Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по сельскому хозяйству  

На правах рукописи

  СТЁПОЧКИН 

Пётр Иванович 

ФОРМООБРАЗОВАНИЕ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТРИТИКАЛЕ,

ПШЕНИЦЫ, РЖИ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ ДЛЯ УСЛОВИЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

06.01.05 Ц Селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени

доктора сельскохозяйственных наук

НОВОСИБИРСК- 2008

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Сибирском

научно-исследовательском институте растениеводства и селекции СО

Россельхозакадемии

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

член-корреспондент РАСХН Рутц Рейнгольд Иванович

доктор биологических  наук, профессор

Першина идия Александровна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Шаманин Владимир Петрович

Ведущая организация - ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится  ________ 2009 года в ___ часов на заседании диссертационного совета ДМ 006.058.01 при Государственном научном учреждении Сибирском научно-исследовательском институте кормов СО Россельхозакадемии (630501, Новосибирская область, Новосибирский район, п. Краснообск, ГНУ СибНИИ кормов Россельхозакадемии)

Факс: 8(383)348-39-11, e-mail: korma@online.nsk.su

С диссертацией можно ознакомиться в ученой части ГНУ СибНИИ кормов СО Россельхозакадемии

Автореферат разослан  У____Ф ______________  2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета  Осипова  Г.М. 

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из наиболее эффективных способов увеличения урожайности сельскохозяйственных культур является создание новых продуктивных и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды сортов и гибридов на основе применения в селекционной практике достижений  в теории и методах генетики.

Основой для успешной селекции растений служит формообразование в популяциях, создаваемых, главным образом, гибридизацией или мутагенезом. Большинство сортов создано в результате внутривидовой гибридизации, возможности которой не исчерпаны.  В Государственном реестре РФ зарегистрировано 130 сортов яровой пшеницы сибирской селекции (Гончаров П.Л. и др., 2003), однако разнообразие скороспелых и устойчивых к основным заболеваниям сортов невелико.

Сибирские селекционеры (Владимиров и др., 1986) сделали большой вклад в расширение сортимента озимой ржи, впервые создав в регионе устойчивые к полеганию и высокоморозостойкие сорта двух уровней плоидности. Данные сорта используются в получении сибирских форм озимых тритикале или пшенично-ржаных амфиплоидов (ПРА). Но из-за трудоёмкости и длительности их получения слабо расширяется сортовое разнообразие этого синтетического вида.

Селекция по яровой ржи и тритикале в Сибири не ведется, хотя они могли бы расширить видовое разнообразие яровых культур в некоторых экологических зонах. Этому способствуют теоретические разработки и цитогенетические исследования, проведенные на популяциях гибридов яровых тритикале и замещенных линий (Щапова и др., 1986; 1987; 1992). Подобные исследования на озимых тритикале применительно к селекции в Западной Сибири не проводились. Не изучены популяции озимых тритикале и на гетерогенность по типу развития растений или криптоэлементам, которые проявляются при определенных условиях выращивания в популяциях ржи и могут представлять селекционную ценность  (Агаев, 1987; Батыгин, 1995).

В результате исследований феномена возникновения яровых форм в популяциях озимых сортов пшеницы (Рутц, 2005) и по генетике типа развития растений пшеницы (Стельмах, 1986;  Гончаров, 2002; Рутц, 2005) создан фундамент для решения актуальных задач по установлению закономерностей формообразовательного процесса в популяциях тритикале, пшеницы, ржи и ориентированных на разработку теоретических основ селекции, создание селекционного материала, увеличение разнообразия биотипов растений и видового сортимента сельскохозяйственных культур в сибирском регионе.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - установление закономерностей формообразования в популяциях при создании селекционного материала пшеницы, ржи и тритикале.

В задачи исследований входило:

1. Создать популяции первичных и рекомбинантных форм тритикале.

2. Цитогенетически изучить морфотипы растений, появляющиеся в результате формообразования в популяциях ранних поколений, созданных разными способами пшенично-ржаных гибридов и амфиплоидов.

3. Определить эффективность метода выявления растений ярового типа развития из гетерогенных популяций озимых культур, используя весенний сев как селективный фон и определить факторы, влияющие на частоту возникновения таких растений.

4. Изучить и оценить особенности разных методов создания исходного материала для селекции пшеницы, ржи и тритикале.

5. Выявить закономерности при изучении формообразования, в полученных разными способами популяциях трех культур, для расширения генетического разнообразия и создания селекционно-ценного материала.

6. Создать и изучить селекционные формы пшеницы, ржи и тритикале.

Научная новизна. Определено, что для получения озимых первичных тритикале наибольший эффект дает двукратный способ обработки колхицином проростков семян и корней раскустившихся растений гибридов.

Предложена внутривидовая классификация октаплоидных тритикале.

Выделены и изучены с помощью метода дифференциальной окраски хромосом разнообразные формы 6х тритикале, возникшие в популяциях цитогенетически нестабильных октаплоидных ПРА в результате спонтанного процесса деполиплоидизации и элиминации 14 хромосом пшеницы.

Экспериментально показано, что снижение уровня плоидности тритикале с 8х до 6х, в результате процесса деполиплоидизации, приводит к увеличению морозостойкости этой культуры.

Использование весеннего сева озимых культур, как селективного фона, выявило растения с яровым типом развития в гетерогенных популяциях озимых тритикале. Новизной исследований являются результаты изучения частоты возникновения яровых растений в популяциях трех озимых культур пшеницы, ржи и тритикале и факторов, влияющих на неё.

Изучены этапы органогенеза на двух световых режимах  у яровых форм, выделенных из популяций трёх озимых культур.

Предложена и применена в исследованиях по ржи схема генетического анализа, на основе использования в скрещиваниях гетерозигот, позволяющая провести идентификацию доминантных мутаций.

Впервые в Западной Сибири созданы устойчивые к полеганию короткостебельные формы и сорта озимой тритикале на основе доминантного гена низкостебельности Hl ржи сорта Короткостебельная 69.

Использование межсортовых географически отдаленных гибридов F1 пшеницы в скрещиваниях с рожью, оказалось эффективным в получении рекомбинантных форм и создании сортов озимых тритикале.

Основные положения и разработки, выносимые на защиту:

- генетическое и морфотипическое разнообразие в популяциях тритикале и пшеницы зависит от способов их получения;

- популяции цитогенетически нестабильных 8х тритикале гетерогенны по кариотипам и морфотипам растений и являются источниками стабильных 6х форм;

- снижение плоидности тритикале увеличивает их морозостойкость;

- популяции озимых культур пшеницы, ржи и тритикале гетерогенные по биотипам растений;

- схема генетического анализа доминантных мутаций;

- результаты изучения селекционного материала;

- селекционные формы пшеницы, ржи и тритикале, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств. Созданные и защищенные авторскими свидетельствами сорта тритикале и пшеницы.

Практическая значимость. Получены разные формы гексаплоидных тритикале ценные в качестве источников таких хозяйственно-полезных признаков как низкостебельность, обусловленная действием доминантного гена Hl ржи, устойчивость к полеганию, высокая зимостойкость, устойчивость к пыльной головне и мучнистой росе, высокая урожайность зерна в условиях Западной Сибири. 

Предложен способ двукратной обработки колхицином озимых пшенично-ржаных гибридов, увеличивающий выход фертильных растений и вероятность получения амфиплоидов.

Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений сорт озимой тритикале Цекад 90 (авторское свидетельство (АС) № 34645 от 26.01.2005 г.), сорта яровой мягкой пшеницы Удача (АС № 39096 от 26.01.2006 г.), Александрина (АС № 40409 от 25.01.2007 г.) и Полюшко (АС № 42032 от 25.01.2008 г.) для возделывания в Западной Сибири.

Создана  коллекция яровых растений, выделенных из популяций озимых культур пшеницы, ржи и тритикале.

Достоверность результатов подтверждается методами статистической обработки и воспроизводимостью.

ичный вклад соискателя. Все лабораторные и полевые исследования по созданию и изучению исходного для селекции тритикале материала спланированы, проведены, обработаны, проанализированы и обобщены лично диссертантом. Экспериментальные исследования по ржи и пшеницы проведены в ГНУ СибНИИРС с другими сотрудниками института и отражены в совместных публикациях.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликованы 1 монография, 69 работ. Из них 18 статей - в научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук. Основные результаты исследований доложены на конференциях, симпозиумах и школах региональных, российских (Омск, 1978; Тбилиси, 1985; Одесса, 1979; Харьков, 1980; Новосибирск, 1978, 1979, 1983, 1987, 1991, 1994, 1999, 2004; Красноярск, 2001; Москва, 1987) и международных  (Шверин, Германия - УEUCARPIA, Triticale MeetingФ1987; Новосибирск, 1992 - советско-шведский симпозиум, 1999 - международная конференция по земледелию, растениеводству и селекции, 2000 - 11th International EWAC Conference, 2001 - международная конференция по изогенным линиям;  Киров, 2003 - международная конференция по ржи; Стамбул, Турция, У14th International EWAC ConferenceФ 2007; Санкт-Петербург, 2007 II Вавиловская международная конференция; Новосибирск, 2008, Российско-Французская конференция УProblems and Prospects in Plant BiotechnologyФ).

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 372 страницах машинописного текста, состоит из введения, восьми глав, заключения, основных выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 431 наименование, в том числе 185 иностранных источника. Экспериментальные данные изложены в 97 таблицах, 10 приложениях, иллюстрированы 80 рисунками, схемами и фотографиями.

Автор выражает глубокую благодарность академику П.Л.Гончарову за консультацию и помощь при подготовке диссертации, коллективам лабораторий защиты растений, биохимии и технологии ГНУ СибНИИРС за оценку селекционного материала, сотруднику отдела растительных ресурсов А.Ф.Зыряновой за совместные работы по пшенице, заведующей лаборатории озимых культур Г.В.Артёмовой за совместные исследования по ржи,

СОДЕРЖАНИЕ И ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ТРИТИКАЛЕ ПО СРАВНЕНИЮ С

ПШЕНИЦЕЙ И РОЖЬЮ

В главе приводится обзор литературы по описанию трех родственных  культур пшеницы, ржи и тритикале. Приводятся характеристики, присущие для всех трех культур, а также отличительные особенности морфологического, биологического и цитогенетического характера. Большое внимание уделяется тритикале, как искусственно созданного рода злаков, истории и цитогенетики этой культуры.

Особенности всех трех культур необходимо учитывать при создании исходного материала для их селекции на основе гетерогенных популяций.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Метеорологические условия.

Исследования проведены в 1975 - 2007 гг. в лабораторных и полевых условиях ГНУ СибНИИРС, расположенного в лесостепи Приобья на левом берегу Оби близ города Новосибирска. Состав почвы на полях учреждения не выровненный, с преобладанием выщелоченного чернозема. Климат - континентальный, умеренно прохладный, умеренно засушливый со среднегодовым количеством осадков 425 мл (78% выпадает в теплый период), с продолжительным периодом снежного покрова (150 - 180 дней, в среднем 169 дней), и коротким жарким летом. Безморозный период длится 92-141 дней (в среднем 117). Сумма положительных температур за вегетацию, в основном, находится в пределах 1800 - 2000оС. Продолжительность периода со среднесуточной температурой воздуха свыше +10оС составляет в среднем 119дней (Агроклиматические ресурсы Новосибирской области, 1971).За период исследований метеорологические условия как в зимний, так и в летний периоды были разнообразными, что в значительной степени влияло на выживаемость растений и их семенную продуктивность.

2.2. Исходные родительские формы.

Первичные формы озимых тритикале получали, привлекая в гибридизацию наиболее зимостойкие и продуктивные сорта пшеницы и ржи из сибирского генофонда. Больше всего гибридов получено с высоко зимостойким и устойчивым к полеганию сортом ржи Короткостебельная 69. Рекомбинантные формы тритикале получали скрещиванием созданных форм первичных тритикале с коллекционными гексаплоидными сортами.

Для создания исходного материала в селекции яровой мягкой пшеницы на основе внутривидовой гибридизации использовали высоко адаптивные к местным условиям сорта пшеницы сибирской селекции, источники и доноры признаков устойчивости к заболеваниям из мировой коллекции ВИР.

2.3. Методы создания исходного материала для селекции

пшенично-ржаных гибридов и амфиплоидов.

Первичные 8х тритикале за период с 1974 по 2007 гг. получали скрещиванием в полевых условиях 70 сортов мягкой пшеницы из мировой коллекции ВИР и 69 межсортовых гибридов F1 пшеницы с 10 формами ржи сибирской селекции по 264 комбинациям с последующей обработкой проростков, а также корней растений стерильных пшенично-ржаных гибридов (ПРГ) водным раствором колхицина.

Для озимых гибридов применяли двукратную обработку ростков проросших семян 0,01-0,05% водным раствором колхицина в течение 4-6 часов и, через несколько недель, - корней раскустившихся и расклонированных недояровизированных растений 0,05% раствором колхицина в течение четырех суток во время дневного времени. У яровых гибридов обрабатывали однократно ростки 0,01-0,03% раствором в течение 4 часов.

В полевых условиях стерильные колосья пшенично-ржаных гибридов опыляли гексаплоидными тритикале по 60 комбинациям, октаплоидные тритикале скрещивали с гексаплоидными по 90 комбинациям, и 6х тритикале с мягкой пшеницей - по 11 комбинациям.

2.4. Методы цитологических и генетических исследований.

Цитологические исследования тритикале проводили с помощью метода дифференциального окрашивания хромосом (Щапова, 1977) на препаратах, приготовленных из кончиков корешков проростков и из пыльников растений. Для анализа кариотипов растений использовали микроскоп Биолам.

Изучение конусов нарастания и зачаточных колосьев на I - VIII этапах органогенеза проводили у растений яровых мутантов пшеницы Лютесценс 105/5, Лютесценс 105/7,  тестерных форм по генам Vrn пшеницы Triple Dirk D (Vrn 1), Triple Dirk B (Vrn 2), Triple Dirk E (Vrn 3), Triple Dirk F (Vrn 4), яровой ржи Онохойская, Короткостебельная 69 яровая и Тетра Короткая яровая, яровых гексаплоидных тритикале УК 30, О.312, выращенных в камере искусственного климата в 2006 г.

Гибридизацию по диаллельной схеме 7 7 форм яровой мягкой пшеницы Хал Гол, Дархан 106, Тулеевская, Омская 33, Tul, Лютесценс 105/5 (яровой мутант) и Лютесценс 105/7 (яровой мутант) проводили в 2003 году для генетического анализа и определения донорских способностей сортов и селекционных форм пшеницы.

Диаллельный анализ F1 проводили по методикам, опубликованным Р.А.Цильке и Л.П.Присяжной (1979).

2.5. Методы полевых и лабораторных оценок селекционных форм.

Исходный для селекции материал по яровой пшенице и озимым формам тритикале изучали и оценивали в селекционных питомниках по общепринятым методикам испытания сельскохозяйственных культур.

Фенологический учет фаз развития растений, оценка степени поражения растений различными видами болезней и насекомыми-вредителями проводили в полевых условиях. Результаты полевых и лабораторных исследований статистически обрабатывались по методикам Б.А.Доспехова (1979) и П.Ф.Рокицкого (1973).

2.6. Методы выделения и изучения спонтанных яровых мутантов пшеницы, ржи и тритикале.

Опыты по выявлению в гетерогенных популяциях озимых культур биотипов растений, способных переходить к генеративному развитию без яровизации, проводились в 1999 - 2007 гг. Весенний сев озимых культур 18 форм тритикале, пшеницы Лютесценс 105, двух диплоидных и двух тетраплоидных форм ржи во второй декаде мая служил селективным фоном, позволяющим выделить в их популяциях такие растения. Чистота эксперимента обеспечивалась тем, что яровые культуры тритикале и ржи на полях и опытных участках СибНИИРС никогда не высевались.

Степень проявления признака яровости проверяли у потомств выделенных растений с первого по четвертое поколения.

Чтобы выяснить, принадлежат ли спонтанные доминантные мутации у растений (гетерозиготы или доминантные гомозиготы - не известно) одному локусу или разным, применили трёхэтапную систему скрещиваний и анализа.

На первом этапе (гетерозиготизация доминантных генов) создаются гетерозиготы по двум изучаемым генам:

1.а)А1А1  х  а1а1  а А1а1 или  А1а1  х  а1а1  а  А1а1 + а1а1

  б)А2А2  х  а2а2  а А2а2 или  А2а2  х  а2а2  а  А2а2 + а2а2

Рецессивные гомозиготы ликвидируются и на втором этапе (перекомбинация гетерозигот) гетерозиготы скрещиваются между собой:

2.а)А1 и А2 аллели одного локуса: 

А1а1 х  А2а2  а А1А2 + А1а2 + А2а1+ а1а2

  б) А1 и А2 аллели разных локусов: 

А1а1а2а2  х  А2а2а1а1  а А1а1А2а2 + А1а1а2а2 + а1а1А2а2 + а1а1а2а2

Рецессивные гомозиготы ликвидируются, и на третьем этапе (аналитическом) яровые растения либо самоопыляются (переопыляются между собой у ржи, как строгого перекрестника), либо скрещиваются с рецессивными гомозиготами (аналитические скрещивания).

3.а)Если доминантные аллели А1 и А2 принадлежат одному локусу, то примерно, 1/3 потомства яровых растений не будет расщепляться в следующем поколении от скрещивания с родителем неизвестной генетической формулы, так как теоретически 1/3 потомства, полученного на втором этапе и ставшими родительскими формами при скрещиваниях на третьем этапе, должны были быть доминантными гомозиготами АА. То есть теоретически ожидаемое соотношение расщепляющихся семей к нерасщепляющимся равно 2:1.

б)Если аллели А1 и А2 принадлежат разным локусам, то потомства всех анализируемых родительских растений будет расщепляться как в результате опыления их рецессивными гомозиготами, так и от свободного их переопыления в популяции.

ГЛАВА 3. СОЗДАНИЕ ГЕТЕРОГЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ПЕРВИЧНЫХ ТРИТИКАЛЕ И ИХ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ

Работы по созданию и изучению форм тритикале ведутся с 1974 г. на основе скрещиваний сортов мягкой пшеницы с сибирскими формами ржи и последующими межамфиплоидными скрещиваниями по нескольким  направлениям. Их можно выразить, используя геномные формулы растений:

1. пшеница (BB AuAu DD)   рожь (RR) а F1 ПРГ(BAuDR)

2. F1 ПРГ(BAuDR)  6х ПРА (BB AuAu RR) а а 6х ПРА (B/D Au/D RR)

3. F1 ПРГ(BAuDR) а обработка колхицином а 8х ПРА (BB AuAu DD RR)

4. 8х ПРА (BB AuAu DD RR) а спонтанная деполиплоидизация а а 6х ПРА + 6x пшеница

5. пшеница (BBAuAuDD) рожь (RRRR)  а  F1 (BAuDRR)  аа 6х ПРА

6. 8х ПРА (BBAuAuDDRR) 6х ПРА (BBAuAu RR) аа 6х  ПРА (BBAuAuRR)

7. 6х ПРА (BBAuAuRR) пшеница (BBAuAuDD) аа 6х ПРА (BBAuAuD/R).

3.1. Получение первичных тритикале на основе скрещиваний мягкой пшеницы с рожью.

Всего за все годы изучения опылено пыльцой ржи 248030 цветков пшеницы по 264 комбинациям и получено 8602 семян F1, что составляет в среднем 3,47% завязываемости (табл. 1). У большинства сортов пшеницы (88%) скрещиваемость с рожью была 0Ц10%, что позволяет предполагать у них гены нескрещиваемости Kr1 и Kr2. У 11% сортов пшеницы завязываемость семян была в пределах 10-30%, и у 1% (тестерные линии по генам Vrn: Triple Dirk D, Triple Dirk B и Triple Dirk F) - превышала 30%.

Наиболее успешным  создание первичных октаплоидных озимых тритикале было в 1975 и 1983 годы, а яровых - в 2007 г.

На скрещиваемость пшеницы с рожью влияли как годы, так и генотип исходных родительских форм, особенно пшеницы, а на получение семей С1 влияли условия и способы обработки колхицином пшенично-ржаных гибридов (ПРГ) для удвоения у них числа хромосом.

При однократной обработке озимых проростков семян выход фертильных гибридов был меньше (14,2%) по сравнению с однократной обработкой корней расклонированных растений (18,8%), зато количество фертильных колосьев у фертильных гибридов при первом способе было 17%, а при втором - 9,2%.

Среди группы ПРГ, дважды подвергавшихся воздействию колхицина, максимальный выход фертильных гибридов (35,7%) был в том случае, когда ростки семян (II этап органогенеза) обрабатывали зимой 0,01%-ным раствором колхицина, а корни этих раскустившихся растений (III) обрабатывали 0,05%-ным раствором  в апреле.        

Таблица 1. Результаты получения первичных 8х тритикале

Год изучения	Число
	комбинаций	опыленных цветков	завязавшихся зерен F1		жизнеспособных семян		полученных  семей амфиплоидов С1*
	шт.	шт.	шт.	%	шт.	%	шт.	%**
1974	10	87242	1298	1,49	297	22,9	38	0,04
1975	70	63125	3224	5,11	213	6,6	25	0,04
1977	18	22996	967	4,21	44	4,6	12	0,05
1978	31	17423	624	3,6	51	8,2	8	0,05
1981	19	8515	262	3,08	17	14,1	-	-
1982	32	20200	642	3,2	61	9,5	42	0,21
1984	38	16112	653	4,05	26	4,0	1	0,01
1985	40	10992	605	5,5	31	5,1	-	-
2007	6	1425	327	22,9	74	22,6	16	1,12
Всего	264	248030	8602	3,47	814	9,6	142	0,06

Примечание: * - Семьи амфиплоидов С1 созданы годом позже, чем исходные пшенично-ржаные гибриды F1;

При двукратной обработке озимых ПРГ сочетаются высокий процент выхода фертильных гибридов и фертильных колосьев с получением большого  количества семян с растения, у которого большая доля секторов тканей имеют удвоенное число хромосом.

Всего за годы изучения в результате обработки колхицином было получено 142 семьи С1 (первое поколение с растений, обработанных колхицином) первичных октаплоидных тритикале по 36 комбинациям скрещивания,  что послужило базой для дальнейшего цитогенетического изучения и получения исходного материала для селекции.

3.2. Цитогенетические исследования морфотипов в популяциях

первичных тритикале

Все созданные нами семьи 8х тритикале оказались цитогенетически нестабильными в различной степени и характеризовались различным содержанием анеуплоидов, в основном гипоплоидов с числом хромосом ниже 56, но выше 42. Подсчёт числа хромосом в ранних поколениях (С1 - С2), проведённый в разные годы, показал, что семьи октаплоидных тритикале различались по содержанию анеуплоидов в их популяциях, которое достигало 77% у наиболее цитогенетически нестабильных семей.

Многолетние работы цитогенетиков с октаплоидными (8х) тритикале выявили разную степень их цитогенетической нестабильности и различное содержание анеуплоидов, в потомстве которых на протяжении ряда поколений может происходить утрата 14 хромосом и возникнуть формы стабильного гесаплоидного (6х) уровня (Vettel, 1960; Krolow, 1963). В большинстве случаев обнаруживали пшеничные формы.

Случаи обнаружения гексаплоидных тритикале в гетерогенных по числу хромосом популяциях амфиплоидов и гибридов мягкой пшеницы с рожью довольно редкие (Сасаки и др. 1978; Суриков, 1978). Такие формы выделялись нами по морфологическим признакам колоса (плотный колос, опушенная колосоножка, жесткие колосковые чешуйки) и цитологически с помощью метода дифференциального окрашивания хромосом (рисунок 1а, б).

 

  а  б 

Рис. 1. Метафазные пластинки дифференциально окрашенных хромосом по Гимза гексаплоидных растений тритикале, выделенных из популяций цитогенетически нестабильных 8х амфиплоидов: (а) митоз в соматической ткани; (б) мейоз в МКП. Ув. 1 1625.

Среди гексаплоидов, выделенных в гетерогенных по числу хромосом популяциях, было обнаружено около 1% форм тритикале с 14 хромосомами ржи и 28 хромосомами комбинированных геномов мягкой пшеницы. Некоторые из них стали родоначальниками линий, прошедшими испытание в селекционных питомниках. Одна из них, УК 30, была передана в государственное сортоиспытание. Подавляющее большинство гексаплоидных форм были пшеничные и неполные по числу хромосом ржи пшенично-ржаные амфиплоиды промежуточного морфотипа (рисунок 2).

 

 

Рис.2. Метафазная пластинка дифференциально окрашенных по Гимза соматических хромосом, выделенного из цитогенетически нестабильной популяции 8х тритикале УБ 157 гексаплоидного растения с 36 хромосомами мягкой пшеницы и 6 хромосомами ржи. Ув. 1 1625.

Весь спектр изменчивости растений гетерогенных популяций семей амфиплоидов мягкой пшеницы с рожью ограничивался морфотипами 8х тритикале, мягкой пшеницы, промежуточных между ними формами и редкими случаями появления растений типа 6х тритикале, которые отличались более плотным, чем у пшеницы колосом и сильно опушенной колосоножкой. У пшеничных растений опушение под колосом (признак ржи) либо отсутствовал, либо был слабо выраженным.

Таким образом, в процессе спонтанной деполиплоидизации тритикале цитогенетически нестабильного 8х уровня возникают стабильные гексаплоидные гомозиготные формы - исходный материал для селекции.

3.3. Внутривидовая классификация октаплоидных тритикале

Первичные октаплоидные тритикале наследуют разновидностные признаки колоса исходных родительских форм пшеницы, и их внутривидовую классификацию можно создать, применив те же критерии, что и для родительской разновидности пшеницы. Опушение колосоножки (hp) является единственным качественным признаком, унаследованным ото ржи и четко проявляемым у 56-хромосомных форм тритикале. Его тоже можно использовать для внутривидовой классификации амфиплоидов.

Для октаплоидных форм тритикале с числом хромосом, близким к 56 (55, 56, 57) предлагается вариант внутривидовой классификации, основанный на разновидностной классификации пшеницы и с учетом наличия или отсутствия признака ржи опушения колосоножки (hl). Например, амфиплоид, полученный на основе скрещивания мягкой пшеницы разновидности lutescens Al. с рожью - донора признака опушенной колосоножки, классифицируется как Trl. rimpaui, ssp. hp-lutescens Al. При отсутствии признака опушения шейки колоса 56-хромосомный амфиплоид классифицируется как Trl. rimpaui, ssp. lutescens Al.

Растения октаплоидных тритикале могут быть представлены не менее, чем тридцатью двумя разновидностями на основе сочетаний пяти качественных альтернативных признаков: отсутствие или наличия опушения колосоножки, наличия или отсутствия остей, наличия или отсутствия опушения колосковой чешуйки, наличия или отсутствия красной окраски колоса и зерна.

     

3.4. Изучение формообразования в потомствах гибридов от скрещиваний мягкой пшеницы с тетраплоидной рожью

От опыления в 1974 г. тетраплоидной рожью 3250 кастрированных цветков пшеницы завязалось 197 щуплых с недоразвитым зародышем и эндоспермом семян. Вследствие таких плохих качеств их жизнеспособность была низкой. Жизнеспособными оказались только 2 растения.

В потомстве одного из них были выделены диплоидная аллорожь, а также гексаплоидные формы с полным набором хромосом ржи (14) и 28 хромосомным набором, скомбинированным из трех геномов мягкой пшеницы, ставшими родоначальниками высокопродуктивных устойчивых к полеганию линий тритикале УУТ 387 и УУТ 388 при возделывании их по интенсивной технологии. Формообразовательный процесс по морфологии колоса и биотипам растений проходил в F2 - F4 до становления кариотипа на гексаплоидном уровне. Отличительной особенностью стабильных 6х форм был длительный период вегетации (340-350 дней) и высокая зимостойкость.

Этот способ создания тритикале не получил широкого распространения вследствие трудности получения жизнеспособных семян из-за недоразвитости гибридных зерновок на материнском растении и необходимости использования методов выращивания незрелых зародышей на искусственных питательных средах.

Результаты исследований главы 3 показали, что гетерогенные популяции первичных цитогенетически нестабильных пшенично-ржаных гибридов амфиплоидов являются источником разнообразных по кариотипам форм, в том числе и  селекционно ценных гексаплоидных.

ГЛАВА 4. СОЗДАНИЕ РЕКОМБИНАНТНЫХ ТРИТИКАЛЕ И ИХ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ

4.1. Гибриды между 8х и 6х тритикале

Этот метод часто используется селекционерами для получения вторичных рекомбинантных форм пшенично-ржаных амфиплоидов.

По 91 комбинации 8х тритикале 6х тритикале было опылено 13204 цветков и завязалось 3096 зерен, что составляет 23,5% успеха. Многие  комбинации значительно различались по скрещиваемости, которая зависела как от генотипов исходных родительских форм, так и от погодных условий. Крайние значения по завязываемости семян составляли от 1,9% до 62,5%.

В потомствах гибридов, полученных по этой схеме элиминировали 7 хромосом. При изучении мейоза у растений F3 - F4 разных комбинаций этого типа скрещиваний мы находили 1 - 4 преимущественно пшеничных унивалента. Кроме них встречались также ржаные униваленты.

В популяциях гибридов  второго и последующих поколений наблюдался широкий формообразовательный процесс, что послужило хорошим источником для отборов продуктивных форм. Причина такого формообразования заключается в генетической рекомбинации, осуществляемой в процессе кроссинговера между хромосомами двух видов пшеницы,  перекомбинациях хромосом мягкой и твердой пшеницы, межгеномных транслокациях, пшенично-ржаных замещениях хромосом, а также в результате анеуплоидии, связанной с элиминацией хромосом гаплоидного D-генома. Во многих комбинациях в первом поколении проявлялся гибридный некроз, снижавший жизнеспособность и плодовитость растений.

Гетерогенность популяций в потомствах отобранных растений уменьшалась и к 5-7 поколению популяции практически были однотипными по  морфологии и длине вегетационного периода с материнскими растениями.

В результате скрещиваний 8х и 6х тритикале между собой получаются рекомбинантные вторичные тритикале - исходный материал для селекции.

4.2. Гибриды между 6х тритикале и мягкой пшеницей

Большое разнообразие форм растений получается в потомстве гибридов от скрещиваний гексаплоидных тритикале с мягкой пшеницей.

Успеха в получении гибридов F1 удается добиться, когда в качестве материнской формы берутся 6х тритикале, а опылителем - мягкая пшеница. В этом случае средняя завязываемость в наших опытах составила 25,3% с почти 100%-ной всхожестью гибридных семян.

В процессе становления гибридных популяций возникают цитогенетически стабильные гексаплоидные формы, в геномной формуле которых 28 хромосом диплоидных геномов Au и В и 14 хромосом, скомбинированных из генома пшеницы D и генома ржи R с возможными замещениями и транслокациями по этим хромосомам. Морфотипическое разнообразие растений представлено широким спектром преимущественно пшеничных и промежуточных форм. Из них наибольшую селекционную ценность представляют устойчивые к мучнистой росе и полеганию. У растений 1-го и 2-го поколения некоторых комбинаций 6х тритикале с мягкой пшеницей проявлялся гибридный некроз, выражавшийся в пожелтении и преждевременном отмирании листьев, гибели и стерильности отдельных гибридов.

Таким образом, гибриды гексаплоидных тритикале с мягкой пшеницей являются источником разнообразных, преимущественно, пшеничных форм, образующихся в результате перекомбинации хромосом тритикале и пшеницы  и представляющих ценность в качестве исходного материала для селекции.

4.3. Сложные гибриды от двухступенчатых скрещиваний

Обильным формообразованием характеризуются гетерогенные популяции, полученные в потомстве гибридов от опыления стерильных ПРГ F1 пыльцой 6х тритикале. Эту схему скрещиваний впервые применил Л.Х.Паремуд (1938).

По 63 комбинациям скрещивания, нами получено 981 шт. семян. Отличительной особенностью популяций гибридов, полученных этим способом является бурный формообразовательный процесс по морфологии колоса и растения вследствие перекомбинации хромосом всех геномов и генов. В первом поколении гибридов  в ряде случаев наблюдали проявление гибридного некроза.

Число хромосом у растений F2 комбинации (Новосибирская 67 Онохойская) НАД 325 варьировало от 44 до 48, а в F3 - от 41 до 48 с преобладанием 44 и 45. В F4 доля 42-хромосомных растений увеличилась до 40% (табл. 2).

Таблица 2. Характеристика кариотипов 20 растений F4 (Новосибирская 67 Онохойская) НАД 325, 1978 г.

Число хромосом ржи	Число растений с общим числом хромосом							Всего растений	%
	38	40	41	42	43	44	45
9	1							1	5
10						1		1	5
12				3	1	1	1	6	30
13					1			1	5
14		1	1	5	1	3		11	55
Всего растений	1	1	1	8	3	5	1	20
%	5	5	5	40	15	25	5

Гетерогенность популяций в потомствах отобранных растений уменьшалась к 6-8 поколению и стало возможным проведение отборов и раскладка популяций на линии.

Наиболее успешной оказалась комбинация скрещивания ((Краснодарская 39 Цезиум 39)  Короткостебельная 69) АД 3/5, в потомстве которой выделены цитогенетически стабильные рекомбинантные формы гексаплоидных тритикале, давшие начало селекционно ценным линиям, на основе которых созданы сорта Цекад 90 и Сирс 57.

Таким образом, в популяциях гибридов от инконгруентных скрещиваний наблюдается богатый формообразовательный процесс, на базе которого созданы рекомбинантные формы - исходный материал для селекции.

ГЛАВА 5.ОЦЕНКА ПОЛУЧЕННЫХ РАЗНЫМИ СПОСОБАМИ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ

5.1. Оценка форм, полученных на основе скрещивания мягкой пшеницы с диплоидной рожью

Результаты опытов по промораживанию растений показали превосходство полученных в результате спонтанной деполиплоидизации 6х тритикале над исходными  8х семьями  (табл. 3).

Гексаплоидная форма тритикале УК 65/506 на режимах -200С  и -250С превзошла по морозостойкости исходную  8х семью УК 65 в 1982 г. соответственно на  13,2% и  16,9%. При этих же условиях опыта гексаплоид из семьи УБ 157 показал более высокую морозостойкость, чем исходная 8х семья соответственно на  9,6% и  4,2%, а у гексаплоидной формы УБ 158/521 число выживших растений было больше на 16,2% и 28,2% соответственно.

Таблица 3. Число выживших растений (%) при двух температурных

режимах промораживания в 1982 г.

Наименование форм	Плоидность	-200С	-250С
УУТ 388	6х	96,22,2	70,56,6
УК 65/506	6х	94,73,3	70,06,5
УБ 158/521	6х	95,23,1	64,27,4
УБ 157/бн	6х	93,43,7	50,67,7
Алтайское 1, стандарт	6х	83,35,5	52,17,5
АД 206, стандарт	6х	79,86,1	42,07,7
УК 65	8х	81,56,8	53,18,2
УБ 157	8х	83,85,7	45,87,9
УБ 158	8х	79,06,3	36,67,6
АД 72, стандарт	8х	68,27,0	22,17,0

Опыты по промораживанию в 1983 г. показали похожие результаты на обоих режимах. Эти данные свидетельствуют о том, что элиминация 14 хромосом пшеницы и снижение вследствие этого уровня плоидности у тритикале приводит к повышению морозостойкости.

Выделенное в 1980 году из гетерогенной популяции октаплоидного тритикале АД 120 элитное растение пшеничного типа обладало плотным хорошо озерненным колосом и прочной соломиной. Его потомство дало селекционную линию Лютесценс 105, которая характеризовалась высокой урожайностью зерна, достигавшей в питомнике конкурсного испытания 1985-1987 гг. 6,0 т/га  и устойчивостью к полеганию. Она используется в теоретических исследованиях и селекционных программах, на основе которых в Кемерово созданы сорта пшеницы Тулеевская, Мариинская и Дарница.

Несколько десятков лучших по продуктивности зерна 6х форм, выделенных из популяций нестабильных амфиплоидов мягкой пшеницы с рожью, оценивались в селекционных питомниках. В 1985 г. одна из таких форм под названием Краснообское 1 (селекционный номер УБ 158/521) совместно с ГНУ СибНИИ кормов СО Россельхозакадемии испытывалась на корм и зернофураж  и характеризовалась хорошей облиственностью, урожаем зеленой массы доходящей до 30-35 т/га и сена - до 9-11 т/га.

Высокими показателями хозяйственно-полезных признаков (устойчивость к мучнистой росе и видам головни, зимостойкость 4-5 баллов, устойчивость к полеганию 5 баллов) характеризовалась и гексаплоидная низкостебельная форма тритикале УК 30, выделенная из цитогенетически нестабильной популяции 8х амфиплоида Ульяновка Короткостебельная 69. В питомниках КСИ её урожайность достигала 7,4 т/га (табл. 4).

5.2. Оценка форм, полученных на основе скрещивания мягкой пшеницы с тетраплоидной рожью

Две гексаплоидные формы тритикале УУТ 387 и УУТ 388, созданные в результате гибридизации озимой мягкой пшеницы сорта Ульяновка с тетраплоидной рожью Тетра Короткая обладали  хорошей урожайностью зерна, уступая только амфиплоиду УК30 (табл. 4).

Таблица 4. Урожайность зерна лучших форм тритикале в 1983-1985 гг.

Наименование форм тритикале	Урожайность зерна, т/га
	1983 г.	1984 г.	1985 г.	Средняя
УК 65/30	3,71,1	7,51,3	7,10,4	6,1
УБ 158/521	3,30,6	6,11,2	5,61,5	5,0
УУТ 387	4,12,0	7,30,3	58,53,3	5,8
УУТ 388	3,50,5	5,91,2	5,90,5	5,1
АД 206  (ст.)	1,80,7	6,50,8	4,80,3	4,4
Алтайское 1  (ст.)	2,51,0	5,90,3	5,90,1	4,8

Вследствие совмещения в одном геноме хромосом  высоко морозо-зимостойких сортов родительских форм, морозостойкость и зимостойкость  этих двух форм была высокой. Короткая соломина (70 - 90 см) придала им высокую устойчивость к полеганию. Хорошая облиственность и длительный период вегетации (350-360 дней) позволили им показать в 1986-88 гг высокую урожайность зеленой массы в опытах по орошению, проведенных Е.И.Ерошиной в ГНУ СибНИИ кормов СО Россельхозакадемии.

Обе формы тритикале являются источником низкостебельности и высокой зимостойкости.

5.3. Оценка рекомбинантных форм тритикале

Одна из цитогенетически стабильных линий комбинации скрещивания ((озимая пшеница Цезиум 39 озимая пшеница Краснодарская 39) озимая рожь Короткостебельная 69) тритикале АД 3/5 после изучения и испытания на биологические и хозяйственно-полезные свойства в селекционных, контрольном питомниках и по результатам конкурсного испытания была передана в ГСИ в 2000 г. под названием Цекад 90 и  в 2005 г. внесена в Государственный реестр РФ в качестве зернофуражной культуры.

Цекад 90 в годы конкурсного сортоиспытания значительно превосходил стандарт по массе 1000 зерен, продуктивной кустистости, озерненности,  урожайности и устойчивости к болезням. Короткая соломина нового сорта обусловила высокую устойчивость к полеганию (табл. 5).

Таблица 5. Средние параметры по некоторым хозяйственно-полезным признакам у тритикале Цекад 90 и Алтайское 2 в КСИ 1997 Ц 1999 гг.

Наименование признаков	Цекад 90	Алтайское 2 (ст.)
Урожайность, т/га	5,0 + 0,2	4,3 + 0,3
Длина соломины, см	91,3 + 5,0	139,5 + 5,6
Продукт. кустистость, шт.	3,0 + 0,1	2,6 + 0,1
Число зерен с колоса, шт.	48,6 + 1,9	46,7 + 1,0
Масса 1000 зерен, г	35,4 0,2	34,2 0,3
Натура, г	640 + 12	610 + 7
Содержание сырого протеина в зерне, %	17,0  + 0,2	16,5 + 0,4
Перезимовка, %	75,3 + 5,6	78,8 + 4,2
Устойчивость к полеганию, балл	5,0+ 0,0	3,3+ 0,7
Устойчивость к бурой ржавчине, балл	4,8+ 0,2	4,5+ 0,3
Устойчивость к снежной плесени, балл	4,0 + 0,4	3,6 + 0,4

Элитное растение, полностью фертильное с плотным колосом и с высокой продуктивностью семян было выделено в 1992 году. Его потомство составило в последующих поколениях популяцию морфологически однотипных растений. Из них повторным отбором удалось выделить стабильные высокопродуктивные формы кариотип которых состоял из 28 хромосом пшеницы и 14 хромосом ржи.

Биохимические исследования, проведенные в 1990 г. в ГНУ СибНИИПТиЖ В.И.Филатовым, показали, что в зерне тритикале Цекад 90 высоко содержание углеводов и крахмала (53,3%), что делает возможным использовать сорт для производства сахара (табл. 6).

Таблица 6. Биохимический состав зерна пшеницы и тритикале, 1990 г.

Наименование химических компонентов	В натуральном корме		В сухом веществе корма
	пшеницы	тритикале	пшеницы	тритикале
Сухое вещество, %	82,9	82,0	100	100
Органическое вещество, %	80,8	80,1	97,5	97,7
Протеин, %	11,2	12,6	13,5	15,3
изин, мг/г	3,46	4,60	4,17	5,61
Жир, %	1,5	1,1	1,8	1,3
Клетчатка, %	3,4	2,1	4,1	2,6
Сахар, %	2,0	1,7	2,4	2,1
Крахмал, %	53,5	53,3	64,5	65

По сравнению с пшеницей Новосибирская 67 тритикале Цекад 90 содержит больше протеина и лизина, что делает эту культуру перспективной для использования в качестве фуражной культуры. По химическому составу зерно тритикале сбалансировано на уровне пшеницы и по некоторым компонентам превосходит ее, что делает Цекад 90 перспективным для использования на корм животным и птице.

Изучение переваримости питательных веществ в рационах баранов показало, что переваримость основных питательных компонентов: сухого вещества, органического вещества, протеина, жира и клетчатки значительно увеличиваются в зерне тритикале после его термоплющения и по показателям переваримости тритикале превосходит пшеницу.

Из той же гетерогенной популяции, что и Цекад 90, в 1995 г было выделено элитное растение, давшее начало селекционной линии №157, переданной в 2005 году в ГСИ под названием Сирс 57, которая отличалась самой высокой зимостойкостью и урожайностью зерна (табл. 7).

Таблица 7. Средняя зимостойкость и урожайность зерна лучших форм гексаплоидных тритикале в КСИ 2000-2004 гг.

Наименование форм тритикале	Зимостойкость, %	Урожайность, т/га
Алтайское 3	82,7	3,9
Цекад 90	77,5	4,1
Сирс 57	92,0	4,9
НСР05	3,96	0,36

Таким образом, из всех рассмотренных способов создания исходного материала для селекции тритикале, наиболее эффективным оказались скрещивания мягкой пшеницы с рожью и опыление полученных стерильных гибридов гексаплоидными формами тритикале.

ГЛАВА 6. ИЗУЧЕНИЕ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ПО ТИПУ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТРИТИКАЛЕ, ПШЕНИЦЫ И РЖИ

6.1. Изучение гетерогенности по типу развития растения в популяциях тритикале

Большинство растений, перешедших к генеративному развитию без яровизации, выходили в трубку в конце июля - середине августа и фазы колошения и цветения проходили в конце лета и осенью. Частота появления растений, перешедших к генеративной фазе развития в течение лета у разных форм трех культур значительно различалась (табл. 8).

Таблица 8. Количество яровых растений S1, выделенных в популяциях некоторых форм тритикале, пшеницы и ржи в разные годы изучения.

Наименование форм/год репродукции семян, культура	Год опыта	Число растений		Доля яровых растений, %
		всего в популяции	яровых
О.312/1996, тритикале	1999	602000	519	0,0862
УК 30/1996, тритикале	1999	303000	75	0,0247
ютесценс 105/1996, пшеница	1999	293500	3	0,00100
Цекад 90/1999, тритикале	2000	813120	11	0,0014
Цекад 305/1996, тритикале	2000	2471040	740	0,0299
Алтайское 1/1997, тритикале	2000	6138	4	0,06516
О.312/1999, тритикале	2002	323400	6	0,00186
Алтайское 2/2000, тритикале	2002	107800	373	0,346
№ 364/2000, тритикале	2002	203280	333	0,1638
Короткостебельная 69/2001,  рожь  2n	2002	212520	218	0.102
Сибирская  82/2001, рожь  2n	2002	203280	1065	0.524
Тетра Короткая/2001,  рожь  4n	2002	126280	64	0.051
Влада/2001, рожь  4n	2002	180180	20	0.011
О.312/1996, тритикале	2003	10780	20	0,18553
О.312/1999, тритикале	2003	12127	2	0,01649
О.312/2002, тритикале	2003	12372	26	0,21015
Цекад  90/1999, тритикале	2003	11848	2	0.01688
Цекад 305/1996, тритикале	2005	46380	44	0,0949
ютесценс 105/1996, пшеница	2005	407400	32	0,00785

Исследования показали, что год репродукции семян, год  весеннего сева и сорт влияют на частоту появления яровых растений в популяциях изученных форм озимых тритикале О. 312 и Цекад 90. Выявлена высокая положительная корреляция  между частотой этих мутаций и средней температурой воздуха в июне, а также с количеством осадков в июле в годы репродукции семян (табл. 9). Удлинение срока хранения семян также увеличивает частоту  появления спонтанных яровых мутантов у тритикале (табл. 10).

Таблица  9. Корреляция частоты появления яровых мутаций тритикале  О.312 в 2003 г. с погодными условиями разных лет репродукции семян

Наименование формы тритикале	Год репродукции	Частота яровых мутаций	Средняя температура в июне, оС	Средняя температура в июле, оС	Количество осадков в июле, мм
О.312	1999	0,01649	15,1	22,2	9,2
О.312	1996	0,18553	16,7	21,6	59,2
О.312	2002	0,21015	17	18,1	70,5
r			+0.9995	-0.70	+0.998
t факт. (t05 = 12,7)			46,6	-1,4	24,8

Таблица 10. Частота появления яровых растений в популяциях трёх форм озимых тритикале при разном  сроке хранения семян.

Тритикале	О.312				Цекад 90		Цекад 305
Год репродукции семян	1996	1996	1999	1999	1999	1999	1996	1996
Год опыта (весеннего сева)	1999	2003	2002	2003	2000	2003	2000	2005
Срок хранения семян (годы)	3	7	3	4	2	5	4	9
Частота яровых растений (%)	0,086	0,185	0,002	0,016	0,001	0,017	0,030	0,095
2 (205=3,84; 0,05>P)	11,85		15,08		9,37		61,63

В потомстве таких растений от самоопыления наблюдается расщепление на яровые и озимые формы, что говорит о гетерозиготности исходных растений и о доминантности признака.

В результате этих исследований создана коллекция, состоящая из нескольких десятков форм спонтанных мутантов тритикале, способных переходить к генеративному развитию без яровизации.

6.2. Изучение гетерогенности по типу развития растения в популяциях ржи

У сортов диплоидной ржи яровые растения появлялись с гораздо большей частотой, чем у тетраплоидной. Наибольшее количество яровых мутантов обнаружено у ржи Сибирская 82 - 1065 шт., возникших с частотой 0,524% (рисунок 3). Самая низкая частота (0,011%) была у сорта Влада.

Рис.3.  Диаграмма частот появления яровых растений S1 в популяциях озимых сортов ржи двух уровней плоидности в 2002 г.

В потомстве S2, полученном от переопыления яровых растений ржи S1 между собой, наряду с яровыми растениями выщеплялись и озимые. Характер расщепления на яровые и озимые формы близок к 3 : 1, что указывает на моногенный доминантный характер спонтанных яровых мутаций.

С 2002 г. по 2005 был проведен генетический анализ на идентификацию доминантных мутаций семи исходных растений S1 ржи, состоящий из трех этапов. Во всех изученных комбинациях второго этапа скрещиваний были как нерасщепляющиеся семьи, содержащие только яровые растения, так и семьи, у которых обнаруживались  и яровые, и озимые растения. Так как все комбинации на втором этапе образовали непрерывную цепочку скрещиваний, когда каждая гетерозигота участвовала минимум в двух комбинациях (например, А1а1 А2а2, А1а1 А3а3, А2а2 А3а3), то сделан вывод, что все семь исходных растений ржи S1 имели доминантную мутантную аллель или аллели, принадлежащие одному локусу. То есть наличие нерасщепляющихся семей, выявленных после аналитического третьего этапа скрещиваний, в каждой паре комбинации скрещивания второго этапа (перекомбинации гетерозигот), свидетельствует о том, что доминантные гены, запускающие переход к генеративному развитию без яровизации у обоих исходных мутантных родительских растений S1, принадлежат одному и тому же локусу.  Всего же из 63 семей 43  расщеплялись и 20 семей имели все яровые растения. Соотношение расщепляющихся семей к нерасщепляющимся близко к теоретически ожидаемому 2:1 (2факт. = 0,07;  205=3,84; 0.05>P).

Исследования по  идентификации доминантных мутаций у перекрёстников проводить очень сложно. Предлагаемая схема исследований позволяет избежать связанные с затратой времени трудности, такие,  как гомозиготизация форм по доминантному гену или создание линий.

6.3. Изучение гетерогенности по типу развития растения в популяциях пшеницы

Из популяции озимой пшеницы Лютесценс 105 при весеннем севе выделены в 1999 году два растения, давшие жизнеспособные семена и ставшие родоначальниками линий Лютесценс 105/5 и Лютесценс 105/7, которые способны развиваться по яровому типу. По длине периода вегетации они различаются почти на месяц. Семена Лютесценс 105/7 не успевают созревать и к уборке в начале сентября находятся в фазе молочной или восковой спелости, в то время как яровые растения семьи Лютесценс 105/5, хотя и  позднеспелые, но к середине-концу августа заканчивают вегетацию.

В  F2 от прямых и обратных скрещиваниях этих линий между собой наблюдалось расщепление на яровые и озимые растения в отношении, близком к 15 : 1, и указывающим на то, что мутантные гены, контролирующие переход растения к генеративному развитию без яровизации, находятся у этих двух линий пшеницы в разных локусах.

ютесценс 105/5, так же как и Лютесценс 105/7, перезимовывают при осеннем севе. Кроме них, перезимовывали все яровые мутанты ржи и тритикале, т.е. они являются двуручками.

Таким образом, популяции трех озимых культур являются гетерогенными и содержат криптоэлементы, которые проявляются с различной частотой при весеннем севе как спонтанные доминантные мутации, позволяющие переходить растениям к генеративной фазе развития без предварительной обработки низкими положительными температурами.

6.4. Онтогенетические особенности яровых мутантов пшеницы, ржи и тритикале

Опыты по 12- и 18-часовым режимам освещения показали, что яровой мутант пшеницы Лютесценс 105/5 оказался наименее чувствительным к короткому световому дню по сравнению с другими изученными формами пшеницы, ржи и тритикале. У ярового мутанта тетраплоидной ржи, так же как и пшеницы Лютесценс 105/7 наблюдается длительная задержка в развитии на III этапе органогенеза (рисунок 4). Мутант диплоидной ржи на 2-4 дня отстает в развитии от сорта Онохойская. На столько же отстает в развитии и яровой мутант тритикале О.312 от УК 30.

Рис.4. Динамика этапов органогенеза у растений трех культур, выращенных в течении 25, 30, 35, 45 и 55 дней при 18-часовом световом дне. 1 - УК30; 2 - О.312; 3 - Онохойская; 4 - яровой мутант ржи 2n; 5 - яровой мутант ржи 4n; 6 - Лютесценс 105/5; 7 - Лютесценс 105/7; 8 - Triple Dirk D (Vrn1); 9 - Triple Dirk В (Vrn2); 10 - Triple Dirk E (Vrn3); 11 - Triple Dirk F (Vrn4).

Различия между мутантными яровыми формами этих трех культур проявляются уже на ранних стадиях онтогенеза. Начиная с IV этапа органогенеза зачаточный колос ржи и тритикале был длиннее, чем пшеницы. Колосковых бугорков у пшеницы в зачаточном колосе формировалось значительно меньше, чем у ржи и тритикале. Боковая сторона ювенильного колоса у тритикале шире, чем у остальных культур (рисунок 5), и это отличие сохраняется на последующих этапах органогенеза.

Таким образом, полученные яровые мутанты трех культур различаются по динамике прохождения этапов органогенеза.

Яровые мутанты трех культур при осеннем севе развиваются по типу озимых, хорошо перезимовывают и являются фактически двуручками.

а    б 

  1 2 3 1 2  3

Рис. 5. Начало IV (а) и V (б) этапов органогенеза: 1- мягкая пшеница Лютесценс 105/5 (ув 175); 2 Ц  яровая рожь (ув. 145); 3 - яровой гексаплоидный тритикале УК 30 (ув. 140); 

ГЛАВА 7. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ОСНОВЕ МЕЖСОРТОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ

7.1. Диаллельные скрещивания с участием мутантных форм мягкой пшеницы

Обе яровые формы пшеницы Лютесценс 105/5 и Лютесценс 105/7 (потомство S4, в котором не наблюдалось выщепление озимых растений),  мы скрещивали с коллекционными сортообразцами яровой мягкой пшеницы по диаллельной схеме.

Самыми позднеспелыми  были гибриды обеих яровых форм пшеницы Лютесценс 105 между собой (60 дней от всходов до цветения), проявив промежуточный тип наследования по этому признаку. У Лютесценс 105/5 число дней от всходов до цветения составило 49 дней, а у Лютесценс 105/7 - 74.

Большинство гибридов F1 сортов мягкой пшеницы с обеими мутантными формами Лютесценс 105 также проявили промежуточный тип наследования по этому признаку. Но у некоторых комбинаций выявлен иной тип наследования. Так, гибриды между сортом Tul и Лютесценс 105 были позднеспелее обоих родителей. У гибридов от прямых и обратных скрещиваний Омской 33 с обеими формами Лютесценс 105 период вегетации был короче, чем  у родительских форм (табл. 11).

Обе мутантные формы Лютесценс 105 в качестве отцовского компонента в скрещиваниях увеличивали длительность периода вегетации у гибридов F1 больше, чем в том случае, когда они были в качестве материнского компонента.

По изученным признакам (длина фенофаз всходы-колошение, всходы-цветение, число зерен с колоса, масса 1000 зерен и число стеблей растения) доля варианс ОКС превышала 60%. Это означает, что в системе генетического контроля признаков наибольшая доля в наборе сортов пшеницы представлена генами с аддитивным эффектом. Также высока была доля вариансы СКС (20%-33%), что указывает на существенность эффекта неаллельного взаимодействия генов. По всем изученным признакам отмечен также значительный реципрокный эффект.

Таблица 11. Сравнительная характеристика по фазе Увсходы-цветениеФ (дни) F1 от прямых и реципрокных скрещиваний двух яровых мутантных форм пшеницы Лютесценс 105 с пятью сортами и между собой

Сорта		ютесценс 105/5		ютесценс 105/7
Наименование	Ср. признака
Хал Гол	41,2 + 0,06	41,6 + 0,02	42,6 + 0,02	51,2 + 0,16	54,4 + 0,12
Тулеевская	42,6 + 0,03	46,2 + 2,94	46,2 + 2,94	44,6 + 0,58	50,2 + 0,96
Дархан 106	43,8 + 0,09	47,6 + 0,96	50,2 + 0,96	46,6 + 2,75	44,8 + 1,29
Tul	49,25 + 0,06	50,2 + 1,41	53,6 + 2,22	55,0 + 1,71	59,4 + 1,89
Омская 33	50,25 + 0,05	45,6 + 2,06	45,4 + 0,50	44,0 + 0,82	44,4 + 0,50
ютесценс 105/5	49,4 + 0,04			60,4 + 4,20	60,5 + 1,31
ютесценс 105/7	74,2 + 0,04	60,5 + 1,31	60,4 + 4,20
Средние по реципрокным комбинациям		48,6	49,7	50,3	52,3
НСР05		1,2		1,5
Средние по яровым формам Лютесценс 105		49,2		51,3
НСР05		2,2

Обе мутантные формы, выделенные из озимой пшеницы Лютесценс 105, различным образом влияли на формирование количественных признаков (число зерен с колоса, масса 1000 зерен, число стеблей растения) у F1.

ютесценс 105/5 из всех родительских форм обладала самой большой массой 1000 зерен - 48,2 г. Почти у всех гибридов с участием этой пшеницы проявилась разная степень доминирования, в основном неполное, а также отмечена аддитивность генов по этому признаку.

Мутантная форма Лютесценс 105/7, в основном, снижала у гибридов значение признака число стеблей растения, а у гибридов с участием Лютесценс 105/5 проявлялось полное и неполное доминирование в сторону увеличения признака.

Таким образом, обе яровые мутантные формы пшеницы в F1 увеличивали длину вегетационного периода у всех изученных сортов, кроме Омская 33, проявляя, в основном аддитивный характер наследования признака.

7.2. Создание селекционного материала и сортов мягкой яровой пшеницы

Межсортовыми скрещиваниями яровой пшеницы, направленными на улучшение каких-либо свойств и признаков у существующего адаптированного к местным условиям сорта, создаются исходный материал и сорта за гораздо меньший отрезок времени, чем сорта озимых тритикале отдаленной гибридизацией. Примером того являются создание трёх сортов яровой мягкой пшеницы.

Сорт мягкой яровой пшеницы Удача, внесенный в 2006 г. в Государственный реестр РФ, создан индивидуальным отбором из гибридной популяции Лютесценс 25 (Лютесценс 25 Лютесценс 101) Лютесценс 25. Первые скрещивания Лютесценс 25 Лютесценс 101 были начаты в 1991 году. В гибридных популяциях проходил формообразовательный процесс по фенотипу растений. Из гетерогенной гибридной популяции отобрали растение, совместившее в себе комплекс полезных признаков. Его потомство, давшее начало селекционной линии, при оценке на провокационном фоне показало устойчивость к бурой ржавчине и высокую продуктивность зерна. 

Основу этого сорта составляет генетический материал  сорта Лютесценс 25, высокоурожайного и адаптированного к местным условиям и сорта Лютесценс 101 (Новосибирская 67 к-54049) вторичного источника устойчивости к бурой ржавчине.

Данная линия в среднем за 3 года испытания конкурсном питомнике по основным хозяйственно-полезным признакам превосходила стандарт (табл. 12), была передана в ГСИ под названием Удача и районирована в 2006 г. в качестве ценной пшеницы.

Таблица 12. Основные хозяйственно-ценные, биологические показатели и свойства сорта яровой пшеницы Удача (среднее за 2000-2002 гг.)

Показатель	Единица измерения	Удача	Новосибирская 89	Отклонение от стандарта
Урожайность зерна**	т/га	4,3	3,9	+0,4
Масса 1000 зерен	г	39.2	35.5	+3.7
Период вегетации	дни	81	81	0
Длина соломины	см	101	101	0
Число зерен в колосе	шт.	51	46	+5
Устойчивость к полеганию	балл	5	5	0
Поражение мучнистой росой	%	45	65*	-20
Поражение бурой ржавчиной	%	0	7*	-7
Поражение пыльной головней	%	19.9	24.6*	-4.7
Содержание клейковины	%	33.8	29.8	+4
Показатель альвеографа	w	538	435	+103
Число падения	сек.	422	391	+31
Валориметрическая оценка	%	72	70	+2
Объем хлеба	мл	673	590	+83
Общая хлебопекарная оценка	балл	4.2	3.6	+0.6

Примечание: * - стандарт Кантегирская 89; ** - НСР05 = 0,2 т/га

В 2004 году была передана на государственное сортоиспытание селекционная линия 1407 и под названием Александрина сорт мягкой яровой пшеницы был внесен в 2007 году в Государственный реестр РФ. Элитное растение было выделено в 1995 г. по продуктивности из популяции гибрида Кантегирская 89 Обская 14. Скрещивания проводили в 1992 году.

Сорт Александрина приобрел устойчивость к бурой ржавчине от вторичного источника - пшеницы Обская 14, и по показателям технологических свойств муки и хлебопекарных качеств сорт относится к сильной пшенице.

С 2008 в Государственный реестр РФ внесен раннеспелый сорт яровой пшеницы Полюшко, созданный индивидуальным отбором из гибридной популяции Обская 14 Новосибирская 22. Длительность периода вегетации он унаследовал от скороспелого сорта Новосибирская 22, превосходя его по содержанию сырой клейковины и хлебопекарным качествам.

В создании этих трех сортов яровой мягкой пшеницы главную роль сыграли подбор исходных родительских форм и внутривидовая гибридизация. Важным также были оценка и отбор на инфекционных фонах.

Направление, основанное на улучшении адаптированных к местным условиям сортов, путем привнесения новых признаков и свойств (в основном устойчивости к болезням, элементов продуктивности и качества зерна) от источников и доноров ценных признаков из мировой коллекции является в селекции этой культуры и в настоящее время самым быстрым и эффективным.

ГЛАВА 8. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТРИТИКАЛЕ, ПШЕНИЦЫ И РЖИ  КАК ИСТОЧНИК  ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Первичные формы 8х тритикале, созданные удвоением числа хромосом гаплоидных и стерильных ПРГ, теоретически гомозиготные (Левитский, Бенецкая, 1932) и должны обладать высокой степенью гомогенности. Однако их популяции гетерогенные из-за цитогенетической нестабильности и наличия анеуплоидов с различным числом хромосом, что выражается в наблюдаемом процессе формообразования, появлении различных морфотипов растений, в том числе и более низкого гексаплоидного уровня. Последние цитогенетически стабильны и степень гомогенности позволяет их считать линиями. Из них наибольший теоретический и практический интерес представляют гексаплоидные формы тритикале, сохранившие 14 хромосом ржи и комбинированный 28-хромосомный набор мягкой пшеницы в результате деполиплоидизации исходных семей 8х тритикале. Такое снижение уровня плоидности у озимых тритикале увеличило их морозостойкость.

При создании рекомбинантных форм тритикале на основе различных типов скрещиваний наблюдается бурный формообразовательный процесс с возникновением различных морфотипов тритикале (скрещивания 8х тритикале 6х тритикале), промежуточных и пшеничных морфотипов (6х тритикале 6х пшеница) и форм 6х тритикале с различным сочетанием хромосом пшеницы и ржи (ПРГ 6х тритикале). При этом несмотря на частое проявление гибридного некроза возникают селекционно ценные рекомбинантные формы. Примером тому служит создание сортов озимых тритикале Цекад 90 и Сирс 57. В последнем случае немаловажную роль сыграла отдаленная географическая межсортовая гибридизация озимой пшеницы Цезиум 39 Краснодарская 39 для сочетания свойств высокой зимостойкости и продуктивности.

Гетерогенность популяций, изученных нами форм пшеницы, ржи и тритикале по типу развития растений, выявляемая феноменологически при посеве озимых форм весной, возникает в результате спонтанного мутационного процесса, переводящего с разной частотой (по результатам наших исследований 0,001% - 0,1%) рецессивные гены vrn, ответственные за озимый тип развития растения, в доминантное состояние, которое направляет развитие растений по типу двуручек, способные переходить к генеративному развитию и при весеннем севе. Современные исследования в области генетики позволяет объяснить механизм их возникновения изменением активности мобильных генетических элементов или эпигенетическими изменениями генов, ответственных за тип развития растений.

При создании новых сортов в большинстве случаев селекционер планирует спектр генетического разнообразия популяции выбором подходящих родительских пар для скрещивания. Часто это планирование сводится к улучшению  уже имеющихся сортов, придавая им какой-то новый признак или свойство. Сорта мягкой пшеницы были получены по этому варианту. Признак устойчивости к бурой ржавчине сорту Удача привнесен от линии Лютесценс 101. Остальные хозяйственно полезные свойства получены от сорта Лютесценс 25.

В отличие от сорта Удача, тритикале Цекад 90 получен в результате сложных скрещиваний и длительного становления популяции. Если на создание сорта мягкой яровой пшеницы Удача потребовалось 15 лет от гибридизации до районирования, то для создания сорта озимой тритикале ушло 20 лет. Дополнительные годы ушли на процесс становления кариотипов на 42-хромосомном уровне в гибридной популяции, при котором помимо перекомбинации хромосом пшеницы и ржи происходили элиминация хромосом и хромосомные перестройки.

Таким образом, успех селекции, помимо удачного подбора исходных родительских форм, также зависит от способа создания гетерогенных популяций, из которых отбираются ценные формы.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. На основании исследований формообразования в созданных разными способами популяциях трех культур - пшеницы, ржи и тритикале сделаны теоретические разработки по их селекции, получены и изучены селекционные формы.
2. В результате скрещиваний коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы с сортами и селекционными формами ржи, пшенично-ржаных гибридов с гексаплоидными тритикале, гексаплоидных тритикале с мягкой пшеницей и октаплоидных тритикале с гексаплоидными получены разнообразные формы тритикале, что позволило развернуть их всестороннее изучение, выделить селекционно-ценные формы и пополнить сибирский генофонд.
3. В процессе получения и изучения первичных форм тритикале сделаны методические и теоретические разработки, выявлены закономерности, которые заключались в следующем: 

а) сорта пшеницы, использованные при создании пшенично-ржаных гибридов и первичных форм тритикале, различаются по скрещиваемости с рожью: низкая завязываемость семян (0-10%) наблюдается в 88% случаях, 11% сортов пшеницы имеют завязываемость семян в пределах 10-30% и у 1% сортов она превышает 30%;

б) для получения первичных октаплоидных форм озимых тритикале хорошие результаты дает разработанный способ двукратной обработки проростков семян (II этап органогенеза) 0,01% - 0,05% раствором колхицина в течение 3 - 6 часов, а затем корней раскустившихся и расклонированных растений (III-IV этапы органогенеза) в течение четырех суток;

в) для 56-хромосомных форм тритикале необходима внутривидовая классификация,  предложен вариант, основанный на таковой мягкой пшеницы, но с учетом наличия или отсутствия признака ржи - опушения колосоножки (hl);

г) формообразовательный процесс в популяциях первичных форм цитогенетически нестабильных 8х тритикале имеет сложный характер из-за анеуплоидии и спонтанной деполиплоидизации, в результате чего возникают разнообразные кариотипы, составленные из хромосом геномов пшеницы и ржи, и морфологические типы растений, которые при стабилизации на 6х уровне являются исходным материалом для отбора селекционно-ценных форм  пшеницы и тритикале;

д) гексаплоидные формы, возникшие в результате спонтанной деполиплоидизации 8х тритикале, теоретически являются гомозиготными, так как исходные 8х тритикале были получены удвоением числа хромосом у гаплоидных пшенично-ржаных гибридов;

е) тритикале с полным геномом ржи, возникают в результате спонтанной деполиплоидизации 8х форм с частотой около 1% среди всех гексаплоидов и отличаются более высокой морозостойкостью и зимостойкостью;

  ж) снижение уровня плоидности тритикале с 8х до 6х в результате элиминации 14 хромосом пшеницы приводит к увеличению морозостойкости, что необходимо учитывать при разработки теоретических основ селекции этой культуры и при планировании работ по созданию исходного материала для селекции;

з) семена от скрещивания мягкой пшеницы с тетраплоидной рожь в основном нежизнеспособны из-за постгамной несовместимости;

и) в популяциях гибридов от скрещивания мягкой пшеницы с тетраплоидной рожью возникают формы аллоржи и гексаплоидных тритикале, теоретически гомозиготные по генам пшеницы и имеющие повышенную морозостойкость и зимостойкость.

4. В результате создания и изучения рекомбинантных форм тритикале установлены следующие закономерности:

а) у форм тритикале, полученных разными способами, спектр изменчивости морфотипов растений различается в зависимости от способа получения тритикале; 

б) во многих комбинациях скрещивания проявляется гибридный некроз, снижающий жизнеспособность, плодовитость растений и эффективность получения гибридов, что нужно учитывать при планировании объёмов работ по гибридизации;

в) наиболее результативные для селекции озимых тритикале двухступенчатые скрещивания межсортовых географически отдаленных гибридов F1 озимой мягкой пшеницы  и диплоидной ржи с 6х  формами тритикале;

г) в результате формообразовательного процесса и стабилизации кариотипов на гексаплоидном уровне в популяциях сложных гибридов получены селекционно ценные генотипы и зернофуражные сорта озимых тритикале Цекад 90 и Сирс 57 унаследовавшие от ржи короткий стебель, устойчивость к полеганию и высокую зимостойкость, а от пшеницы - высокую урожайность.

5. Изучение гетерогенности популяций трех озимых культур по типу развития растения выявило следующие закономерности:

а) формообразовательный процесс, выраженный в появлении новых биотипов растений, имеет место в популяциях изученных озимых форм тритикале, пшеницы и ржи;

б) использование весеннего сева озимых культур выявляет неоднородность их популяций по типу развития растений и позволяет выделить мутантные растения ярового образа жизни, возникающие с различной частотой в зависимости от генотипа, срока хранения семян, года сева, от температуры воздуха в июне и июльских осадков года формирования семян исходной популяции озимой формы;

в) спонтанные яровые мутации доминантны и мутантные растения первого поколения в большинстве случаев гетерозиготные.

6. В результате генетических исследований спонтанных яровых мутантов получены новые научные факты, которые состоят в следующем:

а) генетическим анализом с применением трёхступенчатых скрещиваний гетерозиготных растений выявлено, что мутации у 7 изученных растений ржи отнесены к одному локусу;

б) яровые мутации у двух различающихся по продолжительности периода вегетации форм пшеницы Лютесценс 105/5 и Лютесценс 105/7 относятся к разным локусам;

в) яровые мутантные формы пшеницы Лютесценс 105/5 и Лютесценс 105/7 в различной степени влияют на длительность периода вегетации у гибридов F1 от скрещивания их с другими сортами яровой мягкой пшеницы, в основном, удлиняя его, за исключением комбинаций с сортом Омская 33, в которых проявился отрицательный гетерозис;

г) все полученные яровые мутанты пшеницы, ржи и тритикале являются двуручками,  способными переходить к генеративной фазе развития, как при осеннем, так и при весеннем севе;

д) мутантная яровая форма пшеницы Лютесценс 105/5 наименее чувствительная к продолжительности светового дня по сравнению с другими мутантами - двуручками;

е) на ранних этапах органогенеза, начиная с четвертого, уже заметны родовые различия по морфологии зачаточного колоса у мутантных форм пшеницы, ржи и тритикале, что можно использовать для их предварительной дифференциации.

7. Межсортовые скрещивания мягкой яровой пшеницы, на основе подбора родительских форм с известной родословной, позволяют создать гибридные популяции с прогнозируемым разнообразием исходного материала для селекции, на основе чего получены сорта яровой мягкой пшеницы, обладающие лучшими качествами и свойствами исходных родительских форм:

а) среднеспелый сорт Удача, созданный ступенчатой гибридизацией, обладает высокой устойчивостью к бурой ржавчине, унаследованной от пшеницы Лютесценс 101, и высокой продуктивностью сорта Лютесценс 105;

б) среднеспелый сорт Александрина, сочетает признаки высокой устойчивостью к бурой ржавчине и пыльной головне сорта Обская 14 с хорошей продуктивностью сорта Кантегирская 89;

в) сорт Полюшко отличается высокой устойчивостью к пыльной головне, засухе и скороспелостью, унаследованной от сорта Новосибирская 22.

Предложения и рекомендации селекционной практике и производству

1. Для практики создания первичных октаплоидных озимых тритикале рекомендуется использовать двукратную обработку гибридов водным раствором колхицина концентрацией не выше 0,05% на стадии проростков - ростки и в фазе кущения - корни расклонированных растений.
2. Для теории селекции первичных форм тритикале важно учитывать, что  среди  гексаплоидных растений, возникших спонтанно в популяциях 8х тритикале, около 1% могут быть типа тритикале с 14 хромосомами ржи и 28 хромосомами, составленными из трех геномов мягкой пшеницы.
3. В регионах с суровыми зимами (Западная, Восточная Сибирь) для привлечения в качестве исходных форм в селекционный процесс и интродукции генного пула новых озимых, но слабозимостойких сортов инорайонного происхождения, предлагается создать коллекцию спонтанных яровых мутантов этих сортов и оценить их в качестве источников и доноров хозяйственно ценных признаков.
4. Рекомендуется применять схему трёхступенчатых скрещиваний, основанную на создании гетерозигот для проведения генетического анализа  и идентификации доминантных мутаций.

5. В качестве источника устойчивости к полеганию предлагается использовать созданную коллекцию спонтанных яровых мутантов трех культур.

6. Яровые мутантные формы диплоидной и тетраплоидной ржи можно использовать в качестве исходного материала для селекции яровой ржи в Сибири и на Дальнем Востоке.

7. Среднеспелые сорта яровой мягкой пшеницы Удача и Александрина являются источниками устойчивости к бурой ржавчине и высокой продуктивности зерна, а сорт Полюшко Ц  источник в селекции на скороспелость, устойчивость к пыльной головне и засухе.

8. Для селекции озимых тритикале на зимостойкость, устойчивость к полеганию и высокую урожайность зерна рекомендуются селекционные формы, сорта тритикале Цекад 90 и Сирс 57.

9. Сорта яровой мягкой пшеницы Удача, Александрина, Полюшко и сорт озимой тритикале зернофуражного направления Цекад 90 рекомендуются для возделывания в регионах Западной Сибири.

       

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

I. Статьи в ведущих научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук 

1. Степочкин П.И. К вопросу о разработке методики удвоения числа хромосом у пшенично-ржаных гибридов в условиях Сибири /П.И.Степочкин, Н.С.Владимиров// Сиб. вестник с.-х. науки. - 1978. - № 6 - С.18-22.
2. Стёпочкин П.И. Появление растений 6х тритикале в потомстве С2 гомогеномных 8х тритикале /П.И.Стёпочкин// Генетика. - 1978. - т.14. - № 9. - С.1658-1659.
3. Степочкин П.И. К вопросу о создании короткостебельных форм тритикале /П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров// Генетика. - 1978. - т.14. - № 2. - С. 197Ц199.
4. Степочкин П.И. Из опыта создания пшенично-ржаных гибридов для селекции тритикале в Сибири /П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров// Сиб. вестник с.-х. науки. - 1978. - № 4. - С. 39-44.
5. Степочкин П.И.  Характеристика линий С1 озимых гомогеномных октаплоидных тритикале по количеству хромосом, озерненности и морозостойкости /П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров// Генетика. - 1978. - т. 14. - № 9 - С.1597-1603.
6. Степочкин П.И. Селекция тритикале на выполненность зерна  /П.И.Степочкин, Н.М.Кочергина//  Сиб. вестник с.-х. науки. - 1983. - № 6. - С.91-98.
7. Степочкин П.И.  Морозостойкость сибирских форм тритикале различных уровней плоидности /П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров// С.-х. биология. - 1985. - № 4. -  С.56-58.
8. Степочкина Н.И. Качество зерна озимых гексаплоидных и октаплоидных тритикале и использование их в селекции /Н.И.Степочкина, П.И.Степочкин// Сиб. вестник с.-х. науки. - 1985. - № 3. -  С.29-33.
9. Степочкин П.И. Цитогенетическая стабильность и селекционное использование озимых октаплоидных тритикале /П.И.Степочкин, А.Г.Дымова, Г.И.Павлова, Н.С.Владимиров// Сиб. вестник с.-х. науки. - 1986 - № 5 - С.28-31.
10. ихенко И.Е. Итоги и перспективы развития исследований в Сибирском НИИ растениеводства и селекции /И.Е.Лихенко, П.Л.Гончаров, А.В.Гончарова, Р.А.Цильке, Г.К.Машьянова, П.И.Стёпочкин и др.// Информ. вестник ВОГИС. - 2005. - т.9. - №3. - С. 341 - 348.
11. Стёпочкин П.И. Факторы, влияющие на частоту возникновения яровых растений в популяциях озимой тритикале /П.И.Степочкин// Доклады РАСХН. - 2005. - № 2. - С. 3Ц6.
12. Степочкин П.И. Анализ яровых доминантных мутаций ржи /П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова// Генетика. - 2006. - т.42. - № 12 - С. 1691Ц1693.
13. Стёпочкин П.И. Влияние почвообрабатывающей посевной техники нового поколения на структуру урожая озимой тритикале /П.И.Стёпочкин, Г.Л.Утенков, С.В.Сосоров, Ц.И.Гармаев// Сиб. вестник с.-х. науки. - 2007. - №7. - С.56Ц58.
14. Степочкин П.И. Генофонд злаковых культур как источник создания сортов в СибНИИРС /П.И.Степочкин, А.Я.Сотник, А.Ф.Зырянова// Достижения науки и техники АПК. - 2007. - №12 - С.13-14.
15. ихенко И.Е. Роль коллекции сибирского генофонда сельскохозяйственных культур в создании новых сортов /И.Е.Лихенко, П.И.Степочкин, П.Л.Гончаров и др.// Информ. вестник ВОГИС. - 2007. - Т.11 -№3/4  - С. 609-617.
16. Степочкин П.И. Характеристика и питательная ценность зерна озимой тритикале Цекад 90 /П.И.Стёпочкин, В.И.Филатов// Сиб. вестник с.-х. науки. - 2008. - №2. - С.47 - 53.
17. Стёпочкин П.И. Выявление и изучение криптоэлементов в популяциях озимой пшеницы, ржи и тритикале /П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова// Достижения науки и техники АПК. - 2008. - №2. - С.28-30.
18. Стёпочкин П.И. О факторах, влияющих на возникновение яровых растений в популяциях озимой пшеницы, ржи и тритикале /П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова//  Информ. вестник ВОГИС. - 2008. - Т.12. - №4.  - С. 710-716.

II. Публикации в материалах  международных  научных конференций, симпозиумов и изданий

19. Stepochkin P. The creation of Siberian forms of triticale/ P.Styopochkin// EUCARPIA - Triticale. - Berlin. - 1988. -  Vol. 2. - No. 266. - P. 439Ц442.
20. Stepochkin P.I. Spontaneous spring mutant forms of winter triticale / P.I.Stepochkin// Proceedings of the 11th EWAC Conference Novosibirsk, Russia, 24-28 July. - Novosibirsk. - Russia. -  2000. - Р. 170-173.
21. Stepochkin P.I. Working out and studies of Siberian triticale gene pool/ P.I.Stepochkin// Proceedings of Internet. Confer. Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines. - Novosibirsk. - Russia. - 30 July - 3 August, 2001. -  P. 235-237.
22. Stepochkin P.I. - Winter triticale breeding under West  Siberian extreme conditions/ P.I.Styopochkin// Proceed. of Siberian - Swedish Symposium. - Novosibirsk. - 1992. - Р.32-34.
23. Stepochkin P.I. Analysis of Dominant Spring Mutants in Rye/ P.I.Stepochkin, G.V.Artemova // Russ. Journ. of Genetics. - 2006. - Vol. 42. - No. 12. - P. 1428Ц1430.
24. Stepochkin P.I. Study and utilization of spontaneous spring mutations of wheat, rye and triticale in Siberia/ P.I.Stepochkin// Proceed. 14th Internat.  EWAC Confer. 6-10 May 2007. - Instanbul, Turkey. - 2007. - Р. 148Ц154.
25. Степочкин П.И. Кариологическое изучение некоторых промежуточных пшенично-ржаных форм/ П.И.Степочкин// Сб. докл.: Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы. - Тбилиси. - 1985. - С. 45.
26. Степочкин П.И.  Создание сибирских форм тритикале/ П.И.Степочкин// Сб. докл. Междунар. Симп. Тритикале. - Берлин. - 1987. - часть 1. - С.83-84.
27. Степочкин П.И. - Селекция озимых тритикале в экстремальных условиях Западной Сибири/ П.И.Степочкин// Сб. докл. Сибирско - шведского симп. - Новосибирск. - 1992. - С.33-35.
28. Стёпочкин П.И. - Особенности формирования сибирского генофонда зерновых культур/ П.И.Степочкин, А.Я.Сотник, А.Ф.Зырянова// Сб. докл. муждунар. научно-практической конференции. - Новосибирск. - 1999. - ч.1. - С.294-295.
29. Степочкин П.И.  Управление формообразовательным процессом отдаленных гибридов пшеницы/ П.И.Степочкин// Сб. докл. Междунар. научно-практ. конфер. - Новосибирск. - 2000. - С.176Ц179.
30. Артёмова Г.В.  Изучение частоты проявления спонтанных яровых мутантов в популяциях сортов озимой ржи двух уровней плоидности/ Г.В.Артёмова, П.И.Стёпочкин// Материалы междунар. научно-практич. конференции 7-9 июля 2003. -  Киров. - 2003. - с.58-60.
31. Стёпочкин П.И. Структура баз паспортных данных по пшенице и тритикале /П.И.Стёпочкин, А.Л.Дудкин, А.Ф.Алейников, Д.Н.Голышев, О.П.Стёпочкин // Материалы международной научно-практической конференции. - Новосибирск. - 2003. - ч.2. - С. 198 - 201.
32. ихенко И.Е. Создание и использование сибирского генофонда сельскохозяйственных культур/ И.Е.Лихенко, П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова, Е.Г.Гринберг и др.// Сб. докл. II Вавиловской междунар. конфер.Ц Санкт-Петербург. - 2007. - Стр. 523-524.
33. Стёпочкин П.И. Создание и изучение коллекции спонтанных яровых мутантов пшеницы, ржи и тритикале в СибНИИРС/ П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова// Сб. докл. II Вавиловской междунар. конфер. - Санкт-Петербург. - 2007. - С. 350Ц352.

III. Основные статьи в аналитических сборниках, трудах, тезисах всероссийских, региональных конференций и школ

34. Степочкин П.И.  Анализ мейоза различных форм 42-хромосомных тритикале методом дифференциальной окраски хромосом /П.И.Степочкин// Известия СО АН СССР. - 1975. - сер. биол. -  вып. 3. -  № 15. - С.139-141. 
35. Стёпочкин П.И. Обнаружение хромосом ржи в кариотипе мягкой пшеницы Мироновская 10 методом дифференциальной окраски /П.И.Стёпочкин, А.И.Щапова// Известия СО АН СССР. - 1978. -  сер. биол. - вып. 1. -  № 5. - С. 71Ц75.
36. Степочкин П.И. Изучение кариотипов некоторых форм трехвидовых тритикале с помощью метода дифференциальной окраски хромосом /П.И.Стёпочкин// Известия СО АН СССР - 1979. - сер. биол. - вып. 2. - С. 79Ц85.
37. Степочкин П.И. - Создание исходного материала для селекции тритикале в Сибири /П.И.Стёпочкин// НТБ СибНИИСХ. - 1979. -вып. 34. - С. 40-43.
38. Степочкин П.И. Цитогенетические особенности некоторых гетерогеномных форм тритикале /П.И.Степочкин// НТБ СибНИИРС. - Новосибирск: РПО СО ВАСХНИЛ. - 1979. - вып. 8, 9. -  С. 20-23.
39. Степочкин П.И.  Цитогенетическое изучение вновь созданных пшенично-ржаных гибридов и амфидиплоидов /П.И.Степочкин// НТБ СибНИИРС. - Новосибирск: РПО СО ВАСХНИЛ. - 1979. - вып. 8, 9. -  С.14-20.
40. Степочкин П.И. Перспективы скрещиваний мягкой пшеницы с сибирскими формами тетраплоидной ржи /П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров// Известия СО АН СССР. - 1980.  - сер. биол. - вып. 2. - С. 88Ц94.
41. Степочкин П.И. О методах создания и изучения исходного материала для селекции озимых форм тритикале /П.И.Стёпочкин// НТБ СибНИИРС. - Новосибирск: РПО СО ВАСХНИЛ. - 1981. - вып. 6,7. -  С. 114-117.
42. Стёпочкин П.И. Цитогенетическое изучение промежуточных гексаплоидных форм, выделенных из популяций октаплоидных тритикале /П.И.Стёпочкин, А.Г.Дымова// Цитология и генетика. - 1986. - т. 20. - № 6. - С. 441-445.
43. Степочкин П.И. Создание сибирских форм тритикале /П.И.Степочкин// Сб. науч. тр.: Селекция и семеноводство в Сибири и на Дальнем востоке. - Новосибирск. - 1987 -  С.56-60.
44. Степочкин П.И. Пути использования озимых октаплоидных тритикале и создание исходного материала для селекции /П.И.Степочкин// Сб. докл.  5 съезда ВОГИС. - 1987. -  т. 4. - ч. 2, 1. - С.286.
45. Степочкин П.И. -  Селекция тритикале в Сибири /П.И.Степочкин// Докл. и сообщ. генетико-селекционной школы. - Новосибирск. - 1994. - С. 83-85.
46. Стёпочкин П.И. Принципы формирования сибирского генофонда зерновых и зернобобовых культур/ П.И.Степочкин, А.Я.Сотник, Г.В.Аверкин, А.Ф.Зырянова// Докл. и сообщ. генетико-селекционной школы (19-23 апреля 1999 г). - Новосибирск. - 2000. - С.323-324.
47. Стёпочкин П.И. Использование естественного мутационного процесса для создания яровой пшеницы/ П.И.Стёпочкин// Материалы  науч.-метод. конфер.: Селекция сельскохозяйственных культур на качество (г. Красноярск, 19-20 июля 2001 г.) -  Новосибирск. - 2001. - С. 135-137.
48. Стёпочкин П.И. Изучение технологических свойств генофонда яровой пшеницы/ П.И.Степочкин, А.Ф.Зырянова, Н.И.Степочкина// Материалы науч.-метод. конфер.: Селекция сельскохозяйственных культур на качество. (г.Красноярск, 19-20 июля 2001 г.). -  Новосибирск. - 2001. -  С.140-141.
49. Стёпочкин П.И. Направления работ при создании генофонда тритикале / П.И.Стёпочкин// Материалы  науч.-метод. конфер.: Селекция сельскохозяйственных культур на качество (г. Красноярск, 19-20 июля 2001 г.) -  Новосибирск. - 2001. - С. 137-139.
50. Стёпочкин П.И. Создание и изучение тритикале в СибНИИРС/ П.И.Стёпочкин// Докл. и сообщ. VIII генетико-селекционной школы (11-16 ноября 2001 г.): Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохоз. растений. - Новосибирск. - 2002. - С. 409-414.
51. Артёмова Г.В. Анализ гибридов F1 озимой тетраплоидной ржи по признаку морозостойкости в диаллельных  скрещиваниях /Г.В.Артемова, П.И.Степочкин// Докл. и сообщ. VIII генетико-селекционной школы: Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений (11-16 ноября 2001 г.). - Новосибирск. - 2002. - С.130-134.
52. Стёпочкин П.И. О базе паспортных данных по генофонду пшеницы для селекционеров /П.И.Стёпочкин, А.Л.Дудкин, А.Ф.Алейников, Д.Н.Голышев// Тр. VII межд. научн.-прак. конф. НАЭКОР: Региональные проблемы социально-экономического развития АПК. - Барнаул, АГАУ. - 2003. - Т. 2. - Ч. 2. - С. 382-385.
53. Артёмова Г.В. Выявление и изучение спонтанных яровых мутантов в популяциях сортов озимой ржи двух уровней плоидности /Г.В.Артёмова, П.И.Стёпочкин// Докл. и сообщ. IX генетико-селекционной школы (5-9 апреля 2004 г.): Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе. - Новосибирск. - 2005. - С. 242Ц245.
54. Артёмова Г.В. Основные результаты работ с озимыми зерновыми культурами в СибНИИРС /Г.В.Артёмова, П.И.Стёпочкин, В.И.Пономаренко, Ю.А.Христов// Сб. науч. тр.: Селекция сельскохозяйственных растений: итоги, перспективы. - Новосибирск. - 2005. - С. 17-26.
55. Стёпочкин П.И. Некоторые теоретические аспекты при изучении спонтанных яровых мутаций ржи, пшеницы и тритикале /П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова// Докл. и сообщ. IX генетико-селекционной школы (5-9 апреля 2004 г.): Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе. - Новосибирск. - 2005. - С. 528Ц533.
56. Стёпочкин П.И. Использование сибирского генофонда и коллекций зерновых культур в селекции /П.И.Стёпочкин// Селекция сельскохоз.  растений: итоги, перспективы. - Новосибирск. - 2005. - С. 171Ц179.
57. Стёпочкин П.И. Изучение частоты возникновения яровых растений в популяциях озимых тритикале /П.И.Стёпочкин// Докл. и сообщ. IX генетико-селекционной школы (5-9 апреля 2004 г.): Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе. - Новосибирск. - 2005. - С. 523Ц528.
58. Стёпочкин П.И. Метод генетического анализа яровых доминантных мутаций ржи /П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова// Докл. и сообщ. IX генетико-селекционной школы (5-9 апреля 2004 г.): Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе. - Новосибирск. - 2005. - С. 534Ц537.
59. Степочкин П.И. Новый сорт яровой мягкой пшеницы Удача /П.И.Стёпочкин, А.Ф.Зырянова// Сб. науч. тр.: Селекция сельскохозяйственных растений: итоги, перспективы. - Новосибирск. - 2005. - С. 169Ц171.
60. Степочкин П.И. Изучение длины вегетационного периода у F1, полученного от скрещивания сортов мягкой яровой пшеницы по диаллельной схеме /П.И.Стёпочкин// Тр. селекционно-генетической школы: Реализация идей Н.И.Вавилова на современном этапе развития генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. - Новосибирск. - 2007. - С. 316-321.
61. ихенко И.Е. Основные направления и результаты научных исследований в селекционном центре Сибирского НИИ растениеводства и селекции за 1998-2005 гг. /И.Е.Лихенко, П.Л.Гончаров, А.В.Гончарова, Г.К.Машьянова, Р.А.Цильке, П.И.Степочкин, Ю.А.Христов, А.Н.Лубнин,  Е.Г.Гринберг, А.В.Бахарев, Г.В.Артемова// Материалы объединенного научного и проблемного советов по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству. - Новосибирск. - 2007. - С.8-19.
62. Степочкин П.И. Сравнительное изучение конусов нарастания у растений яровых мутантов пшеницы, ржи и тритикале, выращенных на коротком и длинном дне /П.И.Степочкин, Г.В.Артемова// Тр. Селекционно-генетической школы: Реализация идей Н.И.Вавилова на современном этапе развития генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. - Новосибирск. - 2007. - С. 321Ц326.
63. Стёпочкин П.И. Изучение и использование в селекции генофонда пшеницы и тритикале /П.И.Стёпочкин, А.Ф.Зырянова// Сб. науч. тр.: Адаптивные системы селекции и семеноводства. - Новосибирск. - 2008. -  С.115-118.

IV. Монографии, разделы книжных изданий

64. Стёпочкин П.И. Формообразовательные процессы в популяциях тритикале /П.И.Стёпочкин. - НСО, п.Краснообск: ИПФ Агрос. - 2008. - 164 с.
65. Степочкин П.И.  Тритикале /П.И.Степочкин// В кн.:  Зерновые культуры в Сибири. - М: Россельхозиздат. - 1985. - С. 75-79.

V. Сорта, включенные в Государственный реестр селекционных  достижений по Российской Федерации

66. Авторское свидетельство № 34645 РФ. 26.01.2005 г. Сорт тритикале озимой Цекад 90.
67. Авторское свидетельство № 39096 РФ. 26.01.2006 г. Сорт пшеницы яровой Удача.
68. Авторское свидетельство № 40409 РФ. 25.01.2007 г. Сорт пшеницы яровой Александрина.
69. Авторское свидетельство № 42032 РФ. 25.01.2008 г. Сорт пшеницы яровой Полюшко.

   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по сельскому хозяйству