Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

КУРКИЕВ КИШТИЛИ УЛЛУБИЕВИЧ

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИИ

КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ ГЕКСАПЛОИДНЫХ ТРИТИКАЛЕ

Специальности: 03.00.15 - генетика, 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва  2009

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении - Дагестанская опытная станция Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова

Научный консультант: доктор биологических наук

  Темирбекова Сулухан Кудайбердиевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, академик

Россельхозакадемии

Драгавцев Виктор Александрович

доктор сельскохозяйственных наук, член-корр.

Россельхозакадемии

Медведев Анатолий Михайлович

доктор биологических наук, доцент

Соловьев Александр Александрович

Ведущая организация: ГНУ Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны РФ

Защита диссертации состоится л 9 июня 2009 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д.220.043.10 в Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Факс: (495)-976-0894

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Автореферат разослан л_________2009 г. и размещен на сайте университета www.timacad.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук                                                Е.А. Калашникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Тритикале - аллополиплоидная зерновая культура, полученная в результате объединения геномов пшеницы и ржи. На первом этапе работы с новым злаком первоочередной задачей было создание с использованием различных методов генетики и селекции исходного материала, обладающего широким генетическим разнообразием по ряду селекционно-ценных признаков; к настоящему времени эта задача успешно решается (Мережко, 2007; Грабовец, 2008). Убедительно доказано, что наибольшую ценность для практического использования представляют гексаплоидные тритикале (типичный геном AABBRR), поскольку они более стабильны и урожайнее по сравнению с тетра- и октоплоидными формами (Куркиев, 2000).

Созданные к настоящему времени коммерческие сорта гексаплоидных тритикале возделывают на значительных площадях, как в нашей стране, так и за рубежом. Подавляющее большинство этих сортов характеризуется относительно высокой соломиной, что обуславливает их склонность к полеганию в условиях интенсивного земледелия. Полегание приводит к резкому снижению фотосинтеза и других биохимических процессов из-за затенения, повышению поражаемости болезнями и травмированию на корню и при уборке; все это обуславливает уменьшение количества завязавшихся зерен в колосе, снижение массы 1000 семян, ухудшение технологических и семенных качеств. Потери зерна от полегания у культурных злаков в различных регионах страны колеблются от 20 до 50 %, а в отдельные годы доходят до 80 % (Дорофеев и др., 1987, Альдеров, 1991).

В этой связи задача изучения наследования и изменчивости высоты растений гексаплоидных тритикале весьма актуальна как с теоретической (частная генетика культуры и сравнительная генетика зерновых злаковых), так и с практической (поиск и создание доноров хозяйственно-ценного признака) точек зрения.

У родительских для тритикале родов Triticum L. (особенно T. aestivum и T. durum) и Secale L. генетика высоты растений изучена достаточно подробно. Идентифицировано более 20 генов короткостебельности пшеницы (McIntosh et al., 2003) и показано наличие как минимум 5-и генетических систем, детерминирующих снижение высоты растений у ржи (Кобылянский, 1989). Успехи в создании селекции высокопродуктивных сортов зерновых культур, достигнутые в 60-70-е годы прошлого столетия, в первую очередь связаны с радикальным изменением архитектоники растений путем широкого использования в селекции доноров генов короткостебельности, обеспечивающих устойчивость растений к полеганию (Borlaug, 1968; Лукьяненко 1975; Беспалова, 2001; Пыльнев, Пыльнева, 2001).

У тритикале большая часть исследований посвящена изучению высоты растений только у первичных пшенично - ржаных амфидиплоидов (Muntzing, 1979; Гордей, 1992; Тихенко и др., 2003 и др.). В имеющихся работах по изучению наследования этого признака у гексаплоидных форм тритикале экспериментальные данные получены на малом количестве образцов, которые не отражают все фенотипическое и генетическое разнообразие по высоте растений у данной культуры (Рехметулин, 1984, 1985; Шевченко, Гончаров, 1990, 1997; Соловьев, 2007 и др.).

Цель и задачи исследований. Цель исследований - выявление генетического разнообразия гексаплоидных тритикале по высоте растений и определение селекционной ценности аллелей короткостебельности выделенных и созданных форм.

Для выполнения работы необходимо было решить следующие задачи:

- определить генетический контроль различных уровней низкорослости тритикале;

- изучить влияние R/D замещений на экспрессию генов короткостебельности  гексаплоидных тритикале;

- провести изучение идентичности выявленных генов короткостебельности;

- создать новые доноры короткостебельности гексаплоидных тритикале;

- провести анализ селекционной ценности выявленных аллелей короткостебельности;

- выделить доноры устойчивости к полеганию, сочетающие комплекс селекционно-ценных признаков.

Научная новизна и практическая значимость.

Впервые изучен признак высота растения у большого количества сортообразцов гексаплоидного тритикале мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Доказано, что созданный к настоящему времени генофонд гексаплоидного тритикале имеет все уровни высоты растений, необходимые для выращивания культуры во всех регионах и на любые производственные цели.

Установлен различный характер короткостебельности тритикале: от сверхдоминирования высокорослости до неполного доминирования низкорослости. Изучен генетический контроль высоты растений у 52 сортообразцов гексаплоидного тритикале, выявлено 16 генов, детерминирующих короткостебельность.

С использованием SSR маркеров подтверждено наличие 2R/2D замещения у 13 образцов гексаплоидного тритикале.

Доказана невозможность изучения генетического контроля признаков тритикале с помощью гибридологического анализа гибридных комбинаций от скрещивания тритикале с геномом AABBRR и образцов, имеющих R/D замещения.

Доказано взаимодействие главных генов короткостебельности тритикале и генетического компонента, влияющего на высоту растения, хромосомы 2D.

Показана возможность определения 2R/2D замещения у образцов гексаплоидного тритикале на основе изучения фенотипических особенностей растения, наличия стерильных растений в гибридных популяциях F2 и использования SSR маркера WMS261.

Впервые сформирована генетическая коллекция тритикале, состоящая из сортообразцов с различным наследованием короткостебельности (6 генов нискорослости у тритикале с немодифицированным набором хромосом и 8 генов - у R/D замещенных форм).

У ряда образцов тритикале идентифицированы известные гены короткостебельности rht1, Rht3 и Hl.

Впервые выделена ультракарликовая линия тритикале, доказано, что карликовость контролируется одним полудоминантным геном с плейотропным эффектом на ряд морфологических признаков.

Впервые в генофонд тритикале передан ген короткостебельности Rht10.

Впервые проведен анализ селекционной ценности идентифицированных генов короткостебельности. Показано, что действие практически всех генов, снижающих высоту растений не сопряжено с ухудшением признаков продуктивности.

Создано 83 селекционно-ценных, устойчивых к полеганию линий гексаплоидного тритикале, которые могут быть использованы в селекции и непосредственно в производстве.

Полученные нами наиболее ценные линии занесены в каталог мировой коллекции тритикале ВНИИР и используются в селекционных, генетических и экологических программах в Краснодарском НИИСХ им. Лукьяненко, Северо-Донской ГСХОСДЗНИИСХ, Горном Ботаническом саду ДНЦ РАН, Институте генетических ресурсов Национальной академии наук Азербайджана.

Положения выносимые на защиту:

1. Генетическая коллекция гексаплоидного тритикале, состоящая из сортообразцов, имеющих различные гены короткостебельности, экспрессия которых обеспечивает все селекционно-ценные уровни высоты растений;

2. Конкретный уровень высоты растений контролируется как единичными генами, так и несколькими взаимодействующими генетическими факторами;

3. 2R\2D замещение снижает высоту  растений гексаплоидного тритикале как в отсутствии, так и при наличии главных генов низкорослости;

4. Система тестов для определения R/D замещенных форм;

5. Идентификация аллеля короткостебельности ультракарликового мутанта тритикале, обладающего плейотропным эффектом на морфологические признаки;

6. Селекционно-ценные линии гексаплоидного тритикале, устойчивые к полеганию, рекомендуемые для выращивания в различных агроэкологических условиях.

Апробация работы. Результаты исследования доложены или представлены на: Межрегиональной научно-практической конференции ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения (Махачкала, 2002); Общероссийской научно-практической конференции Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в ХХI веке - повестка дня 21 (Махачкала. 2003); Юбилейной конференции, посвященной 70-летию ДОС ВИР (Дербент, 2005); Международной научной конференции Genetic resources of biodiversity (Баку, 2006); Международной конференции Проблемы биологии растении (Санкт-Петербург, 2006); 6-ом международном симпозиуме по тритикале (ЮАР, 2007); II Вавиловской международной конференции: "Генетические ресурсы культурных растений в ХХI веке: состояние, проблемы, перспективы" (Санкт-Петербург, 2007); Всероссийской научно-практической конференции Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов (Махачкала, 2007); IX международной конференции Биологическое разнообразие Кавказа (Махачкала, 2007); Всероссийской научно-практической конференции Генетические ресурсы растений: сохранение, изучение и использование в селекции (Москва, 2008); Заседании секции тритикале отделения растениеводства РАСХН (Ростов-на-Дону, 2008); Второй Всероссийской конференции Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам (Санкт-Петербург, 2008); Конференции профессорскоЦпреподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 статей, 16 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК РФ к защите докторских диссертаций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы. Работа изложена на 290 страницах, включает 55 таблиц и 12 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 459 наименований, в том числе 187 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю благодарность за совместную творческую работу А.Ф. Мережко, А.А. Альдерову, Л.Г. Тырышкину, М.А. Колесовой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, материал и методы проведения исследований

Экспериментальная работа выполнена на Дагестанской опытной станции ВИР (ДОС ВИР, Дагестан, Дербентский район, с. Вавилово), расположенной в южной плоскостной зоне Дагестана. Климатические условия за годы проведения экспериментальной работы (1995-2008 гг.), в целом были благоприятны для развития растений и, соответственно, для проведения исследований.

Материалом исследований служили сортообразцы гексаплоидного тритикале из мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова, с разной степенью выраженности признака высоты растения. В качестве тестеров высокорослости использовали длинностебельные сорта ПРАГ 3 (к-384, Дагестан) (озимый) и Аист харьковский (к-2778, Украина) (яровой).

Полевые опыты закладывали в разные сроки при озимом и яровом посевах в зернопропашном севообороте в условиях орошения. Все фенологические наблюдения и анализы растений проводили согласно методическим указаниям ВИР (1999). Скрещивания образцов проводили по стандартной методике (Мережко и др., 1973). Показатель доминирования hp рассчитывали по формуле G.M. Beil and R.E. Atkins (1965). При анализе второго поколения использовали критерий степени соответствия полученных данных теоретически ожидаемым хи-квадрат (2). В случае перекрывания фенотипических классов у родительских форм генетический анализ наследования признака и определение числа генов проводили с использованием программы Полиген А (Мережко, 2005). Критерием оценки гомо- и гетерозиготности семей F3 служило стандартное отклонение (s). Нерасщепляющимися считали семьи, для которых этот показатель находился на уровне варьирования родительских форм. Выборка для родительских форм и гибридов первого поколения составляла 30-50 шт, для F2 более 100 растений. Для анализа в F3 в различных комбинациях брали или все растения F2 или ровно половину. Статистическая обработка экспериментальных данных проведена по Б.А. Доспехову (1979), с использованием компьютерной программы Microsoft Excel 2002.

Молекулярный анализ образцов проводили в отделе генетики ГНУ ГНЦ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург, Пушкин). ДНК выделяли из листьев двух-трех 10-дневных проростков по методике, предложенной Edwards et al. (1991), в модификации Д.Б. Дорохова и Э. Клоке (1997). Для полимеразной цепной реакции использовали две пары праймеров к STS-маркерам гена Rht2: DF2 и WR2 (выявляют аллель дикого типа) и DF и MR2 (выявляют аллель короткостебельности) (Ellis et al., 2002); праймеры к SSR-маркеру гена Rht8: WMS261-F и  WMS261-R (Korzun et al., 1998). Полимеразную цепную реакцию проводили по разработанным для каждого праймера протоколам (Korzun et al., 1998; Ellis et al., 2002).

При тестировании генов, детерминирующих низкорослость с использованием гибберелловой кислоты использовали обычную метондику обработки семян ГК, применяемую на пшенице (Писарева, 1984; Альдеров, 2001).

Оценку устойчивости к болезням проводили по по методикам, разработанным во ВНИИР (Мережко и др., 1999).

Для оценки селекционной ценности генов короткостебельности и выделения высокопродуктивных, устойчивых к полеганию линий гексаплоидного тритикале проводили анализ гибридов F3 и далее по следующим признакам: высота растений, число и длина междоузлий, устойчивость к полеганию, дата колошения, длина колоса, число колосков в колосе, число зерен с колоса, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен, оценка (выполненность) зерна, стекловидность, число продуктивных стеблей с единицы площади, урожайность с единицы площади, устойчивость к грибным болезням.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Генетический контроль признака высота растения у гексаплоидных форм тритикале

Согласно нашим предыдущим работам при изучении разнообразия гексаплоидных форм тритикале по высоте растения (в разные годы оценивали от 379 до 1542 образцов различного эколого-географического происхождения) показана существенная амплитуда изменчивости высоты растений гексаплоидных форм тритикале (50-200см). Размах варьирования признака по годам не изменялся независимо от числа изучавшихся образцов. Изученные коллекционные образцы тритикале были разделены на группы, различающиеся по высоте растений (Куркиев, 2001).

Для дальнейших исследований были отобраны 52 образца тритикале различного происхождения геномного и хромосомного состава. Предпочтение давалось тем сортам и линиям, которые выделялись высокой продуктивностью в сочетании с комплексом других селекционно-ценных признаков. Для селекции тритикале важное значение имеет не только создание и изучение короткостебельных, но и средне и высокорослых форм. Высокорослые тритикале широко используются на зеленый корм. Вышесреднерослые и среднерослые тритикале более предпочтительны при выращивании в засушливых условиях на относительно низком агрофоне и при яровом посевах.

Имеющиеся в настоящее время сведения о генетическом контроле признака высота растения у гексаплоидного тритикале отрывочны, получены на небольшом по объему экспериментальном материале, практически отсутствуют сведения о возможном сцеплении генов данного признака с генетическими факторами, контролирующими другие селекционно-ценные признаки. Вследствие этого важным как с фундаментальной, так и прикладной точек зрения было изучение наследования короткостебельности у выделенных образцов. Теоретически, с селекционной точки зрения,  достаточно было изучить наследование короткостебельности только одного образца в каждой из групп, фенотипически различающихся по высоте. Однако идентифицированные гены могут быть сцепленными с генами, оказывающими отрицательное действие на продуктивность зерна, что обусловило необходимость изучения генетического контроля высоты растений у образцов тритикале с различной выраженностью признака высота растения и имеющих как немодифицированный состав хромосом генома ржи, так и R/D замещения.

Генетический контроль короткостебельности гексаплоидных тритикале с немодифицированным составом хромосом генома ржи

Установлено, что сортообразцы с полным набором хромосом генома ржи имеют различную степень выраженности признака высота растения (от 70 до 180 см), на этом основании они были подразделены на 4 группы:

Высокорослые с высотой растения от 150 см и выше: озимые - ПРАГ 3, ПРАГ 154 (к-2987, Дагестан), № 17 (к-127, Канада); яровые - Аист харьковский.

Вышесреднерослые - 140 - 150 см: озимые - Снегиревский зернокормовой (к-1293, Московская обл.), Тарасовский 1 (к-789, Ростовская обл.), Тальва 100 (к-1508, Воронежская обл.), Разгар (к- 3642, Воронежская обл.), Виктор (к-2859, Московская обл.), ПРАГ 204 (к-2570, Дагестан); яровые - Stier УSФ (к-1253, Мексика), Yago (к-2044, Польша), CIN - CNO x Beagle (к-2257, Мексика), СЛ3 МР6 (к-1623, Украина).

Среднерослые - 130-145 см: озимые - ПРАГ 137 (к-3355, Дагестан); яровые - IA - M2A x Pi 62 / Bgl (к-721, Мексика), Giraf"S" (к-1054, Мексика), Guadajira (к-1206, Испания), x 16215 (к-2200, США), Elk-32 (к-2330, Мексика), Setter (к-632, Мексика).

Низкорослые - 70 - 130 см: озимые - Зенит Одесский (к-3451, Украина), ПРАД (Устимовский 2) (к-589, Украина), ПРАГ 105/8 (к-399, Дагестан), АД 3189 (к-1299, Московская обл.).

Вариационные ряды популяций F1 и F2 от скрещивания тестера ПРАГ 3 с высокорослыми образцами: ПРАГ 154, № 17, Аист харьковский не выходили за пределы распределения родительских форм. На основании этого можно предположить о незначительных генетических различиях данных сортов тритикале по высоте растения.

В F1 от скрещивания высокорослых сортов ПРАГ 3 и Аист харьковский с вышесреднерослыми и среднерослыми тритикале отмечена различная степень доминирования высокорослости. При изучении популяций второго поколения в данных комбинациях наблюдалось отсутствие четкого разделения на фенотипические классы по длине соломины. Анализ потомства растений F2 в комбинациях с вышесреднерослыми образцами тритикале: Снегиревский зернокормовой, Тарасовский 1, Тальва 100, СЛ3МР6, CIN-CNO/Bgl, Yago, Stier в третьем поколении показал соотношение нерасщепляющихся по высоте растения семей к расщепляющимся в соответствии с теоретически ожидаемым 2:2 при моногенном наследовании (табл. 1). В F3 от скрещивания со среднерослыми образцами: ПРАГ 137, Виктор, Разгар, ПРАГ 204, IA - M2A x Pi 62 / Bgl, Giraf, Guadajira, 16215, Elk 32, Setter фактическое отношение нерасщепляющихся по высоте семей к расщепляющимся соответствовало теоретически ожидаемому при дигенном различии 4:12 (табл. 1).

В F1 от скрещивания ПРАГ 3 с короткостебельными сортами наблюдалось неполное доминирование низкорослости. В F2 в комбинациях сорта ПРАГ 3 с образцами Зенит одесский, ПРАД (Устимовский 2), ПРАГ 105/8 и АД 3189 наблюдалось 2 фенотипических класса растений: коротко- и среднерослые (вместе) и высокорослые, фактическое соотношение которых соответствует теоретически ожидаемому 3:1 (2 = 0,89, 2 = 1,30, 2 = 1,20 и 2 = 1,26 соответственно, при 2 0,05= 3,84). При анализе третьего поколения гибридов в комбинациях ПРАГ 3 с сортообразцами АД 3189 и ПРАД (Устимовский 2), фактическое соотношение нерасщепляющихся по высоте растения семей к расщепляющимся соответствовало теоретически ожидаемому при моногенном наследовании - 2:2 (2 = 1,44, 2 = 3,24 соответственно, при 2 0,05= 3,84) (табл. 1). В этих двух комбинациях все растения F2, имеющие высоту в пределах варьирования высокорослого родителя ПРАГ 3, при проверке в F3 оказались гомозиготами, а растения, выделенные из классов распределения F2, соответствующих низкорослым родительским формам, оказались как гомо-, так и гетерозиготами. Что указывает на наличие у данных короткостебельных сортов полудоминантного гена короткостебельности.

В отличие от предыдущих комбинаций в F3 от скрещиваний ПРАГ 105/8 ПРАГ 3 и Зенит одесский ПРАГ 3 наблюдалось соотношение нерасщепляющихся и расщепляющихся семей в соотношении соответствующем теоретически ожидаемому при дигенном контроле признака - 4:12 (2 = 1,46, 2 = 3,52 соответственно, при 2 0,05= 3,84)  (табл. 1). Кроме гомозиготных семей с высотой соответствующей родительским формам отмечены линии F3 имеющие промежуточную длину соломины. Высота одних семей соответствовала короткостебельным формам (немного выше исходных родительских форм ПРАГ105/8 и Зенит одесский), а других относилась к вышесреднерослым. Таким образом, несмотря на то, что расщепление по высоте растения в F2 соответствовало моногенному, анализ третьего поколения выявил наличие у сортообразцов ПРАГ 105/8 и Зенит одесский двух генов короткостебельности.

Таким образом, анализ первого, второго и третьего поколений гибридов в комбинациях от скрещивания гексаплоидных форм тритикале, имеющих полный набор хромосом генома ржи с тестерами высокорослости ПРАГ 3 и Аист харьковский показал, что образцы Снегиревский зернокормовой, Тарасовский 1, Тальва 100, СЛ3МР6, CIN-CNO/Bgl, Yago, Stier УSФ отличаются от высокорослых сортов по одному, а сорта ПРАГ 137, Виктор, Разгар, ПРАГ 204, IA-M2AxPi62/Bgl, Giraf"S", Guadajira, 16215, Elk 32 и Setter по двум рецессивным генам, контролирующим низкорослость. У образцов ПРАД (Устимовский 2) и АД 3189 идентифицировали по одному доминантному гену, влияющему на высоту растений. У короткостебельных образцов ПРАГ 105/8 и Зенит одесский высота растений контролируется двумя генами: рецессивным и полудоминантным (табл. 1).

Особенности наследования высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с R/D замещением

При изучении генетического контроля высоты растений гексаплоидных тритикале выделена группа образцов, для которых классический гибридологический анализ невозможен из-за низкой всхожести семян F1 и появления в F2 стерильных растений. В комбинациях скрещиваний этих образцов между собой такого явления не наблюдали. На основании генеалогии и фенотипа растений данных образцов можно предполагать, что они имеют в своем генотипе R/D замещения.

Проведено изучение особенностей наследования высоты растения в комбинациях с участием тритикале несущих R/D замещение - АД 206 (к-163, Украина), Курская степная (к-1617, Воронежская обл.) и АД1422 (к-2473, Украина) с образцами, имеющими в своем генотипе немодифицированный состав хромосом генома ржи - ПРАГ 160 (к-2528, Дагестан), Presto (к-2037, Польша), ПРАГ 184 (к-2546, Дагестан), Bokolo (к-2076, Венгрия), кроме того, в гибридизацию включен сорт ПРАГ 3 - тестер высокорослости.

В первом поколении всех скрещиваний доминировала высокорослости, во втором же поколении распределение смещено в сторону более низкорослого родителя (табл. 2). В каждой комбинации было отмечено появление большого числа низкорослых трансгрессивных форм, намного превышающее количество высокорослых трансгрессивных растений. Кроме того, выявлена высокая частота стерильных растений F1 или не давших потомства растений F2 (5-15%).

Таблица 1. Расщепление по высоте растений семей третьего поколения от скрещиваний образцов гексаплоидного тритикале с полным набором хромосом генома ржи. Дербент, 2000-2004

Комбинация	Количество семей F3	Фактическое отношение нерасщепляющихся семей к расщепляющимся	Теоретически ожидаемое расщепление	2
ПРАГ 3 Снегиревский з/к	95	57 : 38	2 : 2	3,80
Тарасовский 1 ПРАГ 3	101	53 : 48	2 : 2	0,25
Тальва 100 ПРАГ 3	85	38 : 47	2 : 2	0,95
Разгар ПРАГ 3	100	29 : 71	4 : 12	0,85
Виктор ПРАГ 3	100	19 : 81	4 : 12	1,92
ПРАГ 204 ПРАГ 3	96	31 : 63	4 : 12	3,19
ПРАГ 3 ПРАГ 137	95	25 : 70	4 : 12	0,09
ПРАГ 3 АД 3189	100	41 : 59	2 : 2	3,24
ПРАГ 3 ПРАД (Устимовский 2)	100	44 : 56	2 : 2	1,44
ПРАГ 105/8 ПРАГ 3	101	20 : 81	4 : 12	1,46
Зенит Одесский ПРАГ 3	103	34 : 69	4 : 12	3,52
Аист харьковский СЛ3МР6	76	29 : 46	2 : 2	3,85
Аист харьк. Cin Cno/Bgl	84	37 : 47	2 : 2	1,19
Аист харьковский Yago	95	38 : 57	2 : 2	3,80
Аист харьковский Stier	101	42 : 59	2 : 2	2,86
IA-M2AxPi62/Bgl x Аист харьк.	108	22 : 86	4 : 12	1,23
Аист харьковский Giraf	100	19 : 81	4 : 12	1,92
Аист харьковский Guadajira	95	16 : 79	4 : 12	3,37
Аист харьковский х 16215	87	21 : 66	4 : 12	0,03
Аист харьковский Elk 32	94	17 : 77	4 : 12	2,40
Аист харьковский Setter	100	28 : 72	4 : 12	0,48

*2теор. (при Р0,05) = 3,84

Если в комбинации с участием тестера высокорослости ПРАГ 3 отбросить стерильные или не давшие потомства растения F2, то распределение по высоте в данной комбинации не выходит за пределы варьирования родительских форм. В комбинациях же с участием образцов тритикале, несущих гены короткостебельности кроме стерильных форм, которые в большинстве своем занимают крайние классы распределения по высоте в F2, выделены фертильные низкорослые трансгрессивные растения, среди которых в F3 отмечены нерасщепляющиеся по высоте семьи с длиной соломины ниже исходных форм, что указывает на взаимодействие генов короткостебельности образцов с полным составом хромосом ржи и генетическим компонентом хромосомы 2D (табл. 2). В среднем генетический компонент хромосомы 2D, контролирующий короткостебельность снижает высоту растения на 20-25 см.

Всего же в процессе работы было выявлено 13 сортообразцов гексаплоидного тритикале, показавших наличие стерильных растений в F2 при их гибридизации с полнокомплектными формами; мы предполагали наличие у них R/D замещения.

Для подтверждения данного предположения проведен ПЦР ДНК 30 образцов и 18 короткостебельных линий тритикале при использовании праймеров к STS и SSR маркерам, сцепленным с генами короткостебельности Rht2 и Rht8, локализованных в геноме D пшеницы.

Ни у одной формы тритикале из изученных не выявлены фрагменты амплификации при использовании праймеров маркеров 2-х альтернативных аллелей гена Rht2.

У всех 13 образцов тритикале, у которых предполагалось наличие R/D замещения - АД 206, Курская степная, АД 1422, Белорусский 1135 (к-3055, Беларусь), АДК 1369t (Краснодарский кр.), ТИ 17 (к-2455, Ростовская обл.), Кубанец (к-563, краснодарский кр.), Kla 'S' (к-2261, Мексика), Tyalla (к-830, Австралия), Panda"R" - ABN (к-714, Мексика), Alamos 83 (к-2327, Мексика), и-364605 (Мексика), и-457401 (Эфиопия) и 4 линий, выделенных из комбинаций с участием R/D замещенных форм, идентифицированы продукты амплификации после проведения ПЦР их ДНК с праймерами SSR маркера, сцепленного с геном Rht8.

Из этих 15 форм только у образца АДК1359t (Краснодарский кр.) длина фрагмента амплификации не отличалась от таковой у сорта пшеницы Безостая 1 (рис. 1). Наличие фрагментов амплификации после ПЦР с праймерами к гену Rht8 у отмеченных нами образцов и отсутствие у остальных форм доказывает наличие у них части либо целой хромосомы 2D.

Полученные данные указывают на невозможность проведения гибридологического анализа в комбинациях скрещиваний образцов тритикале с геномами AABBRR и AABBRR/DD при изучении наследования высоты растений и, скорее всего и других признаков. Очевидно, что для определения генетического контроля высоты растения у образцов тритикале с R/D замещением необходим анализ гибридов между этими образцами.

Таблица 2. Распределение по высоте гибридов F1 - F2 в комбинациях скрещивания с участием R/D замещенных форм и образцов с полным набором хромосом генома ржи

Родительские формы Комбинации скрещивания	Частоты вариант (%) в классах со средними значениями:																	n	X	min	max	hp
	40	50	60	70	80	90	100	110	120	130	140	150	160	170	180	190	200
АД 206										7,9	57,4	34,7						101	137,6	125	147
F1 ПРАГ 3 х АД206														12,5	50,0	37,5		28	175,4	161	185	0,74
F2 ПРАГ 3 х АД206					0,9*	0,5	0,9	0,5	2,8	10,1	22,1	20,3	19,8	17,1	4,6	0,5		217	145,9	72	183
ПРАГ3														9,4	35,8	47,2	7,5	53	180,8	163	195
F1 ПРАГ160 х АД206											24,8	24,8	50,4					34	152,2	139	159	0,67
F2 ПРАГ160 х АД206					1,9	1,3	5,7	13,9	27,8	15,2	16,5	13,9	3,8					158	121,9	73	159
ПРАГ 160											2,4	12,0	62,4	23,2				125	156,1	138	168
F1 АД206 х Presto											10,1	51,5	39,4					33	148,4	142	157	3,9
F2 АД206 х Presto			2,8	2,2	2,8	2,3	2,2	8,3	20,1	24,3	18,3	12,2	4,4					180	125,5	52	157
Presto									9,2	43,7	40,2	6,9						87	130,2	115	147
F1 АД206 х Bokolo								18,6	54,2	27,2								29	114,3	101	124	-0,22
F2 АД206 х Bokolo	1,8	4,8	8,4	6,0	3,6	9,6	18,0	13,8	3,6	13,2	9,0	3,6	1,8	1,2	1,2			167	100,1	31	172
Bocolo					4,1	12,3	54,8	28,8										73	96,0	71	108
F1 ПРАГ184 х АД206								3,4	44,8	48,3	3,4							29	100,3	106	133	-0,50
F2 ПРАГ184 х АД206			2,4	0,0	17,3	27,6	11,8	7,1	7,1	8,7	7,9	5,5	3,1	1,6				127	101,7	52	166
ПРАГ 184								6,9	51,7	40,5	0,9							116	118,4	103	131

*курсивом отмечены крайние классы распределения, в которых отмечено появление стерильных форм

М  1 2  3  4 5 6 7  8 9 10  11  12  13 14  15  16  17

Рисунок 1. Продукты амплификации с использованием праймеров к SSR маркеру WRM261, сцепленному с геном короткостебельности Rht8:

M - маркер молекулярного веса; тритикале: 1-АД 206, 2- Giraf"S", 3-Kla 'S', 4-Tyalla, 5-Panda"R" - ABN, 6- ПРАГ 46/4, 7-и-364605, 8-и-457401, 9-АД1422, 10- Alamos 83, 11- Курская степная, 12-АДК1359t, мягкая пшеница: 13-Безостая 1, 14-Siete Cerros, 15-Pitic 62, 16-Кавказ, 17- Norin 10

На основании этого нами проведено изучение генетического контроля короткостебельности и идентичности генов короткостебельности в комбинациях от скрещивания гексаплоидных тритикале c R/D замещением между собой, которое показало, что у озимых - образец ТИ 17 имеет один, а АД 1422 - два рецессивных гена короткостебельности. АДК1369t имеет два (один полудоминантный и один рецессивный), а Кубанец - один полудоминантный ген низкорослости. Изучение идентичности выявленных генов короткостебельности показало, что ген низкорослости у образца ТИ 17 идентичен гену образца АД 1422. Полудоминантные гены короткостебельности АДК1369t и Кубанца также идентичны. Рецессивный ген у АДК1369t неидентичен генам у образцов ТИ 17 и АД 1422; у яровых - Kla 'S', Tyalla, Panda"R" - ABN и Alamos 83 имеется по одному рецессивному гену низкорослости. У и-364605 имеется два, а у и-457401 три гена, снижающих высоту растений, один из которых полудоминантный. Образцы Kla 'S', Tyalla и Alamos 83 имеют один и тот же рецессивный ген низкорослости, идентичный генам у форм и-364605 и и-457401. Полудоминантные гены у и-364605 и и-457401 идентичны друг другу. Кроме того, данные образцы имеют еще по одному одинаковому рецессивному гену короткостебельности. Ген низкорослости у образца Panda"R"ЦABN неидентичен генам других форм.

Идентификация генов короткостебельности и формирование первичной генетической коллекции по высоте растения гексаплоидных форм тритикале

Наличие генетических коллекции по хозяйственно-важным признакам позволяет использовать ценные в селекционном плане аллели, улучшить работу по планнированию скрещиваний и проведению отборов в гибридных популяциях. Нами проведена работа по формированию первичной генетической коллекции по высоте растения у гексаплоидных форм тритикале.

Проведенное на первом этапе изучение идентичности генов короткостебельности у 13 сортообразцов гексаплоидного тритикале с различной выраженностью высоты растения и несущих в своем генотипе по одному гену короткостебельности (Куркиев, 2001; Куркиев и др., 2006) позволило выделить 6 групп различающихся друг от друга по генам низкорослости: I. ПРАГ 160, Тальва 100. Тарасовский 1; II. Снегиревский з/к; III. СЛ3МР6; IV. CinCno/Bgl, Yago, Stier; V. ПРАГ 199 (к-2558, Дагестан), ПРАГ 184, АД 3189, ПРАД (Устимовский 2); VI. Bokolo.

У сортообразцов ПРАГ 160, Тальва 100, Тарасовский 1, Снегиревский з/к; СЛ3МР6, CinCno/Bgl, Yago и Stier высота растений контролируется одним рецессивным, низкорослые образцы ПРАГ 199, ПРАГ 184, АД 3189, ПРАД (Устимовский 2), Bokolo имеют по одному полудоминантному гену короткостебельности (Куркиев, 2001; Куркиев и др., 2006).

Изучение влияния экзогенной гибберелловой кислоты (ГК) на длину первого листа у данных сортообразцов тритикале показало различную степень реакции. Вышесреднерослые и среднерослые сортообразцы ПРАГ 160, Тальва 100. Тарасовский 1, Снегиревский зернокормовой, CinCno/Bgl, Yago и Stier показали достаточно высокую отзывчивость на воздействие ГК. У образца СЛ3МР6 показан слабый, достоверно не отличимый от контроля, прирост длины 1-го листа. Низкорослый сорт Bokolo не реагировал на действие ГК. Остальные короткостебельные сортообразцы ПРАГ 199, ПРАГ 184, АД 3189, ПРАД (Устимовский 2) в той или иной степени показали наличие реакции на действие ГК. Известно, что гены Rht1-Rht2, Rht3, Rht10 не реагируют на ГК, поэтому можно предположить наличие у образца СЛ3МР6 rht1 или rht2, а у Bokolo Rht3 генов короткостебельности. Известно, что ген Rht1 локализован в хромосоме 4А, а ген Rht2 в хромосоме 4D. Так как тритикале СЛ3МР6 имеет генотип AABBRR (без R/D замещений хромосом) можно сказать о наличии в генотипе данного образца рецессивного гена короткостебельности - rht1. Наличие у сорта Bokolo гена короткостебельности Rht3 от пшеницы Tom Pouce показано и по анализу генеалогии. Изучение родословных у образцов Тарасовский 1 и Тальва 100 выявило, что при их получении использовался сорт ржи Петкус короткостебельный, имеющий рецессивный ген короткостебельности. Также можно сказать о том, что полудоминантный ген короткостебельности, имеющийся у низкорослых сортообразцов тритикале ПРАГ 199, ПРАГ 184, АД 3189 привнесен в генотип тритикале от ржи.

Таким образом, в результате наших исследований идентичности генов короткостебельности, использования ГК и генеалогии у гексаплоидных форм тритикале с полным набором хромосом генома ржи сформирована первичная генетическая коллекция по высоте растения, образцы которой имеют 4 рецессивных и 2 полудоминантных гена короткостебельности:

1. Сорт Bokolo имеет в своем генотипе полудоминантный ген короткостебельности  Rht3;

2. ПРАГ 199, ПРАГ 184, АД 3189, ПРАД (Устимовский 2) - полудоминантный ген Hl от ржи;

3. ПРАГ 160, Тальва 100 и Тарасовский - рецессивный от ржи сорта Петкус короткостебельный;

4. СЛ3МР6 - рецессивный - rht1;

5. Снегиревский з/к - рецессивный, не идентифицирован;

6. Stier, CINCNO/Bgl, Yago - рецессивный, не идентифицирован.

Кроме того, в генетическую коллекцию входят  образцы с R/D замещениями, у которых определено наличие 8-и генов короткостебельности. На данном этапе работы нельзя исключить возможную идентичность генов, контролирующих высоту растений у R/D замещенных и полнокомплектных форм.

Интрогрессия гена короткостебельности Rht10 в тритикале

Исходным материалом для исследования служили сорта пшеницы Ai-bian1, Chinese spring (CS) и ржи Саратовская7. Сорт Ai-bian1 имеет высоту в среднем 32 см., нормальный размер колоса - 7,2 см. Число узлов не отличается от других сортов мягкой пшеницы, также как и количество колосков в колосе. Ai-bian1 цветет без полного выколашивания, но дает нормальное количество зерен в колосе, и закрытое цветение не оказывает отрицательного влияния на размеры колоса и фертильность цветков. У Ai-bian1 имеется 2 гена короткостебельности, один доминантный Rht10 и один рецессивный (Лоскутова, 2005).

При скрещивании пшеницы Ai-bian 1 с рожью зерновки завязывались крайне редко и были нежизнеспособными. Для преодоления нескрещиваемости, была проведена гибридизация Ai-bian 1 с пшеницей сорта Chinese spring, (носитель Kr генов). При опылении гибридов F1 CS x Ai-bian1 пыльцой ржи жизнеспособного потомства получено не было. Во втором поколении были опылены все низкорослые, с высотой на уровне Ai-bian1, растения. Амфидиплоиды (по 1-3) удалось получить от 6 растений F2 Ai-bian1 x CS. Всего же было получено 12 растений F1 (F2 Ai-bian1 x CS) х Саратовская7. Полученные амфидиплоиды по большинству признаков занимали промежуточное положение по сравнению с родительскими формами пшеницы и ржи.

В F2 - F4 были отобраны низкорослые нерасщепляющиеся по высоте линии, фенотипически относящиеся к гексаплоидным формам (табл. 3). Выделенные линии, кроме самых низкорослых (40-45 см), имеют неплохие показатели продуктивности. Низкая продуктивность карликовых форм может быть преодолена при дальнейшей их гибридизации с образцами тритикале, имеющими хорошие показатели продуктивности. Проведенный нами сравнительный анализ экспрессии гена короткостебельности показал, что Rht10 детерминирует более низкий рост растений пшеницы по сравнению с таковым у тритикале.

Таблица 3. Характеристика гомозиготных по высоте гибридов F4 (ABN x Chinese Spring) х Саратовская 7. Дербент, 2008

Высота растения, см		Длина верхнего мжд, см	Длина колоса, см	Число колосков, шт	Плотность колоса	Число стеблей, шт	Число зерен в колосе, шт	Масса зерна с колоса, г	Масса 1000 зерен, г
F3	F4
58	39,80,88	14,10,52	9,40,24	27,00,44	28,60,62	1,60,08	22,90,59	0,60,04	29,30,48
45	39,80,66	11,00,42	11,30,33	26,80,59	23,80,50	2,50,06	29,80,41	0,80,03	25,20,61
48	42,00,72	13,00,51	8,20,30	24,00,52	29,30,53	2,90,07	22,30,40	0,60,04	23,70,59
60	43,50,80	16,60,43	9,00,24	22,70,53	25,40,50	2,50,06	21,10,43	0,50,03	24,20,55
60	53,80,65	19,20,46	9,60,30	26,90,39	28,00,61	3,20,08	33,00,59	1,30,03	38,00,61
52	54,50,85	15,70,45	11,40,31	31,60,59	27,80,55	2,50,07	41,90,55	1,70,03	40,90,60
71	55,20,70	18,80,42	11,40,26	23,00,55	20,20,60	3,80,006	41,00,50	2,00,03	48,30,49
63	59,50,82	15,60,45	12,30,20	28,50,45	23,10,61	3,60,06	55,70,45	1,70,03	30,00,51
46	62,50,62	17,50,60	11,70,33	32,80,53	28,10,55	3,00,08	45,20,43	1,80,03	39,20,53
52	63,40,90	23,00,42	11,20,24	29,80,42	26,60,53	3,70,06	47,50,52	1,80,04	37,10,59
65	63,80,96	19,80,48	12,90,26	33,80,60	26,20,58	3,30,08	44,40,45	1,60,03	35,00,55
65	65,40,34	19,60,48	11,80,30	28,00,49	23,80,59	3,00,07	39,90,43	1,70,04	47,10,60
56	66,10,65	21,60,52	8,40,33	21,50,45	25,50,55	2,60,08	28,80,42	1,30,06	44,00,49
61	67,00,70	22,80,60	13,40,31	35,00,47	26,20,53	3,30,06	63,50,41	2,50,03	38,90,55
66	67,50,82	22,10,51	11,40,28	29,20,51	25,60,50	3,00,06	38,30,55	1,40,04	36,50,53
40	72,00,81	20,50,46	12,60,30	33,00,59	26,20,60	3,80,09	57,20,57	2,60,02	45,10,51
62	73,30,70	22,00,48	16,70,33	37,30,51	22,40,53	4,00,08	72,70,50	2,30,04	33,20,49
41	73,50,83	23,00,50	13,40,31	37,20,49	27,70,55	4,70,07	61,80,53	2,60,03	40,70,43
55	74,80,73	23,50,49	11,60,30	30,50,45	26,20,58	2,30,06	52,00,40	2,10,04	41,80,49
75	75,60,80	23,70,50	11,40,25	35,90,50	31,40,51	2,40,06	51,00,45	2,20,05	44,00,60
85	86,30,65	32,00,43	12,40,32	34,20,53	27,70,50	3,10,06	62,70,49	2,80,03	45,60,59
80	88,60,66	30,30,44	11,70,33	29,30,59	25,10,60	3,30,08	46,70,51	2,40,04	50,10,61

Таким образом, на основе гена Rht10 нами получены короткостебельные гомозиготные по высоте линии, которые могут использоваться селекции низкорослых, устойчивых к полеганию сортов тритикале интенсивного типа.

Фено- и генотипические особенности ультракарликовой формы гексаплоидного тритикале

При изучении мировой коллекции гексаплоидного тритикале была выделена карликовая форма, сильно отличающаяся по фенотипу от всех имеющихся в коллекции образцов. Высота растения (15-25 см) была ниже самых низкорослых образцов гексаплоидного тритикале (50 см). Кроме того, она имела короткий, но очень плотный колос и особенное расположение листьев, в связи с чем такому морфотипу было дано название КРЛ - карлик розеточно-листный.

Анализ гибридов F1- F3 от скрещивания КРЛ с образцами тритикале ПРАГ 3 и ПРАГ 204 показал, что карликовость у данной формы обусловлена действием полудоминантного гена, оказывающего плейотропный эффект на ряд морфологических признаков: длина междоузлий, строение листьев, длина, плотность и цвет колоса. В гетерозиготном состоянии данный ген в целом определяет фенотип КРЛ, отличающийся от исходной формы большей размерностью морфологических признаков (табл. 4).

Аналогичные формы, у которых низкорослость сцеплена с коротким и компактным колосом описаны у пшеницы, ржи и ячменя. В отличие от пшеничных и ржаных форм ген, определяющий тип КРЛ является полудоминантным. Новая форма тритикале, вероятно, возникла как результат межродовой гибридизации или является продуктом естественного мутагенеза.

Селекционная ценность генов короткостебельности гексаплоидных форм тритикале

Характеристика и генетические особенности селекционно-ценных и сопряженных с ними признаков гексаплоидного тритикале

Основными признаками, изучением которых мы определяли селекционную ценность генов короткостебельности являются следующие: длина верхнего колосоносного междоузлия, длина, плотность и число колосков в колосе, число и масса зерна с колоса, крупнозерность, выполненность и стекловидность, зерна, вегетационный период (срок колошения), устойчивость к грибным болезням, продуктивная кустистость (густота стеблестоя на 1 м2). Прежде чем показать, как данные признаки сопряжены с высотой растения, определяемой различными генами короткостебельности, дадим небольшую характеристику гексаплоидных форм тритикале по вышеперечисленным признакам и их характер наследования.

Таблица 4. Характеристика родительских форм и гибридов F2 в комбинации от скрещивания КРЛ х ПРАГ 3. Дербент, 2005

Показатели	Высота растения, см	Длина верхнего междоузлия, см	Длина выноса флагового листа над колосом, см	Длина колоса, см	Число колосков в колосе, шт	Плотность колоса	Число зерен в колосе, шт	Масса зерна с колоса, г
F2 КРЛ х ПРАГ3
Гомозиготы КРЛ (n=28)
X Sx	26,2±1,54	9,1±0,45	15,5±0,71	5,1±0,17	27,7±1,26	54,2±1,60	16,1±2,20	0,6±0,09
Cv	28,2	24,1	21,2	16,1	21,8	14,1	62,6	73,8
min - max	14,0-44,0	5,0-13,0	11,0 -22,0	4,0-7,0	15,0-38,0	37,5-66,7	3,0-30,0	0,1-1,2
Гетерозиготы КРЛ (n=75)
X Sx	68,0±1,80	16,80,42	12,20,42	6,10,08	32,50,44	53,80,52	30,31,39	1,30,07
Cv	23,7	22,7	28,9	13,0	12,3	8,6	41,2	49,6
min - max	38,0-98,0	7,0-27,0	4,0 -19,0	4,5-7,5	23,0-41,0	44,3-64,4	3,0-54,0	0,1-2,6
Обычный тип (n=31)
X	147,84,83	45,7±1,43	-16,91,13	13,70,25	34,40,48	25,20,36	62,83,65	3,30,21
Cv	18,1	17,4	37,3	10,5	7,7	7,9	32,4	36,5
min - max	96,0-188,0	29,0-61,0	-1,0- -27,0	10,0-16,0	28,0-40,0	22,0-31,7	25,0-100,0	1,0-5,5
Родительские формы
КРЛ (n=22)
X Sx	27,31,23	8,00,34	15,30,25	5,50,32	34,80,62	63,21,14	14.81.97	0.50.07
Cv	15,7	15,1	3,3	7,5	3,6	3,7	49.5	63.7
min - max	17,0-34,0	6,0-10,0	15,0 -16,0	4,5-6,0	33,0-36,0	60,0-65,5	4,0-28,0	0.1-1.0
ПРАГ3 (n=23)
X Sx	195,01,90	50,20,87	-23,50,76	10,60,31	32,70,83	34,01,01	61,55,24	2,10,20
Cv	3,1	5,5	10,2	9,3	8,0	9,4	26,9	31,5
min - max	181,0-201,0	47,0-55,0	-18,0 - -26,0	9,5-12,5	29,0-37,0	28,2-37,9	42,0-95,0	1,5-3,6

Примечание. X - среднее, Sx - ошибка, Cv - коэффициент вариации.

Признаки колоса. Проведен анализ длины, числа колосков и плотности колоса у 507 сортообразцов гексаплоидного тритикале. Длина колоса варьировала от 8 до 18 см. Число колосков в колосе составляло от 17 до 40 шт., плотность колоса у образцов гексаплоидного тритикале варьировала от 18 до 43. По плотности колоса отмечен наименьший процент образцов имеющих достоверные различия по годам. Изучение влияния сроков посева на основные признаки колоса у яровых тритикале также показал, что признак плотность колоса наименее подвержен влиянию внешней среды.

Изучение генетического контроля длины колоса у сортообразцов гексаплоидного тритикале, имеющих различную выраженность данного признака показало, что характер наследования соответствует от близкого к промежуточному до неполного доминирования. Генетический контроль длины колоса определяется 1-3 генами. Характер наследования числа колосков в колосе близок к доминированию увеличения признака. По плотности колоса у гибридов F1 отмечена как депрессия, так и доминирование признака. Характер наследования значительно варьировал в зависимости от гибридной комбинации и условий вегетации (года).

Анализ характера наследования элементов продуктивности - число зерен в колосе, масса зерна с колоса и масса 1000 зерен у гибридов гексаплоидных тритикале с контрастными или сходными по значению данными показало практически по всем признакам различные типы наследования.

Признаки стебля. Длинное верхнее междоузлие - ценный признак, обеспечивающий оптимальное снабжение колоса ассимилятами в период налива зерна. Интерес представляет также изучение длины нижних междоузлий, принимающих на себя основную нагрузку и поэтому играющих важную роль в устойчивости к полеганию. В связи с чем нами проведено изучение числа, длины междоузлий, толщины стебля и определение вклада каждого из них в длину стебля у 200 сортообразцов гексаплоидных форм тритикале.

Изменчивость длины междоузлий, как абсолютной, так и относительной, в целом по выборке возрастает от верхнего к нижнему. Причем значения вариации абсолютной длины междоузлий выше по сравнению с относительной. Данная закономерность сохраняется в разные годы исследования. Число междоузлий у тритикале составляет в среднем 5-7. Толщина стебля у изученных образцов колебалась от 4,5 до 7,4 мм. Оба этих признака являются мало изменчивыми (Cv не превышает 10%), хотя по годам число междоузлий существенно различается (t = 2,52). В целом анализ числа и длины междоузлий у образцов гексаплоидного тритикале показало, что несмотря на изменения абсолютной величины по годам, вклад в высоту растения у большинства из них не меняется. Это указывает на то, что использование показателя относительной длины междоузлия, при их изучении, более целесообразно.

Нами проведено изучение характера наследования абсолютной и относительной длины верхнего междоузлия при гибридизации образцов гексаплоидного тритикале, с контрастными или сходными по значению показателями. Анализ гибридов первого поколения вывил как депрессию, так и доминирование абсолютной длины верхнего междоузлия. В комбинациях, где характер наследования признака указывает на депрессию признака, одной из родительских форм был ПРАГ 199, имеющий в своем генотипе полудоминантный ген короткостебельности Hl. Анализ гибридных популяций F1 по отношению длины верхнего междоузлия к высоте растения выраженного в процентах показал, что в большинстве случаев имеет место депрессия признака. Однако в одной комбинации отмечено сверхдоминирование абсолютной длины верхнего междоузлия.

Бурая ржавчина. Одним из существенных недостатков, имеющихся у тритикале, является восприимчивость к бурой ржавчине (возбудитель Puccinia recondite Rob. ex Desm). При изучении устойчивости 2080 сортообразцов гексаплоидного тритикале в полевых условиях в годы максимального проявления бурой ржавчины (2003, 2004, 2006 гг.) нами были выделены сортообразцы яровых и озимых гексаплоидных тритикале, сочетающие высокую полевую устойчивость к болезни с продуктивностью зерна и другими селекционно-ценными признаками. Оценка ювенильной устойчивости выделенных образцов показала, что только 24 формы высокоустойчивы к болезни. Среди них присутствуют образцы, обладающие рецессивными генами короткостебельности - ПРАГ 46/8, ПРАГ 46/9 и др. Они могут рассматриваться как источники устойчивости к бурой ржавчине для использования в селекционном процессе при создании новых высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов.

Желтая ржавчина. В последние годы, в связи с потеплением климата, самой вредоносной среди грибных болезней в условиях Дагестана становится желтая ржавчина, вызываемая грибом Puccinia striiformis West. Нами проведено изучение полевой устойчивости к желтой ржавчине 980 коллекционных сортообразцов гексаплоидного тритикале различного эколого-географического происхождения, в годы (2002, 2003, 2005 гг.) когда проявление желтой ржавчины носило эпифитотийный характер. В результате наших исследований высокая полевая устойчивость (9-99 баллов) выявлена у 223 образцов. Особую ценность представляли выведенные нами линии, сочетающие устойчивость к полеганию и устойчивость к желтой ржавчине - ПРАГ 204/4, ПРАГ 511, ПРАГ 530, ПРАГ 536 и др.

Селекционная ценность генов короткостебельности гексаплоидного тритикале

Одной из задач селекции короткостебельных форм тритикале является преодоление отрицательного влияния укорочения длины стебля на селекционно-значимые признаки. Основным решением этой задачи является изучение и дальнейшее использование в селекции генов, снижающих высоту растения и сохраняющих хорошие показатели продуктивности.

Для выявления селекционной ценности генов короткостебельности нами проведен сравнительный анализ высоко- и низкорослых гомозиготных линий F3 по продуктивности и сопряженных с ней признакам в комбинациях от скрещивания сортообразцов гексаплоидного тритикале несущих как рецессивные так и доминантные гены короткостебельности с тестером высокорослости ПРАГ3.

Изучение селекционной ценности идентифицированных нами рецессивных генов короткостебельности показало, что практически у большинства из них укорочение длины стебля не сопряжено с ухудшением показателей элементов продуктивности и качества зерна.

Анализ селекционной ценности гена короткостебельности Hl показал, что несмотря на то, что низкорослые линии в целом имеют худшие показатели продуктивности, возможно выделение короткостебельных форм, имеющих сравнимые с высокорослыми значения селекционно-ценных признаков. Меньшая частота появления низкорослых продуктивных форм по сравнению с высокорослыми, указывает на необходимость большего объема выборки для отбора короткостебельных линии с хорошими показателями продуктивности.

В наших исследованиях изучение гомозиготных линий третьего поколения от скрещивания сорта тритикале Bokolo, имеющего в своем генотипе полудоминантный ген короткостебельности Rht3 показало, что низкорослые на уровне Bokolo линии уступают по основным показателям продуктивности высокорослым гибридам.

Для определения совместного влияния генов короткостебельности на признаки продуктивности проведена оценка гибридов F4, от скрещивания гексаплоидных форм тритикале, несущих различные гены короткостебельности. Всего было проанализировано более 800 линий F4 из 20 комбинации, в которых отобраны ценные линии, имеющие различную степень выраженности высоты растения.

На основе вышеизложенного мы выделили три морфотипа тритикале, которые имеют селекционную перспективу:

1. Морфотип тритикале обусловленный созданием сортообразцов тритикале с рецессивными генами короткостебельности, с оптимальной высотой растения - 120-140 см.

2. Морфотип, основанный на использовании генов короткостебельности Rht3 и Hl (последний предпочтительней) обязательно в сочетании с рецессивными генами. Высота данных форм в пределах 100-120 см (возможно и 90 см), обычно с длинным (12 см и более) колосом.

3. Морфотип полученный путем использования комплекса генов короткостебельности описанных в предыдущих типах плюс наличие R/D замещения. Этот морфотип перспективен для получения корликовых с высотой в пределах до 50-60 см сортов тритикале, но с укороченным колосом.

Следует отметить, что на основе 1 и 2 морфотипов уже на сегодняшний момент ведутся работы по выведению сортов интенсивного типа. Морфотип 3 требует работы более широкого масштаба изучения, большей выборки и длительного стабилизирующего отбора.

Для дальнейшего анализа селекционной ценности генов короткостебельности и отбора высокоурожайных, устойчивых к полеганию генотипов нами было проведено изучение урожайности выделившихся короткостебельных линии с хорошими показателями продуктивности и качества зерна в контрольном питомнике.

В результате трехлетнего изучения были выделены высокопродуктивные селекционно-ценные устойчивые к полеганию линии как озимого, ярового типа жизни, так и двуручки (табл. 5-7). Данные линии имеют различную выраженность высоты растения и несут в своем генотипе рецессивные и доминантные гены короткостебельности. Среди них особо следует отметить ПРАГ 511/1, ПРАГ 511, ПРАГ 500, ПРАГ 530, ПРАГ 536, выделившиеся не только на ДОС ВИР, но и при изучении в других агроэкологических условиях. Наибольшим числом выделившихся высокопродуктивных линий отмечены комбинации от скрещиваний ПРАГ 46/4 x Presto (табл. 5) и ПРАГ 199 х Presto (табл. 7).

На основе сочетания полудоминантного Hl и рецессивных генов короткостебельности получены самые низкорослые (до 80 см) линии тритикале (ПРАГ 531 и др.), с хорошими показателями длины колоса и выполненности зерна. Однако по сравнению с более высокорослыми формами им все еще были присущи некоторые отрицательные свойства, связанные видимо с сильным укорочением длины стебля. Это - низкая озерненность, мелкое зерно и поражение грибными болезнями.

В связи с этим нами проведена работа по дальнейшему селекционному улучшению таких короткостебельных форм. Для этого были проведены повторные скрещивания короткостебельной линии ПРАГ 531 с сортообразцами тритикале, характеризующимися комплексом селекционно-ценных признаков. В результате получены короткостебельные формы  сочетающие предельно возможную для данного генотипа низкорослость (80-85 см) с хорошими показателями продуктивности, не уступающие таковым у более высокорослых форм (табл. 8). В связи с этим мы можем рекомендовать сортообразцы гексаплоидного тритикале ПРАГ 471 (к-3653, Дагестан), ПРАГ 483 (к-3664, Дагестан), ПРАГ 494 (к-3671, Дагестан), ПРАГ 204 (к-2570, Дагестан) и Союз (к-3580, Краснодарский кр.) в качестве доноров для улучшения признаков продуктивности у короткостебельных форм.

Таблица 5. Сравнительная характеристика выделившихся высокопродуктивных озимых и яровых линий, выделенных из комбинации ПРАГ46/4 х Presto. Дербент 2005-2007 гг.

Название линии	Высота растения, см	Уст-ть к полеганию, балл	Дата колошения	Урожай		Число продукт стеблей с м2, шт	Масса зерна с колоса, г	Число зерен в колосе, шт	Масса 1000 зерен, г	Выполненность зерна, балл	Стекловидность, балл
				г/м2	в % к ст-ту
Озимый посев
ПРАГ 511/1	124,5	7,1	18.май	548,5	124,5	280,8	1,95	42,0	46,5	5,7	3,3
ПРАГ 511	133,3	7,6	18.май	605,9	137,5	317,7	1,91	39,6	48,2	5,8	3,3
ПРАГ 532/2	138,7	8,0	17.май	676,8	153,6	403,0	1,68	36,4	46,2	5,8	5,2
ПРАГ 533	125,0	8,3	20.май	521,5	118,4	304,8	1,71	33,8	50,6	5,8	5,0
Союз	112,5	6,9	25.май	440,5	100,0	159,7	2,76	45,7	60,3	4,7	2,3
НСР 0,95	5,5	0,6		27,2		18,4	0,14	3,1	4,5	0,6	0,5
Яровой посев
ПРАГ 511/1	92,1	8,5	4.июн	251,5	136,3	236,5	1,06	30,9	34,4	5,5	5,5
ПРАГ 511	100,6	8,4	3.июн	300,8	163,0	259,7	1,16	32,3	35,8	5,5	5,2
ПРАГ 532/2	103,1	8,5	2.июн	294,4	159,6	229,0	1,29	32,1	40,0	5,5	5,5
Укро	108,7	7,0	3.июн	184,5	100,0	183,6	1,01	21,3	47,2	5,5	6,1
НСР 0,95	6,2	0,5		18,5		12,3	0,10	2,9	3,9	0,5	0,7

В целом же наши исследования показывают возможность предельного снижения высоты растения у гексаплоидных тритикале с сохранением хороших показателей элементов продуктивности. Основными требованиями для этого являются: использование генов снижающих высоту без ухудшения селекционно-ценных признаков, подбор доноров улучшающих элементы продуктивности у короткостебельных форм, большая выборка и тщательный отбор продуктивных низкорослых линий во втором, третьем и далее поколениях.

Таблица 6. Характеристика выделившихся линий ярового гексаплоидного тритикале (яровой посев). Дербент, 2006-2008

№ линии	Гибриды	масса зерна с делянки, г/м2	% от ст-та	оценка зерна, балл	стекловидность, балл	колошение, дата	число продуктивных стеблей, шт	высота растения, см	масса 1000 зерен, г	масса зерна с колоса, г	число зерен в колосе, шт	Уст-ть к полеганию, балл
1	6ТА502 х IA-M2AxPi62/Bgl	248,8	101,0	5,1	5,8	30.май	196,3	125,2	47,7	1,3	25,2	8,0
2	Guadajira x Presto	263,8	107,6	5,5	6,6	01.июн	280,5	106,3	37,3	0,9	24,3	8,0
3	Guadajira x Presto	272,5	111,1	5,2	5,7	03.июн	285,9	112,5	37,3	1,0	24,1	8,4
4	Guadajira x Presto	270,0	110,1	5,1	5,5	30.июн	230,4	105,4	41,0	1,2	29,7	8,3
5	IA-M2AxPi62/Bgl x Presto	287,5	117,2	5,0	5,8	28.июн	238,8	113,8	42,5	1,2	28,6	8,5
6	IA-M2AxPi62/Bgl x Presto	245,6	100,2	4,6	4,8	01.июн	231,8	107,5	40,6	1,1	25,5	8,0
7	Presto x Giraf	251,3	102,5	4,4	4,9	28.июн	214,1	107,5	44,3	1,2	25,8	8,0
8	Аист харьковский х СЛ3МР6	233,3	95,1	5,5	5,5	30.июн	221,3	105,4	43,9	1,1	23,9	7,6
9	Аист харьковский х СЛ3МР6	241,3	98,4	5,6	6,5	27.май	273,1	116,3	39,6	0,9	23,7	7,7
10	Аист харьковский х CinCno/Bgl	258,8	117,8	6,3	6,0	25.май	269,3	95,2	37,8	1,0	27,3	8,9
11	Аист харьковский х CinCno/Bgl	263,8	107,6	5,8	7,2	28.май	269,5	116,3	38,6	1,0	26,5	8,9
12	Аист харьковский х CinCno/Bgl	280,0	114,2	6,0	7,1	27.июн	243,5	116,3	40,8	1,1	27,4	8,5
13	6ТА502 х Giraf	250,6	102,2	5,5	7,3	04.июн	207,5	112,5	45,4	1,2	27,2	7,9
14	СЛ3МР6 х Yago (ПРАГ 500)	265,0	108,0	5,6	6,1	03.июн	258,3	115,3	36,6	1,0	27,9	7,2
Ст-т	Укро	245,2	100,0	5,5	4,6	30.июн	196,0	117,9	47,7	1,2	25	6,1
	НСР 0,95	11,3		0,3	0,5		11,8	4,5	2,3	0,1	1,4	0,4

Таблица 7. Характеристика элементов продуктивности выделившихся короткостебельных линии гексаплоидного тритикале полученных на основе полудоминантного гена короткостебельности Hl, Дербент, 2004-2006

Гибриды, стандарты	Высота, см	d*	Дата колошения	d	Уст-ть к полеганию, балл	d	Число продуктивных стеблей, балл	d	Масса зерна с 1 м2, г	d	Оценка зерна, балл	d	Масса 1000 зерен, г	d	Масса зерна с колоса, г	d	Число зерен с колоса, шт	d	Уст-ть к бурой ржавчине, балл
Курск. ст. х ПРАГ 199 (ПРАГ 536)	130,0	j h	19.май	d	9,0	j	474,0	c d	631,7	c	6,0	j h	34,8	a b	1,34	i	38,4	b c	9
Курск. ст. х ПРАГ 199	136,7	h i	19.май	d	6,3	b c d	420,7	b	656,7	c	6,5	i	37,4	b c	1,36	h	36,3	a b c	9
ПРАГ 160 х ПРАГ 199	126,7	e j	22.май	j h	9,0	j	468,3	c	636,7	c	5,3	d	39,8	c	1,36	h	34,2	a b c	7
Presto х ПРАГ 199	110,0	b	16.май	b	5,7	b c	573,0	j h	630,0	c	5,8	e j	34,5	a b	1,10	b	31,8	a b	7
Presto х ПРАГ 199	118,3	b c d e	21.май	e j	8,3	e j	483,7	c d	630,0	c	6,2	h	39,9	c	1,30	j	32,7	a b	9
Presto х ПРАГ 199	116,7	b c d	19.май	d	9,0	j	452,0	b c	641,7	c	5,7	e	37,8	b c	1,42	l	37,6	a b c	9
Presto х ПРАГ 199	116,7	b c d	16.май	b	7,7	d e j	606,7	h k	718,3	d	4,8	b c	33,9	a	1,18	d	35,0	a b c	7
Presto х ПРАГ 199	118,3	b c d e	16.май	b	6,3	b c d	621,7	k	693,3	d	4,7	b	33,3	a	1,12	c	33,5	a b	9
Presto х ПРАГ 199 (ПРАГ 530)	113,3	b c	18.май	c d	9,0	j	518,7	d e	718,3	d	5,7	e	35,4	a b	1,39	k	39,2	b c	9
Presto х ПРАГ 199	111,7	b c	17.май	b c	7,7	d e j	614,0	h k	665,0	c d	5,8	e j	35,1	a b	1,11	b c	31,5	a b	7
Союз ст-т	140,0	i	19.май	d	3,0	a	360,0	a	646,7	c	5,0	c	44,3	d	1,74	m	41,5	c	1
Ника Кубани ст-т	120,0	c d e	14.май	a	7,0	c d e	546,7	e j	560,0	b	7,5	k	34,7	a b	1,04	a	29,9	a	5

*Разными буквами отмечены линии и сорта, отличающиеся по критерию Дункана

Таблица 8. Характеристика выделившихся короткостебельных линий F3 от скрещивания ПРАГ 531 с высокопродуктивными сортообразцами тритикале. Дербент, 2007

Комбинация скрещивания	Высота растения, см.	Длина главного колоса, см.	Число колосков в главном колосе, шт.	Плотность колоса	число зерен в главном колосе, шт.	масса зерна с главного колоса, г.	масса 1000 зерен, г.
ПРАГ 531 х ПРАГ 471	87,20,98	13,10,43	37,20,80	28,40,73	56,40,81	2,90,11	50,91,09
ПРАГ 531 х ПРАГ 471	84,51,25	12,70,41	35,00,71	27,70,82	62,60,21	3,00,08	48,01,46
ПРАГ 531 х ПРАГ 471	85,21,68	14,90,39	37,70,76	25,30,71	68,40,34	3,10,08	44,21,09
ПРАГ 531 х ПРАГ 204	85,00,94	12,00,50	32,70,86	27,40,88	53,60,70	2,40,09	45,51,34
ПРАГ 531 х ПРАГ 204	81,01,02	13,40,51	37,80,65	28,70,82	55,00,66	2,60,08	46,51,88
ПРАГ 531 х ПРАГ 483	87,71,41	15,70,39	38,30,68	24,60,78	64,90,5	3,40,08	52,31,06
ПРАГ 531 х ПРАГ 483	81,61,11	16,50,42	36,50,91	22,10,85	68,80,85	3,40,09	52,61,93
ПРАГ 531 х ПРАГ 494	83,41,15	14,50,38	36,70,90	25,30,86	61,00,42	3,10,11	50,71,82
ПРАГ 531 х ПРАГ 494	83,91,62	11,60,33	35,30,75	30,30,89	63,30,73	2,90,09	45,32,01
ПРАГ 531 х Союз	83,11,24	11,70,35	34,60,68	29,50,79	59,40,90	2,90,10	48,91,38
ПРАГ 531 х Союз	82,91,22	13,40,48	35,30,39	26,50,80	59,50,38	2,80,08	47,11,70
ПРАГ 531 х Союз	86,11,31	12,70,52	34,80,70	27,50,73	73,90,45	3,60,09	48,71,01
ПРАГ 531	84,21,28	11,70,54	32,10,98	27,10,74	35,41,38	1,50,08	42,41,65
ПРАГ 3	172,61,41	10,20,33	33,00,68	32,00,86	50,11,94	2,10,11	41,91,08

Генетическое разнообразие гексаплоидного тритикале по высоте растения и селекционная ценность генов короткостебельности

По результатам наших исследований можно разделить все изученные сортообразцы и созданные нами линии на группы, отражающие в сумме весь спектр изменчивости гексаплоидных тритикале по высоте растений и дать генетическую и селекционную оценку каждой группы.

Группа 1 - тритикале с высотой выше 160 см, не имеющие генов короткостебельности (ПРАГ 3, Таловский 1, 6ТА502 и др.). Данные сортообразцы отличаются хорошей урожайностью зерна и зеленой массы, однако существенным недостатком этих тритикале является низкая устойчивость к полеганию. У отдельных, менее полегающих сортов (ПРАГ 3) соломина жесткая, что затрудняет уборку на семена.

Группа 2 - с высотой от 140 до 160 см это сортообразцы имеющие в своем генотипе один рецессивный ген короткостебельности (ПРАГ 160, Тальва 100, СЛ3МР6, Yago, Тарасовский 1 и др.). Данные сортообразцы характеризуются высокой зерновой урожайностью. Однако в условиях интенсивного земледелия имеют склонностью к полеганию. Целесообразно их использовать при яровом посеве или на почвах с ограниченным плодородием и в условиях недостаточного увлажнения.

Группа 3 - образцы с высотой растений от 125 до 140 см, в генотипе которых объединены два рецессивных гена короткостебельности (ПРАГ 204, Виктор, Разгар, ПРАГ 46/4, Presto, Giraf, Guadajira, IAM2AxPi62, CinCNo/Bgl). В эту же группу входят и полученные нами на их основе высокопродуктивные озимые и яровые линии ПРАГ 511, ПРАГ 511/1, ПРАГ 532/2, ПРАГ 533 и др. Сортообразцы данной группы отличаются хорошими показателями продуктивности и качества зерна в сочетании с устойчивостью к полеганию. Они обладают высокой адаптивной пластичностью и могут быть использованы в различных агроклиматических зонах, как при интенсивных, так и при экстенсивных условиях выращивания.

Дальнейшее снижение высоты растений у гексаплоидных форм тритикале с полным составом хромосом генома ржи удается добиться только с использованием полудоминантных генов контролирующих высоту растения.

Группа 4 - тритикале, несущие ген короткостебельности Hl от ржи, с высотой растений от 80 до 140 см (ПРАГ 105/8, ПРАГ 184, ПРАГ 199, ПРАГ 471, ПРАГ 468, ПРАГ 483, ПРАГ 494, Союз, АД 3189, Зенит одесский и др.). Большое варьирование по высоте у данной группы определяется наличием или отсутствием других генов короткостебельности. Сюда же входят полученные нами перспективные линии гексаплоидного тритикале, сочетающие короткостебельность с комплексом селекционно-ценных признаков - ПРАГ 530, ПРАГ 531, ПРАГ 536 и др. Показано, что со снижением высоты возможно не только сохранение урожайности и качества зерна, но и значительное их превышение. Некоторые выделившиеся низкорослые линии имеют оценку по выполненности зерна 7 баллов и высокую стекловидность (более 50%).

Путем объединения в одном генотипе гена Hl c рецессивными генами короткостебельности нам удалось получить самые короткостебельные линии (80 см) данной группы, сочетающие короткостебельность с хорошей продуктивностью и качеством зерна (ПРАГ 530, ПРАГ 531 и др.). Показано, что при правильном подборе доноров можно существенно улучшить показатели продуктивности у короткостебельных форм тритикале.

Группа 5 - образцы с высотой от 80 до 120 см, имеющие ген низкорослости Rht3 от пшеницы Tom Pouce с неполным доминированием короткостебельности (Bokolo, Tomzsi и др.). У пшеницы данный ген, снижая высоту, отрицательно влияет на признаки продуктивности (раскидистая форма куста, мелкое щуплое зерно). У тритикале нам удалось преодолеть эти отрицательные качества, получены линии по крупности зерна даже превышающие средние показатели. Однако, несмотря на улучшение показателей продуктивности и качества зерна на данный момент нам не удалось получить линии с геном Rht3 способных конкурировать с сортообразцами созданными на основе других генов короткостебельности.

Все вышеперечисленные группы состоят из сортообразцов гексаплоидного тритикале с обычным немодифицированным набором хромосом генома ржи.

Группа 6 - гексаплоидные тритикале с высотой растения от 50 до 150 см, имеющие 2R/2D замещение, при создании которых использовались все вышеперечисленные источники короткостебельности (ТИ 17, АД 1422, АДК 1369t, Alamos 83, Кубанец и др.). Нашими исследованиями был выявлен аддитивный эффект при взаимодействии генов короткостебельности и генетического компонента, влияющего на высоту растения у хромосомы 2D, который позволяет получать короткостебельные формы, с длиной стебля намного короче чем у образцов с немодифицированным составом хромосом генома ржи. Минимальная высота жизнеспособного растения, которую нам удалось добиться с использованием R/D замещения - 50 см.

инии, полученные на основе R/D замещений, практически по всем показателям уступают лучшим сортообразцам тритикале, имеющих немодифицированный состав хромосом, однако они существенно превышают по продуктивности и качеству зерна исходные родительские формы, что указывает на перспективу их селекционного улучшения.

Группа 7. В результате работы по интрогрессии в генотип тритикале гена Rht10 от короткостебельного сорта озимой пшеницы Ai-bian 1 получены линии F4 (F2 CS x Ai-bian1) х Саратовская7 с высотой растения от 40 до 90 см. Показатели продуктивности у самых короткостебльных (40-50 см) форм низкие, однако при правильном подборе доноров улучшения данных признаков можно добиться получения продуктивных форм с сохранением короткой соломины.

Группа 8. Ультракарликовые формы (15-35 см), сильно отличающиеся по фенотипу от всех имеющихся образцов. Карликовость у данной формы обусловлена действием гена короткостебельности с неполным доминированием, оказывающим сильный плейотропный эффект на ряд морфологических признаков: длина междоузлий, строение листьев, длина, плотность и цвет колоса.

Таким образом, нами впервые было проведено изучение генетического контроля высоты растений у широкого набора образцов гексаплоидных тритикале с различной хромосомной структурой, показана селекционная ценность аллелей различных генов короткостебельности, получены высокопродуктивные устойчивые к полеганию линии гексаплоидного тритикале с различной выраженностью длины стебля, имеющие большую ценность, как для селекции, так и для непосредственного внедрения в производство.

ВЫВОДЫ

1. Впервые на основе всестороннего изучения генофонда гексаплоидного тритикале выделены три основных направления, имеющих большую значимость для селекции культуры на короткостебельность:

- создание сортов тритикале с высотой растения 120-140 см, обусловленной экспрессией  рецессивных генов короткостебельности;

- создание сортов с длиной соломины 100-130 см на основе использования полудоминантного гена короткостебельности Hl в сочетании с рецессивными генами;

- селекция сортов с высотой растений 50-60 см за счет введения главных  генов короткостебельности в генотипы R/D замещенных форм.

2. При изучении наследственного разнообразия по высоте растений сортообразцов гексаплоидного тритикале выделены формы со всеми селекционно-ценными градациями признака (изучена почти вся мировая коллекция ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова).

3. У образцов гексаплоидного тритикале с геномом AABBRR идентифицировано 6 генов короткостебельности, из них 4 новых, ранее не идентифицированных. У выделенных форм признак контролируется 1-2 парами аллелей.

4. Разработан комплексный подход для идентификации R/D замещений у гексаплоидных тритикале. Доказана невозможность изучения генетического контроля короткостебельности методом гибридологического анализа в комбинациях скрещиваний замещенных форм с полногеномными. У 13 образцов с R/D замещением идентифицировано 8 генов короткостебельности.

5. Созданы новые доноры короткостебельности с геном Rht10 мягкой пшеницы и полудоминантным плейотропным геном ультракарликового мутанта тритикале.

6. Идентифицированные гены короткостебельности не сцеплены с генами (за исключением Rht3 и полудоминантного гена у КРЛ), снижающими показатели продуктивности тритикале, что подтверждает селекционную ценность выделенных образцов.

7. На основе изученных сортообразцов создано 83 линии гексаплоидного тритикале, сочетающих устойчивость к полеганию с комплексом хозяйственно ценных признаков (продуктивность, выполненность зерна, скороспелость, устойчивость к грибным болезням) в различных агроэкологических условиях.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Сортобразцы тритикале ПРАГ 160, ПРАГ 204, ПРАГ 46/4, СЛ3МР6, Курская степная, Presto, StierУSФ, CIN-CNO/Bgl, IA-M2AxPi 62/Bgl, Yago, Guadjira, ПРАГ 184, ПРАГ 199, имеющие различные гены короткостебельности следует использовать в качестве доноров низкорослости для создания высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов тритикале с определенной высотой растения для использования в различных агроэкологических условиях выращивания.

2. Созданные нами селекционно-ценные короткостебельные высокопродуктивные линии гексаплоидного тритикале (яровые, озимые, двуручки) выделенные из комбинаций от скрещиваний: ПРАГ 46/4 х Presto (ПРАГ 511), Аист харьковский х CinCno/Bgl, Аист харьковский х СЛ3МР6, Guadаjira x Presto, Курская степная х ПРАГ 199 (ПРАГ 536), Presto х ПРАГ 199 (ПРАГ 530, ПРАГ 531), ПРАГ 199 х ПРАГ 160, СЛ3МР6 х Yago, IA-M2AxPi 62/Bgl x Presto, Guadjira x Presto, Союз х ПРАГ 531, ПРАГ 471 х ПРАГ 531, ПРАГ 483 х ПРАГ 531, ПРАГ 494 х ПРАГ 531, ПРАГ 204 х ПРАГ 531 рекомендуются в качестве доноров низкорослости для создания устойчивых к полеганию сортов интенсивного типа. Наиболее урожайные линии ПРАГ 511, ПРАГ 536 и ПРАГ 530 предлагаются для использования непосредственно в производстве.

3. Сортообразцы гексаплоидного тритикале ПРАГ 471, ПРАГ 483, ПРАГ 494, ПРАГ 204 и Союз рекомендуются в качестве доноров для улучшения признаков продуктивности при создании предельно возможных короткостебельных форм гексаплоидного тритикале.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Научные работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Альдеров А.А. Генетический контроль короткостебельности гексаплоидных тритикале (Triticosecale Wittm.) // Генетика. 2006. Т. 42. № 3. С. 369-376.
2. Куркиев К.У. Интрогрессия гена короткостебельности Rht10 от пшеницы сорта Ai-bian 1 в генотип тритикале // Генетика. 2007. № 9. С. 1269-1272.
3. Куркиев К.У. Фено- и генотипические особенности ультракарликовой формы гексаплоидного тритикале // Генетика. 2008. №3. С. 389-394.
4. Куркиев К.У. Наследование высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с R/D замещением // Генетика. 2008. №9. С. 1238-1245.
5. Куркиев К.У. Альдеров А.А. Аллельные взаимоотношения генов короткостебельности у гексаплоидных тритикале // Вестник Россельхозакадемии. 2007. №5. С. 23-25.
6. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Тырышкин Л.Г. Сравнительная характеристика экспрессии генов короткостебельности Rht3, Rht10 и Hl в геномах мягкой пшеницы, ржи и гексаплоидного тритикале // Вестник Россельхозакадемии. 2008. №4. С. 48.
7. Куркиев К.У. Создание селекционно-ценных линии с геном короткостебельности Hl // Доклады Россельхозакадемии. 2007. № 5. С. 5-6.
8. Куркиев К.У. Генетический контроль высоты растений в комбинациях скрещивания яровых гексаплоидных тритикале c R/D замещением хромосом // Доклады Россельхозакадемии. 2008. №3. С. 5-6.
9. Куркиев К.У., Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Куркиев У.К. Идентификация генов короткостебельности Rht2 и Rht8 у образцов гексаплоидного тритикале с помощью ДНК маркеров // Информационный вестник ВОГиС. 2008. Т.12. №3. С. 372-376.
10. Куркиев К.У., Куркиев У.К. Селекционно-ценные, устойчивые к полеганию линии гексаплоидного тритикале // Зерновое хозяйство. 2008. № 1-2. С. 51-53.
11. Куркиев К.У. Наследование высоты растения у короткостебельного гексаплоидного образца тритикале ПРАГ 531 // Зерновое хозяйство. 2008. № 1-2. С. 56-58.
12. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Дибиров М.Д., Тырышкин Л.Г. Создание низкорослых селекционно-ценных линий ярового гексаплоидного тритикале // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2008. № 8. С. 19-23.
13. Тырышкин Л.Г., Курбанова П.М., Куркиев К.У., Саруханов И.Г., Куркиев У.К. Эффективная ювенильная устойчивость гексаплоидного тритикале к бурой ржавчине // Защита и карантин растений. 2008. № 10. С. 25.
14. Куркиев К.У. Реакция на экзогенную гиббереловую кислоту (ГК) у сортообразцов гексаплоидного тритикале // Агро XXI. 2009. № 4-6. С.
15. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Керимов Н.С., Темирбекова С.К. Устойчивость гексаплоидных тритикале к желтой ржавчине в Дагестане // Защита и карантин растений. 2009. № 4. С.

2. Остальные публикации

16. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Альдеров А.А. Генетический контроль признака высота растения гексаплоидного тритикале // ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения. Сборник научных трудов межрегиональной научно-практической конференции. Махачкала. 2002. С. 163-165.
17. Куркиев У.К., Дибиров М.Д., Куркиев К.У. Перспективы использования генофонда тритикале в горных условиях Дагестана // Материалы Общероссийской научно-практической конференции Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в ХХI веке - повестка дня 21. Махачкала. ДН - РАН. 2003. С. 172-174.
18. Куркиев У.К., Куркиев К.У. Устойчивость тритикале (Tritisecale Wittm) к жёлтой ржавчине Puccinia striiformisWest. Тез.докл. науч.-прак. конф.: "Наукове забезпечення виробництва зерна тритикале i продуктiвйщго перебки". Харкiв 6-8 липня 2005 р. С. 19-20.
19. Куркиев У.К., Мережко А.Ф., Куркиев К.У. Систематизация мировой коллекции тритикале ВНИИР им. Н.И.Вавилова по направлению использования и агроэкологическому типу // Тез.докл. науч.-прак. конф.: "Наукове забезпечення виробництва зерна тритикале i продуктiвйщго перебки". Харкiв 6-8 липня 2005 р. С. 19-20.
20. Куркиев К.У. Внутривидовое разнообразие гексаплоидного тритикале по длине, числу колосков и плотности колоса // Материалы Всероссийской конференции Проблемы интенсификации и экологизации земледелия России. Дон. зон. науч.-исслед. ин-т сел. хоз-ва. пос. Рассвет. 2006. С. 414-420.
21. Куркиев К.У. Новая мутантная форма тритикале // Материалы международной конференции Проблемы биологии растении. СПб. 2006. С. 100-101.
22. Куркиев К.У., Куркиев У.К. Анализ длины и числа междоузлий у гексаплоидных форм тритикале. Материалы международной конференции Проблемы биологии растении. СПб. 2006. С. 102-105.
23. Kurkiev U.K., Kurkiev K.U. Creation of new initial material for triticale breeding //Proceedings 6 th International Triticale Symposium. 3 - 7 September 2006b. Stellenbosch, South Africa. Р. 45-47.
24. Куркиев К.У. Генетический контроль длины колоса у гексаплоидных форм тритикале // Сборник статей Всероссийской научно-практической конференции Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов. Махачкала. 2007. С. 168-170.
25. Куркиев К.У. Характер наследования длины верхнего междоузлия у гибридов озимого гексаплоидного тритикале // Сборник статей Всероссийской научно-практической конференции Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов. Махачкала. 2007. С. 166-168.
26. Куркиев К.У. Особенности наследования высоты растения у гексаплоидных тритикале с R/D замещением// Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов. Сборник статей. Всероссийская научно-практическая конференция. Махачкала. 2007. С. 170-171.
27. Куркиев К.У. Изучение влияния сроков посева на проявление морфобиологических и селекционно-ценных признаков у ярового гексаплоидного тритикале / /Материалы статей IX международной конференции Биологическое разнообразие Кавказа. Махачкала. 2007. С. 85-86.
28. Куркиев К.У. Характер наследования селекционно-ценных признаков у гексаплоидных форм тритикале // Материалы статей IX международной конференции Биологическое разнообразие Кавказа. Махачкала. 2007. С. 86-88.
29. Куркиев К.У. Генетические основы селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале//Тезисы докладов II Вавиловской международной конференции: "Генетические ресурсы культурных растений в ХХI веке: состояние, проблемы, перспективы".(26-30 ноября 2007 г.). СПб. 2007. С. 515-517.
30. Куркиев К.У. Генетический контроль короткостебельности у гексаплоидного образца тритикале ПРАГ 531 // Материалы всероссийской научно-практической конференции Генетические ресурсы растений: сохранение, изучение и использование в селекции, посвященной 50-летию основания Московского отделения ВИР. 2008. С. 95-97.
31. Kurkiev K.U. Genetic control of plant height in hexaploid triticale samples // 6 th International Triticale Symposium. 3 - 7 September 2006. Stellenbosch, South Africa. Р. 44.
32. Kurkiev U.K., Kurkiev K.U. Triticale resistance to fungal diseases under conditions of South Dagestan // 6 th International Triticale Symposium. 3 - 7 September 2006. Stellenbosch, South Africa. Р. 52.
33. Kurkiev K.U. Development of triticale lines with HL gene for semidwarfness. Plant Genetic Resources and their Exploitation in the Plant breeding for Food and Agriculture//18th Eucarpia genetic resources section meeting, Pieany, Slovak Republic, 2007. Р. 126-127.
34. Kurkiev K.U. New mutant form in Triticale. Plant Genetic Resources and their Exploitation in the Plant breeding for Food and Agriculture//18th Eucarpia genetic resources section meeting, Pieany, Slovak Republic, 2007. Р. 93-94.
35. Kurkiev K.U. Introgression of gene Rht10 for semidwarfness in triticale from wheat variety AI-BIAN 1. Plant Genetic Resources and their Exploitation in the Plant breeding for Food and Agriculture//18th Eucarpia genetic resources section meeting, Pieany, Slovak Republic, 2007. Р. 127.
36. Куркиев К.У. Генетический контроль высоты растений гексаплоидных тритикале c R/D замещением. Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 72-79.
37. Куркиев К.У. Характеристика средне- и короткостебельных линий озимого гексаплоидного тритикале // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 80-84.
38. Куркиев К.У. Куркиев У.К. Новый исходный материал для селекции ярового гексаплоидного тритикале. Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 85-88.
39. Куркиев К.У. Куркиев У.К., Керимов Н.С. Полевая устойчивость тритикале (Triticale Wittm.) к возбудителю бурой ржавчины пшеницы (Puccinia recondita Rob. ex. Desm. Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 89-96.
40. Куркиев К.У., Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Куркиев У.К. Молекулярный анализ гексаплоидных форм тритикале с помощью SSR маркера к гену короткостебельности Rht8 // Генетические ресурсы растений. Харьков: Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН, НЦГРРУ. 2008. № 5. С. 177-181.

   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии