Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по сельскому хозяйству
На правах рукописи
КИРИЛОВ Дмитрий Александрович
ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОБРАЗЦОВ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ С ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ
Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений А В Т О Р Е Ф Е Р А Т диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург - 2012
Работа выполнена в отделе генетических ресурсов картофеля ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова Россельхозакадемии в 2005Ц2007гг.
Научный консультант: доктор биологических наук Киру Степан Димитрович зав. отделом генетических ресурсов картофеля Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Рожмина Татьяна Александровна, зав. отделом генетики Всероссийского научно-исследовательского института льна доктор биологических наук Кошкин Владимир Александрович, ведущий научный сотрудник отдела физиологии растений Всероссийского института растениеводства им. Вавилова Россельхозакадемии Ведущее учреждение: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного хозяйства им. Г.А. Лорха
Защита диссертации состоится л18 апреля 2012 г. в 16 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 ГНУ Всероссийского научноисследовательского институте растениеводства имени Н.И. Вавилова по адресу:
190000, г. Санкт - Петербург, ул. Большая Морская, д. 44.
Факс: +7-812-571-8728, e-mail: v.gavrilova@vir.nw.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научноисследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, с авторефератом на сайтах института: и Министерства образования и науки РФ.
Автореферат размещен в интернете и разослан л16 марта 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук В. А. Гаврилова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Фотопериодизм картофеля - одно из его важнейших физиологических свойств, от которых зависит его вегетативное и генеративное воспроизведение. Являясь по своему происхождению южной культурой из малых широт, картофель проявляет вынужденную реакцию на изменение условий для его развития, в том числе на изменение продолжительности дня и суточного режима температур. В основном эта реакция выражается в торможении процесса клубнеобразования у растений.
Поэтому, при поиске ценных для селекции картофеля генотипов очень важно учитывать реакцию растений на длинный день по развитию и клубнеобразованию.
Учеными различных стран экспериментально подтверждено влияние длины дня на рост, цветение и клубнеобразование различных видов картофеля. Они разделили его дикорастущие и культурные виды на две группы: длинного и короткого дня, подтвердив, что реакция растений на длину дня - полигенно наследуемый признак, причем гены короткого дня доминируют.
Для селекции сортов, пригодных для выращивания в северных регионах нашей страны, возрастает значимость всесторонне изученного исходного материала. Успешному использованию в селекции способствует фактическое знание физиологических закономерностей и их взаимосвязей c такими важными признаками как продуктивность, скороспелость, устойчивость к патогенам, качество продукции и др. К сожалению, в последние десятилетия научных данных по изучению фотопериодизма, как диких, так и культурных видов картофеля, его значению для селекции очень мало. В то же время, при подборе исходного материала для создания адаптивных, пластичных сортов картофеля, особенно для выращивания в северных регионах, селекционеры часто сталкиваются с проблемой низкой степени проявления хозяйственно-ценных признаков, причиной которой является фотопериодическая чувствительность (сокращнно - ФПЧ) одной из родительских форм. В этой связи особую ценность представляют источники, сочетающие наличие этих признаков с нейтральной реакцией на длинный день.
Важность выбранной темы и целей исследований заключается в том, что для выведения новых сортов сельскохозяйственных культур, возделываемых в регионах, где продолжительность дня превышает 14-16 часов, исходным материалом могут служить только генотипы, проявляющие нейтральную или близкую к нейтральной реакцию на длинный день. И поскольку картофель по своему эколого-географическому происхождению - культура короткодневная, то подобные генотипы можно выявить только у полиморфных видов с широким ареалом произрастания и, соответственно, с широкой внутривидовой дифференциацией по искомым признакам. В современной селекции картофеля использование южноамериканских культурных видов картофеля, весьма богатых источниками хозяйственно-ценных признаков - неотъемлемая часть создания исходного материала. При этом успех в межвидовой гибридизации определяется наследованием ценных признаков, при условии отсутствия таких нежелательных свойств, как отрицательная реакция на длинный день.
Таким образом, необходимость изучения генетического разнообразия мировой коллекции картофеля ВИР в значительной степени определяется задачами селекции сортов для районов, где основная часть вегетационного периода этой культуры протекает именно в условиях длинного дня. Кроме того, выделение источников слабой ФПЧ, необходимых для создания пластичных сортов с оптимальной продуктивностью для любой зоны возделывания - важное направление адаптивной селекции.
Цель и задачи исследований Цель настоящих исследований - изучение фотопериодической чувствительности образцов коллекции южноамериканских культурных видов картофеля, с целью выделения исходного материала для селекции, а также выявление особенностей дифференциации культурных видов по реакции на увеличение продолжительности дня.
Для достижения поставленной цели необходимо было выполнить следующие задачи:
- изучить фотопериодическую чувствительность растений образцов различных культурных видов картофеля в отношении роста и развития, с учетом их эколого-географического происхождения;
- оценить степень влияния фотопериода на динамику развития репродуктивных органов растений культурных видов картофеля;
- выявить особенности и степень проявления признаков продуктивности и некоторых компонентов качества клубней у образцов культурных видов картофеля при изменении продолжительности дня;
- в результате исследований выделить образцы южноамериканских культурных видов картофеля, сочетающие хозяйственно-ценные признаки для селекции с нейтральной реакцией на длинный день.
Научная новизна и теоретическая значимость работы Проведена комплексная оценка фотопериодической чувствительности образцов пяти южноамериканских культурных видов картофеля из коллекции ВИР по развитию растений и клубнеобразованию.
Впервые определена степень видовой и внутривидовой дифференциации культурных видов картофеля по фотопериодической чувствительности.
Получены новые экспериментальные данные, характеризующие степень внутривидовой дифференциации южноамериканских культурных видов картофеля.
Впервые из коллекции культурных видов картофеля ВИР выделены и рекомендованы для выведения сортов, пригодных к возделыванию в северных регионах страны, образцы, сочетающие ценные для селекции признаки со слабой ФПЧ.
Практическая ценность работы.
Проведены комплексные исследования по изучению фотопериодической чувствительности образцов пяти южноамериканских культурных видов картофеля и отобраны наиболее ценные для использования в дальнейшей селекции. Выявлена видовая и внутривидовая дифференциация южноамериканских культурных видов картофеля по фотопериодической чувствительности. Установлено, что среди образцов каждого из изученных культурных видов, независимо от их эколого-географической приуроченности, встречаются формы со слабой фотопериодической чувствительностью.
Среди образцов южноамериканских культурных видов выявлены перспективные источники ценных признаков картофеля, сочетающих с нейтральной фотопериодической реакцией Апробация работы.
Результаты исследований доложены или представлены на: II Вавиловской международной научной конференции. Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы (Санкт-Петербург, 2007); научно-практической конференции Картофелеводство XXI века:
проблемы и решения (Беларусь, 2007); Международном конгрессе Картофель.
Россия -2007 актуальные проблемы науки и практики (Москва, 2007);
Конференция молодых ученых и аспирантов Генетические ресурсы растений и селекция (Санкт-Петербург, 2010). Международной научной конференции Значение научного наследия академика ВАСХНИЛ и Россельхозакадемии М.С. Дунина в современных работах ученых России (Москва, 2011).
Публикации:
По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в реферируемых изданиях, утвержденных ВАК РФ.
Объем работы:
Диссертация изложена на 121 странице машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, включает 14 рисунков, 9 таблиц и 1 приложения. Список литературы содержит 2наименований, из них 115 на иностранном языке.
МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Работа выполнена на образцах культурных видов картофеля рода Solanum L. Для исследований были отобраны образцы, выделенные ранее из коллекции, как обладающие хозяйственно-ценными признаками для селекции - урожайностью, многоклубневостью и устойчивостью к некоторым патогенам.
Всего для изучения были отобраны семена от самоопыления 42 образцов пяти южноамериканских культурных видов картофеля из мировой коллекции картофеля ВИР (S. andigenum Juz. et Buk, S. goniocalyx Juz. et Buk, S.phureja, S.
rybinii Juz. et Buk, S.stenotomum Juz. et Buk) и селекционного сорта Невский, S.
tuberosum L., использованного в качестве стандарта, обладающего слабой ФПЧ.
От каждого образца в теплице выращивались сеянцы, которые в дальнейшем высаживались для опытов в пластиковые вегетационные сосуды, объемом 2,5л.
Продолжительность дня является постоянной величиной, для определенной даты года. Она изменяется в течение сезона. Показатели продолжительности дня представлены на рисунке 1.
График продолжительности дня 20,18,16,14,12,10,8,6,4,2,0,1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 май июнь июль август сентябрь Рис.1. Продолжительность дня на широте Санкт-Петербурга и Ленинградской области в период вегетации картофеля (Шульгин, 1967) Методика исследований. Выращивание растений южноамериканских культурных видов картофеля проводили на фотопериодической площадке отдела физиологии в двух вариантах длины дня: короткого - 12 часов и естественного длинного дня, диапазон которого в период вегетации составлял от 19 часов в июне до 14 до часов в начале сентября. В качестве стандарта использовали сеянцы селекционного сорта Невский.
При закладке опытов в вегетационных сосудах была использована смесь дерново-подзолистой почвы с торфяноЦпочвенной питательной смесью в пропорции 1:2. До высаживания на постоянное место в сосуды, сеянцы выращивались в теплице при естественной длине дня. Посев семян проводили в третьей декаде марта. Сеянцы пересаживались в возрасте 55-60 дней, в первой декаде июня в сосуды, объемом 2,5л и устанавливались на передвижные платформы фотопериодической площадки. Исследования проводились по методике изучения фотопериодической реакции растений, принятой в ВИРе (Кошкин, 1994).
Содержание сухого вещества и крахмала в клубнях определяли по методике принятой в ВИРе (1987). Использовалась аппаратура: прибор для измельчения клубней, сушильный шкаф, электронные весы. В чашки Петри продолжительность дня, час набирали две навески измельченной массы клубней по 250.01 г, перемешивали и помещали на 25 минут в сушильный шкаф, нагретый до 125С для инактивации ферментов. Затем навески в течение шести часов высушивали в сушильном шкафу при температуре 105С при вентиляции. После этого чашки помещали в эксикатор для охлаждения, взвешивали, снова ставили в сушильный шкаф на два часа, вынимали и охлаждали. Вычисляли содержание сухого вещества. Анализ содержания крахмала в клубнях проводили поляриметрическим методом. В основу этого анализа положен метод Эверса.
Использовали навеску тонкоизмельченной сухой средней пробы клубней массой 2.50.001г и пересыпали в мерную колбу на 50 см3. Добавляли 25 см3 1% раствора соляной кислоты, хорошо перемешивали и колбу нагревали на водяной бане в течение 15 минут. После этого добавляли 30 смдистиллированной воды, давали колбе остыть, затем добавляли 2.5 смфосфорно-вольфрамовой кислоты и после взбалтывания доводили объем дистиллированной водой до метки и оставляли на сутки. Экстракт фильтровали в сухую колбу. Фильтрат наливали в поляризационную трубку и определяли угол вращения в поляриметре. Величина угла вращения плоскости поляризации пропорциональна концентрации глюкозы в растворе. По концентрации глюкозы определяется содержание крахмала К, путем расчета по формуле.
V 1 Х= 195,4 n где: - показания по трубке; n - навеска; 2- длина трубки Значение +195.4 коэффициент для крахмала картофеля РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОБРАЗЦОВ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ Динамика развития растений образцов культурных видов картофеля и ее взаимосвязь с фотопериодической чувствительностью В результате фенологических наблюдений за продолжительностью межфазного периода всходыЦбутонизация растений образцов культурных видов и оценки степени влияния длины дня на нее, была выявлена дифференциация образцов всех видов по реакции на длинный день в отношении этого периода. Так, большинство изученных образцов видов S. andigenum, S.
goniocalyx, S.phureja, S. rybinii и S. stenotomum, как и контрольный S. tuberosum, cорт Невский, показали нейтральную или близкую к нейтральной реакцию на длинный день по продолжительности межфазных периодов. Вместе с тем, у одного образца S. rybinii и S двух образцов. S. stenotomum этот период начинался раньше в условиях короткого дня.
Изучение продолжительности периода всходыЦцветение у образцов культурных видов при разной длине дня показало, что часть образцов S.
andigenum и некоторых образцов S. stenotomum, имеет близкую к нейтральной реакцию на длинный день, в то время как у другой части S. andigenum наблюдалось опадение цветков и, соответственно, отсутствие ягодообразования.
У образцов S.phureja, как и у большинства образцов S. rybinii, а также у трех образцов S.stenotomum фаза цветения наступала раньше в условиях короткого дня.
Фенологические наблюдения за наступлением фазы ягодообразования в обоих вариантах показали, что бльшая часть образцов S. аndigenum вследствие отсутствия цветения, не образовали ягод, а образцы, которые успешно цвели в условиях длинного дня, как правило, образовывали ягоды. Однако продолжительность дня не оказывала существенного влияния в целом на продолжительность межфазного периода всходы-ягодообразование. Длинный день дифференцировано оказывал влияние на сроки наступления фазы ягодообразования у образцов видов S.rybinii и S.stenotomum, однако в условиях короткого дня сам процесс образования ягод у этих видов наступал редко из-за опадения бутонов и цветков. У половины образцов S. rybinii процесс ягодообразования наступал существенно раньше в условиях короткого дня, в то время как у остальных образцов не было разницы по срокам начала фазы между вариантами.
Реакция растений образцов культурных видов картофеля на изменение длины дня по росту и развитию надземных органов Проведение биометрических измерений надземной части (средняя длина стебля) на 60-й и 75-й день развития для оценки реакции растений на изменение продолжительности дня по росту и развитию надземных органов показало, что у абсолютно большей части образцов S. andigenum и S. goniocalyx S. phureja эта величина, как на 60-й, так и на 75-й день развития, была больше в условиях длинного дня, а у остальных образцов она была одинаковой. Это указывает на нейтральную или близкую к нейтральной фотопериодическую реакцию растений данного вида на данном этапе развития. Вместе с тем, у одного образца S. phureja и трех образцов S. rybinii этот показатель был больше в условиях короткого дня.
ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДА НА ЭЛЕМЕНТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА КЛУБНЕЙ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ Влияние длины дня на число образующихся клубней у растений образцов различных культурных видов картофеля Изучение ФПЧ образцов показало, что абсолютное большинство образцов вида S. andigenum, некоторые образцы S. phureja и все образцы S. rybinii и S.
stenotomum образуют бльшее число клубней на коротком дне. Образцы вида S.
goniocalyx проявили нейтральную и близкую к нейтральной реакцию на изменение длины дня в отношение этого признака. Из этого следует, что, по числу образующихся клубней, длинный день оказывает отрицательное влияние на растения большинства культурных видов.
Масса клубней у образцов культурных видов картофеля при разной длине дня Сравнительное изучение показателей средней массы клубней одного растения у образцов культурных видов в проведенных опытах, показало абсолютно разный уровень внутривидовой дифференциации по реакции на длинный день (рис.2). Так, у культурного вида S. andigenum четыре образца показали короткодневную реакцию, два - нейтральную, а остальные - близкую к нейтральной. У видов S. rybinii и S.stenotomum короткодневными оказались соответственно 5 и 2 образца, а с нейтральной реакцией - 3 и 1 образец.
Все образцы S. goniocalyx имели близкую к нейтральной реакцию, а образцы S. phureja - короткодневную.
Таким образом, в результате проведенного анализа продуктивности установлено, что все южноамериканские культурные виды проявляют тенденцию накопления большей массы клубней (лучшее клубнеобразование) в условиях короткого дня. Однако, среди образцов некоторых из них (S.
andigenum, S. rybinii, S. stenotomum) встречаются формы с близкой к нейтральной и даже положительной реакцией на увеличение длины дня.
Влияние фотопериодической чувствительности образцов культурных видов картофеля на среднюю массу одного клубня Анализ результатов оценки по такому элементу продуктивности, как средняя масса клубня показали, что абсолютное большинство образцов S.
andigenum имеют нейтральную и близкую к нейтральной реакцию по этому признаку. Более того, в условиях длинного дня, этот показатель у некоторых образцов был выше. Растения всех образцов видов S. goniocalyx S. rybinii S.
stenotomum проявили нейтральную и близкую к нейтральной реакцию по данному признаку - средняя масса клубня у них не имела существенных различий между вариантами.
Среди образцов вида S. phureja два из них проявили нейтральную реакцию по массе среднего клубня при изменении длины дня, а один образец - короткодневную.
Таким образом, меньше половины (18 из 41) образцов изученных видов реагировали на длинный день увеличением средней массы клубня, тогда, как часть образцов имели нейтральную реакцию по этому признаку, а два образца S.phureja и S.rybinii, соответственно, проявили короткодневную реакцию в условиях длинного дня.
средн. масса клубней (г) Невский S.adg к-16S.adg к-17S.adg к-29S.adg к-40S.adg к-55S.adg к-79S.adg к-80S.adg к-81S.adg к-81S.adg к-128S.adg к-138S.adg к-150S.adg к-153S.adg к-154S.adg к-155S.adg к-156S.adg к-221S.adg к-243S.adg к-243S.gon к-127S.gon к-127S.gon к-136S.phu к-17S.phu к-18S.phu к-82S.ryb к-36S.ryb к-59S.ryb к-73S.ryb к-85S.ryb к-93S.ryb к-94S.ryb к-94S.ryb к-115S.stn к-65S.stn к-70S.stn к-71S.stn к-83S.stn к-83S.stn к-98S.stn к-104S.stn к-110Рисунок.
Влияние фотопериода на массу клубней одного растения у образцов культурных видов 111122223картофеля КД ДД В связи с результатами оценки продуктивности образцов культурных видов можно отметить, что интерес для селекции, особенно для выведения сортов, пригодных для выращивания в северных регионах, представляют образцы, с нейтральной и близкой к нейтральной реакцией на длинный день по клубнеобразованию.
Влияние фотопериодической чувствительности на накопление сухого вещества и крахмала в клубнях образцов культурных видов Оценка содержания сухого вещества и крахмала исследуемых образцов, выращенных в условиях короткого и длинного дня, позволила выявить у большинства культурных видов образцы с различной реакцией на изменение длины дня. Как и по другим изучаемым признакам, у всех видов наблюдалась существенная внутривидовая дифференциация по фотопериодической чувствительности.
По накоплению сухого вещества в клубнях изучаемые образцы S.
andigenum проявили разную реакцию. Так, семь образцов имели более высокие показатели этого признака на длинном дне, тогда, как пять образцов показали более высокое содержание в условиях короткого дня.
Все образцы вида S. goniocalyx и S. phureja в условиях короткого дня накапливали больше сухого вещества. Образцы вида S. rybinii и S. stenotomum показали разную реакцию на увеличение длины дня: три образца S. rybinii проявили положительный эффект в условиях длинного дня, а три имели лучшие показатели на коротком дне. На длинном дне более высокое содержание сухого вещества имели 4 образца S. stenotomum, а остальные образцы проявили близкую к нейтральной реакцию.
Таким образом, оценка содержания сухого вещества в клубнях растений исследуемых образцов, выращенных в условиях короткого и длинного дня позволила выявить у большинства культурных видов формы с разной реакцией на изменение длины дня, в том числе и положительной. Оценка содержания крахмала в клубнях изучаемых образцов культурных видов, выращенных в условиях различной продолжительности дня показала наличие разной реакции (рис.3) Как и в опытах с оценкой содержания сухого вещества, по ФПЧ образцы разделились на несколько групп. Так, у семи образцов S. andigenum выявлено более высокое содержание крахмала в клубнях, в условиях длинного дня, а четыре образца имели лучшие показатели этого признака в условиях короткого дня.
Среди образцов вида S. goniocalyx в варианте длинного дня выделилась одна форма с более высоким содержанием крахмала, тогда как остальные образцы показали нейтральную реакцию по этому признаку.
ДД КД Рисунок 3. Содержание крахмала в клубнях образцов различных культурных видов при разной продолжительности дня содержание крахмала, % Невский S.stn к -65S.stn к -70S.stn к -71S.stn к -83S.stn к -83S.stn к -98S.ryb к -36S.ryb к -59S.ryb к -73S.ryb к -85S.ryb к -93S.ryb к -94S.adg к -16S.adg к -40S.adg к -79S.adg к -81S.adg к -81S.phu к -17S.phu к -82S.stn к -110S.ryb к -115S.adg к -128S.adg к -138S.adg к -153S.adg к -156S.adg к -221S.adg к -243S.adg к -243S.gon к -127S.gon к -127S.gon к -136У шести из семи образцов вида S. rybinii в клубнях накапливалось больше крахмала в условиях длинного дня, а один образец проявил реакцию близкую к нейтральной.
Образцы вида S. stenotomum по накоплению крахмала в клубнях проявили также разную чувствительность к длинному дню: три образца имели повышенное содержание крахмала в условиях длинного дня, а три - отрицательную.
Только у вида S. phureja все образцы имели на длинном дне более низкое содержание крахмала, подтвердив тем самым свою короткодневную реакцию.
Таким образом, среди образцов культурных видов S. andigenum, S.
goniocalyx, S. phureja, S. rybinii, S. stenotomum, наблюдается значительная внутривидовая дифференциация по реакции на изменение длины дня по накоплению сухого вещества и крахмала в клубнях. Это дает основание заключить, что, благодаря широкому полиморфизму культурные виды обладают широкой внутривидовой дифференциацией по фотопериодической чувствительности форм в отношении роста и развития, а также клубнеобразования и качества клубней.
ВИДОВАЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ ПО РЕАКЦИИ НА ДЛИННЫЙ ДЕНЬ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ Анализ результатов изучения фотопериодической чувствительности южноамериканских культурных видов картофеля А.В. Дорошенко, Е.Д. Карпеченко и др. (1930) установили, что культурные виды S. goniocalyx, S. andigenum имеют доминантнокороткодневный тип, а виды S. phureja и S. rybinii - промежуточный. В.И.
Разумов (1941), изучая фотопериодическую картофеля на длинный день, выделил три группы видов: 1) растения у которых образование клубней почти не зависит от длины дня (S. tuberosum и S. rybinii); 2) растения, которые хотя и поздно и в меньшем количестве, но образует клубни на длинном дне (S.
andigenum, S. goniocalyx и S. ajanhuiri Juz. et Buk); 3) растения, которые совершенно не образуют клубней на длинном дне (S. phureja, S. acaule Bitt, S.
bukasovii Juz., S. demissum Lindl).
Результаты наших исследований лишь отчасти подтвердили данные вышеуказанных авторов. Так, среди образцов изучаемого нами вида S. rybinii, в отличие от результатов В.И. Разумова, 3 образца достоверно проявили свою короткодневность по продуктивности и качеству клубней (табл 1), а короткодневная реакция образцов S. phureja, выразилась только меньшими показателями продуктивности в сравнении с вариантом длинного дня. В отношении уровня экспрессии генов признака короткодневности можно отметить, что по результатам наших исследований, доминантность этого признака подтвердилась только у отдельных образцов S.andigenum, S, goniocalyx и S. rybinii, как по развитию надземной части растений, так и по клубнеобразованию.
Изучая южноамериканские культурные виды Д. Драйвер и Д.Хокс (Driver, Hawkes, 1943) отнесли виды S. goniocalyx, S. phureja, S. rybinii, S. stenotomum, S.
andigenum к короткодневным формам, однако наши исследования показали, что среди образцов этих видов, кроме S. phureja, есть формы, со слабой ФПЧ по клубнеобразованию и компонентам качества клубней.
В своих исследованиях по изучению различных форм S.andigenum, Дж.
Хокс (Hawkes, 1945) пришел к заключению, что реакция форм этого вида зависит от географического происхождения форм. Исследования С.Д. Киру (2004) также подтвердили, что различная реакция образцов этого вида на продолжительность дня обуславливается разным ареалом произрастания его многочисленных форм, простирающийся от Аргентины до Мексики. Наши исследования согласуются с первой частью вышеупомянутого заключения Д.
Драйвера и Дж.Хокса (Driver, Hawkes, 1943), однако анализ происхождения изученных нами образцов S. andigenum К-15361 (Мексика), К-15645 (Колумбия) и S.rybinii К-9426 (Эквадор) (ареал которых находится в пределах 8-10-й широты от экватора) не подтвердил наличие полной зависимости ФПЧ от географического происхождения образцов (табл. 1). Эти образцы, как и другие, проявили слабую ФПЧ по клубнеобразованию, накоплению сухого вещества и крахмала. По нашему заключению этот факт согласовывается с утверждением В.В. Скрипчинского (1975) о том, что в высокогорьях тропических зон, несмотря на постоянно короткий день, успешно произрастают длиннодневные растения.
Таким образом, анализируя результаты изучения фотопериодической чувствительности образцов культурных видов картофеля, можно заключить, что все изученные виды, благодаря своему полиморфизму и широкому горизонтальному и вертикальному распространению, обладают существенной дифференциацией по реакции на изменение продолжительности дня.
В результате изучения образцы, по своей фотопериодической реакции, разделились на 3 группы (табл.1): а) короткодневные по большинству изучаемых признаков; б) частично короткодневные - с короткодневной реакцией по отдельным признакам и нейтральной по другим; в) нейтральные - с нейтральной или близкой к нейтральной реакцией по всем или большинству признаков. Как видно из таблицы, бльшая часть образцов показывает короткодневную реакцию на длинный день и, поэтому, их можно отнести к первой группе - ла; Вместе с тем, изучение образцов показало, что у всех видов присутствуют формы с нейтральной реакцией на длинный день по большинству изучаемых признаков.
Таблица 1. Результаты изучения фотопериодической чувствительности образцов культурных видов картофеля по продуктивности и качеству клубней.
№ по Фотопериодическая реакция по:
Вид каталогу Страна Широта числу массе массе клб. сух. содерж.
ВИР С/Ю клуб. клубня г/раст. в-ву крахм.
adg К-1699 Эквадор 02.10 Ю К Н К Н Н adg К-1763 Перу 13.20 Ю К Н К К К adg К-2953 Аргентина 22.33 Ю К Н К К К adg К-4065 Аргентина 22.13 Ю К Н К К К adg К-5541 Боливия 19.46 Ю К Н К К К adg К-7971 Перу 13.03 Ю К Н К К Н adg К-8069 Перу 10.52 Ю К Н К К К adg К-8101 Перу 10.52 Ю К Н Н Н БН adg К-8162 Перу 11.35 Ю К Н К Н Н adg К-12828 Перу 13.23 Ю К Н К К К adg К-13873 Перу 12.38 Ю К Н Н Н Н adg К-15072 Перу 13.34 Ю К К К К К adg К-15361 Мексика 19.05 С Н БН Н БН Н adg К-15443 Колумбия 06.20 С К К К К К adg К-15553 Колумбия 04.62 С К Н Н К К adg К-15645 Колумбия 08.15 С К Н Н Н Н adg К-22194 Колумбия 04.44 Ю К Н К К К adg К-24337 Боливия 19.23Ю К Н К Н К adg К-24350 Боливия 17.38Ю К Н К К К gon К-12768 Перу 13.03Ю Н Н К Н Н gon К-12778 Перу 12.66Ю К Н К К К gon К-13698 Перу 13.21Ю Н Н БН Н БН phu К-1713 Боливия 16.57Ю К Н К К К phu К-1815 Боливия 19.23Ю Н К К К К phu К-8271 Боливия 19.64Ю К Н К К К ryb К-3648 Боливия 16.51Ю К Н Н Н К ryb К-5974 Колумбия 04.60С К Н К Н Н ryb К-7352 Колумбия 06.59С К Н Н Н БН ryb К-8592 Эквадор 00.17 Ю К Н К К Н ryb К-9369 Эквадор 00.30 Ю К Н Н Н Н ryb К-9426 Эквадор 02.10Ю К Н К К К ryb К-9429 Боливия 17.03Ю К Н К К Н ryb К-11537 Боливия 18.28Ю К К К К Н stn К-6507 Колумбия 04.61Ю К Н К Н Н stn К-7048 Боливия 15.44Ю К Н К К К stn К-7126 Перу 13.55Ю К Н К К К stn К-8358 Боливия 18.52Ю Н Н К Н Н stn К-8373 Боливия 16.47Ю К Н К Н К stn К-9889 Боливия 15.05Ю Н Н БН Н Н stn К-10433 Боливия 18.58Ю К Н Н К К stn К-11023 Перу 10.82Ю К Н БН БН Н Усл. обозначения: К - короткодневная реакция; Н - нейтральная реакция;
БН - реакция близкая к нейтральной; R - устойчив; adg - S. andigenum;
gon - S goniocalyx; phu - S. phureja; ryb - S. rybinii; stn - S. stenotomum Из таблицы 1 видно, что среди образцов вида S. andigenum только четыре образца проявили слабую ФПЧ по абсолютному большинству изучаемых признаков продуктивности и качества. У остальных видов, кроме S. phureja, также выделились образцы с нейтральной ФПЧ по большинству признаков. В результате анализа выделены 10 образцов 4 культурных видов, которые проявили нейтральную ФПЧ по всем признакам, за отдельными исключениями у единичных образцов по признаку число клубней (табл. 3).
Изучение географического происхождения выделенных образцов со слабой ФПЧ по комплексу изучаемых признаков показывает, что они возделываются в местах, расположенных в разных широтах от экватора. Факт отсутствия у них реакции на длинный день не согласовывается с закономерностью прямой зависимости ФПЧ от расстояния отдаленности ареала от экватора. Так, формы с нейтральной реакций на длинный день выявлены не только среди образцов, культивируемых в далеких широтах от экватора (в Перу и Боливии) но и среди образцов, собранных близко к экватору (Мексике, Эквадоре и Колумбии). В то же время, среди образцов этого вида из Аргентины, наиболее отдаленной от экватора (провинция Жужуй, где продолжительность дня в период вегетации культурных видов составляет от 13 до 16 часов), не выявлены формы с нейтральной фотопериодической реакцией. Это подтверждает наличие дифференциации форм видов по ФПЧ или о рецессивной форме короткодневности.
Следует также отметить, что дифференциация по ФПЧ прослеживается не только по элементам продуктивности и качества, но и по динамике развития надземных органов растений (табл. 2). Исключение составляют только образцы S. andigenum, которые проявили короткодневность в отношении развития надземных органов, выразившуюся в преждевременном опадении цветков, отсутствии ягодообразования и более продолжительных межфазных периодах.
Подробный анализ результатов исследований ФПЧ 41 образца пяти южноамериканских культурных видов картофеля позволил выделить образцы, которые, по совокупности изучаемых биологических и хозяйственно-ценных признаков проявили слабую фотопериодическую чувствительность к естественному длинному дню в условиях Санкт-Петербурга. Среди форм культурного вида S. andigenum выделены образцы (К-8101, К-13873, К-15361, К-15645), сочетающие слабую ФПЧ с такими хозяйственно-ценными признаками, как многоклубневость, устойчивостью к патогенам: раку картофеля, парше обыкновенной, фитофторозу, ризоктониозу, золотистой и стеблевой картофельной нематоде (табл. 3).
Выделенный образец S.goniocalyx К-13698 представляет интерес для селекции как источник устойчивости к раку картофеля и парше обыкновенной.
Выделены также три образца S. rybini (К-3648 К-7352, К-9369), обладающих такими ценными признаками, как раннеспелость, многоклубневость, высокое содержание крахмала, а также устойчивостью к раку и парше.
Таблица 2. Дифференциация культурных видов картофеля по ФПЧ в отношении динамики развития и проявления отдельных признаков Число образцов культурных видов Биологические и с короткодневной и нейтральной реакцией хозяйственно-ценные adg gon phu ryb stn признаки К Н К Н К Н К Н К Н Продолжительность периодов всходы-бутонизация - 19 - 3 - 3 1 7 2 всходы-цветение - 19 - 3 - 3 1 7 - всходы - - 19 2 1 1 2 5 3 - ягодообразование Рост, развитие - 19 - 3 1 2 2 6 - на 75-й день Продуктивность и качество Число клубней 5 14 - 3 2 1 2 6 4 Масса клубней 6 13 - 3 2 1 3 5 4 Ср. масса 1 клубня 12 7 2 1 2 1 4 4 6 Содержание сух. в-ва 4 15 1 2 1 2 3 5 1 Содержание крахмала 5 14 1 2 1 2 - 8 2 Таблица 3. Образцы культурных видов картофеля, выделившиеся по сочетанию нейтральной или близкой к нейтральной реакцией на длинный день с комплексом ценных признаков для селекции Фотопериодическая реакция по:
№ по Другие числу средн. массе сух. содер № Вид каталогу ценные клуб- массе клубн. 1 в-ву крхм.
ВИР признаки ней клубня растения 1 S.andigenum К-8101 К Н Н Н БН R: раку, парше обкн.
2 S.andigenum К-13873 К БН Н БН Н R: раку;
3 S.andigenum К-15361 Н Н Н БН Н R: раку, ЗКН.
4 S.andigenum К-15645 К Н Н Н Н R: раку, риз. фит.
5 S.goniocalyx К-13698 Н Н Н Н БН R: к раку, парше 6 S.rybinii К-3648 К Н БН Н К R: раку; раннесп.
7 S.rybinii К-7352 К Н Н Н БН R: парше обыкновен.
8 S.rybinii К-9369 К Н Н Н Н Выс.сод. крахм.
9 S.stenotomum К-9889 Н Н БН Н Н R: раку, XВК; вс.белк 10 S.stenotomum К-11023 К Н БН БН Н R:раку; выс. крахм.
Примечания: К - короткодневная реакция, Н- нейтральная реакция БН - реакция близкая к нейтральной; R - обладает устойчивостью к болезням Сокращения в таблице: раннесп. - раннеспелость; сух. в-во - содержание сухого вещества;
выс. крхм - высокое содержание крахмала; выс. белк. - высокое содержание белка; ЗКН - золотистая картофельная нематода; риз. - ризоктониоз; фит. - фитофтороз; ХВК - вирус Х.
Два образца вида S. stenotomum К-9889 и К-11023 также представляют интерес для использования в селекции на продуктивность, высокое содержание крахмала, белка и устойчивость к раку и вирусу Х картофеля.
Все выделенные образцы рекомендуются для использования в селекции сортов картофеля, пригодных для возделывания в северных регионах страны, где основная часть вегетации картофеля проходит в условиях длинного дня.
ВЫВОДЫ 1. Южноамериканские культурные виды картофеля обладают видовой и внутривидовой дифференциацией по фотопериодической чувствительности.
Значительная часть их форм проявляет отрицательную реакцию на длинный день по развитию надземных и подземных органов растений, однако некоторым из них присуща нейтральная и близкая к нейтральной реакция.
2. В условиях длинного дня фотопериодическая чувствительность большинства форм южноамериканских культурных видов проявляется в виде усиления роста надземной части растений и ухудшения развития генеративных органов. Для образования ягод большинству форм южноамериканских культурных видов необходим короткий день.
3. Длинный день приводит к увеличению продолжительности межфазных периодов онтогенеза большинства форм культурных видов картофеля, а следовательно, к увеличению всего периода вегетации растений.
4. Образцы культурных видов картофеля по требованию к длине дня для образования клубней разделяются на две группы: а) короткодневные;
б) с нейтральной, или близкой к нейтральной реакцией.
5. Установлено, что, независимо от эколого-географической приуроченности, благодаря полиморфизму, внутри изучаемых культурных видов присутствуют формы с нейтральной или близкой к нейтральной реакцией на длинный день.
6. Выявлено, что условия длинного дня не влияют на клубнеобразование, продуктивность, а также накопление сухого вещества и крахмала у образцов культурных видов с нейтральной реакцией.
7. По результатам изучения, из коллекции южноамериканских культурных видов картофеля ВИР выделено 10 образцов, сочетающих наличие ценных для селекции признаков с нейтральной или близкой к нейтральной реакцией на длинный день по развитию надземной части растений, продуктивности и качества. Эти образцы рекомендуются к использованию в селекции сортов, пригодных для возделывания в северных регионах РФ.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ 1. Для использования в селекционных программах рекомендуются образцы с нейтральной реакцией на длинный день:
- для селекции на раннеспелость - S. rybinii K-3648;
- для селекции на повышенное содержание крахмала - S. rybinii K-9369;
- для селекции на высокое содержание белка - S. stenotomum K-98 -для селекции на ракоустойчивость - S. andigenum K-1801, K-15361, K-15645; S. goniocalyx K-13698; S.rybinii K-3648;
S. stenotomum K-9889, K-11023;
- для селекции на устойчивость к золотистой картофельной нематоде - S.andigenum K-15361;
- для селекции на устойчивость к фитофторозу - S. andigenum K-15645;
- для селекции на устойчивость к парше обыкновенной - S.andigenum K-8101; S. goniocalyx K-13698; S. rybinii K-7352;
- для селекции на устойчивость к вирусу Х - S. stenotomum K-9889;
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК 1. Кирилов Д.А. Образцы андийских культурных видов картофеля с нейтральной фотопериодической реакцией и ценными признаками для селекции /Д. А. Кирилов //Картофель и овощи, 8, 2007. С. 26.
2. Кирилов Д.А. Фотопериодическая чувствительность образцов южноамериканских культурных видов картофеля с ценными признаками для селекции / С.Д. Киру, В.И. Пыженков, Д.А. Кирилов // Известия СПбГАУ № 22, СПб, 2011. С. 41-46.
Работы, опубликованные в других изданиях 3. Кирилов Д. А. Полиморфизм южноамериканских культурных видов картофеля по фотопериодической чувствительности. / Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние проблемы, перспективы / Д. А.
Кирилов // Тез. Докл. II Вавиловской международной конференции. СПб. ВИР, 2007. С. 472-473.
4. Кирилов Д.А. Использование андийских культурных видов картофеля с нейтральной фотопериодической реакцией в селекции / Д.А. Кирилов // В кн.:
Картофелеводство России. Актуальные проблемы науки и практики. М. ФГНУ Росинформагропромтех, 2007. С.35-43.
5. Кирилов Д.А. Образцы андийских культурных видов картофеля с нейтральной фотопериодической реакцией и ценными признаками для селекции /Д.А Кирилов, С.Д. Киру, С.В. Палеха // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т.
163, СПб. ВИР, 2007. С. 202-210.
6. Кирилов Д.А. Южноамериканские культурные виды как генетические источники хозяйственных признаков для селекции / С. Д. Киру, С. В. Палеха, Д.А. Кирилов // Сб. научн. тр. РУП и НП - НАН Беларуси по картофелеводству и плодоовощеводству Картофелеводство, Минск, Самохваловичи, 2007. Т12.
С. 143-152.
7. Кирилов Д.А. Оценка фотопериодической чувствительности образцов культурных видов картофеля при выделении исходного материала для селекции / Д.А. Кирилов, С.Д. Киру // Генетические ресурсы растений и селекция Конференция молодых ученых и аспирантов СПб. ВИР, 2010. С. 147-155.
8. Киру С.Д. Методические указания по поддержанию и изучению мировой коллекции картофеля / С.Д. Киру, Л.И. Костина, Э.В. Трускинов, Н.М. Зотеева, Е.В. Рогозина, Л.В. Королева, В.Е. Фомина, С.В. Палеха, О.С. Косарева, Д.А.
Кирилов // СПб. Вир, 2010. 27с.
9. Кирилов Д.А. Перспективный исходный материал для селекции картофеля, выделенный из коллекции ВИР. / Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция). / С.Д.
Киру, Н.А. Чалая, Д.А. Кирилов, А.А. Ясько // Научные труды /Россельхозакадемии.- М. 2011.- Т.IV.- Ч.1. С. 335- 341.
10. Кирилов Д.А. Новый исходный материал для селекции картофеля на CевероЗападе РФ / С.Д. Киру, Е.В. Рогозина, Н.А. Чалая, Д.А. Кирилов, О.С.Косарева // Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАУ, СПб, Пушкин, 2011. С.37-40.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по сельскому хозяйству