Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Бакалин Вадим Андреевич

ФЛОРА И ФИТОГЕОГРАФИЯ ПЕЧЕНОЧНИКОВ (MARCHANTIOPHYTA, ANTHOCEROTOPHYTA) КАМЧАТКИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ОСТРОВОВ

03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 2008

Работа выполнена в лаборатории низших растений Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук

Официальные оппоненты:

       доктор биологических наук Крестов Павел Витальевич

       доктор биологических наук, академик РАН Горовой Петр Григорьевич

       доктор биологических наук Игнатов Михаил Станиславович

Ведущая организация:

       Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН

Защита состоится 21 октября 2008 года в 10:00 на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (4232) 310193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан ___ августа 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук 

В.Ю. Баркалов

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Печеночники - сборное название представителей отделов Anthocerotophyta и Marchantiophyta - небольшая группа высших растений, близких в морфологическом и эволюционном плане ко мхам.

Печеночники распространены повсеместно, но наибольшего таксономического разнообразия достигают в горных районах и влажных тропических и субтропических лесах. Степень изученности их флоры в большинстве регионов земного шара, в том числе и на российском Дальнем Востоке, значительно отстает от таковой сосудистых растений. Наблюдается также явное несоответствие между исследованностью таксономического разнообразия печеночников материковой части российской Азии и островных и полуостровных флор ее притихоокеанских районов, что затрудняет понимание механизмов распространения и сохранения видов на ограниченных участках земной поверхности.

До наших исследований по флоре печеночников Камчатки и прилегающих островов имелись лишь немногочисленные работы, написанные, в подавляющем большинстве случаев, по результатам случайных сборов, выполненных неспециалистами. Имевшаяся информация не отражала действительное разнообразие растений и приводила к созданию ложных представлений о таксономической бедности гепатикофлоры региона.

Проведенная работа была направлена на решение фундаментальной проблемы флористической ботаники, связанной с изучением биоразнообразия и закономерностей распределения растительного покрова в пространстве, а также его зависимости от климатических (в том числе палеоклиматических), географических и прочих факторов.

Актуальность темы определяется необходимостью: 1) получения адекватной информации о таксономическом разнообразии флоры печеночников на Камчатке, для составления "Флоры России"; 2) тщательного ареалогического изучения и исследования таксономической структуры современной флоры печеночников для уточнения реконструкции флорогенеза в регионе; 3) учета всех компонентов растительного покрова, в том числе печеночников, при построении исчерпывающих фитогеографических классификаций.

Целью работы являлось проведение разностороннего изучения флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов (Командоры, Северные Курилы) и выявление ее особенностей и связей с другими циркумбореальными и восточноазиатскими флорами.

Для достижения цели необходимо было решение следующих задач:

1) изучить таксономическое разнообразие печеночников Камчатки и прилегающих островов, а также ряда горных областей азиатской части России для обеспечения наличия адекватных данных для сравнения;

2) изучить внутрирегиональное распространение и экологию всех видов печеночников, выявить сопутствующие таксоны;

3) провести таксономический и географический сравнительные анализы на интра- и экстрарегиональном уровнях, для чего следует: а) таксономически ревизовать ряд спорных групп, б) составить базу данных по распространению печеночников на Камчатке и прилегающих островах и в других регионах взятых для сравнения, в) определить, использовав единый концептуальный подход, типы распространения всех видов, включенных в базу данных, г) оценить полученные данные на описательном и статистическом уровнях;

4) на основе проведенного анализа выявить специфические черты, как региональной флоры, так и входящих в состав региона районных флор и попытаться дать объяснение обнаруженным особенностям.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые детально изучена флора печеночников Камчатки и прилегающих островов, что позволяет использовать ее в качестве эталонной в сравнительно-флористических анализах. Всего в исследованном регионе зарегистрировано 227 видов печеночников, в том числе 1 из отдела Anthocerotophyta и 226 из Marchantiophyta. Во флоре региона впервые выявлен 141 вид (или 60 %), из них новыми для России оказались 2 рода (Schofieldia и Cryptocoleopsis) и 12 видов; 93 таксона (95%) приведено впервые для Северных Курил и 113 (92%) - оказались новыми для Командорского архипелага. Впервые на региональном уровне описана флора печеночников окрестностей термальных источников. Выяснено, что флористические группировки окрестностей термалей содержат в своем составе небольшую группу специфичных видов, распространение которых на Камчатке связано только с этим типом местообитаний. Впервые обосновано и документально подтверждено сравнительным исследованием большого флористического материала: 1) высокая значимость семейства Jungermanniaceae в формировании флор как показателя амфипацифических тенденций во флористических комплексах печеночников; 2) возможность использования при сравнительном таксономическом анализе флор печеночников только трех ведущих семейств; 3) флористическое единство всех подразделений Камчатки и прилегающих островов и их отличие от прилегающих территорий, что позволяет выделить изученный регион в целостную самостоятельную провинцию.

Проведена таксономическая ревизия родов Lophozia (Dumort.) Dumort. и Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue, монографически обработан ряд групп для азиатской части России. Описаны 3 новых для науки вида, 1 секция и 2 разновидности, предложено 18 номенклатурных комбинаций, 3 из которых с изменением статуса таксона.

Защищаемые положения:

1. Высокое относительное количество представителей семейства Jungermanniaceae является маркером, отражающим наличие в региональных восточноазиатских флорах значительных приокеанических тенденций.

2. Флора печеночников Камчатки и прилегающих островов является целостным образованием, все части которого, при наличии специфических черт, тесно связаны между собой, а сам регион четко отграничен от сопредельных территорий.

3. Основным источником видов для формирования современной флоры Камчатки и прилегающих островов явилась континентальная северо-восточная Азия, но своеобразие изученной флоры определяется трансокеанскими связями с Японским архипелагом и Аляской, осуществляемыми через Курильскую и Алеутскую островные дуги.

Практическое значение работы. Результаты работы использованы при составлении Красной Книги Камчатской области (2007), Красной Книги России (в печати), а также легли в основу флористического обоснования выделения Быстринского природного парка на Камчатке. Гербарий Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского Н - РАН (KPABG) пополнился 3500 образцами печеночников; а гербарный фонд Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA) - 1000. Собранные материалы использованы в основанном нами впервые в России периодическом издании Hepaticae Rossicae Exsiccatae (Bakalin, Konstantinova, 2003, 2004 и др.), являющемся источником обмена и пополнения гербариев других регионов России и мира. В ряде случаев изданные образцы применяются коллегами в качестве эталонного материала при изучении некоторых северных таксонов печеночников. Для проведения анализа нуклеотидных последовательностей (секвенирования) были собраны образцы не менее чем 40 редких видов, результаты исследования большей части которых уже включены в международный GenBank. Полученные во время флористических исследований результаты использованы при разработке курсов лекций, прочитанных автором студентам-биологам в Амурском государственном гуманитарно-педагогическом университете (г. Комсомольск-на-Амуре).

Апробация работы. Материалы, изложенные в диссертации, докладывались на Международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им В.Л.Комарова  РАН (Санкт-Петербург, 2000), VIII Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2002), V, VII и VIII Международных конференциях "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" (Петропавловск-Камчатский, 2004, 2006, 2007), сессиях камчатского и мурманского отделений Русского ботанического общества (Петропавловск-Камчатский, 2004; Кировск, 2004), всероссийской научной конференции "Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока" (Владивосток, 2004), всероссийской научной конференции "Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана" (Сыктывкар, 2006), I (XIX) международной конференции молодых ученых "Изучение природных катастроф на Сахалине и Курильских островах" (Южно-Сахалинск, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 46 работ, в том числе 1 монография, 33 статьи в рецензируемых журналах, 3 статьи в сборниках, 3 брошюры и 8 статей в сборниках материалов конференций.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов, списка литературы и 3 приложений. Работа изложена на 422 страницах, в том числе 366 страниц - текст и 56 страниц - приложения, и проиллюстрирована 360 рисунками и 9 таблицами. Список литературы включает 253 источника, в том числе 116 на иностранных языках.

Благодарности. Любая личность в своем развитии преодолевает ряд этапов, тесно связанных друг с другом и плавно переходящих из одного в другой. Оглядываясь сегодня назад, высказываю самую искреннюю признательность своим родителям, научному руководителю моей дипломной работы, заслуженному работнику образования РФ, доценту Антонине Степановне Лантратовой, а также руководителю моей кандидатской диссертации, лучшему российскому гепатикологу, проф. Надежде Алексеевне Константиновой.

Коллеги оказывали помощь в обработке материала и подготовке статей; особо отмечу с.н.с. лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН к.б.н. Валентину Яковлевну Черданцеву и ст. лаборанта отдела флоры ПАБСИ Кольского Н - РАН Татьяну Николаевну Сеничеву. Неоднократно обсуждалась фитогеография российской Пацифики, в том числе и положения, изложенные в настоящей работе с докторами биологических наук Вячеславом Юрьевичем Баркаловым, Павлом Витальевичем Крестовым, Михаилом Станиславовичем Игнатовым, Ларисой Николаевной Васильевой и заслуженным деятелем науки РФ, проф. Зинаидой Максимовной Азбукиной. Выражаю признательность своему брату, инженеру-программисту Бакалину Данилу за помощь при статистической обработке результатов и своей жене, Бакалиной Елене, освободившей меня от решения большинства бытовых проблем.

Исследование в рамках настоящей работы проводилось при поддержке РФФИ (проекты 00-04-48874а, 03-04-49304а, 06-05-64137а и др.), Фонда содействия отечественной науке, Swedish Polar Research и National Geographic Society.

Глава 1. Материалы и методы

В основе работы лежит коллекция, собранная автором на Камчатке и прилегающих островах в 2001-2006 гг. (Рис. 1), всего  более 4000 образцов. Все сборы 2001-2004 гг. внесены в специально разработанную в ПАБСИ Кольского Н - РАН базу данных по мохообразным России. Результаты обработки коллекций последующих лет занесены в таблицу в формате Excel. При архивации данных учтены многие характеристики, включающие обилие, субстратную приуроченность, высотно-поясное и широтно-долготное распространение, генеративное состояние, виды-спутники и др. Во время полевых работ составлялись краткие флористические описания мест сбора. Кроме собственных коллекций, изучены образцы, переданные мне специалистами смежных специальностей (около 500).

При определении материала использован традиционный анатомо-морфологический подход. Во время полевых работ проводилось изучение прижизненных внутриклеточных образований печеночников - масляных телец, разрушающихся вскоре после сбора.

В связи с тем, что данные о флоре печеночников ряда регионов азиатской России, сравнение с которыми представлялось особенно ценным, к началу проведенных исследований почти полностью отсутствовали, мной были лично изучены флоры печеночников  следующих районов (перечисляются те, таксономическое разнообразие которых было существенно дополнено): республика Карелия (Бакалин, 1999), Тоджинская котловина, Южная Сибирь (Бакалин и др., 2001), Лапландский заповедник, Мурманская область (Бакалин, 2004а), Становое Нагорье (Бакалин, 2004б), Южные Курилы (Bakalin, 2007a, 2007c; материалы 2006, 2007 гг., неопубл.), Южный Сахалин (Bakalin et al., 2005; 2006 г., неопубл.), Приморский край (Bakalin, 2007b; 2005-2007 гг., неопубл.), Хабаровский край (2007 г., неопубл.).

При определении материала и составлении списков часто приходилось сталкиваться с разнообразными, противоречивыми трактовками категориального статуса отдельных таксонов, неясностью границ морфологической вариабельности. Пренебрежительное отношение к проблемам подобного характера как бы закладывает ошибку в самое основание возводимого здания, а потому кроме знакомства с флорами регионов северной Евразии, было предпринято таксономическое исследование ряда родов. Особенно важной является мировая монографическая обработка рода Lophozia (Dumort.) Dumort. (Бакалин, 2005; Bakalin, 2000, 2001, 2003a, 2003b, 2004 и др.), представители которого постоянно и массово встречаются в сообществах северной Голарктики, а сам род является, в таксономическом отношении, одним из самых сложных родов печеночников Циркумбореальной области. Из других работ в этой области назову мировую обработку Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue (Bakalin, 2003c), Riccia L. для Сибири и Восточного Казахстана (Бакалин, Таран, 2004), Cololejeunea (Spruce) Schiffn. для азиатской России (Бакалин, 2007), Nardia sect. Subclavatae Amakawa для азиатской России (Бакалин, 2008).

Рис 1. Места сбора печеночников, посещенные автором

Параллельно были пересмотрены и частично переопределены образцы из различных регионов Голарктики в коллекциях, предоставленных частными коллекторами, а также хранящиеся в гербариях H, UPS, MHA, MW, NY, LE, SYKO, VLA, KPABG, KYO  и др. Наряду с изучением гербарного материала, была проанализирована обширная литература по региональным флорам печеночников разных секторов и зон Голарктики. Проведение вышеуказанных работ позволило уточнить распространение большого числа видов, критически пересмотреть опубликованные данные.

В работе я придерживаюсь узкой трактовки родов, следуя в этом тенденции заложенной скандинавскими исследователями (Buch, 1936; Arnell, 1956), развитой в России Р.Н. Шляковым (1976, 1979, 1980, 1981, 1982 и др.) и принятой при составлении списка печеночников территории бывшего СССР (Konstantinova et al., 1992), с некоторыми изменениями, предложенными в работах N.A. Konstantinova and A.N. Vasiljev (1994), Бакалина (2005), Бакалина и др. (2001), А.А. Вильнет (2008).

В качестве основного метода статистического анализа числовых рядов (географические и таксономические спектры) был использован корреляционный анализ, применяющийся в прикладной статистике при сравнении двух и более массивов данных, для определения степени взаимосвязи.

Для отображения полученных в ходе корреляционного анализа результатов был избран метод построения графов, для чего в среде визуального языка программирования Borland Delphi 7 была разработана программа позволяющая рассчитать степени корреляции для каждой пары до 200 исследуемых объектов, любой из которых может быть характеризован по 2000 параметров. 

При проведении анализа сравнивались таксономические и географические спектры флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов в целом, с другими регионами, так и флористических районов в составе изученной флоры с другими небольшими флорами. Для каждого таксона (виды, некоторые разновидности и подвиды), входящего в состав региональных и районных флор, был определен  тип распространения. Вся информация была занесена в матричную таблицу в формате Excel. Для всех из сравниваемых флор были определены таксономические семейственные и родовые, а также географические спектры.

аГлава 2. Физико-географические условия Камчатки и прилегающих островов

Территория, охваченная исследованиями, располагается вблизи северо-западной оконечности Тихого океана и составляет около 250 тыс. кв. км. Она включает п-ов Камчатка к югу от Рекинникского дола, Командоры (о-ва Беринга и Медный), о-в Карагинский и Северные Курилы (о-ва Парамушир и Шумшу). Данные о протяженности и площади п-ова и островов сведены в таблицу 1.

Таблица 1. Размеры и занимаемая площадь п-ова Камчатка и прилегающих островов
	П-ов Камчатка	О-в Карагинский	О-в Беринга	О-в Медный	О-в Шумшу	О-в Парамушир
Направление оси	северо-восточное	северо-восточное	северо-западное	северо-западное	северо-восточное	северо-восточное
Длина, км	1200	110	96	56	30	103
Ширина, км	470	40	25	8	20	28
Площадь,км2	250000	2404	1660	186	231	2479

Рельеф и геология. Камчатка и прилегающие острова - молодая в тектоническом отношении страна, что наложило отпечаток на существующую биоту. Процессы орогенеза, сопровождающиеся мощными извержениями, оледенения, морские трансгрессии и регрессии, вкупе с особым географическим положением территории на окраине Азиатского континента, вблизи берингийского моста суши, оказали влияние на флорогенез. Как современная горная страна Камчатка сформировалась сравнительно недавно - в среднем и верхнем плейстоцене. В настоящее время, в зависимости от разницы в рельефе территории, полуостров может быть подразделен на 7 ландшафтных районов (Агрогидрологические свойства ..., 1980): Западно-Камчатской равнины, Срединного Камчатского хребта, Рекинникского дола, Центральной Камчатской депрессии, системы Восточного хребта, вулканов восточного побережья и южной части полуострова. Кроме того, самостоятельными ландшафтными районами являются Командорские острова и Северные Курилы.

Гидрография. Все крупные реки полуострова берут начало в отрогах Срединного и Восточного хребтов. Вследствие близости водоразделов к морским побережьям большинство рек имеет небольшую протяженность. Лишь р. Камчатка, достигающая в длину 500 км, течет в северо-восточном направлении.

Оледенения оказали существенное влияние на формирование флоры Камчатки благодаря как периодическому уничтожению растительного покрова, так и созданию районов перигляциальной растительности. Кроме того, ледники вынесли с вулканических конусов огромное количество слагавшего их материала. Характер оледенений во время плейстоценовых похолоданий был, главным образом, горно-долинным, значительно реже - полупокровным. Горные системы полуострова являются крупнейшими в России очагами современного оледенения.

Вулканизм. Изученный регион находится в пределах Тихоокеанского кольца огня (Pacific Ring of Fire). Камчатка и Курилы - единственная в России область, где проявления активного вулканизма столь явственно влияют и влияли в недавнем прошлом на биоту, ландшафты, а также являются активными агентами орогенеза и, отчасти, локального климатогенеза. По характеру проявлений активного вулканизма можно условно выделить две категории: 1) вулканические извержения и комплекс связанных с ним явлений (лахары, пеплопады и т.п.) и 2) гидротермальная и фумарольная активность.

Особенности климата Камчатки, относительно других регионов, расположенных на той же широте, определяются, главным образом, океаническим, практически островным положением региона, чертами региональной орографии, циклонической деятельностью в мегарегионе и прочими особенностями переноса тепла в северной Пацифике. Основные орографические структуры Камчатки - Срединный и Восточный хребты, вытянутые в меридиональном направлении, служат естественными барьерами на пути воздушных масс и обуславливают различие отдельных климатических областей ориентированных вдоль орографических районов (Кондратюк, 1974).

Элементы макрорельефа способствуют образованию так называемых местных ветров - фёнов, бора и бризов, существенно изменяющих температуру и влажность в небольшом по площади районе. Следствием особенностей микроструктуры рельефа являются еще более сильные колебания температуры, скорости ветра и влажности в разного рода распадках, ущельях и т.п. Для небольших по размеру печеночников, кроме перечисленных элементов мозаики, существенное значение имеют микрониши с климатом, нередко радикально отличающимся от усредненных показателей территории, измеренных на метеорологической станции.

Почвы. Особенности почвообразования на Камчатке определяются вулканической деятельностью. В результате мощных вулканических извержений поверхность почвы засыпается пеплом слоем от долей сантиметров до нескольких десятков сантиметров. Происходит ломоложение почв, погребение образовавшихся ранее генетических горизонтов, формируется сложный, слоистый, полигенетический профиль, состоящий из нескольких, наложенных друг на друга элементарных почвенных профилей. 

Глава 3. История исследования флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов

Начало изучения печеночников Камчатки было положено доктором Горфратом Тилезиусом (H. Tilesius) - участником кругосветной экспедиции под руководством И.Ф. Крузенштерна. Им было собрано 8 видов, определенных и опубликованных G. Wahlenberg (1811). К сожалению, ни в статье, ни в этикетках, прилагаемых к материалу, не отражены условия произрастания и места сбора. Остается только предполагать, что коллекция была собрана в окрестностях Авачинской бухты, посещенной экспедицией Крузенштерна. Это обстоятельство тем более печально, что с тех пор не были найдены два вида из списка Wahlenberg Asterella saccata и Targionia hypophylla.

После упомянутой работы публикации были немногочисленны и базировались, в основном, на сборах неспециалистов (в лучшем случае, ботаников, занимающихся сосудистыми растениями). К 1970 году, за 170-летнюю историю исследования, для Камчатки указывалось около 50 таксонов печеночников. Последнее привело к исключительной по своей неверности фразе в работе H. Persson, о том, что число известных с Камчатки мохообразных впоследствии увеличится на 30-40% (Persson, 1970: 209). Исследования последних 10 лет увеличили это число не на 30-40%, а на 340%. Чрезвычайная активность проведения исследований в последние годы объясняется целым рядом причин.

В 2003 году мной была предпринята попытка синтеза уже накопленных к тому времени данных и опубликован "Предварительный список печеночников полуострова Камчатка" (Bakalin, 2003d). К тому времени для Камчатки указывалось 80 видов печеночников. После обработки собственных сборов 2001 и 2002 гг. мне удалось пополнить этот список еще 78 видами. Высокая интенсивность проведения исследований в последующие годы (Потемкин, 2003 и др.) вызвала необходимость издания значительного списка дополнений к флоре Камчатки, а также обзора новейших публикаций, содержащих сведения по флоре печеночников Камчатки. Были опубликованы данные о распространении 150 видов печеночников по территории полуострова, в том числе 33 указано для Камчатки впервые (Bakalin, 2005a). С учетом этих новых данных, а также на основании определения недавних коллекций количество видов на п-ове Камчатка и прилегающих островах достигло 227. Число это, по-видимому, не является окончательным и еще не менее 10 таксонов (5%) может быть обнаружено в регионе.

Глава 4. Растительные сообщества региона и участие печеночников в их сложении

История развития флоры Камчатки подразделяется на два этапа: от позднего мела до начала плиоцена и постплиоценовый. Самые ранние из известных отложений (Челебаева, 1971) относятся к позднему палеоцену или раннему эоцену. В это время во флоре присутствуют как представители неморальных (Acer, Tilia, Ulmus), так и субтропических родов (Dennsteadtia, Glyptostrobus, Metasequoia, Taxodium, Magnolia). Дальнейшее развитие флоры на пра-Камчатке свидетельствует о постепенном, но неуклонном и прогрессирующем изменении в сторону отбора холодостойких пород и сопряженного с этим видообразования (ср. Tiffney, 1985). В течение плейстоцена происходило колебание, преимущественно между площадью, занимаемой сообществами различных типов, но не выражающееся в кардинальных изменениях флористического состава. Можно предположить, что флора печеночников с тех времен сохранилась почти в неизменном виде, а происходившая трансформация имела негативный характер и проявлялась в уничтожении популяций и отдельных видов целиком вследствие активного вулканизма. 

Очерк растительности региона с описанием участия печеночников в сложении флоры. Наиболее разнообразны природные сообщества на п-ове Камчатка. Полный высотный спектр встречается в северной части Центральной Камчатской депрессии. Здесь последовательно сменяются ельники, лиственничники, каменноберезняки, ольховники и кедровники и, наконец, горные тундры и альпийские пустоши. Вблизи побережий, на севере и юге п-ова хвойные леса не встречаются. На западе п-ова широкая полоса вблизи побережья занята приморскими кочкарными тундрами и маломощными болотами, в удалении появляются ольховники, кедровники и березняки. В других районах растительность вблизи побережий представлена сочетанием ольховников, березняков и, значительно реже, кедровников. В долинах более или менее крупных рек, при некотором отдалении от побережья, развиты тополевники, ивняки, чозениевые, черемуховые и ольховые леса. Болота не имеют значительного распространения в регионе. Наибольшие их массивы сосредоточены на западном побережье и в северной части п-ова, где они часто неотличимы от влажных тундр.  По всей территории широко распространены явления высотно-поясной инверсии.

При рассмотрении высотной поясности различных горных районов азиатской России, выявляется два комплекса специфичных видов: первые из них приурочены к нижнему высотному, таежному, поясу, вторые к верхнему, тундровому. Переходные сообщества (криволесья, к которым по физиономическим характеристикам должны быть отнесены каменноберезняки и стланиковые сообщества) обычно бедны во флористическом отношении. Камчатка представляет собой исключение из этой закономерности. Площадь хвойных лесов сильно сокращалась во времена плейстоценовых оледенений, и после отступления ледников возвращение этих лесов в прежние границы происходило из небольших по площади рефугиумов, а не широким фронтом, как в большинстве районов северной Евразии, что привело к уменьшению количества связанных с хвойными лесами видов. Только в каменноберезняках встречается 8 видов (Herbertus aduncus, Bazzania bidentula, B. ovifolia, Anastrophyllum michauxii, Tritomaria exsecta, Scapania scandica var. scandica, Frullania davurica, Calycularia crispula). Семь из них находятся на северном пределе своего ареала в Восточной Азии. Один (Herbertus aduncus) характеризуется реликтовым распространением. Кроме того, к каменноберезнякам, несомненно, тяготеют еще два вида. Так, Lophozia ascendens, распространен повсюду в Голарктике только в хвойных лесах, и лишь на Камчатке этот вид встречается в каменноберезняках и пойменных тополевниках. Второй вид, Radula constricta, произрастает Восточноазиатской флористической области, а вне ее обнаружен только на Камчатке, где встречается в каменноберезовых и ольховостланиковых сообществах.

Генетическая связь перечисленных специфичных видов с сообществами березняков отсутствует. Возможно, что во время температурных колебаний климата эти виды сохранились в относительно широко распространенных, даже в периоды оледенений, каменноберезняках, и в настоящее время остались верны этому типу леса. Так или иначе, эта фракция специфичных таксонов каменноберезняков составляет боьшую часть видов с южными связями Камчатской флоры печеночников.

Тундровые сообщества в регионе занимают  около 1/5 территории и именно к ним приурочено основное разнообразие печеночников. Выделяются две группы тундр по высотному положению: 1) долинные и приморские, чье существование обусловлено термическими инверсиями, ветровым режимом и охлаждающим действием океана; 2) горные, обусловленные низкими температурами и, отчасти, ветровым режимом. При значительном, на первый взгляд, почти полном физиономическом сходстве основное разнообразие печеночников сосредоточено все-таки в горных тундрах. Только в тундрах обнаружено 80 видов.

Современный вулканизм и ледниковая деятельность приводит к существенному обеднению флористических комплексов, подвергающихся прямому их воздействию, и в таких районах отсутствует ряд широко распространенных в горных тундрах Камчатки видов, которые не способны к активному и постоянному генеративному и вегетативному размножению. Однако своеобразие флоры в таких районах несколько повышается за счет присутствия таксонов, занимающих молодые субстраты.

Во флористических группировках окрестностей термальных источников обнаружен 41 вид печеночников. Лидером по терморезистентности оказался Marchantia polymorpha L. Интерес представляют виды, обнаруженные на Камчатке только в окрестностях термальных водотоков. Как выяснилось они не образуют единого комплекса, а являются разнородной группой (Calypogeia neogaea, Anthoceros agrestis, Riccia huebeneriana, Fossombronia sp., Plectocolea vulcanicola, Solenostoma fusiforme, Leiocolea bantriensis).

По типам местообитаний наиболее богатыми являются переувлажненные участки в горных тундрах, нивальные сообщества, каменистые берега в истоках ручьев. В нижерасположенных поясах основное разнообразие привязано к кристаллическим субстратам - скалам, останцам, речным каньонам и др.

Глава 5. Конспект флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов

Расположение семейств в конспекте приведено согласно системе R. Grolle в Nomina generica Hepaticarum (1983), за исключением подсемейства Lophozioideae, которое рассматривается как самостоятельное семейство Lophoziaceae, и перемещения Scapaniaceae непосредственно следом за Lophoziaceae. Род Leiocolea помещается в Jungermanniaceae. Виды и роды внутри семейства размещены в алфавитном порядке, а их таксономическая трактовка соответствует принятой мной ранее (Bakalin, 2003d, 2005а). Сокращения авторов таксонов даны согласно списку R.K. Brummit и C.E. Powel (1992).

По каждому виду приведены отдельные аннотации (для п-ова Камчатка, Северных Курил и Командор), составленные по следующей схеме: 1) присутствие в образцах,  изученных автором, органов вегетативного и генеративного размножения по следующей шкале: часто - структура выявлена с более чем в 50% образцов, изредка - 20-50%, редко - менее 20%; если имеется указание на постоянное присутствие органов размножения, то оно говорит о том, что такие структуры выявлены хотя бы у одного растения, но из каждого изученного образца; 2) распространение по территории полуострова и групп островов; 3) экологические условия произрастания; 4) сопутствующие таксоны; 5) высота над уровнем моря местонахождений вида.

Рис. 2. Флористическое районирование Камчатки и прилегающих островов.

При описании географического распространения печеночников в изученном регионе принята, с некоторыми изменениями, схема E. Hulten (1927). На Камчатке и прилегающих островах выделяется 7 районов: Северная, Западная, Центральная, Восточная, Южная Камчатка, Командоры и Северные Курилы (Рис. 2). В тех случаях, когда вид приводится на основании только одного образца, указаны акронимы гербарного хранилища в соответствии с Index Herbariorum и цитируется гербарный номер. Фамилия коллектора не приводится, если вид был собран В.А. Бакалиным.

Для некоторых видов добавлены комментарии таксономического, экологического, географического или иного содержания. Для каждого таксона приведена карта, показывающая его местонахождения на Камчатке и прилегающих островах. В тех случаях, если образец вида не был изучен автором, а в литературных источниках не указана экология, условия произрастания даны предположительно в квадратных скобках.

Ниже приведен список родов печеночников, обнаруженных во флоре Камчатки и прилегающих островов. В скобках после родового названия указано число видов в роде.

ANTHOCEROTOPHYTA

Anthocerotaceae: Anthoceros (1).

MARCHANTIOPHYTA

Herbertaceae: Herbertus (1).

Pseudolepicoleaceae: Blepharostoma (1).

Lepidoziaceae: Bazzania (3), Kurzia (1), Lepidozia (1).

Calypogeiaceae: Calypogeia (6).

Cephaloziaceae: Cephalozia (9), Cladopodiella (2), Hygrobiella (1), Odontoschisma (2), Pleurocladula (1), Schofieldia (1).

Cephaloziellaceae: Cephaloziella (10).

Antheliaceae: Anthelia (2).

Jungermanniaceae: Crossogyna (1), Cryptocolea (1), Cryptocoleopsis (1), Jungermannia (6), Leiocolea (4), Mylia (1), Nardia (9), Plectocolea (6), Solenostoma (7).

Lophoziaceae: Anastrophyllum (2), Barbilophozia (4), Gymnocolea (1), Isopaches (2), Lophozia (16), Obtusifolium (1), Orthocaulis (6), Protolophozia (1), Saccobasis (1), Schistochilopsis (5), Sphenolobus (3), Tetralophozia (1), Tritomaria (3).

Scapaniaceae: Diplophyllum (4), Macrodiplophyllum (3), Scapania (23).

Gymnomitriaceae: Eremonotus (1), Gymnomitrion (4), Marsupella (12), Prasanthus (1).

Geocalycaceae: Chiloscyphus (4), Harpanthus (1), Lophocolea (3)

Plagiochilaceae: Plagiochila (2).

Radulaceae: Radula (3).

Ptilidiaceae: Ptilidium (3).

Porellaceae: Porella (1).

Frullaniaceae: Frullania (3).

Codoniaceae: Fossombronia (?1).

Pelliaceae: Pellia (3).

Allisoniaceae: Calycularia (2).

Pallaviciniaceae: Moerckia (1).

Blasiaceae: Blasia (1).

Aneuraceae: Aneura (1), Riccardia (4).

Metzgeriaceae: Apometzgeria (1), Metzgeria (1).

Targioniaceae: Targionia (1).

Conocephalaceae: Conocephalum (2).

Aytoniaceae: Asterella (2), Mannia (1).

Cleveaceae: Athalamia (1), Peltolepis (1), Sauteria (1).

Marchantiaceae: Marchantia (3), Preissia (1).

Ricciaceae: Riccia (4), Ricciocarpos (1).

Глава 6. Общие черты и генетические связи флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов

В современной и более старой литературе таксономический и географический анализы проводятся раздельно (часто занимая в монографиях даже разные главы). На самом деле, если речь идет действительно об анализе флоры, а не о констатации отдельных фактов (как количество видов принадлежащих к определенному элементу флоры или семейству), результаты осмысления таксономических спектров начинают приобретать географический оттенок. Таким образом, по сути, оба типа анализа сливаются и служат достижению единой цели. Осознание этого факта приводит к необходимости совместного рассмотрения, или даже некого объединения географической и таксономической характеристик каждой флоры.

Таксономический и ареалогический анализы, являются ключом для познания флористического феномена конкретной территории. Оба типа анализа преследуют, в сущности, одни цели: отобразить специфику флоры, ее генетические связи, дать достоверный источник для реконструкции флорогенеза. Однако они проводятся на основании как бы разных срезов одного массива. Оба метода дают в качестве конечного результата факты, демонстрирующие сходство или несходство ареалов таксонов или таксономического состава сравниваемых флор. 

В проведенный анализ (как таксономический, так и географический) включены не только виды, но и некоторые внутривидовые таксоны, в частности разновидности отдельных видов, рассматривающиеся в анализе как самостоятельные единицы. Сделано это по двум причинам. Во-первых, ранг таксона у печеночников (разновидность, подвид или вид) в некоторых случаях (если не в большинстве) определить очень трудно вследствие недостаточной изученности морфологической вариабельности, генетических барьеров, экологии и распространения. Во-вторых, географические связи и характерные черты флоры отражаются иногда не общим распространением вида, а присутствующими на территории разновидностями.

Для получения впечатления о характере флоры печеночников достаточно использования показателей, рассчитанных только по трем ведущим семействам. Как показывают аналитические исследования региональных флор северной Голарктики (Арктики и Гипоарктики, в смысле Б.А. Юрцева, 1966), проведенные Н.А. Константиновой (1998), три ведущих семейства включают более половины видов всей флоры. Указанная закономерность делает ненужным (а часто даже и вредным, из-за создания помех случайного характера) проводить при характеристике флоры анализ 10 ведущих семейств, как это делается (и вполне оправдано) у сосудистых растений.

В основе географического анализа лежит схема классификации типов распространения принятая Н.А. Константиновой (2000), но с некоторыми изменениями. Наиболее существенное их них касается группы видов, связанных с горами. Традиционно при описании приуроченности в распространении к горам в название ареала вводилось слово монтанный, или альпийский (аркто-альпийский, борео-монтанный и т.п.). Некоторые авторы также выделяли так называемые горные виды в качестве самостоятельного элемента флоры. Под ними обычно подразумевались горные виды, не заходящие в Арктику. Последнее положение неоднократно подвергалось критике в советской литературе. Однако, если даже полностью отказаться от выделения монтанного географического элемента,  проблема, по всей вероятности, будет решена лишь частично, поскольку в названиях других элементов будут присутствовать сочетания чуждых друг другу по смыслу слов (аркто-альпийский, гипоарктически-горный и т.п.). Очевидно, что термин горный или альпийский обозначает приуроченность видов к орографическим системам и не имеет широтной окраски. Выход из этой ситуации возможен при вынесении за скобки показателя монтанности.

При проведении сравнительного анализа сопоставлялись таксономические и географические спектры флоры печеночников Камчатки в целом, с другими регионами, так и флористических районов в ее составе с другими небольшими флорами. Для сравнения была проведена процедура отбора флор разного ранга (по литературным данным и собственным материалам) и условное разделение их на категории районных и региональных. К сожалению, при этом не удалось применить простой и логичный принцип: флоры регионов занимают боьшую площадь и богаче таксономически, чем флоры районов. Во многих случаях из-за недостаточной изученности разнообразия печеночников для огромных по площади территорий приводятся весьма скудные списки видов. Это особенно касается ряда северных притихоокеанских флор, сравнение с которыми было необходимым. В таких случаях основным принципом разделения являлся уровень флористического богатства. Результатом применения такого подхода явились существенные перекосы. Так, например, Колымское нагорье, имеющее площадь в 3 раза превышающую площадь Камчатки, было отнесено к районам, поскольку имеет, по опубликованным данным, таксономическое разнообразие в 91 таксон. Очевидны два обстоятельства: 1) приводимая цифра отражает таксономическое разнообразие не более чем на 60%, 2) проводить прямое сравнение флоры нагорья с флорой Камчатки и прилегающих островов неправильно, поскольку в таком случае нагорье полностью включится в Камчатку.

Условная граница для разделения флор на районные и региональные была определена на уровне приблизительно в 150 видов. Применение одной меры для всех я считаю вполне оправданным. Ignatov (1993) показал, что на территории бывшего СССР таксономическое разнообразие мхов существенно повышается в горных и приокеанических районах, в то время как разнообразие сосудистых растений возрастает практически везде пропорционально уменьшению широты. Закономерности изменения регионального таксономического разнообразия мхов на территории бывшего СССР действительны и для печеночников, а с некоторыми коррективами, по-видимому, вообще по всему земному шару. Крупные флоры, расположенные на разной широте, от субарктики до южно-умеренной зоны, насчитывают сходные количества таксонов. Так, на Камчатке с прилегающими островами известно 227 видов печеночников, на о-ве Хоккайдо - 182, в Корее - 223. Таким образом, число в 200-250 видов является характерным для региональных горных приокеанических флор внетропических областей Западной Пацифики.

При выборе регионов и районов, предпочтение отдано территориям с горным рельефом, поскольку не имело смысла проводить сравнение с равнинными областями Голарктики, насчитывающими ничтожное, по сравнению с Камчаткой, число видов. Большинство территорий расположено в пределах Циркумбореальной флористической области (Тахтаджян, 1978), от Арктики (Чукотка) до неморальных областей (Овернь в восточной Франции), в Восточноазиатской области расположены о-в Хоккайдо (в том числе горы Hidaka, о-ва Rishiri и Rebun), массив Chichibu-Okutama на о-ве Хонсю, п-ов Корея (Korea), юг Приморского края (Южное Приморье), о-ва Итуруп и Кунашир, Южный Сахалин, северо-восточный Китай (г. Chokai, г. Hakusan, г. Hwangshan, район Heilongjiang); в области Скалистых гор располагается штат Айдахо (Idaho); наконец часть провинции Онтарио (Ontario) лежит в Атлантическо-Североамериканской области.

В результате проведенных исследований на Камчатке и прилегающих островах было выявлено 227 видов печеночников: это количество является наивысшим показателем богатства среди региональных флор России, опережая на 35 видов ближайшую к ней по богатству флору огромного региона - республики Якутия. Такое особое положение Камчатки объясняется двумя группами причин объективного и субъективного характера. К первым относится приокеаническое положение региона и горный рельеф и, как следствие, значительное разнообразие местообитаний. Ко вторым - лучшая степень изученности, по сравнению с большинством регионов в азиатской России.

Рассматривая камчатское разнообразие внутри Циркумбореальной флористической области, можно заметить, что ее показатель богатства сходен с другими  приокеаническими регионами, но несколько уступает прекрасно изученным и расположенным, целиком или частично, в более теплом климате странам Западной Европы, как Швеция (261 вид), Норвегия (279), Великобритания (291) (Soderstrom et al., 2002) и др.

Рис. 3. Вклад ведущих семейств в формирование флор регионов.

Во всех сравниваемых региональных и районных флорах были выявлены ведущие семейства. Выяснилось, что всюду в Циркумбореальной области лидируют Lophoziaceae, Jungermanniaceae и Scapaniaceae, но их относительная доля в сложении каждой флоры несколько варьирует. При этом были отмечены две важные закономерности.

1). Ведущие семейства во флорах севера Голарктики (т.е. расположенных в пределах гипоарктического ботанико-географического пояса (Юрцев, 1966)), включают около 50% видов и более, что полностью согласуется с исследованиями проведенными Константиновой (1998), но южнее, в Онтарио и Оверни, доля ведущих семейств в их флоре составляет уже около 40%. В районах и регионах, находящихся на территории Восточноазиатской области, удельная доля трех ведущих семейств уже колеблется около 30% (Рис. 3).

Рис. 4. Корреляция между таксономическими родовыми спектрами регионов, при нижней границе коэффициента 90%. (Здесь и далее принята следующая система обозначений  сходства: 99-100% сплошная линия, 97-98% - длинный пунктир, 94-96% - короткий пунктир, 91-93% длинный пунктир с точкой, 88-90% длинный пунктир с двумя точками, 85-87% короткий пунктир с точкой, 82-84% короткий пунктир с двумя точками, 79-81% точки, 70-78% точки через два пробела. 60-70 - волнистая линия)

Указанная закономерность лишь косвенно связана с широтным положением территории, но является отражением важной характеристики флоры: ее древности и самобытности. Различие флористических комплексов по широтному градиенту объясняется прогрессирующим в плиоцене и плейстоцене похолоданием, в ходе которого сохранялись и/или получали ограниченное эволюционное развитие (у сосудистых растений большее, чем у мохообразных) наиболее холодостойкие элементы. Значительное количество таковых у печеночников оказалось сосредоточено в семействах Lophoziaceae и Scapaniaceae и, в меньшей степени - в Jungermanniaceae, которые и составляют основное таксономическое разнообразие в современных флорах печеночников севера Голарктики. Южнее, где столь массового вымирания не происходило, сохранилось гораздо больше элементов, слагающих растительный покров, а потому ведущие семейства (какие бы они не были) значительно снижают свое участие в формировании общего таксономического разнообразия.

2). Во всех голарктических флорах Западной Пацифики, расположенных южнее зональной тундры, т.е. южнее Чукотки, прогрессивно повышается значимость Jungermanniaceae, удельный вес которого сначала превышает Scapaniaceae, а затем, приблизительно с 45 с.ш., и Lophoziaceae, а южнее 40 с.ш. только оно одно входит в тройку ведущих семейств. В Корее Jungermanniaceae  следует за Lejeuneaceae и опережает Jubulaceae. Во флоре горного массива Chichibu-Okutama (о-в Хонсю) это семейство стоит на первом месте, следом за ним идут Lejeuneaceae и Jubulaceae. В отличие от западной Пацифики, на востоке ее, даже в гиперокеанических флорах (Алеутские острова, п-ов Аляска) Jungermanniaceae быстро теряет свои позиции. Таким образом, в Восточной Азии удельный вес Jungermanniaceae отражает, во-первых, степень океаничности флоры, причем важным показателем в циркумбореальных флорах является превышение Jungermanniaceae над Scapaniaceae. Во-вторых, выход Jungermanniaceae на первое место в спектре ведущих семейств совпадает с переходом Циркумбореальной области в Восточноазиатскую. Последнее действительно только в островных флорах, на континенте влияние этого семейства быстро падает при удалении от побережья.

Анализ на родовом уровне является более тонким инструментом по сравнению с анализом семейственных спектров. С помощью него было оценено положение флоры в целом как в северной Пацифике, так и в Циркумбореальной области.

Можно предположить, что основным фактором, определяющим близость региональных флор к Камчатке, является приокеаническое положение (и, следовательно, климат). При нижнем пределе коэффициента корреляции в 90% родственными Камчатке оказываются ближайшая Чукотка, а также приатлантические Финляндия и северная Швеция (Tornetrask Area). В целом, выделяется две клады (Рис. 4), расположенные, по случайности, на разных полюсах диаграммы: это - приокеанические Овернь, Камчатка, Карелия, Финляндия, северная Швеция, Чукотка и более континентальные горные системы - Становое Нагорье, Саяны, Хамар-Дабан, Алтай, связанные с Чукоткой и Аляской (необходимо заметить, что хотя оба последние региона располагаются на берегу океана, но в них значительные по протяженности площади заняты ксерофитной растительностью, развивающейся в условиях почти континентального климата). При нижней границе корреляционного коэффициента в 80% происходит образование более или менее тесных связей между всеми регионами в пределах Циркумбореальной области. Наконец, при 60% пороге коэффициента при упрочении циркумбореальных связей намечаются слабые взаимодействия (в виде второй клады) между регионами Восточноазиатской области.

Проведенный корреляционный анализ по спектрам видов показал, что взаимосвязи между флорами весьма слабы и находятся на границе достоверности результата (около 60%). При сравнении регионов, при нижней границе корреляции в 60% (достигнутый максимум - 65%), Камчатка образует связи со всеми вовлеченными в анализ регионами в пределах Циркумбореальной области, за исключением тех, чьи флоры обогащены неморальными элементами: Онтарио и Овернью.

При сравнении видовых списков флористических районов при тех же границах величины коэффициента корреляции выяснено следующее. Все районные флоры изученного региона образуют тесные перекрестные связи, что свидетельствует о сходстве видового состава и о лежащем в его основе длительном сопряженном флорогенетическом развитии в близких климатических и ландшафтных условиях. Интерес представляет также показанное этим анализом родство флор Алеутских островов (не включая Командоры) и п-ова Аляска, горных районов северной окраины Восточноазиатской области, северо-восточной Азии и Арктической Аляски (Рис. 5).

Рис. 5. Корреляция между таксономическими видовыми спектрами избранных районов, при нижней границе коэффициента 60%. Здесь и далее названия флористических районов полуострова сокращены следующим образом: СК - Северная, ЗК - Западная, ЦК - Центральная, ВК - Восточная, ЮК - Южная Камчатка.

Ареалогический анализ показал, что в широтном отношении наибольшее число таксонов относится к арктическому элементу флоры (98, или 42%), арктобореальному (69, или 30%) и бореальному (32, или 18%). Другие элементы играют существенно меньшую роль в сложении флоры Камчатки: бореально-неморальный (13 таксонов, или 6%), неморальный (8, или 3%), неморально-субтропический (3, или 1%), мультизональный - (8, или 3%). Таким образом, флора печеночников Камчатки в широтном отношении может быть охарактеризована как преимущественно арктическая со значительной бореальной тенденцией.

В долготном отношении подавляющее число таксонов имеет циркумполярный тип ареала (170, или 73%). Виды с другим типом ареала играют в сложении флоры Камчатки существенно меньшую роль. Вместе с тем, заслуживает внимания присутствие довольно значительного количества приокеанических таксонов: 15 (6%) амфиокеанических + 6 (3%) амфипацифических, а также восточноазиатских - 15, или 6%. Участие в формировании флоры представителей других типов ареала ничтожно мало (азиатский - 3, или 1%, евразиатский - 1, или <1%, азиатско-американский - 10 или 4%, восточноазиатский-американский - 1, или <1%, дизъюнктивный - 3, или 1%, мультиареальный - 7, или 3%). Таким образом, флора может быть охарактеризована в долготном отношении как циркумполярная с участием амфиокеанических и восточноазиатских видов. Последняя черта отражает положение Камчатки на восточной окраине азиатского континента.

Рис. 6. Относительное количество видов, связанных в распространении с горами в сравниваемых регионах Голарктики.

Более половины таксонов флоры печеночников Камчатки (141 или 61%) в своем распространении связаны с горами. Высокий показатель монтанности неудивителен. Камчатка - горная страна со слабо развитыми и флористически бедными равнинными комплексами, так что специфичность ее гепатикофлоры проявляется большей частью в монтанных видах.

Уровень монтанности, широтная и долготная характеристики флоры являются, в данном случае, функцией от климата, вулканической активности и орографии Камчатки и наложенными на эти факторы региональными особенностями флорогенеза. Именно эти факторы обуславливают в каких-то чертах сходство, а в каких-то, наоборот, отличие флоры печеночников Камчатки от других регионов и характеризуют ее флорогенетические связи. Фактически показатель монтанности иллюстрирует генетическую связь флоры с горными системами, а, следовательно, отчасти отражает историю заселения территории.

Как видно из представленной диаграммы (рис. 6), флора печеночников Камчатки и прилегающих островов обладает сходным показателем монтанности с флорами крупных горных систем севера Голарктики - Алтая, Саянами, хр. Хамар-Дабана, Станового Нагорья и регионов с горной орографией - Чукоткой, Аляской, северной Швецией (Tornetrask Area). К группе с более низким показателем по этому параметру относятся либо регионы с преобладающим равнинным или холмистым рельефом (Корея, Приморье, штат Онтарио), либо регионы с богатой пойменной или равнинной растительностью (о-в Хоккайдо, массив Chichibu-Okutama, Овернь). Вместе с тем, заслуживает рассмотрения факт высокой монтанности флор Карелии и Финляндии - регионов, не обладающих крупными горными системами. Это можно объяснить комплексностью монтанности, как фактора отражения характера флоры. Во-первых, этот индекс повышается в районах с хорошо развитыми горными системами, во-вторых, его повышение неизбежно происходит при продвижении к северу. Последнее явление имеет двойную природу: 1) оскудение или исчезновение лесных сообществ и, как следствие, снижение общего таксономического богатства; 2) более широкое распространение пространств, занятых тундровой  или тундроидной растительностью и, следовательно, широкое распространение и таксономическое разнообразие видов, на протяжении большей части своего ареала, связанных с тундровыми группировками в горах. Последнее обстоятельство особенно показательно у печеночников. Лишь мизерная часть из таксонов, встречающихся в зональных тундрах, не распространена южнее в горах.

Географическая характеристика изученной флоры сравнивалась с другими регионами с помощью корреляционного анализа, в который для комплексности оценки были вовлечены все долготные и широтные группы. Выяснилось, что подобного рода анализ при применении его к печеночникам показывает сходство и различие в географической характеристике флор лишь в самых общих чертах и подходит, скорее, для сравнения флор различных флористических царств, чем регионов в пределах одной области. Только на самых высоких уровнях корреляции оказалось возможным проследить и выявить неуловимые различия в тенденциях и тяготениях географических спектров.

При достоверности корреляции в 97% образуется единый конгломерат региональных флор северной Голарктики (за исключением более равнинного и пограничного с Восточно-североамериканской областью Онтарио и флоры Оверни, обогащенной видами более южного, в частности, присредиземноморского распространения) (рис. 7). Также намечается связь между регионами, относящимися к Восточноазиатской флористической области - массивом Chichibu-Okutama и Кореей. 95% уровень корреляции показывает еще большее упрочение связей между флорами Циркумбореальной области. Наконец, при 70% уровне корреляции образуются связи между восточноазиатскими региональными флорами и между всеми циркумбореальными. Причем, наиболее северные восточноазиатские регионы образуют достоверную (хотя и слабую) связь с регионами северной Голарктики.

Основным результатом проведенного анализа связей флоры Камчатки и прилегающих островов явилось доказательство ее тесных связей с другими Циркумбореальными региональными флорами и его естественное положение в этой флористическое области. При этом выяснилось, что восточноазиатские связи камчатской флоры печеночников, хотя и присутствуют, но весьма и весьма незначительны. Наибольшим родством флора печеночников изученного региона обладает с другими притихоокеанскими горными флорами севера Голарктики, а также с северными приатлантическими флорами. Несомненна также ее связь с флорами крупных горных систем азиатской России (Алтай, Саяны, Становое Нагорье).

Рис. 7. Корреляция между географическими спектрами флор регионов, при нижней границе коэффициента 97%.

Глава 7. Отличия и общие черты гепатикофлор флористических районов Камчатки и прилегающих островов

Благодаря свойству растительного покрова - мозаичности, любое выделение флористических районов отличается условностью, поскольку границы их весьма расплывчаты. Вместе с тем, очевидно, что не может существовать двух совершенно одинаковых локальных флор. Существуют достоверные факты, говорящие о различии во флоре группировок печеночников одних и тех же поясов (например, горной тундры) на юге и на севере п-ова или, тем более, островных массивов. Так, на мелкоземе вблизи снежников в тундрах на севере п-ова произрастает Schofieldia monticola, не известная южнее 58 с.ш., несмотря на наличие подходящих субстратов и сходных сообществ. Cryptocolepsis imbricata, произрастающий на Камчатке и Северных Курилах на вулканическом пепле и скалах, достигает лишь 56 с.ш., но не известен севернее. Porella platyphylla, найденная на о-ве Медный на камнях в истоках ручья в шикшевой тундре - местообитании более чем обычном в регионе - не обнаружена ни на других островах, ни на полуострове. Эти различия объясняются, главным образом, историей миграций печеночников, характером и степенью развития оледенений, вулканической деятельностью, случайным дальним переносом и, наконец, районными климатическими девиациями.

Рис. 8. Корреляция между географическими спектрами флор избранных районов, при нижней границе коэффициента 99%.

Проведенные расчеты показали, что географическая структура районов несколько отличается от общей структуры региона. Так, доля арктобореальных видов во флорах всех районов, за исключением Северных Курил и Восточной Камчатки превышает 40%, хотя в регионе такие таксоны составляют только 30%. Циркумполярные виды, занимающие на Камчатке в целом 73%, во всех районных флорах, кроме Командор и Южной Камчатки составляют более 80%. Истоки этого явления лежат в следующем. Ядро каждой районной флоры представлено видами, широко распространенными и отражающими зональное положение территории. К таким на Камчатке относятся таксоны с циркумполярным типом ареала и арктобореального элемента флоры.  Вместе с тем, специфическую окраску флористическим комплексам Камчатки придают редкие виды, часто реликтового распространения, чуждые современным комплексам региона и известные здесь из 1-3 точек. При обобщении эти сведения усредняются, в результате чего, например, повсеместно распространенный Cephalozia bicuspidata как бы делает одинаковый вклад в географическую структуру, как и известный из одной точки Anastrophyllum michauxii.

В целом, как широтные, так и долготные спектры весьма однородны. В широтном отношении выделяется лишь Западная Камчатка, за счет снижения количества арктических видов и повышения арктобореальных и бореальных, что является следствием равнинного характера рельефа. В долготном отношении выделяется Южная Камчатка, где уменьшается доля циркумполярных видов за счет увеличения восточноазиатских и амфиокеанических. Отличие можно истолковать южным и океаническим положением этого района, но в таком случае приходится объяснять, почему сходные тенденции не наблюдаются на Северных Курилах и Командорах. Вероятно, причиной этого является их островное положение, когда флористический состав смещается в сторону преобладания активно размножающихся таксонов, имеющих (как следствие) широкий циркумполярный ареал.

Для того чтобы оценить географическую связь с ближайшими районами, в анализ, кроме флористических подразделений Камчатки, были вовлечены о-ва Кунашир и Итуруп, южная часть о-ва Сахалин, две естественные группы островов Алеутской дуги (Атту-Агатту и Амчитка-Унимак) и п-ов Аляска (Рис. 8).

При уровне сходства в 99% выделяется 3 связанные друг с другом клады. Причины, объединяющие каждую их них, различны и основываются на сходстве рельефа, климатических условий или положением внутри единого миграционного потока. Первая объединяет Северную, Центральную, Восточную Камчатку, Северные Курилы и Командоры. Это объединение, по-видимому, является следствием сходства рельефа при довольно жестком климате верхних поясов гор и выражается в наличии большого количества видов, тяготеющих к горам. Вторая клада объединяет Южную Камчатку, Курилы, Командоры и комплекс островов Амчитка-Унимак. Возможная причина объединения - сходный океанический, холодный, с жестким ветровым режимом климат и наличие видов приокеанического распространения. Третья охватывает Южную Камчатку, п-ов Аляска и комплексы островов Амчитка-Унимак и Атту-Агатту. Причина объединения - океанический влажный климат и положение на пути миграции видов из Азии в Америку. Следствие -  наличие видов реликтового, более южного, распространения и приокеанических таксонов. Разумеется, приведенные здесь объяснения предположительны, но бесспорно существование отмеченных связей.

При нижнем пороге коэффициента корреляции в 97% происходит объединение всех районов, относящихся к Циркумбореальной области. Районы, занимающие пограничное положение - Кунашир и Итуруп - образуют отдельную кладу. При нижнем пороге в 95% флора о-ва Итуруп и Южного Сахалина связывается с типичными циркумбореальными флорами расположенными севернее. Наконец, при пороге корреляции в 70% соединяются все вовлеченные в анализ флоры. Таким образом, отчетливые связи, как на региональном, так и на уровне анализа флор районов, у Камчатки образуются с другими территориями Циркумбореальной области. Количество восточноазиатских видов настолько мало, что это почти не находит отражения в спектрах элементов флоры и типов ареала. Небольшое влияние оказывает увеличение количества приокеанических таксонов на юге Камчатки и островах, что выражается в существовании отчетливых географических связей с другими островными территориями северной Пацифики.

Здесь же уместно обсудить вопрос о восточно-североамериканских связях флоры Камчатки. Выяснено (Qian et al., 2003а), что количество видов сосудистых растений, имеющих такой ареал, возрастает при продвижении с севера на юг и достигает максимума на 305 с.ш. Указанная закономерность, возможно, свойственна и печеночникам. По крайней мере, количество таких таксонов относительно велико в Японии и Корее, но в Гонконге, на 23 с.ш., предстаивтели с этим типом ареала уже вообще не известны (Li, Corlett, 2003). В нашем регионе восточноазиатсковосточно-североамериканских видов нет. В целом оказывается низким и количество сугубо амфипацифических видов, их всего 6: Gymnomitrion pacificum, Macrodiplophyllum plicatum, Ptilidium californicum, Cephalozia otaruensis, Macrodiplophyllum imbricatum, Schofieldia monticola.

Специфичность флор выделенных районов Камчатки на родовом уровне проявлена следующим образом. Родов, известных только из одного района - 9. Это разнородная группа, каждый член которой показывает определенные связи как Камчатки в целом, так и специфику самого флористического выдела. Южные связи прослеживаются на уровне 4 родов из Восточной Камчатки (Targionia, Ricciocarpos, Geocalyx, Crossogyna), 1 - с Северной (Anthoceros) и 1 - с Командорских островов (Porella). Амфипацифические связи представлены единственным родом Schofieldia, обнаруженным на севере полуострова. Изолированные местонахождения еще двух родов (Mannia, Herbertus) объясняются редкостью подходящих субстратов на полуострове или общим реликтовым характером распространения их представителей.

Отчасти специфику флоры отражают роды, известные в сопредельных регионах, но не найденные на Камчатке. Таких родов оказалось 20. Лишь один их них - монотипный Mesoptychia - встречается на Чукотке, но не известен на Камчатке. 13 родов (Alobiellopsis, Cololejeunea, Crossocalyx, Iwatsukia, Lejeunea, Liochlaena, Neohattoria, Nipponolejeunea, Nowellia, Pallavicinia, Pedinophyllum, Reboulia, Trichocolea) распространены на Южных Курилах. Четыре рода (Acrobolbus, Anastrepta, Douinia, Gyrothyra) отмечены на Алеутах и еще 2 (Metzgeria, Metacalypogeia) - как на Алеутах, так и Южных Курилах.

Следует отметить три обстоятельства: 1) все южно-курильские роды, за исключением Alobiellopsis, Neohattoria и Nipponolejeunea, встречаются и в Северной Америке; 2) все алеутские роды, за исключением Gyrothyra, известны в Восточной Азии; 3) несомненно реликтовый характер носит распространение на Алеутах Metacalypogeia и Acrobolbus, не встреченных на Камчатке. Иными словами, отсутствие ряда родов на Камчатке объясняется не климатическими и миграционными причинами, а третьими, среди которых важнейшим фактором является подавляющее действие активного вулканизма, сопровождающего почти все районы изученного региона на всем протяжении неогена.

Использование корреляционного анализа родовых спектров по флористическим районам Камчатки и сопредельных выделов показало при нижнем пороге коэффициента корреляции в 90% образование 4 простых связей, причем можно предположить причины их взаимоотношений. Центральная Камчатка связывается с Командорами - оба района обладают хорошо выраженным поясом арктических пустошей и горных тундр, не нарушенных современным вулканизмом. Восточная Камчатка оказывается родственной Северным Курилам - оба района характеризуются высокой современной вулканической активностью. Связь Восточной Камчатки с Восточной Чукоткой объясняется океаничностью обоих районов при относительно суровом климате. Командоры связаны с Северными Курилами как два района с более теплым, чем на Чукотском п-ове и Восточной Камчатке, океаническим климатом.

Рис. 9. Корреляция между таксономическими родовыми спектрами районов, при нижней границе коэффициента 80%.

При нижнем пороге корреляции в 80% (Рис. 9) происходит полное связывание районов Камчатского региона; отсутствует лишь тесная связь между Восточной Камчаткой и Командорами, что поразительно, поскольку эти районы территориально ближайшие. Тем не менее, природные условия этих выделов различны. Основное различие кроется в степени развития активного вулканизма. Если на востоке полуострова широко распространены голоценовые крупные постройки, где активный вулканизм наблюдается и в настоящее время, то на Командорах вулканизм позднее раннего плиоцена не известен. Иными словами, степень, как стабильности субстрата, так и площадей, покрытых пеплами, различаются до чрезвычайности. В целом, образование перекрестных связей между районами Камчатки свидетельствует о флористическом единстве региона. Тесные связи образуются также с ближайшими к Камчатке регионами - Восточной Чукоткой и о-вом Итуруп. При 70% пороге корреляции перекрестные связи охватывают почти все регионы, изолированное положение занимают лишь группы Алеутских островов и п-ов Аляска.

На видовом уровне, кроме экспертной оценки специфичности каждого флористического подразделения Камчатки, было проведено сравнение районных флор, расположенных по широтному и долготному градиентам по количеству общих видов (Рис. 10, 11).

При сравнении Центральной Камчатки с районами, расположенными по широтному градиенту, наиболее родственной ей территорией оказывается не другие районы Камчатки, а Восточная Чукотка (93 общих таксона). Возможно, это является следствием чрезвычайно суровых природных условий в верхних поясах гор Центральной Камчатки, сходных с таковыми на Чукотке, а также относительно сухим климатом, выражающимся в разнообразии мезо- и криоксерофитных таксонов. Родственными Центральной Камчатке оказываются другие районы полуострова, а также значительно южнее расположенный о-в Кунашир (75 общих таксонов). Связи с последним объясняются, во-первых, наличием ряда теплолюбивых реликтов в нижних поясах гор Срединного хребта (Bazzania), широко распространенных на Кунашире, а также в группе арктических монтанных видов, обычных на Камчатке и встречающихся на Кунашире на лавовых потоках на вершине вулкана Тятя (выше 1500 м над ур. м.). При изучении родства выделов, расположенных по условной линии "запад-восток", к Центральной Камчатке оказываются наиболее близки Восточная Камчатка (98 таксонов) и Командоры (90), расположенные на едином миграционном пути Hultenia и ближайшие территориально. Вне нашего региона тесные связи (но значительно меньшие) с Центральной Камчаткой показывают флоры северо-западной Карелии (Regio Kuusamoensis, 80 общих таксонов) и восточная Якутия (76). В западном полушарии наибольшее количество общих видов зарегистрировано с Ньюфаундлендом (67). Сходные тенденции прослеживаются и при сравнении флоры Восточной Камчатки.

Рис. 10. Изменение количества общих видов в районах по сравнению с флорой Центральной Камчатки по широтному градиенту.

Анализ таксономического спектра Командор дал другие результаты. Наибольшим родством их флора печеночников обладает не с камчатскими районами, а с Арктической Аляской и Восточной Чукоткой (по 88 общих таксонов), далее идут Северные Курилы (87 таксонов), и к югу количество общих видов прогрессивно падает. Из общего ряда постепенного уменьшения общих видов выделяется флора Хэйлунцзяна (Heilongjiang, 39 таксонов), являющаяся анклавом северной горной флоры, несмотря на южное положение. В направлении "запад-восток" сохраняются тенденции, сходные с выявленными при рассмотрении Центральной Камчатки.

При изучении флористических списков, составленных по каждому району Камчатки и прилегающих островов, выяснилось, что во всех районах встречается 27 видов, в 6 районах - 26, в 5 - 25, в 4 - 19, в 3 - 36, в 2 - 33 и, наконец, только в 1 районе - 67 видов.

Рис. 11. Изменение количества общих видов в районах по сравнению с флорой Центральной Камчатки по долготному градиенту.

На Северной Камчатке зарегистрировано 83 вида, из них 2 специфичны только ей, это, скорее всего, реликтовые Anthoceros agrestis и Schofieldia monticola. На Западной Камчатке - 89 видов, из них специфичных - 7. Распространение 6 из них в регионе носит реликтовый характер, а Cephalozia loitlesbergeri - следствие широкого развития болотных комплексов в районе. В Центральной Камчатке известно 150 видов, в том числе 22 специфичных. Это реликты теплых эпох или периодов оледенений (в том числе возможные свидетели криоксерических локальных девиаций климата в периоды похолоданий - некоторые Riccia), дизъюнктивно распространенные и, наконец, те чье отсутствие в других районах Камчатки объясняется случайными факторами или недостаточной изученностью. На Восточной Камчатке известно 142 вида, из них специфичных 18. Это таксоны, произрастающие на незакрепленных грунтах и связанные в регионе с районами активного вулканизма, реликты периодов похолоданий или более теплых эпох и случайные таксоны. На Южной Камчатке зарегистрировано 112 видов, из них специфичных 9, в том числе виды преимущественно более южного распространения, остатки эпох оледенений и те, причины локального распространения которых пока описать не представляется возможным вследствие неясности их таксономического статуса. На Северных Курилах известно 98 видов, специфичны 1 вид - Scapania diplophylloides, характеризующийся японо-курильским распространением, и 1 разновидность. На Командорских островах зарегистрирован 121 вид, из них специфичных 5 видов и одна разновидность. Это реликты похолоданий или теплых эпох, эндем Алеутской гряды и северо-западного побережья Северной Америки (Macrodiplophyllum imbricatum) и один случайный таксон.

Если проследить какими видами в изученном регионе связываются только 2 района, выясняется, что наиболее четкие связи образуются между Центральной Камчаткой и соседними районами: Северной, Восточной и Южной Камчаткой. Как и можно было предположить, связь Северной и Центральной Камчатки прослеживается на уровне таксонов северного распространения: Solenostoma sphaerocarpum, Solenostoma jenseniana, Lophozia propagulifera, Blepharostoma trichophyllum var. brevirete, Cryptocolea imbricata. Восточная и Центральная Камчатка связаны между собой, во-первых, таксонами, распространение которых на Камчатке приурочено только к термальным источникам (Solenostoma fusiforme, Fossombronia) и, во-вторых, с видами, встречающимися в горных тундрах северного полушария (Sphenolobus saxicola, Schistochilopsis grandiretis, Scapania brevicaulis). Южная и Центральная Камчатка связаны между собой видами, камчатские нахождения которых лежат вблизи северной границы распространения в Восточной Азии: Obtusifolium obtusum, Marsupella funckii, Lepidozia reptans, Nardia unispiralis, причем последний вообще встречается только в островной Пацифике (от Японии до Камчатки). Выделяется также группа с восточнокамчатско-южнокамчатским распространением. Таких видов насчитывается 4. Это - восточноазиатские Plectocolea vulcanicola и Nardia assamica, из них общее распространение первого связано исключительно с термальными источниками, а также циркумполярные, вероятно, случайные виды Pellia epiphylla и Diplophyllum obtusifolium.

Пятью видами маркируется камчатский участок трансокеанского пути Азия - Америка (Северные Курилы, Южная Камчатка и Командоры). Только в них известно 5 видов: Anthelia julacea, Moerckia blyttii, Nardia compressa, Orthocaulis floerkei и Plectocolea infusca var. ovalifolia. Как видно, этот путь не затрагивает Восточную Камчатку, ближайшую к Командорам. Вероятно, последнее является следствием новейшего активного вулканизма на большой части востока полуострова, уничтожающего промежуточные звенья азиатско-американских ареалов.

Следует отметить два противоположных, но закономерных, результата проведенного в этом разделе анализа, которые можно выразить в общем виде положением Аристотеля о единстве противоположностей. Каждый район своеобразен и обладает присущими только ему специфическими чертами (набор видов, ареалогическая характеристика, генетические связи и т.п.), но вместе с тем, этот конгломерат четко отграничен от прилежащих районов, что "при удалении" формируется впечатление единства всех районов и их отличия от прилежащих. Таким образом, флора печеночников Камчатки и прилегающих островов, несмотря на наличие локальных девиаций, заслуживает выделения в самостоятельную единую флористическую провинцию.

Глава 8. Фитогеографические связи Камчатки и прилегающих островов через Курильскую и Алеутскую островные дуги

При рассмотрении флорогенеза нашего региона, очевидно, что сначала флора пра-Камчатки была термофильная и связывалась сухопутным путем с юго-восточной Азией. На границе миоцена и плиоцена произошло важнейшее геоморфологическое событие: объединение пра-Камчатки с северо-восточной Азией (Шанцер, 1974). Последнее открыло на полуостров путь массам северо-восточноазиатских видов (при этом следует помнить, что сама флора континентальной  северо-восточной Азии была принципиально отличной от современной). Так, при крепнущих северных связях ослабевали южные и очень ограниченную роль играли восточные. Прогрессирующее похолодание, чреда оледенений в плейстоцене, вероятно, почти начисто уничтожили древнюю теплолюбивую флору. Образовавшаяся "пустота" была заполнена видами, распространенными на территории современного Корякского нагорья. Затрудненность миграций по островным дугам привела к "осевернению" современной флоры Камчатки, по сравнению с регионами азиатской России, расположенными на сходных широтах. Наиболее ярко это проявилось в неспецифичности комплексов темнохвойных лесов. Вместе с тем, Камчатка обладает определенным своеобразием, показывающим ее восточные и южные связи. Эти отличительные черты могут трактоваться как реликтовый остаток древней флоры, но могут рассматриваться и как результат плейстоцен-голоценовой миграции. В пользу последнего говорят факты современного распространения ряда трансалеутских видов, которые не могли пройти по северному сухопутному мосту - Берингии - во время регрессий вследствие их выраженной термофильности. Так или иначе, целесообразно обсудить современные фитогеографические связи Камчатки, осуществляющиеся через Курильские и Алеутские острова.

При всем разнообразии северопацифических частей ареалов видов печеночников, охватывающих как Азию, так и Америку, даже при беглом анализе, выявляется три группы таксонов, различающиеся распространением. У одних азиатские и американские части ареала связываются через Берингию, у других - через Алеутские острова. Виды, свойственные каждой из групп, весьма значительно различаются по экологическим предпочтениям. Это или арктические виды, как Mesoptychia sahlbergii Lindb., распространенный в арктической Пацифике, или бореальные и неморальные как представители родов Porella и Radula. Кроме того, остается еще одна, наиболее крупная группа таксонов, распространенных как в районе Берингии, так и на Алеутской дуге. Происходившие гляциоэвстатические трансгрессии и регрессии моря объединяли и разъединяли отдельные острова Алеут, но никогда не приводили к образованию сплошного моста суши "Камчатка - Аляска".

Рис. 12. Распространение Metacalypogeia cordifolia (Steph.) H. Inoue в Северной Пацифике.

По имеющимся в настоящее время данным, на Алеутской дуге (включая Командоры) зарегистрирован 161 вид печеночников. На прилегающих территориях (штат Аляска, Чукотка, Камчатка) из этого количества не найдено 9 видов, большинство которых, по-видимому, имеет на Алеутах реликтовое распространение, как, например, Metacalypogeia cordifolia (Рис. 12). На крайнем севере Пацифики (северная часть штата Аляска и Чукотка) не обнаружено 45 видов; к этому числу необходимо добавить 13, которые известны только на севере штата Аляска и 24 - только на Чукотке. Таким образом, ареал 82 видов прерывается на территории, оставшейся от собственно Берингийского моста. В то же время из Алеутской флоры на Камчатке не зарегистрировано лишь 23 вида, та же ситуация наблюдается и в штате Аляска - 23 вида (сюда не входят 9 видов, растущих на рассмотренной территории только на островной дуге).

При детальном рассмотрении списка Алеутских печеночников, не встречающихся на Камчатке (или северной Аляске), но распространенных на противоположной оконечности Алеутской дуги, выясняется, что Камчатку с Алеутами роднят, в основном, восточноазиатские таксоны (Lophozia lacerata, L. silvicoloides, Conocephalum japonicum, Jungermannia exertifolia и др.) и северные (Jungermannia polaris, Marsupella boeckii, Nardia breidleri, Peltolepis quadrata, Scapania obscura и др.). В свою очередь, Северную Америку с Алеутами связывают западно-американские или преимущественно атлантические  таксоны (Douinia ovata, Gyrothyra underwoodiana, Macrodiplophyllum imbricatum и др.), а также теплолюбивые представители родов Plagiochila, Radula и Porella. Причем интересно, что  практически все представители родов Radula и Porella распространенные на Алеутах, но не встречающиеся на Камчатке, в дальнейшем появляются на Южных Курилах и Японском архипелаге. Вероятно, в данном случае имеет место вторичный разрыв ареала, обусловленный изменениями климата в конце Плейстоцена, либо высокой вулканической активностью на Курилах.

Важное фитогеографическое значение имеет линия Татеваки (Tatewaki-line), отделяющая Командоры от Алеут в узком смысле (Tatewaki, 1963b). Известными на Командорах, но не найденными на остальной части Алеутской гряды, оказываются 43 вида, из них один (Riccardia aeruginosa) не встречается на Камчатке, а 17 - на Аляске. Известны на Алеутах, в узком смысле, но не встречены на Командорах - 38 видов, из которых на Аляске не найдены Metacalypogeia cordifolia и Acrobolbus ciliatus, а на Камчатке - 21 таксон. Для 4 восточноазиатских видов (Conocephalum japonicum, Lophozia lacerata, Plectocolea infusca, Riccardia aeruginosa) Командоры - форпост распространения в восточном направлении. Для 5 североамериканских видов (Gyrothyra underwoodiana, Plagiochila schofieldiana, P. corniculata, P. semidecurrens, Radula polyclada) Алеуты, в узком смысле, являются границей в распространении на запад.

Курильская гряда, вытянувшаяся на 1200 км в северо-восточном направлении от берегов о-ва Хоккайдо к южной оконечности п-ова Камчатка, представляет собой гигантский океанический мост между самобытными флорами этих территорий. Не подлежит сомнению существование огромной разницы между субарктической флорой нижних высотных поясов южной Камчатки и неморальной, с большим количеством субтропических видов, флорой долин и побережий о-ва Хоккайдо. По Курильской островной дуге проходит граница между Циркумбореальной и Восточноазиатской флористическими областями. Многочисленные классификации флористического покрова на Курилах описаны В.Ю. Баркаловым (2002), однако все они были построены на основе анализа распространения сосудистых растений.

С целью сравнения были проанализированы флоры печеночников о-вов Кунашир, Итуруп, а также Северных Курил, по которым более или менее достоверные данные. Для сравнения в анализ были вовлечены сопредельные регионы различного размера, но имеющие сходную орографию и степень изученности, и, как следствие, близкие показатели известного таксономического разнообразия: Чукотский автономный округ (далее Чукотка), п-ов Камчатка, о-в Хоккайдо и горный массив Chichibu-Okutama в средней части о-ва Хонсю.

Рис. 13. Изменение вклада в формирование региональных флор отдельных семейств.

Ведущими семействами в упомянутых флорах являются: на Чукотке - Lophoziaceae, Scapaniaceae, Jungermanniaceae (перечисляются в порядке убывания значимости); на Камчатке и Северных Курилах - Lophoziaceae, Jungermanniaceae, Scapaniaceae; на Итурупе и Кунашире - Jungermanniaceae, Lophoziaceae, Scapaniaceae; на Хоккайдо - Jungermanniaceae, Jubulaceae, Lophoziaceae; в Chichibu-Okutama - Jungermanniaceae, Lejeuneaceae, Jubulaceae. Тенденции изменения вклада ведущих семейств по широтному градиенту хорошо иллюстрируются на рис. 13, при составлении которого использованы относительная (%) доля видов во флоре. На диаграмме налицо проявляются два противоположных процесса, точкой перелома для которых являются о-ва Кунашир и Хоккайдо. Это резкое возрастание значимости семейств Jubulaceae и Lejeuneaceae (для последнего в геометрической прогрессии), а также снижение значимости Lophoziaceae и Scapaniaceae. При этом, с некоторыми колебаниями, сохраняется постоянно высокая значимость Jungermanniaceae.

Корреляционный анализ родовых спектров приводит к образованию двух клад, одна из которых связывает все регионы от Чукотки до Кунашира, вторая объединяет о-в Хоккайдо с массивом Chichibu-Okutama. Между двумя массивами достоверная корреляция отсутствует. При этом Кунашир достоверно связан только с ближайшим о-вом Итуруп и с п-овом Камчатка, а Чукотка образует достоверные связи с Камчаткой, Северными Курилами и Итурупом.

Степень сходства сравниваемых северо-западно-пацифических флор может быть измерена числом общих таксонов, а характер, или природу связей позволяет выявить географическая характеристика связующих видов. Общими для всех территорий, вовлеченных в анализ (Чукотка, п-ов Камчатка, Северные Курилы, о-ва Итуруп, Кунашир, Хоккайдо, массив Chichibu-Okutama) являются 17 видов. Среди них преобладают арктические и арктобореальные (14 таксонов), а также присутствуют мультизональные (3 вида), причем, среди последних один - восточноазиатский Conocephalum japonicum - визитная карточка флоры печеночников Восточной Азии, от севера до юга. Таким образом, взаимосвязи флор осуществляются, главным образом, через группу видов, произрастающих на севере в равнинных и горных тундрах, а на юге - в высокогорьях.

При сокращении числа флор (вышеуказанные, но без Чукотки) вовлеченных в анализ, в группу общих попадают также три бореальных вида (Conocephalum conicum, Pellia endiviifolia, Ptilidium pulcherrimum. Общими для всех подразделений Курил являются 46 видов.

Рис. 14. Изменение участия видов, относящихся к избранным широтным элементам в сравниваемых флорах.

Интерес представляет также оборотная сторона общности районных флор - состав специфических видов. На Северных Курилах известен 31 таксон, более нигде на Курилах, в вовлеченных в анализ районах, не обнаруженных. Большинство их имеет арктическое или, реже, бореальное распространение (Anthelia julacea, Gymnomitrion pacificum, Lophozia pellucida var. rubrigemma, Marsupella brevissima, Prasanthus suecicus, Tetralophozia setiformis и др.). Для Кунашира специфичны - 54 таксона, большинство из которых имеет неморальное или субтропическое распространение (Alobiellopsis parvifolia, Bazzania japonica, Blepharostoma minus, Calypogeia arguta, Frullania appendiculata, Geocalyx lancistipulus, Metzgeria fruticulosa, Trichocolea tomentella и др.).

Неморальное веяние в составе общих видов флоры начинает проявляться с Итурупа и становится очевидным с Кунашира и южнее. Так, Кунашир роднят с Хоккайдо 93 таксона (более половины из обеих флор). Причем наряду с большим числом арктических, арктобореальных и бореальных таксонов (всего 57), боьшая часть которых связана в распространении с горами, значительна доля неморальных, бореально-неморальных, субтропических и неморально-субропических видов (всего 31) (см. об этом также Бардунов и др., 2008). При анализе долготного распространения, выясняется, что среди связующих видов резко увеличивается и количество видов, обладающих восточноазиатским типом ареала (27).

Очевидно, что соотношение видов, относящихся к различным географическим элементам, при продвижении с севера на юг изменяется в сторону увеличения количества неморальных и субтропических таксонов за счет сокращения арктических. Однако в нашем случае интерес представляет не этот тривиальный факт, а как и где происходит это изменение. Ввиду громоздкости анализа при проведении его по всем широтным и долготным группам, были избраны 3 опорные группы широтных элементов и 3 долготных, анализ по которым проводился раздельно. Как видно (Рис. 14, 15), количественные изменения во фракционном составе флоры переходят в качественные, при продвижении на юг - на о-вах Кунашир и Хоккайдо.

Рис. 17. Изменение участия видов, относящихся к избранным долготным типам ареала в сравниваемых флорах.

Таким образом, даже флора самого южного острова Курил - Кунашира может быть отнесена к Восточноазиатской флористической области лишь с большой натяжкой и не может быть и речи об отнесении к ней островов, расположенных севернее. В то же время, анализ распространения сосудистых растений (Баркалов, 2002, Крестов, 2006) показывает, что граница между двумя областями должна быть проведена по проливу Екатерины, между островами Итуруп и Кунашир или даже по Средним Курилам.

По-видимому, мы сталкиваемся здесь не с частным фактом, а с общеголарктической закономерностью. Так, при проведении анализа распространения высших растений Британии и Ирландии C.D. Preston и M.O. Hill (1999) также приходят к выводу, совпадающему с нашим, а именно, что в Британии и Ирландии географические связи фракций (l.c.: 640) "the mosses and liverworts tend to have more northerly distribution than the vascular plants".

Флора печеночников Северных Курил оказывается близкородственной к таковой п-ова Камчатка, южнее степень родства резко уменьшается и прослеживается преимущественно на уровне видов монтанного арктического распространения.

Основные выводы

1. Во флоре региона зарегистрировано 227 видов печеночников, в том числе 1 вид из отдела Anthocerotophyta и 226 - из отдела Marchantiophyta. Впервые в регионе выявлен 141 вид (или 60 %), из них новыми для России оказались 2 рода и 12 видов; 93 вида (95%) приведены впервые для Северных Курильских островов и 113 (92%) - для Командорского архипелага. Выявлено, что Камчатка и прилегающие острова обладают самой таксономически богатой региональной флорой печеночников в России, близкой по числу видов к другим приокеаническим горным областям Циркумбореальной области; это объясняется географическим положением региона и его ландшафтным разнообразием.

2. При географическом анализе печеночников предпочтительнее применять трехмерную систему ординат, включая характеристики по трем параметрам: широтный, долготный и монтанность. Анализ, проведенный с применением этого принципа, обнаружил, что в географическом отношении флора печеночников Камчатки и прилегающих островов характеризуется высокой степенью монтанности, преобладанием арктических видов при значительном участии бореальных таксонов, а в долготном отношении - абсолютным доминированием циркумполярных видов при заметном участии амфиокеанических и восточноазиатских. Южные связи флоры, проявляющиеся как на родовом, так и на видовом уровнях незначительны.

3. На основе таксономического и географического анализов установлено высокое родство флор печеночников различных, часто очень удаленных друг от друга, территорий Циркумбореальной области при значительно менее явных связях между локальными флорами Восточноазиатской области.

4. Состав и удельная значимость трех ведущих семейств вполне адекватно отражает характер флоры печеночников внетропических районов Северного полушария. На востоке приокеанической Азии с севера на юг прогрессивно сокращается участие в сложении флоры представителей семейств Lophoziaceae и Scapaniaceae при увеличении количества видов из Lejeuneaceae и Jubulaceae. Превышение в локальных флорах (по численности) последних двух над первыми свидетельствует о переходе Циркумбореальной области в Восточноазиатскую. Закономерность тяготения фракции печеночников к более северным связям, чем у сосудистых растений, имеет общеголарктическое значение. Повышенное значение представителей Jungermanniaceae в формировании флоры печеночников является специфической чертой внетропических приокеанических регионов северо-западной Пацифики.

5. Результаты анализа внутрирегионального распространения показали, что разные районы обладают особыми, свойственными только им, чертами. Наиболее высокое таксономическое разнообразие зарегистрировано в Центральной и Восточной Камчатке, а также на Командорских островах. Южные связи районных флор прослеживаются на родовом уровне у Восточной и Северной Камчатки и Командорских островов. Амфипацифическими тяготениями обладает Северная Камчатка. Внутри региона наибольшее родство выражено между Центральной Камчаткой и соседними районами: Северной, Восточной и Южной. Однако если связь Северной и Центральной Камчатки прослеживается на уровне видов арктического распространения, то Восточная и Центральная Камчатка объединяются таксонами, во-первых, встречающимися на Камчатке только вблизи термальных источников и, во-вторых, произрастающими в горных тундрах северного полушария; Южная и Центральная Камчатка связаны между собой видами, камчатские нахождения которых лежат вблизи северной границы их ареала в Восточной Азии. Значительна также группа с восточнокамчатско-южнокамчатским распространением. Рядом видов маркируется участок трансокеанического пути из Азии в Америку: Северные Курилы, Южная Камчатка и Командоры.

6. Наибольшее число видов печеночников в регионе свойственно горным тундрам, где они произрастают на влажных каменистых субстратах. Также показано: а) остатки таежной флоры печеночников сохранились в качестве реликтов в каменноберезовых лесах, в то время как хвойные леса, пойменные тополевники и чозенники практически не имеют специфичных видов; б) свидетелями криоксерических условий, существовавших в центральной части полуострова в середине плейстоцена во время оледенений, являются представители рода Riccia; в) в районах современного оледенения и активного вулканизма во флоре печеночников преобладают генеративно активные виды, а в таксономическом аспекте - слоевищные маршанциевые (подкласс Marchantiidae); г) флора окрестностей термальных источников довольно бедна, но содержит в своем составе небольшую группу специфичных видов, встречающихся в регионе, только в этом типе местообитаний; их произрастание вблизи термалей объясняется как особым химизмом субстрата, так и термическим режимом.

7. Анализ флор печеночников прилегающих островных дуг показал: а) п-ов Камчатку и Алеутские о-ва роднят, в основном, восточноазиатские и арктические таксоны, а Северную Америку с Алеутами связывают западно-американские или виды преимущественно атлантического распространения, а также теплолюбивые представители родов Plagiochila, Radula и Porella; фитогеографическая линия Татеваки, проходящая между о-вами Медный и Атту, является значительным барьером, отделяющим азиатскую флору от североамериканской; б) флора печеночников Курильской дуги существенно, начиная с Итурупа, обогащается неморальными элементами, но в действительности даже о-в Кунашир может быть отнесен к Восточноазиатской флористической области лишь с большой натяжкой; восточноазиатской может считаться только флора японского о-ва Хоккайдо; гепатикофлора Северных Курил,  четко отграничена от южных о-вов архипелага и, при общем рассмотрении, должна быть объединяема с флорой п-ова Камчатка.

8. Основным источником видов для формирования современной флоры Камчатки и прилегающих островов явилась континентальная северо-восточная Азия, но уникальность изученной флоры определяется трансокеанскими связями с Японским архипелагом и Аляской, осуществляемыми через Курильскую и Алеутскую островные дуги.

9. Все флористические подразделения изученного региона (при наличии специфических черт) тесно связаны между собой, а сам регион четко отграничен от соседних территорий. Таксономическое единство флоры печеночников и особенности распространения ее составляющих позволяют выделить Камчатку с прилегающими островами в самостоятельную флористическую провинцию.

Работы, опубликованные по материалам диссертации

Монография

1. Бакалин, В.А. Монографическая обработка рода Lophozia (Dumort.) Dumort. s. str. М.: Наука, 2005. 238 с.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

2. Бакалин В. А., Мульдияров Е. Я., Лапшина Е. Д. Harpanthus drummondii (Geocalycaceae, Hepaticae) - новый вид для флоры Евразии // Бот. журн. 2001. Т. 86, №. 6. С. 159-162.

3. Абрамова Л. И., Бакалин В. А. О флоре печеночников Зейского заповедника (Амурская область) // Бюлл. Моск. общ. испытателей природы, отд. биол. 2002. T. 10, вып. 2. C. 65-67.

4. Дулин М. В., Константинова Н. А., Бакалин В. А. К флоре печеночников Республики Коми // Бот. журн. 2003. Т. 88, №. 3. С. 45-52.

5. Бакалин В. А. Macrodiplophyllum imbricatum (M.A. Howe) Perss. (Hepaticae) - новый вид для флоры России // Бот. журн. 2004. Т. 89, №. 6. С. 1016-1020.

6. Бакалин В. А., Таран Г. С. Род Riccia (Hepaticae) в Сибири и Восточном Казахстане // Бот. журн. 2004. Т. 89, №. 8. С. 1282-1293.

7. Константинова Н. А., Бакалин В. А., Потемкин А. Д. Cephalozia pachycaulis (Hepaticae, Cephaloziaceae)а- малоизвестный вид для флоры России // Бот. журн. 2004. Т. 89, №. 12. С. 1890-1897.

8. Бакалин В. А. Schofieldia Godfrey и Cryptocoleopsis Amakawa новые роды печеночников (Hepaticae) для флоры России // Бот. журн. 2005. Т. 90, №. 4. С. 594-603.

9. Бакалин В. А. Экологические особенности и закономерности формирования флоры печеночников под влиянием активного вулканизма и современной ледниковой деятельности (на примере вулкана Ушковский, Камчатка) // Экология. 2006а. Т. 37, №. 1. С. 16-22. - Bakalin V. A. Ecological Features and Trends in the Formation of the Flora of Liverworts under the Impact of Current Volcanic and Glacial Activities: The Example of Ushkovskii Volcano, Kamchatka // Russian J. Ecol. 2006а. Vol. 37, N. 1. P. 13-18. -

10. Бакалин В. А. Печеночники Кроноцкого заповедника (п-ов Камчатка) // Бот. журн. 2006б. Т. 91, №. 6. С. 871-879.

11. Бакалин В.А. Род Cololejeunea (Hepatica, Lejeuneaceae) в Азиатской России // Бот. журн. 2007. Т. 92, №. 7. С. 1056-1067.

12. Бардунов Л. В., Черданцева В. Я., Бакалин В. А. Субтропические виды в бриофлоре южной части российского Дальнего Востока // Бот. журн. 2008. Т. 93, №. 2. С. 263-270.

13. Бакалин В. А. Nardia sect. Subclavatae Amakawa в России // Бот. журн. 2008. Т. 93, №. 11. С.

14. Таран Г. С., Бакалин В. А. Находка Riccia beyrichiana Hampe (Hepaticae) в Сибири // Бюлл. МОИП, отд. биол. 2008. Т.113, вып. 3. С. 85.

15. Бакалин В. А., Ветрова В. П. Взаимосвязь растительности и мерзлоты в зоне распространения многолетней мерзлоты на Камчатке // Экология. 2008. Т. 39, №. 4. С. 1-9. (по корректуре)

16. Bakalin V. A. Notes on Lophozia IV. Some new taxa of Lophozia sensu stricto // Ann. Bot. Fenn. 2003a. Vol. 40, N. 1. P. 47-52.

Статьи, опубликованные в зарубежных и отечественных журналах

17. Бакалин В. А. Печеночники Карелии // Arctoa 1999. Vol. 8. P. 17-26.

18. Bakalin V. A. Notes on Lophozia I. What is Lophozia silvicola Buch var. grandiretis Buch et S. Arnell (Hepaticae: Lophoziaceae) // Arctoa 2000. Vol. 9. P. 111-114.

19. Bakalin V. A. Notes on Lophozia III. Some taxonomic problems in Lophozia sect. Lophozia // Arctoa 2001. T. 10 P. 207-218

20. Бакалин В. А., Молокова Н. И., Отнюкова Т. Н. К флоре печеночников Тоджинской котловины (Республика Тува, Южная Сибирь) // Arctoa 2001. Vol. 10. P. 19-26.

21. Konstantinova N. A, Bakalin V. A., Potemkin A. D., Ignatov M. S. Hepatic flora of the Upper of Bureya River (Russian Far East) // Arctoa 2002. Vol. 11. P. 393-398.

22. Bakalin V. A. Notes on Lophozia II. On Lophozia rufescens Schljakov and Lophozia sudetica (Huebener) Grolle var. anomala (Schljakov) Schljakov with notes on allied taxa // Lindbergia. 2003b. Vol. 28, N. 2. P. 75-79.

23. Bakalin V. A. The status and treatment of the genus Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue // Arctoa. 2003c. Vol. 12. P. 91-96.

24. Bakalin V. A. A Preliminary Check-list of the Hepatics of Kamchatka Peninsula (Russian Far East) // Arctoa. 2003d. Vol. 12. P. 83-90.

25. Бакалин В. А. Печеночники Станового Нагорья // Arctoa. 2004б. Vol. 13. P. 73-83.

26. Bakalin V. A. Notes on Lophozia V. Comments on sect. Sudeticae, Longidentatae and Savicziae // Arctoa. 2004. Vol. 13. P. 229-240.

27. Bakalin V. A., Cherdantseva V. Ya., Gorobets K. V., Harpel J. Contribution to the knowledge on liverworts of Sakhalin Island (West Pacific) // Arctoa. 2005. Vol. 14. P. 143-154.

28. Bakalin V.A. New data on distribution of liverworts on Kamchatka Peninsula (North-West Pacific, Russia) // Arctoa 2005a. Vol. 14. P. 155-162.

29. Bakalin V. A. The liverwort flora of Bering Island (North-West Pacific, Russia) // Lindbergia. 2005b. Vol. 30. N. 2. P. 79-92.

30. Bakalin V. A., Cherdantseva V. Ya. Bryophyte flora of the northern Kurils // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 137-156.  а

32. Bakalin V. A. New liverwort records from Sakhalin Province. 4. //  Arctoa. 2007a. Vol. 16. P. 202-209.

31. Bakalin V. A. New liverwort records from Primorsky Territory. 1. // Arctoa. 2007b. Vol. 16. P. 199-201.

33. Bakalin V. A. Alobiellopsis R.M. Schust. - a new genus for Russia, discovered in Kuril Islands (North-West Pacific) // Arctoa. 2007c. Vol. 16. P. 21-24.

34. Bakalin V. A., Chernyagina O. A., Kirichenko V. E. Anthocerotophyta - a new divisio of plants for the flora of Kamchatka (North-West Pacific) // Arctoa. 2007. Vol. 16. P. 153-156.

Статьи в сборниках

35. Бакалин В. А. К познанию флоры печеночников Северной Камчатки // Ботанические исследования на Камчатке. Материалы I и II сессий камчатского отделения Русского ботанического общества. Петропавловск-Камчатский: Изд. КГПУ, 2004. С. 131-148.

36. Бакалин В. А. Печеночники (Hepaticae) острова Монерон // Растительный и животный мир острова Монерон (Материалы Международного сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 44-47.

37. Бакалин В.А. Печеночники Лапландского заповедника // Константинова Н.А. Печеночники и антоцеротовые заповедников России / Совр. состояние биологического разноообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М., 2004a. С. 236-273.

Брошюры

38. Bakalin V. A., Konstantinova N. A. Hepaticae Rossicae Exsiccatae. Fasc. I. Kirovsk: MUP "Poligraf", 2003. 19 p.

39. Bakalin V. A., Konstantinova N. A. Hepaticae Rossicae Exsiccatae. Fasc. II. Apatity: OOO "Apatit Media", 2004. 14 p.

40.  Bakalin V. A. Hepaticae Rossicae Exsiccatae. Fasc. IV. Vladivostok: Dal'nauka, 2006. 14 p.

Работы, опубликованные материалах всероссийских конференций

41. Бакалин В. А. К познанию флоры печеночников Западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Материалы V научной конференции 18-19 ноября 2004 г.) Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. С. 17-20.

42. Потемкин А. Д., Бакалин В. А. Редкие виды печеночников Камчатки, рекомендованные к включению в Красную книгу Камчатки  // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Материалы V научной конференции 18-19 ноября 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. С. 84-87.

43. Бакалин В. А., Черданцева В. Я. Новые материалы к познанию бриофлоры Командорских островов // Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Матер. докл. всероссийской науч. конф. (22-26 мая 2006 г., г.аСыктывкар). Сыктывкар, 2006. С.а4-6.

44. Бакалин В. А., Черданцева В. Я. Мохообразные Курильских островов - океанического моста субарктика-субтропики // Изучение природных катастроф на Сахалине и Курильских островах: I (XIX) Международная конференция молодых ученых, посвящен. 60-летию Института морской геологии и геофизики ДВО РАН. 15 - 20 июня 2006 г. Южно-Сахалинск, 2006. С. 180 - 182.

45. Нешатаева В. Ю., Вяткина М. П., Нешатаев В. Ю., Чернядьева И. В., Гимельбрант Д. Е., Бакалин В. А., Кузнецова Е. С. Горно-тундровая растительность вулканических плато в Ключевской группе вулканов // Доклады VI научной конференции Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. 29-30 ноября 2005 г. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2006. С. 108-145.

46. Бакалин В. А. Печеночники Камчатки: итоги изучения. // Доклады VII научной конференции Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. 28-29 ноября 2006 г. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2007. С. 6-14.

     Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии