Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
Ерошенко Федор Владимирович
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ВЫСОКОРОСЛЫХ
И НИЗКОРОСЛЫХ СОРТОВ
Специальность 03.01.05. - физиология и биохимия растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Воронеж Ц 2011
Работа выполнена в ГНУ Ставропольский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии
Научный консультант: | Академик РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Петрова Людмила Николаевна |
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, профессор Попов Василий Николаевич доктор биологических наук, профессор Федулов Юрий Петрович доктор биологических наук, профессор Орлова Ирина Георгиевна |
| Ведущая организация: | ФГОУ ВПО Ставропольский государственный аграрный университет |
Защита диссертации состоится л18 февраля 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.02 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, Россия, г. Воронеж, Университетская площадь, 1.
С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО Воронежский государственный университет
Автореферат разослан л ____________ 201_ г.
Ученый секретарь диссертационного совета | .И. Брехова |
Актуальность темы. Основной зерновой культурой юга России является озимая пшеница, потенциал продуктивности и качества зерна которой обусловлен генетикой сорта (Ковтун, 2002; Грабовец, Фоменко, 2007; Cheng1 et. all., 1992; Chand, Garg, Pandey, 2009). Его реализация зависит от условий среды и технологий возделывания, разработанных на основе знаний о биологических особенностях и закономерностях продукционного процесса (Мокроносов, Гавриленко, Жигалова,2006).
Ведущая роль в формировании урожая и повышении общей продуктивности растений принадлежит фотосинтезу (Ничипорович, 1982, 1988; Rosati, Dejong, 2003; Roleda, 2008). Размеры и продолжительность работы ассимиляционного аппарата имеют важное значение для фотосинтетической продуктивности (Андрианова, Тарчевский, 2001, Ракоца с соавт., 2006; Нешин с соавт., 2008; Barigah et. all., 1994; Leakey et. all., 2006; Roleda, Mohlin, Pattanaik, 2008). Однако эти показатели довольно медленно реагируют на изменения условий окружающей среды. В связи с этим, встает необходимость дополнительной оценки возможностей ценоза с учетом онтогенетических изменений фотосинтетических реакций. Наиболее отзывчивыми на меняющиеся условия окружающей среды являются первичные процессы фотосинтеза. Скорости их реакций зависят от пространственной и структурной организации фотосинтетического аппарата, поэтому даже незначительные воздействия на пигмент-белковые комплексы отражаются на скорости транспорта электронов основы световых стадий фотосинтеза (Falbel, Meehl, Staehelin, 1996; Masuda et.all., 2002; Рубин с соавт., 2003; Finazzi, Rappaport, Goldschmidt-Clermont, 2003).
Наряду с величиной урожая фотосинтетическая деятельность растений обуславливает качественные показатели зерна. Процессы накопления запасных белков и их структурирование достаточно энергоемки (Павлов, 1974; Труфанов, 1999; Gupta et. all., 1996; Barneix, 2007), поэтому исследования по выявлению взаимосвязей между эффективностью поглощения и преобразования световой энергии в высокоэнергетические химические соединения, что несомненно связано с качественными показателями зерна, важны и актуальны. К сожалению, многочисленные исследования по определению влияния фотосинтетической деятельности на накопление белков в зерновках озимой пшеницы не позволили полностью раскрыть сам механизм этой взаимосвязи.
В настоящее время в производстве широко используются как высокорослые, так и низкорослые сорта озимой пшеницы (Трубилин с соавт., 2000, Рыбалкин с соавт., 2001, Беспалова, 2001; Haljak et. all., 2008). Технологии их выращивания, методы диагностики минерального питания и оценки физиологического состояния посевов, как правило, одинаковы и не учитывают биологические особенности. Такая ситуация складывается из-за недостаточности исследований продукционного процесса посевов озимой пшеницы сортов, различающихся по высоте растений и является одной из главных причин нестабильности их продуктивности и широкого варьирования качества зерна.
Цель исследований: Установить особенности фотосинтетической продуктивности растений в посевах озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов.
Задачи исследований:
- Изучить особенности роста и развития растений озимой мягкой пшеницы различных сортов, их продуктивность и отзывчивость на условия выращивания.
- Установить закономерности фотосинтетической продуктивности растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов: радиационный режим посевов, ассимиляционная поверхность, содержание хлорофилла, первичные процессы фотосинтеза и их структурная организация.
- Определить влияние условий азотного питания на процессы фотосинтеза озимой пшеницы.
- Выявить особенности фотосинтетической продуктивности растений озимой пшеницы различных сортов при действии неблагоприятных факторов.
- Установить взаимосвязь процессов фотосинтеза и формирования качества зерна у озимой пшеницы различных сортов.
- Определить роль пространственной ориентации листьев в формировании зерна озимой пшеницы.
- Установить взаимосвязь между сортовыми особенностями растений озимой пшеницы и состоянием почвы под их посевами.
- Оценить эффективность использования растениями озимой пшеницы различных источников азотистых веществ для формирования зерна.
Научная новизна. Впервые на основе комплексной оценки различных уровней организации ассимиляционного аппарата дано теоретическое обоснование фотосинтетической продуктивности растений в посевах сортов озимой пшеницы, различающихся по морфофизиологическим признакам. Установлено влияние активности первичных процессов фотосинтеза на фотосинтетическую продуктивность растений. Выявлено, что особенности структурной организации первичных процессов фотосинтеза у растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов определяют эффективность их функционирования. Установлена роль активности фотосинтетического аппарата в формировании качества зерна. Показано, что ориентация листовых пластинок в пространстве и условия освещения влияют на фотосинтез растений. Установлены закономерности накопления и перераспределения азотистых веществ в процессе формирования качества зерна. Доказана взаимосвязь сортовых особенностей озимой пшеницы с биологической активностью почв под её посевами.
На защиту выносятся следующие положения:
- Предложенный нами новый показатель - активный фотосинтетический потенциал, характеризующий величину, продолжительность и эффективность работы ассимиляционного аппарата посевов озимой пшеницы, обладает высокой чувствительностью к условиям среды и технологическим приемам, что позволяет существенно повысить адекватность оценки продукционного процесса.
- Посевы озимой пшеницы низкорослых сортов в репродуктивный период характеризуются большими значениями коэффициента поглощения, коэффициента полезного действия фотосинтетически активной радиации, хлорофиллового и активного фотопотенциалов, показателя чистой продуктивности фотосинтеза, чем высокорослых, что является определяющим фактором их высокой зерновой продуктивности.
- Первичные процессы фотосинтеза растений озимой пшеницы низкорослых сортов, по сравнению с высокорослыми, обладают большим количеством реакционных центров и меньшими размерами светособирающего комплекса, что способствует более активному преобразованию световой энергии в химическую у пшениц низкорослых форм, но при этом они более требовательны к условиям освещения.
- Пространственная ориентация листовых пластинок растений озимой пшеницы оказывает влияние на структурную организацию фотосинтетического аппарата, урожай и качество зерна.
- Процессы потребления азота при формировании зерна имеют явно выраженные сортовые закономерности: посевы озимой пшеницы высокорослых сортов при наливе зерна интенсивнее используют азотистые вещества из вегетативных органов, а низкорослых - почвенный азот.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований являются вкладом в общую теорию фотосинтетической продуктивности растений. Особенности структурной организации и активности первичных процессов фотосинтеза, вместе с характеристиками размеров ассимиляционного аппарата посева и его радиационного режима, служат теоретическим обоснованием продуктивности растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов. Установленные закономерности позволяют совершенствовать технологии возделывания и методы управления процессами формирования урожая и качества зерна, а также дают возможность использования полученных результатов при селекции озимой пшеницы.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и получили положительную оценку на заседаниях Ученого совета Ставропольского НИИСХ, IX региональной научно-практической конференции молодых ученых Механизмы интеграции биологических систем. Проблемы адаптации (Ставрополь, 1989), Всероссийской конференции Роль биотехнологии в экологизации природной среды, питания и здоровья человека (Ставрополь, 2001), международной научно-практической конференции Научные основы земледелия и влагосберегающих технологий для засушливых регионов Юга России (Ставрополь, 2003), международной научно-практической конференции Актуальные вопросы экологии и природопользования (Ставрополь, 2005), годичном собрании общества физиологов растений России, (Москва - Ростов-на-Дону, 2006), международной научно-методической конференции Методы изучения продукционного процесса растений и фитоценозов (Нальчик, 2009), международной научно-практической конференции, дня поля и ярмарки сортов Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамического развития сельскохозяйственного производства (Орел, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликована 42 работы. Из них: 1 монография, 10 в изданиях, рекомендованных ВАК, 1 патент на изобретение, 1 свидетельство о государственной регистрации базы данных.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, предложений по практическому использованию результатов исследований, каталога сортов озимой пшеницы, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 312 страницах печатного текста, включает 68 таблиц и 56 рисунков.
Условия, объекты и методы исследований. Представленные результаты являются обобщенным материалом экспериментальной работы, выполняемой с 1986 года. Исследования проводились в ГНУ Ставропольский НИИ сельского хозяйства Россельхозакадемии.
Климатические условия зоны, где велись исследования, характеризуются неустойчивостью увлажнения по годам (от 410 до 660 мм) и довольно высокой теплообеспеченностью вегетационного периода. Сумма активных температур составляет 3100-3400С.
Почвенный покров опытного поля представлен обычным карбонатным малогумусным черноземом, со средней обеспеченностью азотом (15,0-18,0 мг/кг почвы), фосфором (15,0-18,5 мг/кг почвы) и высокой - калием (260,0-310,0 мг/кг почвы). Содержание гумуса в пахотном горизонте составляет 4,5%.
Объектами исследований были сорта озимой пшеницы (всего более 60), различающиеся по морфофизиологическим признакам, урожайности, качеству зерна, отзывчивости на минеральные удобрения и предшественники, устойчивостью к различным неблагоприятным факторам среды и скороспелостью. Сорта принадлежат следующим оригинаторам:
- Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко - Афина, Батько, Безостая 1, Вита, Дарица, Дельта, Дея, Зимородок, Зимтра, Княжна, Колос, Краснодарская 99, Крошка, Кума, Купава, Лира, Нота, ПаПич, Первица, Русса, Спартанка, Старшина, Таня, Уманка, Фишт, Фортуна;
- Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко - Гарант, Дар Зернограда, Дон 93, Дон 95, Донская полукарликовая, Донской маяк, Ермак, Зерноградка 7, Зерноградка 8, Зерноградка 9, Зерноградка 10, Зерноградка 11, Подарок Дону, Ростовчанка 3, Ростовчанка 5, Станичная, Донская безостая, Донской сюрприз;
- Северо-Донецкая СХОС Донского зонального НИИСХ - Августа, Арфа, Росинка тарасовская, Северодонецкая юбилейная, Тарасовская 29;
- Ставропольский НИИСХ и Одесский СГИ - Березит, Ксения, Евгения; Виктория одесская, Зустрич, Лузановка одесская, Одесская 200, Писанка, Селянка одесская, Украинка одесская;
- Прикумская ООС Ставропольского НИИСХ Ц Петровчанка, Прикумская 140, Прикумская 141, Степнячка.
Технология возделывания - рекомендованная СНИИСХ для зоны. Площадь делянки 25 м2, учетная площадь - 20 м2. Размещение делянок рендомизированное, повторность 4-х кратная
Для изучения влияния факторов внешней среды на фотосинтетическую продуктивность растений в период формирования зерна проведены модельные опыты. В полевых условиях имитировали засуху, затенение, а так же достаточное увлажнение (полив из расчета 150 л/м2 дополнительно к выпавшим осадкам).
Площадь листьев и стеблей определялась весовым методом (Ничипорович с соавт., 1961), поверхность колоса по формуле В.А.Кумакова (1968). Содержание хлорофилла изучалось по методу Я.И.Милаевой и Н.П.Примак (1969). Оценка отношения хлорофилла светособирающего комплекса к хлорофиллу реакционных центров проводилась расчетным методом (Рубин с соавт., 1985).
Показатели продукционных процессов рассчитывались общепринятым методом с помощью данных о величине поверхности фотосинтезирующих органов (Ничипорович, 1961; Кумаков, 1968), а также по содержанию хлорофилла (Тарчевский, 1977; Андрианова, Тарчевский, 2001). Определение химического состава органов растений проводилось по методике В.Т.Куркаева с соавторами (1977). Радиационный режим посевов изучался путем прямых замеров ФАР над посевом и в посеве пиранометром Ю.Д.Янушевского
Изучение фитотоксичности почвы проводилось по методике Берестецкой, а общая биологическая активность - по методу Мишустина, Вострова и Петровой (интенсивность разложения полотна).
Замедленную флуоресценцию измеряли на установке, изготовленной инженерной группой биологического факультета МГУ. Освещение светом и регистрация свечения образца происходила с промежутком в 3 микросекунды. В качестве разобщителя транспорта электронов между фотосистемами использовали 10-4М раствор диурона (3,4-дихлорфенил-диметилмочевина).
Математическая и статистическая обработка данных (Баврин, 2005; Чашкин, 2010; Quinn, Keough, 2002) проводилась на персональном компьютере. Программное обеспечение - AgStat, Statistica 6.0, Microsoft Office 2007.
ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ, ИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ И ОТЗЫВЧИВОСТЬ НА УСЛОВИЯ ВЫРАЩИВАНИЯ
Особенности роста и развития. Изученные нами сорта были разделены на две группы - высокорослые и низкорослые. К первой отнесены формы, высота растений которых в наших опытах составляла более 80 см, а ко второй - менее 80 см.
Наши исследования показали, что сорта одной группы созревания, но разных оригинаторов, в конкретных почвенно-климатических условиях характеризуются особенностями роста и развития, которые необходимо учитывать при их возделывании в производстве. Однако, растения сортов, различающиеся по высоте, не имеют достоверных различий в росте и развитии. Например, средняя продолжительность генеративного периода у озимой пшеницы низкорослых форм составляет 34,6 дня, а высокорослых - 35,0.
Продуктивность посевов озимой пшеницы различныхсортов и их реакция на условия выращивания. Посевы озимой пшеницы сортов, различающиеся по высоте растений, характеризуются своими особенностями продуктивности (табл. 1).
Таблица 1 - Высота растений, продуктивный стеблестой и урожайность посевов озимой пшеницы различных сортов, в среднем за годы исследований
№ п/п | Сорт | Высота растений*, см | Стеблестой, шт./м2 | Урожай биомассы*, г/м2 | Урожай зерна*, г/м2 | Кхоз** | |
Высокорослые сорта (высота растений более 80 см) | |||||||
1 | Дея | 88 | 622 | 2227 | 604,4 | 0,27 | |
2 | Дон 93 | 92 | 584 | 2114 | 614,3 | 0,29 | |
4 | Ростовчанка 3 | 91 | 562 | 2031 | 680,3 | 0,33 | |
5 | Подарок Дону | 89 | 551 | 2061 | 642,3 | 0,31 | |
6 | Донской маяк | 91 | 523 | 2004 | 582,6 | 0,29 | |
7 | Арфа | 82 | 505 | 1860 | 546,1 | 0,29 | |
8 | Северодонецкая юб. | 95 | 540 | 2093 | 733,1 | 0,35 | |
3 | Селянка одесская | 86 | 640 | 1953 | 707,6 | 0,36 | |
9 | Писанка | 86 | 494 | 2027 | 671,5 | 0,33 | |
10 | Прикумская 141 | 88 | 629 | 1773 | 575,6 | 0,32 | |
Среднее | 88,9 | 565,1 | 2014,3 | 635,8 | 0,32 | ||
Низкорослые сорта (высота растений менее 80 см) | |||||||
2 | Краснодарская 99 | 66 | 700 | 2093 | 860,8 | 0,41 | |
1 | Батько | 73 | 576 | 1600 | 707,9 | 0,44 | |
3 | Таня | 67 | 744 | 1713 | 771,8 | 0,45 | |
4 | Донская юбилейная | 66 | 634 | 1540 | 761,7 | 0,49 | |
5 | Росинка тарасовская | 75 | 436 | 1747 | 712,8 | 0,41 | |
6 | Августа | 73 | 507 | 1500 | 720,7 | 0,48 | |
7 | Зустрич | 75 | 555 | 1593 | 715,0 | 0,45 | |
8 | Прикумская 140 | 70 | 775 | 1613 | 773,1 | 0,48 | |
9 | Петровчанка | 75 | 590 | 1660 | 686,3 | 0,41 | |
10 | Степнячка | 72 | 624 | 1453 | 619,7 | 0,43 | |
Среднее | 71,7 | 604,6 | 1602,2 | 718,8 | 0,45 | ||
Ккорр. с высотой растений | -0,38 | 0,89 | -0,59 | -0,90 | |||
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Растения низкорослых сортов формируют посевы в среднем на 17,2 см ниже, чем высокорослых. Количество продуктивных стеблей на единице площади у них на 7,5% больше. Характерным для низкорослых форм является меньший урожай общей биомассы, но по зерновой продуктивности и коэффициенту хозяйственной эффективности они превосходят высокорослые. Эти показатели достоверно различаются, о чем свидетельствуют значения f-критерия. Анализ коэффициентов корреляции показал, что хотя посевы высокорослых и низкорослых сортов в среднем различаются по количеству побегов на 1 м2, этот показатель не зависит от высоты побегов. Достаточно тесная взаимосвязь нами отмечена между высотой растений озимой пшеницы и урожаем общей биомассы, а также коэффициентом хозяйственной эффективности.
Таким образом, посевы озимой пшеницы низкорослых сортов характеризуются большими значениями продуктивного стеблестоя, меньшим урожаем общей биомассы, более высокой зерновой продуктивностью и большим коэффициентом хозяйственной эффективности, чем высокорослых. Анализ урожайных данных посевов озимой пшеницы, выращенных на различных фонах минерального питания, и на разных предшественниках показал, что низкорослые формы более требовательны к условиям выращивания, чем высокорослые.
База данных Каталог сортов озимой пшеницы. Проведенные исследования позволили систематизировать характеристики сортов, что представляет большой практический и научный интерес. Ними были проанализированы полученные материалы, а также опубликованные в печати данные оригинаторов, и на этой основе создан Каталог сортов озимой пшеницы и его электронная версия в системе Microsoft Office Access (зарегистрирована в государственном реестре, свидетельство № 2009620540 от 11 ноября 2009 года).
фотосинтетическая ПРОДУКТИВНОСТЬ озимой пшеницы РАЗЛИЧНЫХ сортов
Площадь ассимиляционной поверхности. Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что размер и продолжительность работы ассимиляционного аппарата растений играют важную роль в формировании урожая (Петрова, 1971; Evans, Crofts, 1973; Биденко, 1980; Ничипорович, 1982; Мокроносов с соавт., 2006; Нешин с соавт., 2008).
В наших исследованиях установлено, что при возделывании озимой пшеницы по паровому предшественнику, поверхностный фотосинтетический потенциал (ПФСП) озимой пшеницы высокорослых сортов на 5,7% выше, чем низкорослых (табл. 2).
Таблица 2 - Поверхностный фотосинтетический потенциал посевов озимой пшеницы, в среднем за годы исследований, (м2сутки/м2)
Сорт | Орган | |||
истья | стебель** | колос* | растение* | |
высокорослые сорта | ||||
Дея | 1,35 | 0,86 | 0,22 | 2,43 |
Подарок Дону | 1,33 | 0,88 | 0,24 | 2,45 |
Арфа | 1,31 | 0,92 | 0,24 | 2,47 |
Среднее по сортам | 1,33 | 0,89 | 0,23 | 2,45 |
низкорослые сорта | ||||
Краснодарская 99 | 1,29 | 0,54 | 0,26 | 2,25 |
Росинка тарасовская | 1,35 | 0,55 | 0,26 | 2,36 |
Прикумская 140 | 1,31 | 0,52 | 0,22 | 2,31 |
Среднее по сортам | 1,32 | 0,54 | 0,25 | 2,31 |
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Фотопотенциалы листьев и колосьев у этих сортов практически не различаются, в то время как превосходство высокорослых форм по ПФСП стеблей составляет 23,1%.
Содержание хлорофилла. Известно, что различные органы растения отличаются по содержанию пигментов. Доказана важность использования концентрации хлорофилла и хлорофиллового фотопотенциала (ХФСП) для характеристики продуктивности растений (Андрианова, Тарчевский, 2000; Тарчевский, 2001). В наших исследования определение ХФСП показало (табл.3), что фотосинтетические потенциалы у низкорослых форм в среднем на 8% выше, чем у высокорослых. Это превышение обусловлено, главным образом, за счет нелистовых органов.
Таблица 3 - Хлорофилльный фотосинтетический потенциал посевов озимой
пшеницы различных сортов, в среднем за годы исследований (гсутки/м2)
Сорт | Орган | |||
истья | стебель** | колос** | растение* | |
высокорослые сорта | ||||
Дея | 54,5 | 23,7 | 5,5 | 83,7 |
Подарок Дону | 51,8 | 21,6 | 5,3 | 78,7 |
Арфа | 52,6 | 22,5 | 5,2 | 80,3 |
Среднее | 53,0 | 22,6 | 5,3 | 80,9 |
низкорослые сорта | ||||
Краснодарская 99 | 52,4 | 34,6 | 9,6 | 96,6 |
Росинка тарасовская | 54,7 | 35,9 | 9,8 | 100,4 |
Прикумская 140 | 51,8 | 32,8 | 8,3 | 92,9 |
Среднее | 53,0 | 34,4 | 9,2 | 96,6 |
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Первичные процессы фотосинтеза. По мнению ряда ученых, существенное значение при оценке эффективности фотосинтетического аппарата имеет не только величина, но и активность его работы. Различия в эффективности первичных процессов фотосинтеза могут быть заложены в генетическом аппарате и выявлены на самых ранних стадиях роста и развития (Алауддин с соавт., 1983; Рубин с соавт., 1984; Кренделева и с соавт., 1985; Гранин, 2003; Топчий, 2004; Шимко с соавт., 2009).
Наши исследования на семидневных проростках растений озимой пшеницы различных сортов показали (рис. 1), что у высокопродуктивных низкорослых форм (Краснодарская 99 и Росинка тарасовская) индукционный максимум выше, чем у высокорослых (Дея и Арфа) и он быстро тушится, что говорит о более активной работе АТФ-синтетазы (Павлова с соавт., 1978) и более прочном сопряжении электронного транспорта с процессами трансформации энергии (Якубова с соавт., 1980).
Главной физиологической функцией хлорофилла является поглощение квантов света приходящей солнечной радиации и передача этой энергии первичному акцептору. Эти процессы зависят от генотипа и физиологического состояния растений.
Рисунок 1 - Замедленная флуоресценция семидневных проростков озимой пшеницы различных сортов (предварительная темновая адаптация - 5 мин)
Нами были изучены онтогенетические изменения параметров замедленной флуоресценции, рассчитанных на единицу хлорофилла у растений озимой пшеницы высокорослого (Дея) и низкорослого (Краснодарская 99) сортов, выращенных в полевых условиях (рис. 2).
Рисунок 2 - Онтогенетические изменения параметров замедленной
флуоресценции листьев озимой пшеницы в расчете на единицу хлорофилла
Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что активность работы единицы хлорофилла тесно связана с фазой развития растений и может меняться в широких пределах. Как у высокорослого, так и у низкорослого сортов выход свечения существенно возрастает в генеративный период. В фазу молочно-восковой спелости эти параметры более чем в три раза выше по сравнению с предыдущими фазами роста и развития.
Структурная организация первичных процессов фотосинтеза. Приходящая солнечная радиация поглощается светособирающим комплексом и концентрируется в реакционных центрах фотосинтетического аппарата (Рубин, 2002, Fornezze, 2009). С помощью замедленной флуоресценции листьев, выдержанных в растворе диурона нами была проведена оценка структурной организации первичных процессов фотосинтеза. Исследования показали, что растения озимой пшеницы низкорослых высокопродуктивных сортов характеризуются большим количеством реакционных центров (в среднем на 32,2%), но меньшими размерами светособирающего комплекса (в среднем на 47,1%). Полученные результаты согласуются с литературными данными. Так в работах Анастасиоса Мелиса показано, что у форм водорослей с уменьшенной светособирающей антенной, полученных при изменении гена, ответственного за размеры светособирающего комплекса, фотосинтетическая продуктивность резко возрастает (Melis, 2007; Tetali, Mitra, Melis, 2007; Melis, Mitra, 2010).
Активный фотосинтетический потенциал (АФСП). Скорость тушения замедленной флуоресценции характеризует темпы утилизации АТФ (Павлова с соавт., 1978) и находится в тесной связи со скоростью фиксации СО2 (Веселова, 1974; Климов, 1985) в процессе фотосинтеза. Поскольку общей характеристикой синтетических процессов в посевах служит чистая продуктивность фотосинтеза (Чиков, 2008), возникает необходимость выявить взаимосвязь этого показателя с активностью первичных процессов фотосинтеза. Анализ коррелятивной зависимости между чистой продуктивностью фотосинтеза и скоростью тушения замедленной флуоресценции показал, что как у высокорослых, так и у низкорослых форм она изменяется в различные периоды роста и развития. Из таблицы 4 видно, что в фазы трубкования и налива зерна существует тесная связь между этими показателями, а в период цветения - полностью отсутствует.
Таблица 4 - Коэффициенты корреляции между чистой продуктивностью
фотосинтеза и скоростью тушения замедленной флуоресценции листьев
озимой пшеницы различных сортов
Сорта | Фазы развития | ||
трубкование | цветение | налив зерна | |
Высокорослые Низкорослые | +0,940,08 +0,980,11 | -0,380,03 -0,460,03 | +0,820,07 +0,970,10 |
Эти данные согласуются с мнением других исследователей, которые установили, что в фазу цветения доля затрат на дыхание, связанная с увеличением биомассы растения, может достигать 70% фотосинтезируемых углеводов (Куперман, Хитрово, 1980; Березин с соавт.,1982; Ниловская, Смирнова, 1984). Это объясняет не только низкие, но и отрицательные коэффициенты корреляции в этот период для всех сортов, полученные в наших исследованиях.
Таким образом, скорость тушения замедленной флуоресценции может служить характеристикой фотосинтетической продуктивности единицы ассимиляционной поверхности.
Для оценки эффективности фотосинтетической деятельности посевов ещё в 2001 году нами был предложен новый показатель - активный фотосинтетический потенциал (АФСП), характеризующий площадь ассимиляционной поверхности посева, время и активность её функционирования, который рассчитывается по следующей формуле:
dk, где
Sk - площадь ассимиляционной поверхности в начале k-го периода; Sk+1 - площадь ассимиляционной поверхности в конце k-го периода; Vk - скорость тушения замедленной флуоресценции в начале k-го периода; Vk+1 - скорость тушения замедленной флуоресценции в конце k-го периода; dk - количество дней k-го периода; n - количество периодов (количество отборов). Чтобы избежать изменения размерности ПФСП из-за множителя 1/сек, который появляется в новом показателе, при расчетах мы использовали так же коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза (АФСП-2). Результаты использования АФСП для характеристики посевов озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов представлены в таблице 5.
Таблица 5 - Активный фотосинтетический потенциал посевов озимой пшеницы различных сортов (млн.м2сутки/га)
Сорт | ПФСП* | АФСП-1* | АФСП-2* |
высокорослые сорта | |||
Дея | 2,43 | 1,31 | 6,35 |
Подарок Дону | 2,45 | 0,98 | 5,12 |
Арфа | 2,47 | 1,23 | 6,09 |
Среднее по сортам | 2,45 | 1,17 | 5,85 |
низкорослые сорта | |||
Краснодарская 99 | 2,25 | 1,45 | 6,35 |
Росинка тарасовская | 2,36 | 1,64 | 7,97 |
Прикумская 140 | 2,31 | 1,59 | 7,83 |
Среднее по сортам | 2,31 | 1,56 | 7,38 |
* - значимые различия по f-критерию при p<0,05
Из данной таблицы видно, что ПФСП посевов низкорослых сортов ниже, чем высокорослых. Использование АФСП позволяет установить, что озимая пшеница низкорослых сортов, формируя посевы с меньшей площадью ассимиляционной поверхности, эффективно её используют. При этом предложенный нами показатель более адекватно согласуется с общей конечной продуктивностью различных сортов. Это важно для понимания механизмов функционирования фотосинтетических процессов.
Радиационный режим посевов. Проведенные нами исследования показали, что архитектоника растений высокорослых и низкорослых сортов (высота, стеблестой, ориентация листьев в пространстве) оказывают влияние на радиационный режим их посевов (рис. 3).
Рисунок 3. - a - распределение солнечной радиации в посевах озимой пшеницы различных сортов (значимые различия по t-критерию при p=0,01 для колоса,
флаг-листа, 3-го листа), b Ц спектр отражения флаг-листа (фаза налива зерна).
Колосья у растений низкорослых сортов поглощают большее количество солнечной энергии, чем высокорослых. В посевах высокорослых сортов 40% приходящей солнечной энергии поглощается на уровне флаг-листа. Это приводит к затенению листьев нижних ярусов. Коэффициент поглощения ФАР у низкорослых сортов находится в пределах 20 - 28%, в зависимости от уровня, в то время как у высокорослых эти пределы намного шире 16-39%. Это свидетельствует о более равномерном распределении солнечной радиации внутри посева низкорослых форм. Характерным для всех исследованных сортов является то, что примерно 60% энергии света поглощается двумя верхними листьями.
В целом, посевы низкорослых сортов поглощают 68,0% приходящей солнечной радиации, то есть, на 6,1% больше, чем высокорослые.
Изучение спектров отражения (поглощения) флаг-листа озимой пшеницы различных сортов показало, что формы спектральных кривых для всех образцов практически одинаковы, но коэффициент поглощения у низкорослых растений на всем участке видимой части электромагнитных излучений выше, чем у высокорослых.
Эффективность работы посева по запасанию солнечной энергии оценивается коэффициентом использования энергии ФАР на формирование урожая. В наших опытах этот показатель для всех сортов находился в пределах 3,00-3,08%. (табл. 6). Сортовые закономерности для изученных генотипов наблюдаются при рассмотрении этого показателя до колошения и в репродуктивный период. Если в первом случае высокорослые сорта превосходили низкорослые по КПД ФАР, то во втором наблюдается обратная зависимость. Полученные данные можно объяснить тем, что за период до колошения формируется биомасса растений, а низкорослые формы уступают высокорослым по этому показателю. В репродуктивный период рост биомассы в основном связан с формированием зерна. Зерновая продуктивность низкорослых сортов выше, чем высокорослых.
Таблица 6 - КПД ФАР посевов озимой пшеницы (%).
Сорт | До колошения* | После колошения* | Весь период вегетации |
высокорослые сорта | |||
Дея | 4,58 | 2,29 | 3,15 |
Подарок Дону | 4,36 | 2,02 | 3,10 |
Арфа | 5,14 | 1,83 | 2,99 |
Среднее по сортам | 4,69 | 2,04 | 3,08 |
низкорослые сорта | |||
Краснодарская 99 | 3,36 | 2,17 | 2,75 |
Росинка тарасовская | 4,33 | 2,64 | 3,44 |
Прикумская 140 | 4,4 | 2,19 | 2,83 |
Среднее по сортам | 4,03 | 2,33 | 3,00 |
* - значимые различия по f-критерию при p<0,01
Таким образом, растения озимой пшеницы низкорослых сортов характеризуются более равномерным распределением приходящей солнечной радиации внутри посева, высокими значениями коэффициента поглощения и КПД ФАР в репродуктивный период, чем высокорослых. Эти особенности имеют большое значение для продукционного процесса, определяющего конечную урожайность.
Пространственная ориентация листьев, продуктивность и качество зерна озимой пшеницы. Ориентация листьев растений в посевах определяет освещенность ассимиляционного аппарата. Для изучения влияния расположения листьев в пространстве на структуру фотосинтетического аппарата растений озимой пшеницы нами в полевых условиях был поставлен модельный опыт на сорте Донской Маяк. В период налива зерна с помощью растяжек флаг-лист располагали вертикально (под углом примерно 75) и горизонтально (по 60 растений на повторности). В таком положении растения находились в течение 7 суток. Затем листья разделялись на три равные части (начало, середина и конец листовой пластинки) и в них определялось содержание пигментов.
При равных условиях температурного, водного и пищевого режимов, а так же интенсивности приходящей солнечной радиации, но различных углах пространственного расположения листовых пластинок происходит кардинальная перестройка структуры фотосинтетического аппарата (табл. 7). Наибольшее количество хлорофилла, в среднем для листа, отмечено при горизонтальном расположении, минимальное - в контрольных. Отношение a к b для всех вариантов, в среднем для листа, практически одинаковое. Так как хлорофилл b в основном находится в светособирающем комплексе (ССК), то по отношению a/b можно судить о его размерах. Следовательно, на контрольном варианте и на варианте с вертикальным расположением в начале листа условия для светосбора лучше, чем в остальной его части. При горизонтальной ориентации размеры светособирающего комплекса достаточно велики по всей длине листа и примерно равны. Для контроля характерна максимальная величина отношения хлорофилла, входящего в светособирающий комплекс, к хлорофиллу, обслуживающему фотосистемы, в начале листа, а середина и конец имеют равные значения. В пространстве эти части располагаются под одинаковым углом, поэтому условия освещения у них идентичны.
Таблица 7 - Влияние пространственной ориентации на количество пигментов в разных частях листовых пластинок, мкг/г
Показатель | Начало листа | Середина листа | Конец иста | Среднее для листа |
контроль | ||||
хлорофилл а, мг/г хлорофилл b, мг/г a+b, мг/г a/b Хлсск/Хлфс | 2,250,04 1,780,02 4,03 1,26 35,60 | 2,270,02 1,700,01 3,97 1,34 16,30 | 2,080,06 1,560,02 3,64 1,33 16,30 | 2,200,05 1,680,03 3,88 1,31 22,73 |
вертикальное расположение | ||||
хлорофилл а, мг/г хлорофилл b, мг/г a+b, мг/г a/b Хлсск/Хлфс | 2,550,05 1,990,02 4,54 1,28 27,40 | 2,510,04 1,900,02 4,41 1,32 18,2 | 2,180,04 1,550,03 3,73 1,41 10,70 | 2,410,05 1,810,02 4,22 1,34 18,77 |
горизонтальное расположение | ||||
хлорофилл а, мг/г хлорофилл b, мг/г a+b, мг/г a/b Хлсск/Хлфс | 2,600,06 2,020,04 4,62 1,29 24,70 | 2,680,05 2,080,03 4,76 1,29 25,40 | 2,400,04 1,850,02 4,25 1,30 22,6 | 2,560,06 1,980,02 4,54 1,29 24,23 |
Вертикальная ориентация листа позволяет формировать фотосинтетический аппарат, у которого доля хлорофилла, входящего в ССК пропорционально уменьшается к концу листа. Такая закономерность, по-видимому, связана с тем, что для начала листовой пластинки, на которое попадают лучи солнечного света меньшей интенсивности (частичное затенение колосом) необходимо компенсировать, а, следовательно, они имеют большее количество хлорофилла, входящего в светособирающую антенну.
Горизонтальное расположение листовой пластинки создает одинаковую освещенность для всех частей. Этим можно объяснить полученные нами практически одинаковые величины отношения хлорофилла, входящего в ССК к хлорофиллу реакционных центров фотосистем для начала, середины и конца листа.
Таким образом, пространственная ориентация листовых пластинок, при одинаковой интенсивности приходящей солнечной радиации, существенно влияет на структурную организацию фотосинтетического аппарата, что необходимо учитывать в селекционном процессе, особенно для флаг-листа.
У любого сорта в естественных условиях листовая пластинка зачастую не может сохранять характерное для него положение. Оно изменяется под действием ветра или в результате взаимного влияния растений в посеве. В связи с этим, нами изучено влияние пространственной ориентации листовых пластинок на формирование урожая и качество зерна в посеве озимой пшеницы одного сорта Победа 50. Для исследования отбирались колосья (по 60 с каждой повторности) у растений трех типов ориентации в пространстве флагового листа: 1) с изгибом на 2/3 длины листа; 2) с вертикальным расположением листовой пластинки; 3) с горизонтальным расположением листа; 4) контроль (образец со всего посева). Зерно с этих колосьев анализировали по количественным и качественным показателям (табл. 8).
Таблица 8 - Показатели структуры урожая и качества зерна озимой пшеницы в зависимости от ориентации флаг-листа, сорт-Победа 50
Показатели | Ориентация флаг-листа | |||
контроль | сгиб на 2/3 длины | вертикальная | горизонтальная | |
показатели структуры урожая | ||||
масса 1000 зерен**, г | 37,39 | 39,59 | 37,13 | 41,52 |
масса зерна с 1 колоса**, г | 1,24 | 1,89 | 0,96 | 1,34 |
кол-во зерен в колосе**, шт | 33,0 | 29,9 | 25,9 | 32,3 |
показатели качества зерна | ||||
сырая клейковина*, % | 24,4 | 25,3 | 26,1 | 23,2 |
показания ИДК**, отн.ед. | 65 | 73 | 77 | 64 |
группа клейковины | I | I | II | I |
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Результаты исследований показали, что у растений с вертикальным расположением флаг-листа самая низкая масса 1000 зерен, а со сгибом на 2/3 длины этот показатель на 2,46 г выше, чем у контрольных растений. Максимальная масса 1000 зерен нами отмечена у растений с горизонтальной ориентацией - 41,52 г.
Такая же закономерность получена для массы зерна с оного колоса. Растения озимой пшеницы с вертикально расположенным флаг-листом в наших опытах накапливали в зерне больше клейковины, но её качество низкое (II группа). При горизонтальной ориентации флаг-листа зерно формировалось с 23,3% клейковины, а на варианте со сгибом 25,3%. Качество клейковины на этих вариантах относится к первой группе.
Влияние условий ВЫРАЩИВАНИЯ и факторов внешней среды на ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОСЕВОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ
Азотные удобрения. Влияние азотных удобрений на процессы фотосинтеза растений озимой пшеницы изучалось на двух сортах (высокорослый Дея и низкорослый Краснодарская 99). Предшественник - озимая пшеница. Удобренный вариант - N60 под предпосевную культивацию (на фоне P60K60) и N30 ранней весной. Контроль - без азотных удобрений.
Азотные удобрения оказали существенное влияние на величину и продолжительность работы ассимиляционного аппарата как низкорослых, так и высокорослых растений озимой пшеницы (табл. 9). Превышения по сравнению с контрольным вариантом у сорта Дея для листьев, стеблей и колосьев составили 42,1, 24,0 и 58,8% соответственно. У низкорослого сорта применение азотных удобрений практически не отразилось на ПФСП стеблей, в то время как фотопотенциал листьев увеличился на 49,5%.
Таблица 9 - Влияние азотных удобрений на поверхностный фотосинтетический потенциал посевов озимой пшеницы, (м2/м2сутки)
Вариант | истья** | Стебель* | Колосья** | Все растение** |
Дея | ||||
Контроль | 1,21 | 0,75 | 0,17 | 2,13 |
Азотные удобрения | 1,72 | 0,93 | 0,27 | 2,92 |
Краснодарская 99 | ||||
Контроль | 0,91 | 0,43 | 0,17 | 1,51 |
Азотные удобрения | 1,36 | 0,49 | 0,28 | 2,13 |
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Хлорофилловый фотосинтетический потенциал посева у низкорослого сорта как на контрольном варианте, так и на варианте с азотными подкормками ниже, чем у высокорослого (табл. 10).
Таблица 10 - Влияние азотных удобрений на хлорофилловый
фотосинтетический потенциал посева озимой пшеницы, (г/м2сутки)
Вариант | истья** | Стебель* | Колосья** | Все растение** |
Дея | ||||
Контроль | 47,07 | 18,06 | 2,91 | 68,03 |
Азотные удобрения | 57,73 | 24,14 | 3,64 | 85,51 |
Краснодарская 99 | ||||
Контроль | 37,27 | 16,99 | 3,26 | 57,52 |
Азотные удобрения | 46,70 | 20,55 | 4,99 | 72,25 |
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Применение азотных удобрений повышало ХФСП всего растения как у низкорослого, так и у высокорослого сортов практически одинаково (на 25,6 и 25,7% соответственно). Однако, существенное преимущество низкорослого сорта отмечено в отношении ХФСП колоса, а у высокорослого - стеблей.
Улучшение азотного питания, на непаровом предшественнике отражается на работе первичных процессов фотосинтеза в течение вегетации. Наши исследования показали, что выход замедленной флуоресценции листьев озимой пшеницы как у высокорослого, так и у низкорослого сортов при применении азотных удобрений ниже, чем на контрольным варианте (рис. 4).
Рисунок 4 - Влияние уровня азотного питания на динамику индукционного максимума (a) и скорости тушения ЗФ листьев озимой пшеницы (b)
Только в конце налива зерна индукционный максимум и скорость тушения ЗФ у всех изучаемых сортов возрастает.
Таким образом, применение азотных удобрений способствует более продолжительному функционированию ассимиляционного аппарата, а достаточно высокая его активность в конце репродуктивного периода обеспечивает продуктами первичных процессов фотосинтеза восстановительные реакции.
Снижение активности фотосинтетического аппарата в вегетативный период на вариантах с азотными удобрениями, по-видимому, является одной из причин низких, по сравнению с контролем, значений чистой продуктивности фотосинтеза (табл. 11).
Таблица 11 - Влияние уровня азотного питания на чистую продуктивность
фотосинтеза посевов озимой пшеницы, (г/м2сутки)
Вариант | Кущение* | Трубкование** | Колошение | Молочно-восковая спелость* |
Дея | ||||
Контроль | 4,26 | 7,48 | 4,06 | 5,10 |
Азотные удобрения | 4,16 | 5,66 | 4,32 | 5,62 |
Краснодарская 99 | ||||
Контроль | 5,57 | 7,65 | 5,42 | 5,78 |
Азотные удобрения | 5,04 | 7,04 | 5,44 | 6,16 |
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Важным с практической точки зрения является то, что посевы озимой пшеницы обоих сортов в репродуктивный период на варианте с азотными удобрениями превосходили по ЧПФ контрольные варианты, при этом реакция Краснодарской 99 гораздо выше, что находится в соответствии с фотосинтетической активностью ассимиляционного аппарата в этот период.
Улучшение азотного режима озимой пшеницы, возделываемой на непаровых предшественниках способствует формированию более высокого урожая зерна, особенно низкорослых сортов (табл. 12).
Таблица 12 - Зерновая продуктивность озимой пшеницы
в зависимости от уровня азотного питания, (г/м2)
№ п/п | Сорт | Урожай зерна, г/м2 | ||
контроль (P60K60)* | N90P60K60* | |||
1 | высокорослые сорта | Дея | 425,3 | 567,3 |
2 | Дар Зернограда | 415,2 | 529,2 | |
3 | Станичная | 415,4 | 541,4 | |
4 | Дон 93 | 445,9 | 499,2 | |
5 | Прикумская 141 | 455,7 | 611,5 | |
Среднее по сортам | 431,5 | 549,7 | ||
1 | низкорослые сорта | Краснодарская 99 | 412,9 | 675,2 |
2 | Прикумская 140 | 450,6 | 666,3 | |
3 | Победа 50 | 444,4 | 517,5 | |
4 | Зерноградка 9 | 327,5 | 464,4 | |
5 | Дон 95 | 373,1 | 552,5 | |
Среднее по сортам | 401,7 | 575,2 | ||
* - значимые различия по f-критерию при p<0,05
Некорневые азотные подкормки. Современные технологии возделывания озимой пшеницы не обходятся без некорневых подкормок посевов азотными удобрениями. Их применение оказывает положительное влияние как на урожай зерна, так и на его качество. Для более полного понимания физиологических процессов, происходящих в растениях озимой пшеницы, мы изучили динамику усвоения азота при обработке посевов мочевиной. Для этого сразу после опрыскивания определялось содержание N в контрольных (неопрысканых, но промытых дистиллированной водой), обработанных мочевиной (вместе с неусвоенной частью в виде солевого налета на листовых пластинках) и обработанных азотом, но промытых дистиллированной водой образцах (рис. 5).
С помощью вычислений был определен процент усвоения азота растениями во времени. Полученные данные свидетельствуют о том, что уже через 2 часа после обработки практически 50% азота поглощаются растением озимой пшеницы. В наших опытах листьями усваивалось 85% примененного азота, что происходило через 32 часа после обработки, Полученные результаты, кроме теоретического интереса, представляют большую практическую значимость для сельскохозяйственного производства, так как знание периода усвоения примененных подкормок позволяют с большей эффективностью планировать проведение технологических приемов выращивания.
Рисунок 5 - Динамика содержания (a) и усвоения (b) азота флаг-листом озимой пшеницы после внекорневой подкормки мочевиной (X этап органогенеза)
Некорневые азотные подкормки оказывают существенное влияние как на структурную организацию фотосинтетического аппарата, так и на эффективность его функционирования. Подкормка мочевиной в наших опытах стимулировала синтез хлорофилла a и b, а так же снижала a/b и увеличивала Хлсск/Хлрц, что свидетельствует об изменениях в структурной организации фотосинтетического аппарата, которые способствует улучшению условий светосбора (табл. 13).
Таблица 13 - Влияние некорневых подкормок посевов озимой пшеницы на
относительное содержание хлорофилла во флаг-листе
Сорт | Вариант | a*, мг/г | b*, мг/г | a/b* | Хлсск/Хлрц** |
Дея | Контроль | 3,90,2 | 2,20,2 | 1,84 | 3,81 |
N30 | 5,50,3 | 3,70,2 | 1,48 | 7,97 | |
Краснодарская 99 | Контроль | 4,30,2 | 2,30,1 | 1,91 | 3,32 |
N30 | 6,20,3 | 4,00,2 | 1,62 | 6,34 |
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Как было показано ранее, улучшение условий азотного питания ведет к снижению активности первичных процессов фотосинтеза в вегетативный период, в то время как в генеративный преимущество имеют растения, выращенные на высоком азотном фоне. В наших опытах некорневые подкормки увеличивали выход замедленной флуоресценции и скорость ее тушения (рис. 6).
Следовательно, применение некорневой азотной подкормки ведет к повышению активности фотосинтетического аппарата растений озимой пшеницы, при этом у низкорослого сорта Краснодарская 99 увеличение индукционного максимума составляет 30,0%, а у высокорослого Дея - 24,1%.
Применение некорневых азотных подкормок на VIII этапе органогенеза в наших опытах повысили урожай и улучшили качество зерна у растений озимой пшеницы изученных сортов (табл. 14).
Рисунок 6 - Влияние некорневых подкормок посевов озимой пшеницы на
параметры замедленной флуоресценции флаг-листа
Таблица 14. - Влияние некорневых азотных подкормок на урожайность,
содержание белка и клейковины в зерне озимой пшеницы
Сорт | Урожай зерна, г/м2 | Качество зерна | ||||
контроль* | N30* | белок, % | клейковина, % | |||
контроль** | N30** | контроль** | N30** | |||
Дея | 544 | 554 | 14,5 | 15,5 | 21,0 | 22,6 |
Краснодарская 99 | 625 | 664 | 11,6 | 14,3 | 19,0 | 22,2 |
Дон 95 | 558 | 598 | 13,4 | 14,6 | 23,6 | 25,5 |
Донская юбилейная | 518 | 568 | 15,6 | 16,9 | 26,6 | 28,1 |
Среднее по сортам | 561 | 596 | 13,8 | 15,3 | 22,6 | 24,6 |
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Прибавка урожая зерна от применения азотной подкормки составила 6,7%. Наиболее отзывчивыми на некорневое применение азота оказались низкорослые сорта Донская юбилейная (9,6%) и Краснодарская 99 (8,9%). Применение азота позволило увеличить содержание у высокорослых сортов белка и клейковины в зерне в среднем на 7,8%, а у низкорослых на 12,5%.
Влияние условий выращивания на засухоустойчивость фотосинтетического аппарата. Способность белков выдерживать воздействие высоких температур и дефицит влаги без инактивации является одним из важнейших звеньев устойчивости всего растения (Тарчевский, 2001). Так как фотохимические стадии происходят в строго организованной системе хлорофилл-белковых комплексов, то воздействие неблагоприятных факторов оказывает влияние, прежде всего, на активность процессов запасания, преобразования и утилизации энергии света в фотосинтетических реакциях (Веселовский, Веселова, 1990).
Изучение выхода замедленной флуоресценции в зависимости от температуры показало, что жаростойкость фотосинтетического аппарата имеет сортовую закономерность и не зависит от условий минерального питания при выращивании озимой пшеницы на паровом предшественнике (табл. 15).
Таблица 15 - Устойчивость к высоким температурам и обезвоживанию
фотосинтетического аппарата озимой пшеницы
Сорт | Положение температурного максимума замедленной флуоресценции (оС) | Положение максимума замедленной флуоресценции при обезвреживании (% потери воды) | ||
контроль* | удобрения* | контроль** | удобрения** | |
предшественник Ц пар | ||||
Зимородок | 49,0±0,5 | 49,0±0,3 | 38,0±1,1 | 35,0±1,1 |
Дельта | 47,0±0,5 | 47,0±0,5 | 35,0±1,0 | 33,0±1,0 |
предшественник Ц кукуруза на силос | ||||
Зимородок | 50,0±0,6 | 47,0±0,6 | 49,0±1,3 | 42,0±1,6 |
Дельта | 47,0±0,5 | 46,0±0,5 | 42,0±1,1 | 38,0±1,5 |
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Улучшение агрофона на предшественнике кукуруза на силос снижает жаростойкость на 1-3С. Анализ зависимости интенсивности свечения от обезвоживания показал, что засухоустойчивость зависит и от генотипа, и от предшественника, и от условий минерального питания.
Формирование урожая и качества зерна в условиях природной засухи. Для Ставропольского края характерны засухи в репродуктивный период. Такие природные явления наблюдались в 1995, 1997, 1999, 2003 годах (гидротермический коэффициент в период май-июль - ниже 0,6; запасы продуктивной влаги метрового слоя почвы в фазу колошения - менее 50 мм).
Расчет активного фотосинтетического потенциала посевов сортов озимой пшеницы в этих условиях показал, что его величина зависит не только от генотипа, но и от агротехники возделывания (табл. 16). Максимальное значение этого показателя получено у озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 на удобренном паровом предшественнике, а минимальное - Безостая 1 на неудобренном колосовом предшественнике.
По величине активного фотопотенциала можно достаточно четко дифференцировать сорта, различающиеся по морфофизиологическим признакам. Так АФСП посевов озимой пшеницы низкорослых сортов выше, чем высокорослых, независимо от предшественника и внесения удобрений.
Исследования корреляционной зависимости между конечным урожаем и активным фотосинтетическим потенциалом показали достаточно тесную положительную взаимосвязь между этими величинами (Ккорр = +0,870,04). Следовательно, активный фотосинтетический потенциал может быть использован как показатель, отражающий физиологическое состояние посева, учитывающий его реакцию на условия окружающей среды и характеризующий процессы формирования урожая.
Таблица 16 - Активный фотосинтетический потенциал посевов
озимой пшеницы различных сортов в засушливые годы, м2⋅сутки/м2
Сорт | Озимая пшеница | Пар | ||
контроль* | N90P60K60** | контроль* | N90P60K60* | |
Безостая 1 | 0,87 | 1,08 | 1,26 | 1,32 |
Краснодарская 99 | 1,24 | 1,46 | 1,47 | 1,53 |
Донской маяк | 1,04 | 1,11 | 1,35 | 1,41 |
Донская юбилейная | 1,19 | 1,38 | 1,43 | 1,48 |
Высокорослые сорта | 0,95 | 1,09 | 1,31 | 1,37 |
Низкорослые сорта | 1,22 | 1,42 | 1,45 | 1,50 |
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Полученные нами данные свидетельствуют о том, что хорошо развитые посевы (благоприятный предшественник) при наступлении засухи в период колошения больше страдают, чем те, которые формируют умеренную биомассу. Такое заключение подтверждается данными таблицы 17.
Таблица 17 - Урожайность озимой пшеницы, г/м2
Сорт | Благоприятные годы** | Засушливые годы** | ||
контроль* | N90P60K60* | контроль* | N90P60K60* | |
предшественник Ц пар | ||||
Зимородок | 406,1 | 468,2 | 287,2 | 326,0 |
Дельта | 426,4 | 492,1 | 233,1 | 304,2 |
предшественник Ц озимая пшеница | ||||
Зимородок | 347,2 | 520,4 | 224,1 | 270,3 |
Дельта | 366,3 | 510,3 | 202,4 | 247,0 |
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Относительная прибавка урожая от внесения удобрений на паровом предшественнике, в среднем по сортам, составила 17,5%, в то время как на колосовом 23,3%. В благоприятные годы отзывчивость растений, выращиваемых на менее плодородных почвах на улучшение условий минерального питания, выше, особенно у низкорослых форм.
Следует отметить, что генетически обусловленная засухоустойчивость явно проявляется в неблагоприятные годы. У более устойчивого к высоким температурам и недостатку влаги, но менее продуктивного сорта Зимородок, в засушливых условиях формируется более высокий урожай зерна, чем у менее устойчивого сорта Дельта.
Таким образом, в условиях природной засухи проявляются специфические особенности физиологического состояния растений озимой пшеницы, которые находят свое отражение в урожае и его качестве. Применение активного фотосинтетического потенциала, характеризующего величину, продолжительность функционирования и активность фотосинтетического аппарата позволяет дать достаточно точную оценку продукционного процесса озимой пшеницы как в благоприятные по погодным условиям годы, так и в засушливые.
Недостаток освещения. Наши исследования показали, что недостаток освещения в генеративный период роста и развития озимой пшеницы (повышенная облачность мая-июля 1988, 1992, 2001, 2004гг., когда продолжительность солнечного сияния была на 17-22% ниже среднемноголетней) оказывает влияние на параметры замедленной флуоресценции. До начала фазы налива зерна как у высокорослых, так и у низкорослых сортов наблюдался рост индукционного максимума (рис. 7). Затем повышение параметров замедленной флуоресценции отмечалось только у высокорослых сортов.
Рисунок 7 - Индукционный максимум ЗФ флаг-листа озимой пшеницы различных сортов в онтогенезе при недостатке освещения в репродуктивный период
Снижение индукционного максимума ЗФ у растений озимой пшеницы низкорослых сортов, на наш взгляд, происходит из-за того, что инсоляция в репродуктивный период недостаточна для реализации их потенциала фотосинтетической продуктивности. Как мы уже отмечали, структурная организация первичных процессов фотосинтеза растений этих сортов характеризуется малыми размерами светособирающего комплекса, но большим количеством реакционных центров, чем и определяется их высокая активность в нормальных условиях. При дефиците световой энергии происходит уменьшение количества эффективно работающих фотосинтетических единиц, что приводит к снижению общей активности фотосинтетического аппарата. Как следствие, в этих условиях мы наблюдаем снижение фотосинтетической продуктивности посевов низкорослых сортов, и, в конечном итоге, урожая зерна.
Поскольку аномальные по погодным условиям годы встречаются не так часто, нами были искусственно смоделированы неблагоприятные факторы: недостаток освещения и засуха. В опыт также был включен вариант с дополнительным поливом.
Особенности фотосинтетической продуктивности озимой пшеницы различных сортов при смоделированных условиях засухи, недостатка освещения и полива в генеративный период. Изучение влияния различных условий внешней среды на формирование урожая и качество зерна показало, что наибольшее воздействие из рассмотренных факторов оказывает недостаток освещения и засуха (табл. 18).
Таблица 18 - Влияние условий выращивания на урожайность и качество зерна озимой пшеницы (модельный опыт).
Вариант | Продуктивный стеблестой*, шт/м2 | Урожай, г/м2 | Кхоз* | Качество зерна | |||
биомассы** | зерна* | клейковина**, % | показания ИДК*, отн.ед. | группа | |||
Дея | |||||||
Контроль | 543 | 2038,4 | 705,9 | 0,35 | 22,7 | 57 | I |
Полив | 632 | 2250,8 | 811,9 | 0,36 | 24,3 | 60 | I |
Тень | 412 | 1162,4 | 312,4 | 0,27 | 30,4 | 65 | I |
Засуха | 521 | 1838,7 | 533,9 | 0,29 | 26,0 | 52 | I |
Краснодарская 99 | |||||||
Контроль | 614 | 1987,6 | 864,3 | 0,43 | 21,1 | 75 | II |
Полив | 641 | 2155,0 | 871,9 | 0,40 | 22,0 | 78 | II |
Тень | 409 | 1072,7 | 300,1 | 0,28 | 27,2 | 88 | II |
Засуха | 601 | 1714,1 | 618,8 | 0,36 | 23,0 | 62 | I |
значимые различия по f-критерию: * - при p<0,05; ** - при p<0,01
Полив способствует росту биомассы, продуктивного стеблестоя и урожая зерна. Растения низкорослого сорта характеризуется большей восприимчивостью к этим изменениям.
В наших опытах на всех вариантах количество сырой клейковины в зерне увеличивалось по сравнению с контролем, даже полив способствовал росту этого показателя на 0,9 и 1,6% у сортов Дея и Краснодарская 99, соответственно, при этом показатель ИДК менялся незначительно. Действие засухи вызывало повышение содержания в зерне клейковинных белков у обоих сортов с улучшением их качества. У растений сорта Краснодарская 99 наблюдался переход клейковины из II группы в I. Затенение посева приводило к резкому увеличению относительного содержания в зерне сырой клейковины (до 30 %). Это связано со значительным снижением как урожайности, так и массы зерна при недостатке освещения посева.
Изменения условий окружающей среды оказывают существенное влияние на фотосинтетическую деятельность растений. При улучшении водообеспеченности посевов активный фотосинтетический потенциал увеличивается на 42,2% у сорта Дея и на 37,3% у сорта Краснодарская 99 (рис. 8).
Рисунок 8 - Влияние условий выращивания на активный фотосинтетический потенциал озимой пшеницы.
У посева высокорослого сорта при действии таких факторов как недостаток освещения и засуха АФСП снижался на 27,0 и 26,9% соответственно, а у низкорослого действие засухи сказывалось в меньшей степени на величине АФСП, чем затенения. Так на варианте засуха у посева этого сорта наблюдалось снижение активного фотопотенциала на 24,0 %, в то время как на варианте тень - на 33,8%.
Полученные данные подтверждают наши выводы о высокой требовательности растений низкорослых форм к условиям освещения, которая обусловлена особенностями структурной организации их первичных процессов фотосинтеза.
Фотосинтез и качество зерна озимой пшеницы
Качество зерна озимой пшеницы различных сортов. Формирование качества зерна озимой пшеницы зависит от многих факторов, важнейшими из которых являются: сорт, предшественник, запасы продуктивной влаги в почве и минеральное питание. Наши исследования показали, что при выращивании озимой пшеницы на удобренном предшественнике пар, в благоприятные по погодным условиям годы можно получить урожай зерна следующего качества: 1. белок Ц 14,5-13,5%, клейковина Ц 32 Ц 28%: Безостая 1, Фишт, Донская юбилейная, Дон 93, Прикумская 141, Одесская 200, Северодонецкая юбилейная. 2. белок Ц 13,5-12,0%, клейковина Ц 28 Ц 23%: Старшина, Уманка, Станичная, Прикумская 140, Батько, Краснодарская 99, ПаПич, Лира, Донской маяк, Писанка, Виктория Одесская, Украинка Одесская. 3. белок Ц 12,0-10,0%, клейковина Ц 23 Ц 18%: Вита, Таня, Зерноградка 11, Ермак.
Активность фотосинтетического аппарата и качество зерна озимой пшеницы. На первый взгляд может показаться, что первичные процессы фотосинтеза не могут иметь прямого отношения к качеству запасных белков зерна, так как между поглощением солнечной радиации, преобразованием ее в высокоэнергетические химические соединения и накоплением белка в зерновках существует много других физиологических процессов, включая транспорт ассимилятов. В биологических системах существует принцип донорно-акцепторных отношений, поэтому энергетические потребности реакций синтеза и структурирования белковых молекул должны пополняться, а основным поставщиком энергии в растении (прямо или косвенно) является фотосинтез. Во-вторых, продукты первичных стадий фотосинтеза используются не только для ассимиляции CO2, но и для восстановления нитратов и биосинтеза белков, то есть источников азотистых веществ, необходимых при формировании зерна.
Результаты наших исследований показали (табл. 19), что достаточно тесная взаимосвязь, независимо от сорта и технологии возделывания, существует между коэффициентом энергетической эффективности фотосинтеза и качеством сырой клейковины в зерне (-0,84).
Таблица 19 - Коэффициенты корреляции между характеристиками ЗФ
и показателями качества зерна озимой пшеницы различных сортов
Сорт | Кол-во сырой клейковины | Показания ИДК | ||
Vdec | Кээф | Vdec | Кээф | |
Безостая 1 | +0,840,04 | -0,920,05 | +0,940,05 | -0,990,05 |
Краснодарская 99 | -0,990,05 | -0,990,05 | -0,560,03 | -0,660,05 |
Донской маяк | -0,120,01 | -0,910,05 | -0,180,01 | -0,970,05 |
Донская юбилейная | -0,240,01 | -0,790,04 | -0,170,01 | -0,620,04 |
По всем сортам | +0,230,01 | -0,450,02 | -0,220,01 | -0,840,04 |
Примечание: Vdec - скорость тушения замедленной флуоресценции;
Кээф - коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза
Между скоростью тушения замедленной флуоресценции и показателями качества такая связь отсутствует. Высокие отрицательные коэффициенты корреляции между показаниями ИДК, количеством клейковины и Кээф нами получены для каждого сорта в отдельности, что свидетельствует о большом влиянии генетических особенностей на процессы формирования зерна озимой пшеницы.
Отсутствие корреляционной связи между скоростью тушения замедленной флуоресценции и показателями качества зерна объясняется тем, что синтетические реакции фотосинтеза, безусловно влияющие на синтез белков, не являются доминирующими в этом процессе. Важную роль играет реутилизация, что объясняет полученную нами положительную связь активного фотосинтетического потенциала с количеством сырой клейковины (+0,620,03).
Фотосинтез колоса. Построение молекул запасных белков происходит непосредственно в самих зерновках и в результате поступления в колос ассимилятов из вегетативных органов растения.
Активность фотосинтетического аппарата колосьев сортов озимой пшеницы изучалась методом замедленной флуоресценции в фазу молочно-восковой спелости. Анализ полученных данных показал тесную взаимосвязь между фотосинтетической активностью колоса и показателями качества зерна. При этом коэффициент корреляции между индукционным максимумом и количеством клейковины, накопленной одним колосом положителен (r= +0,910,05), а связь между качеством клейковины (показатель ИДК) и энергетической эффективностью фотосинтеза отрицательна (r= Ц0,850,04). На основании полученных данных нами разработан метод оценки качества зерна озимой пшеницы по показателям замедленной флуоресценции колоса (Патент на изобретение № 2311017 от 27 ноября 2007г.).
Фотосинтез зерновок. Полученные нами данные по содержанию зеленых пигментов в элементах колоса озимой пшеницы высокорослого сорта Дея и низкорослого Краснодарская 99, количеству в них азота, фосфора, а также белка и сырой клейковины в зерновках приведены в таблице 20.
Таблица 20 - Содержание хлорофилла в элементах колоса озимой пшеницы (молочно-восковая спелость)
Показатель | Сорт | |
Дея | Краснодарская 99 | |
колос | ||
a+b, мкг/г | 155,976,24 | 164,096,56 |
a/b | 1,410,06 | 1,440,06 |
Хл.сск/Хл.рц | 10,500,42 | 9,340,37 |
зерновки | ||
a+b, мкг/г | 89,873,59 | 52,782,11 |
a/b | 1,490,06 | 1,630,07 |
Хл.сск/Хл.рц | 7,680,31 | 5,100,20 |
мякина | ||
a+b, мкг/г | 304,1012,16 | 457,1718,29 |
a/b | 1,360,05 | 1,380,06 |
Хл.сск/Хл.рц | 13,660,55 | 12,090,48 |
По содержанию хлорофилла в колосе сорт Краснодарская 99 превосходит сорт Дея. Значения a/b и отношение хлорофилла светособирающего комплекса к хлорофиллу реакционных центров для колосьев обоих сортов практически одинаковы, а значит условия светосбора у них равные. Если же рассматривать величины относительного содержания зеленых пигментов в элементах колоса, то проявляются существенные сортовые различия. Так низкорослый сорт Краснодарская 99 уступает высокорослому по этим показателям для зерновок и превосходит для половы. Величина a/b в зерновках, а также отношение хлорофилла светособирающего комплекса к хлорофиллу реакционных центров свидетельствуют о том, что сорт Дея имеет преимущество в светосборе этого органа.
Изученные нами сорта различаются также по содержанию азота и фосфора в элементах колоса (рис. 9). Сорт Дея превосходит Краснодарскую 99 по количеству азота и фосфора в зерновках соответственно на 12,8 и 11,0%. По количеству N и P2O5 в мякине высокорослый сорт уступает низкорослому на 19,2 и 3,7%.
Рисунок 9 - Содержание азота и фосфора в элементах колоса озимой пшеницы в фазу молочно-восковой спелости
Очевидно, что более высокое содержание в зерновках зеленых пигментов, потенциальные возможности их структурной организации позволяют пшенице сорта Дея более эффективно преобразовывать энергию света в высокоэнергетические химические соединения, тем самым обеспечивая энергией процессы синтеза белковых соединений и запасания их в конечном урожае. Полученные данные по содержанию белка и клейковины у озимой пшеницы этих сортов подтверждают наличие подобной связи (рис. 10).
Рисунок 10 - Содержание сырой клейковины и белка в зерне озимой пшеницы
Проведенные нами исследования позволяют сделать вывод о влиянии фотосинтеза элементов колоса на качество зерна у озимой пшеницы сортов, различающихся по генотипу и морфофизиологическому строению. Однако, учитывая более сложный характер синтеза белковых соединений в зерне, в том числе за счет реутилизации ранее накопленных органических веществ, следует рассматривать роль первичных процессов фотосинтеза элементов колоса преимущественно с точки зрения запасания дополнительной энергии, необходимой для синтеза белка и структурирования клейковины.
Реутилизация азота и оценка источников азотистых веществ при формировании зерна озимой пшеницей. При формировании зерна озимой пшеницы растения используют два источника азота: почва и реутилизация (Barneix, 2007). Наши исследования показали (табл. 21), что у высокорослого сорта Дея доля реутилизированного из вегетативных органов, в накопленном зерновками азота, составляет 50,4 - 69,2% (в зависимости от варианта). У низкорослого сорта Краснодарская 99 этот показатель находится в пределах 38,2 - 56,5%. В среднем для изученных сортов, доля листового азота в зерне оценивается величиной 25,4%. Несколько меньшее количество приходится на стебель (23.2%) и менее 10% на элементы колоса.
Таблица 21 - Влияние сорта, предшественника и уровня минерального питания на реутилизацию азота в зерно озимой пшеницы, %
Сорт | Предшественнки | Вариант | Источник поступления азота | ||||
истья | стебель | элементы колоса | все растение | почва | |||
Дея | озимая пшеница | Контроль | 21,56 | 20,88 | 7,96 | 50,40 | 49,60 |
N90P60K60 | 28,99 | 25,98 | 9,76 | 64,74 | 35,26 | ||
пар | Контроль | 29,52 | 30,42 | 9,28 | 69,22 | 30,78 | |
N90P60K60 | 32,51 | 24,75 | 8,71 | 65,97 | 34,03 | ||
Краснодарская 99 | озимая пшеница | Контроль | 16,12 | 13,87 | 8,25 | 38,23 | 61,77 |
N90P60K60 | 24,23 | 20,30 | 8,39 | 52,92 | 47,08 | ||
пар | Контроль | 27,27 | 22,98 | 6,27 | 56,52 | 43,48 | |
N90P60K60 | 23,14 | 26,63 | 6,36 | 56,12 | 43,88 | ||
При изучении влияния факторов среды на реутилизацию азота из вегетативных органов в зерно установлено, что основные закономерности этого процесса для озимой пшеницы разных сортов в целом сохраняются (рис. 11).
Рис. 11 - Влияние факторов среды на реутилизацию азота в зерно
озимой пшеницы.
Внешние факторы оказывают влияние на изменение доли участия источников азотистых веществ в формировании урожая зерна, хотя абсолютные значения этих долей различны. Для обоих сортов характерно снижение участия реутилизации азота из растения в зерно при поливе. Это объясняется тем, что хороший водный режим способствует активизации потребления элементов питания из почвы в период налива зерна. При подавлении фотосинтетической деятельности растений озимой пшеницы (затенение), когда снабжение корневой системы ассимилятами снижается, наблюдается уменьшение доли азота почвы, участвующего в наливе зерна. Ухудшение водного режима при засухе отражается на пищевом режиме, что сказывается на функционировании как надземной части растения, так и корневой системы. В таких условиях усиливается гидролиз белков вегетативных органов и, как следствие, повышается роль реутилизации азотистых веществ в формировании зерна.
Таким образом, улучшение водного режима растений в репродуктивный период снижает долю участия реутилизированного азота в формировании зерна озимой пшеницы, недостаток освещения и засуха усиливают процесс повторного использования этого элемента из вегетативных органов. Потребление азота имеет явно выраженные сортовые закономерности: озимая пшеница высокорослых сортов при наливе зерна интенсивнее использует азотистые вещества из вегетативных органов, а низкорослых - почвенный азот. Это имеет большое значение для понимания причин снижения урожая при воздействии различных неблагоприятных факторов среды.
СОСТОЯНИЕ ПОЧВЫ ПОД ПОСЕВАМИ
ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ
Проведенные нами исследования показали, что растения озимой пшеницы разных сортов, отличающиеся по структурной организации посева, распределению в них приходящей солнечной радиации, накоплению и перераспределению органических веществ, выносу элементов минерального питания, по реакции на условия среды, сами оказывают влияние на состояние почвы под их посевами. В большей степени эти особенности проявляются в репродуктивный период. Однако, данных по влиянию сортовых особенностей на состояние почвы под их посевами в научной литературе практически отсутствуют. В тоже время, такие исследования необходимы, поскольку они позволяют более обоснованно изыскивать технологические приемы управления продуктивностью растений.
Влагообеспеченность. Изучение влагообеспеченности почв под посевами озимой пшеницы различных сортов показало, что водный режим пахотного горизонта в репродуктивный период зависит от факторов окружающей среды и имеет сортовую зависимость. Так в колошение в слое 0-20см под посевом высокорослого сорта отмечено 8,4-6,9 мм, а низкорослого 9,2-7,8 мм в зависимости от уровня минерального питания. Пшеница высокорослого сорта за период от колошения до уборки более интенсивно расходует почвенную влагу, чем низкорослого (на 11,9%). Эти различия в большей степени проявляются при засухе, в меньшей при поливе. Водный режим посева при недостатке освещения одинаков для сортов.
Фитотоксичность. Исследования показали, что при посеве по колосовому предшественнику почва под посевом низкорослого сорта на 15,6% более токсична, чем под высокорослым. На предшественнике пар наблюдается обратная картина. К уборке урожая токсичность почвы снижается с сохранением сортовых особенностей. Полив уменьшает токсичность пахотного горизонта, в среднем на 14,9%, а недостаток освещения приводит к увеличению этого показателя на 4,7%. Наибольшей токсичностью обладает почва в засуху (увеличение составляет 14,9%). У посевов озимой пшеницы низкорослого сорта выявленные особенности проявляются в большей степени, чем у высокорослого.
Целлюлозолитическая активность. В условиях, благоприятных для роста и развития озимой пшеницы в генеративный период активность микроорганизмов, разлагающих целлюлозу на разных предшественниках практически одинакова (табл. 22). Применение минеральных удобрений на предшественнике пар под посевом высокорослого сорта этот показатель снижается, а под посевом низкорослого - повышается.
Таблица 22 - Влияние условий выращивания на целлюлозолитическую
активность почвы под посевами озимой пшеницы, %
Предшественник | ||||||
озимая пшеница | пар | |||||
контроль | N90P60K60 | контроль | N90P60K60 | тень | полив | засуха |
Дея | ||||||
16,01,5 | 17,82,1 | 17,62,0 | 14,21,8 | 17,82,5 | 23,02,1 | 15,51,1 |
Краснодарская 99 | ||||||
16,62,6 | 17,13,1 | 16,71,7 | 20,52,2 | 18,61,9 | 26,02,3 | 17,70,6 |
По результатам двухфакторного дисперсионного анализа при p<0,05 различия значимы для факторов сорт, вариант и взаимодействия факторов.
Под действием внешних факторов изменяется биологическая активность почвы. Полив стимулирует деятельность бактерий, разлагающих клетчатку. В почве под пшеницей низкорослого сорта это увеличение составляет 44,39%. При недостатке освещения и засухе целлюлозолитическая активность почвы изменяется по отношению к контролю незначительно. При этом четко определяются сортовые особенности, что указывает на существование тесной взаимосвязь между обменом веществ растений пшеницы и корневыми выделениями, влияющими на состояние почвенной биоты.
Содержание элементов минерального питания. Ниши исследования показали, что в колошение под посевами озимой пшеницы высокорослого сорта Дея содержание фосфора и калия в пахотном горизонте почвы выше, чем под посевами низкорослого (Краснодарская 99) на 12,5 и 10,2% соответственно. Это указывает на более интенсивное потребление P и К растениями низкорослого сорта. Нитратный азот на всех вариантах в этот период практически отсутствует.
Действие неблагоприятных факторов окружающей среды отражается на содержании элементов минерального питания под посевами озимой пшеницы. Наибольшее их количество нами отмечено в засуху, когда потребление питательных веществ растениями снижается из-за недостатка воды. Самое низкое содержание фосфора и калия наблюдалось на варианте с поливом, а количество нитратного азота находилось на уровне контрольного варианта.
Следовательно, при разработке технологических приемов возделывания озимой пшеницы необходимо учитывать микробиологическую активность, которая зависит не только от погодных условий, агрохимических и агрофизических свойств, пищевого и водного режимов почвы, но и физиологических особенностей возделываемых сортов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные исследования позволили установить, что наряду с общими закономерностями, растения озимой пшеницы сортов, различающихся по морфофизиологическим признакам, имеют свои особенности фотосинтетической деятельности, которые существенно влияют на процессы формирования урожая (рис. 12). Так, изучение поглощения солнечной радиации в посеве показало, что у растений низкорослых форм наблюдается более равномерное распределение приходящей ФАР как на уровне колоса, так и на уровне листьев всех ярусов. Это позволяет им более интенсивно (на 6%) поглощать световую энергию. КПД использования фотосинтетически активной радиации для высокорослых сортов до фазы колошения выше, чем для низкорослых, но в репродуктивный период наблюдается обратная зависимость.
В наших исследованиях установлено, что посевы озимой пшеницы высокорослых сортов превосходят низкорослых по роли поверхностного фотосинтетического потенциала. У последних количество зеленых пигментов и значение хлорофиллового фотосинтетического потенциала выше, чем у высокорослых. Кроме того, структурная организация их пигментной системы такова, что активность первичных процессов фотосинтеза также значительно выше. Особенно это проявляется после колошения. Именно высокой активностью процессов преобразования световой энергии в высокоэнергетические химические соединения при меньших размерах ассимиляционной поверхности, объясняются высокие значения коэффициента поглощения и КПД ФАР у озимой пшеницы низкорослых сортов. Это приводит к более активно протекающим, особенно в генеративный период, процессам синтеза органических соединений.
Нами установлено, что более высокая активность процессов фотосинтеза у растений низкорослых форм оказывает влияние не только на рост и развитие надземных органов растения, но и на активность работы их корневой системы. Как следствие - увеличивается масса корневых выделений в почву, что одновременно стимулирует работу почвенной микрофлоры. Под посевами озимой пшеницы низкорослых сортов повышается циллюлозолитическая активность, возрастает объем потребления основных элементов питания, особенно в период налива зерна.
При формировании урожая растения озимой пшеницы используют два источника элементов минерального питания: почва и повторное использование ранее накопленных веществ (реутилизация). Потенциальные возможности реутилизации у растений низкорослых и высокорослых форм различны, так как этот процесс прямо зависит от депо запасных веществ, то есть от величины биомассы.
Исследования показали, что источники поступления элементов минерального питания у озимой пшеницы разных сортов распределяются следующим образом: у высокорослых - большая их часть используется повторно, а у низкорослых процессы реутилизации и поступления из почвы участвуют в формировании урожая примерно в равных пропорциях.
| Рисунок 12 - Особенности фотосинтетической продуктивности растений в посевах озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов |
Активная работа корневой системы растений низкорослых форм позволяет посевам накапливать в надземной части большее количество элементов минерального питания на единицу сухой массы. Вынос азота, фосфора и калия у них также выше, чем у высокорослых сортов. Все это является хорошей предпосылкой для обеспечения более высоких скоростей синтетических процессов в растениях, а также указывает на их более высокую потребность в элементах минерального питания.
Эффективность перераспределения органических соединений и запасания их в хозяйственно-ценной части урожая характеризуется таким показателем как Кхоз. В наших опытах этот показатель у озимой пшеницы высокорослых сортов был всегда ниже, чем у низкорослых, то есть, несмотря на то, что величина Кхоз зависит от условий выращивания, определяющим фактором является генетический статус сорта. Именно поэтому в общем урожае у низкорослых сортов доля зерна выше, чем у высокорослых.
Таким образом, рассмотренные особенности фотосинтетической деятельности у озимой пшеницы, различающихся по высоте растений сортов, позволяют низкорослым растениям формировать более высокие урожаи зерна.
Методом множественной регрессии нами было проанализировано влияние различных показателей на зерновую продуктивность озимой пшеницы различных сортов (рис. 13). Характеристика метода: линейный метод наименьших квадратов с пошаговым отбором и включением факторов (5% уровень значимости для включения), со свободным членом. Программное обеспечение - Statistica 6.0.
Рисунок 13 - Диаграмма Парето значений t-критерия для коэффициентов
регрессии (при p<0,05). Переменная - Урожай.
В качестве переменных были выбраны показатели фотосинтетической деятельности посева, такие как поверхностный фотосинтетический потенциал (ПФСП), хлорофилловый фотосинтетический потенциал (ХФСП), чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), максимальная площадь ассимиляционной поверхности, содержание хлорофилла. Кроме того, нами были использованы данные по активности фотосинтетического аппарата растений: индукционный максимум послесвечения, скорость тушения замедленной флуоресценции, коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза и активный фотосинтетический потенциал (АФСП). Для характеристики использования растениями озимой пшеницы приходящей солнечной радиации были использованы: коэффициент полезного действия фотосинтетически активной радиации посева (КПД ФАР), запасенная посевом ФАР, приходящая ФАР. Дополнительно использовались показатели выноса элементов минерального питания посевами.
В результате анализа данных по всем изученным сортам выделились четыре показателя, оказывающие наибольшее влияние на урожай в пределах достоверности, - это активный фотосинтетический потенциал, КПД ФАР, ЧПФ и ХФСП. Полученные данные свидетельствуют о том, что у озимой пшеницы исследуемых сортов в формировании урожая первостепенную роль играет активность фотосинтетического аппарата и продолжительность его функционирования. Высокая эффективность процессов фотосинтеза предполагает высокий коэффициент полезного действия ФАР, что отражает второе место этого показателя в ряду достоверно значимых. Результирующим показателем фотосинтеза посева за вычетом расходов на дыхание является чистая его продуктивность (ЧПФ). Таким образом, полученные данные вполне объяснимы.
При дифференциации сортов по высоте растений нами были получены различные для высокорослых и низкорослых форм результаты. Так для первой группы характерна высокая значимость чистой продуктивности фотосинтеза для формирования урожая. На наш взгляд это может быть связано с высокой долей процессов реутилизации у них в репродуктивный период. У низкорослых же сортов максимальное влияние на урожай оказывает КПД ФАР, что связано, по-видимому, с их большей требовательностью к условиям освещения. Зависимость продуктивности озимой пшеницы высокорослых сортов от АФСП связана с тем, что размеры их ассимиляционной поверхности больше, чем у низкорослых, а активность её работы значительно ниже. В связи с этим, увеличение активности фотосинтетических реакций у этих сортов в большей степени отражается на конечной продуктивности, чем рост ПФСП.
При больших размерах ассимиляционной поверхности (высокорослые сорта), дальнейший её рост может отрицательно повлиять на конечную продуктивность растений озимой пшеницы, так как в этом случае повышается конкуренция за свет и углекислый газ даже в случае достаточной обеспеченности посевов водой и минеральным питанием. У низкорослых сортов рост ассимиляционной поверхности, при изначально высоких значениях АФСП, благоприятно сказывается на конечной урожайности.
Таким образом, установленные нами общие и сортовые закономерности фотосинтетической деятельности посевов озимой пшеницы вносят определенный вклад в теоретическое обоснование путей повышения продуктивности этой культуры. Они могут быть использованы в селекционном процессе и при совершенствовании технологий возделывания озимой пшеницы различных по морфофизиологическим свойствам сортов.
ВЫВОДЫ
- Посевы озимой пшеницы низкорослых сортов, по сравнению с посевами высокорослых форм, характеризуются большими значениями продуктивного стеблестоя (на 7,5%), меньшим урожаем общей биомассы (на 20,5%), более высокой зерновой продуктивностью (на 13,1%) и большим коэффициентом хозяйственной эффективности (на 28,9%).
- Растения озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов, характеризуются особенностями первичных реакций фотосинтеза. У высокопродуктивных низкорослых форм индукционные максимумы замедленной флуоресценции фотосинтезирующих органов выше, чем у высокорослых (в среднем за вегетационный период на 9,4%). В репродуктивный период такая закономерность проявляется в большей степени.
- Связь первичных процессов фотосинтеза с продуктивностью озимой пшеницы проявляется в том, что между показателем ЧПФ, характеризующим деятельность посева по накоплению биомассы, и скоростью тушения замедленной флуоресценции, отражающей темпы утилизации АТФ и НАДФН в темновых реакциях, наблюдается положительная корреляционная связь (r=+0,82Е+0,98).
- Структурная организация первичных процессов фотосинтеза растений озимой пшеницы низкорослых сортов, по сравнению с высокорослыми, отличается большим количеством реакционных центров (в среднем на 32,2%), но меньшими размерами светособирающего комплекса (в среднем на 47,1%). Такая структура фотосинтетического аппарата способствует более активному преобразованию световой энергии в стабильную форму химических связей органических веществ у пшеницы низкорослых форм, но при этом они более требовательны к условиям освещения.
- Новый показатель фотосинтетической продуктивности - активный фотосинтетический потенциал (АФСП), отражающий величину, продолжительность и эффективность работы ассимиляционного аппарата, предложенный нами, обладает высокой чувствительностью к изменениям условий окружающей среды, что позволяет существенно повысить точность прогнозируемой оценки продукционного процесса посевов озимой пшеницы.
- Оптико-биологическая структура посевов озимой пшеницы низкорослых сортов способствует более равномерному распределению в них ФАР и более эффективному её поглощению (на 6,0% по сравнению с высокорослыми).
- Условия освещения при разной пространственной ориентации листовых пластинок у растений озимой пшеницы с одинаковым генотипом оказывают существенное влияние на структуру фотосинтетического аппарата, урожайность и качество зерна.
- Применение азотных удобрений приводит к замедлению образования АТФ и НАДФН в ходе первичных реакций фотосинтеза в вегетативный период. Поздние некорневые азотные подкормки способствуют повышению активности фотохимических стадий фотосинтеза, при этом скорость тушения замедленной флуоресценции увеличивается на 32,7%
- Неблагоприятные факторы окружающей среды оказывают существенное, и неодинаковое влияние на фотосинтетическую продуктивность озимой пшеницы низкорослых и высокорослых сортов. При улучшении водообеспеченности посевов величина АФСП увеличивается на 42,2% для высокорослого сорта и на 37,3% для низкорослого. При недостатке освещения и засухе этот показатель снижается у первого сорта на 27,0 и 26,9%, а у второго на 33,8% и 24,0% соответственно.
- Установлена положительная корреляция между активным фотосинтетическим потенциалом посева и количеством сырой клейковины в зерне (+0,62). Коэффициент корреляции между индукционным максимумом замедленной флуоресценции колоса и количеством клейковины одного побега равен +0,91, а связь между качеством клейковины (показатель ИДК) и энергетической эффективностью фотосинтеза отрицательная (r = Ц 0,85).
- Физиологические особенности озимой пшеницы различных сортов оказывают влияние на биологическую активность почв. Так, целлюлозолитическая активность микроорганизмов в почве под посевом низкорослого сорта на 44,3% выше, чем у высокорослого. При недостатке освещения и в засуху сортовые различия по этому показателю слабо выражены.
- Процессы потребления и использования азота посевами озимой пшеницы в репродуктивный период имеют четко выраженные сортовые особенности. Растения высокорослых сортов при наливе зерна интенсивнее используют азотистые вещества из вегетативных органов, а низкорослые - почвенный азот. Доля азота вегетативных органов в зерне у высокорослых сортов на 10 и более процентов выше, чем у низкорослых. Улучшение водного режима растений снижает долю реутилизированного азота. Недостаток освещения и засуха усиливают процесс повторного использования этого элемента из вегетативных органов при формировании зерна.
Предложения по практическому использованию
результатов исследований
- Для характеристики физиологического состояния посевов озимой пшеницы различных сортов, их реакции на факторы среды, целесообразно использовать метод замедленной флуоресценции фотосинтезирующих органов растений, что позволяет более оперативно и точно оценивать реакцию растений на условия выращивания и позволяет своевременно корректировать технологию возделывания культуры.
- Нормы внесения минеральных удобрений необходимо подбирать с учетом физиологических особенностей озимой пшеницы сортов, различающихся по высоте растений. Для реализации потенциала урожайности и получения зерна высокого качества, низкорослым сортам, по сравнению с высокорослыми, требуются бльшие (на 10-15%) дозы азотных удобрений при посеве, при проведении подкормок ранней весной и в репродуктивный период.
- При выведении новых сортов необходимо учитывать особенности фотосинтетической продуктивности растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых форм, оптико-биологические характеристики их посевов, а также пространственную ориентацию листовых пластинок, оказывающих существенное влияние на формирование урожая и качество зерна.
СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
I. Монография:
- Ерошенко Ф.В. Особенности фотосинтетической деятельности сортов озимой пшеницы. - Ставрополь: Сервисшкола, 2006. - 200 с.
II. Статьи в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК:
- Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В., Нешин И.В., Дуденко Н.В. Активность фотосинтетического аппарата различных по продуктивности сортов озимой пшеницы // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - №2. - 2002. - С. 11-13.
- Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В., Ерошенко А.А. Реутилизация азота и оценка источников азотистых веществ при формировании зерна озимой пшеницей // Плодородие, № 6(33), 2006. - с. 5-7.
- Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В. Ориентация листьев, структурная организация фотосинтетического аппарата, продуктивность и качество зерна озимой пшеницы // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета, №24(8). - 2006. - //
- Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В. Структурная организация фотосинтетического аппарата и качество зерна озимой пшеницы // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета, №24(8). - 2006. - //
- Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В., Ерошенко А.А. Состояние почв под посевами сортов озимой пшеницы // Плодородие, № 4(37), 2007. - с. 30-32.
- Бархотова О.А., Ерошенко Ф.В., Нешин И.В. Влияние некорневых подкормок на процессы фотосинтеза озимой пшеницы // Агрохимический вестник, №5. - 2007. - с. 16-17.
- Ерошенко Ф.В., Петрова Л.Н. Фотосинтетическая продуктивность озимой пшеницы // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - №3. - 2010. - с. 36-38.
- Ерошенко Ф.В. Радиационный режим посевов высокорослых и короткостебельных сортов озимой пшеницы // Труды Кубанского ГАУ. - №3 (24). - 2010. - с. 58-61.
- Ерошенко Ф.В. Ассимиляционная поверхность, хлорофилл и первичные процессы фотосинтеза у высокорослых и низкорослых сортов озимой пшеницы // Вестник КрасГАУ. - 2010. - №8. с. 33-37.
- Ерошенко Ф.В. Фотосинтетическая деятельность посевов высокорослых и короткостебельных сортов озимой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания. - Известия ОГАУ. - Оренбург. - 2010. - №3(27). - с. 221-224.
III. Патент на изобретение:
- Ерошенко Ф.В. Способ оценки качества зерна озимой пшеницы // Патент на изобретение № 2311017 от 27 ноября 2007г.
IV. Свидетельство о государственной регистрации базы данных:
- Ерошенко Ф.В. Каталог сортов озимой пшеницы // Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2009620540 от 11 ноября 2009г.
III. Публикации в других изданиях:
- Ерошенко Ф.В., Дуденко Н.В. Первичные процессы фотосинтеза и фотосинтетическая продуктивность озимой пшеницы // Интенсивные технологии возделывания озимой пшеницы на Ставрополье: Сб. науч. тр. НПО Нива Ставрополья, СНИИСХ. - Ставрополь, 1989. - С. 108-116.
- Дуденко Н.В., Ерошенко Ф.В. Формирование качества зерна у различных сортов озимой пшеницы при действии внекорневых подкормок // Интенсивные технологии возделывания озимой пшеницы на Ставрополье: Сб. науч. тр. НПО Нива Ставрополья, СНИИСХ. - Ставрополь, 1989. - С. 93-98.
- Ерошенко Ф.В. Влияние уровня азотного питания на фотосинтетическую деятельность и урожай зерна сортов озимой пшеницы // Механизмы интеграции биологических систем. Проблемы адаптации: Тез. докладов научно-практической конференции молодых ученых. - Ставрополь, 1989. - С. 251-252.
- Квасов Н.А., Прокудин Е.А., Ерошенко Ф.В., Дуденко Н.В., Хотулев В.Я. Роль сорта, азотных удобрений и регуляторов роста в интенсивной технологии возделывания озимой пшеницы в зоне неустойчивого увлажнения Ставропольского края // Зерновые культуры: Деп. №199 ВС-91, 1991. - №12. - 1991. - 13 с.
- Прокудин Е.А., Квасов Н.А., Ерошенко Ф.В., Костин В.Д., Чапцева Т.В., Хотулев В.Я. Физиологические основы повышения урожая и качества зерна озимой мягкой и твердой пшеницы // Зерновые культуры: Деп. № 200 ВС-91, 1991. - №12. - 1991. - 19 с.
- Петрова Л.Н., Нешин И.В., Ерошенко Ф.В. Влияние условий азотного питания на эффективность работы ассимиляционного аппарата озимой пшеницы // Физиология озимой пшеницы при интенсивной технологии возделывания: Сб. науч. тр. НПО Нива Ставрополья, СНИИСХ. - Ставрополь, 1992. - С. 9-16.
- Ерошенко Ф.В. Замедленная флуоресценция и фотосинтетическая продуктивность сортов озимой пшеницы // Физиология озимой пшеницы при интенсивной технологии возделывания: Сб. науч. тр. НПО Нива Ставрополья, СНИИСХ. - Ставрополь, 1992. - С. 62-71.
- Ерошенко Ф.В. Активность фотосинтетического аппарата при улучшении условий азотного питания // Роль биотехнологии в экологизации природной среды, питания и здоровья человека: мат. Всеросс. конфер. - Ставрополь, 2001. - С. 143-144.
- Нешин И.В., Квасов Н.А., Дуденко Н.В., Ерошенко Ф.В., Чапцева Т.В. Особенности формирования урожая и качества зерна озимой мягкой и твердой пшеницы // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 3(63). - Ставрополь, 2002. - С. 19-23.
- Ерошенко Ф.В. Особенности структурной организации фотосинтетического аппарата сортов озимой пшеницы, различающихся по морфофизиологическим признакам // Научные основы земледелия и влагосберегающих технологий для засушливых регионов Юга России: материалы международной научно-практической конференции. - ч. 2. - Ставрополь. 2003. - С. 85-90.
- Ерошенко Ф.В. Влияние предшественников и условий минерального питания на урожай и качество зерна сортов озимой пшеницы // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 3(87). - Ставрополь, 2004. - С. 24-30.
- Ерошенко Ф.В. Оценка потенциальной способности посевов озимой пшеницы к перезимовке // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 4(88). - Ставрополь, 2005. - С. 10-11.
- Петрова Л.Н., Нешин И.В., Прокудин Е.А., Черкашин В.Н., Чапцева Т.В., Дуденко Н.В., Квасов Н.А., Давидянц Э.С., Ерошенко Ф.В., Стокоз Н.А., Мясоедова С.С., Лобинцева О.А. Этапы органогенеза и уход за посевами озимой пшеницы // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 7(76). - Ставрополь, 2004. - С. 43-47.
- Нешин И.В., Квасов Н.А., Ерошенко Ф.В., Маковкин А.Н. Потенциальная морозостойкость озимых зерновых культур в условиях зимы 2005 года // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 5(89). - Ставрополь, 2005. - С. 36-38.
- Ерошенко Ф.В. Особенности роста и развития сортов озимой пшеницы // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 6(90). - Ставрополь, 2005. - С. 30-33.
- Нешин И.В., Квасов Н.А., Ерошенко Ф.В., Хрипунов А.И. Теоретические основы проведения осеннего сева // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 12(96). - Ставрополь, 2005. - С. 10-16.
- Ерошенко Ф.В. Агрофизические свойства почвы под посевами сортов озимой пшеницы // Актуальные вопросы экологии и природопользования: сб. материалов международной науч.-практ. конференции. - Т. 2. - Ставрополь, 2005. - С. 240-243.
- Ерошенко Ф.В. Микробиологическая деятельность почвы под посевами сортов озимой пшеницы // Актуальные вопросы экологии и природопользования: сб. материалов международной науч.-практ. конференции. - Т. 2. - Ставрополь, 2005. - С. 243-247.
- Ерошенко Ф.В. Активность первичных процессов фотосинтеза сортов озимой пшеницы // Проблемы производства продукции растениеводства на мелиорированных землях: сб. научн. тр. по мат. Международной конфер. - Ставрополь, 2005. - С. 316-319.
- Нешин И.В., Ерошенко А.А., Ерошенко Ф.В. Влияние неблагоприятных факторов окружающей среды на формирование урожая озимой пшеницы // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 3(102). - Ставрополь, 2006. - С. 46-48.
- Нешин И.В., Дуденко Н.В., Ерошенко Ф.В., Чапцева Т.В., Орехова А.Н., Жолобов В.И. Биологические основы формирования урожая зерна озимых культур в условиях 2006г. // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 3(102). - Ставрополь, 2006. - С. 48-59.
- Ерошенко Ф.В., Бельдиева Е.А., Нешин И.В. Влияние листовых болезней на качество зерна озимой пшеницы // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 6(105). - Ставрополь, 2006. - С. 27-29.
- Яловой А.В., Казьмин Н.М., Годунова Е.И., Желнакова Л.И., Нешин И.В., Кузыченко Ю.А., Титенок Л.Н., Ерошенко Ф.В., Хрипунов А.И., Черкашин В.Н., Шаповалова Н.Н. Теоретические и практические основы подготовки почвы и проведения осеннего сева: рекомендации для сельхозпроизводителей Ставропольского края. - Ставрополь. - АГРУС, 2006. - 40 с.
- Ерошенко Ф.В., Петрова Л.Н. Ориентация листьев и структурная организация фотосинтетического аппарата озимой пшеницы // Тез. докл. годичного собрания общества физиологов растений России / Физиология растений - фундаментальная основа современной агробиотехнологии : материалы. - Москва - Ростов-на-Дону, 2006. - 86-87.
- Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В. Влияние ориентации листьев на формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы // Тез. докл. годичного собрания общества физиологов растений России / Физиология растений - фундаментальная основа современной агробиотехнологии : материалы. - Москва - Ростов-на-Дону, 2006. - 132-133.
- Ерошенко Ф.В., Ерошенко А.А., Нешин И.В. Эффективность внекорневых азотных подкормок в посевах озимой пшеницы // Материалы Международной научно-методической конференции Методы изучения продукционного процесса растений и фитоценозов 17-20 июня 2009г. - Нальчик, 2009. с. 76-78.
- Ерошенко А.А., Ерошенко Ф.В. влияние условий выращивания на урожай и качество зерна сортов озимой пшеницы // Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамического развития сельскохозяйственного производства / Материалы международной научно-практической конференции, дня поля и ярмарки сортов. - Орел: Из-во Картуш. - 2009. - с. 96-101.
- Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В., Ерошенко А.А. Сорта озимой пшеницы и особенности их фотосинтетической деятельности // Сборник научных статей по материалам 73-ей научной конференции Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве. - Ставрополь. - 2009. - С. 157-164.
- Ерошенко Ф.В., Нешин И.В., Чапцева Т.В., Ерошенко А.А., Чапцев А.Н. Эффективность сортов озимой мягкой и твердой пшеницы различных селекцентров в зоне неустойчивого увлажнения Северного Кавказа: Методическое пособие. - Михайловск. - 2010. - 44 с.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии