Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
ОВСЯНИКОВ НИКИТА ГОРДЕЕВИЧ
ХИЩНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В ЭКОСИСТЕМАХ АРКТИКИ (популяционно-экологические и поведенческие аспекты)
03.00.04 Ц зоология
03.02.08 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
доктора биологических наук
Петрозаводск Ц 2010
Работа выполнена в Государственном природном заповеднике
Остров Врангеля
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Данилов Петр Иванович
доктор биологических наук, профессор
Туманов Игорь Леонидович
доктор биологических наук, профессор
Пажетнов Валентин Сергеевич
Ведущая организация Московский государственный университет
им. М.В.Ломоносова, Биологический факультет
Защита диссертации состоится 22 декабря 2010 г. в 14-00 на заседании
Диссертационного Совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910 Петрозаводск, проспект Ленина, 33.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.
Автореферат разослан ____ ноября 2010 года.
Ученый секретарь
Диссертационного Совета,
кандидат биологических наук И.М.Дзюбук
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы.
В животном мире хищничество является одной из фундаментальных жизненных стратегий и активным фактором естественного отбора, как для видов-жертв, так и для самого хищника (Одум, 1975). Хищнический образ жизни у высших позвоночных априори предполагает активный способ жизнеобеспечения, влиятельную биоценотическую роль, прямое интенсивное воздействие на других членов сообщества, высокий уровень экологических и социальных рисков. Изучение поведенческих и популяционно-экологических аспектов хищничества имеет ключевое значение для решения многих вопросов современной теоретической и прикладной биологии. В области теоретической биологии оно дает материал для разработки проблем теории эволюции (хищничество как фактор отбора), популяционной экологии (хищничество как фактор воздействия на структуру и динамику популяций жертв), этологии и поведенческой экологии (механизмы коммуникации, регуляции отношений в социуме, хищничество как фактор эволюции социальности, поведенческие аспекты кормовой специализации хищников и др.); для разработки моделей функционирования сообществ и экосистем (хищничество, как фактор организации сообществ и связей в экосистемах). В прикладной биологии изучение хищничества на конкретных видах необходимо для понимания факторов и механизмов пространственно-демографической динамики популяций, и функциональных связей в сообществах и экосистемах. Эти знания необходимы для разработки и применения мер сохранения животных, управления популяциями, восстановления подорванных популяций.
Выбор модельных видов для изучения поведенческих и популяционных аспектов стратегии хищничества определяется тем, насколько их биологические качества репрезентативны для ответов на поставленные вопросы, а также - удобством (доступностью) для изучения. Исходя из этого, основными модельными объектами нашего исследования были выбраны песец (Alopex lagopus) и белый медведь (Ursus maritimus). Несмотря на значительное количество работ, посвященых разным аспектам экологии и поведения этих видов (Дубровский, 1937, 1939; Чиркова, 1967; Latour, 1980; Tannerfeldt, 1997; Audet et al., 2002; Carbin & Paquet, 2002; Amstrup et al., 2000; Amstrup, 2003; Stirling, 2009 и др.), до сих пор не было ни одного исследования, в котором поведение и популяционная экология хищных млекопитающих Арктики сравнивались бы на основе долгосрочного комплексного изучения их внутрипопуляционных процессов в природе.
Первая часть работы посвящена комплексному изучению поведения и популяционной экологии песца - среднего млекопитающего хищника, доминирующего в арктических тундровых экосистемах. Во второй части, с использованием той же методологии, проведено изучение белого медведя - крупного млекопитающего хищника, доминирующего в арктических морских ледовых и береговых экосистемах. Дополнительно были проведены специальные наблюдения за социальными процессами в стае волков (Canis lupus) в большом вольере. Эти наблюдения, наряду с данными по социо-экологии волка из научной литературы, использованы для сравнения особенностей социального поведения двух облигатно арктических наземных хищников и крупного хищника-генералиста, который освоил все северное полушарие, в том числе арктические экосистемы (Mech, 1970; Peterson, 1978; Бибиков ред., 1985; Mech & Boitani eds., 2003). Три сравниваемых хищных зверя имеют разную эволюционную историю, степень экологической и поведенческой специализации, популяционную организацию, тип динамики численности и репродуктивную стратегию. При этом все три вида представлены в Арктике циркумполярно и успешно освоили среду обитания с наиболее экстремальными для жизни природными условиями. Эти виды составляют ряд, на котором в сопоставлении можно проследить связь биологических характеристик и механизмов внутрипопуляционных процессов со спецификой образа жизни. Изучение каждого из них актуально по ряду причин: 1 - как важнейших компонентов арктических экосистем, меняющихся под действием глобальных изменений климата; 2- как модельных видов для решения обозначенных выше фундаментальных вопросов; 3 - в прикладном аспекте, как объектов, нуждающихся в особых мерах охраны или управления популяциями (Бибиков, ред., 1985; Amstrup, 2003; Mech & Boitani eds., 2003; Durner et al., 2009; Овсяников, 1993, Menyushina & Ovsyanikov, 2009 и др.). Отдельной актуальной задачей была разработка адекватной объекту методологии долговременного эколого-популяционного исследования хищников в природных арктических экосистемах, что сегодня особенно востребовано в связи с необходимостью выяснения реакции арктических экосистем и их ключевых компонентов на глобальные изменения климата и организации их долговременного циркумполярного мониторинга.
Цели работы: путем сравнения поведения и популяционной экологии песца, белого медведя и волка определить общие и видоспецифические механизмы внутрипопуляционных процессов у хищников в экстремальных средовых условиях Арктики, выявить ключевые факторы, которые определяют специфику жизненной стратегии каждого из этих видов и степень их уязвимости к глобальным изменениям климата.
Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи.
1. Разработать методологию долговременного поведенческого исследования внутрипопуляционной организации хищных млекопитающих как многоуровневой, иерархически организованной системы. Адаптировать эту методологию к условиям Арктики и работе с хищниками разных видов - песцом и белым медведем.
2. Провести комплексное долговременное изучение внутрипопуляционных процессов в островной популяции песца на острове Врангеля, с дополнительными наблюдениями в других районах ареала. В том числе, изучить поведение, социальную организацию, значение и характер использования экологических ресурсов.
3. Провести изучение поведенческой экологии белого медведя в природе по той же методологии и в тех же местообитаниях, что песца.
4. Сравнить особенности кормодобывания выбранных модельных видов хищников: разнообразие способов их охотничьего поведения и роль разных кормовых объектов в разных экологических ситуациях.
5. Проанализировать в сравнительном аспекте механизмы регуляции социальных отношений, популяционную организацию и жизненные стратегии модельных видов арктических хищных млекопитающих.
6. Оценить какие факторы являются критическими для жизненного успеха особей у сравниваемых видов, их реакции на изменения среды обитания в Арктике и основные угрозы существованию при глобальных изменениях климата на планете.
Научная новизна работы.
Разработана методология, основанная на лбиографическом подходе к изучению внутрипопуляционных процессов у высших позвоночных, которая адаптирована к исследованиям в условиях Арктики и работе с крупным хищником - белым медведем. На основе этой методологии впервые проведено сравнительное комплексное долговременное изучение поведения и внутрипопуляционной организации арктических хищных млекопитающих - песца и белого медведя, которые являются ключевыми компонентами тундровых и морских ледовых экосистем, соответственно. Разработана модель социально-демографической динамики репродуктивных поселений песца, определена роль социально-поведенческих и средовых (корм, убежища) факторов их динамики и преемственности. Детально описаны поведенческие механизмы внутрипопуляционных социально-демографических процессов у песца и белого медведя, их социальная организация и средства коммуникации. На примере социального поведения песца сформулирована концепция лморфологических образов поведения, описывающая связь между внутренней и внешней составляющими коммуникационного процесса у млекопитающих. На основании анализа поведения хищника в сложных и нестандартных ситуациях показана ведущая роль рассудочной оценки в регулировании социальных отношений. Предложена модель коммуникации, предусматривающая рассудочный механизм активного управления взаимодействием его участниками. Сформулирована концепция лпсихологического комфорта, как движущей силы поведения. Впервые подробно описано социальное поведение белых медведей в разных ситуациях и формы социальных объединений особей в их популяциях. Показана высокая социальность белого медведя. На основании ситуационного анализа социальных взаимодействий у исследованных хищников показано, что формальные критерии социальности, основанные на размере элементарных групп в популяции, не отражают реальной потребности в социальных связях и взаимной ориентации особей. Предложены новые критерии социальности у млекопитающих, которые имеют универсальное значение для понимания природы био-социальности. На основании сравнения социальных процессов у модельных видов установлена общность мотивационной основы социальности при разных формах социальной организации. Сформулировано определение социальности у млекопитающих, которое учитывает ее мотивационно-психологическую составляющую.
Впервые на основе долговременного комплексного исследования внутрипопуляционных процессов у арктических хищников в природе, проведено сравнение поведенческой экологии трех видов наземных хищных млекопитающих, успешно освоивших арктическую среду обитания, и оценены факторы, которые определяют специфику их жизненных стратегий. Впервые всесторонне оценены наблюдаемые и предсказываемые реакции арктических хищных млекопитающих на глобальные изменения климата и среды их обитания.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Теоретическая значимость. Исследование имеет теоретическое значение для познания природы социальности, механизмов коммуникации, динамики популяционных структур, социальной организации и межвидовых отношений у животных. Полученные в ходе исследования долговременные ряды данных по динамике социально-демографических характеристик внутрипопуляционных группировок песца и белого медведя создают основу для дальнейшего изучения реакции этих арктических хищников на глобальные изменения климата. Результаты исследования устанавливают закономерности изменения демографической, пространственной и социальной структуры популяций хищных млекопитающих в арктических экосистемах под воздействием разных экологических факторов и непосредственные поведенческие механизмы их внутрипопуляционной динамики, что является необходимой основой для долговременных исследований структурно-функциональных связей в арктических экосистемах. Разработанные на примере модельных видов концепции коммуникационных процессов и социальности у животных могут служить теоретической основой для продолжения исследований по этим направлениям. Концепция лпсихологического комфорта как движущей силы поведения имеет теоретическое значение для разработки проблем зоопсихологии и принципов оптимизации среды при содержании животных в неволе. Сравнительное изучение охотничьего поведения и стратегий кормодобывания у модельных видов хищников дает теоретическую базу для познания эволюции социальных структур и роли хищничества, как фактора естественного отбора. Результаты данного исследования помогают глубже понять роль хищных млекопитающих в системе функциональных связей в наземных арктических экосистемах.
Практическая значимость. Разработанная методология биографического подхода к изучению внутрипопуляционных процессов у животных млекопитающих в природе дает научно-методическою основу для долговременных эколого-популяционных исследований высших позвоночных в природе и для долговременного мониторинга популяций. Полученные долговременные ряды популяционно-демографических показателей песца и белого медведя создают основу для мониторинга реакции арктических хищников на глобальные изменения климата. Разработанные в ходе этого исследования протоколы описания нор и регистрации популяционных показателей могут быть использованы в циркумполярном мониторинге популяций песца. Разработанные методы неинвазивного изучения популяционной экологии белого медведя позволяют проводить изучение и комплексный мониторинг его популяций без негативного воздействия на животных и ход естественных процессов в популяции. Полученные в ходе исследования долговременные ряды популяционных показателей песца и белого медведя создают уникальную основу для продолжения мониторинга с целью определения реакции видов на изменения климата и среды обитания, а также, для использования арктических хищников в качестве индикаторов состояния экосистем, в том числе в международных проектах долговременного циркумполярного мониторинга реакции биоты на изменения климата на ключевых территориях, инициированных программой Международного Полярного Года 2007-2008. Результаты нашего исследования, касающиеся использования местообитаний и факторов динамики популяций изученных видов, могут быть использованы для определения мер сохранения арктических хищников в критических для них условиях изменения арктической среды обитания, а также, при планировании развития сети особо охраняемых природных территорий в Арктике, в частности - для организации новых ООПТ в районах, которые играют роль рефугиумов для переживания белыми медведями безледовых периодов.
Положения, выносимые на защиту.
1. Несмотря на существенные различия в социальной организации и популяционной динамике, внутрипопуляционные социальные процессы у исследованных видов хищников обеспечиваются принципиально общими (гомологичными) базисными поведенческими механизмами. Различия жизненных стратегий и социальной организации обусловлены специфическим характером взаимодействия биологических свойств хищника с ключевыми для него факторами среды обитания.
2. Главным фактором, который определяет тип жизненной стратегии и форму социальной организации у всех трех исследованных видов, является задача оптимизации процессов кормодобывания и размножения в данной среде обитания, при существующих, эволюционно сформировавшихся, биологических свойствах вида, включающих его пищевую специализацию. Базисный способ кормодобывания (гарантированно обеспечивающий жизненный цикл особей и самовоспроизводство популяций) детерминирован физическими параметрами взаимодействия хищника с его основными жертвами в процессе охоты в среде с данными физическими свойствами (количество и доступность добычи, размер и вес тела хищника и жертвы, их физическая сила, способ и скорость перемещения, вооруженность, быстрота реакции, распределение жертв в пространстве, свойства и динамические характеристики субстрата, и прочие.)
3. Тип жизненной стратегии, основанный на преимущественно номадном или оседло-территориальном образе жизни, а также размер, состав и степень пространственно-временной интеграции социумов не характеризуют реальную социальность вида, которая в концепции данного исследования определена как потребность в социальном партнерстве, то есть - потребность в персонифицированных социальных связях и информационном обмене с конспецификами. Из этого определения следует, что социальность имеет собственную мотивацию и градиент выраженности, и может распространяться на межвидовые отношения особей.
4. Номадный образ жизни у исследованных видов сопряжен с повышением социальной толерантности, сглаживанием поведенческой стратификации в социумах (формированием лоткрытых социумов) и преимущественно неформализованным регулированием взаимодействий между конспецификами. Усиление пространственно-временной интеграции особей при оседло-территорриальном образе жизни сопряжено с увеличением социальной стратификации внутри социума; формализацией и ужесточением поведенческих средств поддержания иерархической структуры групп; снижением толерантности к чужим, неродственным особям (формированием лзакрытых социумов).
5. Территориальность имеет относительный характер и является пространственной проекцией социальных отношений, доминирующих в данный момент времени. Легкий переход от оседло-территориального или временно-оседлого к номадному образу жизни у исследованных хищников является необходимым компонентом жизненной стратегии в экстремальных средовых условиях Арктики. Смена образа жизни регулируется комплексом факторов, включающих репродуктивный статус особей, пространственное распределение и доступность кормов, зависимость от убежищ, степень мобильности выводка. В арктической среде роль ведущих факторов принимают внешние экологические, прежде всего - распределение и доступность кормов.
Апробация работы.
Материалы диссертации были представлены на 19 международных и 7 всесоюзных и всероссийских конференциях и совещаниях, в том числе: 3-м съезде ВсесоюзногоТериологического общества (Москва, 1981), 3-й Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), Всесоюзной конференции Теоретические аспекты колониальности у птиц (Москва, 1985), Всесоюзном совещании "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях" (Москва, 1986), Всесоюзной школе-семинаре Методы исследования в экологии и этологии (Пущино, 1986), VI Совещании специалистов, изучающих медведей: Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций. (ЦЛГЗ, Тверская область, 1993), Международной конференции Сосуществование крупных хищников и человека (Горы Бесчады, Польша, 1994), 10-й Международной конференции по Исследованиям и управлению популяциями медведей (Фербэнкс, США - Мора, Швеция, 1995), Международном симпозиуме Волки и Люди 2000. Глобальная преспектива для управления конфликтом (Дулус, США, 1995), Российско-Американском рабочем совещании по методологии учетов берлог и мониторинга популяций белого медведя (Анкоридж, США, 1996), Московском этологическом семинаре (Москва, 2004, 2007), 14-м совещании группы специалистов по белому медведю МСОП (Сиэттл, США, 2005), Международной конференции Прогресс восстановления (популяций) волков (Колорадо-Спрингс, США, 2005), Международной конференции Поведение и поведенческая экология млекопитающих (Черноголовка 2005), Международной школе-семинаре Хищные и морские млекопитающие в зоопарках и питомниках (Москва, 2005), Международной конференции Инновационная политика в сфере сохранения культурного наследия и развития культурно-познавательного туризма, (Москва, 2005), Международном рабочем семинаре по белому медведю (Аархус, Дания, 2006), 7-я Всероссийской конференции специалистов, изучающих медведей (Тверская область, 2006), Международной конференции Морские млекопитающие Голарктики (С.-Петербург, 2006), Международном совещании Териофауна России и сопредельных территорий - VIII съезд Всеросийского Териологического общества (Москва, 2007), Международного симпозиума Критические проблемы Арктики (Гринелл, США, 2007), Международной конференции Хищники в тундровых экосистемах по кластерному проекту Arctic WOLVES программы МПГ 2007-2008 (Салехард, 2008), V Международной конференции Морские млекопитающие Голарктики (Одесса, 2008), IV Международной конференции по песцу (Валадален, Швеция, 2009), а также на межинститутских и межлабораторных семинарах и колоквиумах ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (2006, 2007), 15-м совещании группы специалистов по белому медведю МСОП (Копенгаген, Дания, 2009), Международном семинаре Содержание редких видов животных в зоорпарках, Московский Зоопарк (Москва, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано - 76 научных работы, в том числе статей - 55 (15 списка ВАК), книг/монографий - 4 (одна из них - коллективная), тезисов - 17.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав и выводов. Текст диссертации изложен на 485страницах, в ней содержится 47 таблиц и 85 рисунков. Список цитируемой литературы включает 451 наименование, в том числе 201 на русском и 250 - на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение.
Обосновывается постановка проблемы и выбор модельных видов хищников для сравнительного анализа. Формулируются цель и задачи исследования. Выбор песца в качестве вида, на котором отрабатывалась методология, определяется рядом причин. Во-первых, биологические особенности песца позволяют использовать его как модель для изучения разных аспектов хищнического образа жизни (например, механизмы социальной организации, коммуникации, территориальности и др.) в экстремальных средовых условиях Арктики, где причинно-следственные связи могут быть более очевидны, чем в усложненных низкоширотных экосистемах. При этом, вид обитает в открытом тундровом ландшафте и удобен для прямых наблюдений. Во-вторых, это один из видов, который может быть хорошим индикатором воздействия глобальных изменений климата на экосистемы Арктики. Песец, наряду с белой совой, был выбран как один из ключевых индикационных видов для выявления и долговременного мониторинга изменений в тундровых экосистемах под воздействием глобальных изменений климата в комплексном международном исследовании: проект # 672 - Arctic WOLVES, Программы IV-ого Международного Полярного Года, 2007-2008. В-третьих, до начала нашего исследования популяционная и поведенческая экология песца были изучены далеко недостаточно (Овсяников, 1993). В-четвертых, это вид, для разных географических популяций которого требуются разные меры охраны или управления (Овсяников, 1981, 1993). Белый медведь малоизучен в плане поведенческой экологии; уязвимый вид, который нуждается в особой охране, включен в Красные Книги МСОП и России; является объектом международных соглашений (Стратегия сохранения белого медведя в России, 2010). Волк способен к быстрой экспансии по численности и распространению; может существенно влиять на численность других видов животных (Mech, 1970; Овсяников, Бибиков, 1989; Mech & Boitani eds., 2003); сфера влияния волка в арктических экосистемах может существенно расшириться при трансформации биоты под воздействием глобальных изменений климата.
Выбор видов для сравнительного анализа определялся тем, что эти хищные звери образуют ряд, в котором специфическому образу жизни и типу социальной организации соответствуют разные популяционно-экологические и поведенческие характеристики. В качестве рабочей гипотезы было принято что:
песец (Alopex lagopus) представляет в этом ряду среднего хищника, сезонно переключающегося с одиночного, номадного, на семейно-моногамный, оседло-территориальный образ жизни, специализированного арктического хищника-миофага, охотящегося преимущественно на мелкую - значительно мельче себя, добычу (леммингов), не требующую загона;
белый медведь (Ursus maritimus) - крупного хищника, ведущего одиночный, номадный образ жизни на дрейфующих льдах, высоко специализированного к условиям Арктики и охоте на морских млекопитающих, главным образом на тюленей - добычу мельче себя, не требующую загона;
волк (Canis lupus) - высоко социального хищника-генералиста, освоившего все географические зоны Северного полушария, в том числе Арктику, ведущего в норме стайный, оседло-территориальный образ жизни, эволюционно сформировавшегося в качестве универсального охотника на крупных (крупнее себя), быстро бегающих копытных млекопитающих (в Арктике - северных оленей), умерщвление которых требует загонной охоты.
При этом все три вида хорошо адаптированы к жизни в экстремальных климатических условиях Арктики, включая Высокую Арктику.
Глава 1. Биографический подход, как методология изучения популяционной и поведенческой экологии животных в естественных условиях.
Методология данной работы была разработана автором в начале первого этапа исследования - долговременного изучения поведения и популяционной экологии песца на о. Врангеля (Овсяников, 1986, 1993). Она названа лбиографическим подходом к изучению процессов в природных популяциях животных, которые рассматриваются как развивающиеся во времени и пространстве системы, состоящих из особей, персональные качества и жизненные судьбы каждой из которых уникальны. В основе методологии лежит синтез поведенческого и экологического подходов. Применительно к белому медведю эта методология была адаптирована с учетом особенностей образа жизни объекта, ограниченной доступности медведя для наблюдений и особенностей реакции зверя на человека. Методологические принципы оставались неизменными на всех этапах работы и состоят в следующем.
1. Долговременность наблюдений. Наблюдения должны проводиться в течение длительного времени (ряда лет) по стандартному, единому из года в год, протоколу. Это позволяет прослеживать развитие событий на протяжении репрезентативного периода популяционного цикла. Накопление рядов данных за последовательные сезоны обеспечивает возможность их сравнительного анализа в связи с меняющимися факторами среды, позволяет фиксировать сдвиги, отслеживать изменения паттернов активности, определять наиболее вероятные причины изменений внутрипопуляционных процессов и управляющие ими факторы.
2. Приоритет непосредственного визуального наблюдения изучаемых процессов. Визуальные наблюдения поведенческих событий с их подробным не формализованным объективным описанием являются основным и приоритетным методом сбора данных. Морфология поведения служит не только объектом изучения сама по себе, но и средством прямого распознавания экологических проблем, с которыми животные сталкиваются в своей повседневной жизни. Для получения наиболее полной и всесторонней информации поведенческие наблюдения комбинируются с традиционными экологическими методами сбора данных - троплением, обследованием следов жизнедеятельности, остатков добычи, трупов павших животных, регистрацией фенологии и погодных параметров. Главным в изучении процессов является их качественное содержание.
3. Обязательная персонификация животных. Анализ отношений внутри социума невозможен без персональной идентификации животных. Биологическая и поведенческая разнокачественность (индивидуальность) особей служит основой организации социума и структурирования внутрипопуляционных процессов. Поэтому персонификация особей является не только методическим требованием, но главным концептуальным принципом исследования.
4. Невмешательство в естественное развитие событий в социуме. Фактор присутствия наблюдателя не должен влиять на естественный ход изучаемых процессов и персональные судьбы наблюдаемых животных. Поэтому поведение самого наблюдателя должно быть строго подчинено условию полного исключения его вмешательства в естественное развитие событий - все возможные меры принимаются для сведения к минимуму фактора беспокойства для животных от присутствия человека в пространстве их жизни.
5. Динамическое моделирование объекта в процессе исследования. Реконструирование целостной картины взаимоотношений в наблюдаемом социуме или локальной группировке по отдельным прослеженным эпизодам производится непосредственно в процессе полевых наблюдений, при постоянном сопоставлении создаваемой таким образом модели с новой информацией. В ходе наблюдений ведется активный поиск ситуаций, которые могут дополнить и проверить создаваемую модель и гипотезы (метод активного сканирующего наблюдения).
6. Сравнительная оценка наблюдений в разных географических районах и при разных экологических ситуациях. Для расширения информационной базы исследования по возможности организовываются дополнительные наблюдения в других районах Арктики, или в том же районе, но при иных экологических условиях. Эти наблюдения служат для сравнительной оценки данных, полученных на модельной территории.
7. Неизбежность взаимодействий между наблюдателем и животными в ходе наблюдений. Длительное присутствие наблюдателя непосредственно среди изучаемых животных не может быть скрыто от них: хищные млекопитающие - умные и любопытные звери. Для белых медведей человек по линейным размерам является живым объектом примерно одинаковых с ним габаритов. Регулирование неизбежных взаимодействий между наблюдателем и изучаемыми объектами со стороны наблюдателя подчиняется принципу невмешательства (п.4). Когда необходимо управление взаимодействием, оно производится максимально приближенно к использованию приемов социального поведения и межвидовых взаимодействий самих зверей, и таким образом включает компонент межвидовой социализации (персонализированные реакции друг на друга, основанные на взаимном узнавании и адекватной идентификации содержания взаимодействий их участниками), не влияющий на естественный ход жизни объекта.
Глава 2. Материал, методы и район исследования.
В данной главе подробно характеризуется материал и описана методика исследования. Приведена физико-географическая характеристика основного района исследований - острова Врангеля.
Наблюдения за поведением всех модельных видов проводились на основе комбинирования двух основных протоколов: (1) наблюдения за лфокус-животным/группой (лfocus animal sampling, Altman, 1977); (2) лактивное сканирующее наблюдение (лactive scanning observations, Овсяников, 1993) - наблюдение за социумом с регистрацией всех основных единовременно происходящих в нем событий. В обоих протоколах фактическая активность наблюдаемых животных регистрировалась записью в вербальной форме, неформализованным текстом, с насколько возможно детальным описанием событий и одновременной регистрацией общей текущей обстановки и условий среды в месте наблюдения. Дополнительно к визуальным наблюдениям широко использовалась профессиональная фото и видео съемка (более 200 часов видео-съемки, более 3000 фотоснимков), что существенно расширяло глубину детализации поведенческих эпизодов при ситуативном анализе.
Индивидуальное опознавание наблюдаемых животных проводилось по особенностям экстерьера, специфическим чертам поведения, индивидуальным естественным маркерам (шрамам, необычным чертам конституции и лицевой морфологии). Шесть песцов на о. Врангеля были помечены цветными ошейниками для проверки надежности метода опознавания по естественным приметам (Овсяников, 1993).
Основные наблюдения за песцами на о. Врангеля в 1982-1993 проводилось параллельно двуми наблюдателями (автором и И.Е. Менюшиной) на двух модельных участках (Овсяников, 1993). Наблюдения за песцами (кроме Командорских, которых наблюдали только летом) и белыми медведями охватывали все сезоны годового цикла. Специальное изучение осенней и зимней поведенческой экологии песца проводилось с 1990 по 1993 гг. и с 1997 по 2003 гг. Общая продолжительность исследований показана в таблице 1.
Таблица 1. Географические районы исследований и общая продолжительность наблюдений.
Район | Объект (вид) | Годы наблюдений (основных) | Продолжительность наблюдений по виду (основных) | Наблюдения в данном районе |
Остров Врангеля | Песец | 1977, 1980-1986, 1988-1994 / 1997-2007 | 93 мес / 26.5 мес | 119.5 мес |
Белый медведь | 1990-1993; 1997-2007 | 42.5 мес | ||
Волк | 1980-1983, 2000-2007 | 41 мес | ||
Остров Геральд | Песец | 1993 | 1.2 мес | 2 мес |
Белый медведь | 1992, 1993 | 2 мес | ||
Мыс Черчиль, Гудзонов залив, Канада | Белый медведь | 1995, 1996, 2001 | 2.5 мес | 2.5 мес |
Земля Франца Иосифа | Песец | 2005 | 0.7 мес | 1.5 мес |
Белый медведь | 2005/1995, 1996, 2001, 2004 | 0.7 мес / 0.8 мес | ||
ьды по трассе Севморпути | Белый медведь | 1996, 2004, 2005 | 2.5 мес | 2.5 мес |
Центральный Арктический бассейн | Белый медведь | 1995, 1996, 2001, 2004, 2005, 2007 | 0.9 мес / 0.8 мес | 1.7 мес |
Командорские острова | Голубой песец | 1976, 1978 | 6 мес | 6 мес |
Южный Ямал | Песец | 1979 | 1.5 мес | 1.5 мес |
Общие наблюдений в природе | 137.2 мес | |||
Вольерные наблюдения (ЧЭБ) | Песец | 1980 - 1989 | 59 мес | 59 мес |
Вольерные наблюдения | Волк | 1987-1988 | 9 мес | 9 мес |
Глава 3. Социальное поведение песца.
В нашем исследовании поведение рассматривается как средство коммуникации и механизм социальной организации. Даны определения терминов лсоциальная организация и лсоциальное поведение (Овсяников, 1993). Для классификации поведения использован морфо-функциональный подход, в соответствии с которым стереотипные формы поведения выделяются по морфологическим признакам (внешним двигательным реакциям) и группируются в функциональные классы, соответственно ситуациям, в которых они встречаются (Овсяников, 1993). Морфо-функциональный принцип наиболее применим для описании поведения и составления видовых поведенческих репертуаров (Schenkel, 1947, Grant, Mackintosh, 1963, Гольцман и др., 1977, Проскурина, Смирин, 1987, Овсяников и др., 1988 и др.). Он позволяет адекватно отразить связь между морфологией поведения, его мотивационной составляющей и функциональным результатом. В нашем исследовании классификация поведения песца проводилась на основании ситуационного анализа морфологии поведения, установлении связи морфологической вариабельности реакций с ситуационным контекстом для выяснения их коммуникативных функций. В основу классификации поведения положена сформулированная на первом этапе исследования концепция лморфологических образов поведения (Овсяников, 1993), которая проверялась, развивалась и уточнялась в ходе всего исследования.
Концепция лморфологических образов поведения. По объективным морфологическим признакам, в видовом поведении выделяются внутренне целостные реакции, набор которых ограничен и соответствует основным мотивационным состояниям животного. Существует однозначная связь между внутренней (мотивационно-психологической) и внешней (морфологической) составляющими каждой целостной поведенческой реакции и ее функциональной направленностью. В морфологии поведения эти целостные реакции (унитарные демонстрации) проявляются как относительно стереотипные действия, границы которых отчетливо прослеживаются по поведенческим маркерам в общем континууме поведения. Коммуникативная функция поведенческих реакций определяется однозначностью этой связи и стереотипностью (узнаваемостью) поведенческих маркеров демонстраций. Вместе с этим, определенность связи морфологической и мотивационно-психологической составляющей унитарной демонстрации отражают не отдельные элементы (позы или движения), а динамика общей конфигурации действий - морфологический образ поведения, создаваемый двигательной активностью участников взаимодействия. Разнообразие морфологических модификаций каждой унитарной демонстрации определяется спектром эмоциональных состояний животного при данной мотивации и вероятностью амбивалентных мотивационных состояний. Благодаря этим свойствам социальное поведение является инструментом социальной организации: по морфологии поведения участники взаимодействия могут надежно оценивать состояние и намерения друг друга, предвидеть вероятные последствия и активно управлять взаимодействием. По этой же причине особи разных видов адекватно реагируют друг на друга в межвидовых взаимодействиях, а наблюдатель может оценивать социальные отношения животных по морфологии их поведения. В течение всего исследования эмпирические наблюдения подтверждали правильность данной концепции.
Репертуар социального поведения песца. На основании этой концепции разработан репертуар социального поведения песца, включающий визуальную и звуковую коммуникацию (Овсяников с соавт., 1988 а,б; Овсяников, 1993). Ситуативный анализ поведения песцов позволил выделить в нем 26 унитарных демонстраций (УД), которые мы объединили в 6 классов: интегрирующее поведение - 7 УД; агонистическое - 7 УД; половое - 2 УД; маркировка запахом - 3 УД; исследовательское поведение - реакция на опасность - 3 УД. В звуковом репертуаре песца выделено 11 типов звуков, которые по характеру взаимных переходов и общности ситуаций могут быть объединены в три группы: звуки, связанные с охраной территории и реакцией на опасность - 4 типа акустических реакций; звуки, издаваемые при дружелюбных взаимодействиях - 4; звуки, сопровождающие агонистические взаимодействия - 3. Внутри каждой группы сигналы образуют континуальные ряды. В формировании морфологических образов поведения визуальные и звуковые компоненты унитарных демонстраций играют комплементарную роль.
Сравнительный анализ поведения модельных видов хищников показал принципиальное сходство (гомологию) у них основных категорий и морфологии поведения в равнозначных унитарных демонстрациях. Различия между исследованными видами проявляются в степени экспрессивности определенных демонстраций и наличии видоспецифических демонстраций, очевидно связанных с различиями в морфологии видов и особенностями их социальной организации.
Для всех трех модельных видов контекстный и ситуационный анализ поведения в нестандартных ситуациях приводит к заключению, что в выборе решения большую роль играет рассудочная деятельность. Действия, наблюдаемые в сложных взаимодействиях, не могут быть адекватно интерпретированы без учета фактора рассудочной деятельности животного. Белый медведь, как хищник, который по формальным критериям ведет одиночно-номадный образ жизни, обладает богатым набором выразительных поведенческих средств регулирования отношений в ходе социальных взаимодействий и по этому показателю принципиально не отличается от видов, считающихся социальными (Овсяников, 2005).
Глава 4. Социальная организация песца.
Термин лсоциальная организация используется нами как процессуальное понятие: это - упорядочивание процессов взаимодействия особей и групп в популяции, система канализации коммуникационных связей в сообществе (Овсяников, 1993). Термин лсоциальная структура используется в отношении материального носителя упорядоченности событий: это - способ распределения в пространстве и времени особей и групп - участников коммуникационных процессов. Термин лсистема применяется как понятие концептуальное: это - модель/схема/концепция, по которой функционально реализуются связанные в единое целое структура и организация сообщества. При таком понимании, описания социумов как структуры, организации или системы являются взаимосвязанными проекциями одного явления в его разных измерениях, невозможных одно без другого. Понятие лсоциальная связь имеет для нас, прежде всего, психологическое содержание: это - отношение особей друг к другу, которое отражается в их психике и закрепляется памятью животных. Основанное на этих понятиях изучение социальных процессов у выбранных модельных хищников, привело к определению феномена социальности, как потребности в партнерстве. Такое понимание означает, что социальность имеет собственную мотивацию и что социализация может происходить не только между конспецификами, но и между особями разных видов (пример: человек-волк/собака).
В нашем исследовании социальная организация модельных видов рассматривается в рамках комплементарного сочетания концепций иерархии доминирования, социальных ролей и системы персональных связей, поскольку это позволяет более полно отразить сущность исследуемых процессов.
Социальная организация песцов, участвующих в размножении. Объединение особей для размножения является фактором формирования социальных связей (Wilson, 1975; Панов, 1983а). Поэтому, на первом этапе исследования основное внимание было уделено социальным и пространственным отношениям у песцов в период размножения. Это было необходимо для понимания управляющих факторов и механизмов динамики репродуктивных поселений песца, и создало основу для изучения социальных процессов на всех других фазах популяционного цикла. Основными критериями для выделения элементарных групп в популяции песца были: общность территории, репродуктивные связи (общность выводка), характер взаимодействий. У размножающихся песцов все обнаруженные варианты групп оказались семейными, т.е. представляли собой размножающуюся пару с выводком или ее производные. В ходе исследования, судьба 22 семей песцов была прослежена в течение от одного до 5 репродуктивных сезонов. Обнаружено 4 типа семей у песцов: моногамная семья (размножающаяся пара); пара плюс самка-помощник; две объединившиеся пары; одиночная сама с выводком. Моногамная пара - наиболее обычный тип семьи размножение в таком составе наблюдали для 39 семей. Жизнь восьми семей была прослежена в течение более одного сезона - от 2-х до 5-ти. Эти семьи в летний сезон жили и размножались на одном участке обитания в течение всего периода наблюдений. Подробно описана структура и отношения во всех типах семей. Сложные семьи во всех известных случаях были производными от моногамной семьи, продолжавшей размножаться на том же участке.
Асимметрия ролей в семье песцов наблюдалась только в ограниченные периоды времени и была связана с разными биологическими функциями самца и самки на определенных фазах репродуктивного процесса. В остальное время ролевые различия нивелируются. Иерархия доминирования в размножающихся семейных парах песцов не наблюдалась, но проявлялась своеобразная форма лидерства. При благоприятных условиях семейные пары песцов могли сохраняться в течение нескольких репродуктивных сезонов в одном составе (родительская пара) - прослежено до 5-ти сезонов, что соизмеримо с продолжительностью жизни песцов, достигших половой зрелости. Успешно размножавшиеся пары сохраняли привязанность к своему участку в последующие годы. Таким образом, наше исследование показало, что представление о песце, как виде, ведущем преимущественно одиночно-номадный образ жизни, с образованием пар случайного состава только на сезон размножения (Чиркова, 1967; Fox, 1971, 1975 и др.) - не соответствует действительности. В связи с этим встают вопросы о механизмах социальной интеграции и противоположных им механизмах разрыва связей и изменения состава семей. Существенную роль в процессах социальной динамики песца играют пространственные отношения.
Территориальность у песцов. Обсуждается содержание понятий лтерритория и лучасток обитания. Первое отражает социальный аспект пространственных отношений: лтерритория есть пространство, активно охраняемое от сородичей по виду, на котором особь-резидент (группа) жестко доминирует над остальными конспецификами, исключая возможность их равноправного присутствия на этой территории. Участок обитания относится к экологическому аспекту пространственных отношений: это - пространство, используемое особью в ее жизнедеятельности. В работе описано и анализируется территориальное поведение песцов разных социальных категорий в период размножения, структура территорий в зависимости от распределения кормовых ресурсов, убежищ (нор), источников воды, и условий сезона, сезонная динамика территориальности и территориального поведения в репродуктивном поселении (Овсяников, 1993). Все размножающиеся семьи песцов в репродуктивный сезон территориальны. Механизмом установления и поддержания пространственной структуры репродуктивных поселений песца служит территориальное поведение, которое отражает поведенческий антагонизм между разными семьями. Площадь территорий песцов в репродуктивный сезон в районе исследований менялась в разные годы в зависимости от состояния кормовых ресурсов (численности леммингов) от 2.3 до 12.5 км2. В годы высокой численности леммингов и размножающихся песцов участок обитания и территория фактически совпадали. В годы низкой численности леммингов участок обитания в репродуктивный сезон намного превышал территорию (радиус удаления от границ территории до 3.5 км). Даже в годы наибольшей плотности поселений, интенсивная охрана территории не может исключить отдельных вторжений чужих песцов, но не допускает их постоянного присутствия и равноправного использования ресурсов в пределах территории. Территориальная структура репродуктивного поселения находится в постоянной динамике, которая выражается в локальных смещениях границ и в перераспределении территорий. При выходе за границы охраняемой территории поведенческий паттерн полностью меняется: территориальное поведение выключается - звери перестают метить территорию, усиливается ориентировочное поведение, меняется траектория и рисунок перемещений.
Территориальность у песцов имеет два свойства: во-первых, она ярко выражена в течение репродуктивного сезона и обеспечена специальным комплексом поведения; во-вторых, жесткость территориальной структуры проявляется только в статической проекции на коротких отрезках времени (дни, м.б. первые недели), тогда как в средне- и долговременной перспективе территориальность относительна.
Пространственные отношения неразмножающихся песцов в летний репродуктивный сезон. Описаны категории и социальные роли песцов, не участвующих в размножении в текущем сезоне. Проанализированы социальные и территориальные отношения в группировках неразмножающихся песцов. Такие звери могут вести странствующий или оседлый образ жизни. Оседлые песцы могут быть территориальными и нетерриториальными. Таким образом, в популяции песцов выделены две социальные ниши. Первую представляют высокоранговые особи, которые территориальны, ведут себя уверенно, активно метят свое жизненное пространство (запаховое, звуковое и визуальное мечение), социально активны (не избегают взаимодействий, а активно идут на них). Вторую представляют низкоранговые особи, которые нетерриториальны, не метят жизненное пространство, держатся неуверенно, избегают взаимодействий. Участие в размножении сопряжено с высоким социальным рангом, но потеря партнера может приводить к утрате части поведенческих характеристик высокого ранга. Вместе с тем, участие в размножении не является обязательным условием высокого ранга. Механизм его формирования относительно независим от непосредственного репродуктивного поведения. Механизмами формирования социальных связей являются общность территории и интегрирующие формы поведения. По сравнению с семейными структурами, группировки неразмножающихся песцов являются открытыми для образования новых связей и отношения в них более разнородные (Овсяников, 1993). В ассоциациях неразмножающихся песцов наблюдается доминирование в отношении кормовых объектов.
Выводок песцов и механизм его распада. Для понимания социальных событий у взрослых животных наибольший интерес представляют механизмы дифференциации выводка и отрыва молодых от семьи и родительской территории. Изучение процессов развития выводков песцов проведено на 16 выводках в репродуктивный сезон, включая период расселения молодых с родительских участков вплоть до перехода к зимнему образу жизни. Процесс распада выводка наиболее полно прослежен в 1982 году, в поселении, где часть щенков в нескольких выводках были помечены цветными ушными метками (Овсяников, 1993). Описаны периоды развития выводка с начала появления на поверхности норы - с возраста 3-4-х недель - до распада. Установлен феномен намеренного разделения больших выводков самкой, как механизм более равномерного выкармливания щенков и снижения социального стресса в процессе развития (Овсяников, 1982, 1993). Проанализирован процесс освоения щенками родительской репродуктивной территории и расселения за пределы родительского участка. Установлены факторы, обуславливающие распад выводка.
Родительское поведение песцов включает действия, направленные на снижение социальной конкуренции между щенками, в том числе - социальный контроль и регулирование распределения пищи при кормлении. Благодаря этому конкуренция внутри выводка снижается. Освоение щенками родительской территории канализируется биологическим сигнальным полем, созданным и поддерживаемым родителями на репродуктивном участке. Ключевую роль в этом играют маркированные маршруты перемещений взрослых песцов и расположение убежищ - оптимальных (репродуктивных) и вспомогательных нор на участке. Установлено два фактора, которые запускают механизмы распада выводков: социальный и экологический. Социальный фактор состоит в спонтанно развивающемся поведенческом антагонизме внутри выводка, по-видимому, связанного с гормональным созреванием молодых. Его действие приводит к социальной стратификации выводка - расслоению щенков на две ниши, по поведенческим характеристикам соответствующим нишам в социуме взрослых песцов: высоко- и низко-ранговых особей. Экологический фактор состоит в ограничении кормовых ресурсов в пределах родительской территории. При благоприятных кормовых условиях сезона, действие этих двух факторов разделено по времени и расселение молодых происходит в две волны: вначале под действием социального фактора территорию покидают низкоранговые щенки, затем, под действием экологического фактора, начинается переход к номадному образу жизни высокоранговых щенков (Овсяников, 1993). Осеннее расселение молодых у песцов не связано с агрессивностью родителей к своим щенкам: отношение родителей к детям остается дружелюбным вне зависимости от того, каков социальный статус щенков внутри выводка. В результате распада выводка к зиме в пределах родительских участков остаются лишь единичные молодые, которые при благоприятных условиях могут впоследствии включаться в состав семьи. Установленные механизмы дифференциации выводка полифункциональны. Они обеспечивают: 1 - опережающую конкуренцию за экологические ресурсы (поведенческий механизм начинает работать до того, как щенки достигнут половой зрелости и вступят в актуальную конкуренцию за репродуктивные территории); 2 - формирование полиморфизма поведенческих стратегий в популяции; 3 - формирование индивидуальных социальных связей на основе интегрирующих форм поведения; 4 - регуляцию плотности населения перед переходом к критическому зимнему периоду жизни. Социальная интеграция и территориальность у взрослых неразмножающихся песцов являются продолжением процессов социального развития выводка в постнатальном онтогенезе.
Ассоциации и пространственные отношения песцов в зимний период. Изучение поведенческой экологии песцов в осенний и зимний сезоны - в период переключения с оседло-территориального на номадный образ жизни, проведено в 1982 и 1990-2003 годах. Переход к осенне-зимнему образу жизни у размножавшихся летом песцов сопряжен с ослаблением территориальности (уменьшении негативной реакции на чужих песцов); изменении режима активности (доминирующими видами деятельности становятся кормодобывание и длительный отдыхом, социальные взаимодействия ограничиваются короткими приветствиями при встречах членов семьи); изменения состава населения за счет миграции молодых. При наличии достаточной кормовой базы в районе репродуктивных участков, песцы-резиденты поселения продолжают вести оседлый образ жизни, сохраняя определенную степень привязанности к летним репродуктивным участкам, но более широко используя весь район: размеры участков обитания и степень их перекрывания увеличиваются в разы. Не обнаружено признаков того, что при наличии достаточного количества кормов в районе репродуктивных участков, могут действовать механизмы, которые заставляют песцов-резидентов покидать свои репродуктивные местообитания на зимний период. Паттерн использования ими пространства в таких экологических условиях характеризуется как оседлый образ жизни с ингибированным мечением зимнего участка обитания, в состав которого входит летняя репродуктивная территория (Овсяников, 1993). При сокращении доступных кормовых ресурсов ниже порогового предела, обеспечивающего энергетические потребности, песцы-резиденты поселения переходят к номадному образу жизни. При падении численности леммингов в наземных тундровых местообитаниях песцы уходят на морские льды, используя их как платформу для доступа к ресурсам морских экосистем. Однако даже при низкой численности леммингов в репродуктивных местообитаниях, когда песцы-резиденты ведут номадный образ жизни, они периодически возвращаются на свои репродуктивные участки и подтверждают право на них путем мечения нор мочевыми метками, которые остаются замороженными до начала снеготаяния. Такой механизм обеспечивает поддержание биологического сигнального поля на территории (подтверждение территориальных прав) в зимнее время, в отсутствие хозяев.
Около крупных источников корма (туши павших копытных, морских млекопитающих, места обильного выброса беспозвоночных и рыбы на морском берегу) поздней осенью и зимой, как правило, образуются скопления песцов. Очередность подхода к корму, основанная на иерархии доминирования, при отсутствии попыток доминирующих особей ограничить доступ к корму других песцов вне времени своей кормежки, обеспечивает возможность использования корма всеми обнаружившими его зверями. Между песцами в таком скоплении устанавливаются определенные персональные отношения и могут образовываться социальные связи, основанные на игровом поведении. Образуется временная конгрегация песцов - объединение особей с установленной этологической структурой. Социальные отношения у песцов в осенне-зимнее время показывают функциональную значимость закладки ранга в ювенильном возрасте, непосредственно перед переходом к самостоятельной жизни, так как поведенческие механизмы социальной стратификации работают на протяжении всего года, а не только в сезон размножения.
Поведенческие механизмы социальной динамики: интеграция и дезинтеграция особей. Изучение социальных отношений песцов разного социального статуса на разных фазах популяционного цикла позволило определить поведенческие механизмы социальной интеграции и дезинтеграции - изменения состава семей и групп других категорий.
Помимо объединения для размножения, новые социальные связи у песцов могут формироваться и закрепляться в результате использования неразмножающимися песцами общей территории при взаимных дружественных демонстрациях (демонстрации приветствий, игра); воровства чужих щенков, усыновления щенков в случае гибели родителей.
Наряду с механизмами интеграции, в социальном поведении песцов внутри социумов наблюдаются и обратные процессы, которые приводят к разрушению позитивных социальных связей, сокращению состава семьи. Следствием этих процессов, так же как и следствием территориальной конкуренции между семьями и особями, является регулирование численности песцов в репродуктивном поселении на таком уровне, который не приводит к чрезмерному повышению плотности поселения и конкуренции за ресурсы внутри семьи. Вместе с тем, эти процессы являются непосредственным механизмом, который определяет жизненный успех особей и, следовательно, вектор отбора. К внутренним механизмам социальной дезинтеграции у песцов, кроме стратификации выводка, относятся: социальная конкуренция между взрослыми членами размножающейся семьи; социальная конкуренция между территориальными неразмножающими самками. Подробно описаны наблюдавшиеся случаи.
Полученные результаты показывают, что жизненная стратегия песца, основанная на переключениях между оседлым и номадным образом жизни, обусловлена не отсутствием способности к образованию устойчивых социальных связей между особями, а вариабельностью социальных процессов, формирующих и укрепляющих или разрушающих эти связи, в сочетании с действием экологических факторов, которые на эти процессы влияют.
Глава 5. Кормовые ресурсы и убежища песца, как критические средовые факторы.
В предыдущей главе была рассмотрена роль социальных механизмов внутрипопуляционной организации песца. Задачей настоящей главы является анализ роли основных экологических ресурсов, как факторов внутрипопуляционной организации и жизненной стратегии песца.
Кормовые ресурсы песца. На острове Врангеля спектр кормовых объектов песца разнообразен и включает практически все основные типы корма, доступные этому хищнику в Арктических экосистемах. В этом разделе подробно проанализировано использование песцом разных кормовых объектов. Описаны способы добывания корма в разные сезоны года. Определены основные типы местообитаний леммингов, как охотничьих угодий песца. Выделено три типа таких угодий, оценена плотность лемминговых нор в этих местообитаниях и их использование песцами в разные сезоны года (Овсяников, 1993). Размеры репродуктивных территорий песца на острове меняются в зависимости от качества кормовых угодий и численности леммингов, но на всех территориях песцов в оптимальных репродуктивных местообитаниях пропорция лучшего типа охотничьих угодий по леммингам составляла от 40 до 68% территории. Распределение лемминговых местообитаний разного типа определяет структуру репродуктивных территорий песца. Проанализировано значение белого гуся, как кормового объекта песца, а также, способы добывания яиц и самих гусей на гнездовой колонии и в районах концентрации гусей во время линьки и роста птенцов. Установлено, что на острове основным видом корма песцов, который обеспечивает размножение этих хищников и относительную стабильность их репродуктивных поселений, являются два вида леммингов. Интенсивность и успех размножения песцов на острове прямо зависит от их численности - положительно коррелируют с численностью леммингов: пропорция репродуктивных нор (r=0,8219 p=0,000); размер выводка (r=0,8025 p=0); численность размножающихся песцов (r=0,8003 p=0). Пропорция замещающих кормов в питании песцов заметно увеличивается только в периоды депрессий популяций леммингов. Среди замещающих кормов в летний сезон в районах основной и малых гнездовых колоний белых гусей и концентрации птиц в период линьки наибольше значение имеет белый гусь. В других районах - гага и другие тундровые птицы, а в районе птичьих базаров - морские птицы.
Важным фактором относительной стабильности и демографической преемственности репродуктивных поселений песца на острове Врангеля является разнообразие рельефа и высокая мозаичность лемминговых местообитаний, благодаря чему обеспечивается достаточная равномерность не только летнего, но и зимнего распределения оптимальных охотничьих угодий песца по леммингам, и наличие стаций переживания леммингами депрессий численности, которые функционируют как очаги размножения грызунов. Специальное внимании в нашей работе было уделено добыванию и использованию песцами огромных запасов гусиных яиц на основной гнездовой колонии белых гусей на острове, в верховье реки Тундровая. Количество собираемых на колонии и запасаемых яиц в некоторые годы достигает десятков тысяч (Сыроечковский, 1975; Овсяников, 1993). Установлено, что этот запас не обеспечивает большей лоседлости островной популяции песца. Запасы гусиных яиц используются в основном в течение репродуктивного сезона и на ранних стадиях начала расселения молодых. Наличие этого ресурса не предотвращают переключение песцов на номадный образ жизни при падении численности и доступности леммингов ниже пороговой и не влияет на циклы размножения песцов (Овсяников, 1993; Овсяников, Менюшина, 2009).
Морские льды играют ключевую роль в жизненном и популяционном цикле песца и в переживании хищниками депрессий леммингов в тундровых экосистемах. Морские льды образуют платформу, которая обеспечивает песцам доступ к богатым кормовым ресурсам морских экосистем в критические периоды популяционного цикла и при расселении молодых. Прямые наблюдения за поведением песцов и тропления показали, что при падении численности леммингов, песцы уходят из тундровых экосистем странствовать на льды, где кормятся за счет остатков охот белых медведей, добывая морских птиц, собирая с поверхности льдин беспозвоночных и любую доступную органику. Эти кормовые ресурсы обеспечивают готовность взрослых песцов к размножению даже в годы низкой численности и депрессий леммингов в тундровых экосистемах. Таким образом, зависимость размножения от флуктуаций численности леммингов; пластичность стратегии кормодобывания, включая разнообразие способов охоты и широту спектра кормов; а также, приспособленность к длительной жизни на арктических морских льдах являются важнейшими факторами жизненной стратегии песца.
Убежища песца, как экологический ресурс. В ходе исследования установлено, что убежища используются песцами в той или иной степени в течении круглого года. Однако наибольшая потребность в надежных убежищах приходится на время рождения и выкармливания выводков. Данные об использовании убежищ (нор и естественных укрытий) песцами собирали в течение всего периода специального изучения этого вида - с 1980 по 1993 годы. В ходе исследования разработан собственный протокол описания песцовых нор и разработана типология убежищ, отражающая их функциональную роль, как экологического ресурса. Выделено три основных типа репродуктивных убежищ по уровню их оптимальности. Проанализировано использование убежищ разного типа, зависимость репродуктивного успеха песцов от их качества, роль убежищ в формировании структуры репродуктивных территорий, расселения молодых и демографической динамике репродуктивных поселений (Овсяников, 1986, 1993). Оптимальные норы песца существуют и развиваются в течение длительного времени (тысячелетий) и важны как стратегический ресурс популяции. Тогда как субоптимальные убежища играют роль оперативного ресурса, обеспечивая более полное освоение охотничьих угодий для размножения хищника и играя важную роль в период освоения молодыми участков обитания и расселения за их пределы (Овсяников, 1993).
Было проведено картографирование нор песцов на 17 модельных участках в разных ландшафтных районах острова Врангеля и определены типы репродуктивных поселений песца по плотности оптимальных нор (Овсяников с и др., 1991). Суммарная площадь участков, на которых были закартированы норы, составила 1178 км2, или 14,8% от площади острова. Сравнение плотности нор и интенсивности размножения песцов в разных местообитаниях позволило выделить три основных типа репродуктивных поселений песцов на острове, которые различаются пространственной структурой, демографической динамикой и вкладом в популяционную динамику. Способность сочетать использование для размножения убежищ разного типа является важным адаптационным инструментом, который обеспечивает полноту освоения песцом всех возможных репродуктивных местообитаний. Эта способность является важным фактором жизненной стратегии некрупного хищника в экстремальных условиях, где убежища являются лимитированным ресурсом.
Динамика населения и успех размножения песцов в зависимости от экологических и социальных факторов. В этом разделе рассмотрена зависимость между численностью, составом населения, пространственной и социальной структурой репродуктивных поселений и успехом размножения песцов. Проанализирована многолетняя динамика репродуктивных поселений в двух ландшафтных районах острова Врангеля. В зависимости от численности леммингов (Овсяников, 1993; Овсяников, Менюшина, 2009). На этом основании дана модель функционирования репродуктивных поселений песца, описывающая их динамику, структуру и механизм преемственности. Поселения с относительно устойчивым составом населения образуются в оптимальных репродуктивных местообитаниях (стабильные поселения леммингов с высокой плотностью, наличие достаточного количества оптимальных убежищ, наличие альтернативных источников корма, возможность выхода на морские льды) при благоприятной динамике кормовой базы и невмешательстве в естественный ход популяционных процессов.
Демографическая и социальная динамика репродуктивных поселений песца на острове Врангеля дает репрезентативную моделью, которая описывает основные внутрипопуляционные и экологические механизмы жизненной стратегии песца как хищника-миофага, облигатно приспособленного к жизни в Арктике. Сочетание репродуктивных местообитаний разного качества важно для обеспечения необходимой стабильности и воспроизводства популяции. В годы депрессий леммингов, роль поддерживающих популяцию репродуктивных поселений играют участки с высокой плотностью оптимальных нор, поскольку они связаны с наиболее богатыми и стабильными поселениями леммингов - стациями переживания; а также, местообитания не являющиеся стациями переживания леммингов, но включающие существенные источники дополнительных (поддерживающих) кормов - береговые экосистемы с базарами морских птиц. Для обеспечения быстрого восстановления популяции песцов после депрессий важна некоторая асинхронность интенсивности и циклов размножения между репродуктивными поселениями в разных типах местообитаний.
Глава 6. Социальное поведение и популяционная экология белого медведя.
Основной задачей этой части работы было изучить поведенческую экологию белого медведя в природе по той же методологии и в тех же местообитаниях, как песца, для сравнения поведенческих механизмов популяционной организации среднего и крупного млекопитающих хищников, облигатно специализированных на жизни в условиях Арктики. Значение убежищ и поведение семейных групп белых медведей в период вскрытия берлог исследовались в местах высокой концентрации берлог на островах Врангеля и Геральд. Описаны процессы залегания медведиц в берлоги осенью, вскрытия берлог весной и подготовки к уходу семейных групп на морские льды. Показано значение берлог в течение периода подготовки медвежат к жизни на морских льдах и роль социального фактора в паттернах использования берлог и активности семейных групп в районе залегания (Ovsyanikov, 1995).
Поведение и социальные отношения белых медведей изучались во время их выходов на берег; в ледовых местообитаниях в прибрежных акваториях; и на морских льдах в открытом океане, в том числе - в центральном арктическом бассейне (Овсяников, 2005; Ovsyanikov, 2006; Овсяников, Менюшина, 2008; Овсяников, 2010 и др.). Формирование конгрегаций белых медведей на побережье и поведение в скоплениях изучалось в разных экологических ситуациях: в местах традиционного формирования лежбищ моржей при отсутствии лежбищ (до 60 медведей в конгрегации); в тех же местах при выходе моржей на лежбище (до 160 медведей в конгрегации одновременно); около выброшенных на берег туш китов и моржей (от 10 до 100 медведей одновременно) (Овсяников, 2005; Овсяников, Менюшина, 2008).
В период исчезновения льдов в море на остров Врангеля выходят медведи всех поло-возрастных и социальных категорий. В главе рассмотрена демографическая структура островной группировки белых медведей; паттерны активности и пространственное распределения белых медведей в период жизни в береговых и тундровых экосистемах; формирование конгрегаций на побережье; поведенческие механизмы регуляции взаимодействий в конгрегациях и в других ситуациях на берегу и на льдах; средства коммуникации; социальные роли и иерархия. Рассмотрены формы социальных групп у белых медведей и вероятные механизмы их образования. Анализируется роль социальных факторов в охоте и использовании добычи. Рассмотрены случаи каннибализма и факторы, которые его вызывают (Овсяников, 2005). В конгрегациях на побережье социальная толерантность белых медведей друг к другу значительно выше, чем при жизни на дрейфующих льдах. Важную роль в регуляции социальных отношений у белых медведей в конгрегациях играет манипулирование социальной дистанцией - позиционное маневрирование особей в социуме в зависимости от перемещений и активности окружающих медведей, без прямых взаимодействий. Такое позиционирование невозможно без использования рассудочных способностей, так как для этого необходима оценка вариантов действий других особей, экстраполяция и представление об организации пространства с находящимися в нем объектами (лкогнитивные картыФ, Peters, 1978, 1979). Формы социального поведения белых медведей выразительны и разнообразны. В формировании морфологических образов поведения значение имеют те же составляющие демонстраций, что у собачьих (за исключением активных движений хвоста и вариаций оскалов, что лимитируется спецификой морфологии): положение головы, спины, разнообразные движения лап, выразительная мимика, общий рисунок движений. Характерна высокая чуткость даже к незначительным внешним двигательным реакциям. Социальный ранг в сообществе белых медведей определяется степенью независимости от присутствия и действий конспецификов. С этим прямо связан приоритет в выборе места, доступе к лежкам и источникам корма. Обсуждаются ранги особей разных поло-возрастных и социальных категорий в сообществе. Описаны наблюдавшиеся сложные семьи, самцовые альянсы и семейные группы с разновозрастными медвежатами. Отсутствие коллективной охоты в социальном плане сбалансировано коллективным использованием добычи. Обсуждается популяционное значение допуска других особей к своей добыче. Анализ социального контекста и экологических обстоятельств случаев каннибализма показывает, что охота на конспецификов у белых медведей является персональной реакцией определенных зверей на экстремальные кормовые условия, а не проявлением хищнического оппортунизма на популяционном уровне. Важным качеством социального поведения белых медведей является взаимное ориентирование, особенно выраженное при опасности и в стрессовых ситуациях. Показано значение рассудочной деятельности в социальном поведении белых медведей.
Популяция белый медведей состоит из следующих социальных единиц: (1) - семейных групп (самка с медвежатами разного возраста), (2) - одиночных особей, представленных всеми поло-возрастными категориями от матерых самцов и самок до годовалых медвежат, (3) - редко встречающихся семейных групп с присоединившейся взрослой самкой и (4) - дружеских самцовых альянсов - обычно пары, очень редко - тройки самцов, поддерживающих дружескую связь. Все перечисленные типы объединений особей участвуют в образовании конгрегаций - временных, этологически структурированных скоплений медведей у крупных источников корма, с численностью от 10 до 160 особей (Овсяников, 1995).
Критерии социальности, основанные на составе групп, не подходят для адекватного описания социальной организации белого медведя, так как не отражают реальных условий его жизни и отношений в социуме. Социальность видов в семействе медведей и собачьих нельзя оценивать по единым формальным структурным критериям. Признаки, характеризующие высокую социальность белого медведя определены нами следующим образом: 1 - высокая социальная толерантность - высокая терпимость к присутствию на короткой дистанции от себя конспецификов, не связанных непосредственным родством; 2 - хорошо развитые средства коммуникации и пластичность поведения в разной социальной обстановке; 3 - выраженная взаимная социальная ориентированность членов сообщества независимо от дистанции между особями; 4 - высокая потребность в группировании и социальной поддержке (близости конспецифика) в критических ситуациях (например, при внешней опасности); 5 - длительная память о социальных связях и способность к их сохранению; 6 - способность к установлению устойчивых социальных связей между особями, не связанными кровными материнско-детскими узами. Как частный случай - способность к принятию чужих детенышей; 7 - склонность к социальным играм и поиску игровых партнеров.
Все эти черты у белых медведей хорошо выражены и являются важным инструментом выживания в арктической среде. С учетом принятой нами концепции социальности (потребность в партнерстве, обусловленная собственной мотивацией), эти критерии являются универсальными и более адекватно отражают степень социальности сравниваемых видов.
Глава 7. Разнообразие способов охоты и стратегий кормодобывания у исследованных хищников в сравнительном аспекте.
Охотничье поведение исследованных хищников в этой главе рассматривается как инструмент освоения кормовых ресурсов и фактор, который определяет специфику жизненных стратегий. Охота рассматривается как физический процесс, ход и результат которого определяется физическими параметрами хищника и жертвы, и среды, в которой происходит их взаимодействие. Анализируются наборы кормовых объектов, способы охоты на разные виды жертв и стратегия кормодобывания. Взаимоотношения каждого хищника с его основными видами добычи оцениваются в поведенческом, экологическом и эволюционном аспекте. Рассматривается баланс между кормовой специализацией и экологической пластичностью кормодобывания.
Кормовые объекты исследованных хищников. Все три вида исследованных хищников эволюционно специализированы на определенных типах добычи: белый медведь - охотник на ластоногих; песец - хищник-миофаг; волк - охотник на крупных копытных. Анализ списка кормовых объектов, способов охоты и значения каждого вида добычи в жизненном цикле исследованных хищников выявляет следующие общие правила: 1 - основным объектом охоты, на котором основан жизненный цикл и успешное размножение хищника, всегда являются самые массовые, широко распространенные в репродуктивном ареале хищника и доступные в течение всех сезонов года виды добычи; 2 - кормовая специализация хищника базируется на использовании нескольких видов жертв, каждый из которых является основным кормом в экологическом, поведенческом и эволюционном аспектах; 3 - имея выраженную кормовую специализацию, каждый из исследованных видов не утратил качеств хищника-генералиста, для которого характерна экологическая и поведенческая пластичность кормодобывания: использование широкого набора кормовых объектов, разнообразие условий и способов охоты; использование неспецифических объектов охоты (в том числе - объектов основной специализации других хищников) и любого доступного корма, в том числе падали, беспозвоночных и растительных кормов (рис ).
Эти правила являются существенным компонентом жизненных стратегий хищников в экстремальных условиях. В Арктике следствием экологической пластичности хищников и использования общих кормов, в том числе из лчужого основного списка, является не усиление конкуренции как, например, в экосистемах саванны, а, в большей степени, взаимный комменсализм, который расширяет возможности кормодобывания и увеличивает шансы на выживание для каждого из хищников.
Охотничье поведение. Сравнительный качественный анализ охотничьего поведения при охоте на разные объекты выявил следующие общие для всех видов правила: 1 - наличие широкого арсенала приемов, используемых в зависимости от типа жертвы и условий охоты; 2 - использование одним хищником принципиально разных способов охоты на объекты разных типов и сходные приемы у разных хищников при сходных параметрах охоты (тип жертвы + физические условия охоты); 3 - использование наиболее оптимальных для условий среды и типа жертвы приемов охоты; 4 - рассудочный выбор адекватного обстоятельствам способа действий при охоте.
Таким образом, главным фактором, который определяет тип жизненной стратегии и форму социальной организации у каждого из исследованных хищников, является необходимость оптимизации процессов кормодобывания и размножения в данной среде обитания, при существующих, эволюционно сформировавшихся, биологических свойствах хищников и жертв. Базисным способом кормодобывания для каждого вида является тот, который гарантированно обеспечивает жизненный цикл и воспроизводство популяций. Основой стратегии кормодобывания при хищническом образе жизни в экстремальных условиях является сочетание кормовой специализации с экологической пластичностью питания. Способы охоты не являются видоспецифическими, они детерминированы физическими параметрами взаимодействия хищника и его основных жертв в процессе охоты в данной среде обитания (соотношением размера и веса тела хищника и жертвы, мускульной силы, скорости перемещения, вооруженности, быстроты реакции, распределением в пространстве, свойствами и динамическими характеристиками субстрата, качеством укрытий); при сходных условиях охоты они оказываются подобными у разных хищников, не зависимо от их биологических различий.
Глава 8. Внутри популяционная организация отдельных видов хищников в сравнительном аспекте.
В этой главе в сравнительном аспекте проанализированы механизмы регуляции социальных отношений, популяционная организация и жизненные стратегии трех исследованных видов хищников. На примере исходного модельного вида исследования - песца, показано что коммуникация, социальные события и популяционная динамика связаны между собой, как иерархически организованные процессы обмена информацией между структурными элементами многоуровневой популяционной мегасистемы (Овсяников, 1993). Такое понимание феномена внутрипопуляционной организации лежит в основе сравнения трех исследованных видов.
Механизмы регуляции социальных отношений. Все социумы у исследованных видов могут быть определены как открытые или закрытые для включения новых особей со стороны. Целесообразность выделения лоткрытых и лзакрытых социумов определяется различиями в степени свободы присоединения к социуму и выхода из него у разных видов, при разных способах объединения особей. Использование такой типологии отражает существо социальных отношений между участника объединений и полезно для анализа поведенческих механизмов социальной динамики видов в связи с их пространственной стратегией (оседло-территориальный или номадный образ жизни) и фазами репродуктивного цикла. Закрытым я называю социум, присоединение к которому новых особей не допускается членами этой группы, а выход из него ограничен прочностью социальных связей или давлением внешних факторов, например опасностью для иммигранта стать объектом внешней агрессии или лишиться возможности эффективно кормиться. Открытым я называю социум, в котором присоединение и выход особей не ограничиваются другими участниками объединения, но взаимодействия между особями в социуме структурированы. Сравнение социальной организации белого медведя и песца показывает, что у обоих существуют как закрытые, так и открытые социумы, но они имеют разное значение во внутрипопуляционной структуре. У белого медведя закрытым социумом является семейная группа, а открытым - конгрегации медведей около крупных источников корма (Овсяников, 2005). У песца закрытым социумом является размножающаяся семья (моногамная или сложная), и территориальные группировки неразмножающихся песцов в летнее время, а открытым - временные скопления песцов около трупов копытных или морских млекопитающих (Овсяников, 1993). У волков закрытым социумом является стая. Существование открытых социумов у волков гипотетически возможно (ими могут быть, например, временные объединения нетерриториальных волков около источников корма), но пока твердо не подтверждено наблюдениями в природе. Анализ социальных отношений хищников в закрытых и открытых социумах показывает, что роль доминирования в формировании отношений в социуме каждого типа имеет видовую специфику. У волков доминирование является средством интеграции и ключевым механизмом поддержания иерархической структуры стаи. Оно осуществляется в основном в форме жесткого подавления и поддерживается постоянными демонстрациями превосходства со стороны доминирующих особей и подчинения со стороны низкоранговых членов стаи. Доминирование в стае волков сопряжено с ролевой структурой. В репродуктивной семье песцов доминирование в форме подавления практически отсутствует. Структура семьи песцов имеет в большей степени ролевой, чем иерархический характер, а интеграция семьи поддерживается дружественными демонстрациями. В сложной группировке неразмножающихся территориальных песцов доминирование проявляется на уровне персональных, но не ролевых отношений (приоритет в использовании участка), выраженной социально-иерархической структуры нет, пространственное доминирование поддерживается в основном неформализованным поведением. В открытых социумах песцов доминирование имеет контекстно-моментный характер, проявляется в отношении доступа к корму, реализуется путем направленной агрессии, и связано с возрастным классом и ролевым опытом особи - взрослые песцы доминируют над молодыми. У белых медведей в семейной группе, доминирования как такового нет. Асимметрия отношений поддерживается материнско-детской взаимозависимостью. В конгрегациях белых медведей доминирование проявляется как на персональном, так и на ролевом уровне, но носит контекстно-относительный характер. Высокоранговые особи доминируют в отношении конкретных объектов - местонахождения, лежек, доступа к корму. Таким образом, доминирование по-разному выражено и играет разную функциональную роль в закрытых и открытых социумах сравниваемых видов. Общим принципом является то, что пространственно-временная интеграция социума сопряжена с увеличением социальной стратификации, а усиление иерархии - с формализацией средств регуляции отношений.
Механизмы усиления и ослабления социальных связей. Полученные нами данные о социальной организации песцов и белых медведей, наблюдения за социальными процессами в стае волков в вольере (наши данные, 1987-88) и данные по другим видам хищников, имеющиеся в литературе, показывают, что увеличение или уменьшение состава семей у видов, которые традиционно (по структурным классификациям) считались лодиночными и лсоциальными, происходит за счет процессов общей природы. В семействе собачьих, у волков и песцов усложнение семьи происходит путем присоединения потомков к родительской паре (Mech, 1970; Peterson, 1978; Zimen, 1976 a,b, Овсяников, 1993 и др.). Системы спариваний у волка и песца сходны, как и периоды увеличения социальной напряженности с стае/семье (Овсяников, 1993). У белого медведя социальная и репродуктивная системы иные, чем у собачьих, но, анализируя социальные события, мы находим, что поведенческие процессы укрепления или ослабления социальных связей у всех трех видов гомологичны. Формирование и укрепление связей происходит на основе пространственно-временной интеграции особей и гомологичных по морфологии дружественных взаимодействий с функционально положительными результатами, закрепляющими связь. Разрушение социальной связи у всех модельных видов тоже обусловлено одинаковыми по природе процессами: репродуктивная конкуренция, обострение конкуренции за кормовые и иные ресурсы, возрастание социальной напряженности при дефиците; межвидовая агрессия и персональное отторжение. Приведены примеры с описанием и обсуждением поведенческих паттернов в разных ситуациях. Это позволяет заключить, что различия в социальной организации исследованных видов определяются не их способностью или неспособностью к образованию длительных социальных связей, а разным сочетанием социальных процессов, формирующих и укрепляющих vs. разрушающих эти связи, и экологических факторов, которые обуславливают и/или влияют на эти процессы.
Внутрипопуляционная организация. Внутрипопуляционная организация, определяемая нами как система реализации взаимосвязей между индивидуумами в популяции, у всех животных строится на двух базисных структурах - демографической и пространственной. Пространственную структуру мы рассматриваем в системе разделения понятий лучасток обитания и лтерритория, как это было определено в первой части исследования на песце. По характеру пространственной структуры популяций наши модельные виды образуют ряд из трех типов, с градиентом признака от полного отсутствия территориальности у белого медведя до облигатной территориальности репродуктивных единиц популяции у волка.
Тип 1. Белый медведь - постоянно номадный образ жизни всех особей в популяции в течение круглого года, за исключением рожающих в текущем году самок, временно привязанных к родовым берлогам. Территориальность полностью отсутствует, хотя отношение к определенным пространственным объектам (берлогам, лежкам, корму) как к собственности наблюдается. В таких случаях охрана объекта носит непосредственный характер и реализуется в форме контекстного доминирования, обеспечивающего приоритетное право пользования в данный момент времени при данном мотивационном состоянии участников взаимодействия (Ovsyanikov, 1995; Овсяников, 2005).
Тип 2. Песец (белый тундровый) - сезонная территориальность у репродуктивных социальных единиц (моногамных или сложных семей) и у неразмножающихся оседлых особей, с переходом к номадному образу жизни вне сезона размножения. Последние могут жить поодиночке, парами (самец-самка) или образуя временные группы более сложного состава. Территориальность песца носит классический характер - полноценная охрана и систематическое мечение территории, структурированной на зоны разной функциональной значимости; она поддерживается в течение всего репродуктивного сезона, после окончания которого угасает. Часть взрослых особей в популяции ведет одиночно-номадный нетерриториальный образ жизни в течение всех сезонов года. Вне сезона размножения к одиночно-номадному образу жизни переходят все или почти все особи. При наличии достаточных кормовых ресурсов на репродуктивных участках, песцы-резиденты остаются в районе и в зимний (нерепродуктивный) период, посещают и метят свои участки мочевыми метками, подтверждая право на них (Овсяников, 1993).
Тип 3. Волк - облигатная территориальность репродуктивных социальных единиц (стай) в течение круглого года (Mech, 1970; Mech, Bointani, eds. 2003). Территориальность волка, как и у песца в репродуктивный сезон, носит классический характер, с той разницей, что прямая охрана жестче - она нередко приводит к гибели вторгшейся особи. В популяции номадный, нетерриториальный образ жизни ведут только особи-изгои (Mech, Boitani, eds., 2003) или расселяющиеся молодые. Особенностями территориальности арктических форм волков являются существенно увеличенные относительно популяций умеренных и южных широт размеры участков обитания (до 6373 km2); дальние (до 828 км за 18 дней, Cluff & Jonsen, 2000) рейды за пределы территорий в тех случаях, когда территория не обеспечивает стаю кормом на весь репродуктивный период (например там, где идет сквозной проход мигрирующих северных оленей); в определенных случаях может происходить сезонный переход к нетерриториальному образу жизни (Mech & Boitani, 2003).
Несмотря на эти типологические различия, при обитании в Арктике общим для всех трех видов являются: (1) - высокая пластичность паттернов использования пространства - легкий переход особей между оседлым (на разное время) и номадным образом жизни; у волка и песца в период территориальности такое переключение сопровождается соответствующей активацией или подавлением территориального поведения. Этот переход осуществляется закономерно, как сезонно зависимый компонент жизненной стратегии, но может происходить на любой фазе сезонного/жизненного цикла по необходимости, на периоды разной продолжительности; (2) - масштабность перемещений особей при номадном образе жизни (тысячи километров); (3) - гомологичность поведенческих механизмов, задействованных в сходных паттернах использования пространства (механизмы территориального поведения, ориентирования - использование биологического сигнального поля и ландшафтных признаков-маркеров, регулирования социальных взаимодействий).
Демографический состав локальных популяций (численность, соотношение особей разных поло-возрастных категорий и репродуктивного статуса) у всех модельных видов является динамической характеристикой, которая меняется в зависимости от экологических условий и фазы популяционного и репродуктивного цикла. Вариации демографического состава локальных популяций и группировок у каждого вида отражают его специфическую реакцию на изменения ключевых факторов среды. В противоположность этому, состав социальных единиц в популяциях всех трех видов - консервативная видоспецифическая характеристика.
Изменения численности при изменении обеспеченности кормами у белых медведей и песцов происходят за счет прямого действия факторов среды, через внешние по отношению к популяции механизмы (у песца социальные механизмы регулируют плотность поселений, но не общую численность); тогда как у волка - через действие внутрипопуляционных механизмов ограничения численности (социальное регулирование размножения, размера и состава стаи). По нашему мнению, это - две принципиально разные стратегии существования популяций хищников в экстремальной среде, отражающие степень специализации к условиям Арктики. У белых медведей и песцов (облигатно арктических видов) внутрипопуляционные процессы направлены на максимальное использование экологических условий для размножения и практически совсем не работают на ограничение размножения, которое лимитировано факторами экстремальной среды. Сезонная территориальность песца действует как регулятор доступа к пространственно фиксированным ресурсам в критический для жизненного цикла период, но не как значимый регулятор демографического состава и интенсивности размножения репродуктивных социальных единиц. Архетип волка сложился и поддерживается в бореальных, но не арктических экосистемах. Территориальность выступает у него не только как механизм регулирования доступа к жизненно важным ресурсам (эта функция безусловно первична, она сохраняется и критически важна), но, во-первых, как один из главных регуляторов внутренних социальных процессов в репродуктивных единицах, и, во-вторых, как один из факторов развития социальности. Освоение волком экстремальных условий Арктики потребовало корректировки модели территориальности путем снижения ее жесткости - совершение дальних, многодневных рейдов за пределы своей территории, с заходом на чужие и возвращением на свою с соответствующим переключением поведенческих программ; увеличение размеров территорий и размытости их границ. Причем, это происходит без принципиального изменения видового поведенческого архетипа.
Увеличение пластичности паттернов использования пространства надо считать одним из главных векторов эколого-поведенческой адаптации наземных хищников (по предковому архетипу - все три вида территориальны) к экстремальных условиям Арктики. В экстремальных условиях высокий уровень развития психики и способность к рассудочной деятельности имеют особенно важное значение. Эти качества обеспечили предковым формам песца и белого медведя успешное освоение Арктики, а волку позволяют успешно существовать в Арктике без глубокого изменения поведенческого архетипа.
Глава 9. Реакция арктических хищников на изменения среды обитания.
Среда обитания, как фактор формирования поведенческого архетипа и жизненной стратегии хищных млекопитающих Арктики. На основании собственных моноголетних наблюдений в Арктике обсуждаются особенности арктической среды обитания наземных млекопитающих и специфика дрейфующих льдов, как постоянных или сезонных местообитаний исследованных хищников. Свойства среды обитания рассматриваются как фактор эволюционного формирования поведенческого архетипа хищника: физические параметры среды обуславливают набор и условия решения задач по обеспечению жизнедеятельности особей данного вида - носителей определенных биологических качеств. Поведение служит инструментом взаимодействия организма со средой обитания. Возможностями этого инструмента в данной среде задаются условия отбора. Таким образом, сложность поведения определяется взаимодействием двух основных факторов: (1)- свойств среды обитания, в которой вид эволюционно сформировался и живет, и (2)- эволюционной историей, определившей специфику биологической организации вида (его архетип) и возможное направление его дальнейшего развития.
Обсуждаются критические экологические факторы для животных в Арктике и особенности арктических экосистем. Связь между морскими и наземными экосистемами в Арктике выражена сильнее и для многих видов высших позвоночных значит больше, чем в южных широтах. Большую часть года лед и суша образуют единую платформу, непрерывность которой обеспечивает наземным животным возможность свободно перемещаться и пользоваться ресурсами морских экосистем для компенсации периодической недоступности кормовых ресурсов на суше. Обсуждаются особенности морских льдов наземной среды обитания, как местообитаний хищных млекопитающих в Арктике.
Белый медведь - единственный вид наземных млекопитающих, у которого полный жизненный цикл особей и отдельных субпопуляций, при достаточной ледовитости океана, может проходить на дрейфующих льдах, включая залегание в родовые берлоги (Amstrup, 2003; Fishbach, et al., 2007). Однако, в масштабах жизненных циклов географических популяций и эволюционной истории вида, необходимость периодического выхода на сушу и жизни в наземных береговых экосистемах сохраняется. Арктическая суша обеспечивает белому медведю экологически гарантированные условия успешного размножения (почти свободное от рисков залегание самок в родовые берлоги). Доступность суши является облигатным условием переживания популяциями/субпопуляциями белых медведей безледовых периодов разного временного масштаба в районах их обитания.
Для песца регулярный переход к жизни во льдах является необходимой частью жизненной стратегии вида в экстремальных условиях Арктики, обеспечивая переживание сезонов бескормицы в тундровых экосистемах и возможность миграций (Овсяников, 1993). Для белого медведя и песца возможность использования ледовых местообитаний является облигатным условием реализации видовых жизненных стратегий в условиях Арктики.
Для биологических форм/подвидов волка, освоивших Арктику, ледовые местообитания являются вспомогательными - они используются особями из прибрежных популяций для получения дополнительных кормов при посещениях в режиме кратковременных рейдов, и служат мостом для перемещений между материковыми и островными тундровыми экосистемами, расширяя возможности жизнеобеспечения, но не являясь облигатным условием выживания вида в Арктике. Для всех трех модельных видов успешное освоение арктической среды стало возможным благодаря биологическим особенностям, унаследованным от предковых форм, главной из которых является высокое развитие психики и когнитивных способностей.
Реакция арктических хищников на изменения среды обитания. Действующие на популяции исследованных хищников факторы, обусловленные изменениями среды, определены по наблюдаемым в ходе исследования процессам. Сокращение морских льдов Арктики вызывает сезонное исчезновение наиболее продуктивных местообитаний белых медведей в зоне континентального шельфа (Durner et al., 2009). Эти же ледовые местообитания являются оптимальными для песца. В результате сезонной потери оптимальных ледовых местообитаний, географические популяции белых медведей оказываются разделенными: часть медведей высаживаются на берег и переживают безледовые периоды в береговых экосистемах, другая часть уходит в Центральный Арктический Бассейн, где могут оказываться и перемешиваться медведи из разных географических популяций (Ovsyanikov, 2010; Овсяников, 2010). В российском секторе Арктики сокращение оптимальных ледовых местообитаний белого медведя выражено наиболее сильно. Экологические и поведенческие процессы, наблюдаемые в Чукотско-Аляскинской популяции белых медведей в районе острова Врангеля представляют общую модель реакции вида на изменения среды обитания под воздействием глобальных изменений климата. Происходящие и ожидаемые реакции популяций белых медведей на глобальные изменения среды обитания определены следующим образом: 1 - увеличение смертности - уменьшение численности, некоторые популяции могут исчезнуть; 2 - глобальное перераспределение белых медведей: смешивание популяций в Центральном Арктическом бассейне и дальние перемещения в поисках пищи при ухудшении качества местообитаний; 3- вероятность увеличения генетического обмена между популяциями; при этом некоторые южные популяции могут оказаться фрагментированными; 4 - сезонное разделение некоторых популяций на изолированные части; 5 - продолжительные периоды жизни на берегу: переключение на жизнь в береговых экосистемах; 6 - переключение с основных на альтернативные виды корма; 7 - нарушение репродуктивного цикла: сдвиг сроков залегания, уменьшение доступности оптимальных местообитаний на суше для залегания в берлоги, увеличение тенденции к залеганию в берлоги на дрейфующих льдах в Центральном арктическом бассейне; 8 - увеличение уровня социальности при береговой жизни; 9 - увеличение пищевого стресса и, как следствие, увеличение травматизма и смертности, вероятность увеличения каннибализма.
Для песца происходящие из-за глобального потепления изменения также неблагоприятны. Исчезновение морских льдов в зоне континентального шельфа для песца особенно критично, так как нарушает его жизненный и популяционный цикл. Выявленные негативные воздействия состоят в том, что исчезновение льдов в прибрежных акваториях: 1 - уменьшает или исключает из жизненного цикла песца возможность переживания в ледовых местообитаниях периодов депрессий леммингов в тундровых экосистемах; 2 - исключает дальние перемещения взрослых в поисках пищи и осеннее расселение молодых за пределы островных репродуктивных местообитаний; 3 - увеличивает вероятность попадания странствующих по льдам песцов в экстремальные ситуации и риск гибели; 4 - уменьшает возможность возвращения на сушу для размножения песцов, переживающих зиму на морских льдах. Изменившиеся климатические условия оказывают, также, негативное воздействие на тундровые местообитания песца. Повторяющиеся оттепели поздней осенью и зимой срезают зимнее размножение леммингов, в результате депрессии леммингов затягиваются и их популяционный цикл удлиняется (Menyushina, Ovsyanikov, 2009). На продуктивность тундровых экосистем отрицательно влияет увеличение количества холодных дождей летом и летние пурги. Таяние вечной мерзлоты приводит в разрушению охотничьих местообитаний песца и репродуктивных нор. Экспансия более сильных хищников (красной лисы, росомахи, волка) в арктические тундровые экосистемы, которому благоприятствует потепление, представляют для песца фактор прямого увеличения смертности. Красная лисица, которая доминирует над песцом в отношении экологических ресурсов, вытесняет его из оптимальных репродуктивных местообитаний. Непрямое воздействие выражается в сокращении численности северных оленей из-за гололедиц зимой. Все перечисленные воздействия проиллюстрированы конкретными примерами. Указанные факторы являются наиболее вероятными причинами тенденции снижения продуктивности островной популяции песцов, отмеченной в ходе ее долговременного мониторинга (табл. 2 ).
Таблица 2. Изменения показателей популяции песца с 1980 по 2008 гг.
Период | % нор занятых | Размер выводка | Общая плотность песцов, особь/km2 | Плотность размнож. песцов, особь/km2 | Плотность неразмнж. песцов особь/km2 |
1980-1986 | 36,6 | 8,5 | 0,62 | 0,33 | 0,30 |
1988-1995 | 39,3 | 8,5 | 0,37 | 0,20 | 0,17 |
1998-2008 | 41,9 | 6,4 | 0,25 | 0,20 | 0,05 |
Присутствие волка в арктических тундровых экосистемах всецело зависит от наличия основных кормовых объектов хищника - северных оленей/ карибу и овцебыков. История колонизации волком острова Врангеля показала, что заселение им арктического острова произошло независимо от изменений климата (Овсяников и др. 1984, Менюшина, 2007). Высокое биологическое разнообразии на острове дает широкий выбор поддерживающих кормов. Потепление климата может иметь негативный эффект на островную популяцию волка через увеличение смертности северных оленей - сокращение основной кормовой базы. В более южных, материковых тундровых экосистемах возможна экспансия вида.
Перспективы выживания в меняющихся условиях обсуждаются в связи с эволюционной историей видов. Все три вида исследованных хищников в течение Плейстоцена успешно переживали глобальные потепления неоднократно. Степень воздействия изменений среды определяется пластичностью жизненной стратегии вида, его адаптационным потенциалом. Наиболее уязвимы для радикальных изменений климата облигатно арктические виды - белый медведь и песец. Однако, не смотря на специализацию к жизни в Арктике, оба вида сохранили достаточную экологическую пластичность для переживания глобальных потеплений. В современных условиях основную угрозу для белого медведя представляют антропогенные факторы - прямое истребление человеком и загрязнение среды. Основную опасность для песца представляет экспансия в тундровые экосистемы более сильных южных тундровых хищников, потеря ледовых и репродуктивных местообитаний вследствие таяния льдов и вечной мерзлоты.
Выводы.
1. Разработанный на первом этапе исследования биографический подход к изучению поведения и внутрипопуляционной организации песца является адекватной методологией изучения популяций высших позвоночных как многоуровневых, иерархически организованных систем. Методология оказалась эффективной применительно и к белому медведю, и позволила провести долговременное комплексное сравнительное изучение поведения и популяционной экологии хищных млекопитающих Арктики.
2. Ситуативный анализ социального поведения песца показал, что по объективным морфологическим признакам в видовом поведении выделяются внутренне целостные реакции, набор которых ограничен и соответствует основным мотивационным состояниям животного. Существует однозначная связь между внутренней (мотивационно-психологической) и внешней (морфологической) составляющими таких реакций и их функциональной направленностью. На этом основании сформулирована концепция лморфологических образов поведения, описывающая структуру и функции коммуникационного поведения.
3. Важнейшими факторами жизненной стратегии песца являются: зависимость размножения от флуктуаций численности леммингов; гибкость социального поведения; пластичность стратегии кормодобывания; способность использовать для размножения убежища разного типа, а также приспособленность к длительной жизни на арктических морских льдах.
4. Критерии социальности, основанные на составе групп, не отражают высокой социальности белого медведя и не подходят для адекватного описания его социальной организации, поскольку не учитывают биологические особенности, реальные условия жизни и специфику взаимотношений между особями этого вида. Универсальными являются критерии социальности, которые учитывают мотивационную основу феномена и механизмы реализации социальных связей.
5. Основой стратегии кормодобывания при хищническом образе жизни в экстремальных условиях Арктики является сочетание кормовой специализации с широкой экологической пластичностью питания. Принципиальные способы охоты не являются видоспецифическими, они детерминированы физическими параметрами взаимодействия хищника и его основных жертв и среды обитания, в которой это взаимодействие происходит: при сходных физических условиях охоты они оказываются подобными у разных хищников, независимо от их биологических различий.
6. Различия в социальной организации исследованных видов определяются не их способностью или неспособностью к образованию длительных социальных связей, а разным сочетанием социальных процессов, формирующих и укрепляющих или разрушающих эти связи, и экологических факторов, которые обуславливают и/или влияют на эти процессы.
7. Вариации демографического состава локальных популяций и группировок у каждого вида отражают его специфическую реакцию на изменения ключевых факторов среды. В противоположность этому, состав социальных единиц в популяциях всех трех видов - консервативная видоспецифическая характеристика.
8. Изменения численности при изменении обеспеченности кормами у белых медведей и песцов происходят за счет прямого действия факторов среды, через внешние по отношению к популяции механизмы; тогда как у волка - через действие внутрипопуляционных механизмов ограничения численности (социальное регулирование размножения, размера и состава стаи). Это отражает две принципиально разные стратегии существования популяций хищников в экстремальной среде, отражающие степень специализации видов к условиям Арктики.
9. Увеличение пластичности паттернов использования пространства следует считать одним из главных векторов эколого-поведенческой адаптации наземных хищников (по предковому архетипу - все три вида территориальны) к условиям Арктики. Высокий уровень развития психики и способность к рассудочной деятельности имеют особо важное значение как инструмент адаптации к экстремальной среде обитания.
10. Степень воздействия изменений среды на хищных млекопитающих Арктики определяется гибкостью их жизненных стратегий и широтой адаптационного потенциала особей. Наиболее уязвимы для радикальных изменений климата облигатно арктические виды - белый медведь и песец. Однако, несмотря на специализацию к жизни в Арктике, оба вида сохранили достаточную экологическую пластичность для переживания глобальных потеплений, повторявшихся в их эволюционной истории неоднократно.
11. В современных условиях основную угрозу для выживания белого медведя представляют антропогенные факторы - прямое истребление человеком и загрязнение среды. Основную опасность для песца представляет экспансия в тундровые экосистемы более сильных южных тундровых хищников, потеря ледовых и репродуктивных местообитаний вследствие таяния льдов и вечной мерзлоты.
Благодарности.
Это исследование не могло быть выполнено без помощи и поддержки многих людей, коллег по науке и соратников по полевой работе в Арктике. Всем им моя огромная благодарность. Полный поименный список дан в основном тексте диссертации. Особую признательность и благодарность хочу выразить моим первым учителям в зоологии и экологии животных - Н.П. Наумову, В.М.Смирину, М.Е. Гольцману и В.Е.Соколову. Исключительная сердечная благодарность И.Е. Менюшиной - высоко профессиональному участнику наших совместных исследований в Арктике, без которой это исследование было бы невозможно, и моему самому строгому и конструктивному критику и советчику на всех этапах исследования. Особо благодарю Л.Ф. Сташкевича за понимание и неоценимую помощь в ходе полевых исследований.
Список работ, опубликованных по теме диссертации.
Статьи в отечественных журналах
Бибиков Д.И., Овсяников Н.Г. Поведение волка.// Успехи соврем. биологии. 1980, № 3, с. 476-477.
Овсяников Н.Г. Песец острова Медного может исчезнуть.// Природа, 1981, No 9, с.59-61.
Овсяников Н.Г., Казьмин В.Д., Сыроечковский Е.В., Дорогой И.В. 1984. Волк на острове Врангеля. //Бюлл.МОИП, отд.биол., 89, No 4, с.54-63.
Соколов В.Е., Овсяников Н.Г. Динамика локального населения песцов в условиях отсутствия промысла.// Доклады АН СССР, 1984, 279, № 3, с, 762-765.
Овсяников Н.Г. Экология и социальное поведение песцов на о.Врангеля.// "Экол. аспекты изуч. и охраны флоры и фауны СССР. Докл. МОИП, 1982. Зоол. и ботан." М., 1986, с.6-9.
Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. Конкуренция из-за корма между белыми совами, Nyctea scandiaca, и песцами, Alopex lagopus.// Зоол. журн., 1986, Т. 65, Вып.6, с.901-910.
Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. Наблюдения за лисицей в поселении песцов на острове Врангеля.// Бюлл. МОИП, отд. биол., 1987, т. 92, вып.5, с. 49-55.
Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар двигательных реакций.// Зоол.журн., 1988а, 67, No 2, с. 263-273.
Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар звуковых реакций.// Зоол. журн., 1988, 67, No 9, с.1371-1380.
Овсяников Н.Г., Бадридзе Я.К. Понятие психологического комфорта в интерпритации движущих сил поведения. // Доклады Академии Наук, 1989, т.306, № 4. С. 1015-1018.
итвин К.Е., Овсяников Н.Г. Зависимость размножения и численности белых сов и песцов от численности леммингов на острове Врангеля.// Зоол.журн.,1990, Т. 69, вып.7, с.1012-1023.
Овсяников Н.Г., Бове Л.Л., Кочнев А.А. Причины массовой гибели моржей на береговых лежбищах. // Зоол. журн., 1994. Т. 73. Вып. 5. С. 80-87.
Овсяников Н.Г., Поярков А.Д. Волк в заповедниках России. Результаты анкетирования заповедников в 1992 году. // Бюлл. МОИП. 1994, № 1.
Овсяников Н.Г. Хищничество белых медведей на моржей на острове Врангеля. // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1995, т.100, вып. 4, сс. 3-15.
Овсяников Н.Г. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье.// Зоологический журнал, 2005, т. 84, №1. С. 94-103
Статьи в зарубежных журналах
Bibikov D.I., Ovsyanikov N.G., Filimonov A.N. The status and management of the wolf population in the USSR. // "Acta zool. fenn", 1983, No 174. P. 269-271.
Ovsyanikov N.G. Behavioral interactions between polar bears and other large mammals, including man, in autumn time.// Journal Wildlife Research, 1995. Ovsyanikov N.G., Poyarkov A.D. Wolves and feral dogs in Russia's nature protected territories. // Jour. Wildlife Research, 1995.
Ovsyanikov N.G. Den use and social interactions of polar bears during spring in a dense denning area on Herald Island, Russia.// Ursus. 1998, 10. P. 251-258.
Ovsyanikov N. Changes on Wrangel Island. //Polar Bears International. Vol.12. No 1. 2005. P. 6-7.
Ovsyanikov N. Polar bear - man encounters: nature of the conflict.// Polar Bears International. 2006. Vol.13. No 1. P. 7-8.
Ovsyanikov N. Social polar bear.// Polar Bears International. 2006. Vol.13. No 2. 2006.
Статьи в сборниках
Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М. Социальное поведение большой песчанки (Rombomys opimus Licht.).// В кн.: Поведение млекопитающих. М., 1977, с.5-69.
Крученкова Е.П., Гольцман М.Е., Овсяников Н.Г., Смирин В.М., Сафронов О.В. Поведение щенков песцов на острове Медном и их взаимоотношения с взрослыми особями.// В сб.: Экол. основы охраны и рацион.использ.хищных млекопитающих. М., 1979, с. 151-153.
Овсяников Н.Г., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Сафронов О.В., Смирин В.М. Территориальные отношения и использование семейного участка у песцов на острове Медном.// В сб.: "Экол. основы охраны и рациональн. использ. хищных млекопит." М., "Наука", 1979. С. 156-157.
Сафронов О.В., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Смирин В.М. Акустический репертуар песца.// В сб.: "Экол. осн. и рациональн. использ. хищных млекопитающих", М., "Наука", 1979. С. 160-161.
Смирин В.М., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Сафронов О.В. Поведение песцов на лежбище морских котиков.// В сб.: "Экол. основы охраны и рациональн. использования хищных млекопитающих". М., "Наука", 1979. С. 164-165.
Овсяников Н.Г. Элементы социальной организации волка: значение для контроля над численностью.// В кн.: Поведение волка. М., 1980. С. 39-59.
Наумов Н.П., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Попов С.В., Смирин В.М. Социальное поведение песца на острове Медном. Факторы, определяющие пространственно-временной режим активности.// В кн.: Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М., "Наука", 1981, с.31-75.
Бернштейн А.Д., Клюева Е.В., Овсяников Н.Г., Селимов М.А. Природный очаг арктического бешенства на острове Врангеля.// В сб.: "Вирусы и вирусные инфекции человека". М., 1981, с. 151-152.
Овсяников Н.Г., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Смирин В.М. Состояние популяции песцов острова Медного.// В кн.: "Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР". Владивосток, 1981, с.153-154.
Овсяников Н.Г. Разделение выводка самкой песца в период молочного кормления: проблема выкармливания больших выводков.// В кн.: "Млекопитающие СССР. 3 съезд Всес.Териол.об-ва. Тезисы докладов. II том." М., 1982, с.165-166.
Соколов В.Е., Овсяников Н.Г. Террриториальное поведение песцов на острове Врангеля.// В сб.: "Млекопитающие СССР. III съезд Всесоюзн. Териол. об-ва. Тезисы докладов. II том". М., 1982, с. 177-178.
Овсяников Н.Г. 1983. Состав семей и длительность сохранения социальных связей у белых песцов.// В кн.: "Поведение животного в сообществах. Материалы 3 Всес. конф.по поведению животных. Т.2". М., 1983, с.120-123.
Овсяников Н.Г., Непринцева Е.С. Роль территориального поведения в поддержании пространственной разобщенности песца в период размножения.// В кн.: "Поведение животных в сообществах. Материалы 3 Всесоюзн. конф.по поведению животных. Т.2". М., 1983, с.106-109.
Овсяников Н.Г. Роль хищничества песца и отбора на социальность в эволюции колониального гнездования и стайности у белых гусей.// В кн.: Теоретические аспекты колониальности у птиц. М., 1985, с. 115-118.
Овсяников Н.Г., Баранюк В.В., Менюшина И.Е. Защита гусей от песцов на гнездовой колонии и в стаях.// В кн.: Теоретические аспекты колониальности у птиц: материалы совещания 16-18 окт. 1984 г. М.,: Наука, 1985, с. 108-115.
Овсяников Н.Г. Использование нор песцами на острове Врангеля.// В кн.: Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВН - АН СССР, 1986, с.96-108.
Овсяников Н.Г. Биографический метод в изучении популяций млекопитающих.// В кн.: Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986, с.157-178.
Овсяников Н.Г., Бибиков Д.И. Экологический подход к проблеме волка. // В кн.: "Экология, поведение и управление популяциями волка" М., 1989. С. 115-130.
Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г. Пространственное распределение белых сов на острове Врангеля. // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., 1991. С. 23-41.
Овсяников Н.Г., Кочнев А.А. Наблюдения за береговыми лежбищами моржей и связанными с ними явлениями на острове Врангеля в 1990 г. (предварительное сообщение). // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., 1991. С. 74-90.
Овсяников Н.Г., Марюхнич П.В., Менюшина И.Е., Кривецкий Ю.И. Структура поселений и динамика популяции песца на острове Врангеля. // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., 1991. С. 5-23.
Овсяников Н.Г. Численность, распределение и демографический состав группировки белых медведей района острова Врангеля в осенний период. // В кн.: "Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций." Ч.2. М., 1993. С. 12-41.
Ovsyanikov N.G. Biocenotic role of the polar bear in coastal ecosystems of Wrangel and Herald Islands. // In: Heritage of the Russian Arctic. Research, conservation and international co-operation. Moscow, 2000. P. 538-543.
Овсяников Н.Г. Хищные звери как ресурс развития экологического туризма в регионе. // Инф. бюллетень "Ресурсы диких животных Тверской области: проблемы их охраны и использования". 11. Тверь: ТГТУ, 2004. С. 36-43.
Овсяников Н.Г. Игра у млекопитающих как мета-активность.//Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М., 2005. С. 40-43.
Овсяников Н.Г. Социальное и хищническое поведение белых медведей в экстремальных ситуациях. //Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М., 2005. С. 152-155.
Овсяников Н.Г. Воздействие глобальных изменений климата на внутрипопуляционные процессы у белого медведя (Ursus maritimus).//Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек-медведи, эксплуатация, охрана, вопроизводство. ЦЛГПБЗ, 2006. С. 70-74.
Овсяников Н.Г. Условия возникновения конфликтов между белым медведем и человеком.// Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек-медведи, эксплуатация, охрана, вопроизводство. ЦЛГПБЗ, 2006. С. 75-79.
Овсяников Н.Г. Значение особо охраняемых природных территорий и животного мира для развития экотуризма.//Инновационная политика в сфере сохранения культурного наследия и развития культурно-познавательного туризма. Материалы международной конференции. Москва, 25-27 ноября 2005 г. Москва, 2006. С. 130-131.
Ovsyanikov N.G. Current research and conservation of polar bears on Wrangel Island. // In J. Aars, N. J. Lunn, and A. E. Derocher, (eds.) Polar Bears: Proceedings of the 14th Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group, Seattle, Washington, USA. IUCN Species Survival Commission Occasional Paper No. xx. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 2006. P. 167-171,
Belikov S.E., Boltuniv A.N., Belchanskiy G.L., Ovsyanikov N.G., Kochnev A.A. Polar bear management and research in Russia 2001-2004. // In J. Aars, N. J. Lunn, and A. E. Derocher, (eds.) Polar Bears: Proceedings of the 14th Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group, Seattle, Washington, USA. IUCN Species Survival Commission Occasional Paper No. xx. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 2006. P. 153-155.
Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. Особенности переживания белыми медведями безледового периода на о. Врангеля в 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Одесса, 2008. pp. 407-412.
Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., Безруков А.В. Необычная гибель моржей у острова Врангеля в 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Одесса, 2008, сс. 413-416.
Монографии и статьи в коллективных монографиях
Овсяников Н.Г. Поведение и социальная организация песца. М., Из-во ЦНИЛ, 1993. 243 с.
Ovsyanikov N. Polar bears: Living with the white bear. Voyageur Press, 1996. 144 p.
Ovsyanikov N. Polar bears. WorldLife Library. Voyageur Press, 1998. 72 p.
Овсяников Н.Г., Поярков А.Д., Бологов В.П. Коммуникация и социальная организация волка. // В кн.: "Волк" (ред. Д.И. Бибиков), М.,"Наука", 1985. С. 295-311.
Тезисы докладов на совещаниях и конференциях
Гольцман М.Е., Овсяников Н.Г. Поведенческие роли самцов в группах больших песчанок в экспериментальных условиях.// В сб.: "Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР". М., 1977. С. 200-201.
Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Сафронов О.В., Смирин В.М. Структура семей песцов острова Медного.// В кн.: Экол. основы охраны и рацион. использ. млекопитающих. М., "Наука", 1979, с.151.
Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Смирин В.М. Особенности популяционной структуры островного подвида песца.// В кн.: "XIV Тихоокеанский научный конгресс, Комитет СД, тезисы докладов, СССР, Хабаровск, август 1979". М., 1979, с.56-57.
Овсяников Н.Г. Особенности популяционной организации песцов в связи с обитанием в высоких широтах.// В кн.: Всесоюзн. совещ. "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. Тезисы докладов". М., 1986, с. 95-96.
Овсяников Н.Г. 1986. Перспективы популяционных исследований в заповедниках.// В сб.: Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири. Тезисы докладов Всес. совещ. (26-28 августа 1986 г. Новосибирск). М., 1986, с. 154-156.
Ovsyanikov N.G. Social structure of arctic foxes local population in relation to lemmings number fluctuations.// In: TCIUG Biol. Vol. 18, 1987. P.141 (XVIII Congress of the International Union of Game Biologists. Abstracts).
Ovsyanikov N. Den Use and Social Interactions of Polar Bears in dense denning Area on Herald Island in Spring Time.// Tenth International Conference on Bear Research & Management. Abstracts. Fairbanks, Alaska. July 16-21, 1995.
Ovsyanikov N.G. Present and Potential Threats for the Polar Bear in Russian Sector of the Arctic.// Tenth International Conference on Bear Research & Management. Abstracts. Fairbanks, Alaska. July 16-21, 1995.
Ovsyanikov N. Demographic structure and social behavior within the group of stranded polar bears in autumn on Wrangel Island. // Tenth International Conference on Bear Research & Management. Abstracts. Mora, Sweden. September 11-14, 1995. P.17
Ovsyanikov N. Does Russian Wolf suffer Perestroika? // Wolves and Humans 2000. A Global Perspective for Managing Conflict. International Symposium Program & Abstracts. March 9-12, 1995. Duluth, Minnesota, U.S.A. P.35.
Bologov V., Ovsyanikov N., 2003. Adaptation of wolf pups raised by man to the living in wild nature.// International Congress Wolves of the World, Canada, 25-28 September, 2003.
Овсяников Н.Г. Социальное поведение белых медведей как механизм регуляции отношений в социуме и доступа к ресурсам в условиях Арктики.// IV Всероссийская конференция по поведению животных. Москва, 29 октября-1 ноября 2007 года. Москва, 2007. С. 307-308.
Овсяников Н.Г. Взаимоотношения белого медведя и моржа в поведенческом, экологическом и эволюционном аспектах.// Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания 31 января - 2 февраля 2007 года, г. Москва. М., 2007. С. 343.
Овсяников Н.Г. Принципы мониторинга и охраны географических популяций белых медведей в меняющихся условиях.// Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания 31 января - 2 февраля 2007 года, г. Москва. М., 2007. С. 344.
Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. 2007. Реакция териофауны Арктики на глобальные изменения климата на примере сообщества млекопитающих острова Врангеля.// Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания 31 января - 2 февраля 2007 года, г. Москва. М.. С. 345.
Ovsyanikov N., Menyushina I. 2009. Arctic fox population dynamics on Wrangel Island during 28 year period. // International conference on arctic fox biology. Valadalen, Sweeden, February 16-18th 2009. P. 12.
Menyushina I.E., Ovsyanikov N.G. 2009. Do global environmental changes impact Arctic foxes of Wrangel Island? // International conference on arctic fox biology. Valadalen, Sweeden, February 16-18th 2009. P. 45.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии