Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по разным специальностям
Работа выполнена в ФБГОУ ВПО Удмуртский государственный университет
Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Туганаев Виктор Васильевич
Официальные оппоненты:
Ильминских Николай Геннадьевич - доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО Тюменская государственная сельскохозяйственная академия, профессор кафедры общей биологии
Фардеева Марина Борисовна - кандидат биологических наук, доцент ФГАОУ ВПО Казанский (Приволжский) государственный федеральный университет, доцент кафедры общей экологии
Ведущая организация ФГБОУ ВПО Башкирский государственный университет
Защита диссертации состоится 31 мая 2012 г. в 1600 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 на базе ФГБОУ ВПО Пермский государственный национальный исследовательский университет по адресу: 614990 г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого Совета
Адрес сайта: http//www.psu.ru
Е-mail: novoselova@psu.ru
Тел.: 8(342) 239-62-17
Факс: 8(342)237-16-11
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФБГОУ ВПО Пермский государственный национальный исследовательский университет
Автореферат разослан 27 апреля 2012 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Новоселова Лариса Викторовна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. Изучение основных закономерностей внутривидового разнообразия у злаков в разной эколого-фитоценотической обстановке позволяет выявить особенности их адаптации к меняющимся условиям среды, понять специфику и направление морфоадаптивных преобразований, а также установить наиболее ценные формы для хозяйственного использования.
Решение подобных задач предусматривает выбор соответствующих модельных объектов, отличающихся широкой экологической амплитудой. К числу таких видов относится ежа сборная (Dactylis glomerata L.) - многолетний поликарпический верховой кормовой злак. Видовой особенностью ежи сборной является высокая экологическая и морфологическая пластичность генеративных и вегетативных органов, обуславливающих большое число форм, рас и разновидностей (Turesson, 1922, 1929; Stapledon, 1928; Карандина, 1940; Синская, 1948; Beddows, 1959; Егорова, 1973).
Одним из способов изучения многообразия внутривидовых форм растений является исследование структуры и разнообразия ценопопуляций при помощи сравнения различных их параметров: популяционных, физиологических, морфологических, биохимических и других показателей (Мазуренко, 1986; Жукова, 2001; West-Eberhard, 1989; Getty, 1996).
Несмотря на то, что изучение Dactylis glomerata насчитывает уже более чем двухсотлетнюю историю (Францкевич, 1987), вопросы, касающиеся формирования ее внутривидового разнообразия, изучены недостаточно полно, а границы популяционной и морфологической изменчивости, позволяющие расширить представления об адаптивных способностях этого вида так, и не определены.
Цель настоящей работы - провести комплексные исследования ценопопуляций Dactylis glomerata и изучить основные закономерности их структуры и разнообразия в разных эколого-фитоценотических условиях на территории Удмуртской Республики.
Задачи:
1. Охарактеризовать фитоценотические особенности местообитаний Dactylis glomerata и проанализировать ее реальные экологические позиции (экологическая валентность, толерантность) с применением шкал Д.Н. Цыганова (1983) на территории Удмуртской Республики;
2. Исследовать основные ценопопуляционные характеристики (плотность, возрастной состав, виталитет) Dactylis glomerata в условиях разных местообитаний;
3. Выявить закономерности изменения морфологических параметров Dactylis glomerata в различных эколого-фитоценотических условиях;
4. Исследовать корреляционную структуру и тесноту связей морфологических признаков Dactylis glomerata в различных условиях произрастания;
5. Определить продукционные процессы в ценопопуляциях Dactylis glomerata с выявлением фракционного состава белков в листьях ежи сборной в зависимости от возрастного состояния и условий среды.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение и оценка разнообразия ценопопуляций Dactylis glomerata в условиях Удмуртской Республики. Исследованы популяционные, морфологические параметры данного вида, а также фракционный состав белков в листьях, и установлены закономерности изменения указанных параметров в разных эколого-фитоценотических условиях. Выявлен базовый спектр ценопопуляций и проанализированы реальные экологические позиции ежи сборной в исследуемом регионе.
Практическая значимость. Установленные закономерности изменчивости морфологических параметров Dactylis glomerata могут быть рекомендованы в качестве интегральных показателей для оценки условий среды; данные биохимического анализа могут найти применение при оптимизации хозяйственного использования Dactylis glomerata в нечерноземной зоне Предуралья; методика и результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе (экология растений, популяционная экология растений).
Положения, выносимые на защиту:
1. Наиболее благоприятные условия, предопределяющие максимальный виталитет Dactylis glomerata, складываются в затененных, экотональных (маргинальных) участках (закустаренные долины ручьев близ леса), напротив, среднегенеративные растения ежи сборной характеризуются наименьшими значениями виталитета, отражаемыми большинством морфологических параметров, проявляются на придорожных насыпях, пустырях и пастбищах;
2. Базовый спектр Dactylis glomerata в условиях Удмуртии мономодальный, центрированный с максимумом на генеративных растениях (g2), что свидетельствует об устойчивом положении данного вида в регионе;
3. В составе белковых фракций в листьях Dactylis glomerata преобладают альбумины и глобулины во всех исследованных ценопопуляциях.
Апробация работы: Материалы исследований обсуждались на XV Всероссийской молодежной научной конференции Актуальные проблемы биологии и экологии (г.аСыктывкар, 2008); на III Всероссийской научной конференции Принципы и способы сохранения биоразнообразия (г. Пущино, 2008); на IX и X Российской университетско-академической научно-практической конференциях (Ижевск, 2008г., 2010г.); на Всероссийском популяционном семинаре Современное состояние и пути развития популяционной биологии (г. Ижевск, 2008г.); на Международной конференции Проблемы эволюции и систематики культурных растений (г. Санкт-Петербург, 2009 г.); на научной региональной конференции с международным участием Ботанические исследования на Урале (г. Пермь, 2009аг.); на III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования (г. Нижний Тагил, 2010аг.); на Международной научной конференции Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем (г. Ставрополь, 2010аг.); на IV Международной телеконференции Фундаментальные науки и практика (г. Томск, 2011 г.).
Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 15 статей и тезисов, в том числе 3 - в журналах перечня ВАК.
ичное участие соискателя заключается в сборе полевого материала, измерении морфологических признаков, фитомассы и других ценопопуляционных параметров, в проведении биохимических анализов, в статистической обработке данных, в разработке структуры и написании текста диссертации и автореферата.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 222 источника, в том числе 25 иностранных источников, и приложения. Работа изложена на 167 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка и 14 таблиц; приложение - 43 таблицы.
Благодарности. Автор глубоко и искренне благодарен своему научному руководителю д. б. н., проф. В.В. Туганаеву за ценные советы и консультации, к. б. н., доценту кафедры Экологии и ботаники растений Удмуртского государственного университета (УдГУ) Н.Р.аВеселковой за обсуждения и помощь в сборе полевого материала, к.б.н. доценту кафедры экологии М.В. Бекмансурову (Марийский госуниверситет, Йошкар-Ола) за консультации по геоботаническим описаниям с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова, к.х.н., старшему преподавателю кафедры Неорганической и аналитической химии УдГУ Г.А.аМикрюковой, а также сотрудникам биохимической лаборатории и лаборатории Экологии почв УдГУ за неоценимую помощь в проведении химических и биохимических анализов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
- Обзор итературы
Объект исследования: Dactylis glomerata - многолетний поликарпический рыхлокустовой злак, используемый как в хозяйственных, так и декоративных целях. Приведены литературные данные о его таксономическом положении, экологии, морфологии, распространении, фитоценотической приуроченности, хозяйственном значении, а также рассмотрены работы, посвященные популяционно-онтогенетическому изучению и внутривидовому разнообразию данного вида.
2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования ценопопуляций (ЦП) Dactylis glomerata проводились в разных частях Удмуртской республики (УР): центральной - (окрестности г. Ижевска), северной - (Глазовский район) и юго-западной - (Кизнерский район) в течение вегетационных сезонов 2007-2010 гг. Всего изучено 15 ЦП Dactylis glomerata с применением различных методов.
2.1. Эколого-фитоценотические методы. Нами использованы общепринятые геоботанические методы для описания растительных сообществ (Полевая геоботаника, 1964; Программа..., 1974). Названия растений приняты по С.К. Черепанову (1995). При классификации фитоценозов использован доминантно-детерминантный подход. Для оценки обилия видов использовали шкалу Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964).
При камеральной обработке геоботанических описаний вычислен индекс синантропизации сообществ, как отношение числа синантропных видов к общему видовому составу, в (%) (Ильминских, 1992). На основании значений коэффициента синантропизации (Кc) выделены 3 группы местообитаний в зависимости от степени антропогенной нагрузки: 1)аслабой (Kc=0-15,9%); 2) умеренной (Kc=16-30,9%); 3) значительной (Kc31%).
Экологическая оценка местообитаний проведена при помощи шкал Д.И. Цыганова (1976, 1983) с использованием компьютерной программы ECOSCALE (Ханина, 2006; Грохлина, 2008). При определении экологической валентности и толерантности ежи сборной использована методика Л.А. Жуковой, (2004, 2006).
2.2. Популяционно-онтогенетические методы. Изучение структуры ценопопуляций Dactylis glomerata проведено по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1975: Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Построены онтогенетические спектры изученных ценопопуляций (Заугольнова, Смирнова, 1987), определены некоторые демографические показатели: индекс восстановления (Жукова, 1995; Глотов, 1998), замещения (Жукова, 1987) и старения (Глотов, 1998). Определены типы ценопопуляций по критерию дельта-омега (Животовский, 2001) и их виталитетная структура (Злобин, 1989; Ишбирдин, Ишмуратова,а2004).
2.3. Морфометрические методы. При проведении морфометрических исследований в каждой из ЦП методом случайной выборки отобрано по 3 побега с 15-20 парциальных кустов среднегенеративного возрастного состояния (g2). У каждого из побегов проанализировано по 18 количественных параметров: высота до соцветия (Н1), длина верхнего метамера (Lmm1) и метамера, расположенного над максимально развитым листом (Lmm2), количество узлов (Nuz), длина листового влагалища (Lv), длина (L) и ширина (W) листовой пластинки, высота соцветия (Lsoc), количество веточек первого порядка (Nvet), у последних - длина двух нижних (L1 и L2) и расстояние между ними (L3). На основании полученных данных вычислены: общая высота побега (H=Н1+Lsoc), площадь листовой пластинки (S=2/3LW) (Аникиев, Кутузов, 1961) и другие аллометрические показатели (Злобин, 1989) - H/Lmm1, Н1/Lsoc, L/W, L/Lv. Качественные признаки соцветий Dactylis glomerata приведены по А.А. Федорову, З.Т.аАртюшенко (1979).
2.4. Химические и биохимические методы. При химическом анализе почвенных образцов определены следующие агрохимические показатели: содержание органического вещества (гумуса) по И.В. Тюрину в модификации В.Н Семакова (ГОСТ 26213-91), обменная кислотность (pH) в растворе KCl - по методу ЦИНАО (ГОСТ 26483-85), гидролитическая кислотность (Hr, моль-экв/ на 100 г почвы) по методу Каппена в модификации ЦИНАО (ГОСТа26212-91), сумма поглощенных оснований (S моль-экв/ на 100 г почвы) - по Каппену-Гильковицу (ГОСТ 27821-88), содержание подвижных форм фосфора и калия (мг/кг почвы) по Кирсанову в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26207-91).
Для биохимических исследований использовали листья растений Dactylis glomerata разных возрастных групп, собранных по методу отбора средних проб (МетодыЕ, 1987). Экстракция отдельных белковых фракций из листьев ежи сборной проводилась по методу, описанному Х.Н. Починком (1976). Данный метод основан на неодинаковой растворимости белков в различных растворителях. Белковые фракции из листьев извлекались последовательно дистиллированной водой (H2O) (альбумины), затем 10% раствором хлористого натрия (NaCl) (глобулины), далее 70% этиловым спиртом (C2H5OH) (проламины) и, наконец, 0,2% раствором щелочи (NaOH) (глютелины). Полученные экстракты центрифугировали и определяли содержание белка по биуретовой реакции калориметрическим методом на приборе КФК-2 (Биохимия, 2005). Для построения калибровочной кривой использовали бычий сывороточный альбумин (БСА).
2.5. Статистические методы. Статистический анализ результатов исследований проведен в соответствии с общепринятыми методами стандартных методов описательной статистики (Плохинский, 1970; Лакин, 1990) с использованием компьютерной программы STATISTICA 5,5 и MS EXCEL.
3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Территория Удмуртской Республики (УР) расположена на востоке Русской равнины в Среднем Предуралье в междуречье Вятки и Камы, в пределах 5512'-5838' северной широты и 5110-5426' восточной долготы (Удмуртская Республика..., 2008). На основании литературных источников приведена физико-географическая характеристика УР: геоморфология и рельеф, климат, почвенный покров, растительность. По ботанико-географическому районированию территория относится к Камско-Печорско-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской таежной провинции Евроазиатской таежной области (Исаченко, Лавренко,а1980) и расположена в пределах двух подзон (южной тайги и хвойно-широколиственных лесов) таежной зоны (Ефимова и др., 1972). Леса являются основным типом растительности и занимают около 46,4% площади (Удмуртская Республика..., 2008).
4. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ
DACTYLIS GLOMERATA L.
4.1. Фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний. Все местообитания, в которых расположены ЦП ежи сборной, разделены на 6 групп: I) сосновые леса; II) смешанные леса; III) пойменные луга; IV) приручьевые участки, расположенные около леса; V) суходольные луга; VI) антропогенно трансформированные сообщества (пустыри, пастбища, придорожные насыпи).
Изученные сообщества Dactylis glomerata характеризуются значительным разнообразием луговых, сорно-рудеральных и лесо-луговых растений. В исследуемых ценозах данный вид, чаще всего, является доминантом, реже ассектатором с проективным покрытием (ПП) 15-75%. Постоянно сопутствующими видами Dactylis glomerata, как правило, выступают: Poa pratensisаL., Achillea millefolium L., Festuca pratensis Huds., Veronica chamaedrys L., Taraxacum officinale Wigg. s. l. и т.д.
есные сообщества (ЦП № 1-5) характеризуются слабой (Кc=5,5-13,1 %) и умеренной (Кc=21,0-22,9 %) антропогенной нарушенностью. В травянистом ярусе сосновых лесов (ЦП 1-3) доминируют Oxalis acetosella L., Carex rhizina Blytt ex Lindblom, Fragaria vesca L.; в смешанных лесах (ЦП 4-5) - Aegopodium podagraria L. Проективное покрытие (ПП) ежи сборной составляет 25-55%. Ценопопуляции Dactylis glomerata L., приуроченные к лесным опушкам, представлены редко расположенными парциальными кустами.
уговые сообщества (ЦП 6-7, 11-12) и приручьевые участки (ЦП 8-10) также характеризуются слабой (Кc=12,0%) и умеренной антропогенной нарушенностью (Кc=17-30,3а%), травостой некоторых из них (ЦП 7, 12) подвержен ежегодному сенокошению. Наряду с Dactylis glomerata L., в пойменных лугах (ЦП 6-7) и на приручьевых участках (ЦП 8-10) обильно представлены Ranunculus acris L., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Filipendula ulmariaа(L.) Maxim., Geranium pratense L.; на суходольных лугах (ЦП 11-12) - Achillea millefolium L., Taraxacum officinale Wigg. s. l., Poa pratensis L., Festuca pratensis Huds. Проективное покрытие ежи сборной на луговых сообществах составляет 50-75%, в приручьевых участках - 30-35%.
Ценопопуляции (ЦП 8-10) Dactylis glomerata приручьевых участков на территории Удмуртии встречаются довольно редко. Они расположены у подножия холмов, вдоль ручьев, в кустарниковых зарослях, близ лесных участков, где откладываются аллювиальные и делювиальные отложения. Растения Dactylis glomerata L. из указанных ценопопуляций отличаются наибольшей высотой побегов.
Антропогенно трансформированные местообитания характеризуются уплотненным субстратом, содержащим строительный и бытовой мусор. В таких условиях экотопа сообщества (ЦП 13-15) характеризуются значительным уровнем синантропизации (Кс = 31-37 %), низкими значениями проективного покрытия Dactylis glomerata L. (15-25 %) и бедным видовым разнообразием, состоящим в основном из луговых и сорно-рудеральных растений: Artemisia vulgaris L., Arctium tomentosum L., Trifolium pratense L., Tanacetum vulgare L., Cichorium intybusаL., Achillea millefolium L., Pimpinella-saxifraga L., Plantago major L. (Веселкова, Красноперова, 2011).
4.2. Экологическая характеристика местообитаний. Оценка экологических параметров местообитаний ежи сборной проведена по следующим шкалам Д.Н. Цыганова (1983): 1) климатические: термоклиматическая (Tm), континентальность климата (Kn), омброклиматическая аридности-гумидности (Om), криоклиматическая шкала (Cr); 2)апочвенные: влажность (Hd), переменность увлажнения (Fh), богатство почв азотом (Nt), солевой режим (Tr) и кислотность (Rc) почв; 3) шкала освещенности-затенения (Lc). Анализ указанных шкал показал, что амплитуда экологического пространства ценопопуляций на данной территории не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по Д.Н. Цыганову (1983).
По методике Л.А. Жуковой (2004), на основе градации шкал Д.Н. Цыганова (1983) была определена экологическая валентность Dactylis glomerata. Диапазоны экологических шкал представлены в табл. 1.
По отношению к большинству режимов экологических факторов (термоклиматическому, криоклиматическому, кислотности почв, а также богатства почв азотом и освещенности-затенения) ежа сборная является гемиэвривалентным видом, по отношению к режиму (континентальности климата) - эвривалентным видом, т.е. способна занимать различные местообитания с изменчивыми условиями среды. Мезовалентен этот вид по омброклиматическому фактору, условиям увлажнения и солевому режиму почв. И лишь по отношению к переменности увлажнения ежа сборная является стеновалентным видом, т.е. может выносить лишь ограниченные изменения данного фактора. Низкие значения реализованной экологической валентности (REV) ежи сборной, очевидно, обусловлены тем, что предметом нашего исследования были лишь те местообитания, в которых ежа сборная является в большинстве случаев доминирующим видом.
Анализ экологических шкал, характеризующих климатические факторы (Tm, Kn, Om, Cr), показал, что Dactylis glomerata относится к гемиэврибионтным видам (It=0,65). Это свидетельствует о достаточно широкой норме реакции указанного вида, способного использовать более широкие диапазоны этих факторов. Несколько уже набор биотопов по почвенным факторам, по которым Dactylis glomerata относится к мезобионтной группе (It=0,5).
В целом, спектр местообитаний, которые Dactylis glomerata может успешно заселять, достаточно широк, поскольку общий индекс толерантности в совокупности ко всем факторам равен 0,57 и характеризует ее как гемиэврибионта (Веселкова, Красноперова, 2010).
Таблица 1
Экологическая характеристика изученных ЦП Dactylis glomerata
по шкалам Д.Н. Цыганова (1983).
Экологические шкалы | Диапазоны шкал | Видовая амплитуда экологичес-кого ареала | Потенциальная экологическая валентность (PEV) | Экологическая амплитуда ЦП вида в условиях УР | Реализованная экологическая валентность (REV) | Коэффициент экологической эффективности (Кээ) в (%) |
Клима-тические шкалы | Tm (1-17) | 4-13 | 0,59 | 7,38-8,28 | 0,059 | 10 |
Kn (1-15) | 3-14 | 0,8 | 8,38-8,86 | 0,039 | 4,9 | |
Om (1-15) | 4-11 | 0,53 | 7,27-7,83 | 0,044 | 8,3 | |
Cr (1-15) | 3-12 | 0,67 | 6,89-7,43 | 0,043 | 6,4 | |
Почвенные шкалы | Hd (1-23) | 5-16 | 0,52 | 10,46-12,94 | 0,112 | 21,5 |
Tr (1-19) | 3-11 | 0,47 | 6,27-8,36 | 0,115 | 24,5 | |
Rc (1-19) | 1-11 | 0,58 | 6,73-7,44 | 0,12 | 20,7 | |
Nt (1-11) | 4-10 | 0,64 | 5,57-6,79 | 0,042 | 6,6 | |
fH (1-11) | 5-7 | 0,27 | 5,49-6,43 | 0,095 | 35,2 | |
Шкала освещ.-затенения | Lc (1-9) | 1-6 | 0,67 | 2,54-3,92 | 0,164 | 24,5 |
4.3. Химическая характеристика почв. Агрохимический анализ показал, что большинство почв имеют нейтральную реакцию pH или близкую к нейтральной (pHKCl=6-7). Среднекислые почвы встречаются преимущественно в светлохвойных лесах (pHKCl=4,7-4,8), за исключением (ЦП 1). Щелочной реакцией (pHKCl =7,1-7,3) характеризуются образцы почв из ЦП, расположенных на городских (ЦП 1), пригородных (ЦП 13) и придорожных участках (ЦП 15). Другие показатели почв (содержание гумуса, гидролитическая кислотность и сумма поглощенных оснований) варьируют от низких значений до очень высоких в разных типах местообитаний, что подтверждает высокие способности к адаптации Dactylis glomerata к разнообразным условиям среды.
5. ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ DACTYLIS GLOMERATA L.
5.1. Плотность. Плотность побегов в ценопопуляциях ежи сборной варьирует на учетных площадках в лесных местообитаниях от 36,81,48 до 90,62,3 экз./м2, приручьевых - 79,23,06-213,95,6 экз./м2, луговых - 205,86,95-239,52,54 экз./м2 и антропогенно трансформированных местообитаниях - 135,72,35-324,26,7 экз./м2.
Несмотря на то, что на нарушенных участках наблюдается высокая плотность побегов по сравнению с другими экотопами, важно учитывать соотношение между генеративными и вегетативными побегами, так как генеративные побеги обеспечивают устойчивость и самоподдержание ценопопуляций ежи сборной на разных типах местообитаний (Бологова, 1987).
Так, плотность генеративных побегов ежи сборной, по сравнению с другими местообитаниями, выше на луговых участках, особенно в пойменных лугах (ЦП 7) (рис. 1). Наименьшее количество репродуктивных побегов отмечено в лесных сообществах, где соотношение генеративных и вегетативных побегов в среднем составляет 1:3,5. На антропогенных участках (ЦП 13-15) доля вегетативных побегов достигает наибольших значений, что связано с присутствием значительного числа постгенеративных растений (ss, s) (Красноперова, 2010).
Таким образом, на плотность генеративных побегов в структуре ЦП ежи сборной могут оказывать условия экотопа. Об этом свидетельствуют также результаты однофакторного дисперсионного анализа, который показал значимые отличия разных местообитаний по соотношению побегов.
Рис. 1. Плотность побегов Dactylis glomerata (экз./м2) на разных типах местообитаний (УР, 2007-2010 гг.)
Примечание: I) сосновые леса; II) смешанные леса; III) пойменные луга IV) приручьевые участки; V)асуходольные луга; VI) антропогенно трансформированные сообщества.
5.2. Возрастная структура ценопопуляций. По характеру онтогенетических спектров исследованные ценопопуляции ежи сборной являются нормальными, большинство - неполночленными. Исследованные ценопопуляции относятся к четырем типам возрастного спектра (рис. 2) - центрированный (рис. 2аа), левосторонний (рис. 2аб), бимодальный (рис. 2ав), правосторонний (рис. 2аг) (Веселкова, Красноперова, 2008).
а) б)
в) г)
Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций Dactylis glomerata (УР, 2007-2010 гг.)
По критерию дельта-омега Л.А. Животовского (2001), указанные ЦП Dactylis glomerata относятся к четырем типам: зрелые, зреющие, стареющие и переходные.
Для большинства ценопопуляций Dactylis glomerata характерной особенностью является преобладание доли генеративных растений и выпадение отдельных стадий прегенеративного состояния (проростки - p, ювенильные - j, имматурные растения - im), реже Цпостгенеративного (субсенильные - ss и сенильные растения - s) периодов онтогенеза. Отсутствие проростков в составе большинства ЦП объясняется тем, что в момент исследования проростки могли уже перейти в следующее возрастное состояние, на что указывает присутствие ювенильных и имматурных растений в составе ЦП Dactylis glomerata.
К основным закономерностям распределения типов возрастных спектров Dactylis glomerata на разных типах местообитаний можно отнести следующее:
1. Зрелые ЦП Dactylis glomerata с центрированным спектром (ЦП 4, 6-7, 11-12) с максимумом на средневозрастных растениях приурочены к луговым участкам, реже встречаются в остальных типах местообитаний;
2. Зреющая ЦП Dactylis glomerata с левосторонним спектром (ЦП 3), у которой основная часть возрастного распределения принадлежит виргинильным и молодым генеративным особям, отмечена в сосняке;
3. Переходные ЦП Dactylis glomerata с центрированным спектром (ЦП 8-10) наблюдаются преимущественно в приручьевых участках, расположенных около леса;
4. Переходные ЦП Dactylis glomerata с бимодальным спектром (ЦП 5, 15), в которых один пик приходится на виргинильные, а другой - на субсенильные растения, не имеют приуроченности к определенным типам местообитаний;
5. Стареющие ЦП Dactylis glomerata с правосторонним (ЦП 2, 14-15) и центрированным (ЦП № 1) спектрами встречаются в лесных сообществах и антропогенно трансформированных местообитаниях, подверженных значительным рекреационным нагрузкам.
На основе проанализированных возрастных спектров выявлен базовый спектр, который в условиях Удмуртии мономодальный, с максимумом на среднегенеративных растениях.
Для оценки механизмов самоподдержания и процессов возобновления ценопопуляций ежи сборной были рассчитаны индексы восстановления, замещения и старения (Жукова, 1987; 1995; Глотов, 1998).
Минимальные значения индексов замещения и восстановления выявлены для ЦП ежи сборной, расположенных в сосняках (ЦП 1-2) и антропогенно трансформированных местообитаниях (ЦП 13-15). Наиболее вероятной причиной указанного явления является затрудненное прорастание семян в условиях недостаточной влагообеспеченности и слабая степень выносливости растений прегенеративного периода к вытаптыванию и, соответственно, к уплотнению почвы.
Средними показателями указанных индексов характеризуются ЦП ежи сборной, находящиеся на луговых участках (№ 6-7, 12-15), что обусловлено, по-видимому, густотой задернения травостоя и высокой плотностью фитоценозов; максимальными - ЦП (№ 4-5, 8-10), расположенные в смешанных лесах и приручьевых участках, которые отличаются слабой и умеренной антропогенной нагрузкой (Кс=12,0-25,6%) наряду с высокими показателями содержания азота (Nt=6,12-6,89), с оптимальными условиями увлажнения (Hd=11,7-12,53), а также освещенности-затенения (Lc=3,45-3,92) местообитаний.
Значимая обратнопропорциональная зависимость процессов возобновления ежи сборной от степени антропогенной нагрузки и прямопропорциональная - от условий увлажнения и богатства почв азотом, а также освещенности-затенения местообитаний, подтверждена результатами корреляционного анализа (табл. 2) (Веселкова, Красноперова, 2011).
Таким образом, характер спектра и механизм самоподдержания ценопопуляций ежи сборной в значительной мере зависят от эколого-фитоценотической обстановки (плотность фитоценозов, условия освещенности, влажность, содержание азота в почвах, антропогенный прессинг).
Таблица 2
Корреляционная зависимость между показателями демографической структуры и условиями местообитаний ценопопуляций Dactylis glomerata (УР, 2007-2010 г.г.)
Показатели условий местообитаний | Демографические показатели | ||
Iв | Iз | Iст | |
Kc | -0,63** | -0,69** | 0,27 |
Hd | 0,51* | 0,66** | -0,43 |
Tr | -0,22 | -0,34 | 0,08 |
Nt | 0,78*** | 0,75*** | -0,41 |
Rc | 0,31 | 0,33 | -0,18 |
Lс | 0,52* | 0,61* | -0,16 |
Fh | -0,07 | -0,15 | 0,15 |
Примечание: уровни значимости: * - p<0,05, ** -p<0,01, *** - p<0,001
Демографические показатели: Iв - индекс восстановления, Iз - индекс замещения, Iст - индекс старения. Показатели условий местообитаний: Кс - коэффициент синантропизации, экологические шкалы Д.И. Цыганова: Hd - увлажнения почв, Tr - солевого режима почв, Nt - богатства почв азотом, Rc - кислотности почв, Lc - освещенности-затенения, Fh - переменности увлажнения
5.3. Виталитетная структура ценопопуляций. Под виталитетом следует понимать Ехарактеристику жизненного состояния, определяемую на основе морфометрических параметров (Злобин, 1989). Оценка виталитетного состояния проводилась на основе критерия Q (Злобин, 1989) и индекса виталитета IVC (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).
Сопоставление двух методов определения виталитета ЦП ежи сборной по критерию Q и индексу IVC однозначно подтверждают, что наиболее благоприятные условия для роста и развития особей Dactylis glomerata складываются в ЦП, расположенных в приручьевых участках. Преобладание в антропогенно трансформированных местообитаниях (ЦП 13-15) низкорослых и ослабленных растений Dactylis glomerata, вероятно, связано с их угнетением в результате рекреационных воздействий, что приводит также к затрудненному прорастанию и раннему отмиранию проростков и преобладанию в возрастном спектре растений поздних онтогенетических стадий (g3, ss, s).
Таким образом, разнообразие растений одного возрастного состояния, но разной жизненности, по всей вероятности, является результатом адаптивных модификаций ЦП Dactylis glomerata к разным эколого-фитоценотическим условиям.
6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
DACTYLIS GLOMERATA L.
6.1. Влияние эколого-ценотических условий на изменчивость морфологических признаков. Cопоставление значений коэффициентов вариации каждого из изученных признаков позволило выявить некоторые закономерности и тенденции колебания уровня изменчивости во всех исследованных ценопопуляциях ежи сборной. Наиболее вариабельными признаками (CV=31,6-44,7%) во всех ЦП являются параметры соцветия (L1, L2), площадь листовой пластинки (S), длина верхнего метамера (Lmm1) и соотношение H/Lmm1. Наименее изменчивыми морфологическими параметрами (CV=11,9-18,8%) в исследованных ЦП оказались: количество веточек в соцветии (Nvet), количество узлов (Nuz) и ширина листовой пластинки (W). В целом, для большинства признаков (H, H1, Lv, Lmm2, Lsoc, L3, H1/Lsoc) характерен повышенный уровень варьирования (CV = 21-30%).
Таким образом, Dactylis glomerata имеет широкий диапазон изменчивости морфологических признаков (от низких значений коэффициента вариации до высоких), что cвидетельствует о морфологической неоднородности ее ценопопуляций.
Результаты однофакторного дисперсионного анализа позволили установить достоверные различия (p<0,05) между морфометрическими параметрами побегов ежи сборной на различных типах местообитаний. Их усредненные показатели представлены в табл. 3.
ЦП ежи сборной, расположенные в приручьевых участках (ЦП 8-10) и антропогенно трансформированных местообитаниях (ЦП 13-15), значимо отличаются от всех исследованных ценопопуляций по большинству параметров (H, H1, Lmm2, Lv, S, L/W, L/Lv). В первом случае (ЦП 8-10), наблюдаются максимальные средние значения большинства морфологических признаков, во втором (ЦП 13-15) - наименьшие.
В лесных и приручьевых сообществах отмечены максимальные значения параметров листа (L, L/Lv, L/W) (табл. 3), что вероятно, является адаптационным механизмом увеличения фотосинтезирующей поверхности в условиях полутени (Lс=3,19-3,6). ЦП лесных сообществ значимо (p<0,05) отличаются от других ЦП по высоте побега (H), и некоторым параметрам листовой пластинки (Lv, L/W, L/Lv), за исключением некоторых ЦП, расположенных в пойменных лугах (ЦП 6), суходольных лугах (ЦП 11-12) и приручьевых участках (ЦП 9-10).
Средние размеры растений ежи сборной (H=114,2-115,2 см) наблюдаются на луговых участках, что, может быть связано, с повышенной плотностью побегов фитоценозов в данных местообитаниях. ЦП, расположенные в указанных экотопах, значимо отличаются от всех остальных ЦП по высоте побега и некоторым параметрам листа (L, L/W).
Таблица 3
Морфологическая характеристика ценопопуляций Dactylis glomeratа
в различных условиях местообитаний (УР, 2007-2010 гг.)
Морфоло-гические признаки | I | II | IV | III | V | VI |
Mm | Mm | Mm | Mm | Mm | Mm | |
H | 110,60,74 | 129,51,07 | 115,51,03 | 155,21,48 | 114,20,87 | 80,60,97 |
H1 | 94,50,74 | 116,40,99 | 101,90,95 | 140,51,37 | 103,80,85 | 72,30,9 |
Nuz | 6,10,03 | 5,80,04 | 5,80,04 | 5,30,08 | 5,50,05 | 5,20,03 |
Lmm1 | 18,50,27 | 21,90,49 | 22,70,25 | 24,40,75 | 25,60,38 | 19,20,29 |
Lmm2 | 17,30,20 | 23,20,32 | 22,20,32 | 26,50,55 | 20,80,44 | 16,90,32 |
Lv | 15,50,13 | 16,40,17 | 15,60,22 | 18,60,43 | 12,40,15 | 10,20,12 |
L | 34,50,3 | 33,60,40 | 26,60,27 | 33,50,42 | 22,10,26 | 17,30,26 |
W | 0,760,01 | 0,890,02 | 0,940,01 | 0,930,01 | 0,810,01 | 0,750,01 |
S | 17,80,26 | 19,60,36 | 16,70,24 | 20,90,37 | 12,10,22 | 8,820,18 |
Lsoc | 11,70,14 | 13,040,23 | 13,60,20 | 14,70,27 | 10,40,17 | 8,350,14 |
L1 | 5,50,08 | 6,450,12 | 7,070,13 | 7,30,14 | 5,30,11 | 4,20,08 |
L2 | 3,90,06 | 4,580,09 | 5,030,11 | 5,20,12 | 3,80,09 | 3,020,07 |
L3 | 3,50,05 | 3,770,06 | 3,90,06 | 4,20,09 | 2,90,05 | 2,70,05 |
Nvet | 14,50,08 | 14,640,10 | 15,30,09 | 12,50,12 | 13,90,13 | 14,10,09 |
H/Lmm1 | 7,10,13 | 6,590,15 | 5,20,07 | 6,20,19 | 4,60,08 | 4,30,07 |
H1/Lsoc | 8,90,11 | 9,580,18 | 7,80,1 | 10,40,21 | 10,50,18 | 9,10,15 |
L/W | 46,00,53 | 39,110,49 | 28,90,34 | 36,70,57 | 27,40,4 | 23,20,35 |
L/Lv | 2,30,02 | 1,970,02 | 1,80,02 | 2,00,03 | 1,80,03 | 1,70,02 |
Примечание: тип местообитаний: I - сосновые леса; II - смешанные леса; III - пойменные луга; IV - приручьевые участки, расположенные около леса; V - суходольные луга; VI - антропогенно трансформированные экотопы; M - среднее значение морфологического параметра, m - ошибка среднего значения. Условные обозначения морфологических признаков приведены выше в тексте.
Взаимосвязь между эколого-ценотическими условиями и биометрическими показателями побегов Dactylis glomerata выявлялась с применением корреляционного анализа между значениями параметров побегов и балльными оценками шкал Д.Н. Цыганова (1983). В результате установлена значимая прямопропорциональная зависимость большинства признаков, характеризующих размеры листа (L, Lv, S, L/W L/Lv) и стебля (Н, Lmm2, H1, H/Lmm1) от факторов увлажнения почв (Hd) и освещенности-затенения (Lс) местообитаний, и обратнопропорциональная - от солевого режима почв (Tr). К условиям богатства почв азотом (Nt) наиболее чувствительны параметры соцветия (Lsoc, L1, L2, L3) и листа (L, W, S). Указанные признаки, согласно результатам однофакторного дисперсионного анализа, вносят наибольший вклад в межпопуляционную изменчивость ежи сборной, что позволяет использовать их в качестве интегральных показателей при оценке эколого-ценотических условий местообитаний ежи сборной.
При исследовании влияния агрохимических показателей на изменчивость морфологических признаков, выяснилось, что развитие листовой пластинки (S) значимо коррелирует с содержанием гумуса в почвах. С остальными показателями значимых корреляций не обнаружено.
6.3. Внутривидовое разнообразие Dactylis glomerata в условиях Удмуртии. Результаты кластерного анализа (рис. 3), проведенного на основе средних значений морфометрических параметров побегов ежи сборной, предварительно отобранных при помощи однофакторного дисперсионного анализа, также позволили выделить сходные группы ЦП указанного вида в зависимости от эколого-ценотических условий местообитаний (Красноперова, Веселкова, 2011).
Растения из ЦП верхнего кластера характеризуются средними значениями морфологических признаков, за исключением параметров соцветия (L1, L2, L3). В подкластеры выделены ЦП, приуроченные к разреженным светлохвойным лесам (ЦП 1-3) и луговым участкам: пойменным (ЦП 6-7) и суходольным (ЦП 11-12).
В средний кластер отнесены (ЦП 13-15) антропогенно трансформированных местообитаний. Здесь выявлены наименьшие значения большинства признаков (H, H1, Lmm1, Lmm2, Nuz, Lv, L, S, Lsoc, H/Lmm1, H/Lsoc, L/W).
Растения из ЦП нижнего кластера отличаются максимальными значениями большинства морфологических признаков. Здесь в подкластеры выделены ЦП ежи сборной, расположенные в смешанных лесах (ЦП 4-5) и приручьевых участках (ЦП 8-10).
Рис. 3. Кластерный анализ ЦП Dactylis glomerata по средним значениям
морфометрических признаков побегов (УР, 2007-2010 гг).
На основании статистических методов анализа выявлено 6 основных морфобиологических групп ежи сборной, встречающихся в условиях Удмуртской Республики.
1. Морфобиологическая группа светлохвойных лесов. В сосновых лесах растения Dactylis glomerata невысокого роста в среднем 110 см. Их отличают самые длинные узкие листья (W = 0,76 cм), достигающие до 57 см (в среднем 34,5 см) и поникшие соцветия как следствие приспособленности к условиям затенения. В связи с невысоким ростом указанных растений, остальные морфологические признаки также варьируют в пределах средних значений, за исключением длины верхнего метамера. В данных условиях указанный параметр имеет наименьшие средние значения по сравнению с другими морфогруппами.
2. Морфобиологическая группа смешанных лесов. Растения Dactylis glomerata, произрастающие в смешанных лесах, характеризуются прямостоячими длинными стеблями (до 199 см высотой) - в среднем 123,6 см, обычно с 3-7 генеративными побегами в куртине, длинными листьями (до 52 см), расширяющимися у основания до 1,4 см, и раскидистыми метелками. Здесь отмечен самый поздний период цветения (середина - конец июля), в то время как для других морфобиологических групп характерно более раннее цветение (конец июня - начало июля).
3. Морфобиологическая группа пойменных лугов. На пойменных лугах растения Dactylis glomerata характеризуется мощными широкими генеративными побегами, которые нередко превышают количество вегетативных побегов в куртине; образуют очень плотные темно-зеленые дернины с хорошо облиственными плодоносящими стеблями и длинными раскидистыми метелками. У растений этой морфогруппы ширина листовой пластинки достигает максимальных значений (Wа= 1,5 см).
4. Морфобиологическая группа приручьевых участков. В приручьевых участках, расположенных около леса генеративные растения Dactylis glomerata отличаются наибольшими значениями большинства морфологических признаков. Так, высота побега указанного вида в данных местообитаниях составляет в среднем 155 см, но может достигать и более 2 м. Соцветия - раскидистые и имеют наибольшие размеры по сравнению с другими морфогруппами.
5. Морфобиологическая группа суходольных лугов. Растения ежи сборной суходольных лугов имеют тонкие побеги средней длины, слегка дугообразно изогнутые, с короткими сжатыми метелками. Эта морфогруппа отличается более ранним цветением и раннеспелостью, обладает быстрым отрастанием после укосов.
6. Морфобиологическая группа нарушенных местообитаний. В антропогенно трансформированных местообитаниях (придорожные насыпи, пустыри, пастбища) для ежи сборной характерны короткие сжатые метелки и большое количество вегетативных побегов в куртине (более 300 шт.). Последние имеют полулежачую или распростертую форму, их высота составляет 1/3 высоты генеративных побегов. Отличительной особенностью растений данной морфогруппы являются самые низкие значения большинства морфологических параметров (H, H1, Nuz, Lv, L, S, Lsoc, L1, H/Lmm1, H/Lsoc, L/W).
Таким образом, выявлен внутривидовой полиморфизм ежи сборной, который связан с дифференцированной адаптивной реакцией различных органов этого вида на воздействие эколого-ценотических условий местообитаний и представлен фенотипически различающимися морфобиологическими группами.
Охарактеризованные морфобиологические группы Dactylis glomerata в иерархии внутривидовых таксономических категорий имеют, на наш взгляд, статус экотипов. Для решения этого вопроса необходимы специальные, дополнительные исследования, например, с пересадкой разных ЦП в одинаковые условия среды или эколого-генетический анализ.
6.4. Корреляционная структура связей морфологических признаков. Результирующий эффект адаптивного морфогенеза проявляется через становление корреляционной структуры и тесноты связей между признаками организма (Ростова, 2000). Для определения тесноты связей между морфологическими параметрами использовали значения коэффициента корреляции Спирмена, который позволил установить преобладающее количество слабых связей (0,3<r<0,5) во всех ЦП ежи сборной. Частота встречаемости сильных корреляционных связей (0,7<r<1) увеличивается (до 19) в антропогенно трансформированных местообитаниях (ЦП №13-15). В приручьевых участках (ЦП 8-10) и пойменных лугах (ЦП 6-7) их количество достигает наименьших значений (7-8).
Для установления корреляционной структуры связей морфологических признаков ежи сборной построены дендриты корреляционных плеяд ее морфометрических параметров (рис. 4) способом максимального корреляционного пути (Выханду, 1964). В результате выявлено, что их структура отличается последовательностью расположения исследованных признаков и силой корреляционных связей, а это, в свою очередь, говорит о дивергентном характере адаптивности признаков в изученных типах экотопов. В случае сходства лимитирующих факторов местообитаний (условия увлажнения), напротив, наблюдается конвергенция корреляционной структуры связей морфологических параметров растений ежи сборной (рис.а4ав и г). То есть, корреляционная структура морфологических признаков указанного вида достаточно гибка и меняется в зависимости от экологических условий местообитаний (Красноперова, Веселкова, 2011).
Рис. 4. Корреляционные плеяды морфобиологических групп Dactylis glomerata
из различных типов местообитаний:
а) сосновые еса; б) смешанные еса; в) пойменные уга); г) приручьевые участки;
д) суходольные уга; е) антропогенно трансформированные сообщества (УР, 2007-2010 гг.)
7. ФИТОМАССА И ФРАКЦИОННЫЙ СОСТАВ БЕЛКОВ ИСТЬЕВ DACTYLIS GLOMERATA L. НА РАЗНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЙ
7.1. Фитомасса. Для изучения продукционных процессов в сообществах использованы значения фитомассы на единицу площади. По результатам однофакторного дисперсионного анализа выявлены значимые отличия средних значений сырой и воздушно-сухой фитомассы ежи сборной от типа исследуемых экотопов, на основании которых можно наметить следующие закономерности (табл. 4):
1. Наибольшую надземную сырую фитомассу формируют растения ежи сборной в пойменных лугах, наименьшую - в смешанных лесах, что обусловлено в большей степени высокой плотностью побегов ежи сборной в первом случае и низкой во втором.
2. Наибольшую надземную воздушно-сухую фитомассу образуют растения ежи сборной на суходольных лугах, что связано с минимальными потерями усушки ее травостоя, наименьшую - в светлохвойных и смешанных лесах, ЦП которых обладают низкой плотностью и преобладанием доли вегетативных побегов данного вида.
Таким образом, фитомасса ежи сборной является показателем не только продуктивности данного вида в различных сообществах, но и интегральным отражением реакции ее растений на условия экотопа.
Таблица 4
Фитомасса Dactylis glomerata на разных типах местообитаний (УР, 2007-2010 гг.)
Тип местообитания | Фитомасса ежи сборной | Mm (г/м2) | Min | Max |
I | Сырая | 195,516,6 | 88 | 388 |
Воздушно-сухая | 54,44,4 | 24,6 | 104,9 | |
II | Сырая | 157,69,2 | 88 | 244 |
Воздушно-сухая | 46,32,7 | 25,9 | 71,8 | |
III | Сырая | 738,371,7 | 447,0 | 1376 |
Воздушно-сухая | 177,620,6 | 95,1 | 352,8 | |
IV | Сырая | 361,724,9 | 258,4 | 568,2 |
Воздушно-сухая | 75,95,1 | 55,0 | 118,4 | |
V | Сырая | 722,459,7 | 340,0 | 1220 |
Воздушно-сухая | 261,522,3 | 125,9 | 451,9 | |
VI | Сырая | 145,98,7 | 80,0 | 192 |
Воздушно-сухая | 59,54,04 | 36,4 | 87,3 |
Примечание: тип местообитаний: I - сосновые леса; II - смешанные леса; III - пойменные луга; IV - приручьевые участки, расположенные около леса; V - суходольные луга; VI - антропогенно трансформированные сообщества; M - среднее значение параметра, m - ошибка среднего значения, Мin - минимальное значение параметра, Max - максимальное значение параметра.
7.2. Фракционный состав белков истьев Dactylis glomerata. Нами выявлено, что суммарное содержание белка на сухое вещество в листьях ежи сборной в некоторой степени коррелирует с условиями экотопа. Так, в листьях данного вида, собранных на суходольных лугах, содержание суммарного белка в среднем достигает 9,7%, на пойменных лугах - 9,5%, на приручьевых участках - 9,2% и антропогенно трансформированных местообитаниях - 8,8а%. На лесных опушках отмечено наименьшее содержание белка - 6,6%, что, вероятно, связано с затенением опушечных сообществ. Об этом свидетельствуют отрицательные коэффициенты корреляций между балльными оценками шкал освещенности-затенения и содержанием белка (r=-0,68 при p<0,05). Более высокое содержание белка в листьях ежи сборной, собранных на суходольных лугах, отмечено и другими авторами (ЕжаЕ, 1988).
Биологическая ценность белка определяется содержанием входящих в него аминокислот и соотношением отдельных фракций. По результатам фракционирования белков установлено: на долю альбуминов в листьях ежи сборной приходится 50,2% от общего содержания белка, глобулинов - 30,6%, проламинов - 14,1% и глютелинов - 5,1%. Альбумины - водорастворимые белки, характеризуются высокой биологической ценностью, так как считаются хорошо усвояемой и наиболее питательной фракцией, по сравнению выше перечисленными.
Таким образом, содержание белка в листьях ежи сборной для среднегенеративных растений, исследованных в фазу массового цветения, в большей степени зависит от экологических факторов и может отражать степень ее приспособленности к условиям местообитаний (Веселкова, Красноперова, 2011).
7.3 Фракционный состав белков истьев разных онтогенетических групп Dactylis glomerata. Результаты исследований суммарного содержания белка (рис. 5) в листьях различных возрастных групп ежи сборной показали, что наибольшее его количество отмечено у прегенеративных стадий (im-v); наименьшее - у постгенеративных (ss-s) и среднее - у растений генеративного периода (g1-g3). Отмеченная закономерность для растений ежи сборной наблюдается во всех исследованных ценопопуляциях вне зависимости от экологических условий местообитаний.
Вероятно, это объясняется биохимическими процессами, происходящими в организме изучаемого вида, в частности, метаболическими реакциями, зависящими от возрастного состояния.
а) б)
в) г)
Рис. 5. Содержание растворимых белков в (%) в истьях в зависимости от возрастных состояний Dactylis glomerata L. на разных типах местообитаний (УР, 2010 г.)
Примечание: нумерация местообитаний - 1) сосновые леса; 2) смешанные леса; 3) пойменные луга; 4) приручьевые участки; 5) суходольные луга; 6) антропогенно трансформированные сообщества; возрастные стадии: j - ювенильная, im - имматурная, v - виргинильная, g1 - молодая генеративная, g2 - средневозрастная генеративная, g3 - старая генеративная, ss - субсенильная, s - сенильная; а) - водорастворимые белки (альбумины), б) - солерастворимые белки (глобулины), в) - спирторастворимые (проламины), г) - щелочерастворимые (глютелины).
Анализ данных по изучению динамики белковых фракций в онтогенезе в разных местообитаниях позволяет выявить следующие закономерности:
1) Основная часть растворимых белков на всех стадиях развития представлена преимущественно фракцией водорастворимых белков (альбуминов), причем их наибольшая доля отмечена у представителей молодых возрастных групп ежи сборной (рис. 5аа). Аналогичные результаты для некоторых других видов растений были получены другими исследователями (Иконникова, 1972 - цитир. по: Саймасаев, Мамонов, 1977).
2) Фракция солерастворимых белков (глобулины) в листьях ежи сборной аналогично водорастворимым белкам преобладает у прегенеративных растений указанного вида, особенно в лесных сообществах и на пойменных лугах (рис. 5аб).
3) Доля фракции спирторастворимых (проламинов) и щелочерастворимых белков (глютелины) в листьях ежи сборной увеличивается на стадиях генеративных растений и, в некоторых случаях, сенильных (рис. 5 в-г). Вероятно, это связано, в первом случае, с запасанием белков в семенах, во втором - с уменьшением обводненности листьев ежи сборной в результате старения.
ВЫВОДЫ
1. Эколого-фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний Dactylis glomerata по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова показала, что этот вид является гемиэвривалентным по шкале кислотности, богатству почв азотом и освещенности-затенения, мезовалентным - по режиму увлажнения и солевого режима почв и стеновалентным - по шкале переменности увлажнения почв, что определяет широкий набор сопутствующих видов в изученных фитоценозах. В целом, амплитуда экологического пространства ценопопуляций на территории Удмуртии не выходит за пределы диапазонов экологического ареала и, по совокупности экологических факторов, Dactylis glomerata является гемиэврибионтным видом (It = 0,57), что свидетельствует о высоких адаптационных возможностях данного вида.
2. Онтогенетическая структура ежи сборной поливариантна в разных эколого-ценотических условиях. Установлено 4 типа онтогенетического спектра в ценопопуляциях ежи сборной: центрированный, правосторонний, левосторонний и бимодальный. Большинство ЦП Dactylis glomerata - прогрессивные, их базовый спектр мономодальный, имеет центрированный вид с максимумом на генеративных растениях, что отражает устойчивое положение данного вида в ценозах в условиях Удмуртии. Процессы самоподдержания и возобновления в ценопопуляциях Dactylis glomerata в большей степени зависят от условий увлажнения, освещенности-затенения, богатства почв азотом и степенью антропогенной нагрузки, что подтверждено корреляционным анализом.
3. Морфологические параметры статистически достоверно отличаются в разных типах экотопов (p<0,05). Максимальными средними значениями большинства морфологических параметров характеризуются растения Dactylis glomerata на приручьевых участках, минимальными - на антропогенно трансформированных местообитаниях. Наибольший вклад в дифференциацию ценопопуляций данного вида вносят следующие параметры: высота побега, длина листовой пластинки, длина влагалища и верхнего метамера, и все аллометрические признаки (Н1, H/Lmm1, Н1/Lsoc, L/W, L/Lv, S), которые можно рекомендовать в качестве интегральных показателей при оценке экологических условий среды.
4. Корреляционные связи морфологических параметров ежи сборной изменяются в зависимости от экологических условий местообитаний. Наиболее тесные связи наблюдаются на антропогенно трансформированных местообитаниях, в ценопопуляциях, расположенных на приручьевых участках и пойменных лугах они значительно слабее.
5. Воздушно-сухая надземная фитомасса и содержание белка в листьях Dactylis glomerata в среднем выше на суходольных лугах. Среди белковых фракций в листьях данного вида наибольшую долю составляют альбумины и глобулины, независимо от условий экотопа. Наибольшее содержание белка отмечено у прегенеративных растений Dactylis glomerata, наименьшее - у постгенеративных стадий.
НАУЧНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ
Статьи в изданиях, включенных в
Перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ:
1. Веселкова, Н. Р. Популяционно-морфологические исследования Dactylis glomerata L. в условиях Удмуртской Республики / Н.аР.аВеселкова, С.аА. Красноперова // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о земле. 2011. Вып. 3. С.а2330.
2. Красноперова, С. А. К изучению адаптивного полиморфизма Dactylis qlomerata L. в условиях Удмуртской Республики / С. А. Красноперова, Н. Р. Веселкова // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о земле. 2011. Вып. 4. С. 4954.
3. Красноперова, С. А. Эколого-ценотическая и морфологическая характеристика популяций Dactylis glomerata L. в условиях Удмуртской Республики / С.аА.аКрасноперова, Н. Р. Веселкова // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. 2011. № 9. С. 357365.
Публикации в других изданиях
4. Веселкова, Н. Р. Особенности возрастной структуры ценопопуляций Dactylis glomerataаL. в условиях Удмуртской республики / Н.аР.аВеселкова, С.аА.аКрасноперова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : материалы III Всерос. науч. конф., 27аянв. 1 февр. 2008 г. / отв. ред. Л.А. Жукова ; редкол.: Л.Г. Ханина и [и др.]. - Пущино, 2008. С. 319321.
5. Красноперова, С. А. Пути адаптации Dactylis glomerata L. к различным условиям местообитаний / С. А. Красноперова // I Всероссийская молодежная научная конференция Молодежь и наука на Севере / отв.аред. А. И. Таскаев. Сыктывкар, 2008. Т. III. XV Всероссийская молодежная научная конференция Актуальные проблемы биологии и экологии : материалы докл., 14-18 апр. 2008 г., Сыктывкар, Респ. Коми, Россия. С. 137139.
6. Красноперова, С. А. Исследование популяционной изменчивости Dactylis glomerata L. на территории г. Ижевска / С. А. Красноперова // Современное состояние и пути развития популяционной биологии : материалы X Всерос. популяц. семинара (г. Ижевск, 1722анояб. 2008 г.) / отв. ред. Н. В. Глотов ; науч. ред. В. В. Туганаев ; редкол.: О.аГ.аБаранова [и др.]. - Ижевск, 2008. С.а151153.
7. Красноперова, С. А. Влияние уровня антропогенной нагрузки на изменчивость морфологических признаков в ценопопуляциях в Dactylis glomerata L. / С.аА.аКрасноперова // IX российская университетско-академическая научно-практическая конференция : материалы конф. / отв. ред. Н.аИ.аЛеонов. Ижевск, 2008. - C. 6869.
8. Веселкова, Н. Р. Сопряженная изменчивость морфометрических параметров Dactylis glomerata L. в условиях Удмуртской Республики / Н.аР.аВеселкова, С.аА.аКрасноперова // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. - 2009. № 5. С. 1820.
9. Веселкова, Н. Р. Популяционное разнообразие Dactylis glomerata L. в условиях Вятско-Камского Предуралья / Н. Р. Веселкова, С.аА.аКрасноперова // Генетические ресурсы культурных растений : материалы междунар. конф., посвящ. памяти Е. Н. Синской. СПб., 2009. - С. 4650.
10. Веселкова, Н. Р. Эколого-ценотическая характеристика ежи сборной (Dactylis glomerata L.) в условиях Удмуртии / Н. Р. Веселкова, С.аА.аКрасноперова // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - 2009. - Вып. 8. - С.а52-57.
11. Красноперова, С. А. Пластичность морфологических признаков растений Dactylis glomerata L. / С. А. Красноперова // Ботанические исследования на Урале : материалы регион. с междунар. участием науч. конф., посвящ. памяти П. Л. Горчаковского / Перм. гос. ун-т, Перм. отд-ние Рус. ботан. о-ва ; отв. ред. С. А. Овеснов. Пермь, 2009. С.а196197.
12. Веселкова, Н. Р. Зависимость морфологических параметров Dactylis glomerata L. (Poaceae) от эколого-ценотических условий местообитаний в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Н.аР.аВеселкова, С.аА.аКрасноперова // X российская университетско-академическая научно-практическая конференция : материалы конф. / отв. ред. Н. И. Леонов. - Ижевск, 2010. - С. 50-54.
13. Веселкова, Н. Р. Изменчивость структурно-функциональных параметров ценопопуляций Dactylis glomerata L. в условиях антропогенного пресса / Н. Р. Веселкова, С.аА.аКрасноперова // Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем : материалы междунар. науч. конф. / отв. ред. Д. С. Дзыбов, О.В. Петин. - Ставрополь, 2010. - С.а8487.
14. Красноперова, С. А. Эколого-морфологические особенности растений Dactylis glomerataаL. в различных экологических условиях / С.аА.аКрасноперова // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования : сб. материалов III Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием / отв. ред. Т.В. Жуйкова и [и др.] Нижний Тагил, 2010. Ч.а1.а - С. 331Ц332.
15. Красноперова, С. А. Морфологические и биохимические особенности листьев растений Dactylis glomerata L. из различных условий произрастания / С. А. Красноперова // Проблемы и перспективы современной науки : межвуз. сб. науч. работ с материалами тр. участников 4-ой междунар. телеконф. Фундаментальные науки и практика / под ред. Н. Н. Ильинских. Томск, 2011. Т. 3, № 1. С.а125126.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по разным специальностям