Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

актионов Алексей Павлович

ФЛОРА АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Саратов - 2009

Работа выполнена в Естественном институте Астраханского государственного университета

Официальные оппоненты:  доктор биологических наук, профессор

Березуцкий Михаил Александрович

доктор биологических наук, профессор

Крылов Артур Георгиевич

доктор биологических наук, профессор

Саксонов Сергей Владимирович

Ведущая организация:  Московский государственный университет

  им. М. В. Ломоносова, г. Москва

Защита диссертации состоится л___ __________ 2009 г. в____ часов на заседании ученого совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Саратовский государственный университет им. Н.аГ.аЧернышевского по адресу: 410012, г.аСаратов, ул. Астраханская, 83. E-mail: biosovet@sgu.ru . Fax: 8(8452) 27-85-29

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.аА. Артисевич ГОУ ВПО Саратовский ГУ.

Автореферат разослан л___  мая  2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета  C. А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение флоры является основой для решения многих теоретических и практических вопросов систематики, ботанической географии, ресурсоведения, а также для выяснения истории флоры и прогнозирования ее дальнейших изменений. Инвентаризация флоры имеет важное значение для осуществления природоохранных мероприятий. Интенсивное воздействие человека на природу ведет не только к выпадению многих аборигенных видов, но и к деградации растительности на значительных по площади территориях. Флористические исследования - необходимая основа для разработки рекомендаций по охране растительного покрова, составления списков редких видов растений, для поиска сохранившихся участков первичной растительности, нуждающихся в охране с целью их дальнейшего включения в систему охраняемых природных объектов. Кроме того, своевременная фиксация появления заносных видов и выявление их вклада во флору - одна из задач флористики, так как адвентивные виды играют все большую роль, в ряде случаев внедряясь в естественные биоценозы и вытесняя аборигенные виды.

К важнейшим теоретическим задачам флористики принадлежит реконструкция истории формирования флоры, анализ генезиса, выявление закономерностей и реальных путей ее становления и динамики, а также прогноз изменений в будущем. Но чтобы подойти к обсуждению этих проблем, необходимо иметь возможно более полное представление о составе флоры.

В познании флоры разных частей Астраханской области наблюдается неравномерность. Наряду с относительно хорошо исследованными Волго-Ахтубинской поймой и дельтой р. Волги имеются очевидные белые пятна, к которым относятся приморские бэровские бугры, солянокупольные возвышенности, западная часть Рын-песков, ракушечно-песчаные острова Северного Каспия, солоноводные водоемы, надпойменные террасы Волго-Ахтубинской поймы и лиманы, расположенные на границе пустынной и степных зон. Оставляют желать лучшего и сведения по флоре некоторых участков Каспийского побережья.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является инвентаризация флоры Астраханской области. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. На основе собственных полевых исследований, критического анализа существующих гербарных сборов и литературных источников по флоре региона установить видовой состав сосудистых растений Астраханской области  и составить аннотированный конспект данной флоры.
2. Провести таксономический, биоморфологический, эколого-ценотический и хорологический анализ исследуемой флоры.
3. На основе сравнительного анализа изученных в Астраханской области локальных флор и исследования распространения видов растений, имеющих здесь границы ареалов, провести флористическое районирование региона.
4. Установить родственные связи модельных видов для выяснения некоторых моментов истории флоры Астраханской области.
5. Исследовать адвентивный компонент  флоры данного региона.
6. Выявить виды растений, нуждающиеся в охране на региональном и федеральном уровнях (с мотивацией необходимости охраны и предложениями по их охране). Установить объекты, которые следует дополнительно включить в систему особо охраняемых природных территорий Астраханской области в качестве  резерватов редких видов.

Научная новизна и теоретическая значимость работы определяются существенным пополнением знаний о флоре Астраханской области. Впервые для территории Астраханской области составлен аннотированный конспект флоры, включающий 1085 аборигенных и 168 адвентивных видов высших растений. Описаны новые таксоны: Astragalus astrachanicus Sytin & Laktionov, Astragalus baerii Sytin & Laktionov, Astragalus sytinii V. Belous & A. Laktionov, Puccinellia  vitalii Yu. Alexeev et A. Laktionov & N. Tzvelev, секция Vitalii Yu. Alexeev et A. Laktionov & N. Tzvelev в роде Puccinellia Parl.

Впервые приводятся: для флоры Европы - 1 вид (Rhinopetalum karelinii Fisch. ex Alexand.); для флоры Восточной Европы - 2 вида (Convolvulus persicus L., Eclipta prostrata (L.) L.); для флоры юго-востока России - 1 вид (Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel); для флоры Астраханской области - 38 видов (Melica altissima L., Phalacroloma annuum (L.) Dumort., Helianthus lenticularis Dougl. ex Lindl., Teucrium scordioides Schreb., Heracleum sosnowski Manden., Agropyron lavrencoanum Prokud., Campanula bononiensis L., Carex bohemica Schreb., Juncus tenuis Willd., J. soranthus Schrenk, Euphorbia maculata L. , E. dentata Michx., Frangula alnus Mill., Viola hymmetia Boiss. et Heidr, Tragopogon dasyrrhynchus Artemcz., Leucanthemum ircutianum (Turcz. ex DC.) Tzvel., Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. fil., Erysimum repandum L., Typha x geze Rothm., T. tichomirovi Mavrodiev, Cenchrus pauciflorus Benth., Gagea lutea (L.) Ker-Gawl., Populus laurifolia Ledeb., Fagopyrum esculentum Moenh., Krasheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel., Suaeda linifolia Pall., Melandrium latifolium (Poir.) Maire, Nigella arvensis L., Reseda lutea L., Tillaea vaillantii Willd., Pyrus elaeagnifolia Pall., Astragalus henningi (Stev.) Boriss., A. pallescens Bieb., Lythrum hyssopifolia L., Apocynum venetum L., Verbascum phlomoides L., Eleocharis parvula (Roem. et Schult.) Bluff, Nees et Schauer, Nitraria komarovii IIjin & Lava ex Bobr.).

Проведен анализ эндемизма (5 таксонов) с таксономических позиций, принятых автором. Проведенный анализ флоры в целом и локальных флор, выявленных в Астраханской области, позволил впервые дать схему флористического районирования Астраханской области (с учетом ранее выполненного флористического районирования западной части Прикаспийской низменности). Определен список растений, нуждающихся в региональной охране, включивший 123 таксона (Красная книга Астраханской области, 2004; Лактионов, 2008).

Практическая значимость. Материалы исследования используются в учебном процессе Астраханского государственного университета. Основная часть материалов включена во Флору Нижнего Поволжья как в обработках автора, так и использована другими авторами. Результаты исследований включены автором в региональные флористические сводки и определители (Конспект флоры долины Нижней Волги, 2004; Флора Нижнего Поволжья, 2006; Сосудистые растения Богдинско-Баскунчакского заповедника, 2008 и др.). Для Красной книги Астраханской области написаны очерки по 19 видам. Материалы, полученные в ходе полевых исследований, будут использованы при работе в проекте ПРООН/ГЭФ (PDF) Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги, одной из целей которого является создание национального парка на территории Волго-Ахтубинской поймы. Материалы исследования были использованы при создании информационной системы на компакт-диске Бобовые Северной Евразии (Росков и др., 1998). В результате проведенных полевых исследований была проведена первая и вторая инвентаризация флоры Государственного природного заповедника Богдинско-Баскунчакский (Лактионов, 2004; Лактионов и др., 2008) и третья инвентаризация флоры Астраханского биосферного заповедника (Лактионов, 2004).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: итоговых научных конференциях преподавателей и студентов Астраханского государственного университета (Астрахань, 1997, 1998); Всероссийской научной конференции Астраханский край: история и современность (к 280-летию образования Астраханской губернии) (Астрахань, 1997); юбилейном совещании, посвященном 80-летию Астраханского заповедника (Астрахань, 1999); межрегиональной конференции Экологические проблемы Волжского района и Северного Прикаспия (Астрахань, 1996, 2008); научных конференциях Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ (Тула, 2003), Проблемы реабилитации техногенных экосистем (Астрахань, 2004), Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы (Санкт-Петербург, 2005), Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы (Казань, 2006) и заседании Саратовского отделения Русского ботанического общества (Саратов, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, в том числе пять монографий, девять статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Проведение полевых исследований, анализ и обобщение результатов, представленных в диссертации, проведены лично соискателем. В совместных публикациях вклад соискателя составил 50-80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 720 страниц печатного текста, 37 таблиц, 50 рисунков и 46 фотографий. Состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 540 источников.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Флора Астраханской области относится к флорам Средиземного типа.
2. На территории Северного Прикаспия располагается центр видообразования цветковых растений, появление новых видов в котором связано с изоляцией части популяций во время трансгрессий Каспийского моря.
3. Существующая сеть особо охраняемых природных территорий исследованного региона не обеспечивает охрану значительной части видов растений, занесенных в "Красную книгу Астраханской области" и требует дальнейшего расширения.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить искреннюю глубокую благодарность моим Учителям Н.Н. Цвелеву, В.Б. Голубу, В.Н. Пилипенко, благодаря которым состоялась эта работа. Кроме того, я весьма признателен Ю.Е. Алексееву, В.Е. Афанасьеву, О.Г. Барановой, М.А. Березуцкому, В.А.аБолдыреву, И.О. Бузуновой, С.Б. Глаголеву, В.И. Дорофееву, И.С.аДзержинской, Р.В. Камелину, Г.Ю. Клинковой, Е.В. Мавродиеву, Б.М.аМиркину, Н.И. Науменко, В.Я. Ноздрачеву, В.А. Павлову, Н.М.аРешетниковой, Г.С. Розенбергу, В.А. Сагалаеву, С.В. Саксонову, А.П.аСерегину, А.К. Сытину, Д.В. Суханову, А.П. Сухорукову, Д.Д. Соколову, О.Б.аСопруновой, И.А. Шанцеру, Г.В. Шляхтину, О.В. Юрцевой, оказывавшим разнообразную помощь при изучении флоры региона и обработке материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введение обозначена актуальность темы, цели и задачи исследования, научная новизна, практическая значимость исследования, сведения об апробации работы.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Своеобразная природа Астраханской области издавна привлекала внимание естествоиспытателей (Сагалаев, 2001; Попов, 2004). Условно изучение флоры Астраханской области можно разделить на два этапа. Первый отличается отрывочностью сведений и бессистемностью исследований, он охватывает XVIII и большую часть XIX веков. Второй, начавшийся с конца XIX века, характеризуется появлением регулярных флористических исследований и упорядочиванием накопленных знаний.

Наиболее важные и ценные с научной точки зрения материалы о флоре Астраханской области были получены в конце XVIII века в ходе так называемых академических экспедиций 1768-1774 гг. В июле 1769аг. Астраханскую область посещает отряд, возглавляемый И.И. Лепехиным, летом 1769 г. - второй отряд во главе с С.Г. Гмелиным - младшим, а осенью 1769 г. через г. Астрахань следует экспедиция под руководством И.А. Гюльденштедта. Летом 1770 и 1773 гг. через регион проследовала экспедиция, возглавляемая И.П. Фальком. Пятый лотряд, возглавляемый П.С. Палласом, трижды посещал Астраханскую область (1769, 1773-1774, 1793). Среди исследователей первого периода следует упомянуть И.Г. Шобера (1717-1718), Ф. Блюма (1810-1811, 1814-1817), К.К. Клауса (1829, 1834, 1852), А.А.аБунге (1835), П.И. Вагнера (1846), С.И. Гремяченского (1846, 1849), А.аК.аБеккера (1865, 1866, 1871, 1877, 1882), С.И.аКоржинского (1881-1885, 1890), А.Н. Краснова (1885), И.К.аПачоского (1890) и других ботаников.

Во второй этап Астраханскую область посетило множество исследователей. Общее число коллекторов в это время было столь велико, что перечислить всех их невозможно. Все же некоторые ботаники оставили заметный след в изучении флоры, это К.К.аКосинский (1915), М.М.аИльин и Ю.С.аГригорьев (1925, 1926, 1936), А.Г. Куницын (1926-1928), А.Я.аТугаринов (1902), А.Я.аГордягин (1902), В.С. Арцимович (1909), В.Н. Андреев (1910).

Флора и растительность Волго-Ахтубинской поймы и дельты р.аВолги очень плодотворно изучалась А. Д. Фурсаевым и его учениками (Фурсаев, 1933, 1934, 1942, 1945; Фурсаев, Ледавская, Пахмурина, 1936; Фурсаев, Сидорова, 1952). В 1927-1936агг. была издана Флора Юго-востока европейской части СССР - фундаментальная сводка по флоре Нижнего Поволжья и Волго-Уральского междуречья. В нее вошли многие сведения, в том числе и коллекторов, изучавших флору Астраханской области.

Из последних работ особо следует отметить результативную деятельность по изучению флоры Астраханской области Г.Е. Сафонова (1974, 1975, 1977, 1979, 1980, 1982, 1984, 1986, 1988), В.Б. Голуба (1981, 1985, 1986). Большую роль в изучении флоры Астраханской области внесли ученые Волгоградского педагогического института и Главного ботанического сада РАН (Москва) - А.К. Скворцов, В.Д. Бочкин, Г.Ю. Клинкова, В.А. Сагалаев, И.А. Шанцер. Наиболее значимые экспедиции были проведены по программе Флора Нижнего Поволжья. За последние 10 лет в изучении флоры Астраханской области заметный вклад внесли ботаники МГУ, Волгоградского педагогического университета (Мавродиев, 1999, 2000; Мавродиев, Сухоруков, 2002) и Саратовского государственного университета (Березуцкий и др., 2000).

Глава 2. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Астраханская область расположена на юго-востоке Европейской части Российской Федерации в северной части Прикаспийской низменности (юго-восток Восточно-Европейской равнины). Область находится в пределах Нижне-Волжского флористического района, согласно районированию, принятому во Флоре СССР и Флоре Восточной Европы. Крайняя северная точка области расположена на 4852' с.ш., крайняя южная - на 4331' с.ш. Самая западная точка имеет долготную координату 4448' в.д., а крайняя восточная - 4915' в.д. На востоке граница области совпадает с Российско-Казахстанской государственной границей. На западе область граничит с республикой Калмыкией, на севере и северо-западе - с Волгоградской областью, а на юге и юго-востоке омывается водами Каспийского моря. Площадь области равна 44,1атыс. квадратных километров.

В современном рельефе Астраханской области абсолютно преобладают аккумулятивные равнины (лишь небольшой участок в окрестностях горы Большое Богдо представлен денудационной равниной), имеющие уклон в сторону Каспийского моря. Климат Астраханской области умеренный, континентальный - с высокими температурами летом, низкими - зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью (Щучкина, 1996).

В Астраханской области зональными почвами являются светло-каштановые и бурые пустынно-степные различной степени солонцеватости. В пределах Волго-Ахтубинской поймы преобладают болотные, лугово-болотные, лугово-лесные и луговые солончаковатые почвы. Песчаные массивы имеются как в лево-,  так и в правобережной части области. Интразональные элементы - солонцы и солончаки - встречаются повсеместно среди всех типов почв.

Особенности географического положения, климата и почвенного покрова предопределили существование в районе исследования степной растительности (Карта восстановленной растительностиЕ, 1989) и растительности северных пустынь, представленной полукустарничковыми и кустарничковыми сообществами (Сафронова, 1980).

В растительных сообществах опустыненной степи доминируют полыни (Artemisia lerchiana Web., A. pauciflora Web.) и ксерофильные злаки (Festuca valesiaca Gaudin, Leymus ramosus (Trin.) Tzvel., Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Stipa sareptana A. Beck.).

Зональная пустынная растительность Астраханской области включает ксерофитнополукустарничковые, галофитнополукустарничковые и кустарниковые типы сообществ (Сафронова, 1980). Интразональная растительность в основном представлена в Волго-Ахтубинской пойме и дельте р.аВолги. Пойменная растительность представлена лесами, кустарниковыми зарослями, лугами и прибрежно-водными травянистыми сообществами (Новикова и др., 2000). Леса приурочены в основном к внутренней пологогривистой пойме. Только для северной части Волго-Ахтубинской поймы характерны дубовые (Quercus robur L.) леса, встречающиеся между г.аВолгоградом и с. Ступино. Ветляниковые (Salix triandra L.) и ветловые (S.аalba L.) леса произрастают по всей долине Нижней Волги (от г. Волгограда до Каспийского моря). Кустарниками, характерными для местообитаний высокого экологического уровня, являются таксоны рода Elaeagnus и Salix. Луговая растительность является преобладающей в долине Нижней Волги. Прибрежно-водная растительность образована тростниковыми (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.), рогозовыми (Typha spp.), камышевыми (Schoenoplectus lacustris (L.) Palla, S. hippolyti (V. Krecz.) V. Krecz.), разнотравными (Butomus umbellatus L., Sagittaria sagittifolia L., Sparganium erectum L. и др.) сообществами по берегам водоемов и днищам озеровидных понижений. На переувлажненных островах, освобождающихся от воды на короткий срок, где развиваются процессы поверхностного засоления, распространены ажрековые (Aeluropus spp.), скрытницевые (Crypsis aculeata (L.) Ait.), клубнекамышовые (Bolboshoenus maritimus (L.) Pall.), свиноройные (Cynodon dactylon (L.) Pers.) и другие сообщества (Новикова и др., 2000). В опустыненных степях встречаются своеобразные экстразональные галофильно-лугово-степные сообщества, приуроченные к плоским блюдцеобразным понижениям - степным западинам, лиманам и падинам.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве основного метода исследования флоры Астраханской области нами был выбран метод локальных флор в сочетании с детальным маршрутным обследованием. В соответствии с принятой методикой, полевые наблюдения проходили в сезоны 1993-2008 гг. На территории Астраханской области изучено 13 локальных флор. В период с 1993 по 2008 гг. нами было обследовано 112 опорных точек и сделано 96 маршрутных поездок. Часть маршрутов, целью которых было изучение флоры морских, пойменных и дельтовых островов, проходила на моторной лодке.

С целью районирования флоры Астраханской области проведено сравнение видовых списков локальных флор с расчетом коэффициента Жаккара (Kj) и мер включения Симпсона (Шмидт, 1984; Семкин, 1987). Расчеты Kj и мер включения с построением матрицы сходства выполнялись в среде Microsoft Excel с использованием программы, составленной Д.В. Сухановым.

На основе полученных матриц с применением программы STATISTICA 6 for Windows путем кластерного анализа построены дендрограммы сходства изученных локальных флор. На завершающем этапе обработки данных с целью уточнения границ фитохорий был применен традиционный ареалогический метод анализа границ распространения видов в пределах обследованной территории (Шафер, 1956; Толмачев, 1962).

За время полевых исследований собрано около 7000 гербарных образцов, хранящихся в Гербарии Астраханского государственного университета (AGU), Астраханского биосферного государственного заповедника, Астраханского краеведческого музея и в других хранилищах. Часть дублетов передана в Гербарии БИН РАН (LE), Саратовского государственного университета (SARAT), Московского государственного университета (MW), Главного ботанического сада РАН (MHA), Башкирского государственного университета.

Для уточнения списка видов и их распространения по Астраханской области, а также в связи с таксономическими и флорогенетическими аспектами диссертации изучены доступные фонды Гербариев: Биологического факультета МГУ (MW), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Географического факультета МГУ (MWG), Главного ботанического сада им.аН.В. Цицина РАН (MHA), Института экологии Волжского бассейна РАН (TLT), Волгоградского государственного педагогического университета (VOLG), Саратовского государственного университета (SARAT), Астраханского биосферного заповедника и Астраханского краеведческого музея.

Глава 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ

4.1. Флористическое богатство и систематическое разнообразие

По систематическому составу флора Астраханской области представлена отделами: Polypodiophyta (3 рода, 4 вида), Equisetophyta (1 род, 5 видов), Pinophyta (1 род, 1 вид), Magnoliophyta (511 родов, 1243 вида). Распределение видов по крупным систематическим группам (табл. 1) характерно для флор умеренно-аридных районов Средиземноморской флористической области.

Таблица 1

Распределение видов флоры по крупным систематическим группам

Таксоны	Число таксонов	В % к общему числу
Сосудистые споровые, в том числе:
Polypodiopsida	1	0.07
Marsileopsida	2	0.15
Salviniopsida	1	0.07
Equisetopsida	5	0,39
Голосеменные, в том числе:
Gnetopsida	1	0.07
Покрытосеменные, в том числе:
Liliopsida	278	22.18
Magnoliopsida	965	77.01

Показатели флористического богатства и систематического разнообразия для изученной флоры в сравнении с рядом других региональных флор приведены ниже (табл. 2).

Таблица 2

Показатели флористического богатства и систематического разнообразия флоры некоторых регионов

Флора*	Число:			Соотношение:**
	видов	родов	семейств	в/с	в/р	р/с
Астраханская область	1253	516	160	10.8	2.41	4.47
Республика Калмыкия	910	384	84	10.8	2.4	4.6
Саратовская область	1492	579	128	11.6	2.57	4.52
Прикаспийская низменность (Юго-западный Казахстан).	976	372	90	10.8	2.62	4.17

* Для сравнения с флорой Астраханской области в таблице приведены количественные показатели флор: Калмыкии - по Н.аМ.аБакташевой (2000), Саратовской области - по Конспекту флоры Саратовской области (2008), Восточной части Прикаспийской низменности - по Т. Ж. Джармагамбетову (1987).

** Примечание: соотношение количества видов к семействам (в/с), видов к родам (в/р), родов к семействам (р/с).

Пропорции систематического разнообразия флоры Астраханской области при различном количестве видов близки к показателям указанных флор. В исследуемой флоре среднее видовое богатство на одно семейство достигает 10.8 видов. Это достаточно невысокий показатель, на смежных территориях Калмыкии, восточной части Прикаспийской низменности для всего комплекса парциальных флор он достигает таких же значений (см. табл. 2). Для Саратовской области среднее видовое богатство на одно семейство имеет более высокий показатель (11.6). Это можно объяснить наличием в более люжных флорах семейств, характерных для самых различных природных зон (лесостепи и широколиственного леса на севере Волго-Ахтубинской поймы, пустыни, степи) и специализированных семейств водных и околоводных растений (интразональные образования), которые, хоть и не многочисленны по количеству видов, однако существенно снижают среднее видовое богатство.

Соотношение видов однодольных и двудольных растений в анализируемой флоре составляет 1 : 3.47. Для флоры Калмыкии этот показатель немного ниже 1 : 3.4 (Бакташева, 2000). Это объясняется тем, что в составе флоры Калмыкии отсутствует ряд гигро-, гидро- и мезофильных представителей осоковых, ситниковых, рдестовых и представителей некоторых других специализированных семейств, характерных для долины Нижней Волги.

Интересными оказались результаты сравнения полных видовых списков четырех региональных флор, лежащих в лесостепной, степной и пустынной природных зонах. Мы составили сводную для четырех региональных флор матрицу присутствия видов (объединившую 1876 таксонов) и рассчитали коэффициенты сходства Kj.

Достаточно высокие значения сходства между флорой восточной части Прикаспийской низменности и Астраханской области (Kj =0,64) объясняется их принадлежностью к одной фитохории и к группе родственных лценофлор аридного типа.

4.2. Систематическая структура флоры

В десять ведущих семейств входят: Asteraceae (160 видов, 12.76% от всей флоры), Poaceae (133, 10.61%), Chenopodiaceae (98, 7.82%), Brassicaceae (86, 6.86%), Fabaceae (78, 6.22%), Cyperaceae (44, 3.51%), Polygonaceae (42, 3.35%), Caryophyllaceae (42, 3.35%), Boraginaceae (39, 3.11%), Lamiaceae (36, 2.87%). Эти семейства содержат 758 видов, или 61,49% от всей флоры. Таким образом, характерной чертой изучаемой флоры является ведущая роль в отношении видового богатства небольшого числа семейств. В то же время, количественно преобладают семейства, насчитывающие небольшое число видов (моновидовых семейств 37 (23.1%)).

Ведущее положение сложноцветных (первое по численности) и злаков (второе по численности) в составе анализируемой флоры вполне закономерно и характерно для флор Восточноевропейской равнины, Кавказа и Западной Сибири (Малышев, 1972) и вообще Голарктики (Толмачев, 1972). Положение на третьем месте семейства Chenopodiaceae уникально по сравнению с другими восточноевропейскими флорами и отражает, несомненно, влияние флор пустынь Передней и Средней Азии, Турана, где многообразие видов этого семейства наиболее велико (Малышев, 1972).

Положение семейства Brassicaceae на четвертом и Caryophyllaceae на седьмом-восьмомаместах в спектре весьма традиционно для степных флор Восточной Европы (Хохряков, 1995). Шестое место по количеству видов занимает семейство Cyperaceae, которое является характерным для бореальных флор Голарктики. Богатую представленность видов этого семейства можно объяснить наличием большого количества увлажненных местообитаний, характерных для долины Нижней Волги. Большое число семейств, представленных малым числом видов, подчеркивает молодость территории и высокий уровень аллохтонности.

В спектре 13 ведущих родов места расположены следующим образом: 1 - Astragalus (31 вид), 2-3 - Carex, Allium (по 16 видов), 4-5 - Polygonum, Artemisia (по 15 видов), 6 - Atriplex (13 видов), 7-8 - Typha, Potamogeton (по 12 видов), 9 - 13 - Rumex, Chenopodium, Euphorbia, Veronica, Plantago (по 11 видов).

По количеству видов резко выделяется род Astragalus. Аллохтонный первоначально на территории всего Северного Прикаспия, этот род, благодаря активному видообразованию, частично стал автохтонным, и об этом свидетельствуют недавние находки новых видов, формирование которых связано с Прикаспийской низменностью (Astragalus baerii, A. sytinii). Второе место по численности видов занимает род Artemisia, что свидетельствует о влиянии аридного Турана на состав флоры Северного Прикаспия (здесь находится центр многообразия полыней подрода Seriphidium).

4.3. Анализ жизненных форм

Как основу для анализа видов по жизненным формам мы принимаем классификацию И.Г. Серебрякова (1962) в модифицированном, несколько упрощенном варианте (табл. 3).

Таблица 3

Спектр жизненных форм флоры Астраханской области

Жизненные формы	Число видов	Доля от общего числа видов, %
1	2	3
I. Дерево (Дерево или кустарник).	32	2.5
II. Кустарники	57	4.5
1. Несуккулентные	49	3.9
2. Суккулентные	8	0.6
III. Кустарнички	6	0.4
Окончание табл. 3
1	2	3
1. Несуккулентные	1	0.07
2. Суккулентные	5	0.39
III. Полукустарники и полукустарнички	43	3.4
1. Несуккулентные	34	2.7
2. Суккулентные	9	0.7
IV. Травянистые поликарпики	586	46.7
1. Несуккулентные, в том числе:	584	46.6
стержнекорневые	178	14.2
кистекорневые	23	1.8
короткокорневищные	89	6.9
длиннокорневищные	132	10.5
дерновинообразующие	47	3.7
рыхлодерновинные	30	2.4
плотнодерновинные	17	1.3
столонообразующие	10	0.8
клубнеобразующие	17	1.3
уковичные и клубнелуковичные	28	2.2
клубнекорневищные	7	0.5
клубнелуковично-корневищный	6	0.4
корнеотпрысковые	24	1.9
иановидный	1	0.07
2. Суккулентные (суккулентный клубнеобразующий поликарпик)	2	0.15
3. Паразитические травянистые поликарпики	7	0.5
4.Травянистые плавающие не укореняющиеся поликарпики	4	0.3
5. Травянистые погруженные не укореняющиеся поликарпики	8	0.6
6. Травянистые погруженно-водные укореняющиеся поликарпики	3	0.2
V. Травянистые монокарпики	528	42.1
1. Несуккулентные	488	38.9
однолетние	392	31.2
однолетние или двулетние	39	3.1
двулетние и многолетние	57	4.5
2. Суккулентные монокарпики	31	2.47
однолетние	31	2.47
3. Паразитические однолетние монокарпики	9	0.7
Всего:	1253	100

Для биоморфологической характеристики флоры нами была принята классификация К. Раункиера (Raunkiaer, 1934). Она в некоторой степени показывает и экологическое лицо изучаемой флоры (табл. 4). Результаты изучения флоры, в основном это собственные сборы, показали, что многие виды не могут быть отнесены к одной какой-то жизненной форме, так как в разных условиях могут проявлять известную пластичность. Так, нами выделяется группа терофитов-гемикриптофитов, большинство из которых является факультативно переннирующими однолетниками. Присутствие во флоре большого числа таких видов растений обусловлено мягкой зимой.

Полученное соотношение жизненных форм вполне предсказуемо. Лидирующее положение гемикриптофитов определяется наличием травяных сообществ, характерных для Волго-Ахтубинской поймы, дельты Волги и опустыненной степи. Значительная доля терофитов (34,3% от общего числа видов) характерна для зоны пустынь и вообще для Древнесредиземноморской флоры.

Таблица 4

Спектр жизненных форм флоры Астраханской области (по К. Раункиеру)

Жизненная форма	Число видов	Доля от общего числа видов, %
Геофит	90	7.18
Гелофит	93	7.42
Хамефит	53	4.22
Гемикриптофит	439	35.00
Гидрофит	24	1.90
Фанерофит	87	6.90
Терофит	430	34.30
Терофит-гемикриптофит	37	2.95
Всего:	1253	100

На основании полученных результатов можно отметить преобладание во флоре Астраханской области однолетников и малолетников, что является характерным для флор аридных территорий.

4.4. Эколого-фитоценотический анализ

Приступая к эколого-фитоценотическому анализу флоры, хочется отметить то, что многие виды на протяжении своего ареала, даже в пределах относительно ограниченной территории района исследования, могут существенно менять свою экологическую приуроченность.

Значительное разнообразие эколого-фитоценотических групп в составе флоры во многом объясняет ее высокое видовое богатство, а также отражает разнообразие природно-климатических зональных (опустыненная степь, северная пустыня) и интразональных (долина Нижней Волги) условий (табл. 5).

Таблица 5

Соотношение эколого-фитоценотических групп

в составе флоры Астраханской области

Эколого-фитоценотическая группа	Число видов	Доля от общего числа видов, %
Пустынная	89	7.1
Псаммофильно-пустынная	41	3.2
Петрофильно-пустынная	14	1.2
Галофильно-пустынная	44	3.5
Пустынно-степная	68	5.4
Псаммофильно-степная	48	3.8
Степная	133	10.6
Псаммо-петрофильно-степная	18	1.4
Петрофильно-степная	42	3.3
Галофильно-лугово-степная	60	4.7
угово-степная	65	5.2
уговая	166	13.2
есная	77	6.1
Прибрежно-водная эвригалинная	84	6.7
Прибрежно-водная галофильная	8	0.6
Прибрежно-водная гликофильная	12	0.9
Водная эвригалинная	18	1.4
Водная гликофильная	24	1.9
Водная галофильная	7	0.5
Скальная	1	0.07
Сорная	233	18.6
Всего:	1253	100

4.5. Географический анализ

Типификация ареалов производилась нами по литературным источникам, посвященным географическому анализу флоры (Лавренко, 1940, 1956, 1970; Сафонов, 1977, 1980, 1984, 1986; Сагалаев, 2001, 2004). В результате проделанной работы виды флоры Астраханской области были распределены по следующим типам ареала (табл. 6).

Таблица 6

Соотношение типов ареалов во флоре Астраханской области

Тип ареала	Число видов	Доля от общего числа видов, %
1	2	3
Плюрирегиональный	28	2.2
Голарктический	107	8.5
Палеарктический	133	10.6
Западнопалеарктический	106	8.4
Южнопалеарктический	40	3.2
Евросибирская группа	11	0.87
Евросибирский	4	0.3
Восточноевропейско-южно-сибирский	7	0.6
Европейская группа	33	2.6
Европейский	12	0.96
Балкано-восточноевропейский	13	1
Восточноевропейский	8	0.6
Средиземная группа	400	31.9
Общесредиземный	38	3
Западносредиземный	167	13.3
Причерноморско-средиземноморский	17	1.3
Восточнопричерноморско-туранский	16	1.2
Прикаспийско-туранский	142	11.3
Циркумкаспийский	20	1.6
Причерноморско-казахстанская группа	204	16.3
Причерноморско-казахстанский	102	8.1
Окончание табл. 6
1	2	3
Восточнопричерноморско-казахстанский	28	2.3
Южнопричерноморско-казахстанский	19	1.5
Поволжско-казахстанский	11	0.9
Причерноморский	15	1.2
Южнопричерноморско-заволжский	14	1.1
Восточнопричерноморско-заволжский	15	1.2
Эндемичная группа	19	1.5
Эндемики Северного Прикаспия	14	1
Эндемики дельты реки Волги	2	0.15
Эндемики  Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья	3	0.2
Адвентивная группа	168	13.4
Адвентивный	168	13.4
Всего:	1253	100

По результатам хорологического анализа флора Астраханской области относится к флорам Средиземного типа с элементами бореальной флоры, так как ведущую роль в ее составе играют виды средиземного географического элемента (400 видов, 31.9%); среди них наиболее многочисленны западносредиземные (167 видов, 13.3%) и прикаспийско-туранские (142 вида, 11.3%) виды. Но при этом велика роль палеарктических и голарктических видов (386 видов, 30.8%). Большинство из них приурочено к увлажненным экотопам Волго-Ахтубинской поймы и дельты реки Волги и являются водными, прибрежно-водными и луговыми видами. Большое значение имеют виды причерноморско-казахстанской группы (204 вида, 16.3%).

Эндемики Северного Прикаспия свойственны Прикаспийской низменности. Большинство из них являются псаммофильно-пустынными. Этот тип ареала представляют во флоре Астраханской области 14 видов (1%). Эндемики дельты р. Волги представлены двумя видами: Ceratophyllum kossinskyi Kuzen., Astragalus baerii Sytin et Laktionov. Эндемики Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья насчитывают в районе исследования три вида: Colchicum laetum Stev., Rosa donetzica Dubovik, Astragalus sytinii Belous et Laktionov. Все являются степными.

Глава 5. ЛОКАЛЬНЫЕ ФЛОРЫ И ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Локальные флоры и их сравнение

Сравнение изученных локальных флор показало высокую степень общности их видового состава в пределах крупных ботанико-географических выделов. Для анализируемых локальных флор в попарном сравнении видовых списков Kj варьирует от 0.20 до 0.90.

Граф сходства локальных флор по полному видовому составу (рис. 1) при значениях коэффициента, больших, чем 0.50, распадается на четыре корреляционные плеяды, отражающих общую схему зональности. Первую плеяду формируют четыре локальные флоры, расположенные в интразональных условиях - Волго-Ахтубинской пойме и дельте р. Волги. При повышении уровня связи из этой плеяды обособляются пойменные (северные) локальные флоры (Садовое, Козинка, Сазаний угол) и дельтовая (южная) локальная флора (Трехизбинка).

Вторую плеяду составляют пять локальных флор, расположенных вне интразональных образований. При повышении уровня связи до Kj=58 эта плеяда распадается на две по характеру природной зональности (с вычленением двух степных и трех пустынных локальных флор).

Третью плеяду составляют две локальные флоры, расположенные в пределах солянокупольных образований горы Большое Богдо и оз.аБаскунчак. Четвертая плеяда представлена двумя локальными флорами, одна из которых расположена в западном ильменно-бугровом районе, вторая - в средней части дельты реки Волги. Обе локальные флоры объединяет, несомненно, своеобразная флора бэровских бугров.

Параллельно расчетам коэффициента Жаккара проводилось сопоставление локальных флор по мерам включения Симпсона, показательным для сравнения разновеликих флор (Семкин, 1987) и легко интерпретируемым как отношение части к целому. Полученная матрица показателей была симметризована путем выбора максимальной меры включения; на основе матрицы построен граф сходства.

Рис.1. Дендрограмма сходства полного видового состава локальных флор на основе рассчитанных значений коэффициента Жаккара (Kj)

По мерам включения подтверждается расчленение кластера на охарактеризованные выше группы локальных флор.

5.2. Виды, имеющие границы распространения в Астраханской области

Установлено, что через рассматриваемую территорию проходят зональные (северные и южные) и секторные (западные и восточные) границы 183атаксонов.

5.3. Флористическое районирование Астраханской области

Согласно схеме флористического районирования земного шара (Тахтаджян, 1978) и степей и пустынь юго-востока России (Сагалаев, 2001) территория Астраханской области входит в состав следующих фитохорионов: Голарктическое царство; Древнесредиземноморское подцарство; Ирано-Туранская область; Туранская провинция; Прикаспийский округ. Нами обоснованно выделены в пределах Прикаспийского округа следующие районы и подрайоны (рис. 2): 1. Волго-Ахтубинский район (1.1. Волгоградско-Ступинский подрайон; 1.2.аАхтубинско-Никольский подрайон; 1.3.ааХарабалинско-Енотаевский подрайон); 2. Бахтемиро-Кигачский район; 3.аПриморско-дельтовый район; 4. Степной район; 5. Баскунчакский район; 6.аБогдинский район; 7. Пустынный район; 8. Приморский район.

Выполненное нами выделение флористических районов согласуется в своих границах с районированием Республики Калмыкии (Бакташева, 2000) и является логичным его продолжением.

Рис. 2. Схематическая карта флористических районов и подрайонов Астраханской области и Прикаспийской провинции.

Условные обозначения: А - административная граница Астраханской области; Б - граница Прикаспийского округа проходящая по Ергеням (Сагалаев, 2001)

1. Волго-Ахтубинский район

1.1. Волгоградско-Ступинский подрайон

Южная граница подрайона определяется границей распространения дубрав с набором характерных для них видов (Rhamnus cathartica, Frangula alnus, Convallaria majalis, Scrophularia nodosa, Heracleum sibiricum, Vincetoxicum hirundinaria, Agrimonia asiatica, Acer tataricum, Viola himmetia, Alliaria petiolata, Viola accrescens, Hylotelephium triphyllum, Leucanthemum ircutianum, Cenolophium denudatum, Galium physocarpum, Sanguisorba officinalis, Pseudolysimachion longifolium и др.). Также южнее в пойме не отмечены и другие (Iris halophila, Potamogeton acutifolius, P. obtusifolius, Salix vinogradovii, S.аcinerea) виды.

1.2. Ахтубинско-Никольский подрайон

Своеобразие района определяют виды, граница ареала которых в пределах Волго-Ахтубинской поймы проходит по южной границе района, т.ае. наблюдается несколько полос сгущения границ ареалов видов флоры, которые мы рассматриваем как важные флористические рубежи, в данном случае - границы подрайонов. К растениям, определяющим южную границу района, относятся лесные (Cucubalus baccifer, Crataegus ambigua), луговые (Senecio tataricus, Cenolophium denudatum), степные (Prunus spinosa), сорные (Draba nemorosa), галофильно-лугово-степные (Plantago tenuifolia), псаммо-петрофильно-степные (Xeranthemum annuum) виды.

1.3. Харабалинско-Енотаевский подрайон

Подрайон характеризуется резким увеличением засоления почв и связанным с этим появлением на границе с предыдущим районом гипергалофильных растений. Своеобразие подрайону придают галофильные и гипергалофильные растения, проникающие по лево- и правобережью Волги гораздо севернее. Нижняя граница района определяется сгущением южных границ ареалов некоторых гликофитов, не выносящих засоления почв. Это лесные (Salix viminalis, Aristolochia clematitis) виды.

2. Бахтемиро-Кигачский район

Объединяющими подстепные ильмени и центральную часть дельты Волги, несомненно, являются так называемые бэровские бугры с их своеобразной флорой и растительностью. Специфичность данного района определяют прибрежно-водные (Cyperus hamulosus, C. longus, Shoenoplectus hippolyti, Typha domingensis, T.аaustralis), псаммофильно-пустынные (Allium sabulosum), пустынные (Caroxylon dendroides), галофильно-пустынные (Kalidium capsicum, Halostachys caspica, Suaeda dendroides) виды. Из растений дезъюнктивный ареал (как одну из категорий для выделения хорионов) имеют Tragopogon kasahstanicus, Astragalus albicaulis, A. hamosus, A. pallescens. При сравнительно небольшой площади данный район имеет и свои локально распространенные эндемичные виды (Astragalus baerii, Ceratophyllum kossinskyi).

3. Приморско-дельтовый район

Южная граница приморского района проходит по первым со стороны моря хорошо выраженным в рельефе отложениям аллювия и некоторым наиболее северным песчано-ракушковым островам Каспийского моря. Северная граница района проходит по началу интенсивного ветвления протоков. Это наиболее динамичный подрайон. На территории подрайона произрастает большое количество гидрофитов и гигрофитов, что связано с большим количеством водоемов. В районе наиболее многочисленны места произрастания Nelumbo caspica и проходят северные границы распространения прибрежно-водных гликофильных (Juncellus serotinus, Typha x geze, Convolvulus persicus), водных гликофильных (Trapa аstrachanica), прибрежно-водных галофильных (Typha caspica) и лесных (Galium saturejifolium, Solanum persicum) видов.

4. Степной район

В районе проходит южная граница распространения степных (Dianthus borbasii, Centaurea apiculata, Veronica multifida, Scabiosa ochroleuca, Scorzonera stricta, Elaeosticta lutea, Malabaila graveolens, Fritillaria meleagroides, Salvia tesquicola, Astragalus rupifragus, Rosa rubiginosa, Phlomoides desertorum и др.), псаммофильно-степных (Astragalus varius, Scorzonera ensifolia), петрофильно-степных (Poa stepposa, Сrambe tataria, Thymus kirgisorum, Galatella divaricata), галофильно-лугово-степных (Tillaea vaillantii, Buschia lateriflora, Ornithogalium fischerianum), пустынно-степных (Geranium linearilobum, Eriosynaphe longifolia, Delphinium puniceum, Crambe aspera, Trinia hispida, Dianthus leptopetalus), лугово-степных (Lythrum hyssopifolia, Juncus soranthus, Mentha micrantha, Veronica prostrata) и прибрежно-водных (Damasonium alisma) видов.

5. Богдинский район

Представлен одной локальной флорой, которая полностью покрывает всю гору Большое Богдо. Некоторые из растений, произрастающих на горе Большое Богдо, имеют реликтовый (дезьюнктивный) ареал. Это связано, в первую очередь, с тем, что горааБольшоеаБогдо во время затопления всей прилегающей равнины Прикаспийской низменности водами Хвалынского моря (9-10 тыс. лет назад) оставалась довольно крупным островом, на котором уцелели остатки прежней флоры и фауны. К растениям, имеющим реликтовый ареал и встречающимся на территории России только на горе Большое Богдо, относятся прикаспийско-туранские (Ewersmannia subspinosa, Tragopogon marginifolius, Asparagus inderiensis, Diptychocarpus strictus, Koelpinia linearis) виды. Только на горе Большое Богдо отмечено произрастание причерноморско-средиземноморского (Melandrium latifolium) вида. Несомненно, причинами придания горе Большое Богдо статуса флористического района послужили особенности геологического строения горы (обнажения триасовых песчаников, пермских красных глин и известняков и т. д.) и тот факт, что гора является самым древним образованием, сохранившим следы прошлых флор в виде сохранившихся в настоящее время растений, имеющих реликтовый разорванный (дезъюнктивный) ареал.

6. Баскунчакский район

Многие виды изначально пережили трансгрессии Каспийского (Хвалынского) моря на горе Большое Богдо и в дальнейшем после максимальной стадии раннехвалынской трансгрессии спустились с нее и расселились на прилегающей к озеру Баскунчак территории. К таким лобщим для горы Большое Богдо и некоторых карстовых образований, например, к комплексу гипсовых холмов Вак-Тау, относится Plantago minuta. По нижней части склонов горы Большое Богдо, по карстовым воронкам и гипсовым холмам расселился прикаспийско-туранский Diarthron vesiculosum и южнопричерноморско-заволжский Stipa ucrainica. На горе и прилегающей к озеру Баскунчак территории встречаются прикаспийско-туранские (Allium inderiense, Rheum tataricum) виды. Некоторые растения также пережили трансгрессии Каспийского моря на горе и, заселив позже прилегающие к ней территории, на ней самой более не встречаются. К таким мы относим прикаспийско-туранские пустынные (Tetracme quadricornis, Megacarpaea megalocarpa) виды.

Весьма своеобразна флора солоноводных водоемов, расположенных в устьях балок, а также Горькой речки. Здесь встречается восточнопричерноморско-казахстанское облигатно галофильное водное растение Альтения восточная (Althenia orientalis), нигде более на территории Астраханской области не отмеченная.

По территории Баскунчакского района проходит западная граница ареалов таких видов как Limonium platyphyllum, Xylosalsola arbuscula, Suaeda linifolia. Северную границу ареала в данном флористическом районе имеет группа галофильно-лугово-степных видов (Buschia lateriflora, Tillaea vaillantii, Lythrum tribracteatum, Mentha micrantha).

7. Пустынный район

На границе северной пустыни и опустыненной степи (48 с. ш. или немного южнее) отмечено прохождение северных границ 15 таксонов. Это пустынные (Plantago minuta, Nonea caspica, Nitraria schoberi, N. komarovi, Hypecoum pendulum,), псаммофильно-пустынные (Ceratocephala leiocarpa, Melilotus polonicus, Stipagrostis pennata), галофильно-пустынные (Kalidium caspicum) виды. Из эндемичных видов северную границу распространения в изученном районе имеют эндемики Северного Прикаспия Astragalus astrachanicus, Onosma setosa, Helichrysum nogaicum. Западная окраина района совпадает с границей ареалов многих пустынных и псаммофильно-пустынных прикаспийско-туранских (Rhinopetalum karelinii, Takhtajaniantha pusilla, Allium caspicum, Carex physodes, Calligonum caput-medusea, C. leucocladium, Eremosparton aphyllum, Heliotropium arguzioides и др.) видов.

Глава 6. ОСНОВНЫЕ ИСТОРИЧЕСКИЕ ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

6.1. Палеогеография и палеоклимат Астраханской области

Формирование ландшафтно-почвенных и орографических особенностей Астраханской области, определяющих развитие флоры и растительности, связано с динамикой Каспийского моря. За период его существования происходили многократные колебания его уровня (трансгрессии и регрессии). Наибольшее значение в формировании флоры играет период времени, прошедший после Хвалынской трансгрессии (рис. 3).

Рис. 3. Колебания уровня Каспийского моря в голоцене: 1 - раннехвалынская трансгрессия; 2 - енотаевская регрессия; 3 - позднехвалынская трансгрессия (максимальная кушумская эпоха расположена под цифрой л3); 4 - мангышлакская регрессия; 5 - новокаспийская трансгрессия

В послехвалынское время образовались бэровские бугры, возраст которых, определенный радиоуглеродным методом на основании изучения детрита раковин хвалынских моллюсков, располагается в интервале 9-14 тыс. лет. Придерживаясь наиболее современной теории формирования бэровских бугров - стадиально-прибрежного (мелководного) морского образования, - предложенной А.аА.аСвиточ, Т.аС.аКлювиткиной (2006), мы приводим наиболее вероятную схему образования ряда неоэндемичных видов Северного Прикаспия.

Установлено, что бугры в Астраханской области расположены неравномерно, образуя ряд скоплений (рис. 4). Наблюдается полное (строгое) соответствие районов распространения позднехвалынской трансгрессии и бэровских бугров.

В общем виде регрессии Каспийского моря соответствовали сухому и жаркому, а трансгрессии - более влажному и прохладному климату.

Рис. 4. Позднехвалынский бассейн (НижняяЕ, 2002; с добавлениями А.аА.аСвиточ, Т.аС.аКлювиткиной, 2006). 1Ц4 береговые линии позднехвалынской трансгрессии (максимальной, кумской, сартасской и дагестанской стадий); 5 - врезанные дельты; 6 - участки сосредоточения бугров: А - Ветлянка-Енотаевка; Михайловка-Сасыколи, Б - Косика-Сероглазовка, Харабали-Селитренное, В - подстепные ильмени

6.2. Основные исторические этапы формирования флоры и растительности

В течение четвертичного периода происходило не менее чем двукратное чередование степных, в большей или меньшей мере ксерофильных флор с флорами лесными, влаголюбивыми, существование которых было возможно при более холодном и влажном климате, чем современный климат Нижнего Поволжья. Результаты анализа флоры, сопряженные с палеогеографией Астраханской области и окружающих территорий, позволяют сделать вывод о том, что четвертичная флора изучаемого региона формировалась в течение очень длительного времени, постепенно вычленяясь из состава предшествующих флор. При этом происходила постепенная перестройка таежных плиоценовых флор через плейстоценовые в современную степную и полупустынную флору, что было связано с изменением климата.

6.3. Вопросы систематики и генезиса некоторых эндемичных элементов во флоре Астраханской области и Северного Прикаспия

Большинство эндемиков и субэндемиков флоры Прикаспия в основном имеют тесные филогенетические связи с флорами как прилегающих территорий, так и отдельных областей. Примером сложного географического викаризма с наличием собственного эндемичного комплекса может служить комплекс видов Astragalus из секции Ammodendron Bunge: Astragalus baerii Sytin et Laktionov, A. turcomanicus Bunge, A. hircanus Popov, A. igniarius Popov, которые составляют единый викарный географический ряд, расположенный вдоль берегов Каспийского моря. Их наличие по берегам Каспия можно объяснить миграционным появлением их гипотетического предка на территории Прикаспийской низменности и дальнейшей его дифференциацией на молодые таксоны за период, прошедший после хвалынской трансгрессии. Опираясь на данные литературы и собственные материалы, мы попробуем воссоздать схему возможного образования одного из видов этого ряда - Astragalus baerii.

После сартасской стадии Каспия произошло значительное понижение уровня моря. В этот период среднеазиатский или южноказахстанский гипотетический предок вышеперечисленных астрагалов по обширным литоралям активно заселил освободившуюся территорию западного, северного и восточного побережья Каспийского моря.

После образования наиболее молодой приморской группы бэровских бугров в дагестанскую стадию позднехвалынской трансгрессии гипотетический псаммофильный предок A. baerii, находившийся в зоне образования бэровских бугров, оказался изолированным на них (8 тыс. лет назад). Эндемичность A.аbaerii можно объяснить длительной лостровной изоляцией его гипотетического предка на самых южных (приморских) бэровских буграх. Длительная изоляция была вызвана тем, что более длительную лостровную историю имели самые южные по расположению бэровские бугры. Между ними располагались многочисленные протоки Волги (в период регрессий) и воды Каспийского моря (в период новокаспийской трансгрессии).

Довольно четко вырисовывается обособление степного эндемичного для Ергеней и правобережья Нижней Волги вида - Astragalus sytinii, как морфо-физиологического производного от A.аlasiophyllus, которое сопровождалось заселением более мезофитных (чем среднеазиатские) степных экотопов юго-востока Русской равнины и Предкавказья.

Современные местонахождения A. sytinii полностью приуроченны к берегам бывшего Хвалынского моря, его максимальной и кумской стадиям позднехвалынской трансгрессии. Наибольшая вероятность проникновения родительского петрофильно-пустынного вида (A. lasiophyllus) на территорию Северо-Западного Прикаспия была во время енотаевской регрессии. В дальнейшем во время позднехвалынской трансгрессии (максимальной стадии) молодой таксон сохранился на берегах моря, в довольно прохладных и влажных условиях лесостепи. В промежуток времени между максимальной и кумской стадиями позднехвалынской трансгрессии ареал нового таксона, экологическим оптимумом которого являлся прохладный климат лесостепи, продвинулся на юг. Дальнейшему продвижению вида на юг, вслед за отступающим Хвалынским морем, воспрепятствовали, по-видимому, неподходящие эдафо-климатические условия.

С колебаниями уровня Каспийского моря связано образование галофильного вида Puccinellia choresmica. Вероятнее всего, что P. choresmica сформировался в результате поглощения путем гибридизации восточноприкаспийских популяций Puccinellia vitalii очень лактивным видом Puccinellia hauptiana.

Первоначально ареал P. vitalii включал территорию, простиравшуюся от Каспийского до Аральского моря. В результате трансгрессий Каспийского моря ареал Puccinellia vitalii оказался разорванным на две части (дезъюнктивный ареал). Одна часть ареала сохранилась в дельте р. Волги,  вторая - в дельтах рек, впадающих в Аральское море. Именно в Аральской части ареала P.аvitalii произошла гибридизация его с практически космополитным P.аhauptiana. Изоляцией, способствующей сохранению P. vitalii в дельте Волги, по всей видимости, мы обязаны позднехвалынской трансгрессии. Возможным местом сохранения P. vitalii в период трансгрессий являлись бэровские бугры, где растения могли расти по нижней сырой части склонов, которые были берегами моря, т. е. в литоральных условиях.

Глава 7. АДВЕНТИВНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Адвентивная фракция флоры Астраханской области насчитывает 168авидов сосудистых растений из 128 родов и 52 семейств. При этом численно преобладают представителя класса Magnoliopsida (135 видов, 100 родов, 41асемейство). Однодольных (Liliopsida) - 33 вида из 28 родов и 11 семейств. Устойчивый компонент адвентивной фракции флоры формируют 49 видов (16аагриофитов и 33 эпекофита). Причем среди агриофитов преобладают фанерофиты, внедрившиеся в пойменные лесные ценозы. В остальных группах численно преобладают терофиты.

Наибольшим числом видов и родов в адвентивной фракции флоры области представлены 10 семейств: в них входит 57.14% видов и 56.25% родов изучаемого компонента флоры области (табл. 7).

Таблица 7

Спектр ведущих семейств адвентивной фракции флоры Астраханской области

Семейство	Число видов / доля от общего числа видов адвентивного компонента флоры, %	Число родов / доля от общего числа родов адвентивного компонента флоры, %
Asteraceae	23 / 13.69	16 / 12.50
Poaceae	22 / 13.10	18 / 14.06
Solanaceae	10 / 5.95	7 / 5.47
Rosaceae	7 / 4.17	6 / 4.69
Brassicaceae	7 / 4.17	6 / 4.69
Cucurbitaceae	6 / 3.57	5 / 3.91
Amaranthaceae	6 / 3.57	1 / 0.78
Fabaceae	5 / 2.98	4 / 3.13
Chenopodiaceae	5 / 2.98	4 / 3.13
Apiaceae	5 / 2.98	5 / 3.91
Всего:	96 / 57.14	72 / 56.25

Непреднамеренно занесенных (ксенофитов) - 86 видов (51.19% от объема всей адвентивной фракции). Уходящих из культуры (эргазиофитов) - 78 видов (46.43%). Ксено-эргазиофитов - четыре вида (2.38%). 86 видов ксенофитов относятся к 65 родам и 30 семействам. При этом 39 родов и семь семейств (Acoraceae, Commelinaceae, Pontederiaceae, Amaranthaceae, Oxalidaceae, Violaceae и Caprifoliaceae) составляют специфический компонент адвентивной фракции, то есть не представлены в аборигенной флоре. Наибольшее количество ксенофитов происходит из Северной Америки (26 видов) и Средиземноморья (18 видов). По степени натурализации среди  ксенофитов преобладают эфемерофиты (30 видов). Эпекофитов - 27 видов, колонофитов - 25 видов, агриофитов - пять видов.

Для 71 вида ксенофитов удалось выяснить примерное время иммиграции на территорию области (рис. 5). Среди эргазиофитов по числу видов преобладают выходцы из Северной Америки (23 вида), Южной Америки (восемь видов) и Средиземноморья (семь видов).

Таксономический анализ показал наличие в этой группе представителей 62ародов, относящихся к 31 семейству. Наибольшим числом видов представлены семейства Poaceae (десять видов), Rosaceae (семь видов) и Solanaceae (шестьавидов). По степени натурализации в группе эргазиофитов также преобладают эфемерофиты (46 видов). Колонофитов - 15, эпекофитов - шесть, агриофитов - 11.

Рис. 5. Распределение ксенофитов по времени иммиграции

Глава 8. ЦЕННЫЕ БОТАНИЧЕСКИЕ ОБЪЕКТЫ

АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ, НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ

8.1. Анализ списков охраняемых растений и предложения по их изменению

Во флоре Астраханской области имеется 64 вида, подлежащих официальной охране (Красная книга Астраханской области, 2004; Красная книга России, 2006). На основании изучения флоры для федеральной охраны предложены три вида: Astragalus baerii, A. sytinii, Rhinopetalum karelinii.

Далеко не все виды, внесенные в Красную книгу Астраханской области (2004), действительно нуждаются в охране. Нами рекомендуется исключить из списка объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Астраханской области, 15 видов. Их можно подразделить на четыре группы: 1)авиды редкие, но их существованию ничего не угрожает (Thymus kirgisorum, Tulipa biflora, T. biebersteiniana); 2) виды, ошибочно приводящиеся для Астраханской области (Allium waldsteinii, Thymus serpyllum, T. cimicinus, T.аmarshallianus, Artemisia salsoloides, Elaeagnus orientalis); 3) виды, имеющие антропогенное происхождение во флоре региона (Bryonia alba, B. dioica); 4)авиды не редкие и не находящиеся под угрозой (Inula caspica, Veronica multifida, Phlomoides tuberosa, Lemna gibba).

На основании изучения флоры региона и состояния популяций отдельных таксонов установлены виды растений, нуждающиеся в охране. Таких видов 123 (9.86% от всей флоры Астраханской области). Для выявления степени редкости нами использовалась ниже цитируемая шкала региональной редкости видов (Красная книга Волгоградской области, 2006).

А. Виды редкие по всему своему ареалу, уникальные как для биокомплекса региона, так и для России в целом: Aldrovanda vesiculosa, Carex bohemica, Ceratophyllum kossinskyi, Coleanthus subtilis, Diandrochloa diarrhena, Eremostachys tuberosa, Galium saturejifolium, Marsilea aegyptiaca, Melandrium astrachanicum, Sphaeranthus strobiliferus, Tragopogon marginifolius, Astragalus baerii, A. sytinii, A. oxyglottis, A. tribuloides, Puccinellia vitalii и др.

В. Виды редкие, уникальные для флоры России, но характерные для биокомплекса региона: Allium caspicum, A. sabulosum, Asparagus breslerianus, A.аinderiensis, Iris scariosa, Lepidium coronopifolium, Nelumbo caspica, Ranunculus lingua, Tulipa gesneriana, Tragopogon ruber и др.

С. Виды редкие, уникальные для биокомплекса региона, но более или менее обычные для других областей России. Allium tulipifolium, Convallaria majalis, Hippuris vulgaris, Iris halophila, Rindera tetraspis, Stipa pennata и др.

D. Виды достаточно обычные на протяжении всего своего ареала, но сокращающие число и численность своих популяций в пределах региона под влиянием различных антропогенных факторов: Dipsacus gmelinii, Fritillaria meleagroides, Nymphoides peltata, Nymphaea сandida, Potamogeton acutifolius, P.аоbtusifolius  и др.

Е. Виды редкие или обычные на протяжении своего ареала, уникальность или ценность которых для природного комплекса региона заключается в том, что они были описаны с его территории и потому имеющие здесь свое классическое местонахождение (locus>

8.2. Характеристика охраняемых территорий в качестве резерватов охраняемых видов

Анализ распределения видов растений, нуждающихся в охране на территории Астраханской области, по территориям ООПТ показал, что существующие в настоящее время охраняемые природных территории обеспечивают защиту только 92 вида из 123 видов нуждающихся в охране растений.

Для охраны оставшегося 31 вида мы предлагаем организовать дополнительные особо охраняемые природные территории. Мы считаем, что необходимо придать статус особо охраняемых природных территорий следующим объектам: бэровскому бугру Морской, расположенному в 2 км к востоку от с. Зеленга Володаровского района (Tragopogon kasahstanicus, Astragalus baerii, Asparagus pallasii, Asparagus breslerianus); участку берега р.аВолги у с.аСелитренное Харабалинского района (Eremosparton aphyllum, Marsilea aegyptiaca); бэровскому бугру Харбата, расположенному в 3 км к юго-востоку от с. Забурунное Лиманского района (Allium caspicum, Ferula nuda, Takhtajaniantha pusilla, Tulipa biflora, Iris scariosa).

ВЫВОДЫ

1. На территории Астраханской области выявлено 1085 аборигенных и 168аадвентивных таксонов высших сосудистых растений из 516 родов и 160асемейств. Описаны новые для науки таксоны: Astragalus astrachanicus, A.аbaerii, A. sytinii, Puccinellia vitalii, секция Vitalii в роде Puccinellia. Впервые для Астраханской области отмечено 38 аборигенных и адвентивных видов растений, один новый вид приводится для флоры Европы, два - Восточной Европы, один - Юго-востока России.

2. Установленный спектр жизненных форм по классификации И.аГ.аСеребрякова оказался типичным для флор умеренно-аридных районов Древнесредиземноморской области. Ведущую роль в ней имеют травянистые поликарпики (586 видов, 46.7%), среди которых преобладают стержнекорневые (178 видов, 14.2%), длиннокорневищные (132 вида, 10.5%), кистекорневые и короткокорневищные (112 видов, 8.93%), плотно- и рыхлокустовые травянистые поликарпики (47 видов, 3.7%). Значительная доля травянистых монокарпиков (528 видов, 42.1%), а также кустарничков и полукустарничков (41авид, 3.27%) в исследуемой флоре отражает ее пограничное положение на границе степной и пустынной зон.

3. Значительное разнообразие эколого-фитоценотических групп в составе флоры во многом объясняет ее значительное видовое богатство, а также отражает разнообразие природно-климатических зональных (опустыненная степь, северная пустыня) и интразональных (долина Нижней Волги) условий.

4. Ведущую роль в составе исследованной флоры играют виды средиземного географического элемента (400 видов, 31.9%); среди них наиболее многочисленны западносредиземные (167 видов, 13.3%) и прикаспийско-туранские (142 вида, 11.3%) виды. Но при этом велика роль палеарктических и голарктических видов (386 видов, 30.8%). Большинство из них приурочены к увлажненным экотопам Волго-Ахтубинской поймы и дельты р.аВолги и являются водными, прибрежно-водными и луговыми видами. Большое значение имеют виды причерноморско-казахстанской группы (204авида, 16.3%).

5. Через рассматриваемую территорию проходят южные границы ареалов 84 видов. На границе опустыненной степи и северной пустыни (48 с. ш.) отмечено прохождение южных границ 41 таксона. На северном пределе распространения отмечено 40 таксонов, западном - 47, восточном - 12.

6. Сравнение локальных флор по видовому составу дает основание для выделения в северной части Прикаспийской низменности семи флористических районов.

7. Изучение модельных видов из родов Astragalus, Puccinellia показало, что на формирование флоры Астраханской области в голоцене наибольшее влияние оказали колебания уровня Каспийского моря и вызванная ими длительная географическая изоляция некоторых таксонов.

8. В адвентивной фракции флоры наиболее богаты видами семейства Asteraceae, Poaceae, Solanaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Amaranthaceae. При этом 39 родов и семь семейств (Acoraceae, Commelinaceae, Pontederiaceae, Amaranthaceae, Oxalidaceae, Violaceae и Caprifoliaceae) составляют специфический компонент адвентивной фракции, т.ае. не представлены в аборигенной флоре. По способу заноса доминируют ксенофиты (51.19%), меньше эргазиофитов (46.43%) и ксено-эргазиофитов (2.38%). Устойчивый компонент адвентивной фракции флоры формируют 29.16% видов, среди них 16 агриофитов и 33 эпекофита.

9. На территории  Астраханской области нуждаются в охране 123 таксона (9,81%) сосудистых растений. Необходимо придать статус особо охраняемых природных территорий следующим объектам: бэровскому бугру Морской, расположенному в 2 км к востоку от с. Зеленга Володаровского района; участку берега р. Волги у с.аСелитренное Харабалинского района; бэровскому бугру Харбата, расположенному в 3 км к юго-востоку от с. Забурунное Лиманского района.

ПРИЛОЖЕНИЕ

В приложение вынесены: конспект флоры Астраханской области, таблица присутствия видов в локальных флорах, карты-схемы распространения редких и исчезающих видов на территории Астраханской области.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

* - публикации в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ

1. Пилипенко В.Н., Живогляд А.Ф., Лактионов А.П. Динамика флоры Астраханского заповедника // Экологические проблемы Волжского района и Северного Прикаспия.: Тез. докл. науч. конф. - Астрахань, 1996. - С. 12.
2. Пилипенко В.Н., Лактионов А.П. К созданию компьютерной базы видов растений Астраханской области по программе Флора России // Итоговая науч. конф. АГПУ. Тез. докл. - Ботаника. - Астрахань: Изд-во Астрахан. пед. ун-та, 1997. - С. 66.
3. Живогляд А.Ф., Лактионов А.П., Пилипенко В.Н. Морфологические особенности плодов видов Trapa L. // Итоговая науч. конф. АГПУ.: Тез. докл. - Ботаника. - Астрахань: Изд-во Астрахан. пед. ун-та, 1998. - С. 37.
4. актионов А.П. Заметки о роде Solanum L. во флоре Астраханской области // Итоговая науч. конф. АГПУ: Тез. докл. - Ботаника. - Астрахань: Изд-во Астрахан. пед. ун-та, 1998. - С. 38.
5. актионов А.П., Пилипенко В.Н. Род Ceratocephala Moench во флоре Астраханской области // Итоговая науч. конф. АГПУ: Тез. докл. - Ботаника. - Астрахань: Изд-во Астрахан. пед. ун-та, 1998. - С. 39.
6. Пилипенко В.Н., Лосев Г.А., Лактионов А.П. Флора и растительность // Природный комплекс Богдинско-Баскунчакского государственного заповедника и его охрана // Труды гос. природ. запов. Богдинско-Баскунчакский. Т. 1. - Астрахань, 1998. - С. 78Ц91.
7. *Лактионов А.П. Eclipta prostrata (L.) L. - новый вид и род во флоре Восточной Европы // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1998. - Т. 103. - Вып. 3. - С.а60Ц61.
8. Живогляд А.Ф., Лактионов А.П., Горбунов А.К. Адвентивные растения во флоре Астраханского биосферного заповедника // Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки: Тез. докл. Юбилейной науч. конф., посвящ. 80-летию Астрахан. заповедника. - Астрахань: Изд-во ООО ЦНТЭП, 1999. - С. 128.
9. Конспект флоры сосудистых растений долины Нижней Волги / ГолубаВ.Б., Лактионов А.П., Бармин А.Н., Пилипенко В.Н. - Тольятти: Изд. Ин-та экологии Волжского бассейна РАН, 2002. - 59 с.
10. *Лактионов А.П. Новые и редкие таксоны флоры Астраханской области и Северо-Западного Казахстана // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 2002. - Т.а107. - Вып. 2. - С. 60Ц61.
11. *Лактионов, А.П., Бармин А.Н. О распространении Eleocharis parvula (Roem. Et Schult.) Bluff, Nees et Schauer (Cyperaceae) на побережье Северного Каспия // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 2002. - Т. 107. - Вып. 2. - С. 59Ц60.
12. актионов А.П. Флористическое районирование долины Нижней Волги // Самарская Лука: Бюлл, 2003. - №13. - С. 311Ц316.
13. *Голуб В.Б., Лактионов А.П. Флора долины Нижней Волги и ее охрана // Известия Самарского научного центра РАН. Спец. выпуск Актуальные проблемы экологии. - 2004. - № 3. - С. 114Ц123.
14. актионов А.П., Афанасьев В.Е. Краткая характеристика адвентивной флоры долины Нижней Волги // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч. конф. / Под ред. В.С.аНовикова и А.В. Щербакова. Ч М.: Изд-во Ботанического сада МГУ; Тула: Гриф и К, 2003. - С. 60Ц62.
15. актионов А.П. Сосудистые растения Богдинско-Баскунчакского заповедника // Богдинско-Баскунчакский заповедник и его роль в сохранении биоразнообразия севера Астраханской области. Перспективы развития экологического туризма. Сб. науч. ст. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2004. - С.а26Ц35.
16. Красная книга Астраханской области / Лактионов А.П., Лосев Г.А., Пилипенко В.Н., Герштанский Н.Д. и др. Под общ. ред. Ю. С. Чуйкова. ЦАстрахань: Изд-во Нижневолжского центра экологического образования, 2004. - 356ас.
17. актионов А.П., Афанасьев В.Е. Sphaeranthus strobiliferus Boisser et Ne (Asteraceae) - новый вид для флоры Восточной Европы // Материалы Международ. науч. конф. Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды; Информационные технологии в организации производства. - Тольятти: Волжский ун-т им. В.Н. Татищева, 2005. - С. 26Ц28.
18. актионов А.П., Лактионова Н.А. К вопросу о расширении сети ботанических памятников природы на территории долины Нижней Волги // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы III Международ. науч. конф. / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. - Элиста: Изд-во КалмГУ, 2005. - С. 50Ц53.
19. актионов А.П. Список редких и нуждающихся в охране видов флоры долины Нижней Волги // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы III Международ. науч. конф. / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. - Элиста: Изд-во КалмГУ, 2005. - С. 54Ц56.
20. актионов А.П., Афанасьев В.Е., Лактионова Н.А. Краткий анализ флоры Богдинско-Баскунчакского природного заповедника // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы: Тез. докл. Международ. конф.  / Под ред. А.Н. Сенникова и Д.В.аГельтмана. - М.; СПб., Товарищество научных изданий КМК, 2005. - С. 50.
21. актионов А.П., Афанасьев В.Е. Исследование флоры Нижнего Поволжья ботаниками Казанского университета // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы Международ. науч. конф., посвящ. 200-летию Казанской ботанической школы. - Казань, 2006. - ч. 1. - С. 25Ц27.
22. Афанасьев В.Е., Лактионов А.П. Характеристика адвентивного компонента урбанофлоры г. Астрахани по степени натурализации, времени заноса и способам иммиграции // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы IV Международ. науч. конф. / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. - Элиста: Изд-во КалмГУ, 2006. - С. 14Ц15.
23. Афанасьев В.Е., Лактионов А.П. Некоторые данные об изменениях во флоре г. Астрахани и окрестностей за 100-150 лет // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы 4 Международ. науч. конф. / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. - Элиста: Изд-во КалмГУ. 2006. - С. 15Ц17.
24. актионов А.П., Афанасьев В.Е. Флористические находки в Астраханской области // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2006. - №3. - С. 193Ц196.
25. Афанасьев В.Е., Лактионов А.П. Адвентивные растения Астраханской области и их хозяйственное значение // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III Международ. науч. конф. / Под ред. О.Г. Барановой и А.Н. Пузырева. - Ижевск, 2006. - С. 14Ц15.
26. *Таран Г.С., Лактионов А.П. Ассоциация Dichostylidi-Heleochloetum alopecuroidis (Tmr 1950) Pietsch 1973 (Isoto-Nanojuncetea) в дельте Волги // Растительность России. - 2006. - Т. 8. - С. 43Ц46.
27. актионов А.П., Афанасьев В.Е. Флористическое районирование Астраханской области // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. - № 1. - С. 168Ц173.
28. Флора Нижнего Поволжья. Том. 1 / Алексеев Ю.Е., Клинкова Г.Ю., Лактионов А.П., Новиков В.С. и др. Под ред. А.К. Скворцова. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 435 с.
29. Сосудистые растения заповедника Богдинско-Баскунчакский (Аннотированный список видов) / Лактионов А.П., Пилипенко В.Н., ГлаголеваС.Б., Лактионова Н.А. Под ред. Ю.Е. Алексеева. - Москва: Изд-во Комиссии РАН по сохранению биологического разнообразия, ИПЭЭ РАН, 2008. - 66 с.
30. *Сытин А.К., Лактионов А.П. Заметки об астрагалах (Astragalus, Fabaceae) Астраханской области // Бот. журн. - 2007. - Т. 92. - № 6. - C. 905Ц912.
31. актионов А.П., Пилипенко В.Н. Редкие и исчезающие растения Астраханской области // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Материалы Международ. науч. конф., посвящ. 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. Часть I. Изд-во ПГПУ им. В. Г. Белинского. - Пенза, 2008. - С. 258Ц259.
32. *Лактионов А.П. Структура биоразнообразия флоры Астраханской области // Известия Самарского научного центра РАН. - 2008. - №2. - С. 351Ц361.
33. *Алексеев Ю.Е., Лактионов А.П., Цвелев Н.Н. Новый вид рода Puccinellia (Poaceae) из Северного Прикаспия // Бот. журн. - 2008. - Т. 93. - №11. - C. 1791Ц1793.
34. Флора долины Нижней Волги. Аннотированный список дикорастущих растений / Лосев Г.А., Лактионов А.П., Афанасьев В.Е., Леумменс Х.Г. - Астрахань, 2008. - 220 с.
35. *Белоус В.Н., Лактионов А.П. Новый вид Astragalus (Fabaceae) из Северо-Западного Прикаспия // Бот. журн. - 2009. - Т. 94. - № 4. - C. 133Ц137.

   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии