополитная 32 19.5 32 19.5 34 15.Широко распространенная 30 18.3 33 20.1 55 25.Рассеянно распространенная 59 36.0 46 28.1 56 25.Европейская 11 6.7 17 10.4 23 10.Азиатская 1 0.6 - - 1 0.Евроазиатская 15 9.1 14 8.5 18 8.Евроамериканская 7 4.3 16 9.8 18 8.Биполярная 6 3.7 4 2.1 8 3.Эндемичная 3 1.8 2 1.2 5 2.Итого: 164 100 164 100 218 1Широтная группа Полизональная 58 35.4 59 36.0 74 33.Арктическая 6 3.6 6 3.6 6 2.Арктобореальная 72 43.9 53 32.4 86 39.Арктоальпийская 1 0.6 1 0.6 1 0.Бореальная 18 11.0 10 24.4 42 19.Неустановленная 9 5.5 5 3.0 9 4.Итого: 164 100 164 100 218 1В долготной группе в водоемах Севера России из найденных 218 видов хризофитовых почти половину составляют широко распространенные виды и космополиты (48.7 %). Следующую подгруппу по разнообразию видов составили таксоны с рассеянным распространением (25.7 % от состава хризофитовых), в которую входят и редкие виды с низкой встречаемостью.
Среди них были найдены Chrysosphaerella coronacircumspina var. grandibasa, Dinobryon balticum, D. calicyforme, D. cylindricum var. alpinum, D. marssonii, D. pediforme, D. petiolatum, Epipyxis alaskana, Paraphysomonas acantholepis, P.
amphiplana, P. homolepis, P. quadrispina, P. punctata ssp. atrema, P. vestita ssp.
truncata, Mallomonas crassisquama var. papillosa, M. zelensis, Synura biseriata, S. petersenii f. bjoerkii и S. splendida.
В подгруппе биполярных видов, встречающихся в умеренных и/или арктических широтах Северного и Южного полушария, но отсутствующих в тропиках, отмечены 7 видов: Mallomonas actinoloma var. nadiensis, M. alata f.
hualvensis, M. pillula f. valdiviana, M. pumilio var. pumilio, M. pumilio var.
munda, M. transsylvanica и Synura petersenii f. praefracta.
Категорию эндемичных видов образуют таксоны с самым узким ареалом, распространенные только на территории изучаемой флоры и не выходящие за ее границы. Тем самым эндемики составляют специфичную часть флоры и служат абсолютным ее отличием от всех других флор (Камелин, 1973; Зернов, 2010). Еще недавно считалось, что хризофитовые обладают высокой степенью эндемичности. Предполагалось, что эндемиками являются 1/3 всех видов хризофитовых (Kristiansen, 2001). В результате исследований в различных регионах почти все таксоны, первоначально считавшиеся эндемиками, потеряли свой статус, т.е. произошла так называемая потеря эндемичности (Kristiansen, Lind, 2005; Kristiansen, 2001, 2008). В ходе настоящих исследований перестали считаться эндемиками Южной Америки виды Mallomonas actinoloma var. nadiensis и M. alata f.
hualvensis, найденные нами в водоемах Большеземельской тундры.
Эндемичную часть флоры хризофитовых Севера России составили 6 видов:
Mallomonas striata var. getsenii, M. striata var. balonovii, M. vorkutiensis, Synura petersenii f. taymyrensis, M. vannigera var. parallelicosta, и S. рunctulosa.
Первые 4 из них описаны из арктического региона (Большеземельская тундра, Полярный Урал и п-ов Таймыр), а 2 последних вида отмечены в водоемах бореальной зоны и только на северо-западе Европейской части России.
В составе широтной группы наиболее разнообразно представлены подгруппы аркто-бореальных (39.4 %) и полизональных видов (33.9 %).
Разнообразие бореальных видов во флоре хризофитовых не превышает 19.%. Арктические и аркто-альпийские виды составляют в изученной флоре всего 3.3 %. Отмечено, что относительная доля аркто-бореальных видов заметно выше в тундровой зоне (43.9 %), чем в тайге (32.4 %). (Табл. 4).
Проникновение в водоемы тундры хризофитовых продолжается и в настоящее время (транзит с водой, водоплавающими птицами, человеком и воздушным путем). Особенно это заметно в антропогенно загрязненной зоне, в водоемах Воркутинской тундры вблизи Юньягинского угольного месторождения, где выявлен высокий процент сапробных видов, характерных для более южных умеренных широт (Mallomonas leiboimei, M.
maculata, M. pumilio и др.). Особое значение в распространении имеют стоматоцисты золотистых водорослей с толстыми кремниевыми стенками, способными выдерживать неблагоприятные условия, в том числе низкие температуры и высыхание. Низкий процент эндемизма, высокое разнообразие космополитов и широко распространенных видов свидетельствует о том, что флора хризофитовых региона относительно молодая, вероятно сложившаяся после окончания последнего материкового оледенения.
Глава VII. Экология хризофитовых 7.1. Условия обитания Условия, способствующие значительному развитию этих водорослей в водоемах севера определяются физиологическими особенностями золотистых и специфическими условиями их существования. Важными факторами, контролирующими развитие золотистых водорослей в Полярном регионе, являются рН, удельная электропроводность (УЭП), температура воды, содержание гуминовых веществ и трофность водоемов. В олиготрофных и бетамезосапробных водоемах сложились благоприятные условия для развития этой группы водорослей: температура воды и рН, близкие к оптимальным, низкая электропроводность и трофность водоемов, а также отсутствие конкурентных отношений со стороны синезеленых водорослей. Установлено, что наибольшее видовое разнообразие золотистых (>12 видов) в водоемах Севера России было отмечено нами при рН 5.5Ц7.5, УЭП 39Ц59 мкСм сm-1, содержании гуминовых веществ 10Ц60 мг л-1 Pt-Co и температуре воды 10Ц17 C (Рис. 5Ц6). В Ладожском озере самое высокое видовое разнообразие отмечено при оптимальных температурах воды в июлеЦавгусте (Рис. 4). Весной и осенью число видов значительно снижалось.
В течение всего вегетационного сезона доминировали эвритермные виды Mallomonas alpina, M. caudata, M. crassisquama, M. tonsurata, Synura petersenii, S. spinosa, Paraphysomonas gladiata и P. vestita. Типично холодноводным видом является Hydrurus foetidus, обитающий в горных потоках.
Впервые проведенные исследования с двумя штаммами Synura показали, о что их фотосинтетическая активность наиболее высока при 10Ц15 С (Ногина, 2004; Волошко и др., 2005). При температуре ниже 10 о и выше о С интенсивность фотосинтеза падает в несколько раз. Эти особенности физиологии могут объяснить значение хризофитовых как первичных продуцентов в водоемах холодных регионов. В клетках золотистых В клетках золотистых водорослей содержится высокий процент липидов со значительным водорослей содержится высокий процент липидов со значительным содержанием жирных кислот, которые снижают точку замерзания содержанием жирных кислот, которые снижают точку замерзания цитоплазмы. Преимущество золотистым водорослям в олиготрофных цитоплазмы.
северных водоемах дает их способность к миксотрофному питанию (фагоцитоз и пиноцитоз) (Kristiansen, 2005).
Synura Mallomonas Spiniferomonas Paraphysomonas Chrysosphaerella май июль август сентябрь октябрь Рис. 4. Разнообразие золотистых водорослей в планктоне Ладожского озера в разные сезоны.
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 t oC Рис. 5. Разнообразие золотистых водорослей в водоемах Европейского Севера при разных значениях температуры воды.
Количество видов Количество видов 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,pH Рис. 6. Разнообразие золотистых водорослей в водоемах Европейского Севера при разных значениях рН.
7.2. Цветение воды Представители хризофитовых могут формировать значительные Представители хризофитовых могут формировать значительные популяции в пресных озерах, прудах и водохранилищах, вызывая цветение популяции в пресных озерах, прудах и водохранилищах, вызывая цветение воды (Nicholls, 1995). К числу возбудителей цветения воды относятся воды (Nicholls, 1995). К числу возбудителей цветения воды относятся Mallomonas acaroides, M. crassisquama, M. caudata, Chrysococcus rufescens, Mallomonas acaroides, M. crassisquama, M. caudata,, Chrysosphaerella longispina, Dinobryon divergens, D. cylindricum, Uroglena Chrysosphaerella longispina, Dinobryon divergens, D. cylindricum, Uroglena americana, Synura petersenii, S. uvella (Kristiansen, 1971; Watson et al., 2001 a, americana, Synura petersenii, S. uvella (Kristiansen, 1971; Watson et al., 2001 a, b; Watson, Satchwill, 2003). Все эти виды широко встречаются в пресных b; Watson 2003). Все эти виды широко встречаются в пресных водоемах, однако на севере России случаи цветения воды, вызываемыми водоемах, однако на севере России случаи хризофитовыми, редки. Нами было отмечено массовое развитие Chrysococcus было отмечено массовое развитие rufescens (до 400 тыс клл-1) в прудах Старого Петергофа (Ленинградская обл.) и Hydrurus foetidus в водоемах Полярного Урала (Белякова, Волошко и др., 2006; Волошко, 2007 a, b).
Причины, вызывающие массовое развитие хризофитовых, остаются Причины, вызывающие массовое развитие хризофитовых, остаются далеко неясными. Известно, что цветение воды часто вызывается далеко неясными. Известно, что цветение воды часто вызывается поступлением соединений N и P. (Kristiansen, 2005). Избыточное поступлением соединений N и P. (Kristiansen, 2005). Избыточное поступление Fe провоцировало массовое развитие Dinobryon в одном из озер поступление Fe провоцировало массовое развитие Dinobryon в одном из озер в Австрии (Dokulil, Skolaut, 1991). Смыв удобрений или вымывание в Австрии (Dokulil, Skolaut, 1991). Смыв удобрений или вымывание фосфатов из донных осадков вызывало цветение воды в результате массовой фосфатов из донных осадков вызывало цветение воды в результате массовой вегетации Synura (Clasen, Bernhard, 1982).
вегетации Synura (Clasen, Bernhard, 1982).
Цветение сопровождается резким ухудшением вкуса и запаха воды (рыбный и огуречный запахи или запах прогорклого масла), такая вода или запах прогорклого масла Количество видов непригодна для употребления и оказывает неблагоприятное воздействие на биоценозы (Watson, Satchwill, 2003). Усиление неприятных свойств воды Watson, Satchwill, 2003 Усиление неприятных свойств воды наблюдается в середине и к концу цветений, когда происходит отмирание наблюдается в середине и к концу цветений, когда происходит отмирание водорослей. Известно, что золотистые водоросли способны синтезировать водорослей. Известно, что золотистые водоросли способны синтезировать свыше 40 различных биологически активных веществ, многие из них свыше 40 различных биологически активных веществ, многие из них являются производными полиненасыщенных жирных кислот. Обычно являются производными полиненасыщенных жирных кислот. Обычно продукты распада ненасыщенных альдегидов являются причиной продукты распада ненасыщенных альдегидов являются причиной неприятного запаха воды (Wee et al., 2003). В то же время ненасыщенные неприятного запаха воды (Wee et al., 2003). В то же время ненасыщенные жирные кислоты, такие как линолевая, линоленовая, арахидоновая, жирные кислоты, такие как линолевая, линоленовая, арахидоновая, олеиновая, эйкозопентаеноевая, гексадекатетраеноевая, пальмитолеиновая олеиновая, эйкозопентаеноевая, гексадекатетраеноевая, пальмитолеиновая входят в состав липидов клеточных мембран, увеличивая их текучесть и входят в состав липидов клеточных мембран, увеличивая их текучесть и снижая точку замерзания цитоплазмы. Эксперименты по оценке снижая точку замерзания цитоплазмы. Э биологической активности золотистых водорослей показали, что штаммы Synura petersenii (960/1 и 960/3 CCAP) имеют высокую токсигенность по (960/1 и 960/3 CCAP) отношению к тест-объекту (Daphnia magna) (Ногина, 2004; Волошко и др., (Ногина, 2004; Волошко и др., 2005). Хроматографический анализ экстракта лиофилизированной биомассы 2005) позволил оценить качественный и количественный состав жирных кислот, продуцируемых S. petersenii 960/3 CCAP. В составе насыщенных жирных 960/3 CCAP кислот выявлены миристиновая (24 %), пальмитиновая (17 %) и стеариновая (9 %). Из ненасыщенных жирных кислот идентифицированы олеиновая (%), линолевая (6 %) и линоленовая (4 %) кислоты. Общее содержание жирных кислот составило 141 мкгмг-1, или 14 % сухого веса клетки.
Таким образом, с одной стороны, ненасыщенные компоненты входят в енасыщенные компоненты входят в состав липидов клеточных мембран, увеличивая их текучесть, что является состав липидов клеточных мембран, увеличивая их текучесть, что является важным свойством клеток, обитающих в холодных водах, а с другой Ч они важным свойством клеток, обитающих в холодных водах, а с другой Ч они могут оказывать значительные токсичные или ингибирующие воздействия.
могут оказывать значительные токсичные или ингибирующие воздействия.
7.4. Экологические индикаторы 7.4.1. Индикаторы сапробности Основной задачей настоящего раздела работы было исследование разнообразия хризофитовых в водоемах Воркутинской тундры, прилегающих к угольному карьеру, и оценка их индикаторных возможностей.
Одним из факторов антропогенного загрязнения в регионе является добыча угля открытым способом на территории Юньягинского месторождения (50 км от г. Воркута). На расстоянии протяжении 3 км от источника загрязнения нами были выбраны участки с разной степенью загрязнения (импактный, буферный и фоновый участки). Основными источниками загрязнения водоемов, прилегающих к карьеру промплощадки шахты, являются сбросы дренажных сильно минерализованных вод и атмосферные выбросы котельной с высоким содержанием тяжелых металлов.
К импактной зоне отнесена территория отработанного, а затем рекультивированного карьера. В буферной зоне, находящейся на расстоянии 1 км от источника загрязнения, обследованы два озера. Заболоченное озеро, расположенное за пределами загрязнения, рассматривалось как фоновое.
В обследованных озерах тундры было выявлено 35 видов, разновидностей и форм золотистых водорослей, в составе которых Mallomonas (21 вид), Synura (8 видов), Paraphysomonas (3 вида), Сhrysosphaerella (2 вида) и Spiniferomonas (1 вид) (Волошко, 2008 г, 2009).
Состав золотистых водорослей в водоемах фонового участка и буферной зоны довольно разнообразен (17 и 29 видов, соответственно).
Доминирующими видами были Synura echinulata, S. petersenii f. petersenii и S.
petersenii f. kufferathii, S. uvella, Mallomonas heterospina и M. papillosa.
Импактная зона испытывает влияние комплекса факторов. Наиболее существенным из них является поступление высокоминерализованных шахтных вод водоотлива, которые откачиваются для осушения участков при разработке глубоких угольных пластов. Минерализация воды в водоемах вблизи шахты выше более чем в 10 раз по сравнению с фоновым участком (Гецен и др., 2003). В десятки и сотни раз увеличивается концентрация хлоридов, сульфатов и ионов металлов, рН возрастает с 5.7 до 8.1. В условиях значительной загрязненности водной среды количество видов золотистых падает (с 29 видов в буферной зоне до 14 видов Ч в импактной зоне). В водоеме непосредственно у промплощадки шахты золотистые водоросли исчезают полностью.
Следует отметить, что в минерализованных водах озер импактной зоны с достаточно высоким содержанием ионов тяжелых металлов у S. petersenii отмечены нарушения морфологии кремниевых чешуек наружного покрова в виде слабой силификации чешуек, чешуек с расширенными порами, с деформацией центрального гребня и с редукцией боковых ребер и ободка.
Появление морфологических деформаций, вероятно, связано с нарушениями метаболизма кремния в присутствии высокого содержания ионов тяжелых металлов (Волошко, 2008 b).
В водоемах импактной зоны Воркутинской тундры (вблизи Юньягинского угольного месторождения) выявлен высокий процент индикаторов разной степени сапробности (60 %), среди которых показатели средней загрязненности (бетамезосапробы и бета-альфамезосапробы).
Индикаторы чистых вод (олигоЦбетамезосапробы и бетаЦолигосапробы) представлены значительно меньшим количеством видов.
Таким образом, выявленные в эвтрофированных условиях реакции биоценозов хризофитовых, деформации кремниевых структур панциря клеток, индикаторы сапробности могут быть использованы при биоиндикации условий окружающей среды.
7.4.2. Тест-объекты Поиски высокочувствительных тест-объектов на присутствие в воде токсикантов относятся к актуальным задачам современной гидробиологии и токсикологии. Такие тест-объекты должны обладать высокой чувствительностью к токсикантам, кроме того, желательно быстрое получение результата. Золотистые водоросли достаточно чувствительны к изменению факторов окружающей среды, однако при проведении токсикологических экспериментов они еще не использовались. В качестве токсикантов были использованы ионы меди, кадмия и кобальта (в составе сульфатов), которые являются широко распространенными поллютантами.
Поскольку клетки восьми исследованных нами штаммов Ochromonas всегда подвижны, о влиянии токсикантов можно было судить не только по росту лабораторных популяций, но и по изменению скорости движения клеток.
Ионы меди и кобальта при низких концентрациях оказывали стимулирующее воздействие на размножение клеток, однако при повышении их содержания проявлялся токсический эффект, возрастающий с дальнейшим увеличением концентрации. Полное ингибирование культуры наблюдалась в присутствии 50 мкгЦ1 Cu2+ и 2100 мкгЦ1 Cd2+ и Co2+. После 2 сут инкубации концентрации, ингибирующие рост на 50 %, превышали в 27Ц2ПДК этих металлов для рыбохозяйственных водоемов, хотя токсический эффект проявлялся и при более низких концентрациях (25.4 мкгЦ1 для Cu2+;
438 мкгЦ1 для Cd2+ и 209.6 мкгЦ1 для Co2+). Влияние ионов тяжелых металлов на скорость движения клеток Ochromonas ovalis проявляется сразу и при очень низких концентрациях. Токсический эффект наблюдался в присутствии в среде 0.25 мкгЦ1 Cu2+, 0.44 мкгЦ1 Cd2+ и 2.1 мкгЦ1 Co2+. По отношению к скорости движения клеток достоверные результаты могут быть получены уже после 1 ч экспозиции в среде, содержащей токсикант. IC50 по этому показателю были 7.6 мкгЦ1 для меди, 3.6 мкгЦ1 для кадмия и 18.мкгЦ1 для кобальта, что намного ниже принятых в России ПДК этих металлов. Сходные результаты наблюдались при испытании других штаммов Ochromonas.
Полученные результаты свидетельствуют о высокой чувствительности штаммов Ochromonas к присутствию в среде ионов тяжелых металлов (Волошко, Громов, 1995; Волошко и др., 1996). Если судить по нарушению движения клеток токсические эффекты проявляются уже при концентрации ионов 0.25Ц5 мкгЦ1. Эти данные позволяют использовать штаммы охромонад в качестве биоиндикаторов на присутствие в водной среде поллютантов. Изменения вскорости движения клеток после 1 ч экспозиции в тестируемой среде следует признать наиболее удобной тест-функцией.
Для проверки возможности практического использования рекомендуемого метода было проведено тестирование сточной воды из очистных сооружений г. Санкт-Петербурга. Эксперименты с Ochromonas показали присутствие токсикантов в сточных водах даже после очистки и подтверждают возможность практического использования изученных штаммов в качестве биоиндикаторов различных поллютантов в водной среде.
Глава VIII. Систематическая часть В этом разделе флора хризофитовых пресных водоемов Евразийского сектора Севера России представлена в виде определителя. Таксономическая система Chrysophyta s. str. дается на основании анализа обзорных работ Preisig (1995); Moestrup (1995); EncyclopediaЕ (2001); Kristiansen (2005) с некоторыми уточнениями. Диагнозы видов хризофитовых составлены по стандартизированной схеме. Описания родовых и видовых таксонов составлены на основе исходных диагнозов и результатов последующих ревизий (с учетом ЭМ), проведенных автором, и дополнены данными о распространении, местонахождении, и экологии. (Волошко, 2008 в, г; 2009 а, 2012 б). Впервые составлены ключи для идентификации 74 внутривидовых таксонов. В приложении все виды и внутривидовые таксоны, а также детали строения их панциря и стоматоцист иллюстрированы микрофотографиями.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 1. Анализ классификаций и основных линий эволюции показывает, что родственные связи и филогения хризофитовых являются отражением морфологического разнообразия и генетического полиформизма.
Широкий сочетанный анализ последовательностей гена малой рибосомной субъединицы (SSU rRNA) и гена большой субъединицы рибулоза бифосфосфат карбоксилазы (rbc L) штаммов обнаружил несоответствие между морфологическими классификациями и генными данными (Andersen, 2007). Для полного выявления эволюционных взаимоотношений золотистых водорослей требуется еще много усилий, от совершенствования молекулярно-генетических подходов до уточнения филогенетически важных таксономических признаков.
2. Результаты комплексных исследований хризофитовых на Севере России (от Кольского до Чукотского п-ова) существенно дополнили, а в некоторых случаях изменили прежние представления о разнообразии хризофитовых в Арктическом регионе. Впервые на основании изучения, инвентаризации и ревизии представлен очерк флоры хризофитовых пресных водоемов Евразийского сектора Севера России, который включает сведения о 218 видах из 15 родов, относящихся к семействам, 4 порядкам и 2 классам Ч Chysophyceae и Synurophyceae.
3. В ходе изучения оригинальных материалов и ревизии ранее опубликованных данных проведено ряд таксономических преобразований. Описаны 3 новых вида и внутривидовых таксона из рода Mallomonas и 3 новых секции рода Spiniferomonas. Впервые для водоемов России указаны 55 видов, для водоемов Европы Ч 3 вида, найдены очень редкие виды. Ревизия ранее опубликованных данных позволила свести в синонимику названия 50 видов и внутривидовых таксонов. Согласно системе ISWG, впервые в регионе идентифицированы 23 морфотипа стоматоцист.
4. Ведущими по таксономическому разнообразию в водоемах Севера были четыре семейства: Dinobryaceae (36.7 %), Mallomonadaceae (30.2 %), Paraphysomonadaceae (17.9 %) и Synuraceae (10.6 %), объединяющие 2видов и внутривидовых таксонов, что составляет 95.4 % общего их числа. В группу наиболее таксономически значимых родов (>15 видов) входят 5 родов, или 57 % общего числа родов хризофитовых:
Mallomonas, Dinobryon, Paraphysomonas, Synura и Kephyrion. Вместе с тем в составе золотистых водорослей Севера России присутствуют одновидовые и маловидовые роды (<5 видов), что отражает высокоширотное положение региона. С повышением экстремальности условий в северных флорах в первую очередь падает разнообразие численно значимых родов.
5. Установлено, что флора хризофитовых Евразийской Арктики сходна с флорой умеренных широт и не уступает ей по разнообразию. Этому способствуют физиологические особенности золотистых и специфические условия существования в водоемах Арктического региона.
6. Географическое единство Арктической области откладывает отпечаток на флору хризофитовых. Рассчитанные коэффициенты Соренсена показывают высокую общность флоры хризофитовых севера трех континентов (56Ц77 %). Низкий процент эндемизма, высокое разнообразие космополитов и широко распространенных видов дает возможность предположить, что флора хризофитовых региона сложилась недавно, после окончания последнего материкового оледенения.
7. Впервые показано, что золотистые водоросли являются чувствительными индикаторами условий окружающей среды.
Выявленные в эвтрофированных условиях морфологические деформации кремниевых структур и изменения состава биоценозов могут быть использованы при биоиндикации условий окружающей среды.
8. Испытания штаммов Ochromonas на присутствие поллютантов в среде показали их высокую чувствительность к ионам тяжелых металлов. Эти данные дают возможность использовать штаммы золотистых водорослей в качестве тест-объектов на присутствие в водной среде поллютантов.
9. Ряд представителей золотистых водорослей могут формировать Ряд представителей золотистых водорослей могут формировать значительные популяции в пресных водоемах, вызывая цветение воды c значительные популяции в пресных водоемах, выделением продуктов распада жирных кислот, которое обычно обычно сопровождаются резким ухудшением качества воды. На севере России сопровождаются резким ухудшением качества воды. На севере России случаи цветения воды редки, было отмечено 2 случая массового случаи было отмечено 2 случая массового развития Chrysococcus rufescens и Hydrurus foetidus.
развития 10. В систематической части, представленной в виде определителя, учтены все последние номенклатурные и таксономические изменения. Описания таксонов дополнены новыми данными по морфологии, экологии и распространению видов. Впервые составлены ключи для идентификации 74 внутривидовых таксонов. Отдельные виды, детали структуры их панциря и стоматоцисты иллюстрированы 30 таблицами c 2преимущественно оригинальными микрофотографиями.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в ведущих рецензируемых научных журналах из перечня, рекомендованных ВАК РФ:
1 Волошко Л.Н., Титова Н.Н., Громов Б.В. Влияние ионов тяжелых металлов на движение клеток Ochromonas ovalis Dofl. (Chrysophyta) // Альгология. 1996. Т. 6, № 3. С. 242Ц249.
2 Волошко Л.Н., Гаврилова О.В., Громов Б.В. Разнообразие золотистых водорослей (Paraphysomonadaceae, Mallomonadaceae, Synuraceae) в Ладожском озере и его регионе // Альгология. 2002. Т. 12, № 3. С. 344 - 360.
3 Волошко Л.Н. Обзор систем Chrysophyta // Ботан. журн. 2008 в. Т. 93, № 4. С. 513Ц526.
4 Волошко Л.Н. Современная система золотистых водорослей // Ботан.
журн. 2008 г. Т. 93, № 8. С. 610Ц622.
5 Волошко Л.Н. Новые таксоны рода Mallomonas (Chrysophyta, Synurophyceae) из озер Полярного Урала // Ботан. журн. 2009 а. Т. 94, № 7. С. 1068Ц1076.
6 Волошко Л.Н. Новый вид рода Mallomonas (Chrysophyta, Synurophyceae) из озер Воркутинской тундры // Ботан. журн. 2012. Т. 97, № 9. С. 1090 - 1098.
7 Voloshko L.N., Titova N., Gromov B.V. Influence of heavy metal ions on cell motility of Ochromonas ovalis Dofl. (Chrysophyta) // Hydrobiol. J. V. 33, N 6Ц7. 1997. P. 147Ц155.
8 Voloshko L., Gavrilova O.V. A checklist of silica-scaled chrysophytes in Russia with an emphasis on the flora of Lake Ladoga // Beih. Nova Hedw.
122. 2001 b. P. 147Ц167.
9 Pinevich A.V., Mamkaeva K.A. Titova N.N., Gavrilova O.V., Ermilova, E.V.
Kvitko K.V., Pljusch A.V., Voloshko L.N., Averina S.G. St. Petersburg culture collection (CALU): four decades of storage and research with microscopic algae, cyanobacteria, and other microorganisms // Beih. Nova Hedw. 79. 2004. N 1Ц2. P. 115Ц126.
10 Siver P.A., Voloshko L.N., Gavrilova O.V., Getsen M.V. The scaled chrysophyte flora of the Bolshezemelskaya tundra (Russia) // Beih. Nova Hedw. 128. 2005. P. 126Ц150.
11 Gavrilova O.V., Nogina N.V., Voloshko L. Silica structures and cell growth of Synura petersenii in gradient of pH // Beih. Nova Hedw. 128. 2005. P.
249Ц256.
12 Voloshko L.N. The chrysophycean algae from glacial lakes of Polar Ural (Russia) // Beih. Nova Hedw. 136. 2010. P. 191Ц121.
Коллективная монография:
13. Белякова Р.Н., Волошко Л.Н., Гогорев Р.М., Гаврилова О.В., Макарова И.В., Околодков Ю.Б., Рундина Л.А. Водоросли, вызывающие лцветение в водоемах Северо-Запада России / Под ред. К.Л.
Виноградовой. М.: ТНИ КМК. 2006. 367 с.
Статьи в научных сборниках:
14. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли / Под ред. М.В. Гецен.
Биоразнообразие экосистем Полярного Урала. Сыктывкар: Коми Н - УрО РАН. 2007. С. 57Ц69.
15. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли в экосистеме северных широт:
новые подходы к изучению биоразнообразия / Под ред. М.В. Гецен, Е.Н.
Патовой, С.С. Бариновой, Л.Н. Волошко и др. Водоросли: таксономия, экология, использование в мониторинге. Екатеринбург: УрО РАН. 2011.
С. 22Ц28.
Электронный ресурс:
16. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли // Интеграция региональных особо охраняемых природных территорий Ленинградской области (Российская Федерация) в европейский контекст. Раздел водоросли. 2006. URL:
Публикации в трудах и материалах симпозиумов, конференций и съездов:
17. Волошко Л.Н., Громов Б.В. Изменение подвижности клеток водоросли Ochromonas ovalis как показатель содержания в воде ионов тяжелых металлов // Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды. Тез. докл. междунар. научн. конф. (Томск: ТГУ, 12 - 16 сентября 1995 г.). 1995. Т. 2. C. 208.
18. Волошко Л.Н., Гаврилова О.В. Особенности морфологии цист представителей порядка Ochromonadales (Chrysophyceae) и их значение в систематике // Проблемы ботаники на рубеже XXЦXXI веков. Тез. докл.
II(X) съезда РБО. (СПб: БИН РАН, 26-29 мая 1998 г) 1998. Т. 2. С. 88Ц89.
19. Волошко Л.Н., Гаврилова О.В., Громов Б.В. Биоразнообразие золотистых водорослей (Chrysophyta) в Ладожском озере // Актуальные проблемы современной альгологии. Тез. докл. II Межд. конф. (Киев:
Институт ботаники, 26Ц28 мая 1999 г.). Альгология. Т. 9, № 2. 1999. С.
27.
20. Волошко Л.Н., Гаврилова О.В. Видовой состав золотистых водорослей (Paraphysomonadaceae и Synurophyceae) в водоемах Cеверо-Запада России // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии. Тез.
докл. межд. конф. (Петрозаводск: КН - РАН, 30 марта 2 апреля 2000 г.).
2000. С. 20.
21. Волошко Л.Н., Гецен М.В., Гаврилова О.В. Золотистые водоросли экосистемы высоких широт // Под ред. С.И. Генкала. Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей. Сб. тез. IX школы диатомологов России и стран СНГ.
(Борок: ИБВВ, РАН, 13Ц16 сентября 2005 г.). 2005. С. 30.
22. Волошко Л.Н., Гецен М.В. Разнообразие золотистых водорослей в озерах Воркутинской тундры вблизи угольного месторождения // Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Матер. III Межд. научн. конф. (17Цсентября 2007 г.). Минск, Нарочь: БГУ. 2007. С. 127Ц128.
23. Сафронова Т.В., Волошко Л.Н. Использование новых подходов к изучению золотистых водорослей в экосистеме болот особо охраняемых природных территорий Северо-Запада России / Территориальные проблемы охраны природы. Докл. III Междунар. конф. Особо охраняемые природные территории (СПБ: Русское геогр. общ. 15Цдекабря 2008 г.). 2008. С. 251Ц255.
24. Волошко Л.Н. Новые подходы к изучению биоразнообразия золотистых водорослей // Современные проблемы альгологии. Матер. междунар.
научн. конф. (Ростов-на-Дону: ЮН - РАН, 9Ц13 июня 2008 г.). 2008 а. С.
70Ц72.
25. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли как экологические индикаторы (на примере Воркутинской тундры) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. XII съезд РБО. (Петрозаводск:
КН - РАН, 22Ц27 сентября 2008 г.). 2008 б. Ч. 2. С. 18Ц20.
26. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли в экосистеме северных широт:
новые подходы к изучению биоразнообразия // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге. Матер. II Всерос.
конф. (Сыктывкар: Институт биологии Коми Н - УрО РАН, 5Ц9 октября 2009 г.). 2009 б. С. 15Ц18.
27. Сафронова Т.В., Волошко Л.Н. Разнообразие хризофитовых (Chrysophyceae, Synurophyceae) в водоемах Северо-Запада России // Актуальные проблемы современной альгологии. IV Межд. конф.
(Украина, Киев: Институт ботаники, 23Ц25 мая 2012 г.). 2012. С. 267 - 268.
28. Волошко Л.Н. Хризофитовые (Chrysophyceae, Synurophyceae) водоемов арктического региона России // Актуальные проблемы современной альгологии. IV Межд. конф. (Украина, Киев: Институт ботаники, 23Цмая 2012 г.). 2012. C. 60.
29. Voloshko L.N., Gromov B.V. Changes in cell motility of alga Ochromonas ovalis as an indicator of heavy metal ions in the water // Fundamental and Applied Problems of Environment. Abstr. Intern. Conf. Russia. (Tomsk:
TGU, September 12Ц16, 1995). 1995. V. 1. P. 256.
30. Voloshko L., Titova N. Effects of heavy metal ions on the motility and phototactic orientation of the chrysophycean and cryptophycean algae from Lake Ladoga Region // The Largest Lake in Europe and its Environment.
Abstr. II Intern. Lake Ladoga Symposium (Joensuu, Finland, August 26Ц29, 1996). 1996. P. 50.
31. Voloshko L., Titova N. Effects of heavy metal ions on the motility and phototactic orientation of the chrysophycean and cryptophycean algae from Lake Ladoga Region // The Largest Lake in Europe and its Environment.
Proceed. II Intern. Lake Ladoga Symposium. 1996. Joensuu: Joensuu Yliopisto, Finland. 1997. P. 220Ц224.
32. Voloshko L.N., Gavrilova. O.V. Biodiversity and ultrastructure of Ochromonas species in freshwater bodies of Russia // Abstr. I Balkan Botanical Congress. Greece, Thessaloniki. 1997. P. 111.
33. Voloshko L.N., Gavrilova. O.V. Biodiversity of silica-scaled chrysophytes in Lake Ladoga Region // V Intern. Chrysophyte Symposium (Southern Illinois University, USA, July 27Ц31, 1999). 1999 a. P. 21.
34. Voloshko L.N., Gavrilova O.V. Biogeography of scale-bearing chrysophyte in Lake Ladoga region // Monitoring and Sustainable Management of Lake Ladoga and other Large Lakes. Abstr. III Intern. Lake Ladoga Symp.
(Petrozavodsk, Karelia. Russia, August 23Ц27, 1999). 1999 b. P. 72.
35. Voloshko L., Titova N., Gromov B.V. Motility and phototactic activity of chrysophycean alga impared by heavy metal ions // Algae and Human Affairs in the 21st Century. Abstr. VIII Intern. Conf. on Applied Algology (Montecatini Terme, Italy, 26 September - 1 October 1999). 1999. P. 106.
36. Voloshko L., Gavrilova O.V. Biogeography of scale-bearing chrysophyte in Lake Ladoga region // Monitoring and Sustainable Management of Lake Ladoga and other Large Lakes. Proceed. III Intern. Lake Ladoga Symp.
(Petrozavodsk, Karelia, Russia,.August 23Ц27, 1999). 2000 a. P. 320Ц324.
37. Voloshko L., Gavrilova O.V. Species composition of chrysophycean algae (Paraphysomonadaceae and Synurophyceae) in freshwater bodies of Nortwestern Russia // Conservation of Biological Diversity in Fennoscandia.
Abstr. Intern. Сonf. (Petrosavodsk, Russia, May 17Ц19, 2000). 2000 b. P. 52 - 53.
38. Voloshko L., Gavrilova O.V. Scaled chrysophytes (Chrysophyceae and Synurophyceae) from fresh waterbodies in Northwestern Russia // Abstr. VII Intern. Phycological Congress. (Thessaloniki, Greece, 18Ц25 August, 2001).
Phycologia. 2001. V. 40. N 4. P. 102.
39. Voloshko L.N., Gavrilova O.V. On the ecology of silica-scaled chrysopytes // Protection and Management of Lake Ladoga and other Large Lakes. Abstr. IV Intern. Lake Ladoga Symp. (Russia: Velikiy Novgorod). 2002 a. P. 56.
40. Voloshko L.N., Gavrilova O.V. Biomineralization and silica structures in the Chrysophyta // Bio-Inert Interactions. Life and Rocks. Abstr. I Intern. Symp.
St. Petersburg, Russia. 2002 b. P. 142Ц143.
41. Voloshko L.N., Gavrilova O.V., Nogina N.V. Silica structures and growth characteristics of chrysophycean algae along pH gradient // Abstr. V European Workshop Biotechnology of Microalgae (Bergholz-Rehbrcke, Germany, June 23Ц24, 2003).
42. Voloshko L.N. Chrysophyte flora from of Kara River glacial lakes in the basin (Polar Ural) // Abstr. V Europ. Congress of Protistology. (SaintPetersburg, Russia, July 23Ц27, 2007). Protistology. 2007. V. 5. N 1. P. 84.
43. Voloshko L.N. Chrysophytes from glacial lakes of the Polar Ural (Russia) // Abstr. VII Intern. Chrysophyte Symp. (Connecticut, USA, June 22Ц27, 2008).
2008. P. 11.
44. Voloshko L.N., Safronova T.V. Biodiversity of Chrysophycean algae in lakes of the Arctic region (Russia). // Abstr. II European Large Lakes Symposium (Norrtalje, Sweden. August 10Ц14, 2009). 2009. P. 55Ц56.
осударственное бюджетное учреждение оми
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии