На правах рукописи
Степанова Нина Юрьевна
ФЛОРА КУМО-МАНЫЧСКОЙ ВПАДИНЫ
03.02.01 - ботаника
Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Москва - 2012
Работа выполнена в лаборатории Гербарий Федерального государственного бюджетного учреждения науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор ИГНАТОВ МИХАИЛ СТАНИСЛАВОВИЧ
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор ЗЕРНОВ АЛЕКСАНДР СЕРГЕЕВИЧ доктор биологических наук, старший научный сотрудник САФРОНОВА ИРИНА НИКОЛАЕВНА
Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Волгоградский государственный социально-педагогический университет
Защита диссертации состоится 29 ноября 2012 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного Совета Д 002.028.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук по адресу: 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4.
Факс/тел.: (499) 977-91-72.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук по адресу: 127276, г. Москва, ул.
Ботаническая, д. 4.
Автореферат диссертации разослан ____ октября 2012 г. и размещён на сайтах ГБС РАН www.gbsad.ru и ВАК Учёный секретарь диссертационного Совета доктор биологических наук Ю.К. Виноградова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Флористические исследования являются основой для решения многих теоретических и практических вопросов ботаники: таких как, систематика растений, ботаническая география, ресурсоведение и рациональное природопользование. Флористические исследования позволяют выявить редкие и уязвимые виды растений, виды, подлежащие охране, как на региональном, так и на федеральном уровне. Знания о составе флоры и о распространении видов дают возможность выявить наиболее ценные сохранившиеся участки территорий с малонарушенной растительностью и разработать научно обоснованную концепцию их сохранения. Ещё одной важной задачей флористики является своевременная фиксация новых заносных видов и изучение характера поведения в нарушенных и естественных растительных сообществах уже известных представителей адвентивного компонента, особенно это касается опасных карантинных сорняков.
С точки зрения вышесказанного, крайний Юго-Восток европейской части России является весьма привлекательным для флористических исследований. Изученность флоры этого региона на современном этапе оставляет желать лучшего (Сагалаев, 2000, Бакташева, 2000, Куваев и др., 2010). Весьма запутанной выглядит ситуация как с составом отдельных таксономических групп, так и с пониманием общего состава видов, произрастающих в этом регионе (Сагалаев, 2000). Имеющиеся флористические сведения устарели (Флора Юго-ВостокаЕ, 1927-1938), а современные исследования (Сагалаев, 2000; Скворцов, 2006) лишь частично восполняют этот пробел в наших знаниях. Именно поэтому, в качестве объекта исследования была выбрана Кумо-Манычская впадина, расположенная на юговостоке европейской части России и представляющая собой естественное геоморфологическое образование. Уникальность Кумо-Манычской впадины заключается в том, что в ней присутствует сложная сеть многочисленных водоёмов как природного, так и искусственного происхождения, которая диссонирует с окружающими засушливыми территориями и оказывает сильное влияние на состав растительного покрова.
Флористическое исследование территории Кумо-Манычской впадины в целом никогда не проводилось, сведения о её флоре оставались отрывочными и фрагментарными и касались лишь отдельных её частей, растительный покров которых изучался в рамках либо узконаправленных работ, охватывающих ограниченные территории, либо наоборот в рамках изучения флор более крупных регионов. Подчёркивая важность этих работ для познания флоры исследуемой территории, тем не менее, необходимо отметить, что они не дают полного, комплексного представления о флоре Кумо-Манычской впадины.
Цель и задачи исследования.
Цель работы - максимально полное выявление и анализ флоры сосудистых растений Кумо-Манычской впадины.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию флоры сосудистых растений, произрастающих на территории Кумо-Манычской впадины и составить конспект флоры.
2. Провести таксономический, биоморфологический, экологический, ценотический и географический анализ флоры, а так же сравнительный анализ её ландшафтно-географических выделов.
3. Провести флористическое районирование исследуемой территории.
4. Выявить редкие, нуждающиеся в охране виды сосудистых растений, определить их распространение и дать рекомендации по организации их охраны.
Научная новизна работы. Впервые проведено специальное исследование флоры сосудистых растений Кумо-Манычской впадины и составлен аннотированный конспект. Проведены таксономический, биоморфологический, экологический, ценотический и географический анализ изученной флоры. Выявлены закономерности распределения видов на исследуемой территории, и на основе этого проведено её флористическое районирование. В результате исследований зарегистрировано 54 новых вида для флоры республики Калмыкия, 25 - Ставропольского края, 3 - республики Дагестан; уточнены и дополнены данные по флоре Нижнего Поволжья. Впервые для флоры Юго-Востока европейской части России приводятся Stipa сaspia, Samolus valerandii и Astragalus guttatus.
Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при разработке природоохранных мероприятий в Ростовской области, республике Калмыкия и Ставропольском крае. Часть материалов работы продолжили долгосрочные мониторинговые исследования на территории государственного природного биосферного заповедника Чёрные земли и государственного природного биосферного заповедника Ростовский. Некоторые данные позволяют дополнить и уточнить характеристику многих таксонов Флоры Нижнего Поволжья, очередные тома которой готовятся к изданию.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на Межвузовской научной конференции Инновационные технологии в научно-исследовательской деятельности (Москва, 2008), на научной конференции Инновационные технологии в студенческой научно-исследовательской деятельности, посвящённой 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина (Москва, 2009), на ежегодных конкурсах научно-исследовательских работ молодых ученых ГБС РАН в 2010 и 2011 гг., на заседании московского отделения российского ботанического общества в 2010 г., на заседаниях лаборатории Гербарий ГБС РАН (2010-2012 гг.), на I Международной научно-практической конференции Методы аналитической флористики и проблемы флорогенеза (Астрахань, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 1 монография, 5 статей в реферируемых журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, и 2 статьи в сборниках и материалах конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (включающего источника, в том числе на иностранных языках), 2 приложений и 1 DVD-диска. Работа изложена на 2страницах, иллюстрирована таблицами, картами и рисунками.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В КУМО-МАНЫЧСКОЙ ВПАДИНЕ Всю историю ботанических исследований, которые, так или иначе, касались изучаемой территории можно разделить на пять этапов.
Первый этап (1768-1774 гг.) - этап академических экспедиций, связан с именами таких великих естествоиспытателей как П.С. Паллас, С.Г. Гмелин, И.П. Фальк, И.А. Гюльденштедт. К сожалению, маршруты этих экспедиций лишь незначительно коснулись территории Кумо-Манычской впадины (Лебедев, 1974; Щербакова, 1979;
Сагалаев, 2006). Несмотря на общеописательный характер исследований, полученные научные материалы заложили основу знаний о природе этого региона.
Интересно, что именно Паллас впервые отметил географическое и природное своеобразие Кумо-Манычской впадины, рассматривая её как неотъемлемую часть общего бассейна Каспийского и Чёрного морей.
В результате исследований, условно относимых нами ко второму этапу (вторая половина XIX в.) идею Палласа, но уже в ботаническом отношении, развивают А.Н. Краснов (1886) и И.К. Пачоский (1892). Они рассматривают долину Маныча как своеобразный коридор для продвижения азиатской флоры на Северо-Запад Европейской части России и как границу, которая разделила в далеком прошлом две родственные флоры Кавказа и Ергеней.
Третий период ботанических исследований начала ХХ в. связан с появлением грандиозных планов строительства в Кумо-Манычской впадине канала, который должен был соединить Каспийское и Чёрное моря. В связи с этим изучение флоры и растительности долины Маныча в теоретическом плане отходят на второй план. В первую очередь проводятся исследования, направленные на изучение природных растительных ресурсов, которые могут быть освоены после строительства каскада водохранилищ и организации хозяйственной деятельности на прилегающих территория (Залесский, 1918г.; Новопокровский, 1929, 1931; Флёров, 1938). Эти исследования дали немаловажную информацию о типах растительных сообществ и их составе, которые на тот момент ещё не подверглись сильным антропогенным преобразованиям, и в настоящее время могут рассматриваться в качестве своеобразных эталонов для сравнения с современным состоянием растительности и для оценки масштабов её антропогенного преобразования.
Четвертый период ботанических исследований охватывает вторую половину XX в. и сводится к дальнейшему накоплению информации в целях использования её в практике сельского хозяйства (Зайцева, 1976б). Наряду с этими работами изучается растительность долинных Приманычских степей (Зацепина, 1971), исследуется распространение редких растений с целью их охраны (Скрипчинский, 1980, 1983), проводятся наблюдения изменений водной и околоводной растительности на каскаде построенных водохранилищ в русле Западного Маныча и др. (Пашков, 1948;
Круглова, 1962, 1972; Обидина, 1978, 1983; и др.).
Последний период (1990-2012 гг.) отличается переходом ботанических исследований на новую ступень своего развития. Большинство исследовательских работ не просто описывают, констатируют современное состояние растительного покрова, а обобщают накопленный материал за все предыдущие периоды. На основе исторического материала и современных данных они прослеживают динамику растительности разных участков Кумо-Манычской впадины. Этот период можно назвать ещё и периодом региональной флористики, т.к. именно в это время исследуются и публикуются сводки по таким крупным регионам, как республика Калмыкия (Бакташева, 1994; 2000а; 2000б), Ставропольский край (Иванов, 1997;
2001), Нижний Дон (Зозулин, Федяева, 1984; 1985), республика Дагестан (Муртазалиев, 2009), начинается обобщение данных по флоре Юго-Востока Европейской России (Сагалаев, 2000) и Нижнего Поволжья (Скворцов, 2006). Все эти работы, так или иначе, относятся к флоре Кумо-Манычской впадины, но, к сожалению, имеют слишком общий характер, что не позволяет чётко выделить из них список таксонов, произрастающих на изучаемой территории. Исследования растительности так же перестали быть только описательными, а приобрели проблемный характер. В этот период исследователи пытаются выяснить не какая растительность здесь произрастает в данный момент, а в связи с чем образовалась именно она и по каким законам будет продолжаться её развитие (Дёмина, 2012).
Происходит закладка основ мониторинга растительных сообществ с применением новых, в том числе космических технологий (Немцева, 2011). Таким образом, современный (пятый) этап характеризуется теоретическими обобщениями накопленных в предыдущие периоды исследований ботанических знаний и попыткой прогнозирования развития природных систем в будущем.
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУМО-МАНЫЧСКОЙ ВПАДИНЫ 2.1. Общая характеристика рельефа Кумо-Манычская впадина расположена на юге европейской части России и является тектоническим прогибом, который отделяет Юго-Восток ВосточноЕвропейской равнины от Предкавказья (Гидрометеорологический режимЕ, 1977;
Клавдиева, 2007). В современное время Кумо-Манычская впадина представляет собой слаборасчленённую равнину, наклоненную от водораздела Азовского и Каспийского морей, находящегося в районе устья р. Калаус, на северо-запад и юговосток. В западной своей части впадина переходит в Азово-Кубанскую низменность, а на востоке - в Прикаспийскую. Северо-восточной границей впадины являются Сальско-Манычская гряда и возвышенность Ергени, от которой идет невысокий хребет Чолун Хамур, отделяющий р. Восточный Маныч от небольших рек Калмыкии. На юго-западе от рек Приазовья впадину отделяет невысокая АзовоМанычская возвышенность, а на юго-востоке впадину ограничивает Ставропольская возвышенность (Панов и др., 2006; Базелюк, 2007). Ложе Кумо-Манычской впадины занимают русла рек Восточный и Западный Маныч, а её борта являются береговыми террасами этих рек. Террасы на протяжении впадины выражены неравномерно.
Первая терраса практически на всём своём протяжении залита водами построенных здесь водохранилищ; более или менее сохранились третья и вторая террасы, которые представляют собой высокие, местами пологие, местами обрывистые береговые склоны, спускающиеся к днищу впадины.
2.2. Климатические условия. Кумо-Манычская впадина находится в области умеренного пояса. В Атлантико-континентальной европейской области расположена её западная, и в Континентальной восточноевропейской области - её восточная часть (Алисов, 1947; 1956). Климат на протяжении впадины изменяется от умеренноконтинентального на северо-западе до континентального на юго-востоке, при этом с продвижением на юго-восток аридизация климата увеличивается.
Среднегодовая температура воздуха увеличивается с северо-запада на юговосток с +8,9 С на р. Западный Маныч около п. Весёлый до +10,4С в низовьях р.
Кумы в п. Артезиан.
В распределении годовой суммы осадков на территории Кумо-Манычской впадины прослеживается такая же тенденция в сторону аридизации климата: на северо-западе этот показатель равен 405 мм и убывает к юго-востоку до 217 мм, что связано с влиянием более влажного климата Атлантики на западе и засушливого климата Арало-Каспийских пустынь на востоке.
2.3. Почвенный покров Кумо-Манычской впадины характеризуется значительным разнообразием. Здесь проходит смена трёх почвенных зон, с уменьшением мощности гумусового слоя с северо-запада на юго-восток. В самой западной части впадины распространены южные и предкавказские чернозёмы.
Восточнее, в долинах Весёловского и западной части Пролетарского водохранилищ чернозёмы сменяются солонцеватыми тёмно-каштановыми почвами в комплексе со столбчатыми солонцами и тёмноцветными почвами западин. С дальнейшим продвижением на восток солонцеватые тёмно-каштановые почвы в долинах оз.
Маныч-Гудило, Чограйского водохранилища и р. Восточный Маныч сменяются светло-каштановыми почвами. Здесь светло-каштановые почвы нередко сочетаются с хдоридно-сульфатными солончаками и солонцами, наиболее многочисленными на низких берегах оз. Маныч-Гудило и вдоль р. Восточный Маныч в районе Состинских озёр и оз. Дадынское.
В низовьях р. Кума распространены песчаные почвы, характеризующиеся развитием барханных, бугристых и грядовых песков. Эти почвы образуют комплекс с солонцами и солончаками, преимущественно распространенными в пониженных частях долины р. Кумы (Прасолов, 1939; Егоров и др., 1977; Афансьева, 1979;
Добровольский, Урусевская, 2004).
2.4. Основные водные объекты - гидрографическая сеть, особенности гидрохимического состава вод.
В Кумо-Манычской впадине располагаются речные системы Западного и Восточного Маныча, а также нижняя часть (дельтовая) р. Кумы. Основные притоки Западного и Восточного Маныча, такие как рр. Калаус, Егорлык, Средний Егорлык берут начало на Ставропольской возвышенности, а незначительные, преимущественно балки с периодическим стоком - на Сальско-Манычской гряде, Азово-Манычской возвышенности и возвышенности Ергени.
Западный Маныч относится к бассейну Азовского моря и является последним большим притоком р. Дон. Площадь водосбора реки составляет 48 450 км2.
Протяженность реки, если современным истоком считать р. Калаус - 856 км (Лурье, 2002; Базелюк, 2007б).
Восточный Маныч и р. Кума. Общая длина современного русла р. Восточный Маныч составляет 221 км, а площадь водосборного бассейна - 8 800 км2.
До 1932 г. речные системы рр. Западный и Восточный Маныч имели в основном естественный вид. Начиная с 30-х годов и до середины XX века, долина р. Западный Маныч претерпевала сильные преобразования. Вдоль русла реки был построен каскад крупных водохранилищ из Пролетарского, Весёловского и Усть-Манычского водохранилищ, а также организована система каналов, через которую проводится обводнение водохранилищ и снабжение водой орошаемых территорий. В 1969 г. в русле Восточного Маныча построено Чограйское водохранилище, наполняемое пресной водой из терско-кумской гидросистемы. Река Калаус, бывшая когда-то истоком Восточного Маныча, после строительства земляной дамбы в месте их слияния, перенаправлена в Западный Маныч.
Река Кума в своих низовьях и в устьевой части также претерпела сильные антропогенные изменения. Русло её было спрямлено, углублено и зарегулировано.
Вдоль русла организована сеть отводных каналов, позволяющих сбрасывать избыток воды во время паводков. В результате таких сбросов на окрестных территориях образуются мелководные озёра и болота.
Кроме крупных гидротехнических сооружений на территории Кумо-Манычской впадины были построены многочисленные искусственные прудики (копани) и запруды на небольших речках-балках. Для водопоя скота пробурены многочисленные артезианские скважины, выносящие на поверхность солоноватую воду. Нерегулируемые стоки из этих скважин образуют в близлежащих понижениях небольшие озерки, которые зарастают различной гидроморфной растительностью, а прилегающие территории приобретают более мезофитный характер, чем окружающие их степи.
Гидрохимический состав вод водоёмов. Наиболее солёным из всего каскада русловых водохранилищ Кумо-Маныча является восточная часть Пролетарского водохранилища (оз. Маныч-Гудило), солёность его в некоторых местах достигает 35 г/л. Более западные водохранилища опресняются за счёт подачи пресной воды из р. Кубань через Невинномысский канал и р. Егорлык и имеют следующие средние показатели солёности: восточная часть Пролетарского - 1,8-2,5 г/л, Весёловское - 1,7-2,4 г/л, Усть-Манычское - 1-1,5 г/л. В водоёмах, расположенных восточнее оз. Маныч-Гудило наблюдается такая же тенденция к снижению солёности воды, так в западной части Чограйского водохранилища она составляет 4-5 г/л, в восточной падает до 1 г/л, в русле Восточного Маныча - 1-2 г/л, в р. Кума - 0,8-1 г/л.
Опреснение в этих водоёмах происходит за счёт поступления в них пресной воды из терско-кумской гидросистемы по Кумо-Манычскому каналу.
ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ КУМО-МАНЫЧСКОЙ ВПАДИНЫ Согласно зональному делению растительного покрова европейской части России (Растительность европейской части СССР, 1980) Кумо-Манычская впадина на большем своём протяжении лежит в зоне степной растительности, и лишь её юговосточная оконечность, в месте перехода в Прикаспийскую низменность - в зоне северных пустынь (Сафронова, 1980; 2002).
Зона степи на исследуемой территории представлена тремя подзонами:
разнотравно-дерновиннозлаковыми, дерновиннозлаковыми, полукустарничководерновиннозлаковыми степями (Лавренко, 1980).
Поскольку значительная часть территории Кумо-Манычской впадины антропогенно видоизменена (используется под посев сельскохозяйственных культур, в качестве пастбищ для скота, или залита водами водохранилищ), зональная растительность степей представлена, в основном, на сохранившихся надпойменных террасах, которые входят в водоохранную территорию, или не распахивались в связи с близостью высоких обрывистых берегов.
В целом растительность надпойменных террас Кумо-Манычской впадины более ксерофильна, чем зональная растительность прилегающих плакорных территорий (Залесский, 1918; Зацепина, 1971). Но степень ксерофильности на протяжении впадины различна. В западной части зональная растительность надпойменных террас впадины более ксерофильна, чем подобная растительность на плакоре. В восточной части - эта разница сглаживается, и зональная растительность впадины становится одинаковой с растительностью плакоров (Залесский, 1918; Зацепина, 1971). Более того, на исследуемой территории более резко выражена комплексность растительного покрова, что обусловлено особенностями водно-солевого режима почв и грунтов надпойменных террас (Зацепина, 1971).
Зона полукустарничковых и кустарниковых пустынь представлена двумя основными типами растительных сообществ: белополынными (Artemisia lercheana) и песчанополынными (Artemisia arenaria). Белополынные сообщества встречаются на заросших, или зарастающих песках, а также в межбугровых понижениях. В их состав нередко входят Stipa capillata, S. sareptana, S. caspia, Agropyron desertorum, A. fragile, Poa bulbosa, Ceratocarpus arenarius, Kochia prostrata и др. В пределах исследуемой территории, особенно на песчаных массивах вдоль р. Светлый Ерик, р. Кума, в песках Карантинные и к юго-востоку от п. Артезиан нередко возрастает доля участия ковылей (S. sareptana и, особенно, Stipa caspia), которые иногда образуют ковыльно-белополынные сообщества совместно с Artemisia lercheana.
Песчаннополынные (Artemisia arenaria) сообщества формируются на развеваемых и зарастающих бугристых песках. В их составе характерны гемипсаммофитные и псаммофитные виды: Gypsophila paniculata, Centaurea adpressa, Helichrysum nogaicum, Achillea micrantha, Trisetaria cavanillesii, Leymus racemosus; здесь же на вершинах бугристых песков нередко встречаются кустарники и полукустарники Calligonum aphyllum, Astragalus astrachanicus.
Очень незначительную площадь занимает лесная растительность, которая, в основном, представлена искусственными посадками: ветрозащитные лесополосы, лесные колки экспериментальных лесхозов, берегоукрепляющие посадки по берегам водоёмов, у населённых пунктов и др. По берегам рек, каналов часто встречаются тамариксовые заросли. В центральной части впадины они высажены искусственно, но в восточной части распространенны, по-видимому, естественно, образуя заросли из возобновляющихся популяций видов Tamarix laxa, T. ramosissima, T. gracilis, T. hohenackeri, T. octandra.
В Кумо-Манычской впадине в результате сильного засоления почв и наличия многочисленных солёных озёр большие пространства занимают солончаки.
Наибольшее количество солончаков представлено в долине оз. Маныч-Гудило и в районе Дадынского и Состинских озёр. Для них характерны растительные сообщества из однолетних маревых. В восточной части Кумо-Манычской впадины в состав сообществ на солончаках нередко добавляются Catabrosella humilis, Puccinellia dolicholepis, Limonium suffruticosum и Kalidium foliatum, а также Suaeda microphylla.
В связи с расположением во впадине крупных водохранилищ, а также многочисленных озёр, рек, каналов, прудиков и запруд заметную роль в растительном покрове играет водная и прибрежно-водная растительность. На протяжении впадины её состав изменятся, что связано с изменениями гидрологического и гидрохимического режима водоёмов.
ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Кумо-Манычская впадина является геоморфологическим образованием и не имеет чётко очерченной границы. Изучив современное строение и известные факты геологической истории региона, мы провели условную границу впадины по линии четвёртой, а в её отсутствии - третьей надпойменной террасы Манычей, что приблизительно соответствует отметкам абсолютных высот в 50-70 м. Площадь исследуемого района составила примерно 19 тыс. км2, его протяжённость с северо-запада на юговосток ~ 600 км.
Изучение флористического состава исследуемой территории проводилось маршрутно-флористическим методом в сочетании с детальным обследованием флоры отдельных участков.
В район исследований было организовано 12 экспедиций. Маршруты и сроки проведения выездов были спланированы таким образом, чтобы обеспечить максимальное обследование территории в разные сезоны года.
Общая протяженность маршрутов составила 8 100 км. В результате полевых работ было собрано 4 986 гербарных листов и сделано около 4 0флористических описаний. Для всех точек флористических описаний и гербарных сборов с помощью приёмника GPS были зафиксированы географические координаты, что в дальнейшем позволило провести пространственный анализ полученных данных. Типичные ландшафты, растительные сообщества и наиболее интересные представители флоры были отсняты на цифровой фотоаппарат, полученные снимки также имеют географическую привязку, записанную в метаданные раздела exif файла цифрового изображения, что позволяет использовать их в качестве дополнительного научного материала.
Карта 1. Маршруты экспедиционных исследований флоры Кумо-Манычской впадины Были изучены и учтены данные этикеток 3 772 гербарных образцов, собранных на исследуемой территории и хранящихся в фондах гербариев:
ГБС РАН (MHA), Ботанического сада ЮФУ (RWBG), Южного Федерального Университета (RV). По отдельным таксономическим группам изучены материалы гербариев: БИН РАН (LE), МГУ (MW), ИБВВ (IBIW).
При камеральной обработке, данные флористических описаний, результаты полученные при изучении гербарного материала и данные этикеток образцов из гербарных коллекций заносились в базу данных, специально спроектированную для этих исследований в среде MS Access 2000. В состав хранимых данных базы включены флористические списки из всех известных библиографических источников, так или иначе относящихся к исследуемой территории и списки редких и охраняемых растений федерального и регионального значения. База данных снабжена автоматизированными модулями, позволяющими проводить всесторонний статистический анализ изучаемой флоры и модуль связи с внешними геоинформационными системами на базе таких компьютерных приложений, как MapInfo, Quantum GIS, OziExplorer, что позволило провести пространственный анализ различных показателей флоры.
ГЛАВА 5. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ КУМО-МАНЫЧСКОЙ ВПАДИНЫ Конспект сосудистых растений Кумо-Манычской впадины включает 7видов. Для каждого вида указаны: латинское и русское названия; жизненная форма по системе И.Г. Серебрякова и К. Раункиера, особенности продолжительности вегетации; отношение к влаге; для некоторых приуроченность к определённым эдафическим факторам; ценоэлемент;
геоэлемент; распространение вида в пределах ландшафтно-географических выделов; распространение вида по флористическим районам; обилие;
характерные местообитания и растительные сообщества в которых он встречается; в заключении для адвентивных видов указана их родина; для охраняемых - категория редкости или статус охраны; в отдельных случаях даются таксономические комментарии и обсуждаются особенности морфологии.
ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФЛОРЫ КУМО-МАНЫЧСКОЙ ВПАДИНЫ 6.1 Таксономическая структура На территории Кумо-Манычской впадины выявлено 795 видов, относящихся к 366 родам и 88 семействам сосудистых растений.
Аборигенный компонент флоры насчитывает 766 видов, относящихся к 3родам и 84 семействам. К адвентивным нами были отнесены 29 видов растений, которые из дальнейшего анализа флоры были исключены.
Помимо флористического богатства, выражаемого в количестве таксонов разного ранга, основным показателем систематической структуры флоры является спектр ведущих семейств, т.е. соотношение между численностью видов, входящих в состав семейств (Толмачёв, 1974; Малышев, 1980).
Обычно для анализа и, в том числе, для сравнения спектров различных флор используются первые 10-15 наиболее богатых видами семейств. Таковыми во флоре Кумо-Манычской впадины являются Asteraceae (102 вида), Poaceae (78), Fabaceae (59), Chenopodiaceae (52), Brassicaceae, (40), Caryophyllaceae (34), Lamiaceae (30), Cyperaceae (26), Scrophulariaceae (26), Alliaceae (25), Boraginaceae (25), Rosaceae (23), Apiaceae (23), Ranunculaceae (20), Polygonaceae (20).
Спектр ведущих семейств, таким образом, в основных чертах сходен с аналогичными спектрами флор Нижнего Дона (Зозулин, Федяева, 1985) и флоры республики Калмыкия (Бакташева, 2000). Так, первые два семейства (Asteraceae, Poaceae) имеют одинаковые показатели, что характерно для большинства флор Голарктики. Вместе с тем, есть и значительные отличия. В частности, третье место семейства Fabaceae в первой триаде спектра сближает флору Кумо-Манычской впадины с флорами, относящимися к типу средиземноморско-центральноазиатских (Хохряков, 2000; Морозова, 2007).
Высокое положение в спектре ведущих семейств занимает семейство Chenopodiaceae (4), которое располагается на первой ступени второй триады, что, несомненно, показывает большое влияние на формирование флоры ирано-туранских элементов, исходя из чего флора Кумо-Манычской впадины может быть отнесена к туранскому подтипу (Хохряков, 2000). Необходимо отметить, что основную массу видов этого семейства составляют представители сообществ засоленных местообитаний, занимающих значительную площадь на исследуемой территории.
Неожиданным может показаться высокое положение Cyperaceae, которое разделило 8-9 места в спектре с Scrophulariaceae. В спектрах ведущих семейств флор Нижнего Дона (Зозулин, Федяева, 1985) и республики Калмыкия (Бакташева, 2000) осоковые не входят в первую десятку.
Безусловно, такое высокое положение Cyperaceae обуславливается большим числом увлажнённых местообитаний, где возрастает видовое разнообразие представителей родов Carex, Schoenoplectus, Cyperus и др.
На долю 15 ведущих семейств приходится 599 видов или 78,4% от общего числа флоры. При этом 44 семейства (более половины) содержат лишь по 1-вида, суммарная доля участия этих видов от общего числа составляет 8,2%.
Высокая концентрация видов в ограниченном числе семейств говорит о молодости флоры и о том, что в настоящее время она далека от устойчивого состояния (Толмачёв, 1974).
Наиболее крупными родами в составе изучаемой флоры являются:
Astragalus (17 видов), Artemisia (13), Euphorbia (12), Atriplex и Veronica (по видов), Potentilla (9), Allium, Galium, Rumex, Salsola, Stipa, Vicia (по 8 видов), Carex, Chenopodium, Eleocharis, Geranium, Potamogeton (по 7 видов), Bromus, Centaurea, Cirsium, Limonium, Papaver, Plantago, Ranunculus, Senecio, Silene (по 6 видов). Сравнительно большое видовое разнообразие родов Astragalus, Artemisia, Stipa вполне логично и характерно для флор степной зоны.
Появление в первой десятке рода Atriplex объясняется присутствием на территории больших площадей занятых солончаковой растительностью, где представители этого рода имеют значительную долю участия, а так же наличием мест с нарушенным растительным покровом (сильные сбои, осыпающиеся обрывистые берега, размывы склонов балок и т.д.), занятых сорно-рудеральными группировками, в которых виды этого рода нередко доминируют. Высокую видовую насыщенность таких родов, как Veronica, Ranunculus, Allium обеспечивают луговые сообщества в долинах рек и водохранилищ, для которых характерны относительно мезофитные условия.
Наличие разнообразных водоёмов (искусственные пресные прудики, водоёмы с артезианской водой и др.) определяет высокую численность видов рода Potamogeton.
6.2 Биоморфологическая структура Для биоморфологической характеристики флоры нами были использованы обе широко используемые классификации жизненных форм - К. Раункиера (Raunkiaer, 1937) и И.Г. Серебрякова (1962, 1964).
Табл. 1. Распределение видов по типам биоморф К. Раункиера Жизненная форма Число видов % от общего числа видов Фанерофиты 27 3,Хамефиты 39 5,Гемикриптофиты 305 39,Криптофиты 142 18,Терофиты 253 33,Пространственный анализ распределения по территории Кумо-Манычской впадины типов биоморф К. Раункиера (Табл. 1) показал относительно равномерное распределение практически всех групп, кроме хамефитов. Для этой группы наибольшая плотность точек фиксации характерна для восточной части впадины, и с продвижением на запад она значительно снижается.
Распределение видов по типам жизненных форм по классификации И.Г. Серебрякова (Табл. 2) показало, что преобладающей биоморфой являются травянистые поликарпические травы, но также высока доля травянистых однолетних монокарпиков - 235, что составило треть от всей флоры (30,7%).
Табл. 2.Распределение видов по типам биоморф И.Г. Серебрякова (основные типы) Жизненная форма Число видов % от общего числа видов Деревья 12 1,Кустарники 19 2,Кустарнички 2 0,Полукустарники 6 0,Полукустарнички 28 3,Травян. поликарпики 388 50,Травян. монокарпики 311 40,Довольно интересно пространственное распределение на исследуемой территории полукустарников и полукустарничков (в сумме 34 вида - 4,5%), наибольшая плотность которых наблюдается в восточной части впадины, особенно это характерно для полукустарников.
В целом биоморфологический анализ показал, что спектр жизненных форм изучаемой флоры характерен для степной зоны, что отражается в большой доле гемикриптофитов и криптофитов (по К. Раункиеру), и травянистых поликарпиков (по И.Г. Серебрякову). Ряд особенностей, а именно, значительное число терофитов по К. Раункиеру, и травянистых однолетних монокарпиков по системе И.Г. Серебрякова связано с тем, что флора Кумо-Манычской впадины принадлежит к древнесредиземноморской флоре, и в тоже время в составе её растительного покрова высока доля однолетниково-эфемерных группировок, развивающихся на нарушенных местообитаниях.
6.3 Эколого-ценотическая структура 6.3.1. Ценотический анализ. Все виды аборигенной флоры нами были отнесены к 8 основным типам ценоэлементов: водные (35 - 4,6%), прибрежно-водные (77 - 10,0%); лесные (16 - 2,1%); кустарниковые (8 - 1,1%); луговые (136 - 17,8%);
степные (294 - 38,5%); пустынные (84 - 11,0%); сорные (115 - 15,0%). Анализ распределения по вышеперечисленным ценоэлементам показал предсказуемое преобладание во флоре степных видов, но в тоже время высока доля луговых видов, что связано с наличием увлажнённых местообитаний в поймах рек и по степным балкам. Большая доля сорных видов показывает сильную нарушенность растительного покрова, являясь по сути индикатором антропогенной нагрузки на растительные сообщества (распашка значительных площадей под выращивание сельскохозяйственных культур, перевыпас скота и т.д.). Высокая доля пустынных видов характерна в основном для восточной части Кумо-Манычской впадины. Более 100 видов, примерно 14% от всей флоры Кумо-Манычской впадины являются видами водных и прибрежно-водных сообществ. Такое большое участие видов этого комплекса обусловлено многочисленностью и разнообразием водоёмов (реки, каналы, крупные водохранилища, небольшие прудики, временные, пересыхающие водоёмы, постоянные небольшие водоёмы у артезианских скважин).
6.3.2. Экологический анализ. Довольно закономерно распределение видов флоры в экологических группах по отношению к влажности. Высока доля ксерофитов (239 - 31,5%) и мезоксерофитов (234 - 30,8%), что характерно для степной и пустынной зон. Большое участие мезофитов (153 - 20,2%) и гигромезофитов (55 - 7,3%) связано с разнообразием луговых и прибрежных местообитаний. Велико участие гигрофитов, гелофитов и гидрофитов, которые вместе насчитывают 78 видов - 10,3%.
Интересным оказалось распределение гидрофитной, гелофитной и гигрофитной групп видов, т.е. водных и прибрежно-водных растений, и их приуроченность к водоёмам с разным уровнем минерализации воды.
В связи с довольно засушливым климатом и большим содержанием солей в грунтах многие водоёмы, расположенные в Кумо-Манычской впадине, имеют солоноватую или солёную воду. Уровень минерализации воды в них непостоянен и зависит от гидрологического режима водоёма, времени года и ряда других причин.
Измерения общего уровня солёности воды в местах произрастания водной растительности выявил общие закономерности в галотолерантности видов (рис. 1).
Анализ диапазонов их солевыносливости показал, что по отношению к этому фактору их можно разделить на четыре группы:
1. Пресноводно-слабосолоноватый комплекс объединяет виды, обитающие в водоёмах с солёностью воды до 3 (4) г/л.
2. Виды, способные расти в водоёмах с минерализацией воды до 7 г/л, были отнесены в группу слабосолоноватого комплекса.
3. К средне-солоноватому комплексу относятся виды, выдерживающие солёность воды до 19 г/л.
4. Соляноводный комплекс представляет только Ruppia maritima, которая выдерживает солёность воды более 19 г/л.
Рис. 1. Диапазоны солевыносливости видов гидрофитов, гелофитов и гигрофитов В итоге было установлено, что на изучаемой территории одним из основных экологических факторов, влияющих на показатель богатства флор водоёмов, является общий уровень минерализации воды. Количество видов, произрастающих в водоёме, обратно пропорционально солёности воды в нем; соответственно, наибольшее флористическое разнообразие характерно для опресненных и слабосолоноватых водоёмов с уровнем солёности до 3 г/л.
6.4. Географическая структура При выделении географических элементов любой флоры неизбежно возникают большие сложности. Поскольку каждый вид обладает уникальным и неповторимым ареалом, объединение разных ареалов в общую систему географических элементов всегда требует некоторого допущения и формализации. За основу нами были приняты системы геоэлементов флоры степей и пустынь Юго-Востока европейской России (Сагалаев, 2000) и флоры Кавказа (Портениер, 2000). При отнесении видов к определённому географическому элементу были использованы основные флористические сводки (Флора СССР, 1934-1960; Флора европейской части СССР, 1974-1996; Флора Юго-Востока европейской части СССР, 1927-1936; и др.), а также ряд специальных монографических обработок (Цвелёв, 1976, и др.), в том числе учитывались некоторые атласы ареалов растений (Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1977, 1980, 1986). На основании полученных данных в составе флоры КумоМанычской впадины было выделено 20 типов географических элементов, объединённых в 5 групп. Адвентивные виды выделены в особую сборную группу.
По результатам анализа группа широко распространённых видов (включающая плюрирегиональный, голарктический, палеарктический, западнопалеарктический и южнопалеартический геоэлементы) является наиболее многочисленной (298 - 37,53%). За ними следует группа видов со средиземноморским типом ареала (241 - 30,4%). В основном это виды западносредиземного тяготения - 118 видов (14,9%), но также велико влияние видов ирано-туранского тяготения - 81 вид (10,2%).
Высокое влияние на структуру флоры оказывают и причерноморско-казахстанские виды - 128 видов (16,1%). В меньшей степени представлена группа европейских видов (90 - 11, 3%), где собственно европейские, европейско-кавказские и кавказские виды не значительны по количеству (37 - 4,7%). Из группы видов европейского тяготения во флоре Кумо-Манычской впадины наиболее многочисленны представители понтического и причерноморского ареалов - 61 вид (7,7%).
6.5. Флористическое районирование Кумо-Манычской впадины Анализ ландшафтно-географических выделов. На основании ландшафтных особенностей отдельных участков территории нами было выделено 8 ландшафтногеографических выделов.
Карта 2. Ландшафтно-географическое районирование Кумо-Манычской впадины Условные обозначения. Ландшафтно-географичские выделы: um - Усть-Манычский; v - Весёловский; zp - Западно-Пролетарский; mg - Маныч-Гудило; mk - Мыныч-Калауский; ch - Чограйский; sd - Состинско-Дадынский; pk - Прикумский.
Сравнительный анализ флор этих выделов показал, что на протяжении впадины (с запада на восток) флора претерпевает сильные изменения. Так, при анализе таксономического спектра становится очевидным, что выделы имеют разный спектр ведущих семейств. Достаточно сильно различаются и другие параметры. Тем не менее, рассчитанные коэффициенты сходства Жакара, Жакара-Малышева и Сёренсена-Чекановского не показали столь сильного различия между соседними выделами, за исключением УстьМанычского (табл. 1).
Табл. 3. Матрица коэффициентов сходства флор ландшафтно-географических выделов (сверху справа - коэффициент Жакара, снизу слева - коэффициент Жакара-Малышева) ЛГ um v zp mg mk ch sd pk выделы um X 0,16 0,14 0,13 0,10 0,13 0,10 0,v -0,68 X 0,21 0,17 0,16 0,14 0,13 0,zp -0,72 -0,57 X 0,60 0,45 0,38 0,28 0,mg -0,73 -0,65 0,20 X 0,49 0,43 0,34 0,mk -0,80 -0,68 0,45 -0,01 X 0,46 0,38 0,ch -0,74 -0,72 -0,24 -0,13 -0,08 X 0,42 0,sd -0,80 -0,74 -0,45 -0,32 -0,24 -0,15 X 0,pk -0,78 -0,71 -0,33 -0,30 -0,26 -0,26 -0,02 X Условные обозначения: Ландшафтно-географичские выделы: um - Усть-Манычский; v - Весёловский; zp - Западно-Пролетарский; mg - Маныч-Гудило; mk - Мыныч-Калауский; ch - Чограйский; sd - Состинско-Дадынский; pk - Прикумский.
Этот факт побудил нас к поиску других методов выявления границ выделов, которые с максимальной естественностью отражали бы пространственные особенности флоры.
Пространственный анализ с применением ГИС. Для проведения пространственного анализа флоры Кумо-Манычской впадины с помощью геоинформационных систем были учтены многочисленные данные о распространении видов на территории Кумо-Манычской впадины (15 2точек). Для более корректного районирования из анализа были исключены:
1) широко распространённые виды (встречающиеся б.м. равномерно), поскольку их распространение не показывает особенностей и специфики того или иного района; 2) сорные виды, распространение которых в первую очередь связано с нарушенными местообитаниями; 3) адвентивные виды.
Таким образом, в анализе учитывались виды: 1) доминирующие или имеющие высокое обилие; 2) виды - эдификаторы естественных растительных сообществ; 3) виды с локальным распространением и эндемичные для региона. Для каждого вида был создан отдельный векторный точечный слой карты, на основании которого был построен усреднённый полигон распространения вида с удалением так называемых точек-выбросов, т.е. точек отдельных находок вида вдали от основного массива встреч.
Полигональные слои распространения типичных, эдификаторных и эндемичных видов были проанализированы путём взаимного наложения, и по результатам этого совмещения было получено 4 группы сгущений полигонов, которые были обрисованы в отдельном слое карты и в дальнейшем генерализованы стандартными методами. Таким образом, на территории Кумо-Манычской впадины было выделено 4 флористических района: Маныч-Донской (MD); Весёловско-Пролетарский (VP); МанычЧограйский (MCh); Нижнекумский (NK) (карта 3).
Карта 3. Флористическое районирование Кумо-Манычской впадины Флористические районы: I - Маныч-Донской; II - Весёловско-Пролетарский;
III - Маныч-Чограйский; IV - Нижнекумский.
Примеры распространение некоторых видов: 1 - Caragana frutex, 2 - Vicia grandiflora, 3 ЦCephalaria transsylvanica; 4 - Phalacrachena inuloides, 5 - Bellevalia sarmatica, 6 - Artemisia pontica, 7 - Stipa zalesskii, 8 - Ajuga chia, 9 - Melica transsilvanica; 10 - Limonium suffruticosum, 11 - Artemisia pauciflora, 12 - Anabasis aphylla; 13 - Agropyron fragile, 14 - Kalidium foliatum, 15 - Trisetaria cavanillesii, 16 - Stipa caspia.
Сравнение таксономической структуры флористических районов.
Сравнение спектров ведущих семейств показало, что в западных районах (MD и VP) семейство Fabaceae располагается на третьем месте, это говорит о сходстве флор этих районов с флорами средиземноморского типа. В то же время флоры восточных районов (MCh и NK) характеризуются как флоры туранского типа с большой долей участия Chenopodiaceae (табл. 4).
Табл. 4. Первая тройка спектра ведущих семейств флористических районов Маныч-Донской Весёловско- Маныч-Чограйский Нижнекумский Пролетарский Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Poaceae Poaceae Poaceae Poaceae Fabaceae Fabaceae Chenopodiaceae Chenopodiaceae Результаты сравнительного анализа с расчётом коэффициента сходства (Жакара и Жакара-Малышева) выявили несколько более устойчивые различия между выделяемыми флористическими районами, чем при сравнении флор ландшафтно-географических выделов (табл. 5).
Табл. 5. Матрица коэффициентов сходства видового состава флористических районов (сверху справа - коэффициенты Жакара, снизу слева - коэффициенты Жакара-Малышева) Флористические районы md vp mch nk md X 0,14 0,12 0,vp -0,72 X 0,54 0,mch -0,75 0,08 X 0,nk -0,78 -0,25 -0,05 X Условные обозначения: Флористические районы: md - Маныч-Донской; vp - ВесёловскоПролетарский; mch - Маныч-Чограйский; nk - Нижнекумский.
Биоморфологический анализ по флористическим районам. Анализ распределения биоморф по классификации как К. Раункиера, так и в большей степени И.Г. Серебрякова также показал различия в структурах флор флористических районов.
Анализ географической структуры флористических районов показал, что наибольшая доля участия видов общедревнесредиземноморского и особенно иранотуранского тяготения наблюдается на востоке впадины в районах MCh и NK, а с продвижением на запад доля их участия снижается (рис. 2).
1md vp mch nk Адвентивный Европейский Понтическо-Причерноморский Причерноморско-Казахстанский Южнопричерноморско-Казахстанский Восточнопричерноморско-Казахстанский Общедревнесредиземноморский Западносредиземный Ирано-Туранский Рис. 2. Процентное соотношение групп географических элементов по флористическим районам В западной части впадины преобладают виды европейского, понтическопричерноморского и причерноморско-казахстанского тяготения, доля участия которых с продвижением на восток значительно снижается.
Таким образом, обобщенные данные сравнительного систематического, биоморфологического и географического анализов флористических районов показали, что в целом установленные границы соответствуют границам зонального и подзонального деления растительного покрова Юга и Юго-Востока европейской России в пределах Кумо-Манычской впадины.
Глава 7. Редкие и охраняемые виды флоры Кумо-Манычской впадины Степные биомы подверглись значительным негативным изменениям в результате жесткого антропогенного пресса, связанного, прежде всего, с интенсивным сельскохозяйственным использованием земель (Федяева, 1996).
Несомненно, что одним из индикаторов благополучия природных экосистем является разнообразие видового состава биоты, а число редких видов служит дополнительной характеристикой этого разнообразия, отражая структурную сложность сообществ (Соколов и др., 1997). В связи с этим становится очевидной необходимость особого внимания к редким видам растений, их всестороннему изучению, в том числе и как индикаторов устойчивости природных экосистем.
Инвентаризация флоры Кумо-Манычской впадины позволила с достаточной точностью установить состав редких видов растений, получить представление об их распространении на территории, в первом приближении сформулировать прогнозы их дальнейшего существования и рекомендации по их охране.
В результате выявлены новые местонахождения 78 редких видов, охраняемых на федеральном и региональном уровне, из них охраняемыми на территории республики Калмыкия являются 64 вида, республики Дагестан - 1, Ставропольского края - 16, Ростовской области - 23, а также 12 видов включены в Красную Книгу Российской Федерации (2008): Cymbochasma borysthenica, Allium regelianum, Bellevalia sarmatica, Calophaca wolgarica, Delphinium puniceum, Eriosynaphe longifolia, Tulipa gesneriana, Iris scariosa, Iris pumila, Colchicum laetum, Stipa pennata, Stipa zalesskii. Выявлены основные причины, способные вызвать дальнейшее сокращение численности редких видов, а также сформулированы предварительные предложения по первоочередным мерам их охраны.
Выводы 1. Флора сосудистых растений Кумо-Манычской впадины насчитывает 795 видов, из 366 родов и 88 семейств, из них к адвентивным относятся 29 видов. Новинками для региональных флор является 81 вид, в том числе для флоры республики Калмыкия - 54, республики Дагестан - 3, Ставропольского края - 25. Впервые для флоры Юго-Востока европейской России указаны: Stipa сaspia, Samolus valerandii и Astragalus guttatus.
2. Систематическая структура флоры, в целом, характерна для флор Юга и ЮгоВостока европейской части России. Вместе с тем, Fabaceae и Chenopodiaceae занимают более высокое положение в спектре ведущих семейств, что сближает флору Кумо-Манычской впадины с флорами туранского подтипа средиземноморско-центральноазиатского типа. Нехарактерное для степных флор расположение в первой десятке спектра семейства Cyperaceae обуславливается наличием разнообразных водоёмов, где довольно многочисленны виды родов Carex, Schoenoplectus, Cyperus.
3. Биоморфологическая структура флоры отражает характерное для степной зоны преобладание гемикриптофитов (по системе К. Раункиера), а по системе И.Г. Серебрякова - травянистых многолетних поликарпиков, но вместе с тем, высок процент терофитов и малолетников, который объясняется, в том числе, и сильной нарушенностью растительного покрова.
4. Ценотический анализ флоры показал преобладание во флоре степных видов, но, в тоже время, доля луговых видов оказалась очень высока, что связано с наличием большого количества мезофитных местообитаний, расположенных в поймах рек и влажных степных балках. Высокая доля пустынных видов характерна в основном для восточной части Кумо-Манычской впадины. Более 100 видов, примерно 14% от всей флоры являются видами водных и прибрежно-водных сообществ, что обусловлено многочисленностью и разнообразием водоёмов.
5. Экологический анализ выявил закономерное преобладание для степной и пустынной зон доли ксерофитов и мезоксерофитов. Большое участие мезофитов и гигромезофитов связано с разнообразием луговых и прибрежных местообитаний.
Ещё одной характерной особенностью флоры является высокая доля гигрофитов, гелофитов и гидрофитов. Основным экологическим лимитирующим фактором, определяющим богатство флор водоёмов является общий уровень минерализации воды, при превышении его порогового значения (7 г/л) происходит резкое обеднение гидрофлоры.
6. В географической структуре флоры наиболее многочисленной, после группы видов с широким распространением, является группа видов с средиземноморским типом ареала, представленная большей частью западносредиземными видами, но также велика группа ирано-туранских видов. Велико участие в формировании флоры причерноморско-казахстанских и, в меньшей степени, группы европейских видов.
7. Результаты сравнительного анализа флор ландшафтно-географических выделов показали сильное изменение флористического состава на протяжении впадины с запада на восток, что не позволяет рассматривать Кумо-Манычскую впадину в качестве целостного флористического района. Пространственный анализ распространения видов с помощью ГИС-технологий позволил с достаточной достоверностью выделить на территории Кумо-Манычской впадины флористических района, границы которых в общих чертах совпадают с границами зонального и подзонального деления растительности.
8. На территории Кумо-Манычской впадины произрастает 78 видов, относящихся к категории охраняемых, из них 12 занесены в Красную книгу Российской Федерации и 77 видов охраняются на региональном уровне: в Красную книгу республики Калмыкия занесены 64 вида, Ростовской области - 23, Ставропольского края - 16, республики Дагестан - 1. Даны рекомендации по расширению сети охраняемых территорий и оптимизации охраны видов в пределах существующих ООПТ.
Публикации по теме диссертации Публикации в периодических изданиях ВАК МОН РФ 1. Куваев А.В, Куваев В.Б., Степанова Н.Ю. Флористические находки в Калмыкии // Бюлл. МОИП, отд. биол. 2008 Т113, вып 3. С. 80-82.
2. Куваев А.В., Куваев В.Б., Степанова Н.Ю., Абрамова Л.А.. Флористические находки в Калмыкии. Сообщение 2 // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2009. Т 114, вып. 3.
С. 59-61.
3. Куваев А.В., Степанова Н.Ю. Флористические находки в Калмыкии. Сообщение // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2010. Т 115, вып. 3. С. 64-66.
4. Степанова Н.Ю. Два новых вида для флоры юго-востока европейской России // Бот. журн. 2011. Т 96, вып. 10, С. 1376-1377.
5. Степанова Н.Ю., Татанов И.В. О двух видах секции Pterolepis рода Schoenoplectus (Cyperaceae) // Бот. журн. 2012. Т 97, вып. 8, С. 1099-1108.
Прочие публикации 6. Степанова Н.Ю. Предварительные результаты инвентаризации флоры сосудистых растений государственного природного биосферного заповедника Чёрные земли // Актуальные проблемы приоритетных направлений развития естественных наук:
Сборник статей. - М.: Изд-во Прометей. 2008. с. 72 - 78.
7. Куваев А.В., Убушаев Б.С., Степанова Н.Ю. Сосудистые растения Черных земель и Приманычья (Биосферный заповедник Черные земли). - Элиста: Изд-во КГУ, 2010. - 104 с.
8. Степанова Н.Ю. Материалы к познанию флоры водоёмов долины р. Восточный Маныч и низовьев р. Кумы // Материалы I Международной научно-практической конференции Методы аналитической флористики и проблемы флорогенеза (Астрахань, 7Ц12 августа 2011 г.). - Астрахань: Изд. Дом Астраханский университет, 2012. С.78 Ц82.