Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по сельскому хозяйству  

На правах рукописи

Симаков Евгений Алексеевич

Генетические и методологические основы

повышения эффективности селекционного

процесса картофеля

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени

доктора сельскохозяйственных наук

Москва - 2010

Работа выполнена в отделах генетики и селекции ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им.  А.Г. Лорха Российской академии сельскохозяйственных наук в 1982-2009 гг.

Официальные оппоненты:	доктор сельскохозяйственных наук, профессор
	удилов Вячеслав Алексеевич
	доктор сельскохозяйственных наук, профессор
	Мамонов Евгений Васильевич
	доктор сельскохозяйственных наук, профессор
	Соловьёв Алексей Малахович
Ведущее учреждение:	ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита состоится л___________________ 2010 г. в _________ часов на заседании диссертационного совета Д 006.022.01. при Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства по адресу: 140153, Московская область, Раменский район, д. Верея, строение 500, ВНИИО.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства.

Автореферат разослан л_____________________ 2010 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета  Л.Н. Прянишникова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В селекции картофеля важное значение имеет расширение генетического разнообразия исходного материала, использование наиболее эффективных схем скрещивания, экспресс-методов оценки селекционного материала и совершенствование схемы селекционного процесса от начальных этапов проведения гибридизации и выращивания гибридных сеянцев до размножения и производства оригинальных семян (Вавилов, 1935; Букасов, Камераз, 1972; Будин, 1986).

Особую актуальность для дальнейшего развития селекционной работы по картофелю в направлении повышения продуктивности и качественных показателей новых сортов, комплексной устойчивости к болезням, вредителям и неблагоприятным факторам среды приобретает разработка новых и сравнительно мало изученных методов расширения генетической изменчивости исходного материала. К их числу относятся: применение ионизирующей радиации, повышающей частоту рекомбинаций между хозяйственно-ценными количественными признаками, введение в исходный материал новых генов, контролирующих устойчивость к болезным и вредителям от диких и примитивных видов в результате межвидовой гибридизации, а также включение в скрещивания уже отселектированных гибридов-беккроссов и сортов межвидового происхождения.

Для прогресса селекции в современных условиях большое значение имеет использование приёмов, повышающих эффективность селекционного отбора в направлении наиболее важных хозяйственно-ценных признаков. Поэтому совершенствование методов, способствующих сокращению сроков выведения новых сортов и снижению затрат на выполнение программы селекции, а также разработка новейших технологий по производству оригинальных семян картофеля и поддержанию их высокого качества является актуальным для повышения результативности селекционного процесса картофеля.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследований является разработка и усовершенствование методов создания и использования исходного материала для селекции сортов картофеля различного хозяйственного назначения, сочетающих высокую урожайность и качество продукции с устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

• изучить влияние индуцированного рекомбиногенеза на повышение генетической изменчивости исходного материала картофеля по хозяйственно-ценным количественным признакам;
• определить селекционную ценность генетически разнообразного исходного материала при создании столовых сортов разных сроков созревания, сортов пригодных для производства картофелепродуктов и нового поколения сортов для диетического питания, устойчивых к патогенам и неблагоприятным факторам внешней среды;
• установить эффективность использования идентичных гибридных популяций при испытании в различных эколого-географических условиях для повышения результативности отбора хозяйственно-ценных гибридов, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды;
• исследовать возможность идентификации адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях межвидового происхождения на различных этапах селекционного процесса;
• усовершенствовать методы массовой оценки гибридного материала по важнейшим направлениям селекции картофеля;
• выявить оптимальные схемы подбора исходных родительских форм и условия их выращивания для повышения результативности гибридизации;
• разработать технологию выращивания сеянцев картофеля прямым посевом гибридных семян в грунт;
• обосновать схему получения и размножения здорового (свободного от патогенов) материала новых перспективных сортов и гибридов картофеля.

Научная новизна исследований. Впервые установлено значительное расширение генетического разнообразия исходного материала картофеля путём применения ионизирующей радиации, позволяющей индуцировать рекомбинантные формы, характеризующиеся сочетанием высоких показателей ценных количественных признаков (урожайности Ц крахмалистости, скороспелости Ц крахмалистости).

Проведена оценка рекомбинантных форм по комбинационной способности, выделена из их числа группа новых исходных форм и определена оптимальная схема их использования по различным направлениям селекции.

Разработана эффективная схема селекции на скороспелость с использованием радиационных рекомбинантов, на основе которых выведены ранний сорт Башкирский и среднеранний Нальчикский.

Впервые в поколении однократных беккроссов, происходящих от трёхвидовых гибридов, выделены раннеспелые сорта, характеризующиеся комплексом хозяйственно-ценных признаков (Накра, Брянский деликатес, Фрегат) и показана возможность применения сокращённой схемы использования диких диплоидных видов в селекции на этот признак.

Изучена эффективность использования гибридов - беккроссов, происходящих от диких видов в селекции на устойчивость к нематоде (Крепыш, Галактика, Кетский, Юбиляр), вирусам (Брянский деликатес, Жигулёвский, Колобок, Накра), фитофторозу (Брянский деликатес, Деснянский, Красавица, Накра, Фрегат, Эльбрус,), пригодность к переработке на картофелепродукты (Брянский деликатес, Диво, Кетский, Колобок, Малиновка, Солнечный) и крахмал (Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Факел).

Обосновано принципиально новое направление в селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, отличающихся антоциановой окраской мякоти клубней, низкой крахмалистостью, повышенным содержанием белка и антиоксидантов.

Экспериментально проверена новая стратегия селекционного процесса, отличающаяся многократной селекционной проработкой гибридных популяций в различных эколого-географических условиях. Определена роль разнообразия среды в качестве фона для отбора хозяйственно-ценных гибридов. Эффективность стратегии подтверждена повышением результативности селекционного отбора на 25-35% при одновременном снижении затрат на выведение сорта без увеличения объёма селекционного материала.

Впервые установлены существенные различия в закономерностях проявления признака адаптивности по урожайности у гибридов культурного, промежуточного и дикого типов в популяциях межвидового происхождения. Показано, что среди наиболее урожайных гибридов всех изученных типов преобладают пластичные формы.

Усовершенствована схема селекционного процесса картофеля на основе повышения эффективности различных её этапов: проведения гибридизации и получения гибридных семян, выращивания сеянцев, оценки селекционного материала по хозяйственно-ценным качествам и устойчивости, отбора гибридов при испытании в селекционных питомниках, применения оригинальной схемы клонального микроразмножения новых перспективных сортов.

Практическая значимость результатов исследований и их реализация. Разработан способ индуцирования рекомбинантных форм картофеля, позволяющий при воздействии гамма-излучения на клубни, гибридные семена и пыльцу сортообразцов-опылителей нарушать отрицательные корреляции высоких показателей таких количественных признаков как урожайность и скороспелость, урожайность и крахмалистость. Определена их комбинационная способность и оптимальная схема использования в практической селекции раннеспелых форм. На способ получено авторское свидетельство.

Установлена высокая эффективность использования гибридов-беккроссов в селекции на устойчивость к картофельной нематоде, вирусам, фитофторозу и пригодность к переработке на картофелепродукты, а также применения сокращённой схемы вовлечения диких диплоидных видов в селекции на скороспелость.

Показана перспектива принципиально нового направления в селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, характеризующихся низкой крахмалистостью клубней, повышенным содержанием белка и антиоксидантов.

Разработана новая стратегия селекционного процесса, включающая многократную селекционную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях и позволяющая повысить на 25-35% эффективность селекционного отбора хозяйственно-ценных форм при снижении затрат и объёма селекционного материала на создание сорта.

Экспериментально обоснована идентификация адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях межвидового происхождения на различных этапах селекционного процесса.

Модифицированы методы массовой оценки селекционного материала на раннеспелость, устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде, пригодность к переработке на картофелепродукты и оценки антиоксидантной активности сортообразцов картофеля.

Определены эффективные схемы подбора, условия выращивания исходного материала для повышения результативности гибридизации и оптимизирована технология выращивания сеянцев картофеля в безрассадной культуре.

Апробирована схема клонального микроразмножения новых перспективных сортов и гибридов картофеля.

При использовании нового исходного материала и различных методов подбора в гибридных популяциях создано 16 сортов картофеля различного хозяйственного назначения, включённых в Госреестр селекционных достижений РФ и допущенных к использованию в производстве. Из них 4 сорта созданы в селекцентре ВНИИКХ (Колобок, Крепыш, Малиновка, Диво), а остальные 12 сортов (Факел, Брянский деликатес, Самарский, Жигулёвский, Антонина, Башкирский, Кетский, Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Солнечный, Юбиляр) выведены совместно с другими научными учреждениями, которым предоставляются гибридные популяции для проведения селекционного отбора.

Основные научные положения, выносимые на защиту:

1. Повышение генетической изменчивости исходного материала и индуцирование рекомбинантов картофеля при радиационном воздействии, оценка их комбинационной способности и схема использования при выведении раннеспелых сортов.
2. Селекционно-генетические принципы использования гибридов-беккроссов и диких диплоидных видов, устойчивых к мозаичным вирусам, фитофторозу и картофельной нематоде для создания новых исходных форм, комбинирующих полигенные и моногенные хозяйственно-ценные признаки.
3. Новая стратегия селекционного процесса, включающая многократную селекционную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях.
4. Актуальное направление селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, отличающихся низким содержанием крахмала в клубнях и повышенным - белка и антиоксидантов.
5. Совершенствование методов массовой оценки гибридного материала картофеля по важнейшим направлениям селекции картофеля.
6. Эффективные схемы подбора и условия выращивания исходного материала для повышения результативности гибридизации, а также технология выращивания сеянцев в безрассадной культуре.
7. Селекционные достижения, включённые в Госреестр РФ.

Апробация работы. Результаты исследований представлены, доложены и обсуждены на международных симпозиумах и всероссийских научно-практических конференциях (Киев, 1985; Москва, 1986; Кишинёв, 1987; Минск, 1993; Пущино, 1997; Брашов, Румыния, 1997; Минск, 1997; Гросс-Люзевитц, Германия, 1998; Пенза, 2000; Москва, 2000; Варшава, Польша, 2000; Москва, 2001; Санкт-Петербург, 2002; Гамбург, Германия, 2002; Минск, 2003; Пенза, 2003; Алматы, Казахстан, 2006; Ганновер, Германия, 2006; Минск, 2007; Москва, 2007, 2008; Минск, 2008; Черновцы, Украина, 2008; Санкт-Петербург, 2009) и ежегодно на  заседаниях Учёного Совета ВНИИКХ (1983-2009 гг.).

ичный вклад соискателя. Исследования выполнены в отделах генетики и селекции Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха в 1982-2009 гг. в рамках Научно-технических программ на 1986-1990, 1991-1995 и 1996-2000 гг. по заданию 01. Создать высокопродуктивные сорта картофеля с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям, экстремальным факторам среды, пригодные для индустриальных и экологически чистых технологий с использованием современных методов селекции (№гос.регистрации 0186.0195779; 01.9.10.031415; 01.960.0011677) и Программ фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001-2005 и 2006-2010 гг. по заданию 17.01 Разработать методы и технологии селекционного процесса картофеля с целью создания сортов различной группы спелости для различных агроэкологических зон России, устойчивых к болезням, неблагоприятным факторам среды, пригодных для длительного хранения, промышленной переработки (№гос.регистрации 01.200.109658 и 01.200.601988).

Автором лично проведён патентный поиск, обобщение литературы по основным разделам диссертации; проведено планирование научных исследований, разработка программ и методик, схем скрещивания и участие в их выполнении; осуществление полевой оценки исследуемого материала и отбор гибридов; выполнена статистическая обработка полученных данных и анализ результатов исследований; подготовлены научные отчёты, доклады, статьи и описание селекционных достижений.

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 103 научных работах, в том числе 21 работа - в научных журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, 23 авторских свидетельства на сорта, 1 - на Способ селекции картофеля и 1 патент - на Способ оценки селекционного материала картофеля.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений для селекции и производства, списка использованной литературы, приложений.

Работа изложена на 300 страницах компьютерного текста, включает 80 таблиц, 10 рисунков, 7 приложений и 27 копий документов. Список использованной литературы включает 335 наименований, в том числе 132 иностранных авторов.

За постоянную помощь при проведении экспериментальных исследований и оформлении диссертационной работы автор выражает искреннюю благодарность доктору сельскохозяйственных наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ И.М. Яшиной, кандидату биологических наук Б.В. Анисимову, кандидатам сельскохозяйственных наук Х.Х. Апшеву, С.И. Логинову, А.В. Митюшкину, старшим научным сотрудникам Г.В. Григорьеву и А.А. Журавлёву, а также коллективу селекционного центра ВНИИКХ им. А.Г. Лорха.

Глава 1. Материал, методика и условия проведения исследований

В качестве исходного материала использовали образцы коллекции ВИР и ВНИИКХ (межвидовые гибриды разной сложности, сорта различного генетического происхождения). Для повышения устойчивости вновь создаваемого гибридного материала к вирусам, фитофторозу и картофельной нематоде было использовано свыше 50 генисточников и доноров этих важнейших хозяйственно-ценных признаков. Среди них две формы дикого диплоидного вида S. chacoense (2n = 24) 55d и 58d (RYN), гибрида 76-17 [(S. phureja x S. аndigenum) x S. tuberosum (2n = 48)] (фу), выделенного в F1, а также высокоустойчивые к вирусу Y сорта и гибриды, полученные во ВНИИКХ: Эффект (RYsto), Никулинский (RYchc), 128-6 (RYsto), 88.16.20 (RYchc) и 88.34.14 (RYchc).

Из зарубежных источников успешно использованы образцы Ке-23, KZ-1001, Ке-78.5053, иммунные к вирусам X, Y и S, полученные из Венгрии; высококрахмалистые и устойчивые к фитофторозу гибриды 4242-12 и 4222-1, поступившие из БеНИИК.

В процессе исследований изучено более 3000 гибридных популяций от скрещивания беккроссов высоких поколений, гибридов и сортов сложного межвидового происхождения.

Внутривидовые скрещивания проводили в полевых условиях и на специально подготовленных вегетационных площадках для оптимизации температурно-влажностного режима. Межвидовые скрещивания осуществляли с использованием метода декапитации на стеблях, установленных в проточную воду при обязательной кастрации пыльников в соответствии с Рекомендациями по искусственному повышению скрещиваемости и преодолению нескрещиваемости при гибридизации картофеля (Склярова, Логинов, 1976).

Селекционно-генетические питомники закладывали с учётом разработанных в институте Рекомендаций по технологии селекционного процесса (Писарев и др., 1994).

Урожай клубней учитывали покустно, взвешиванием на весах; среди биохимических показателей определяли крахмалистость по удельному весу и содержание редуцирующих сахаров с использованием реактива Саммерса (Банадысев и др., 2003). Устойчивость к болезням анализируемого селекционного материала определяли по Методике оценки сортообразцов картофеля на устойчивость к фитофторозу, ризоктониозу, бактериозам и механическим повреждениям (Воловик и др., 1980). Параметры адаптивной способности сортов и гибридов оценивали по методу, разработанному Эберхарт и Рассел (Eberhart, Russel, 1966) в изложении В.З. Пакудина и Л.М. Лопатиной (1984). Пригодность сортообразцов к переработке на картофелепродукты определяли по усовершенствованной методике в соответствии с Методическими рекомендациями по специализированной оценке сортов картофеля (Кирюхин, Чеголина, 1983; Банадысев и др., 2003).

Для массовой оценки гибридного материала на нематодоустойчивость за основу была принята Методика исследований по защите картофеля от болезней, вредителей, сорняков и иммунитету (Воловик и др., 1995) с необходимыми изменениями и дополнениями.

Оценку пригодности гибридного материала для диетического питания проводили по параметрам трёх показателей: содержанию крахмала, белка в клубнях и их антиоксидантной активности. Амперометрический метод определения антиоксидантной активности в клубнях сортообразцов картофеля с использованием прибора Цвет Яуза-01-АА предложен ВНИИ физико-технических и радиотехнических измерений (г. Солнечногорск, Московская область).

Фенологические показатели учитывали для оценки скороспелости гибридов, идентификацию которых проводили на основе усовершенствованного косвенного метода по морфологическому типу куста и физиологическому состоянию ботвы на этапе одноклубнёвок и динамических копок в питомнике гибридов II года. Генетический анализ гибридных популяций по большинству хозяйственно-ценных признаков осуществляли в первой клубневой репродукции, выращивая не менее 100 генотипов. Гибриды II клубневой репродукции высаживали на однорядковых делянках по 10-12 клубней каждого генотипа.

Экспериментальные данные обрабатывали известными методами вариационной статистики (Меркурьева, 1970), корреляционного (Рокицкий, 1973) и дисперсионного анализа (Доспехов, 1985). Экономическую оценку возделывания новых перспективных сортов картофеля проводили согласно Методических рекомендаций по определению общего экономического эффекта от использования результатов НИОКР в агропромышленном комплексе (Полунин, Гарест, Князева, 2007).

Полевые опыты закладывали на экспериментальной базе Коренёво ВНИИКХ им. А.Г. Лорха Люберецкого района Московской области. Почва дерново-подзолистая, супесчаного механического состава, характеризующаяся следующими агрохимическими показателями: рН - 3,7-4,7; К2О - 42-128 мг/кг почвы; Р2О5 - 302-475 мг/кг почвы; содержание гумуса - 1,7-2,3%. Предшественник - озимые и яровые зерновые культуры. Технология Ц общепринятая.

За годы исследований наиболее благоприятные условия для роста и развития растений картофеля сложились в 1985, 1995, 1996, 1997, 2000, 2001, 2003-2005, 2006 и 2008 годах. Значительный дефицит влаги при повышенном температурном фоне отмечен в 1992, 1994, 1999, 2002 и 2007 годах. Факторы среды 1986, 1987, 1988, 1989, 1990, 1991, 1993 и 1998 годов способствовали эпифитотийному развитию фитофтороза и бактериальных болезней, что позволило оценить значительный объём гибридного материала по устойчивости к данным патогенам.

Результаты исследований

Глава 2. Повышение генетической изменчивости исходного материала картофеля на основе индуцированного рекомбиногенеза

Частота рекомбинантных форм при гамма-облучении клубней родительских форм. Исследования по индуцированию рекомбинаций и расширению генетической изменчивости в гибридных популяциях картофеля проводили в направлении трёх количественных признаков - урожайности, крахмалистости, горизонтальной устойчивости к фитофторозу. Этим определялся подбор исходного материала для облучения клубней в дозах от 30 до 80 Гр и контроль за проявлением этих признаков в потомстве (в поколениях VM1-VM4 и М1-М2).

Подбор компонентов для скрещивания проведен по трем показателям - наличию цветения, морфологических изменений и симптомов депрессивности. Все эти признаки, отсутствующие в контрольных вариантах, косвенно указывают на потенциальную генетическую изменчивость отобранных генотипов. Дополнительно в скрещивания были также введены облученные родительские формы без видимых изменений морфологических признаков.

Из четырех вариантов гибридизации растений VM1, намеченных программой, успешными были скрещивания облученных с необлученными (ОхН и НхО) и необлученных растений в контрольных вариантах (НхН). Скрещивания облученных между собой (ОхО) были менее успешными.

Во всех вариантах облучения увеличинлась широта распределения признака урожайности, в основном, за счет отклоннений в сторону повышения. В целом, в контрольных вариантах всех попунляций урожайность варьировала от 610 г/куст до 2180 г/куст, в облученных вариантах - от 200 г/куст до 2500 г/куст (табл. 1). Наиболее значительные отклонения в сторону высокой урожайности отмечены в вариантах от скрещивания облученных с необлучёнными (НхО и ОхН).

Особенно высокими показателями урожайности в этих вариантах отличались популяции Адретта х Кайюга, Аднретта х Гидра, Смена х Сотка, Новатор х Кайюга (величина отклонений сонставляла 270-1110 г/куст). В вариантах от скрещивания двух облученных рондителей (ОхО) степень отклонения в сторону повышения урожайности была менее значительной и проявлялась неравномерно. Из четырех популяций сдвиг в сторону повышения в вариантах ОхО наблюдался только в трех (Аднретта х Кайюга, Адретта х Карпатский, Новатор х Кайюга), у которых велинчина аналогичных отклонений составляла 70-930 г/куст.

По признаку крахмалистости увеличение амплитуды изменчивости наблюдалось, в основном, в вариантах скрещивания облученных с необлученными, в которых широта распределения по крахмалистости за счёт частот крайних фенотипических классов возрастала на 0,4-5,2% по сравнению с контрольными вариантами. Наиболее высокие значения крахмалистости отмечены в популяциях Смена х Сотка (+5,2%) и Адретта х Гидра (+3,2%). В двух вариантах НхО и ОхН у популяций Адретта х Гидра и Новатор х Кайюга отмечено расширение диапазона изменчивости за счет сдвига как в сторону высокой, так и низкой крахмалистости, что указывает на возможность индуцирования рекомбинантных генотипов с низким содержанием крахмала.

Неравнозначность разных вариантов скрещивания растений VM1 из облучённых клубней подтвердилась также данными  по частоте рекомбинантных форм, сочетающих урожайность на уровне  1000 г/куст и крахмалистость  17%. В вариантах НхО и ОхН частота отбора таких форм составила 7,9%; в варианте ОхО - 6,8% и в контроле - 1,6%.

Таблица 1 - Изменчивость по урожайности и крахмалистости гибридных популяций от скрещивания родительских форм из гамма-облучённых клубней в дозе 30 Гр (поколение FM2)

Происхождение гибридных популяций	Год оценки	Вариант скрещиванния*	Количество гибридов	Широта варьирования
				по урожайнонсти, г/куст	степень превышенния	по крахмалистонсти, %	степень превышенния
Адретта х Кайюга	1983	НхН	90	610-2180		11,9-16,3
Адретта х Кайюга VM1		НхО	32	670-2500	320	11,7-16,7	+0,4
Адретта VM1 х Кайюга VM1		ОхО	26	750-2250	70	10,6-14,8	-2,5
Адретта х Гидра	1983	НхН	154	690-1170		10,9-14,3
Адретта х Гидра VM1		НхО	38	920-2280	1110	7,4-17,5	+3,2
Адретта VM1 х Гидра VM1		ОхО	327	750-1170	-	8,9-17,4	+3,1
Адретта х Сотка	1983	НхН	62	300-1860		6,9-17,6
Адретта х Сотка VM1		НхО	85	200-1980	120	11,1-18,3	+0,7
Смена х Сотка	1983	НхН	208	200-1980		7,5-17,8
Смена х Сотка VM1		НхО	138	210-2250	270	8,2-22,8	+5,2
Адретта х Карпатский	1984	НхН	56	630-1210		7,8-17,5

Продолжение таблицы

Адретта VM1 х Карпатский VM1		ОхО	108	900-2140	930	9,4-18,4	+0,9
Новатор х Кайюга	1984	НхН	188	640-2180		10,1-16,2
Новатор VM1 х Кайюга		ОхН	208	690-2400	320	9,5-17,1	+0,9
Новатор VM1 х Кайюга VM1		ОхО	136	700-2290	110	10,2-16,0	-0,2
Новатор х г-д 270	1984	НхН	202	590-1420		11,9-17,5
Новатор VM1 х гибрид 270		ОхН	80	620-1590	170	11,6-18,3	+0,8

* Н - необлучённый, О Ц облучённый

Снижение эффективности варианта ОхО для индицирования изменчивости по крахмалистости и в некоторой степени по урожайности может быть обусловлено высокой вероятностью сочетания неблагоприятных перестроек, привнесённых в гибрид от двух облучённых родителей. В отличии от этого, в скрещиваниях ОхН и НхО, в случае передачи неснбалансированных комбинаций генов со стороны облученного родителя, они могут быть нейтрализованы путем перекомбинации с нормальными структурами необлученного родителя, поэтому эффективность воздействия облучения в этих вариантах скрещивания более высокая.

Эффективность гамма-облучения пыльцы опылителей в скрещиваниях сортов межвидового происхождения. Характер индуцирования изменчивости по урожайности и крахмалистости с помощью опыления гамма-облученной в дозе 35 Гр пыльцой изучен на 5 гибридных популяциях FM2 в первом клубневом поколении (табл. 2).

Таблица 2 - Изменчивость гибридных популяций по урожайности и крахмалистости при опылении гамма-облучённой пыльцой в дозе 35 Гр (поколение FM2)

Происхожденние гибриднных популяций	Год оценки	Вариант скрещиванния*	Количество гибридов	Широта варьированния по урожайнонсти, г/куст	Степень увеличения широты варьирования	Широта варьирования по крахмалистости, %	Степень увеличения широты варьирования
Смена х юбимец	1983	НхН	122	650-1320		11,4-16,9
		НхО	235	820-1610	290	11,8-17,3	0,4
Смена х Раменский	1983	НхН	40	390-1820		8,5-15,4
		НхО	239	200-1960	140	6,8-18,4	3,0
юбимец х Зубренок	1984	НхН	63	360-1780		11,1-17,4
		НхО	33	290-1920	140	10,7-18,5	1,1
Пересвет х Зубренок	1984	НхН	102	440-1590		8,8-16,9
		НхО	212	390-1750	160	10,0-17,4	0,5
Гибрид 560-9 х Кайюга	1984	НхН	76	300-1980		7,5-15,9
		НхО	204	200-2130	150	8,4-18,3	2,4

* НхН - необлучённый х необлучённый (контроль), НхО - необлучённый х облучённая пыльца

Во всех популяциях широта расщепления по урожайности и крахмалистости превышала показатели контрольных вариантов, что подтверждает эффект индуцирования высокой изменчивости по количественным признакам. По урожайности в вариантах с облученной пыльцой отмечены примернно одинаковые показатели отклонений в сторону повышения уровня призннака, которые варьировали в разных популяциях от 140 до 290 г/куст.

По крахмалистости, в отличие от этого, наблюдались существенные различия между популяциями в показателях таких отклонений, величина которых  варьировала от 0,4% до 3,0% и более. Высокий уровень проявления признака, как и следовало ожидать, был характерен для популяций,  происходящих от родителей с повышенной крахмалистостью (Смена х Любимец, Смена х Раменский, Любимец х Зубрёнок). Именно в этих популяциях достигнуто увеличение амплитуды варьирования по обоим количественным признакам. В двух популяциях (Пересвет х Зубрёнок, 560-9 х Кайюга) увеличение широты варьирования по урожайности и крахмалистости произошло за счет отклонения частот в сторону более высоких и низких показателей обоих признаков. Частота индивидуально отобранных рекомбинантов, сочетающих урожайность на уровне 1000 г/куст и крахмалистость на уровне 17%, составила в первых двух популяциях 6,9%, в трех других - 9,8%, в контроле 1,7 и 2,0% соответственно.

Кроме того, в опыте с использованием облучённой пыльцы выяснилось, что в среднем по 3-х летним данным её применение способствовало увеличению завязываемости ягод - на 18,5% (в контроле 33,3%, в вариантах с облучённой пыльцой - 52,8%) и количества семян в ягодах на 33,9% (18,6 семян на ягоду в среднем).

Индуцированный рекомбиногенез при воздействии гамма-излучения на гибридные семена различного происхождения. При анализе урожайности гибридов в контроле и облучённом (в дозе 450 Гр) варианте изученных популяций коэффициент вариации составил 22,78% и 34,24% соответственно. Причём, такая закономерность наблюдалась при анализе вариабельности урожайности в различных группах гибридных популяций. В частности, в группе ранних популяций в варианте гамма-облучения коэффициент вариации составил 37,28%, что на 4,72% выше, чем в контроле. В среднеранней группе эти показатели составили 34,47 и 7,50%, в среднеспелой группе - 37,90 и 12,53% и в среднепоздней группе - 31,87 и 9,16% соответственно.

Характеристика распределения гибридов первой клубневой репродукции по классам урожайности показывает, что при максимальной урожайности большинства гибридов в контроле в пределах 700 г/куст доля таких гибридов составляла 79,0%, а в варианте гамма-облучения  Ц только 71,2% (табл. 3).

Таблица 3 - Распределение гибридов первой клубневой репродукции по классам урожайности (1995-1997 гг.)

Варианты	Убрано гибридов	Количество гибридов, %
		Классы урожайности
		до 300	301-500	501-700	701-900	901-1100	1101-1300
Контроль	2987	11,6	34,9	32,5	14,0	7,0	-
Гамма-облучение	3374	9,0	30,2	32,0	14,5	8,7	5,6

Анализ крахмалистости гибридов первой клубневой репродукции, сгруппированных в зависимости от сроков созревания материнских форм показал, что из 2171 гибрида среднеранней группы 858 (39,5%) отличались более высокой крахмалистостью по сравнению с ранним стандартом; в среднеспелой группе таких образцов было 848 (52,0%) из 1630 и среднепоздней группе - 1214 (80,0%) из 1517 гибридов (табл. 4). Среди 858 выделившихся по крахмалистости гибридов среднеранней группы 512 относятся к варианту гамма-облучения, а 346 отобраны в контроле. В среднеспелой группе эти показатели составляли 848, 675 и 173, а в среднепоздней - 1214, 786 и 428 гибридов соответственно. Большинство высококрахмалистых форм отобрано среди гибридов облучённых вариантов, что свидетельствует о том, что при воздействии гамма-излучения индуцируется широкий спектр изменчивости по срокам созревания и в популяциях возрастает возможность отбора ранних генотипов. Показано, что по мере увеличения продолжительности вегетационного периода исходных родительских форм у отобранных в их потомстве раннеспелых гибридов возрастает и содержание крахмала в клубнях.

Таблица 4 - Изменчивость по крахмалистости гибридов первой клубневой репродукции, происходящих от материнских форм различных групп спелости (1995-1997 гг.)

Группа спелости материнских форм	Варианты*	Количество гибридов	Средняя крахмалистость, %	Широта варьирования,%	Коэффициент вариации, %
Ранние	К	514	11,2	10,2-12,4	24,40
	О	529	13,3	9,8-14,7	31,08
Среднеранние	К	1142	13,0	10,1-15,1	30,25
	О	1029	15,7	10,5-17,3	44,00
Среднеспелые	К	579	14,4	11,2-14,9	38,53
	О	1051	17,2	10,7-18,8	50,57
Среднепоздние	К	752	16,3	11,2-17,0	36,83
	О	765	18,1	11,4-19,3	47,13

* К - необлучённый (контроль); О - облучённый

В частности, если в ранней группе популяций средняя крахмалистость гибридов колебалась в пределах 11,2 (контроль) Ц 13,3% (гамма-облучение), то в среднеранней группе эти показатели составляли 13,0-15,7%, в среднеспелой - 14,4-17,2% и в среднепоздней - 16,3-18,1% соответственно.

Оценка рекомбинантных форм по комбинационной способности и хозяйственно-ценным признакам. При индуцировании рекомбинантов в различных по происхождению популяциях FM2 от скрещивания родителей, полученных при воздействии гамма-облучения на клубни, пыльцу и семена было отобрано 8 рекомбинантных форм, из которых 4 образца получены от скрещивания родинтельских форм из облученных клубней, 2 Ц от облучения пыльцы и 2 - из облученных семян. Большая часть рекомбинантов отобраны в популяциях от скрещивания облученных родительских форм с необлученными (НхО и ОхН) и в оптимальных комбинациях родителей разнных сроков созревания. Все популяции имеют межвидовое происхождение и содержат гены других видов, в основном  S. demissum и S. аndigenum.

Три рекомбинанта 621/83-7, 626/83-2 и 260/82-8 были оценены по потомству в системе двутестерных скрещиваний при анализе первого клубневого поколения. В качестве тестеров использовали высокофертильные гибриды межвидового происхождения 883-1 и 946-3. Контролем для сравнения эффективности родителей - рекомбинантов служили сорта и гибриды, полученные без применения радиации. Результаты ананлиза гибридных популяций по урожайности и крахмалистости показывают, что все изученные популяции, происходящие от рекомбинантов, имели значительное преимущество по сравнению с контрольными как по признаку урожайности, так и крахмалистости. Так, отмечено достоверное превышение средней по урожайности на 121-271 г/куст с одним тестером и на 245-288 г/куст с другим, а по крахмалистости - на 1,4-2,4% и 1,5-2,7% соответственно.

Для вовлечения рекомбинантов в селекцию в 1985-1990 гг. выполнен большой объем скрещиваний, включающий более  80  ванриантов. В результате были получены новые гибриды от прямых скрещинваний с рекомбинантами и от повторных с выделенным потомством.

На базе созданного гибридного материала от прямых скрещивании рекомбинантов с исходными родительскими формами выведено два новых сорта - Башкирский (совместно с Башкирским НИИСХ) и Нальчикский (совместно с Кабардино-Балкарским НИИСХ). Оба сорта происходят от скрещивания рекомбинантов со среднепоздними сортами Белоусовский и Зарево, однако отличаются от родителей более ранним сроком созревания, особенно сорт Башкирский, который  характеризуется  также повышенной для раннего сорта крахмалистостью.

Первые созданные из гамма-облученных гибридных семян сорта Самарский и Факел были переданы на Госиспытание в 1998-1999 гг., а в последующие годы передано ещё 6 сортов. Из 8 созданных сортов - 4 уже включены в Государственный реестр селекционных достижений, остальные проходят государственное сортоиспытание (табл. 5).

Таблица 5 - Краткая характеристика сортов, полученных путём отбора из популяций поколения М1 при гамма-облучении гибридных семян в дозах 150-450 Гр

Сорта	Происхождение и тип скрещивания*	Показатели основных хозяйственно-ценных признаков
Самарский (внесён в Госреестр)	КЕ-785053 х Московский ранний (П х Р)	Ранний, крахмалистость 14-17%, устойчив к вирусам, парше, жаре и засухе
Факел (внесён в Госреестр)	Калинка х Москворецкий (СР х СС)	Среднеранний, крахмалистость 19-23%, устойчив к вирусам
Кетский (внесён в Госреестр)	1413-22 х Эффект (СП х СР)	Среднеспелый, крахмалистость 15-18%, устойчив к нематоде и фитофторозу
Юбиляр (внесён в Госреестр)	ьвовянка х 807-11 (Р х СС)	Ранний, крахмалистость 14-16%, устойчив к нематоде
Галактика (в Госсети)	Зарафшан х Гитте (СР х СС)	Среднеранний, крахмалистость 16-18%, устойчив к нематоде
Красавица (в Госсети)	Кристалл х 807-11 (СП х СС)	Ранний, крахмалистость 12-16%, устойчив к нематоде
Василёк (в Госсети)	Чугунка х Д-31-88 (СС х СС)	Среднеранний, крахмалистость 12-16%, устойчивость к вирусам
Югана (в Госсети)	Никола х Бронницкий (СР х СС)	Среднеспелый, крахмалистость 18-23%, устойчив к фитофторозу

* Р - ранний, СР - среднеранний, СС Ц среднеспелый, СП Ц среднепоздний, П - поздний

Результаты проведённых исследований показали, что обработка гибридных семян картофеля является наиболее доступным и эффективным способом повышения рекомбинационной изменчивости, при котором основным результатом воздействия является индуцирование транслокаций, которые способствуют переносу генов от доноров хозяйственно-ценных признаков, в качестве которых могут использоваться дикие виды, межвидовые гибриды или сорта, несущие гены диких видов.

Глава 3. Приоритетные направления в развитии селекционных программ по картофелю

Селекция на скороспелость с использованием рекомбинантных форм и гибридов межвидового происхождения. В качестве исходного материала использовали гибриды сложного межвидового происхождения и индуцированные рекомбинанты, созданные в селекцентре ВНИИКХ на основе метода межвидовой гибридизации и экспериментального мутагенеза. Исходные формы 591m-29, 596m-79аи 653m-15 созданы с использованием автотетраплоида S. chacoense f. garciae 55d (2n = 48) и амфидиплоида S. vernei x S. chacoense 58d (2n = 48). Первый из них отличается иммунитетом к вирусу Y, второй - комплексным иммунитетом к вирусам Х + Y и устойчивостью к патотипу Ro1 картофельной нематоды (табл. 6).

Таблица 6 - Характеристика межвидовых гибридов, использованных в селекции на раннеспелость (1980-1982 гг.)

Селекционнный номер	Происхождение	Селекционно-ценные признаки
		урожайность, г/куст	крахмалистость, %	устойчинвость, балл		фертильность
				фитофтороз	вирусы
591m-29	[3F1 (S. vernei x S. chacoense 58d) x Московский ранний] x Сотка	940	16-18	8-9	7-8	высокая
596m-79	[3F1 (S. vernei x S. chacoense 58d) x Анока] х Бизон	870	15-17	6-7	8-9	средняя - высокая
653m-15	[B3 S. chacoense 55d RY x 3F1 (S. vernei RY x B1 S. chacoense 58d RY) x B2 S. chacoense 55d RY]	980	13-15	7-8	7-8	средняя - высокая

При использовании амфидиплоида S. vernei x S. chacoense 58d были отселектированы первые сорта путём отбора из популяций беккроссов поколения В2, то есть на самом начальном этапе процесса беккроссирования - после трёх возвратных скрещиваний амфидиплоида с сортами. Двукратными беккроссами являются сорта Брянский деликатес (Биния х 591m-29) и Накра (596m-79 x Зарево), внесённые в Госреестр РФ, а также сорт Фрегат (653m-15 x 733-65), проходящий Госсортиспытание.

Для повышения достоверности идентификации скороспелых генотипов использовали несколько взаимодополняющих косвенных методов оценки, особенности модификации которых состояли в том, что предварительный отбор раннеспелых форм в питомнике одноклубнёвок проводили через 45 дней с момента посадки с учётом конституции растений (по морфологическому типу куста). На 60-й день после посадки повторно оценивали скороспелые формы на основе физиологического состояния ботвы. Идентифицированные ранние формы группировали в отдельный блок для выращивания на следующий год в питомнике гибридов II года, в котором подтверждается группа спелости отобранных гибридов на основе динамических копок.

Другое направление в селекции раннеспелых сортов картофеля связано с использованием индуцированных рекомбинантов 260/82-8, 262/82-3, 289/82-3 и 621/83-7. В частности, от прямых скрещиваний рекомбинанта 262/82-3 со среднепоздним сортом Белоусовский на базе Башкирского НИИСХ создан ранний сорт Башкирский, который характеризуется повышенной для данный группы созревания крахмалистостью и слабой поражаемостью картофельной нематодой.

От аналогичных скрещиваний рекомбинанта 262/82-3 со среднепоздним сортом Зарево во ВНИИКХ было получено одноклубнёвое гибридное потомство, среди которого выделился гибрид 1821-20. В 2005 г. этот гибрид был передан для экологического испытания в несколько научных учреждений. Лучшие показатели хозяйственно-ценных признаков гибрида установлены в условиях Кабардино-Балкарии, что послужило основой для передачи его в Госиспытание в качестве среднераннего сорта Нальчикский.

Таким образом, присутствие чужеродных генов в генотипе сложных межвидовых гибридов усиливает процессы рекомбиногенеза и частоту появления ценных трансгрессивных рекомбинантов, что повышает интенсивность формообразовательных процессов в популяциях.

Селекция на устойчивость к вирусам и фитофторозу с использованием гибридов-беккроссов. При создании исходного материала на фитофтороустойчивость наиболее широко использованы трёхвидовые гибриды, происходящие от источника 58d, для получения однократных беккроссов (В1) (табл. 7).

При получении же поколения двукратных беккроссов В2 в скрещиваниях с гибридами В1 применяли среднеранние родительские формы со средней степенью устойчивостью к фитофторозу, что обосновано необходимостью повышения частоты встречаемости более ранних форм в потомстве.

В результате успешного селекционного отбора в поколении двукратных беккроссов в трёх популяциях были выделены хозяйственно-ценные гибриды, превосходящие по ряду хозяйственно-ценных признаков показатели стандартных сортов. В частности, три беккросса В2, переданные на государственное сортоиспытание, были внесены в Госреестр селекционных достижений в период 2000-2002 гг.: сорт Накра, происходящий от гибрида В1а596m-79, включён в Госреестр в 2000 г.; сорт Мастер, полученный от беккросса 591m-46 - в 2001 г.; сорт Брянский деликатес, происходящий от гибрида 591m-29 - в 2002 г.

Таблица 7 - Происхождение трёхвидовых гибридов (3F1) и однократных беккроссов (В1), полученных на основе генисточника  S. vernei x S. chacoense 58d (71dd-73dd)

Гибриды 3F1		Беккроссы В1
Селекционнный номер	Происхождение	Селекционный номер	Происхождение
426m-7	71dd-27 x	591m-29	426m-7 x Сотка
	Московский ранний	591m-46	426m-7 x Сотка
		591m-62	426m-7 x Сотка
535m-257	71dd-43 x Анока	596m-79	Бизон х 535m-257
425m-21	71dd-29 x Хейко	504m-38	190(14) x 425m-21
445m-28	73dd-35 x Московский ранний	512m-45	445m-28 x Дружный

Сорту Брянский деликатес от использованного генисточника S. chacoense 58d через амфидиплоид 71dd-27 в процессе беккроссирования переданы все ценные признаки: иммунитет к вирусу Y, контролируемый геном RYchc, устойчивость к патотипу Ro1 картофельной нематоды, а также к альтернариозу и ризоктониозу.

Сортам Накра и Мастер также переданы от амфидиплоидов 71dd-41 и 71dd-27 такие хозяйственно-ценные признаки как повышенная устойчивость к вирусам, альтернариозу и ризоктониозу. Кроме того, данные сорта улучшены в направлении устойчивости к фитофторозу путём подбора компонентов при возвратных скрещиваниях. В частности, среднеранний сорт Накра обладает высокой полевой устойчивостью к фитофторозу в результате проведения беккроссирования при получении поколений В1 и В2 по типу накапливающих скрещиваний с использованием среднепоздних фитофтороустойчивых сортов Бизон и Зарево. Схема родословной сорта Накра наглядно демонстрирует процесс накопления полигенов полевой устойчивости в течение двух поколений, подтверждая также возможность создания среднераннего сорта при использовании в скрещиваниях среднепоздних родителей.

В потомстве от скрещивания позднеспелого гибрида 653m-15 со среднеранним 733-65 (Дезире х Смена) отобран перспективный гибрид с комплексом хозяйственно-ценных признаков, который в 2005 г. передан на государственное сортооиспытание под названием Фрегат. Этот сорт имеет сложное происхождение, поскольку при беккроссировании в его состав к генам 58d дважды были введены гены S. chacoense 55d (в поколении В1 и В2). Отличается сочетанием раннеспелости и относительной устойчивости к фитофторозу.

Для селекции Y-иммунных сортов картофеля на основе S. stoloniferum были привлечены зарубежные сорта и гибриды, содержащие доминантный ген RYsto. Успешные результаты получены при использовании четырёх источников, к которым относятся: гибрид 80-1, происходящий от сорта Фанал; венгерский гибрид KZ-1001; гибрид 128-6, полученный на основе английских генисточников и сорт Ресурс селекции ВНИИКХ, происходящий от венгерского гибрида 69.5403.259. Все использованные источники были хорошо отселектированы, поэтому при создании устойчивых сортов по этой программе применяли, в основном, однократные скрещивания с селекционными сортами и гибридами.

Одним из первых выделен сорт Эффект, ведущий своё происхождение от самоопыления беккроссов английской селекции (поколение F2Bn). По комплексу хозяйственно-ценных признаков и устойчивости к вирусным заболеваниям этот сорт значительно выделялся среди гибридов конкурсного испытания, поэтому успешно прошёл государственное сортоиспытание и в 1995 г. был внесён в Госреестр селекционных достижений.

На основе гибрида 80-1 создано три сорта - Лира, Пранса и Калинка, которые были включены в систему государственного сортоиспытания. В Госреестр внесён один сорт Лира, а два других используются в качестве генетических источников до настоящего времени. В частности, на основе сорта Пранса выведен сорт Жигулёвский при эколого-географической оценке отобранных гибридов в условиях Московской и Самарской областей. Сорта Юбилей Жукова и Колобок несут ген  RYsto от венгерских источников, которые характеризовались как устойчивостью к вирусам X, S и L, так и полевой устойчивостью к альтернариозу и ризоктониозу. Все вышеуказанные сорта относятся к группе среднеранних. Этот признак в сочетании с иммунитетом к вирусу Y имеет очень важное значение для прогресса селекции на раннеспелость. Вовлечение в скрещивание таких среднеранних сортов даёт возможность создавать Y-иммунные раннеспелые сорта.

Результаты селекционной работы с использованием межвидовых гибридов-беккроссов показали, что дикорастущие диплоидные виды вовлекать в селекцию более эффективно через получение амфидиплоидов за счёт удвоения числа хромосом у предварительно полученных межвидовых диплоидных гибридов.

Повышение результативности селекции нематодоустойчивых сортов картофеля. В 2000-2003 гг. были проведены исследования по совершенствованию метода оценки сортообразцов картофеля на устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде (ЗКН). При этом в качестве объекта заражения предложено использовать верхушечные индексы клубней, выращиваемые в пластмассовых или бумажных кассетах, а инфицирование полученных из индексов растений осуществляется суспензией личинок ЗКН с инвазионной нагрузкой 1800 жизнеспособных особей на ячейку объёмом 60 см3.

По результатам предварительного испытания гибридов различных селекционных  учреждений РФ на устойчивость к патотипу Ro1 ЗКН  с использованием данного метода в 2005-2006 гг. была рассчитана частота встречаемости образцов с разными показателями резистентности по международной шкале оценки. При этом выявлено, что среди устойчивых гибридов большая часть испытанных (82,1%) не содержит цист на корневой системе, у 15,5% отмечается от 0 до 3 цист на образец, у 1,2% - от 0 до 5 цист и у 1,2% - от 0 до 6 цист. По средним показателям число цист у этой категории гибридов варьирует от 0,2 до 3,6 на растение.

При сравнительной оценке устойчивости к ЗКН одних и тех же гибридов стандартным и усовершенствованным методами было установлено, что если при стандартном методе определения на корневой системе отдельных гибридов отмечено 0-5 цист, то при повторном испытании усовершенствованным - цист не обнаружено. Варьирование образцов по этим показателям в разных условиях при использовании двух методов оценки показывает, что генотипы с единичными цистами (0-5) относятся к числу устойчивых.

Для повышения эффективности селекционного отбора гибридов, устойчивых к ЗКН, предложено  использовать усовершенствованный метод оценки, обеспечивающий снижение инвазионной нагрузки и её оптимальное дозирование при испытании сортообразцов, и унифицировать шкалу оценки устойчивости с международной, согласно которой для резистентных форм допускается наличие от 0 до 5 цист на корневой системе растений. Экспериментальные данные, подтверждающие необходимость пересмотра шкалы оценки устойчивости селекционного материала к ЗКН, обсуждены на заседании специальной Межведомственной комиссии по нематоде РФ и предложены для внесения изменений оценочных показателей в Положение о порядке испытания картофеля на устойчивость к ЗКН (патотипа Ro1). Среди новых нематодоустойчивых сортов селекции ВНИИКХ, созданных с использованием межвидовых гибридов и гибридов-беккроссов, три сорта относятся к раннеспелым (Юбиляр, Крепыш, Галактика) и один - к среднеспелым (Кетский).

Селекция сортов пригодных к переработке на картофелепродукты. В целях совершенствования методики оценки пригодности сортообразцов картофеля к переработке на основе современного оборудования для приготовления готовых картофелепродуктов в 2003-2005 гг. проведены исследования по оценке качества хрустящего картофеля при использовании стандартной фритюрницы ёмкостью 8 л с модернизированной кассетой и автоматическим регулированием заданной температуры масла.

Проведено изучение влияния биохимических и технологических характеристик клубней на пригодность к переработке и возможности сокращения их числа, а также материальных и трудовых затрат. Выявлено, что наибольшее влияние на формирование оценки качества клубней как сырья для приготовления хрустящего картофеля оказывали количество сухих веществ, редуцирующих сахаров, отходов при механизированной очистке клубней и устойчивость к потемнению мякоти клубней сырого и варёного картофеля. Остальные показатели не оказывали достоверного влияния на оценку пригодности клубней для приготовления готового продукта.

Одним из актуальных вопросов повышения эффективности селекционной работы на пригодность к переработке является увеличение частоты встречаемости пригодных форм в гибридных популяциях картофеля с учётом проявления этого признака в разные периоды хранения клубней. Анализ наследования признака пригодности к переработке при оценке гибридных популяций различных типов скрещивания показал, что в потомстве наблюдается расщепление как по частоте встречаемости пригодных гибридов, определяемой подбором родительских пар, так и по проявлению признака пригодности в разные периоды хранения (табл. 8). Наиболее высокая частота пригодных гибридов отмечается при скрещивании двух пригодных родителей, обеспечивающих в среднем 5,6% пригодных генотипов без применения рекондиционирования и отличающихся более высокой их частотой в разных популяциях при рекондиционировании (8,0-45,5%) по сравнению с потомством от скрещивания пригодных с непригодными (4,3 и 5,2-35,5% соответственно).

Таблица 8 - Оценка гибридных популяций по частоте встречаемости форм пригодных для переработки в процессе зимне-весеннего хранения (2005-2006 гг.)

Селекционный номер	Происхождение	Тип скрещивания*	Количество гибридов с баллами 7-9, %
			без рекондиционирования декабрь 2005 г.	с рекондиционированнием
				январь 2006 г.	март 2006 г.
1495	Удача х Нида	Н х П	9,4	26,2	2,1
1499	ира х Нида	П х П	11,3	48,3	18,4
1506	Барака х Лиу	П х Н	8,8	36,7	4,8
1508	Барака х Нида	П х П	22,7	50,1	40,7
1509	Явар х 1198-2	Н х П	14,7	38,2	5,3
1511	Свитанок Киевский х Нида	П х П	7,9	28,3	36,8
1512	Блакит х 1198-2	Н х П	11,2	34,7	21,3
1513	Белоусовский х Конкорд	П х Н	4,8	20,7	41,2
1529	Сатурна х Конкорд	П х Н	15,7	28,8	34,7
1531	Наяда х 1198-2	П х П	16,4	39,4	3,9
1535	Чифтейн х 946-3	П х П	19,0	44,2	26,7
1544	Нида х Ягодка	П х Н	6,8	19,3	0
1582	Кардинал х Конкорд	П х Н	5,9	17,4	0
1587	Свитанок Киевский х Пост-86	П х Н	7,8	14,7	1,9
1589	Конкорд х Адора	Н х П	7,2	26,7	2,5

*) П - пригодный, Н Ц непригодный

Полученные результаты распределения в потомстве пригодных к переработке гибридов в период хранения позволяют выделить три группы гибридных популяций: первая (наиболее распространённая) отличается преобладанием пригодных гибридов в середине периода хранения и значительном их снижении к концу хранения; вторая характеризуется равномерным распределением пригодных гибридов в течение всего периода хранения; третья отличается повышением числа пригодных гибридов к концу периода хранения. При этом установлено, что наиболее эффективный отбор перспективных гибридов для переработки на картофелепродукты возможен во второй группе популяций. В частности, из 343 гибридных форм, выделенных среди 4-х гибридных популяций, относящихся к этой группе, отобрано 127 гибридов стабильно сохраняющих этот признак без рекондиционирования в течение всего периода хранения. Причём, из них 15 образцов при оценке в 2008-2009 гг. отличались сочетанием пригодности к переработке на хрустящий картофель (7 гибридов) и фри (8 гибридов) с высокой стабильной урожайностью и комплексом морфологических и биохимических показателей на уровне сортов-эталонов Сатурна и Инноватор.

Перспективы селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания

Методические аспекты селекции низкокрахмалистых сортов картофеля. Согласно данным ОЕСД (2002) широта варьирования по содержанию крахмала в клубнях у существующего сортимента картофеля под влиянием различных факторов составляет 8,0-29,4%. Результаты экспериментальных исследований по оценке крахмалистости различных сортов и гибридов показывают, что такой диапазон изменчивости можно наблюдать в течение одного вегетационного периода при анализе гибридных популяций различного происхождения.

В условиях, неблагоприятных для образования крахмала (избыточная влажность, низкие температуры), широта варьирования признака резко уменьшается, а нижняя граница изменчивости признака доходит до 6,9% (табл. 9).

Таблица 9 - Изменчивость крахмалистости гибридных популяций при испытании в неблагоприятных условиях вегетации (1983-1984 гг.)

Происхождение гибридных популяций	Крахмалистость, % ( S)	Пределы изменчивости (min-max)	Широта изменчивости
1983 год
Адретта х Гидра	12,50,3	10,9-14,3	3,4
Адретта х Сотка	12,70,3	6,9-17,6	10,7
Смена х Сотка	12,40,2	7,5-17,8	10,3
Смена х Любимец	12,40,2	11,4-16,9	5,5
Смена х Раменский	12,70,3	8,5-15,4	6,9
1984 год
Адретта х Карпатский	12,60,2	7,8-17,5	9,7
Новатор х Кайюга	13,10,2	10,1-16,2	6,1
юбимец х Зубренок	13,50,4	11,1-17,4	6,3
Пересвет х Зубренок	12,10,2	8,8-16,9	8,1
560-9 х Кайюга	11,40,2	7,5-15,9	8,4

Широта изменчивости всех изученных популяций составляла 3,4-10,7%. Низкокрахмалистые формы (6,9-8,8%) отмечены в популяциях от скрещивания со среднепоздними и поздними родительскими формами (сорта Сотка, Карпатский, Пересвет, гибрид 560-9). Это означает, что показатели всех низкокрахмалистых гибридов связаны с позднеспелостью и отбор таких образцов неэффективен. Данные гибриды отличаются нестабильностью показателей и в благоприятных условиях могут иметь повышенную крахмалистость.

Поэтому отбор гибридов с низкой крахмалистостью необходимо проводить в условиях, благоприятных для формирования признака и оценивать потенциальные возможности отобранного генотипа по показателям верхней границы крахмалонакопления. У таких идентифицированных образцов низкую крахмалистость можно поддерживать путем ранней уборки. В перспективе при детальном анализе потомства родительских форм различного происхождения, подобранных в качестве компонентов скрещивания с крахмалистостью 10-12%, возможно отбирать генотипы с крахмалистостью 8% и менее и идентифицировать генетически стабильные низкокрахмалистые генотипы.

В связи с тем, что генетика крахмалистости изучена достаточно полно, можно теоретически рассчитать расщепление в потомстве (Яшина, 1982). В частности, частота встречаемости генотипов с крахмалистостью 7-8% в потомстве от скрещивания родителей с крахмалистостью 18-19% составляет 1/36 популяции, а с крахмалистостью 10-12% - примерно 1/11-1/12 популяции.

Методические аспекты селекции картофеля на повышенное содержание белка. По данным ОЕСД (2002) среднее содержание белка в клубнях картофеля составляет 2% на сырой вес. Изменчивость признака в зависимости от влияния различных факторов довольно значительная - показатели белковости варьируют от 0,69 до 4,63%. По данным наших исследований, выполненных с использованием 28 гибридных популяций, диапазон изменчивости в содержании белка имеет более широкие пределы - от 0,3 до 4,4%. По результатам испытания выявлено, что степень изменчивости признака белковости примерно в равных долях зависела от условий вегетационного периода и генотипических особенностей гибридных популяций (табл. 10).

Таблица 10 Ц Изменчивость гибридных популяций по признаку белковости при оценке в разные вегетационные периоды

Год оценки	Количество		Варьирование белковости, %			Отобрано гибридов, %
	понпунлянций	гибриндов	средние популяций	пределы изменчинвости	станндарт Зарево	на уровне стандарта	превышающих стандарт
1980	5	486	1,52-1,61	0,3-3,2	1,9	21,4-39,7	5,6-14,7
1981	5	594	1,88-2,08	0,8-3,4	2,2	20,7-48,6	11,7-15,1
1982	6	646	2,89-3,13	1,3-4,4	3,3	27,5-52,3	8,5-17,8

Из трех лет испытания вегетационный период 1982 г. характеризовался продолжительной засухой, но именно в этих условиях отмечены наиболее высокие показатели средних популяционных белковости и широты изменчивости признака во всех изученных потомствах. Границей отбора гибридов с высоким содержанием белка служили показатели сорта Зарево, который был принят за стандарт по данному признаку. Существенных отличий между средней белковостью гибридных популяций и содержанием белка у сорта Зарево за годы испытания не отмечено, однако выявлена более высокая частота появления гибридов в крайних классах высокой белковости (4,0-4,4%), превышающих показатели стандарта на 1,1-1,3%.

По результатам оценки 16 гибридных популяций установлена высокая положительная связь между средним содержанием белка у родительских форм и средней белковостью потомства (r= +0,814). Высокие значения коэффициента корреляции свидетельствуют об эффективности подбора родительских пар по фенотипу и наличии контроля признака белковости аддитивно действующими полигенами, суммарный эффект которых определяет трансгрессивное распределение признака в потомстве. Коэффициент корреляции между содержанием белка и урожайностью в разных популяциях варьировал от слабо положительного (r= +0,311) до слабо отрицательного (r= -0,102), что косвенно указывает на отсутствие определенных закономерных связей.

Определение аминокислотного состава суммарных белков, проведенное у 14 гибридов трех популяций (Адретта х Зарево, Орленок х Камераз, Любимец х Зубренок), позволило выявить, что у всех проанализированных гибридов, подобранных по разному содержанию белка, наблюдалось наиболее высокое содержание таких аминокислот, как лизин, лейцин, пролин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты. Содержание метионина зависело от общего количества белка, поэтому у гибридов, имеющих 2% белка, обнаружены следы этой аминокислоты, а у гибридов с белковостью 3,3% его содержание составляло 80,23 мг/100 г сухого вещества.

Таким образом, пищевая ценность картофеля напрямую зависит от содержания белка и для его улучшения как продукта питания необходимо дальнейшее повышение уровня белковости на 2-3%. В соответствии со способом наследования признака белковости эффективным методом селекции является подбор по фенотипу и проведение накапливающих скрещиваний. Поскольку частота встречаемости гибридов с повышенным содержанием белка (3,4-4,4%) очень низкая, необходимо оценить 2-4 поколения гибридов от накапливающих скрещиваний при использовании отобранных генотипов в новых циклах скрещиваний. Подбор исходных родительских форм по белковости должен сочетаться с учетом генетических различий в происхождении.

Методические аспекты селекции сортов картофеля  с пигментированными клубнями. Изученность генетической природы антоциановой пигментации у сортов и гибридов S. tuberosum позволяет проводить подбор родительских форм по наличию у них пигментированных клубней и глазков и заранее рассчитывать теоретически ожидаемую частоту аналогичных генотипов в потомстве.

По результатам анализа происхождения гибридов с сине-фиолетовыми клубнями носителем комбинации генов РЕ, контролирующих фиолетовую пигментацию клубней и глазков, является сорт Чугунка. К числу белоклубнёвых образцов, содержащих ген Р в своём генотипе, относятся гибриды 93.13-25, 128-6, 1977-76, 88.16/20 и сорт Никулинский.

При использовании этих образцов в скрещиваниях с красноклубнёвыми партнёрами (RE) и белоклубнёвыми формами с окрашенными глазками в потомстве также отмечены генотипы с сине-фиолетовыми клубнями Ц PRE и РЕ соответственно. Причём наибольшая частота встречаемости таких генотипов установлена в гибридных популяциях Чугунка х 128-6 (20,2%), 88.16/20 х 807-11 (5,2%), 88.16/20 х Жуковский ранний (4,9%) и 88.16/20 х Роко (4,7%). В этих же гибридных популяциях зафиксировано наибольшее количество красноклубнёвых гибридов с окрашенными глазками (8,8-17,2%). Сине-фиолетовые и красноклубнёвые гибриды отличались также достаточно высоким уровнем проявления хозяйственно-ценных признаков, что определяет их потенциальную значимость для селекционного отбора.

Таким образом, контролирование признака пигментации клубней доминантными, независимыми генами обеспечивает получение успешных результатов по перекомбинированию признаков окраски с комплексом хозяйственно-ценных показателей гибридов.

Методические аспекты селекции сортов картофеля с повышенной  антиоксидантной активностью. Оценка суммарной антиоксидантной активности (АОА) более 80 сортов и гибридов в 2006-2007 гг. показала, что среди сортов высокое содержание антиоксидантов имеют образцы с красной пигментацией кожуры и жёлтой или кремовой мякотью (Чифтейн, Конкорд), а также с фиолетовой пигментацией кожуры и кремовой или белой мякотью (Чугунка, Василёк). Среди изученных гибридов высоким содержанием антиоксидантов отличались образцы с кремовой и жёлтой мякотью (1162-10, 1332-12, 1385-1), у которых обязательно присутствует розовая или красная окраска кожуры клубней. По-видимому, за повышенные показатели АОА ответственны факторы, связанные как с интенсивной пигментацией кожуры, так и мякоти клубней, что указывает на необходимость проведения оценки уровня АОА большинства селекционно-ценных форм. Гибриды одинакового происхождения (1332-13 и 1332-12) существенно различаются по уровню АОА, что свидетельствует о широком расщеплении потомства по признаку содержания антиоксидантов в клубнях.

Гибриды с высоким содержанием антиоксидантов получены с участием родительских форм со средними и высокими показателями АОА - от 0,476 до 1,092 мг/г (Свитанок Киевский, Нида, Накра, Аусония, Чифтейн, Чугунка). Включение в скрещивания образцов с низкой АОА на уровне 0,280-0,365 мг/г (у сортов Пикассо и Лыковский) привело к появлению гибридов с более низким содержанием антиоксидантов в потомстве. Поэтому для разработки эффективнных методов селекции необходим анализ потомства от разных типов скрещинвания по изучению закономерностей наследования признака антиоксидантной активности. Косвенным подтверждением этого служит высокая АОА обнразцов, происходящих от сорта Чугунка, в частности, полученный с его учанстием сорт Василёк. В 2007 году сорт передан на государственное сортоиснпытание. Происходит от скрещивания сорта Чугунка с гибридом Д-31-88, имеющим красноокрашенные клубни (Чугунка х Д-31-88). Тёмно-фиолетовые клубни сорта Василёк имеют красноватый оттенок, который особенно заметен на свежевымытых клубнях. Генотип окраски его клубней выражаются формулой РRЕ. Этот сорт может служить исходной родительнской формой для получения гибридов с фиолетовыми и красноокрашенными клубнями.

Глава 4. Особенности адаптивной селекции картофеля

Эффективность селекционного отбора при оценке гибридных популяций картофеля в различных эколого-географических условиях. Экспериментальные данные по проведению сравнительного селекционного отбора в идентичных одноклубнёвых гибридных популяциях картофеля в условиях Центрального (Московская обл., экспериментальная база ВНИИКХ в ЗАО Чулковское), Сибирского (Томская обл., Нарымская селекционная станция) и Средневолжского (Самарская обл., Самарнский НИИСХ) регионов в 1989-2005 гг. представлены в таблице 11.

Таблица 11 - Частота отбора хозяйственно-ценных форм картофеля в гибридных популяциях при испытании в различных эколого-географических пунктах

Годы оценки	Место исследований (область)	Количество гибридов, включённых в селекционный процесс
		на начальном этапе (одноклубнёвки)			на завершающем этапе (конкурсное испытание)
		всего	отобрано		шт.	%
			шт.	%
	Московская	12866	1370	10,6	35	0,27
1989	Томская	9615	1611	16,8	44	0,46
	Самарская	8387	761	9,1	21	0,25
	Московская	10097	991	9,8	50	0,49
1990	Томская	7758	931	12,0	70	0,90
	Самарская	6326	512	8,1	35	0,55
	Московская	12226	1208	9,9	48	0,39
1991	Томская	8506	1183	13,9	63	0,74
	Самарская	7062	548	7,8	27	0,38
	Московская	11730	1190	10,1	44	0,38
Среднее	Томская	8326	1242	14,4	59	0,68
	Самарская	7258	607	8,4	28	0,38

В группе гибридных популяций, изученных в благоприятном по метеоусловиям 1989 г., средний процент отбора хозяйственно-ценных форм в Московской области составлял 10,6, Томской - 16,8 и Самарской - 9,1%, а частота их встречаемости в различных популяциях варьировала от 0 до 22,3%, от 2,6 до 33,3% и от 0 до 20,5% соответственно. Во влажном и прохладном 1990 г. из-за значительного поражения картофеля фитофторозом средний процент отбора хозяйственно-ценных форм был наименьшим в Самарской области - 8,1, против 9,8 и 12,0% в Московской и Томской областях, а частота их отбора в тех же гибридных популяциях колебалась от 0 до 25,6%, а также от 0 до 26,3% и от 0 до 27,9% соответственно. Среди гибридных популяций, изученных в условиях недостаточного увлажнения 1991 г., средний процент отбора в Московской области составил 9,9, в Томской Ц 13,9, а Самарской - только 7,8%. При этом частота встречаемости хозяйственно-ценных форм в гибридных популяциях варьировала: в Московской области - от 0 до 27,2%, Томской - от 0 до 29,2% и Самарской - от 0 до 21,5%. В большинстве случаев до завершения селекционного процесса сохранялись гибриды тех популяций, которые характеризовались высокой частотой отбора хозяйственно-ценных форм при оценке в первой клубневой репродукции. Как свидетельствуют экспериментальные данные, во все годы испытания одноклубнёвых гибридных популяций в Томской области отбор был гораздо выше, что обусловлено, прежде всего, благоприятными экологическими условиями. Причём, результаты отбора гибридов оказались наиболее впечатляющими не только среди одноклубнёвок, но и на завершающем этапе селекционного процесса - конкурсном испытании.

Таблица 12 - Результаты выведения новых сортов картофеля по программе испытания идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях

Группы сортов	Количество созданных сортов, шт.			Доля сортов, %
	селекцентром ВНИИКХ	совместно с другими НИУ	всего	селекцентром ВНИИКХ	совместно с другими НИУ
1980-1989 гг.
Внесённые в Госреестр	5	0	5	100,0	0
Проходящие Госиспытания	17	6	23	73,9	26,1
Всего за данный период	22	6	28	78,6	21,4
1990-1999 гг.
Внесённые в Госреестр	17	12	29	58,7	41,3
Проходящие Госиспытания	29	18	47	61,7	38,3
Всего за данный период	46	30	76	60,5	39,5
2000-2009 гг.
Внесённые в Госреестр	20	29	49	40,8	59,2
Проходящие Госиспытания	23	40	63	63,5	36,5
Всего за данный период	43	69	112	38,4	61,6

Проведённый анализ результативности селекции за период 1980-2009 гг. по программе совместной селекционной проработки идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях (табл. 12) показал, что многократное использование одних и тех же гибридных популяций для отбора хозяйственно-ценных гибридов значительно повышает эффективность селекционной работы и является перспективным направлением в создании сортов картофеля, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам. Параллельная оценка идентичных наборов гибридных популяций в региональных НИУ РФ существенно сокращает затраты на проведение селекционного процесса картофеля при условии широкого использования новых генетических источников.

Идентификация адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях различного происхождения. Результаты изучения эффективности отбора гибридов разных морфологических типов показали, что частота отбора высокоурожайных гибридов культурного типа варьировала в этих популяциях от 2,2 до 7,5%, промежуточного типа - от 1,4 до 15,6% и дикого типа - от 3,4 до 13,8%, что подтверждает более высокую встречаемость высокоурожайных гибридов промежуточного и дикого типов в анализируемых популяциях. Относительно высокой частотой гибридов культурного типа отличались популяции 1522 (Наяда х 1198-2) и 1490 (93.13-28 х Аусония); промежуточного типа - популяция 1489 (94.10-40 х Аусония) и дикого типа - популяция 1503 (946-3 х Зарево).

Наиболее высокой средней крахмалистостью в I клубневой репродукции в большинстве популяций отличались группы гибридов культурного типа, средние показатели которых варьировали от 16,5 до 23,4 % против 14,2-23,9% у гибридов дикого типа и 14,1-23,1% у гибридов промежуточного типа.

По устойчивости к болезням (фитофтороз, вирусы, альтернариоз) гибриды культурного типа характеризовались меньшей устойчивостью по сравнению с гибридами других типов. В частности, из 31 гибрида культурного типа среднеранней группы 8 гибридов (25,8%) оценены как слабо устойчивые к фитофторозу (3 балла), в то время как среди гибридов промежуточного и дикого типов таких форм было значительно меньше (16,1 и 9,6% соответственно). В среднеспелой и среднепоздней группах гибриды со слабой устойчивостью выявлены только среди форм культурного типа. Гибриды со слабой устойчивостью к вирусным болезням (45,2%) и альтернариозу (29,1%) также отмечены только в группе культурного типа. По частоте встречаемости форм с высоким уровнем устойчивости (7-9 баллов) все три типа гибридов имели одинаковые показатели, что свидетельствует об интрогрессии ценных генов устойчивости от диких видов и равных возможностях селекционного отбора.

Отмечены различия в величине и направлениях корреляционных связей между урожайностью и морфологическими признаками в группах гибридов разных типов. У среднеранних гибридов культурного типа с урожайностью положительно коррелировали высота куста (r = +0,49), количество стеблей (r = +0,17) и мощность развития (r = +0,39), а у среднеспелых и среднепоздних - степень ветвистости в нижней части стебля (r = +0,22) и облиственность растений (r = +0,31).

Для сравнительной оценки адаптивной способности гибридов разных морфологических типов использовали показатели урожайности, полученные по итогам 3-х летнего испытания во II-IV клубневых репродукциях (2006-2008 гг.). Результаты оценки адаптивности по параметрам экологической пластичности (bi) и стабильности (Si2) у различных групп гибридов по урожайности представлены в таблице 13. Среди среднеранних форм культурного типа почти у половины гибридов отмечена высокая пластичность (bi>1), т.е. большая отзывчивость на изменение условий выращивания. Для большинства гибридов этой группы характерна также высокая стабильность по урожайности, превосходящая стандартный сорт Невский. В среднеспелой и среднепоздней группах культурного типа примерно у половины гибридов пластичность по урожайности превосходила стандартный сорт Лорх, а многие гибриды этой группы отличались высокой стабильностью (Si2 стандартного сорта). Отдельные гибриды характеризовались высокими показателями адаптивности по двум параметрам.

Таблица 13 - Средние показатели урожайности и параметров адаптивности по группам гибридов разных морфологических типов (2006-2008 гг.)

Группа спелости и тип отбора гибридов	Средняя урожайность, кг/куст	Параметры адаптивности
		bi	Si2
Среднеранняя, культурного типа	0,972	1,19	0,0214
Среднеспелая Ц среднепоздняя, культурного типа	0,988	0,97	0,0260
Среднеранняя, промежуточного типа	1,022	0,92	0,0261
Среднеспелая Ц среднепоздняя, промежуточного типа	0,968	1,06	0,0542
Среднеранняя, дикого типа	1,008	1,21	0,0261
Среднеспелая Ц среднепоздняя, дикого типа	0,861	1,00	0,0365

В группе среднеранних форм картофеля промежуточного типа высокие показатели параметров пластичности и стабильности по урожайности отмечены у значительного количества гибридов, что характерно и для группы среднеспелых и среднепоздних форм. В аналогичных группах спелости форм дикого типа у большинства гибридов данные параметры выше в сравнении со стандартными сортами Невский и Лорх, которые характеризуются низкой пластичностью по урожайности, но высокой стабильностью.

Таким образом, частота встречаемости высокоурожайных форм, сочетающих стабильность и пластичность у всех типов изученных гибридов была примерно одинаковой, поэтому при планировании объёмов селекции сортов картофеля на высокую степень адаптивности преимущество остаётся за индивидуальным отбором.

Оценка перспективных гибридов по параметрам адаптивной способности. Среди изученной группы гибридов и сортов-стандартов наибольшей реакцией на изменение условий среды отличались гибриды 1387-5 (bi = 1,58), 1313-103 (bi = 1,89), 1408-4 (bi = 1,39) и сорт Никулинский (bi = 1,47) (табл. 14). Наиболее стабильные прибавки или снижение урожайности в зависимости от условий года выявлены у сорта Никулинский (Si2 = 5,72), а нестабильным поведением отличается гибрид 1387-5 (Si2 = 48,71). Практически равными урожайностью (33,7 и 34,5 т/га) и коэффициентом регрессии (bi = 0,71 и 0,81) характеризовались сорт Невский и гибрид 1356-3, но первый более стабилен, хотя оба классифицируются в качестве стабильных (Si2 = 2,75 и 6,94 соответственно). Такой же коэффициент регрессии у сорта Бронницкий, но урожайность у него значительно ниже и, кроме того, она нестабильна (Si2 = 28,75).

Таблица 14 - Параметры экологической пластичности и стабильности гибридов конкурсного испытания (2005-2007 гг.)

Сорт, гибрид	Группа спелости	Средняя урожайность, т/га (i)	Коэффицинент регрессии (bi)	Показатель стабильности (Si2)
St Удача	ранний	33,6	0,66	9,36
1387-5	- // -	30,8	1,58	48,71
1404-2	- // -	29,3	1,11	8,82
St Невский	среднеранний	33,7	0,71	2,75
1313-103	- // -	39,0	1,89	39,42
1341-7	- // -	30,6	1,11	13,74
1356-3	- // -	34,5	0,81	6,94
St Бронницкий	среднеспелый	21,5	0,82	28,75
1321-7	-// -	25,4	0,79	12,12
1421-11	- // -	30,9	0,61	10,87
St Никулинский	среднепоздний	27,1	1,47	5,72
1408-4	- // -	27,8	1,39	29,72
1448-2	- // -	25,4	0,82	31,48

Исходя из значений коэффициентов регрессии в качестве пластичных необходимо рассматривать также сорт Удача и гибриды 1341-7, 1404-2, 1421-11. Причём, несмотря на более высокую урожайность сорта Удача, показатель стабильности у него на уровне гибридов, что указывает на одинаковую реакцию сортообразцов в зависимости от условий года.

Наиболее высокий показатель стабильности установлен у гибрида 1404-2 (Si2=8,82), который при достаточно высокой средней урожайности характеризуется нейтральной реакцией. Такие сортообразцы слабо отзываются на изменение факторов среды и в условиях оптимального агрофона не могут достигнуть высоких результатов, но при неблагоприятных условиях незначительно снижают показатели урожайности.

Располагая рассчитанными параметрами коэффициента регрессии и средней урожайностью, реально прогнозировать изменчивость гибридов по урожайности при значительных флуктуациях агроклиматических условий. Так, гибриды 1313-103 и 1356-3 при среднем потенциале урожайности в условиях 2005-2006 гг. на уровне 32,5-35,1 т/га занимали первую - вторую позиции, а при снижении данного потенциала до 22,3 т/га в 2007 г. они оказались только на третьей и пятой позициях, уступив сортам Невский и Удача соответственно. Точно также гибрид 1387-5, занимавший вторую позицию в благоприятном по погодным условиям 2006 г., в неблагоприятном 2007 г. переместился на шестую позицию, а низкий показатель стабильности указывает на сложность прогнозирования его потенциальной урожайности. Гибрид 1321-7 во все годы изучения оказывался на предпоследней позиции, то есть почти не реагировал на условия года, отличался пластичностью, высоким показателем стабильности и низким уровнем средней урожайности в сравнении с другими сортообразцами.

Таким образом, анализ экологической пластичности и стабильности перспективных гибридов картофеля на этапе конкурсного испытания позволяет не только установить различную норму реакции на изменения условий выращивания, но и идентифицировать среди них генотипы, способные реализовать потенциальную продуктивность при значительных изменениях факторов внешней среды.

Глава 5. Оптимизация технологии селекционного процесса картофеля

Повышение результативности гибридизации родительских форм

Продолжительность и интенсивность цветения родительских форм. При проведении сравнительной оценки сортообразцов в полевых условиях ЗАО Чулковское и на вегетационной площадке ВНИИКХ зафиксировано цветение различной интенсивности (табл. 15).

Таблица 15 Ц Показатели цветения, фертильности и самофертильности сортов и гибридов в родительском питомнике (2007-2008 гг.)

Условия выращивания	Изучено сортов, гибридов, шт.	Количество сортообразцов, шт.
		нецветущих	с опаданием бутонов и цветков	долгоцветущих (более 25 суток)	с высокой энергией	образующих ягоды от самоопыления	стерильных (из числа цаетущих)
Поле	114	13	31	17	15	11	27
Вегетационная площадка	88	1	8	32	21	20	6

Среди сортов с высокой интенсивностью цветения как в полевых условиях, так и на вегетационной площадке, следует выделить Ц Королле, Кондор, Адора, Барака, Наяда, Аусония, Сатурна, Тулеевский, Маркиз, Жуковский ранний, Ветразь; со средней интенсивностью цветения - Выток, Крепыш, Роко, Розанна, Дубрава, Криница, Красавица, Удалец, Лина, Фонтана, Удача, Волжанин, Накра, Блакит, Нида, Здабыток, Гарант, Одиссей; слабоцветущие - Львовянка, Романо, Ароза, Ягодка. Среди гибридов ВНИИКХ, использованных в качестве исходных родительских форм, интенсивным цветением отличались: 807-11, 88.34/14, 81.14/61; средней интенсивностью - 1275-5, 128-6, 91.30/3.

Вегетационные периоды 2007-2008 гг. были достаточно контрастными по погодным условиям для роста и развития растений картофеля, цветения и естественного ягодообразования в условиях Подмосковья. Тем не менее, в среднем совсем не цвели 11,4% сортообразцов в полевых условиях и 1,1% - в регулируемых условиях вегетационной площадки.

Опадением бутонов и цветков характеризовалось значительное количество изученных сортообразцов - 27,2 и 9,1% соответственно. Длительным цветением (25 и более дней) отличались 14,9% сортов и гибридов в родительском питомнике в полевых условиях и 36,4% - на вегетационной площадке; обильным цветением (с энергией цветения 500 баллов и выше) - 13,2 и 23,8% сортообразцов соответственно.

Характеристика родительских форм по пригодности к гибридизации.  Лучшие сортообразцы родительского питомника, выращенные на изолированном участке вегетационной площадки с благоприятным микроклиматом и выделившиеся по биологическим признакам, обуславливающим пригодность для использования в гибридизации, представлены в таблице 16.

Таблица 16 Ц Сортообразцы картофеля, выделившиеся по биологическим параметрам пригодности к использованию в гибридизации (2006-2008 гг.)

Показатели	Перечень сортов (гибридов)
Высокая энергия цветения (> 500 баллов)	Адора (1392), Барака (1256), 91.30/3 (1240), Аусония (1194), 807-11 (1125), Кондор (1010), Наяда (985), Красавица (964), Тулеевский (912), Ароза (895), Сатурна (878), Короле (836), Фонтана (786), Роко (764), Выток (632), Короле (510)
Обильное количество пыльцы	Адора, Аусония, Барака, Короле, Кондор, Крепыш, Наяда, Роко, Ягодка, Ароза, Волжанин, Здабыток, Красавица, Нида, Сатурна, Тулеевский, Удалец, 1275-5, 128-6, 807-11
Высокая фертильность (%)	Адора (51), Аусония (48), Барака (46), Выток (44), Крепыш (41), Роко (40), Наяда (38), Ягодка (37), Красавица (36), Маркиз (34), Сатурна (34), Тулеевский (33), Фонтана (32), Жуковский ранний (30), 1275-5 (30), 807-11 (28), 88.34/14 (27), 81.14/61 (25), 91.30/3 (23)
Естественное ягодообразование	Аусония, Барака, Королле, Кондор, Львовянка, Наяда, Розанна, Роко, Чифтейн, Блакит, Гарант, Красавица, Одиссей, Сатурна, Тулеевский, Фонтана, 1275-5, 91.30/3

Полученные данные показали, что выращивание родительских форм в изолированных условиях на капельном поливе при оптимальном уровне питания обеспечивает значительное улучшение показателей биологической пригодности сортообразцов к гибридизации за счёт увеличения энергии цветения, фертильности пыльцы и естественного ягодообразования.

Результативность скрещивания различных сортов и гибридов. Анализ результатов гибридизации одних и тех же родительских форм в различные по метеоусловиям годы показал, что при скрещивании на изолированном участке с благоприятным микроклиматом, благодаря окружению древесными насаждениями и регулярному капельному поливу средний уровень завязываемости составил 28,7% по сравнению с  7,2% в неконтролируемых полевых условиях, а количество образовавшихся семян на 1 ягоду - 86 и 51 соответственно (табл. 17).

Таблица 17 - Результаты гибридизации в зависимости от условий выращивания родительских форм (2006-2008 гг.)

Условия проведения скрещиваний	Количество вариантов скрещивания	Опылено цветков, шт.	Получено ягод, шт.	% ягодообразования	Получено семян, шт.
					всего	на 1 ягоду	на 10 опылённых цветков
Вегетационная площадка	124	3470	995	28,7	85100	86	245
Поле	96	2596	186	7,2	9500	51	37

При этом успешное выполнение скрещиваний обусловлено не только высокими показателями естественного ягодообразования и степенью биологической совместимости отцовских и материнских компонентов, но и погодными условиями в момент опыления, возрастом цветков и периодом времени их проведения.

Обеспечение жизнеспособности гибридных семян при длительном хранении. Результаты определения энергии прорастания и всхожести гибридных семян в зависимости от условий и сроков их хранения представлены в таблице 18. Выявлено устойчивое снижение всхожести семян по мере их старения, начиная уже с 3-го года хранения. За восемь лет испытаний полевая всхожесть семян снизилась с 61,1 до 24,6% и такое же снижение, но в меньшей степени, происходит и с энергией прорастания семян.

Таблица 18 - Энергия прорастания и всхожесть гибридных семян картофеля в процессе старения при хранении в комнатных условиях в герметично закрытых сосудах

Срок хранения семян, лет	Количество гибридных комбинаций	абораторная		Полевая
		энергия прорастания, %	всхонжесть, %	высеяно семян, шт.	взошло растений, шт.	всхожесть, %
3	8	75,5	77,0	22200	13554	61,1
4	7	75,1	87,6	19860	10284	51,8
5	10	63,8	73,0	35720	14088	39,4
6	26	71,8	83,2	69030	26789	38,8
7	14	64,9	77,3	50700	19678	38,7
8	11	54,8	71,6	19950	6165	30,9
9	24	66,5	88,2	39350	9232	23,5
10	12	51,1	84,8	23200	5700	24,6

Это значит, что по результатам определения энергии прорастания в лабораторных условиях можно прогнозировать уровень полевой всхожести гибридных семян. Коэффициент корреляции между показателями энергии прорастания и полевой всхожести семян, рассчитанный на основе опытных данных, составляет +0,2. Резкое снижение полевой всхожести гибридных семян наступает при достижении энергии прорастания уровня ниже 10%. Через год хранения такие семена при высеве в грунт полностью теряют всхожесть.

Полученные данные показали, для обеспечения жизнеспособности гибридных семян картофеля в течение 10 лет целесообразно их хранение в комнатных условиях в герметично закрытых сосудах с влагопоглощающим материалом. При ежегодном использовании гибридных семян для выращивания сеянцев возможно хранение в комнатных условиях в открытой среде не более шести лет.

Выращивание сеянцев в безрассадной культуре. Сравнительное изучение всхожести семян и выживаемости сеянцев межсортовых гибридных популяций картофеля позволило выявить особенности их реакции на воздействие различных агроприёмов, таких как способы и сроки посева, глубина заделки семян и их количество на 1 м2 . При посеве настоящих семян в середине мая всходы отмечали примерно на 22-25 день, в конце мая Ц через 12-15 дней и в начале июня - через 8-10 дней с момента посева. Наиболее заметно показатель всхожести семян гибридных популяций изменялся при раннем высеве наименьшего количества семян на глубину 1,0-1,5 см - от 38,5 до 50,4% при строчном посеве в открытый грунт. Одновременно отмечено существенное снижение выживаемости сеянцев, особенно при минимальном количестве высеянных семян на 1 м2 с глубиной заделки 1,0-1,5 см в первый срок посева. Отсюда следует, что при выращивании сеянцев гибридных популяций картофеля в открытом грунте для обеспечения оптимальной всхожести семян и выживаемости сеянцев наиболее эффективным является строчный посев в количестве 70 шт./п.м. на глубину 1,5-2,0 см и междурядьями 45-50 см.

Аналогичная закономерность установлена и в отношении роста и развития сеянцев, что особенно наглядно продемонстрировано запоздалым характером прохождения фазы цветения растений второго и третьего сроков посева гибридных семян. Особенностью первого или раннего срока являлось то, что активный рост ботвы сеянцев завершался уже к 90-му дню с момента посева и отрицательно сказывался как на величине сформированного урожая, так и на количестве и размере клубней.

Для обеспечения интенсивного роста и развития сеянцев при их выращивании в открытом грунте наиболее оптимальным сроком высева семян при строчном посеве в количестве 70 шт./п.м. на глубину 1,5-2,0 см и междурядьями 45-50 см является середина третьей декады мая.

Результаты исследований по поиску эффективных гербицидов, способных существенно снижать засорённость сеянцев в безрассадной культуре и не приводящих к их гибели, показали наибольшую эффективность гербицидов избирательного действия фурора-супер + титус в дозах 1,0 л/га+25 г/га, которые полностью уничтожали однолетние и многолетние сорняки, как при сплошном, так и при строчном посеве семян не повреждая сеянцев картофеля и полностью исключая проведение трудоёмких ручных прополок.

Таблица 19 Ц Влияние срока и способа посева семян на интенсивность клубнеобразования сеянцев в безрассадной культуре (100 дней после посева, 2007-2008 гг.)

Показатели	Сроки посева
	1 срок 15.05.	2 срок 25.05.	3 срок 05.06.	1 срок 15.05.	2 срок 25.05.	3 срок 05.06.
	Сплошной посев			Строчный посев
Количество клубней с 1м2	167*)	317	297	198	427	387
В том числе:
- фракции более 1 см	84	228	184	115	320	263
- фракции менее 1 см	83	89	113	83	107	124
Количество клубней с 1-го растения	2,0	2,8	2,6	2,2	3,1	2,8
Масса клубней с 1-го растения, г	13,0	25,2	22,6	15,4	29,8	25,8
Масса одного клубня, г	6,5	9,0	8,7	7,0	9,6	9,2
*НСР05, шт./м2	21,4

На основе данных биометрических измерений и определения структуры урожая сеянцев лучшие результаты были получены при строчном посеве гибридных семян в середине третьей декады мая на глубину 1,5-2,0 см в количестве 70 шт. на 1 п.м. (табл. 19).

Таблица 20 Ц Сравнительная оценка влияния различных схем посадки некалиброванных клубней на рост, развитие и продуктивность одноклубнёвых гибридов (2008-2009 гг.)

Схема посадки, см	Происхождение гибридных популяций	Всхожесть клубней, %	Выживаемость растений, %	Засорённость, г/м2	Масса клубней, г/куст	Число клубней, шт./куст	Масса товарного клубня, г
	ира х Сатурна	76,9	90,1	1045,0	392,7	8,8	64,7
	Нида х Ягодка	75,2	88,7	1001,4	408,3	9,1	71,2
70 х 60	Удача х Аусония	81,6	64,3	1036,7	429,1	9,6	62,4
	Адора х 946-3	79,9	91,7	1003,7	561,1	10,1	76,5
	Среднее	78,4	91,2	1021,7	447,8	9,4	68,7
	ира х Сатурна	82,3	97,1	581,2	381,4	10,9	61,7
	Нида х Ягодка	89,8	92,1	596,4	421,7	9,8	68,5
70 х 30	Удача х Аусония	90,1	98,4	555,8	409,3	10,6	60,2
	Адора х 946-3	88,6	94,8	621,4	370,8	11,1	59,2
	Среднее	87,7	95,6	588,7	395,8	10,6	62,4
	НСР05	5,7	3,9	128,4	64,7	1,4	8,8

Изучение особенностей выращивания одноклубнёвых гибридов в питомнике первого клубневого поколения показало, что схема посадки одноклубнёвых гибридов 70 х 30 см по сравнению с 70 х 60 см обеспечивает повышенную всхожесть клубней (в среднем на 9,3%), выживаемость растений (на 4,4%) и значительное снижение засорённости посадок (в 1,7 раза). При этом различия по продуктивности растений одноклубнёвых гибридов (массе клубней с одного куста, их числу и массе товарного клубня) оказались недостоверными (табл. 20).

Схема посадки одноклубнёвых гибридов 70х30 см является наиболее оптимальной для проведения негативного отбора по морфологии куста и болезням ботвы во время вегетации и позитивного - по морфологическим признакам гнезда клубней и их болезням при уборке. В этом случае существенно возрастает объём исходного гибридного материала, вовлекаемого в селекционный процесс, что позволяет значительно повысить интенсивность отбора и, как следствие, его эффективность.

Размножение перспективных гибридов и новых сортов в системе оригинального семеноводства. В течение многих лет единственным методом обеспечения качества семенного материала перспективных гибридов оставался улучшающий отбор, позволяющий поддерживать их морфологические признаки, а также отбирать здоровое (свободное от патогенов) и урожайное потомство. Данная схема поддерживающей селекции по различным причинам не обеспечивала стабильный оздоровительный эффект в процессе селекционного размножения. Одним из основных элементов усовершенствованной схемы является изоляция перспективных гибридов уже с питомника конкурсного испытания 1-го года и их выращивание в относительно чистых фитосанитарных условиях, где возможно осуществлять отбор исходных родоначальных растений для перевода в стерильную культуру. При этом в питомнике размножения предусматривалось соблюдение комплекса обязательных агроприёмов, ограничивающих распространение вирусных, грибных и бактериальных болезней и обеспечение сортовой чистоты, сортотипичности в соответствии с требованиями действующих стандартов для различных категорий и классов семенного материала. Основой отбора являлась визуальная оценка индивидуально каждого растения, проведение профилактических обработок против переносчиков вирусов и прочисток в разные сроки вегетации, раннее скашивание ботвы.

В результате тщательных полевых испытаний с целью отбора высокопродуктивных, типичных и здоровых растений было изучено около 600 клонов по 19 сортам и гибридам различных групп спелости и идентифицировано 38 клонов по новым перспективным сортам Малиновка, Антонина, Брянский деликатес, Колобок, Жигулёвский, Крепыш, Метеор и гибридам 1313-103, 1327-1, 1341-7, 1387-5, 1401-1, 1408-4, 1432-7, 1448-4, 1449-2, 1452-1. Причём, при незначительном колебании количества исходных клонов от 24 у гибрида 1452-1 до 38 у гибрида 1401-1, после двукратной браковки, было выделено от 1 до 4 лучших базовых клонов, пригодных для производства здорового исходного материала и дальнейшего его включения в семеноводческий процесс.

Таким образом, экспериментально обоснована схема получения и размножения селекционного материала перспективных гибридов и новых сортов картофеля свободного от вирусной, вироидной, бактериальной и грибной инфекций при использовании клонового отбора и методов биотехнологии и соответствующего по своим качественным характеристикам нормативным требованиям для категории оригинального семенного материала.

Глава 6. Характеристика новых перспективных сортов картофеля селекции ВНИИКХ

В процессе выполнения программы научных исследований создано 24 новых сорта картофеля, из которых 16 сортов внесено в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию и 8 сортов включено в Госиспытание в различных регионах России.

Сорта картофеля, внесённые в Госреестр РФ: Антонина, Башкирский, Брянский деликатес, Диво, Жигулёвский, Кетский, Колобок, Крепыш, Малиновка, Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Самарский, Солнечный, Факел, Юбиляр.

Сорта картофеля, переданные на Госиспытание: Василёк, Галактика, Деснянский, Екатерина, Красавица, Метеор, Эльбрус, Югана.

Глава 7. Экономическая оценка возделывания новых перспективных

сортов картофеля

На основе обобщённых данных региональных филиалов ФГУ Россельхозцентр в 2006 г. объём семенного материала картофеля в элитно-семеноводческих хозяйствах по новым перспективным сортам, созданным в рамках выполнения настоящих исследований, составил 6000 т, а занимаемая площадь - 2000 га. С учётом коэффициента размножения 1:4 в 2009 г. расчётная занимаемая площадь в товаропроизводящих хозяйствах всех категорий оценивается на уровне 100000 га.

Экономическая оценка новых перспективных сортов картофеля, основанная на данных государственного сортоиспытания по средней прибавке урожайности за три года показала, что ожидаемый годовой экономический эффект в расчёте на 1 га по сортам столового назначения (Антонина, Крепыш, Жигулёвский) оценивается в пределах 17,6-32,3  тыс. руб., а по сортам для переработки (Колобок, Брянский деликатес) - 9,0-11,1 тыс. руб.

При определении экономической эффективности товарной продукции новых перспективных сортов картофеля по результатам производственного испытания в ОНО ОПХ Первомайское Почепского района Брянской области установлено, что фактические затраты на 1 га изменялись по годам и в среднем за три года по сорту Брянский деликатес составили 65,2 тыс. руб., по сорту Колобок - 73,0 тыс. руб. и по сорту Крепыш - 86,3 тыс. руб., а фактическая стоимость 1 ц картофеля по данным сортам составила 388, 567 и 702 руб. соответственно.

В ОНО ОПХ Заречное Городецкого района Нижегородской области средние за три года затраты средств на 1 га возделывания картофеля ниже, чем в ОНО ОПХ Первомайское и при сложившихся в хозяйстве средних ценах реализации уровень рентабельности по сорту Брянский деликатес составил 47%, по сорту Колобок - 65% и по сорту Крепыш - 82%.

Таким образом, на основе результатов государственного сортоиспытания выращивание новых перспективных сортов обеспечивает превышение урожайности по сравнению со стандартом в среднем на 13-33 ц/га. При производственной проверке экономическая эффективность выращивания новых перспективных сортов составила для ранних столовых сортов 17,6-32,3 тыс. руб./га, а для сортов пригодных для переработки на картофелепродукты - 9,0-11,1 тыс. руб./га.

Выводы

1. Для вегетативно размножаемых гетерозиготных сортов и гибридов картофеля (S. tuberosum), характеризующихся высокой инбредной депрессией при самоопылении, разработана и впервые апробирована эффективная схема радиационной селекции, позволяющая заменить самоопыление на гибридизацию путем использования растений из облученных клубней (поколение VM1) в скрещиваниях между собой или с сортами для получения поколения FМ2, пригодного для эффективного отбора рекомбинантных форм с высокими показателями урожайности (1000-1100 г/куст) и крахмалистости (22-26%) на основе подбора родительских компонентов с комплексом ценных количественных признаков и частичного ослабления их отрицательной корреляции.
2. Для индуцирования рекомбинационной изменчивости по количественным признакам с применением облучения клубней требуется введение в схему селекции дополнительного питомника для оценки растений VM1 и вовлечения их в скрещивания. Опыление облученной пыльцой и облучение гибридных семян наиболее эффективно применять в обычной схеме селекционного процесса.
3. При использовании нового исходного материала межвидового происхождения и эффективного подбора компонентов для возвратных скрещиваний в потомстве среднепоздних беккроссов поколения В1 и В2 успешно реализована возможность создания ранних и среднеранних сортов картофеля, что обусловлено  ускоренным процессом развития новых генотипов при взаимодействии генов таксономически отдаленных видов, присутствующих в одном геноме.
4. Выявлено значительное повышение уровня полевой устойчивости к фитофторозу у ранних-среднеранних генотипов при беккроссировании поздними и среднепоздними высокоустойчивыми сортами по типу накапливающих скрещиваний восприимчивых трёхвидовых гибридов (vrn-chc2-tbr), что способствовало накоплению полигенов горизонтальной устойчивости, уровень которого определяется суммарным эффектом.
5. При создании сортов, устойчивых к вирусам X и Y, использованы однократные и двукратные беккроссы, отселектированные на этапе пребридинга посредством межвидовой гибридизации и первых возвратных скрещиваний, что позволило получить гибридные популяции, пригодные для эффективного отбора при оценке по обычной схеме селекционного процесса.
6. Для повышения эффективности лабораторных (предварительных) испытаний селекционных гибридов по устойчивости к золотистой цистообразующей картофельной нематоде усовершенствован метод оценки, включающий использование в качестве объекта заражения верхушечные индексы клубней, инфицированные суспензией личинок патогена с инвазионной нагрузкой 1800 жизнеспособных особей на ячейку кассеты объёмом 60 см3.
7. Установлено, что из 13 показателей, характеризующих пригодность сортов и гибридов к переработке на хрустящий картофель и картофель фри, существенное влияние на качество готового продукта оказывают только 6, среди которых: содержание сухих веществ, редуцирующих сахаров, количество отходов при механизированной очистке, устойчивость к потемнению мякоти сырых и вареных клубней и стандартный цвет готового продукта. Средний оценочный балл у пригодных сортообразцов варьирует от 7,5 до 8,0 баллов.
8. Анализ наследования признака пригодности к переработке при оценке 56 гибридных популяций показал, что в потомстве наблюдается расщепление как по частоте встречаемости пригодных гибридов, определяемой подбором родительских пар, так и по проявлению признака пригодности в разные периоды хранения. Наиболее высокая частота встречаемости таких форм отмечается при скрещивании двух пригодных родителей, обеспечивающих в среднем 5,6% пригодных генотипов без применения рекондиционирования и 8,0-45,5% при рекондиционировании по сравнению с потомством от скрещивания пригодных с непригодными (4,3 и 5,2-33,5% соответственно).
9. При развитии нового перспективного направления селекции специальных столовых сортов для диетического питания с благоприятным соотношением содержания крахмала и белка установлено, что оценка гибридного потомства низкокрахмалистых (на уровне 8%) родителей обеспечивает эффективный отбор отрицательных трансгрессий (6,9-7,5% крахмала) для использования их в качестве исходного материала, а для повышения содержания белка высоко эффективными являются накапливающие скрещивания и отбор положительных трансгрессий, возникающих за счет естественного мейотического рекомбиногенеза.
10. Создана генетическая база исходного материала для получения гибридов с антоциановой пигментацией кожуры и мякоти клубней на основе  гибридизации и отбора генотипов в комбинациях различного происхождения, антиоксидантная активность (АОА) которых варьировала от 0,240 мг/г до 1,096 мг/г, что соответствует требованиям ценного диетического сорта.
11. Многолетними испытаниями генетически идентичных гибридных популяций одного поколения в различных эколого-географических доказано повышение эффективности селекционной работы по выведению новых высокоадаптивных сортов на 41,3- 60,4%.
12. При оценке корреляционной зависимости между урожайностью и морфологическими признаками (облиственность, высота куста, мощность развития, число стеблей, тип ветвления) гибридов культурного, дикого и промежуточного типов установлено, что величина и направление корреляции во всех трех типах гибридов зависели от сроков созревания. При селекции среднеранних форм культурного типа эффективен отбор по высоте куста, количеству стеблей и мощности развития, а при селекции среднеспелых-среднепоздних форм - в направлении увеличения ветвистости в нижней части стебля и облиственности растений.
13. Анализ экологической пластичности и стабильности перспективных гибридов картофеля на этапе конкурсного испытания позволяет определить норму реакции гибридов на условия выращивания и проводить идентификацию генотипов, способных реализовать потенциальную продуктивность при значительных флуктуациях внешней среды, а использование графического способа расчета теоретической урожайности при изменении индексов среды - относительно точно прогнозировать изменчивость гибридов по признаку урожайности.
14. Разработана низкозатратная технология селекционного процесса на ранних этапах, включающая: проведение гибридизации родительских форм на изолированном участке открытого грунта с оптимальным микроклиматом за счет регулярного капельного полива, минеральных подкормок и защиты древесных насаждений, обеспечивающей среднюю завязываемость ягод в удачных вариантах скрещивания на уровне 35-45%; выращивание сеянцев на основе безрассадной культуры посредством посева настоящих (ботанических) семян в хорошо подготовленную почву строчным способом на глубину 1,5-2,0см с густотой 70 растений на 1 п.м., междурядьями 45-50см и обработки всходов гербицидом фурора-супер (7,5% э.м.в.) в дозе 1л/га против злаковых и титус (2,5% с.т.с.) в дозе 25 г/га против однолетних двудольных сорняков.
15. Экспериментально обоснована оптимальная схема получения и размножения селекционного материала перспективных сортов и гибридов, свободных от вирусных, грибных и бактериальных болезней с использованием клонового отбора и методов биотехнологии: на этапе 1 года конкурсного испытания - отбор лучших базовых клонов с применением методов ИФА и ПЦР-анализа, 2 года - введение в культуру in vitro и клональное микроразмножение, 3 года Ц выращивание оздоровленных мини-клубней в защищённом грунте.
16. На основе результатов проведённой многолетней селекционной работы в Госреестр селекционных достижений внесено 16 сортов картофеля, в том числе: столовые ранние (Антонина, Башкирский, Жигулёвский, Крепыш, Самарский, Юбиляр), пригодные для переработки на картофелепродукты (Брянский деликатес, Диво, Кетский, Колобок, Малиновка, Солнечный) и на крахмал (Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Факел). Среди них 3 нематодоустойчивых сорта, предназначенные для выращивания на участках, заражённых золотистой картофельной нематодой (Кетский, Крепыш, Юбиляр).
17. Экономический эффект при выращивании новых перспективных сортов на основе прибавки урожая оценивается для ранних столовых сортов в пределах 17,6-32,3 тыс. руб. в расчёте на 1 га при средней цене реализации 10,6 руб./кг, а для сортов пригодных к переработке на картофелепродукты - 9,0-11,1 тыс. руб./га при средней цене реализации 8,4 руб./кг (в ценах 2009 г.).

Предложения для селекции и производства

Селекционным учреждениям, занимающимся выведением сортов картофеля, в целях повышения эффективности селекционного процесса рекомендуется:

• применять разработанные способы радиационного воздействия на вегетативные и генеративные органы сортообразцов картофеля для индуцирования рекомбинационной изменчивости важнейших хозяйственно-ценных признаков;
• использовать исходные формы и родительские линии, комбинирующие полигенные и моногенные признаки, в качестве компонентов скрещивания при селекции на устойчивость к мозаичным вирусам, фитофторозу, картофельной нематоде, пригодность к переработке на картофелепродукты, раннеспелость и адаптивность к стрессовым факторам;
• применять эффективные схемы подбора в направлении аддитивно наследуемых количественных признаков (срок созревания, урожайность, крахмалистость) и оптимальные условия выращивания исходных родительских форм для повышения результативности гибридизации;
• проводить многократную селекционную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях для повышения адаптивности новых сортов картофеля;
• оценивать адаптивную способность гибридов конкурсного испытания в различных агроэкологических условиях в течение двух-трёх лет;
• использовать накапливающие скрещивания и отбор положительных трансгрессий в гибридном потомстве межвидового происхождения в селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, отличающихся низкой крахмалистостью клубней и повышенным содержанием белка и антиоксидантов;
• внедрять технологию выращивания сеянцев картофеля прямым посевом гибридных семян в открытый грунт;
• использовать усовершенствованную схему получения и размножения семенного материала перспективных сортов и гибридов картофеля с применением клонового отбора и методов биотехнологии.

Сельскохозяйственным предприятиям, крестьянским (фермерским) хозяйствам для возделывания в производстве рекомендуются сорта картофеля селекции ВНИИКХ, внесённые в Госреестр селекционных достижений РФ:

• столового назначения ранних сроков созревания - Антонина, Башкирский, Жигулёвский, Крепыш, Самарский, Юбиляр;
• пригодные для переработки на картофелепродукты - Брянский деликатес, Диво, Кетский, Колобок, Малиновка, Солнечный;
• пригодные для переработки на крахмал - Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Факел;
• для выращивания на участках, заражённых золотистой картофельной нематодой, - нематодоустойчивые сорта Кетский, Крепыш, Юбиляр.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

I. Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных перечнем  ВАК  Р Ф

1. Симаков Е.А. Об эффективности разных методов гибридизации картофеля / Е.А. Симаков, И.Я. Логинов // Селекция и семеноводство. - 1989. - № 2. - С.7-9.
2. Васильева Т.И. Влияние гербицидов на семена картофеля / Т.И. Васильева, Е.А. Симаков // Защита растений. Ц 1991. - № 7. Ц С.45-48.
3. Симаков Е.А. Результаты радиационной селекции картофеля / Е.А. Симаков, И.М. Яшина, И.Я. Логинов // Селекция и семеноводство. - 1991. - № 6. - С.2-4.
4. Симаков Е.А. Радиочувствительность и мутационная изменчивость картофеля разного уровня плоидности / Е.А. Симаков, Г.Н. Мачульский, В.П. Мухин // Известия ТСХА. - 1992. - № 6. Ц С.197-202.
5. Симаков Е.А. Расширение спектра рекомбинационной изменчивости в гибридных популяциях картофеля при воздействии мутагенных факторов / Е.А. Симаков, А.В. Пинчук, В.П. Мухин // Известия ТСХА. - 1995. - Вып.4. - С.74-79.
6. Симаков Е.А. Новые нематодоустойчивые сорта картофеля / Е.А. Симаков // Защита растений. - 1999. - № 4. - С.37-38.
7. Митюшкин А.В. Влияние сорта и условий выращивания картофеля на качество получаемых чипсов / А.В. Митюшкин, С.С. Салюков, Е.А. Симаков // Достижения науки и техники АПК. - 2001. - № 2. - С.28-30.
8. Усков  А.И. Система воспроизводства оздоровленного исходного материала картофеля / А.И. Усков, Е.А. Симаков // Картофель и овощи. - 2001. № 3. - С.15-16.
9. Симаков Е.А. Экономическая оценка технологий производства исходного оздоровленного материала картофеля / Е.А. Симаков, А.И. Усков, Ю.П. Бойко, В.А. Гуров, О.Н. Шатилова // Картофель и овощи. - 2001. № 3. - С.17-18.
10. Симаков Е.А. Совершенствовать научное обеспечение семеноводства картофеля / Е.А. Симаков, А.И. Усков // Картофель и овощи. - 2002. № 1. - С.21-23.
11. Симаков Е.А. Региональная модель организации базового центра по производству семенного картофеля (на примере центрального региона России) / Е.А. Симаков // Аграрная Россия. - 2003. - с.14-17.
12. Яшина И.М. Генетика, генные технологии / И.М. Яшина, Е.А. Симаков, С.Н. Петухов, Л.М. Хромова // Картофель России (Под ред. А.В. Коршунова). - М.: Достижения науки и техники АПК, 2003. - Т.1. Ц С.22-99.
13. Склярова Н.П. Селекция / Н.П. Склярова, И.М. Яшина, Е.А. Симаков, В.А. Жарова // Картофель России (Под ред. А.В. Коршунова). - М.: Достижения науки и техники АПК, 2003. - Т.1. - С.131-203.
14. Симаков Е.А. Научное обеспечение семеноводства картофеля / Е.А. Симаков // Картофель и овощи. - 2004. - № 6. - С.8-10.
15. Симаков Е.А. О концепции развития оригинального, элитного и репродукционного семеноводства картофеля в России / Е.А. Симаков, Б.В. Анисимов, А.В. Коршунов, М.Л. Дуркин // Картофель и овощи. - 2005. - № 2. - С.2-5.
16. Симаков Е.А. Приоритеты развития селекции и семеноводства картофеля / Е.А. Симаков, Б.В. Анисимов // Картофель и овощи. - 2006. - № 8. Ц  С.4-5.
17. Федянин Ю.В. Агроэкологическая оценка новых перспективных сортов картофеля / Ю.В. Федянин, Е.А. Симаков // Достижения науки и техники АПК. - 2007. - № 3. - С.29-31.
18. Склярова Н.П. Происхождение сортов картофеля селекции ВНИИКХ и совместного авторства // Н.П. Склярова, И.М. Яшина, Е.А. Симаков // Картофель и овощи. - 2008. - № 5. Ц С.20-23.
19. Симаков Е.В. Как оценивать устойчивость картофеля к Globodera rostochiensis? Российскую шкалу пора привести в соответствие с европейской / Е.А. Симаков, В.А. Яковлева, С.Б. Абросимова, А.А. Дьяченко, В.А. Бирюкова // Защита и карантин растений. - 2009. - № 1. - С.28-29.
20. Симаков Е.А. Индуцированный рекомбиногенез в селекции картофеля по признакам, контролируемым полигенами с отрицательной корреляцией / Е.А. Симаков, И.М. Яшина, С.И. Логинов // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 5. С.56-64.
21. Симаков Е.А. Размножение перспективных гибридов и новых сортов в системе оригинального семеноводства картофеля / Е.А. Симаков, Б.В. Анисимов, А.И. Усков, А.В. Митюшкин, А.А. Журавлёв, Т.А. Веселова // Достижения науки и техники АПК. - 2009. - № 7. Ц С.35-37.

II. Авторские свидетельства на селекционные достижения

1. Сорт картофеля Эффект. Авторское свидетельство № 6699. Заявка № 9103899 с датой приоритета от 26.11.90 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 05.05.95 г.
2. Сорт картофеля Аспия. Авторское свидетельство № 6694. Заявка № 9103902 с датой приоритета от 26.11.90 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 05.05.95 г.
3. Сорт картофеля Вестник. Авторское свидетельство № 27177. Заявка № 9301178 с датой приоритета от 24.11.92 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 26.03.97 г.
4. Сорт картофеля Москворецкий. Авторское свидетельство № 27179. Заявка № 9301194 с датой приоритета от 24.11.92 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 05.03.97 г.
5. Сорт картофеля Корона. Авторское свидетельство № 28538. Заявка № 9502661 с датой приоритета от 13.12.94 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 09.02.99 г.
6. Сорт картофеля Симбирянин. Авторское свидетельство № 29974. Заявка № 9608788 с датой приоритета от 17.12.96 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 05.07.99 г.
7. Сорт картофеля Накра. Авторское свидетельство № 29976. Заявка № 9608800 с датой приоритета от 17.12.96 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 08.02.2000 г.
8. Сорт картофеля Акросия. Авторское свидетельство № 29460. Заявка № 9604596 с датой приоритета от 01.01.96 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 09.02.99 г.
9. Сорт картофеля Брянский деликатес. Авторское свидетельство № 31831. Заявка № 9807802 с датой приоритета от 30.11.98 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 30.11.98 г.
10. Сорт картофеля Марс. Авторское свидетельство № 31928. Заявка № 9808531 с датой приоритета от 08.12.98 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 25.01.02 г.
11. Сорт картофеля Олимп. Авторское свидетельство № 31929. Заявка № 9808540 с датой приоритета от 08.12.98 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 16.01.03 г.
12. Сорт картофеля Самарский. Авторское свидетельство № 31987. Заявка № 9808876 с датой приоритета от 10.12.98 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 30.01.02 г.
13. Сорт картофеля Малиновка. Авторское свидетельство № 33705. Заявка № 9907465 с датой приоритета от 27.12.99 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 13.06.01г.
14. Сорт картофеля Колобок. Авторское свидетельство № 34909. Заявка № 9908372 с датой приоритета от 19.12.200 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 26.01.05г.
15. Сорт картофеля Башкирский. Авторское свидетельство № 34958. Заявка № 9908411 с датой приоритета от 22.12.2000 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 01.02.07 г.
16. Сорт картофеля Памяти Рогачёва. Авторское свидетельство № 37896. Заявка № 9811912 с датой приоритета от 27.12.01 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 26.01.05 г.
17. Сорт картофеля Крепыш. Авторское свидетельство № 39374. Заявка № 9705808 с датой приоритета от 27.12.02 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 26.01.05 г.
18. Сорт картофеля Диво. Авторское свидетельство № 39376. Заявка № 9705809 с датой приоритета от 27.12.02 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 01.02.06 г.
19. Сорт картофеля Антонина. Авторское свидетельство № 39378. Заявка № 9705810 с датой приоритета от 27.12.02 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 26.01.05г.
20. Сорт картофеля Жигулёвский. Авторское свидетельство № 40349. Заявка № 9610158 с датой приоритета от 26.11.03 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 01.02.06 г.
21. Сорт картофеля Солнечный. Авторское свидетельство № 40390. Заявка № 9610179 с датой приоритета от 27.11.03 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 01.02.06г.
22. Сорт картофеля Кетский. Авторское свидетельство № 42579. Заявка № 9553895 с датой приоритета от 27.12.04 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 30.01.08 г.
23. Сорт картофеля Юбиляр. Авторское свидетельство № 44025. Заявка № 9463961 с датой приоритета от 07.12.05 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 29.01.09 г.
24. Способ селекции картофеля. Авторское свидетельство № 1383829. Заявка № 4034934 с датой приоритета от 10.03.86 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 22.11.87 г.
25. Способ оценки селекционного материала картофеля к золотистой цистообразующей нематоде. Патент на изобретение № 2269257. Заявка № 2004110381 с датой приоритета от 07.04.04 г. Зарег. в Госреестре изобретений РФ 10.02.06 г.

   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по сельскому хозяйству