Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи



Санжиева Светлана Егоровна




Физиологическая адаптация

американских норок (Mustela vizon schr.) и серебристо-черных лисиц (vulpes vulpes l.)

при клеточном содержании в условиях забайкалья

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Благовещенск, 2011

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Бурятский государственный университет и ФГОУ ВПО Восточно-Сибирский государственный технологический университет

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

Батоев Цыдып Жамсаранович,

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Вертипрахов Владимир Георгиевич


доктор биологических наук, профессор Смолин Сергей Григорьевич


доктор биологических наук, профессор

юбин Николай Александрович

Ведущая организация:

ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет


Защита состоится  л 29 ноября  2011 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.027.04 в ФГОУ ВПО Дальневосточный государственный аграрный университет:  675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86; телефон (факс): (416-2)531714, e-mail: berpit@list.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ДальГАУ.

Автореферат разослан л___________________ 2011 г.


Ученый секретарь

диссертационного совета Землянская Н.И.



ОБЩАЯ  ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Факторы окружающей среды, воздействуя на различные функционирующие структуры организма, в частности пушных зверей, вызывают их качественные и количественные изменения. Для клеточных пушных зверей характерны физиологические процессы, сложившиеся в ходе длительной эволюции существования данных видов (Осташкова, 1982, 1984; Олейник 1982, 1987; Терновский, Терновская, 1994; Берестов, 2002).

За весь период разведения в клетках американские норки и серебристо-черные лисицы претерпели ряд существенных изменений. Вопрос об адаптивных качествах этих видов зверей в условиях доместикации требует разработки в теории и практике. Условия содержания американских норок и серебристо-черных лисиц являются экстремальными в силу ограниченности жилого пространства в клетках, что снижает локомоцию животных - это особенно важно в холодный период и при высокой скорости движения воздуха. В летний период при высокой солнечной инсоляции содержание в клетках также сказывается на адаптивной способности животных, в связи с этим  необходимо знать  показатели функционирования основных систем организма.

Климат Забайкалья, условия использования и содержания пушных зверей в клетках предъявляют повышенные требования к выносливости, крепости здоровья, конституциональным признакам. Изучение адаптивных возможностей американских норок и серебристо-черных лисиц в условиях доместикации в Забайкалье позволяет оценить диапазон физиологической выносливости животных к различным климатическим условиям.

Адаптационные реакции организма запускаются под влиянием физиологических стимулов, при этом восстанавливается гомеостаз организма на новом уровне энергетических, метаболических, ферментных, гормональных отношений. Однако резервы организма к адаптационной перестройке гомеостаза не безграничны, т.к. биологические процессы имеют определенные физиологические пределы.

Отражением эволюционного приспособления животных к ведущему фактору жизни - питанию - является функция пищеварительной системы, в частности, поджелудочной железы, деятельность которой адаптирована к качеству видового питания. Изучение характера и длительности возникающих адаптаций под влиянием климатических факторов и условий кормления в ферментном статусе поджелудочной железы, биохимической картине крови, уровне кортикостероидной активности, и влияния всех изменений на качественные показатели меха норок и лисиц представляют актуальную проблему для сравнительной эволюционной физиологии. Изучение функциональных возможностей адаптации норок и лисиц к условиям доместикации в Забайкалье является важной задачей для  звероводства.

Цель исследования - изучить особенности физиологических адаптаций американских норок и серебристо-черных лисиц в сравнительно-видовом аспекте в  условиях клеточного разведения в  Забайкалье.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить секреторную и ферментную функции поджелудочной железы лисиц и норок в норме при сбалансированном рационе.

2. Исследовать эволюционную адаптацию ферментной функции поджелудочной железы норок и лисиц в связи с особенностями видового питания.

3. Определить адаптационные возможности поджелудочной железы у норок и лисиц к изменениям состава рациона.

4. Выявить физиологическую норму биохимических показателей крови у экспериментальных животных в условиях Забайкалья и их сезонную адаптацию.

5. Исследовать зависимость биохимических показателей крови от различных рационов кормления.

6. Определить уровень кортикостероидных гормонов в норме при сбалансированном рационе с последующим изучением адаптации кортикостероидной активности к изменениям состава рациона и к сезонам года.

7. Исследовать влияние состава рациона кормления на качественные показатели меха исследуемых животных.

Научная новизна. Изучены внешнесекреторная функция поджелудочной железы, динамика ее секреции и активность ферментов панкреатического сока в условиях хронических опытов у серебристо-черных лисиц.

Новыми являются данные о ферментной активности в гомогенатах ткани поджелудочной железы пушных зверей, которые отражают видовую специфику функциональной деятельности органа у плотоядных животных. Выявлена зависимость функции поджелудочной железы от качественного состава рационов питания.

Определена физиологическая норма биохимических показателей крови американских норок и серебристо-черных лисиц в условиях Забайкалья с учетом сезонных адаптаций и рационов кормления.

Дана оценка уровню стрессированности исследуемых животных с учетом климатических особенностей региона и изменений в кормовой базе при клеточном содержании.

Представленные результаты исследований являются определенным вкладом в углубление и расширение знаний сравнительной экологической физиологии пищеварения поджелудочной железы животных, вносят определенный вклад в накопление эталонных величин биохимических показателей и кортикостероидного уровня крови для определения нормы здоровья.

Теоретическая значимость и практическая ценность. Результаты исследования представляют определенный вклад в эволюционную гастроэнтерологию, отражающий адаптацию главной железы пищеварительной системы к качеству питания животных. Материалы исследований составляют физиологическую основу правильного кормления и режима содержания пушных зверей в хозяйствах, занимающихся разведением этих животных.

Методика определения ферментной функции поджелудочной железы в её гомогенате может быть использована для изучения экзокринной деятельности поджелудочной железы птиц и млекопитающих, для которых недоступны хронические методы исследования с получением панкреатического сока.

Результаты биохимических и гормональных исследований имеют практическую значимость, поскольку показатели крови, характеризующие физиологическую норму здорового организма, могут быть использованы для оценки состояния зверей, патогенеза заболеваний, эффективности лечебных и профилактических мероприятий, полноценности кормовых рационов и различного рода добавок.

Полученные материалы по экзокринной функции поджелудочной железы, биохимическим показателям крови пушных зверей, их адаптационному потенциалу могут быть использованы в экспериментальной работе специалистов: биологов, зооинженеров, ветеринарных врачей при написании монографий, учебников, при выполнении курсовых и дипломных работ.

Основные положения, выносимые на защиту

  1. Адаптационные особенности внешнесекреторной функции поджелудочной железы серебристо-черных лисиц.
  2. Сравнительно-видовая оценка активности панкреатических ферментов норок и лисиц, их адаптация в ответ на качественное изменение рациона.
  3. Зависимость биохимических показателей крови норок и лисиц от климатических условий Забайкалья и состава рационов кормления, с учетом их влияния на качественные показатели меха.
  4. Сезонная динамика уровня кортикостероидов в крови норок и лисиц,  и его изменчивость под влиянием рационов кормления.

5. Ограниченность адаптационного потенциала клеточных норок и лисиц.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации доложены на: Международной научной конференции Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных (Улан-Удэ, 2003); Международной научно-практической конференции Актуальные вопросы экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии (Улан-Удэ, 2004); III конференции молодых ученых Сибирского федерального округа Инновационное развитие аграрного производства в Сибири (Кемерово, 2005); Международной научно-практической конференции Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке (Улан-Удэ, 2005); Региональной научно-практической конференции Проблемы биоразнообразия, природопользования и экологического образования (Улан-Удэ, 2007); II Международной научно-практической конференции Аграрная наука - сельскому хозяйству (Барнаул, 2007); Международной научно-практической конференции Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК Центральной Азии (Иркутск, 2008); XV Международной научно-практической конференции Природные и интеллектуальные ресурсы Сибири (Томск, 2009); Международной научно-практической конференции Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных (Улан-Удэ, 2009); научной конференции Вопросы сохранения и развития биоразнообразия на территории Российской Федерации (Санкт-Петербург, 2009), научно-практической конференции сотрудников и профессорско-преподавательского состава Восточно-Сибирского государственного технологического университета (Улан-Удэ, 2010, 2011).

Результаты исследований использованы и внедрены в практическую деятельность специалистов ЗАО Зверохозяйство Читинское Забайкальского края, в учебном процессе Ульяновской ГСХА, Алтайского ГАУ, Якутской ГСХА, Воронежского ГАУ им. К.Д. Глинки, Курганской ГСХА им. Т.С. Мальцева, Тюменской ГСХА, Хакасского ГАУ им. Н.Ф. Катанова, Оренбургского ГАУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 научных работ, в том числе 16 журнальных статей в рецензируемых изданиях, согласно списку ВАК, 2 монографии и 1 учебное пособие в соавторстве, отражающие основное содержание диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертация  изложена на 297 страницах компьютерного текста на русском языке, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, выводов,  практических рекомендаций, библиографии и приложений. Список литературы включает 376 источников, в том числе 142 на иностранном языке. Работа содержит 29 таблиц и 37 рисунков.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал и методы исследований. Эксперименты по изучению внешнесекреторной деятельности  поджелудочной железы, определению нормы биохимических показателей крови, уровня кортикостероидных гормонов и качественных показателей меха американских норок и серебристо-черных лисиц выполнены автором  работы в период с 1994 по 2010 годы на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Бурятского государственного университета и на кафедре экологии и безопасности жизнедеятельности Восточно-Сибирского государственного технологического университета.

Экспериментальная работа выполнена на американских норках и серебристо-черных лисицах. Животные клеточного разведения находились в стандартных условиях на сбалансированном рационе. Исследования проводили на образцах ткани поджелудочной железы, плазмы крови, меховой продукции, полученных от американских норок и серебристо-черных лисиц обоих полов возраста от 2 до 6 лет. Для исследования использовали зверей клеточного разведения звероводнческих и частных хозяйств Баргузинского, Тарбагатайского и Прибайкальского районов Республики Бурятия и Читинского района Забайкальского края.

Пищеварительную функцию поджелудочной железы исследовали у серебристо-черных лисиц, оперированных по методу В.Е. Робинсона (1954) с вживлением фистул. Для сравнительно-видового определения ферментной активности поджелудочной железы американских норок и серебристо-черных лисиц исследовали гомогенаты ткани поджелудочной железы. Материал был собран во время осенне-зимнего убоя животных. Извлеченные поджелудочные железы взвешивали и замораживали. В глубоко замороженном состоянии их сохраняли до исследования. Навеску органа в замороженном состоянии  измельчали и растирали в гомогенизаторе в холодном растворе Рингера для получения суспензии гомогената. Смесь центрифугировали в течение 10 минут при 3000 об/мин. Надосадочную фракцию разводили раствором Рингера в зависимости от содержания определяемого фермента.

Активность ферментов рассчитывали на 1г массы или 1мл сока поджелудочной железы.

Суточную динамику внешнесекреторной функции поджелудочной железы серебристо-черных лисиц исследовали с 1-часовым интервалом в 12- часовых дневных и ночных опытах.

Активность ферментов гомогената ткани поджелудочной железы и панкреатического сока, полученного в хроническом опыте, определяли одними и теми же методами анализа.

Активность амилазы по Смит-Рою-Уголеву (1965). Общую протеолитическую активность устанаваливали по расщеплению казеина при фотометрическом контроле (Батоев, 1971). Активность амилазы и протеаз выражали в мг/г.мин или мг/мл.мин, то есть мг расщепленного субстрата 1г железы или 1мл сока в течение 1 минуты.

Активность липазы определяли по гидролизу эмульсии подсолнечного масла (Батоев, Цыбекмитова, 1985). Активность липазы выражали мкмоль/мл.мин или мкмоль/мг.мин.

Для биохимических исследований кровь экспериментальных лисиц получали  до кормления из плантарной вены, у норок из хвостовой вены. Биохимический анализ крови: общего белка, общего билирубина, глюкозы, мочевины, креатинина, общих липидов, холестерина, триглециридов, мочевой кислоты, активности ферментов: аспартатаминотрансферазы (АсТ), аланинаминотрансферазы (АТ), щелочной фосфатазы (ЩФ), лактатдегидрогеназы (ЛДГ), креатинкиназы (КК), -амилазы, -глутамилтрансферазы (-ГТФ) проводили на полуавтоматическом биохимическом анализаторе RAL CLIMA MC - 15 (Испания).

Для биохимического анализа крови использовали набор реагентов ЗАО Вектор-Бест (Новосибирская область) и набор реагентов фирмы Витал Диагностикс СПб (г. Санкт-Петербург).

Определение уровня кортикостероидов в плазме крови осуществляли радиоиммуным методом. Кровь экспериментальных животных получали, как и при исследовании её биохимических показателей.

Анализ шкурковой продукции выполняли согласно ГОСТ 2790-88 Шкурки лисицы клеточного разведения невыделанные, ГОСТ 6803-72 Шкурки лисиц серебристо-черных, платиновых, снежных и черно-бурых выделанные, RTG/01/2-94 Общие положения методики по испытанию селекционных достижений на отличимость, однородность и стабильность, RTA/01/1-95 Особенности испытания пород животных на отличимость, однородность и стабильность.


РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Динамика экзокринной функции

поджелудочной железы у серебристо-черных лисиц


Динамику секреции панкреатического сока и ферментов у лисиц мы определяли в дневное и ночное время при сбалансированном рационе кормления. Суточную динамику деятельности поджелудочной железы лисиц определяли в полусуточных хронических опытах.

Результаты исследований свидетельствуют, что секреция панкреатического сока у лисиц  имеет прерывистый характер, выделения панкреатического сока в состоянии натощак не наблюдается. Уровень пищеварительной деятельности поджелудочной железы лисиц в течение суток не является постоянным. Количество панкреатического сока и активность ферментов имеют значительные колебания, которые связаны с приемом корма и совпадают с двигательной активностью животных (таблица 1).

Таблица 1 - Динамика выделения панкреатического сока и активность ферментов у серебристо-черных лисиц, Mm, n=5

Время опыта

Кол-во сока, мл

Амилаза,

мг/мл.мин

Протеаза,

мг/мл.мин

ипаза,

мкмоль/мл.мин.

день

ночь

день

ночь

день

ночь

день

ночь

день

ночь

09.00.

21.00.

0,4

0,5

3533,2

4053,9

1060,8

1221,1

8,30,12

9,20,16

10.00.

22.00.

2,4

2,8

9044,8

9975,7 

2921,1

3462,5

10,80,17

11,20,11


11.00.

23.00.

2,0

2,2

8475,5

9496,5

2721,5

3202,7

10,90,02

12,50,09


12.00.

24.00.

1,6

1,8

6003,7

7994,6

1820,9

3011,8

9,00,14

12,00,17


13.00.

01.00.

0,6

1,5

4302,4

7505,7

1180,9

2891,2

8,60,12

11,50,14


-

02.00.

-

0,8

-

5104,3

-

2441,1

-

10,60,10


-

03.00.

-

0,5

-

3522,5

-

1330,9

-

9,00,06


Мср  в течение суток m


1,4

6584,4

2271,3

10,30,11

В начале активной деятельности органа лисиц наблюдается преобладание амилазы, а в последующем увеличивается содержание протеаз и липазы. Такая последовательность, очевидно, предохраняет амилазу от разрушения протеолитическими ферментами.  В течение первого часа после приема корма утренней порции выделение панкреатического сока возрастает в 6 раз, амилолитическая активность в 2,6 раза, протеолитическая - в 2,7 раз, липазы - 1,3 раза. 

Усиление функции органа наблюдается в ночное время, особенно выражена секреторная реакция поджелудочной железы во время вечернего кормления, так как данный период совпадает с повышением двигательной активности животного, которое приходит в состояние охоты. Очевидно, эта рефлекторная реакция лисиц закреплена длительной эволюцией вида. Снижение экзокринной деятельности поджелудочной железы наблюдается в течение 4-5 часов. 

В среднем в течение суток активность амилазы составила 658 мг/мл.мин, протеаз -  227 мг/мл.мин,  липазы  - 10,3 мкмоль/мл.мин. 

Характерные признаки видового питания лисиц отражает протеазно-амилазное соотношение панкреатического сока, установленное при изучении суточной динамики секреции и составляет при этом 1:2,9. Ход выделения ферментов панкреатического сока поджелудочной железы лисиц напоминает динамику секреции у собак в исследованиях Ц.Ж. Батоева (1993).

Таким образом, сокоотделение поджелудочной железы лисиц происходит непостоянно. Соответственно периодам кормления происходит повышение сокоотделения и выделения ферментов. Высокая концентрация ферментов сока поджелудочной железы лисиц обусловливает большую интенсивность процессов расщепления питательных веществ. Функциональная деятельность поджелудочной железы серебристо-черных лисиц адаптирована к видовому питанию, что нашло отражение в активности ферментов и протеазно-амилазном соотношении.

Сравнительный анализ функциональной деятельности поджелудочной железы у американских норок и серебристо-черных лисиц


Для получения данных в сравнительном аспекте проведены экспериментальные исследования по изучению активности ферментов гомогената ткани поджелудочной железы норок и лисиц (таблица 2).

Таблица 2 - Активность ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы пушных зверей, Mm

Вид

животных

n

Амилаза

мг/г.мин

Протеазы

мг/г.мин

ипаза

мкмоль/г.мин

Протеазно-

амилазное соотношение

Норки

22

8517,6

4053,9

140,2

1 : 2,1

исицы

24

6766,2

2341,9

110,1

1 : 2,8

Активность амилазы в гомогенате поджелудочной железы у лисиц составила 6766,2 мг/г.мин, у норок - 8517,6 мг/г.мин. Общая протеолитическая активность гомогената хищных пушных зверей имела параллельные изменения по сравнению с амилолитической активностью. Концентрация протеаз у норок составила 4053,9; у лисиц 2341,9 мг/г.мин. Липаза имеет такое же распределение как амилаза и протеазы. Активность липазы в среднем у норок составляет 14,00,2; у лисиц - 110,1 мкмоль/г.мин.

Сравнивая результаты исследований активности ферментов в панкреатическом соке и гомогенате ткани поджелудочной железы, следует отметить незначительные различия в показателях. Отличия активности амилазы в панкреатическом соке и в гомогенате ткани поджелудочной железы  лисиц составили 2,7%, протеаз - 3,1%, липазы - 5,8%.

Эволюционная адаптация поджелудочной железы к качеству питания исследованных животных проявляется при сопоставлении соотношения протеаз к амилолитической активности. По результатам исследований протеазно-амилазное соотношение у норок составляет 1:2,1; у лисиц 1:2,8. При изучении экзокринной функции поджелудочной железы лисиц протеазно-амилазное соотношение в панкреатическом соке составило 1:2,9.

Анализ данных показал, что метод определения  активности ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы является достоверным и может использоваться при изучении данной функции у животных, применение фистул у которых затруднено. По данным P. Kohishevski (1973), проводившего исследования активности ферментов поджелудочной железы европейской норки дикой популяции, соотношение протеолитической активности к амилолитической составляет 1:2. Тогда как у норок клеточного содержания, в рационе которых в большей степени присутствуют растительные корма, это соотношение составляет 1:2,1. Несмотря на различные методы, использованные в исследованиях P. Kohishevski и в наших опытах, протеазно-амилазное соотношение у европейской норки дикой популяции и американской норки клеточного разведения приблизительно одинаковы.

Для растительноядных и всеядных видов характерна адаптивная диссоциация пищеварительных ферментов, их организм генетически запрограммирован на потребление самой разнообразной пищи (Уголев, 1972, 1980). По данным В.М. Олейник (1984) у кроликов, как представителей грызунов, протеазно-амилазное соотношение в поджелудочной железе составляет 1:21,2; у всеядных крыс 1:11,5. Согласно нашим ранним исследованиям (Санжиева, 1993) у белок данное соотношение составляет 1:20, ондатр 1:34. По результатам исследований С.Н. Сафаровой (1977) у нутрий отношение амилолитической активности к общему количеству протеаз составляет 1:290.

На рисунке 1 в сравнительном аспекте представлены результаты наших экспериментов и  других исследователей, выполненные под руководством Ц.Ж. Батоева.

Рисунок 1 - Соотношения активности протеаз и амилазы поджелудочной железы в связи с типами питания разных видов животных и птиц.

Примечание - Куры, утки, гуси (исследования Батоева ); собаки (Цыбекмитовой); свиньи (Алиева); норки, песцы, лисицы, белки, ондатры (Санжиевой.); голуби (Аюрзанаевой); черная ворона, ворон (Содбоевой); сорока (Баниевой).

Норка - типичный представитель плотоядного питания, из-за самого низкого соотношения протеаз и амилазы в ткани поджелудочной железы занимает крайнюю позицию на кривой. Верхняя граница у лисиц стыкуется и перекрывается с показателями у собак.

Таким образом, учитывая принадлежность исследованных животных к разным семействам куньих и собачьих отряда хищные, а также их различную экологическую специализацию в прошлом, можно считать, что отличия в активности ферментов являются видовыми особенностями данных зверей. То, что при разведении в клетках в одинаковых климатогеографических условиях, чрезвычайно отличающихся от естественной среды обитания, различия в соотношении ферментов поджелудочной железы не стерлись, свидетельствует о том, что процесс доместикации пушных зверей еще не закончился.


Статус пищеварительных ферментов поджелудочной железы у американских норок и серебристо-черных лисиц


Для исследования влияния диеты опытных норок и лисиц содержали на рационах с повышенным уровнем углеводов (50%), жира (60%) и белка (80%) в течение определенного срока (июль-октябрь). В контрольных опытах животные получали сбалансированный рацион с содержанием переваримых веществ: белок - 50-60%, жир -20-35%, углеводы -15-20% от общей энергии кормосмеси.

Результаты опытов свидетельствуют, что изменение активности панкреатических ферментов под влиянием диеты в большинстве случаев не слишком велико и главное не является однонаправленным.

Заметных сдвигов в активности ферментов поджелудочной железы под влиянием белкового, углеводного и жирового рационов у норок и лисиц не наблюдалось. Только в отношении липазы выявлена тенденция к повышению активности фермента у животных на высокожировой диете, у норок на 8,6%, у лисиц на 10,7%.

Известно, что у всеядных крыс при смене диеты уже через 7 дней наблюдается отчетливая адаптивная диссоциация панкреатических ферментов (Уголев, Груздков, Егорова, 1981; Corring, 1980). Однако у американских норок и серебристо-черных лисиц подобные изменения не отмечены (таблица 3).

Таблица 3 - Влияние состава кормов на активность пищеварительных ферментов поджелудочной железы норок и лисиц, Mm

Фермент

Рационы

Сбалан-

сированный

Высоко-углеводный

Высоко-белковый

Высоко-жировой

Норки (n=10)

Амилаза,

мг/ мл.мин.

8517,6

8728,1

(102,5%)

8577,2

(100,7%)

8818,5

(103,5%)*

Протеазы,

мг/ мл.мин.

4053,9

4133,2

(101,9%)

4173,7

(103,0%)*

4182,8

  (103,2%)*

ипаза,

мкмоль/ мл.мин.

14,00,71

14,31,25

(102,1%)

14,11,13

(100,7%)

15,21,16

(108,6%)

исицы (n=10)

Амилаза,

мг/ мл.мин.

6766,2

7004,7

(103,6%)**

6733,0

(99,7%)

7154,3

(105,8%)***

Протеазы,

мг/ мл.мин.

2341,9

2384,0

(101,6%)

2322,0

(99,4%)

2442,2

(104,4%)**

ипаза,

  мкмоль/ мл.мин.

11,00,13

11,40,16

(103,5%)

10,60,14

(96,4%)

12,20,15

(110,7%)***

Примечания

1 В % указаны отклонения концентраций ферментов от их концентрации при сбалансированном рационе;

2 *P0,05; **P0,01; ***P0,001 в сравнении с группой животных на сбалансированном рационе.

Результаты опытов подтверждают наше предположение об отсутствии у хищников типичной для растительноядных и всеядных животных адаптивной диссоциации панкреатических ферментов в ответ на качественное изменение рациона. Эти особенности отражают эволюционную специализацию пищеварительной системы хищников к лучшему использованию белка и слабой ее способности к утилизации углеводов. Отсутствие адаптивной диссоциации панкреатических ферментов на качественное изменение рациона, по-видимому, генетически детерминированный признак.


Особенности биохимического профиля крови

американских норок и серебристо-черных лисиц


Использование биохимических методов для постоянного наблюдения за физиологическим состоянием американских норок и серебристо-черных лисиц в сравнительном аспекте является весьма перспективным.

В ходе экспериментальных исследований впервые определены нормы биохимических показателей крови норок и лисиц в условиях Забайкалья, представленные в таблице 4.

Таблица 4 - Биохимические показатели крови норок и лисиц в норме, Мm

Показатели

Норки, n=8

исицы, n=10

Общий белок, г/л

77,26,85

65,21,19

Общий билирубин, мкмоль/л

15,0 0,32

13,70,06

Глюкоза, ммоль/л

9,10,51

7,30,04

Мочевина, ммоль/л

2,30,13

2,30,02

Креатинин, ммоль/л

69,22,41

70,03,40

Общие липиды, ммоль/л

6,70,06

5,40,42

Холестерин, ммоль/л

6,50,58

4,20,18

Триглицериды, ммоль/л

1,30,07

0,70,01

Мочевая кислота, ммоль/л

48,12,54

47,01,56

В биохимической картине крови исследованных животных отмечаются межвидовые различия, которые заключаются в более высоком содержании  у норок общего белка на 15,5%, билирубина - 8,7%, глюкозы - 19,8%, общих липидов - 19,4%, холестерина - 35,4% и триглицеридов - 46,2%.

Анализ экспериментальных данных свидетельствует о заметном влиянии сезонного фактора на биохимические показатели и ферментную активность крови у норок и  лисиц, что выражается в определенной направленности и различной степени изменений физиологических показателей в течение года (таблица 5).

Анализируя таблицу, следует отметить, что значительное и достоверное снижение (P0,05; P0,01) биохимических показателей крови норок в летний период происходит в уровне общего белка, глюкозы, мочевины, холестерина и триглицеридов. В этот же период отмечено достоверное повышение (Р0,01) общих липидов в крови норок на 36,2%.

У лисиц в летний период выявлено достоверное уменьшение содержания глюкозы на 29,3% (Р0,001) и холестерина на 32,0% (Р0,01). В летний период у лисиц также отмечено достоверное повышение уровня общих липидов на 24,5% (Р0,05).

У норок уровень белка в крови выше, чем у лисиц,  как в среднем по показателям в норме, так и по сезонам года. Очевидно, это видовая особенность интенсивности обмена белка у норок.

Таблица 5 - Биохимические показатели крови норок и лисиц в зимне-летний период, Mm

Показатели

Норки, n=8

ето

в %

к зиме

исицы, n=10

ето

в %

к зиме

зима

ето

зима

ето

Общий белок,

г/л

89,85.31

76,21,19

  84,9*

72,55,81

63,84,31

88,0

Общ.билирубин, мкмоль/л

16,0 0,95

14,80,87

92,5

14,0 0,67

13,80,08

98,6

Глюкоза,

ммоль/л

10.80,91

6,90,51

63,9**

8,23,46

5,80,28

70,7***

Мочевина, ммоль/л

2,90,19

2,30,02

79,6**

2,50,17

2,20,01

88,0

Креатинин, ммоль/л

68,74,25

69,05,41

100,4

69,02,41

68,54,45

99,3

Общие липиды, ммоль/л

5,80,47

7,90,42

136,2**

4,90,32

6,10,48

  124,5*

Холестерин, ммоль/л

7,90,68

5,10,32

64,6**

5,00,37

3,40,19

  68,0**

Триглицериды, ммоль/л

1,50,06

1,20,08

79,5** 

0,90,02

0,70,01

77,8

Мочевая кислота,  ммоль/л

48,03,52

49,02,46

102,1

47,52,48

48,02,01

101,1

Примечание  - * P0,05; ** P0,01; *** P0,001.

Из числа показателей углеводного и жирового обмена у пушных зверей наиболее важными являются уровень гликемии, содержание триглицеридов и холестерина. В норме уровень гликемии у различных видов животных колеблется. Сведения о содержании сахара в крови пушных зверей в научной литературе фрагментарны. В работах  В.А. Берестова (1971, 1981) приводятся данные содержания глюкозы у стандартных норок (177 мг%) и серебристо-черных лисиц (125 мг%) в условиях Карелии.

В наших исследованиях данный показатель определяли у норок и лисиц в условиях Забайкалья по сезонам года и в зависимости от рациона питания.

Согласно результатам исследований уровень гликемии у норок составил в среднем 9,1 ммоль/л, у лисиц - 7,3 ммоль/л. При использовании коэффициента пересчета ммоль/л в мг%, равный 0,0555, нами получены данные по содержанию глюкозы у норок - 165,5 мг%,  у лисиц н- 131,8 мг%.  Сезонный диморфизм уровня гликемии у норок и лисиц имеет параллельные изменения, которые характеризуются постепенным уменьшением концентрации глюкозы в крови летом и увеличением к зимнему периоду с 9,1 до 10,8 ммоль/л у норок и с 7,3 до 8,2 ммоль/л у лисиц. Очевидно, это связано с сезонными изменениями характера обмена веществ у животных, эволюционно сложившимися к условиям внешней среды, среди которых ведущее и решающее значение имеет питание, поскольку в естественных условиях звери зимой вынуждены переносить большие кормовые лишения, в силу чего они приобрели способность снижать осенью, при обилии пищи в природе, интенсивность обмена веществ и тем самым создавать в организме запасы питательных веществ для использования их в менее благоприятное время года (Берестов, 2002; Туманов, 2003).

Согласно результатам исследований в уровне липемии также отмечаются межвидовые различия, которые заключаются в более высоком содержании общих липидов в плазме крови у норок по сравнению с лисицами. Уровень общих липидов у норок находится в пределах от 6,3 до 7,1 ммоль/л, у лисиц данный показатель составил 4,9 н- 5,9 ммоль/л.

При определении уровня общих липидов в крови экспериментальных животных по сезонам года выявлена следующая картина. Содержание липидов повышается в летний период по сравнению с нормой в среднем у норок на 17,9%, у лисиц на 12,9%. Это объясняется процессами активного запасания липидов в летний период. Клеточные звери сохранили динамический стереотип диких предков и запасание липидов в организме в период достаточного количества корма летом, в отличие от зимних месяцев -  генетически детерминировано.

Снижение уровня липидов (у норок  на 13,4%;  у лисиц на 9,3%) в крови зимой по сравнению с нормой у экспериментальных животных свидетельствует об активном расщеплении жиров для энергетического обеспечения организма при повышенной теплопродукции в зимний период.

Сравнивая полученные результаты по уровню холестерина у норок и лисиц, следует отметить более высокие показатели у первых как в среднем, так и по сезонам года. У норок в норме уровень холестерина составил 6,5 ммоль/л, а в январе - 7,9 ммоль/л; в июле - 5,1 ммоль/л.  У лисиц уровень холестерина составил в среднем 4,2 ммоль/л. В зимний период у лисиц также отмечается некоторое повышение  холестерина в сыворотке крови до 5,0 ммоль/л и снижение летом до уровня 3,4 ммоль/л. Анализ экспериментальных данных свидетельствует о заметном влиянии сезонного фактора на биохимические показатели и ферментную активность крови у норок и лисиц, что выражается в определенной направленности и различной степени изменений физиологических показателей в течение года.

У норок установлено значительное повышение общего белка, триглицеридов, холестерина, мочевины, глюкозы; снижение общих липидов в зимний период по сравнению с нормой. Летом происходит снижение общего белка, триглицеридов, мочевины практически до исходного уровня - нормы, за исключением холестерина и глюкозы, отличия  которых ниже нормы на 21,5% и 24,1% соответственно, при этом наблюдается значительное повышение уровня общих липидов (рисунок 2).

январь

июль

Рисунок 2 - Отклонения от нормы биохимических показателей крови норок, %

У лисиц  изменения в уровне общего белка, общих липидов, холестерина, мочевины и глюкозы менее выражены по сравнению с таковыми показателями у норок. В летний период у лисиц  также наблюдается значительное снижение уровня глюкозы и холестерина (рисунок 3).

январь

июль

Рисунок 3 - Отклонения от нормы биохимических показателей крови лисиц, %

По данным гистограмм следует, что более существенные изменения с биохимическими показателями крови у норок происходят в зимний период, очевидно суровые климатические условия Забайкалья предъявляют повышенные требования к организму животных. А в летний период изменения незначительны и практически соответствуют норме, кроме показателей холестерина, глюкозы и общих липидов. Уровень сдвигов биохимических показателей крови в зимний период  у норок более выражен по сравнению с лисицами. В летний период изменения биохимических показателей крови норок и лисиц имеют однонаправленный характер.

В связи с этим особый интерес представляет изучение активности ферментов крови, характеризующих различные пути метаболизма. К ним в первую очередь относятся трансаминазы, играющие большую роль в регуляции обмена аминокислот. Данные по функциональному состоянию ферментной системы крови норок и лисиц в норме и по сезонам года представлены в таблице 6.

В активности ферментов крови также отмечены видовые различия, которые проявляются в большем содержании АсТ, АТ, щелочной фосфатазы, ЛДГ, креатинкиназы у норок. У лисиц отмечено более высокое содержание -амилазы.

Таблица 6 - Активность ферментов крови норок и лисиц в норме и по сезонам года, Мm

Показатели

Норма

Зима

ето

ето к зиме

в %

Норки, n=8

АсТ, ед/л

125,68,79

114,37,46

144,79,32

126,6*

АТ, ед/л

80,15,35

70,44,32

92,16,41

130,8*

ЩФ, ед/л

32,41,44

24,32,01**

34,52,44

142,0

ДГ, ед/л

1183,743,41

1392,168,97*

1152,084,47

82,8*

КК, ед/л

964,821,42

960,045,26

956,766,33

99,6

-амилаза, ед/л

468,115,67

530,612,17**

238,719,00***

45,0***

γ-ГТФ, ед/л

436,118.92

497,215,69*

430,810,56

86,6**

исицы, n=10

АсТ, ед/л

112,06,72

105,18,22

129,37,14

123,0*

АТ, ед/л

65,84,21

60,64,61

74,56,20

122,9

ЩФ, ед/л

24,02,35

27,01,78

25,01,18

92,6

ДГ, ед/л

1069,090,15

1187,288,5

898,370,56

75,7

КК, ед/л

909,08,71

900,564,33

908,078,23

100,8

-амилаза, ед/л

556,832,78

602,715,46

542,311,24

90,0**

γ-ГТФ, ед/л

428,721,15

506,813,01**

430,125,63

84,9*

Примечание - * P0,05; ** P0,01; *** P0,001 в сравнении с нормой.

Аминотрансферазы играют ключевую роль в промежуточном обмене, т.к. обеспечивают синтез и разрушение отдельных аминокислот в организме. АсТ и АТ у норок и лисиц в зимний период, согласно нашим исследованиям, обладают самой низкой активностью по сравнению другими периодами года. К лету их активность нарастает, преимущественно у АсТ, и в июле увеличивается по сравнению с январем у норок на 26,6%, у серебристо-черных лисиц на 23,0%. Высокая активность трансаминаз в летний период свидетельствует о большой способности тканей к синтезу собственных специфических белков за счет активного окислительного расщепления экзогенных аминокислот, интенсивно поступающих с пищей.

Содержание АсТ и АТ у норок зимой снижается на 9,0% и 12,1%, у лисиц на 6,1% и 7,9% соответственно. Наблюдаемые изменения хорошо согласуются с данными об особенностях белкового обмена, который у норок и лисиц достигает максимальной величины летом, а зимой снижается (рисунок 4,5).

январь

июль

Рисунок 4 - Отклонения активности ферментов крови норок от нормы, %

январь

июль

Рисунок 5 - Отклонения активности ферментов крови лисиц от нормы, %

Активность щелочной фосфатазы в зимний период у норок снижается на 25,0%. С наступлением летнего периода её уровень незначительно повышается и достигает максимальных значений, что объясняется  запасанием белка в данный период.

При снижении ферментов белкового обмена в зимний период у экспериментальных животных наблюдается увеличение уровня ферментов углеводного обмена ЛДГ и -амилазы, в большей степени выраженное у норок. Повышение уровня данных ферментов свидетельствует о возрастающей роли гликолиза в энергетическом обеспечении организма. В летний период отмечено значительное снижение активности -амилазы у норок на 49,0% и ЛДГ у лисиц на 16,0%.

Изменение активности АcТ, АТ, ЩФ, ЛДГ, -амилазы является отражением особенностей обмена веществ в разные сезоны года.

Анализируя полученные результаты, следует отметить, что пушные звери отличаются от многих домашних животных более высоким уровнем биохимических показателей крови. Им присущи также сезонные изменения биохимического состава крови, заключающиеся в их увеличении в зимний период и снижении летом. Выявленное нами более высокое, по сравнению с  лисицами, содержание в крови норок общего белка, сахара, холестерина, липидов и ферментов, является убедительным доказательством высокой интенсивности обменных процессов в организме животных данного вида.

Установление доверительных границ биохимического статуса крови пушных зверей позволяет выявить адаптационные возможности организма. Сравнительно высокие результаты изученных показателей могут быть обусловлены  высоким мышечным напряжением представителей данных видов. Процесс метаболизма и его ферментные реакции подвержены сезонным перестройкам, что способствует адаптации клеточных норок и лисиц к крайне суровым климатическим условиям Забайкалья.


Влияние различных рационов кормления

на биохимические показатели крови


Определение уровня биохимических показателей крови и активности ферментов особенно перспективно при изучении влияния состава кормовых рационов на организм американских норок и серебристо-черных лисиц, разводимых в клеточных условиях. Питание - это наиболее древний фактор, к которому в процессе эволюции произошла адаптация обмена.

При содержании животных на высокоуглеводном рационе отмечено повышение уровня глюкозы (у норок на 14,3%, у лисиц - 19,2%) и ферментов углеводного обмена. У норок уровень ЛДГ  и -амилазы в данном случае выше на 21,5% и 15,5% соответственно по сравнению с содержанием на сбалансированном  рационе, у лисиц на 32,6% и 11,6%.

При высокоуглеводной  диете наблюдается снижение уровня щелочной фосфатазы, что связано с уменьшением интенсивности белкового синтеза. У норок отмечены более высокие сдвиги в снижении щелочной фосфатазы по сравнению с лисицами, что составило 15,4%, а у лисиц - 7,5%. Также  при содержании зверей на данном рационе отмечено снижение общего билирубина на 19,3% у норок и 16,9% у лисиц. Произошло значительное снижение уровня триглицеридов у норок на 38,5%,  у лисиц на 28,6%.

У норок и лисиц, содержащихся на рационе с повышенным уровнем белка, отмечено повышение активности аминотрансфераз при одновременном увеличении содержания общего белка в крови. Увеличение  АсТ у норок произошло  на 11,4%, у лисиц на 8,1%; АТ на 9,2% и 5,6% соответственно.

При анализе картины изменения ферментной активности крови лисиц и норок при увеличении жиров в рационе кормления отмечено снижение уровня ЛДГ, очевидно, за счет ингибирования его синтеза. В данном случае уровень ЛДГ у норок составил 969,4 ед/л (18,1%), у лисиц - 900,1 ед/л (15,8%) по сравнению с нормой.

Изменение количества жира в рационе, особенно его избыток, сопровождается изменением активности ряда ферментов крови. В частности увеличение содержания жира в кормовых рационах до 60 % вызывает увеличение трансаминаз, АсТ и АТ  крови при этом возрастают в 1,5 - 2 раза. Более выраженные изменения  отмечены у лисиц: уровень АсТ увеличился на 81,2%, АТ на 93,8%. У норок уровень АсТ составил 190,9 ед/л, что выше нормы на 52,0%; уровень АТ составил 139,5 ед/л, что на 74,2% выше нормы.

В наших исследованиях при содержании норок и лисиц на диете, содержащей большое количество жиров, отмечено увеличение активности щелочной фосфатазы  на 18,5% у норок и 29,7% у лисиц.

При определении активности -амилазы в случае содержания норок и лисиц на рационе с увеличенной долей жира отмечено снижение активности фермента на 36,2 и 49,7% соответственно (таблица 7).

Увеличение доли жирных кормов в рационах питания пушных зверей неоправданно, т. к. происходит повышение концентрации общих липидов в крови. Ограничение жизненного пространства (содержание в клетках) способствует нарушению утилизации жиров, что также приводит к гиперлипемии.

Таблица 7 - Биохимические показатели крови норок и лисиц при различных рационах кормления

Показатели

Рацион

Рацион

Сбалан-

сированный

Высоко-

углеводный

Высоко-

белковый

Высоко-

жировой

Сбалан-

сированный

Высоко-

углеводный

Высоко-

белковый

Высоко-

жировой

Норки, n=8

исицы, n=10

Общий белок, г/л

77,26,85

70,35,30

86,84,2

71,05,46

65,21,19

60,45,18

67,24,91

65,04,76

Общий билирубин, мкмоль/л

15,0 0,32

12,10,85**

16,11,02

17,81,04*

13,70,06

11,50,98*

12,71,03

14,91,04

Глюкоза, ммоль/л

9,10,51

10,40,90

8,20,54

8,00,5

7,30,04

8,70,63*

7,00,40

7,00,65

Мочевина, ммоль/л

2,30,13

2,10,32

3,40,12***

2,50,13

2,30,02

2,00,06

2,90,09

2,60,08

Креатинин, ммоль/л

69,22,41

68,03,41

68,33,78

69,04,60

70,03,40

72,06,31

70,56,44

70,96,74

Общие липиды, ммоль/л

6,70,06

5,20,36***

6,00,51

7,20,65

5,40,42

4,90,27

5,30,30

6,10,42

Холестерин, ммоль/л

6,50,58

6,00,41

6,60,47

7,80,59

4,20,18

3,90,24

4,20,28

5,60,38**

Триглицериды, ммоль/л

1,30,07

0,80,4

1,30,01

2,10,14***

0,70,01

0,50,01

0,80,03**

1,240,06***

Мочевая кислота, ммоль/л

48,12,54

48,02,1

52,12,64

48,02,17

47,01,56

45,03,28

52,03,85

49,03,12

АсТ, ед/л

125,68,79

130,39,36

139,910,31

190,912,91***

112,06,72

116,67,31

121,16,39

203,211,20***

АТ, ед/л

80,19,35

81,76,44

87,55,32

139,58,46***

65,88,21

67,54,48

69,55,41

127,57,49***

ЩФ, ед/л

32,41,44

27,42,08

34,72,44

38,43,07

24,02,35

22,21,55

25,61,98

29,72,31

ДГ, ед/л

1183,743,41

1438,259,61**

1102,048,37

969,458,41*

1069,010,15

1417,522,37***

1048,037,46

900,141,54***

КК, ед/л

964,821,42

958,746,32

960,039,14

983,257,13

909,08,71

900,236,71

923,719,31

944,138,70

-амилаза, ед/л

468,115,67

540,532,16*

438,131,15

298,618,49***

556,832,78

621,634,13

507,227,02

280,114,17***

γ-ГТФ, ед/л

436,118.92

402,021,47

507,823,47*

491,332,11

428,721,15

408,028,19

496,030,19

480,731,25

Примечание -  * P0,05; ** P0,01; *** P0,001 в сравнении с показателями при сбалансированном рационе.

Несомненно, приспособление животных к необычным для них видам пищи приводит к изменению химического состава крови, что не во всех случаях является признаком патологии. Следует отметить, что все изменения, происходящие с биохимическими показателями крови, имеют кратковременный характер. При возврате животных на содержание со сбалансированным рационом происходит изменение биохимического профиля крови к референтным величинам. В звероводческих хозяйствах, выращивающих одновременно и американских норок и серебристо-черных лисиц, подход к кормлению не учитывает видовые особенности ферментной системы крови животных. В связи этим, установление референтных величин по всем биохимическим показателям крови, их адаптация к различным условиям, в том числе к различным кормовым добавкам - очень важная задача, требующая дальнейшего изучения.


Оценка уровня стрессированности американских норок

и серебристо-черных лисиц в зависимости от сезонов года


В условиях резкоконтинентального климата Забайкалья, в условиях гиподинамии в силу ограниченности пространства, невозможности укрыться от неблагоприятных условий в зимний период и в моменты высокой солнечной активности летом  у животных возникают стрессовые ситуации, вызывающие изменения физиологического статуса.

Выбранные объекты для исследований - американская норка и серебристо-черная лисица - подвергаются одомашниванию в течение сравнительно недолгого времени. Условия клеточного содержания остаются для них ещё непривычными и они сохранили злобность, повышенную возбудимость (Олейник, 1980; Берестов, 2002).

Важную роль в адаптивных реакциях организма играют гормоны коры надпочечников - кортикостероиды, регулирующие процессы метаболизма.

В данной работе представлены результаты по определению уровня кортикостероидных гормонов в крови экспериментальных животных.

Согласно результатам исследований норки отличаются от лисиц более высоким уровнем кортикостероидов. Концентрация кортикостероидов в крови норок, разводимых в клеточных условиях, составила в среднем 28,6 нг/мл, доверительные границы в пределах от 20 до 37,5 нг/мл.

Высокая индивидуальная изменчивость концентрации кортикостероидов отмечена и у лисиц. У лисиц содержание кортикостероидов в крови составило в среднем 20,3 нг/мл. Концентрация гормонов находилась в пределах от 14,8 до 25,8 нг/мл (таблица 8).

В исследованиях была определена зависимость уровня кортикостероидов от климатических условий в различные сезоны года. В частности, мы определяли концентрацию кортикостероидов  в январе - самый холодный период года. Температура месяца в среднем в условиях Забайкалья составляет минус 35 - 40С. В период высокой аридности и активной солнечной инсоляции в июле плюс 33-41С.

Таблица 8 - Уровень кортикостероидных гормонов в крови норок и  лисиц, нг/мл (Mm)

Виды животных

Норма

Зима (январь)

ето (июль)

Норки, n=8

28,61,31

39,72,96 (138,8%)**

30,71,89 (107,3%)

исицы, n=10

20,30,87

25,11,57 (123,6%)*

25,92,01 (127,6%)*

Примечания

1  В % указаны отклонения показателей от нормы;

2 * P0,05;  ** P0,01;  *** P0,001 в сравнении с нормой.

В зимний период уровень кортикостероидных гормонов норок значительно повышается по сравнению с таковым у лисиц. Низкая температура окружающей среды являются стресс-фактором для норок, хотя предки  клеточных норок - это выходцы из Северной Америки, климатические условия которой достаточно суровы. Но постоянное нахождение норок в клетках без возможности укрыться от неблагоприятных температур, очевидно, способствует увеличению кортикостероидов в крови животных. 

По-видимому, для обеспечения более высокого уровня метаболизма у норок при понижении температуры окружающей среды усиливается функциональная активность надпочечников. Согласно исследованиям И.Л. Туманова (2003) у норок наблюдается более высокий уровень газообмена зимой по сравнению с полярными лисицами и песцами, что, очевидно,  требует и более высокого уровня гормональной активности в зимний период.

При определении концентрации кортикостероидов у норок и лисиц в июле выявилась несколько иная картина по сравнению с зимой.  Большее повышение концентрации кортикостероидов наблюдалось у лисиц, чем у норок. Уровень кортикостероидов у норок в крови в летний период составил  30,7 нг/мл. У лисиц отмечена концентрация гормонов в крови  на уровне 25,9 нг/мл.

Таким образом, на основании полученных данных можно судить о видовой специфике активности надпочечников у норок и лисиц, которая проявляется в более высоком уровне кортикостероидных гормонов у норок. При понижении температуры окружающей среды кортикостероидная активность усиливается в большей степени у норок по сравнению с лисицами. Лисицы - это обитатели высоких широт, тогда как норки относятся к животным умеренных широт, в связи  с этим при значительном понижении температуры воздуха, которая является стрессовым фактором, происходит повышение концентрации кортикостероидных гормонов в крови, более выраженное у норок.  Разное соотношение кортикостероидной активности норок и лисиц отражает различный уровень их адаптации  к сезонам года.

Влияние различных рационов кормления

на уровень кортикостероидных гормонов

у американских норок и серебристо-черных лисиц


В исследованиях была предпринята попытка выяснить зависимость концентрации кортикостероидов в крови у норок и лисиц от  различных рационов питания, которые были предложены в экспериментах по изучению внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы у экспериментальных животных.

При содержании на рационах с увеличенной долей углеводов у норок отмечено повышение уровня кортикостероидных гормонов на 31,2%. У лисиц  при содержании на указанном рационе наблюдалось не столь значительное повышение и уровень кортикостероидных гормонов в среднем составил 23,1 нг/мл, что выше уровня нормы на 13,7% (рисунок 6).

Рисунок 6 - Зависимость уровня кортикостероидных гормонов от рационов кормления норок и лисиц.

Увеличение доли белковых кормов в рационе экспериментальных животных не выявило достоверных изменений в уровне кортикостероидных гормонов.

Избыточное количество жира в кормовом рационе способствует изменению концентрации кортикостероидов в крови. Эти изменения в большей степени проявляются у лисиц. Уровень кортикостероидов в крови лисиц при содержании на высокожировом рационе составил в среднем 24,3 нг/мл. У норок отмечена концентрация кортикостероидов в крови  на уровне 33,4 нг/мл.

Таким образом, изменение качественного состава рационов кормления способствует повышению уровня кортикостероидных гормонов в крови. На основании результатов исследований  можно сделать вывод о том, что изменение кормовой базы является достаточно сильной стрессовой ситуацией для животных и длительное содержание на несбалансированных кормах приводит к снижению продуктивности животных, что у норок и лисиц проявляется в качестве меховой продукции.


Влияние рационов кормления на меховую продукцию экспериментальных животных


В исследованиях проведен анализ кормления норок и лисиц в период формирования зимнего волосяного покрова (июль-октябрь) с учетом изменения рациона. Товарные качества шкурки определяются в первую очередь развитием волосяного покрова в целом, а также их количественным соотношением. Вариации в качестве волосяного покрова могут зависеть от многих причин, знание которых необходимо для получения продукции высокого качества. Волосяной покров норок и лисиц имеет видовые отличия, что обусловлено в первую очередь образом жизни их диких предков в процессе эволюции.

Согласно результатам исследований длина шкурки после убоя животных, содержащихся на углеводной диете, была меньше, чем у животных на сбалансированном рационе: у норок на 11,8%, у серебристо-черных лисиц - 10,6%.

При содержании норок и лисиц на кормах с большим содержанием углеводов наблюдается разреженность волоса, кроющие волосы не достигают нормальной длины. У норок и лисиц при высокоуглеводном рационе длина направляющих волос на  17,9% и 11,5% меньше длины волос, чем при содержании на сбалансированном рационе. Длина остевых волос короче на 23,2% и 17,3%. На данном рационе  также уменьшилась длина пуховых волос на 26,8% и 8,7% соответственно (таблица 9).

Количество направляющих волос сократилось у норок  на 8,8%, у лисиц на 20,0%, остевых  - у норок 8,0%, лисиц  - 48,4%, пуховых - у норок на 1,8%, у лисиц на 5,3%. За счет сильного укорочения кроющих волос  и изменения количественного соотношения направляющих, остевых и пуховых волос у лисиц и  норок при содержании на углеводных кормах был получен дефект просвечивающей подпуши, что приводит к снижению ценовой категории меховой продукции.

Таблица 9 - Качественные показатели меха норок и лисиц

Показатели меха

Рацион кормления

Сбаланси-рованный

Высоко-углеводный

Высоко-белковый

Высоко-жировой

Норки (n=8)

Длина шкурки,

см

58,51,23

51,61,65 (88,2%)**

66,72,35 (114,0%)**

62,31,89 (106,5%)

Длина волос, мм

направ.

29,61,19

24,31,95

(82,1%)*

33,22,01 (112,2%)

30,12,25 (101,7%)

остевые

26,70,86

20,51,81 (76,8%)**

30,72,12 (115,0%)

28,31,68 (106,0%)

пуховые

21,31,23

15,61,24 (73,2%)**

21,50,96 (101,0%)

18,71,37 (87,8%)

Коэф. мягкости

1,310-3

1,310-3

1,810-3

1,410-3

исицы (n=10)

Длина шкурки,

см

95,86,37

85,65,49

(89,4%)

102,77,29 (107,1%)

97,37,1 (101,6%)

Длина волос, мм

направ.

77,10,74

68,23,21

(88,5%)

81,54,61 (105,7%)

80,23,31 (104,0%)

остевые

62,50,86

51,72,44 (82,7%)***

63,91,56 (102,2%)

61,43,12 (98,2%)

пуховые

46,31,21

42,31,83

(91,3%)

51,20,91 (110,6%)**

53,52,54 (115,6%)*

Коэф. мягкости

1,910-3

1,810-3

2,010-3

1,310-3

Примечания

1 В % указаны отклонения от показателей при сбалансированном рационе;

2 * P0,05; ** P0,01; *** P0,001 в сравнении со сбалансированным рационом.

При содержании животных на кормах, богатых протеинами, выявлена следующая картина. Средняя длина направляющих волос превышает показатели при обычном рационе на 12,2% у норок и 5,7% у лисиц. Длина ости у норок при высокобелковом рационе кормления превышает показатели при сбалансированном рационе у норок на 15,0%, у лисиц - 2,2%. По длине пуховых волос изменения у норок незначительные и составляют 1,0%. Средняя длина пуховых волос у лисиц при повышенном протеиновом питании превосходит показатели при обычном рационе на 10,6%.

В количественном соотношении волос на данном рационе отмечены незначительные изменения. У норок плотность волос по всем категориям на единицу площади увеличилась: направляющих на 3,3%, остевых на 9,5%, пуховых - 5,2%. У лисиц - направляющих на 3,6%, пуховых на 2,8%. По количеству остевых волос у лисиц также отмечены незначительные изменения.

По длине шкурковой продукции при содержании на повышенном протеиновом питании у норок отмечено увеличение показателей по сравнению со сбалансированным рационом на 14,0%. У лисиц эти изменения составили 7,1% в сторону увеличения.

Несмотря на увеличение длины волос всех категорий у исследованных животных при белковом рационе отмечено раннее созревание кроющих волос (конец августа - начало сентября), ость тусклая, местами бурого цвета (у лисиц) и к началу зимы отмечены секущиеся концы. Кроме того, коэффициент мягкости меха у исследованных животных изменился в сторону жесткости  и составил у норок 1,810-3 , у лисиц 2,010-3.

При увеличении  доли жира в кормовом рационе в период активного созревания меха у норок выявлено незначительное увеличение длины шкурки на 6,5%, удлинение направляющих и остевых волос на 1,7% и 6,0% соответственно. Но при этом происходит значительное уменьшение длины пухового волоса на 12,2%, что, несомненно, сказывается на тепловых свойствах меха. По количеству основных категорий волос отмечено их  незначительное сокращение (от 0,6 до 1,1%). Кроме того, при содержании норок на жировом рационе наблюдали неуравненность меха.

У лисиц при содержании на высокожировом рационе отмечены снижение уровня серебристости и желтизна волос. Выявлены незначительные изменения по количеству волос на единицу площади шкурки: число направляющих волос сократилось на 2,4%, остевых - 6,8%, пуховых - 1,7%. Наблюдалось значительное и достоверное увеличение длины пуховых волос на 15,6% (P0,05).

Таким образом, увеличение протеинового и жирового кормления приводит не только к удорожанию рациона, но и к снижению качества меховой продукции. Для снижения потерь на качестве пушнины необходимо придерживаться полноценного сбалансированного рациона питания пушных зверей, так как кардинальное изменение традиционной кормовой базы приводит к дефектам шкурковой продукции.


Влияние различных условий на корреляционные связи между биохимическими показателями крови американских норок и серебристо-черных лисиц


Задача корреляционного анализа сводилась к установлению направления (положительное или отрицательное) связи между биохимическими показателями крови экспериментальных животных, измерению ее тесноты при различных условиях кормления и по сезонам года. Согласно результатам исследований при сбалансированном рационе питания биохимические показатели крови находятся в норме, корреляционные связи в данном случае присутствуют по четырем показателям: по уровню АсТ и АТ (норки 0,53; лисицы 0,63), общего белка и мочевины (норки 0,59; лисицы 0,74).

Наличие корреляционных связей между биохимическими показателями крови по сезонам года у норок и лисиц в экспериментальных исследованиях отражено в таблице 10.

Таблица 10 - Влияние  сезонов года на корреляционные связи между биохимическими показателями крови норок и лисиц

Виды

Коэффициент корреляции 

Зимний период

етний период

Норки, n=8

АсТ - АТ (0,64)

АсТ-АТ (0,60)

об.белок - мочевина (0,51)

общий белок-мочевина (0,56)

холестерин-триглицериды (0,78)

ипиды-холестерин (0,64)

кортикостероиды-триглицериды (0,55)

-амилаза-глюкоза (0,83)

кортикостероиды-АТ (-0,49)

-амилаза-ЛДГ (0,71)

ДГ-глюкоза (0,56)

исицы, n=10

АсТ-АТ (0,49)

АсТ-АТ (0,50)

об.белок - мочевина (0,59)

общий белок-мочевина (0,62)

об.липиды-холестерин (0,50)

об.липиды-холестерин (0,53)

холестерин-триглицериды (0,67)

-амилаза-глюкоза (0,65)

-амилаза-ЛДГ (0,71)

ДГ-глюкоза (0,49)

кортикостероиды-ЛДГ (0,51)

В данном случае количество корреляционных связей существенно увеличивается, что свидетельствует об изменении процесса обмена веществ в организме животных.

Интересными представляются результаты при содержании норок и лисиц в течение длительного времени на различных рационах кормления (рисунок 8, 9).

высокоуглеводный рацион

об.белокЦАсТ (-0,45)

об.белокЦАТ (-0,56)

кортикостероиды - АЛТ (-0,70)

ЩФ - АсТ (-0,61)

-амилазаЦЛДГ (0,89)

АсТ - АТ (0,52)

-амилазаЦγ-ГТФ (0,70)

высокобелковый рацион

АсТ - АТ (0,56)

об.белокЦАсТ (0,50)

об.белокЦАТ (0,49)

об.белокЦмочевина (0,70)

об.белок - ЩФ (0,62)

высокожировой рацион

об.липиды-холестерин (0,79)

об. липидыЦ триглицериды (0,66)

об.липиды-ЩФ (0,50)

об.липиды-ЛДГ(-0,52)

об.липиды-АсТ (0,49)

об.липиды-АТ (0,50)

об.липиды--амилаза (-0,49)

Рисунок 8 - Возникновение корреляционных связей при содержании норок

  на различных рационах кормления

Несбалансированность рационов по аминокислотному составу белков, т.е. при содержании на углеводных кормах, вызвала увеличение числа  корреляционных связей. Между -амилазой и ЛДГ в данном случае усиливается прямая связь. Возникают обратные корреляционные связи в треугольнике АТ - общий белок - АсТ; у норок появляется обратная связь  между ЩФ и АсТ, кортикостероидами и АТ. По-видимому, снижение доли белковой пищи в рационе норок является достаточно стрессовой ситуацией для животных и как ответная реакция наблюдается повышение уровня кортикостероидов в крови при одновременном снижении уровня АТ.

Между АсТ и АТ сохраняется прямая корреляционная связь. У лисиц возникают связи между ферментами углеводного обмена и глюкозой. Появление большего числа корреляционных связей при содержании норок на высокоуглеводных кормах свидетельствует о взаимосвязанном сдвиге в уровне метаболизма. Выявленное нами усиление сопряженности могло быть направлено на обеспечение функционирования организма в условиях повышенной нагрузки. При определении коэффициента корреляции между биохимическими показателями при белковом рационе выявлены однонаправленные связи, как у лисиц, так и норок. Сохраняются связи в треугольнике АсТ - общий белок и АТ, общий белок - мочевина. У норок отмечена прямая связь между общим белком и ЩФ, у лисиц - обратная связь между общим белком и ЛДГ. При содержании норок и лисиц на высокожировом рационе количество корреляционных связей значительно увеличивается, при этом все связи имеют однонаправленность в  сторону общих липидов. Усиливается теснота связи между общими липидами и холестерином, липидами и триглицеридами. Возникают отрицательные корреляционные связи между общими липидами и -амилазой, общими липидами и ЛДГ. Выявленное усиление сопряженности могло быть направлено на обеспечение функционирования организма в условиях белкового голодания на высокоуглеводном и высокожировом рационе.

Биохимический мониторинг физиологического состояния пушных зверей позволяет выявить адаптационные возможности организма, учесть степень сдвига в зависимости от климатических условий и  качества кормления. Особенно результативны данные корреляционного анализа, показывающие увеличение числа связей между показателями крови  в условиях несбалансированного кормления кормления, сигнализирующие о напряженности метаболизма.

высокоуглеводный рацион

АсТ - АТ (0,67)

АТ - об.белок (-0,54)

АсТ - об.белок (-0,51)

ДГ--амилаза (0,62)

-амилазаЦглюкоза (0,75)

высокобелковый рацион

АсТ - АТ (0,50)

об.белок - АсТ (0,48)

об.белок - АТ (0,49)

об.белок-мочевина (0,61)

об.белок - ЛДГ (0,62)

высокожировой рацион

об.липиды-холестерин (0,65)

об.липиды - триглицериды (0,51)

триглицериды-холестеринr (0,48)

об.липиды-ЩФ (0,49)

об.липиды-ЛДГ (-0,60)

об.липиды-АсТ (0,56)

об.липиды-АТ (0,50)

об.липиды--амилаза (-0,38)

Рисунок 9 - Возникновение корреляционных связей при содержании лисиц на различных рационах кормления

Примечание - На рисунках 8  и 9 пунктирной линией обозначены обратные корреляционные связи.

Таким образом, сведения о видовых и сезонных изменениях некоторых физиологических показателей, полученные в результате наших исследований, расширяют представления о биологических особенностях пушных зверей, их адаптивных возможностях. Полученные данные представляют не только теоретический интерес, но могут иметь и определенную практическую значимость.

Развивая анализ индивидуальных различий на основе определения физиологических параметров исследуемой группы зверей, можно будет выделить норок и лисиц с хорошим адаптационным фоном реагирования на различные факторы внешней среды, а выявленный комплекс признаков может служить тестом на продуктивность.


Выводы:

  1. Уровень пищеварительной деятельности поджелудочной железы лисиц в течение суток не является постоянным, прием корма повышает секрецию панкреатического сока  в 5,8 раза; амилолитическую активность в 2,6 раза; общую протеолитическуюя активность в 2,7 раза; активность липазы в 1,7 раза.
  2. Протеазно-амилазное соотношение отражает эволюционную адаптацию поджелудочной железы к видовому питанию плотоядных животных. У норок это соотношение составляет 1:2,1; у  лисиц  1:2,8. Протеазно-амилазное соотношение в панкреатическом соке в отличие от гомогената  поджелудочной железы серебристо-черных лисиц составляет 1:2,9. Установлены незначительные различия в активности ферментов в панкреатическом соке и гомогенате ткани поджелудочной железы лисиц. Отличия активности амилазы составили 2,7%; протеаз - 3,1%; липазы - 5,8%.

Использование гомогената ткани поджелудочной железы позволит достоверно оценивать функциональную активность органа у птиц и млекопитающих без вживления фистул.

  1. У норок и лисиц отсутствует адаптивная диссоциация панкреатических ферментов на качественное изменение рациона кормления, кроме липазной активности, которая незначительно (у норок на 8,6% и лисиц на 10,7%) увеличивается при высокожировом рационе.
  2. В биохимических показателях крови в норме при сбалансированном рационе в условиях Забайкалья у норок и лисиц выявлены видовые отличия, проявляющиеся в высоком уровне у норок общего белка на 15,5%; общего билирубина на 8,7%; глюкозы на 19,8%; общих липидов на 19,4%; холестерина на 35,4%; триглицеридов на 46,2%; АсТ на 10,8%; АТ на 17,9%; ЩФ на 25,9% и ЛДГ на 9,7% по сравнению с лисицами.
  3. Адаптация норок и лисиц к интенсивному усвоению белка сбалансированного корма нашла отражение в ряде биохимических показателей крови, характеризующих белковый обмен у животных в норме в условиях Забайкалья. Уровень АсТ и АТ у норок составил 125,6 и 80,1 ед/л; у лисиц - 112,0 и 65,8 ед/л соответственно.
  4. Отмечены кратковременные сезонные адаптации биохимических показателей крови и её ферментного спектра. В зимний период наблюдается увеличение в плазме крови норок уровня общего белка на 16,3%, глюкозы - 18,7%;  мочевины - 26,1%; холестерина - 21,5%; триглицеридов на 15,3 %; активности ЛДГ на 17,6%; γ-ГТФ - 14,0%; и снижение уровня общих липидов на 13,4%. В летний период у норок отмечено увеличение уровня общих липидов на 17,9%; АсТ на 15,2%; АТ на 15,0%; и снижение уровня глюкозы на 24,2%; холестерина на 21,5%; -амилазы на 49%. У лисиц в зимний период отмечено увеличение общего белка на 11,2%; глюкозы - 12,3%; холестерина - 19,0%; триглицеридов - 28,6%; и снижение количества общих липидов на 9,3%. В летний период у лисиц наблюдается повышение уровня общих липидов на 12,9%; АсТ Ц  15,4%; АТ Ц  13,2%; и снижение количества глюкозы на 20,5%; холестерина на 19,0%; ЛДГ на 15,9%.
  5. Под влиянием изменения состава кормов происходят значительные отклонения биохимических показателей крови от нормы, которые носят кратковременный адаптивный характер. У норок при содержании на высокоуглеводном рационе при повышении уровня глюкозы на 14,3%; ЛДГ на 21,5%; -амилазы на 15,5%, отмечено одновременное значительное снижение показателей общего билирубина на 19,3%; общих липидов на 22,4%; ЩФ на 15,4%. При содержании норок на высокобелковом рационе отмечено повышение показателей крови: общего белка на 12,4%; мочевины на 47,8%; АсТ на 11,4%; γ-ГТФ на 16,4%. У норок при содержании на высокожировом рационе установлено напряжение метаболизма, проявляющееся в отклонении большего числа показателей от нормы, при этом отмечено увеличение уровня общего билирубина на 18,7%; холестерина на 20,0%; триглицеридов на 61,5%; АсТ на 52,0%; АТ на 74,2%; ЩФ на 18,5%; γ-ГТФ на 12,7%. У лисиц при содержании на высокоуглеводном рационе  наблюдается увеличение содержания в крови глюкозы на 19,2%; ЛДГ на 32,6%; -амилазы на 11,6%; и снижение общего билирубина на 16,1%; мочевины на 13,1%; триглицеридов на 28,6%. При содержании лисиц на высокобелковом рационе отмечено повышение уровня мочевины на 26,1%; триглицеридов на 14,3%; γ-ГТФ на 15,7%.  При высокожировом рационе у лисиц выявлено увеличение глюкозы на 13,1%; общих липидов на 12,9%; ЩФ на 23,8%; γ-ГТФ на 12,1%; значительное повышение уровня холестерина на 33,3%; триглицеридов на 77,1%; АсТ на 81,2%; АТ на 93,8%; и значительное снижение уровня -амилазы на 49,7%.
  6. Адаптация норок и лисиц к климатическим условиям Забайкалья сопровождается сезонными изменениями функциональной активности надпочечников. Уровень кортикостероидов в зимний период у норок составил 39,7 нг/мл, что выше нормы на 38,8%, у лисиц - 25,1 нг/мл, что также выше нормы на 23,6%. В летний период уровень стрессированности у лисиц выше по сравнению с норками, который проявляется в количестве кортикостероидных гормонов в крови. Уровень кортикостероидных гормонов  у норок составил 30,7 нг/мл, увеличение по сравнению с нормой на 7,3%; у лисиц - 25,9 нг/мл, что выше нормы на 27,6%.
  7. При  несбалансированных рационах кормления отмечено снижение  качественных показателей меха норок и лисиц.  При высокоуглеводном рационе у норок и лисиц происходит снижение качественных показателей меха - длины шкурки и длины всех категорий волос. При содержании норок и лисиц на высокобелковых кормах происходит незначительное увеличение длины шкурки и волосяного покрова, при этом наблюдается увеличение жесткости меха у норок до 1,810-3, у лисиц до 2,010-3. При высокожировом рационе у норок отмечен дефект неуравненности меха, у лисиц - снижение уровня серебристости и появление желтизны волос.
  8. При несбалансированных рационах кормления выявлены наиболее сильные корреляционные связи  (r>0,7). При высокоуглеводном рационе кормления тесные корреляционные связи у норок отмечены между кортикостероидами и АТ (0,70); -амилазой и ЛДГ (0,89); -амилазой и γ-ГТФ (0,70); у лисиц между -амилазой и глюкозой (0,75). При высокобелковом рационе сильные корреляционные связи выявлены только в отношении общего белка и мочевины у норок (0,70). При высокожировом рационе у норок отмечена тесная корреляционная связь между общими липидами и холестерином (0,79). Это подтверждает напряжение метаболизма при изменении условий внешней среды и рационов кормления.
  9. Выявлены видовые отличия адаптации норок и лисиц к условиям Забайкалья, которые проявляются  в более выраженных изменениях физиологических показателей у норок.


Рекомендации для практического применения

  1. По биохимическим показателям крови и уровню кортикостероидных гормонов рекомендуем в звероводческих хозяйствах  выявлять и размножать животных со значительным адаптационным потенциалом, что позволит повысить продуктивность.
  2. Результаты биохимических исследований крови и кортикостероидной активности по сезонам года могут быть учтены в разработке новых типов клеток для более щадящего режима содержания норок и лисиц в климатических условиях Забайкалья.
  3. Результаты исследований могут быть использованы в научно-исследовательской и практической работе аспирантов, ветеринарных врачей, специалистов-биологов, при написании монографий, а также в учебном процессе при чтении лекций студентам биологических, ветеринарных, зоотехнических и охотоведческих специальностей.



Список основных работ, опубликованных по теме диссертации


Монографии:


  1. Тарнуев Ю.А. Электрофизиологическая оценка влияния лекарственных препаратов на секреторно-моторную функцию желудка животных и птиц /Тарнуев Ю.А., Тармакова С.С., Санжиева С.Е. Ц  Улан-Удэ: БГСХА, 2008. - 432 с. (лично автором 4,5 усл.печ.л.).
  2. Батоев Ц.Ж. Эволюционные аспекты питания и физиология пищеварения /Батоев Ц.Ж., Санжиева С.Е. - Улан-Удэ: БГУ, 2010. - 106 с. (лично автором 3,0 усл.печ.л.).


Учебное пособие:


  1. Тарнуев Ю.А. Секреторно-моторная деятельность желудка пушных зверей /Тарнуев Ю.А., Тармакова С.С., Санжиева С.Е. Ц  Улан-Удэ: БГСХА, 2002. - 199 с. (лично автором 4,8 усл.печ.л.).


Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных результатов диссертации:


  1. Батоев Ц.Ж. О роли отделов тонкого кишечника в пищеварении животных /Батоев Ц.Ж., Санжиева С.Е. //Вестник Бурятского университета. - Улан-Удэ, 2003. - №4. - С. 120-121.
  2. Санжиева С.Е. Ферментативная функция поджелудочной железы у серебристо-черных лисиц в суточном ритме /Санжиева С.Е. //Вестник Бурятского университета. - Улан-Удэ, 2006. - №8. - С. 258-265.
  3. Санжиева С.Е. Некоторые морфофизиологические показатели пушных зверей в условиях доместикации /Санжиева С.Е. //Вестник Бурятского государственного университета. - Улан-Удэ, 2007. - №3. - С. 307-311.
  4. Санжиева С.Е. Ферментный статус поджелудочной железы серебристо-черных лисиц /Санжиева С.Е., Батоев Ц.Ж.. //Вестник Бурятского государственного университета. - Улан-Удэ, 2007. - №3. - С. 311-312. 
  5. Санжиева С.Е. Суточный объём панкреатического сока птиц и млекопитающих /Санжиева С.Е. //Вестник Бурятского государственного университета. - Улан-Удэ, 2009. - №4. - С. 177-178.
  6. Санжиева С.Е. Изменения морфологического и биохимического статуса крови серебристо-черных лисиц в условиях доместикации /Санжиева С.Е. //Вестник Бурятского государственного университета. - Улан-Удэ, 2009. - №4. - С. 197-201.
  7. Санжиева С.Е. Показатели моторной деятельности желудка серебристо-черной лисицы в норме /Санжиева С.Е., Мантатова Н.В., Гармаева Б.Ц. //Аграрный вестник Урала. - Екатеринбург, 2009. - №6 (60). - С. 57-59. 
  8. Тарнуев Ю.А. Влияние дрожжевой закваски на показатели крови серебристо-черной лисицы при гиповитаминозе В1 /Тарнуев Ю.А., Мантатова Н.В., Санжиева С.Е. //Российский ветеринарный журнал. - М.: КолосС, 2009. - №4. - С. 32-33. 
  9. Санжиева С.Е. Морфологические и биохимические показатели крови серебристо-черных лисиц /Санжиева С.Е., Мантатова Н.В., Раднатаров В.Д. //Аграрный вестник Урала. - Екатеринбург, 2010. - №4 (70). - С. 96-97. 
  10. Санжиева С.Е. Использование биохимических методов в изучении физиологического состояния пушных зверей в сравнительном аспекте / Санжиева С.Е., Батоев Ц.Ж. //Вестник Бурятского государственного университета. - Улан-Удэ, 2011. - №4. - С. 163-167. 
  11. Санжиева С.Е. Биологические системы в экстремальных условиях на примере серебристо-черных лисиц /Санжиева С.Е. //Вестник Восточно-Сибирского государственного технологического университета. - Улан-Удэ, 2011. - №1(32). - С. 55-60.
  12. Санжиева С.Е. Влияние качества кормов на экзокринную функцию поджелудочной железы серебристо-черных лисиц /Санжиева С.Е. //Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул, 2011. - №4. - С. 65-68.
  13. Мантатова Н.В. Коррекция гиповитаминоза В1 у серебристо-черных лисиц дрожжевой закваской /Мантатова Н.В., Санжиева С.Е. //Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул, 2011. - №5. - С. 60-64.
  14. Мантатова Н.В. Секреторная деятельность желудка серебристо-черной лисицы /Мантатова Н.В., Санжиева С.Е. //Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар, 2011. -№1(28) - С.114 - 116.
  15. Санжиева С.Е. Оценка стрессированности американских норок (Mustela vizon Schr.)  и серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes L.) / Санжиева С.Е. //Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова. - Улан-Удэ, 2011. - №2 (23) - С. 38-43.
  16. Санжиева С.Е. Секреторно-моторная функция желудка серебристо-черных лисиц /Санжиева С.Е., Мантатова Н.В. //Вестник КрасГАУ. - Красноярск, 20011. - №2.


Статьи в других научных изданиях:

  1. Санжиева С.Е. Содержание ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы кур и гусей /Санжиева С.Е. //Материалы международной конференции ветеринарных морфологов. - Улан-Удэ, 1998. - С. 24-27.
  2. Санжиева С.Е. О пищеварительной функции поджелудочной железы норок, лис и песцов /Санжиева С.Е. //Материалы международной конференции ветеринарных морфологов. - Улан-Удэ, 1998. - С. 218-220.
  3. Санжиева С.Е.  Активность ферментов гомогената ткани поджелудочной железы песцов /Санжиева С.Е. //Вестник БГУ. Биология, вып. 2. - Улан-Удэ, 1999. - С. 126-127.
  4. Санжиева С.Е. Содержание панкреатических ферментов пушных зверей различного типа питания /Санжиева С.Е. //Материалы 37 Международной научной конференции: Биология. - Новосибирск, 1999. - С. 91-92.
  5. Санжиева С.Е.  Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы серебристо-черных лисиц /Санжиева С.Е. //Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных. Сб. научных трудов. - Благовещенск, 1999. - С. 12-14.
  6. Санжиева С.Е. Пищеварительная функция поджелудочной железы американской норки /Санжиева С.Е. //Материалы Международной конференции. - Благовещенск, 1999. - С. 72-75
  7. Санжиева С.Е. Сравнительная оценка содержания ферментов поджелудочной железы серебристо-черных лисиц и песцов /Санжиева С.Е //Эколого-географические проблемы  Байкальского региона. Труды молодых ученых. - Улан-Удэ, 1999. Ц  С. 142-145.
  8. Санжиева С.Е. Статус пищеварительных ферментов поджелудочной железы серебристо-черных лисиц /Санжиева С.Е. //Материалы Международной научной конференции Незаразные болезни сельскохозяйственных животных - Улан-Удэ, 2001. Ц  С. 199-201.
  9. Санжиева С.Е. Зависимость качественных показателей меха американских норок от различных рационов кормления /Санжиева С.Е. //Материалы межрегиональной научной конференции Теоретические и практические аспекты ветеринарии и медицины - Улан-Удэ, 2001. - С. 122-125.
  10. Батоев Ц.Ж. Соединение протоков поджелудочной железы и желчевыделения с кишечником у птиц и млекопитающих /Батоев Ц.Ж., Санжиева С.Е. //Материалы региональной научно-практической конференции Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях - БГУ, Улан-Удэ, , 2002. - C. 46-48.
  11. Батоев Ц.Ж. О роли отделов тонкого кишечника в пищеварении животных /Батоев Ц.Ж., Санжиева С.Е. //Материалы международной научной конференции Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных - БГСХА, Улан-Удэ, 2003. - С. 73-75.
  12. Санжиева С.Е. Суточная динамика экзокринной функции поджелудочной железы у серебристо-черных лисиц /Санжиева С.Е. //Материалы международной научной конференции Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных - БГСХА, Улан-Удэ, 2003. - С. 75-77.
  13. Санжиева С.Е. Сравнительный анализ функциональной деятельности поджелудочной железы у хищных пушных зверей /Санжиева С.Е. //Материалы международной научно-практической конференции Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии - БГСХА, Улан-Удэ, 2004. - С. 158-160.
  14. Санжиева С.Е. Перспективы возрождения звероводства в Забайкалье /Санжиева С.Е //III конференция молодых ученых Сибирского федерального округа Инновационное развитие аграрного производства в Сибири - Кемерово, 2005. - С. 132-137.
  15. Санжиева С.Е. Влияние пищевой специализации на экзокринную функцию поджелудочной железы различных видов животных и птиц /Санжиева С.Е. //Материалы Международной научно-практической конференции Проблемы и перспективы ветеринарии в ХХI веке - БГСХА - Улан-Удэ, 2005. - С. 44-46.
  16. Санжиева С.Е Пищеварительная функция поджелудочной железы птиц и млекопитающих /Санжиева С.Е.  //Региональная научно-практическая конференция Проблемы биоразнообразия, природопользования и экологического образования - Улан-Удэ, 2007.
  17. Санжиева С.Е. Доместикационный эффект на морфологические и физиологические показатели организма пушных зверей /Санжиева С.Е. //Международная научно-практическая конференция Аграрная наука - сельскому хозяйству. - АГАУ, Барнаул, 2007. - С. 121-124.
  18. Санжиева С.Е. Адаптивные возможности поджелудочной железы серебристоЦчерных лисиц и американских норок в условиях доместикации /Санжиева С.Е. //Материалы международной научноЦпрактической конференции Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК Центральной Азии. ИрГСХА. - 2008. - С. 235-241.
  19. Санжиева С.Е. КлиникоЦморфологические и биохимические показатели крови американских норок и серебристоЦчерных лисиц /Санжиева С.Е., Мантатова Н.В. // Материалы международной научноЦпрактической конференции. ИрГСХА. - 2008. - С. 241-244.
  20. Санжиева С.Е. Протеолитическая активность поджелудочного сока серебристоЦчерной лисицы /Санжиева С.Е., Мантатова Н.В. //Материалы всероссийской научноЦпрактической конференции Интеграция аграрной науки и производства: состояние, проблемы и пути решения в рамках международной специализированной выставки Агрокомплекс - 2008, Башкирский ГАУ. - 2008г. - С.71-75.
  21. Мантатова Н.В. Секреторная деятельность желудка серебристоЦчерной лисицы /Мантатова Н.В., Санжиева С.Е. //Материалы всероссийской научноЦпрактической конференции Интеграция аграрной науки и производства: состояние, проблемы и пути решения в рамках международной специализированной выставки Агрокомплекс - 2008, Башкирский ГАУ. - 2008г. - С.83-89.
  22. Санжиева С.Е. Биологические системы в условиях доместикации на примере серебристоЦчерных лисиц и американских норок /Санжиева С.Е //XV международная научно-практическая конференция Природные и интеллектуальные ресурсы Сибири - Томск, 2009. - С. 58-61.
  23. Санжиева С.Е. К вопросу о доместикации пушных зверей /Санжиева С.Е. //Материалы международной научно-практической конференции Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных, Улан-Удэ, 2009. С. 125-129.
  24. Санжиева С.Е. Биохимические показатели крови серебристо-черных лисиц /Санжиева С.Е. //Материалы международной научно-практической конференции Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных, Улан-Удэ, 2009. - С. 129-131.
  25. Санжиева С.Е. К вопросу о возрождении звероводства на территории РФ /Санжиева С.Е. //Научно-практическая конференция Вопросы сохранения и развития биоразнообразия на территории Российской Федерации - СПб, 2009. С. 71-75.
  26. Санжиева С.Е. Биологические системы в экстремальных условиях на примере пушных зверей /Санжиева С.Е. //Материалы научно- практической конференции сотрудников Восточно-Сибирского государственного технологического университета, Улан-Удэ. - 2010. - С. 75-77.
   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии