УДК 627.81.591.9
РЕСПУБЛИКА ТАДЖИКИСТАН
ТАДЖИКСКИЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
имени Ш. ШОТЕМУРА
На правах рукописи
ХАИТОВ АБДУВАЛИ
ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ ЗООПЛАНКТОНА
ВОДОХРАНИЛИЩ ЮЖНОГО ТАДЖИКИСТАНА
(специальность Ц 03.02.04 - Зоология)
Автореферат
диссертации на соискание учёной степени
доктора биологических наук
Душанбе - 2011
Работа выполнена в Института зоологии и паразитологии им. Е.Н. Павловского и Таджикского аграрного университета им. Ш. Шотемура.
Научный консультант Ц доктор биологических
наук, профессор Ф. Ахроров
Официальные оппоненты:
- доктор биологических наук, профессор Крылов Александр Витальевич;
- доктор биологических наук, профессор Сатторов Тоиржон Сатторович;
- доктор сельхоз наук, профессор Блохин Геннадий Иванович;
Ведущая организация: Хаджентский Госуниверситет имени академика Б. Б. Бафурова
Защита диссертации состоится л_____ ________ 2011г. в ____ часов
на заседании Диссертационного Совета ДМ 737. 004.06 при Таджикском национальном университета по адресу: 734025, Душанбе, Рудаки 17. Диссертационному Совету.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Таджикского национального университета.
Автореферат разослан л_______________2011г.
Учёний секретарь
диссертационного совета,
доцент Д. Б. Бурханов
1. Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. Биологическая продуктивность водоемов определяется жизнедеятельностью сообществ гидробионтов, важнейшим звеном которых служат планктонные беспозвоночные, которые играют большую роль в питании ранних стадий практически всех видов рыб и взрослых рыб-планктонофагов. Фундаментальные исследования биоразнообразия, экологии, структуры и функционирования зоопланктона, работы по определению редких и исчезающих форм, представляет собой не только теоретическое, но и большое практическое значение.
Изучение биологических ресурсов созданных в 60Ц70 гг. прошлого века на юге Таджикистана водохранилищ Ч жизненная необходимость. Отметим важность данной проблемы, отраженной и в протокольном решении № 8 Президиума Правительства Республики Таджикистан от 29.06.1999аг. О возможности зарыбления Нурекского водохранилища с целью организации промышленного рыболовства и Постановление Правительства Республики Таджикистан №123 от 3 марта 2001 г. О мерах по восстановлению рыбоводства в Республике Таджикистан.
Цели и задачи исследования. Цель работы Ч изучение зоопланктона водохранилищ южного Таджикистана в связи с и их использованием для обеспечения населения рыбной продукцией.
В соответствии с намеченной целью были определены следующие задачи:
- Изучить основные абиотические и биотические характеристики Нурекского, Муминабадского и Сельбурского водохранилищ.
- Выявить изменения видового состава и показателей количественного развития зоопланктона в процессе формирования биологического режима водохранилищ.
- Определить комплексы и составить биолого-экологическую характеристику доминирующих видов зоопланктона исследованных водохранилищ.
- Выяснить закономерности динамики численности и биомассы основных групп зоопланктона в водохранилищах.
- Определить биологическую продуктивность популяций основных видов зоопланктона в водохранилищах.
- Оценить значение планктонных животных в питании рыб исследованных водохранилищ.
- Составить рекомендации и биологическое обоснование по рациональному рыбохозяйственному освоению исследованных водохранилищ.
- Установить генезис гидрофауны и зоогеографические связи зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана.
Научная новизна. На основании многолетнего изучения зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана впервые выяснены биолого-экологические особенности зоопланктона, в том числе:
- выявлено 100 видов планктонных животных;
- определено их систематическое положение в общей зоологической номенклатуре;
- установлено 14 эндемичных, тропических и субтропических видов и 40 видов впервые указаны для водоемов Центральной Азии и Таджикистана;
- для ведущих видов выяснена сезонная динамика численности и биомассы, а также определена их роль в биологической продуктивности водохранилищ;
- частично разработаны Р/В коэффициенты для двух массовых видов зоопланктона и проведен расчет продукции популяции;
- выяснены степень использования зоопланктона рыбами Нурекского водохранилища;
- установлены генезис фауны и зоогеографические связи зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана.
Практическая значимость работы. Полученные данные о фауне планктонных животных и их значении в питании рыб водохранилищ южного Таджикистана имеют практический интерес для работников рыбного хозяйства республики и дают возможность решать вопросы рыбохозяйственного освоения водоемов. На основании полученных результатов разрабатываются биологические обоснования по рациональному использованию исследованных водохранилищ в рыбохозяйственных целях, приведенные расчеты по ежегодным запасам зоопланктона в результате акклиматизации кормовых организмов и рыб-планктонофагов, могут быть использованы для дальнейшего развития в рыбной отрасли на юге Таджикистана.
В Нурекском водохранилище, до постройки платины Рогунской гидроэлектростанции и стабилизации уровенного режима, воздержатся от дальнейшей рекомендации экосистемы и расширить создание базы по садковому выращиванию радужной форели.
В Муминабадское и Сельбурское водохранилища необходимо зарыблять годовиками рыб-планктонофагов и передать их в аренду для использования под озерно-товарные хозяйства.
Наряду с практическим применением данное исследования имеет большое теоретическое значение, в плане обучении школьников старших классов, студентов высших учебных заведений, инженеров экологов, инженеров гидротехников, преподавателей, общей биологии, вузов и техникумов.
Внедрения. Материалы диссертации легли в основу:
- Справка вычислительного Центра АН СССР, № 5 от 13 июля 1983 г. об использования экспериментальных данных сотрудников ИЗИП АН РТ по биомассе рыб микро-зоопланктона и микробентоса при математическом моделирования экосистем Нурекского водохранилища.
- О рыбохозяйственном освоения Нурекского водохранилища (акт внедрения от 23 мая) и выписка из протокола вышеуказанной комиссии № 1 от 23 мая 1985аг.
- Акт Востокрыбвода Министерства рыбного хозяйства СССР О вселении рыбопосадочного материала от 3 июля 1987 г., О зарыблении Нурекского водохранилища 105,0 (сто пять тыс. шт.) шт. молоди радужной форели.
- Справка для Института Таджикгипроводхоза О рыбохозяйственном и рыбопромысловом значении Нурекского водохранилища, подписанная Ихтиологом, канд. биол. наук, заведующим Опорным пунктом Нурекской базы ИЗИП АН РТ, Х. Амиркуловым от 15 мая 1987 г.
- Рекомендация ИЗИП АН РТ от 23 декабря 2001 г. по комплексному рыбохозяйственному освоению Нурекского водохранилища. г. Душанбе.
Основные положения, выносимые на защиту:
- изучение видового состава и выяснение качественных изменений в процессе формирования биологического режима в водохранилищах;
- выявление закономерности динамики численности и биомассы основных групп зоопланктона в исследованных водохранилищах;
- эколого-фаунистический и биологический обзор зоопланктонных сообществ и доминирующих видов, в формировании фауны в исследованных водохранилищах;
- разработка методика выращивания живых кормов из числа представителей родов дафнии, моина, целью скармливания личинок и мальков рыб.
Ц значение планктонных животных в питании ихтиофауны водохранилищ;
- генезис, гидрофауны и зоогеографические связи зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены: на Региональной конференции по биологическим основам рыбного хозяйства водоемов Республик Средней Азии и Казахстана, Фергана 1972 г.; Ашхабад 1974 г.; Душанбе 1976 г.; Фрунзе 1978 г.; Москва 1984 г.; Ташкент 1984аг.; на Республиканской конференции Охрана и рациональное использования животного мира Таджикистан, Душанбе, 1991 г.; на Республиканской конференции Актуальные проблемы развития Агропромышленного комплекса Республики, Душанбе, 2000 г.; на Международном симпозиуме ПРООН Биологическое разнообразие видов, Душанбе 2002 г.; на Международном симпозиуме Вода для жизни Душанбе, 2005 г.; на расширенном заседании кафедры ихтиологии и физиологии сельхоз животных, зооинженерного факльтета, Таджикского аграрного университета имени Ш. Шотемура от 2 марта 2011 года, г. Душанбе,
Публикация. Автором опубликовано более 100 работ посвященных вопросам водной зоологии, гидробиологии и прудовому рыбоводству, 37 из которых по теме диссертации.
Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения (общая характеристика работы), семи глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст изложен на 251 страницах, иллюстрирован 49 таблицами и 34 рисунками. Список литературы включает 328 наименованный, из них 44 на иностранных языках.
Приложение содержит 4 акта и 3 рекомендации всего 18 страниц документов. Структура автореферата соответствует структуре диссертации.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному консультанту доктор биологических наук профессору Ф.А.Ахророву за оказанную помощь и поддержку на всех этапах исследования. Искренно благодарен профессору кафедры кандидат биологические наук Шамсиеву М.А., кандидат биологические наук, доцент Алибаевой М.М., за ценные советы при работе над диссертацией, благодарю доктора биологических наук, профессора Сатторова Т.С. - Таджикского Государственного педагогического университета имени С.Айни , доктора сельхоз наук, профессора Кахарова К. - заведующего кафедрой зашиты растений, доктора сельхоз наук, профессора Ташпулатова М.М. - заместителя директора Центра повышения квалификации АПК ТАУ имени Ш. Шотемура за совети и критические замечания при экспертизе и представления работы на Совете и председателя Спецсовета доктора биологических наук, профессора Устоева М.Б. - заведующего кафедры физиологии человека и животных Таджикского национального университета за представленную возможность защиты диссертации на Спецсовете.
2. Материал и методика исследования
Материалом для настоящей работы послужили многолетние сборы зоопланктона на водохранилищах южного Таджикистана: Нурекском (1965Ц2001 гг.), Муминабадском и Сельбурском (1967, 1969Ц1973 гг.), включая водоемы зоны затопления. В зависимости от размера водоема определялось количество станций отбора проб. Акватория Нурекского водохранилища условно была разделена на три участка: верхний (станции 11Ц13), средний (станции 4Ц10) и нижний (станции 1Ц3). На Муминабадском водохранилище было выбрано 5 станций, на Сельбурском Ч 6. Также были использованы экспериментальные данные автора, полученные в Нурекском водохранилище в 1973Ц1979 гг. с целью изучения биопродуктивности ветвистоусого рачка Daphnia longispina и частично опубликованные данные (Пардаева 1977, 1978; Ниязова, Ахророва, 1982).
Количественные пробы на малых водохранилищах отбирались планктоночерпателем БогороваЦВовка объемом 8 л и разными планктонными сетками, причем с сентября 1974 г. применяли замыкающуюся сеть Джеди из газа № 61 с диаметром кольца входного отверстия 8 см. Изучение вертикального распределения зоопланктона проводили один раз в месяц или посезонно на постоянной станции, начиная с поверхности воды до слоя 100 м. Ежемесячно, с марта по декабрь, брались пробы в нижнем бьефе для учета количества зоопланктона при максимальном сбросе воды, при этом через планктонную сеть профильтровывали от 50 до 100 л воды. При сборе и обработке материалов руководствовались общепринятыми методиками (Жадин, 1956; Уломский, 1952; Боруцкий, 1962). Для расчета биомассы использовали методы, описанные в литературе (Косова, 1967; Щербаков, 1952; Мухамедиев, Арипов, 1966; Бабушкина, Винберг, 1979; Гаевская, 1949; Чорик, 1968).
В общей сложности было собрано и обработано 2091 проба, из которых 803 Ч качественных и 1288 Ч количественных.
Как правило, в местах взятия проб зоопланктона, отбирались пробы по микробиологии, фитопланктону, микропланктону и бентосу, проводились некоторые гидролого-гидрохимические наблюдения над параметрами воды, играющие важную роль в развитии и распределения зоопланктеров. Прозрачность воды определяли по диску Секки, (pH)-среды Ч аппаратом Микро-Михаэлиса, содержание кислорода в воде Ч химическим методом Винклера.
Также анализировали данные по уровненному режиму, течениям и вертикальному перемещению водных масс.
ГЛАВА I. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗООПЛАНКТОНА В ВОДОЕМАХ ТАДЖИКИСТАНА
Первые научные сведения о жизни водоемов Таджикистана связаны с именем известного натуралиста А.П. Федченко, посетившего Среднюю Азию в 1859Ц1872агг. В основном они были посвящены водоемам высокогорной зоны Республики, Северной и Центральной частей, озерам Памира.
Изучение водоемов Южного Таджикистана учеными было начато несколько позднее, что было связано с освоением водных ресурсов района строительством ряда гидроэлектростанций, водохранилищ и рыбоводных прудов. Работы С.А. Андриевской (1969), Андриевской и Г.А. Шмелевой (1970), В.Т. Аверьяновой (1972), В.Т. Аверьяновой и др. (1969) посвящены гидролого-гидрохимическим особенностям, альгофлоре и бентосу этих водоемов. С 1969 г. мы приступили к систематическому изучению организмов водной толщи разных по типу водохранилищ юга Таджикистана.
ГЛАВА II. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСИТИКА АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ВОДОХРАНИЛИЩ
2.1. Физико-географическая характеристика Южного Таджикистана
Таджикистан является одной из наиболее высокогорных республик Средней Азии и расположен между 36 и 41 с.ш. и 67 и 75 в.д. на стыке высочайших горных систем земного шара.
Исследованные нами водоемы расположены в Южном Таджикистане, к которому относятся Вахшская, Кулябская и частично Гиссарская долины, предгорья Гиссарского, Каратегинского, Вахшского, Заргарского хребтов и Хазратишох. Граница Южного Таджикистана на севере проходит по предгорьям южного склона Гиссарского хребта, на востоке Ч по западным склонам хребта Хазратишох, на западе Ч по склонам хребта Бабатаг, на юге совпадает с государственной границей Афганистана.
Среднегодовая температура воздуха на высотах 300Ц500 м над уровнем моря изменяется пределах 16Ц17 С, а на высотах 1100Ц1200 м Ч 11Ц13аС. Средняя месячная температура самого холодного месяца Ч января Ч колеблется незначительно: наиболее высокие температуры этого месяца (2Ц2,6аС) отмечаются на юге (п.г.т. Шаартуз и Айвадж), низкие средне январские температуры (0Ц6аС) Ч высотах 1000Ц1300 м над уровнем моря. От января к февралю температура повышается всего на 2Ц3аС. В марте, в связи с усилением солнечной радиации, температура повышается ещё на 5Ц6 С. В последующие месяцы интенсивность нарастания температуры уменьшается.
Весной в равнинной части заморозки заканчиваются в середине марта, а в отдельные годы Ч в феврале. Осенние заморозки, по области, начинаются с третьей декады октября - начала ноября. Продолжительность безморозного периода превышает в среднем 200 дней в год. В отдельные годы безморозный период составляет 180Ц300 дней.
Осадки. В Южном Таджикистане осадки выпадают в основном в виде дождя. Количество дней с дождями в году в 3Ц4 раза больше, чем количество дней со снегом. На равнинах и на низких предгорьях района количество осадков возрастает с юга на север, по мере увеличения высоты местности. На крайнем юге на высоте 300Ц500 м над уровнем моря в среднем за год, выпадает 150Ц300 мм осадков, в высокой зоне Ч 500Ц800 мм. Среднее годовое количество осадков колеблется от 300Ц400 до 600Ц700 мм. В южных предгорьях Гиссарского хребта на высоте 1000Ц1200ам над уровнем моря, осадки увеличиваются до 800Ц900 мм. Но, в наиболее засушливые годы, количество осадков может выпадать до 50Ц60% от выше указанной нормы.
2.2. Гидрографическая характеристика района исследования
Водные источники Южного Таджикистана составляют реки бассейна Амударьи Ч Вахш, Пянджа, Кафирниган и их притоки (рис. 2.2.1). Исследуемые нами водохранилища питаются водами рек Вахш, Кызылсу и Яхсу.
Рис. 2.2.1. Гидрографическая карта.
2.3. Общая характеристика Нурекского водохранилища
Нурекское водохранилище было создано в 1972 г. в целях развития гидроэнергетики и ирригации в республиках Средней Азии. Расположено оно в верхнем течении р. Вахш на высоте 910 м над уровнем моря между хребтами Сурхку и Вахшским. В каскаде водохранилищ на этой реке Нурекское является наиболее крупным водоемом площадью 10 тыс. га и объемом 10,5 млрд.м3. Высота плотины водохранилища 300 м (рис. 2.3.1).
Гидрология. Уровненный режим Нурекского водохранилища, как и всех горных и предгорных водохранилищ, используемых для гидроэнергетики, имеет многолетнее, сезонное, недельное и суточное регулирование, и тесно связан с режимом работы ГЭС.
Рис 2.3.1. Карта схема Нурекского водохранилища.
Водохранилище наполнялось до НПУ в течение 12 лет и достигло проектного уровня в 1983 г. В первые годы наполнения водоем характеризовался резкими скачкообразными колебаниями уровня и зависел от величины годового стока (рис.а2.3.2).
Рис. 2.3.2. Посезонное колебание уровня воды Нурекского водохранилища. |
Термический режим. После зарегулирования стока р. Вахш температура воды в водохранилище стала резко отличаться от речной. На динамику температурного режима влияют как морфология, так и климатические особенности местности. В Нурекском водохранилище в начале года наблюдается гомотермия, за которой следует период прямой стратификации. Обратная стратификация в водоеме не наблюдалась.
Прозрачность воды в водохранилище по сравнению с рекой увеличилась в несколько раз в связи с уменьшением скорости течения и мутности воды. Как и в других водоемах подобного типа, она увеличивается от верховьев к плотине и колеблется в пределах 0,3Ц2,0 м. Высокая прозрачность воды отмечается в пелагиали, чаще всего осенью, при длительном безветрии.
К биотическим факторам водохранилища, принадлежат степень развития бактериопланктона, которые имеет большое значение в жизни водоема. Факторами обуславливающие развитии микрофлоры относятся температура воды, повышения солнечной радиации, скопления фитопланктона, количество взвешенных минеральных и органических веществ в воде. В годы затопления, становления и формирования биологического режима количество сапрофитных бактерии колебалось от 1 тыс. клеток в 1 мл. до одного млн. кл/мл.
Планктонные простейшие. В жизни водоема немало важную роль играют протозойные организмы. По данным И. Эргашбоев (1985) в Нурекском водохранилище выявлено 107 видов и разновидностей инфузорий из которых Kinctofragminophoza - 54. Oligohymenophoza - 20. Rolyhymephoza 33 вида и формы, относящиеся к 64 родам из 43 семейств.
Общем развитии простейших наблюдается суточная, сезонная, и годовая смена форм и горизонтальное и вертикальное изменения.
Среднемноголетняя численность планктонных инфузорий Нурекского водохранилища составляет 75,8 тыс. экз./м3, а средняя биомасса - 10,5 мг/м3.
Фитопланктон. В состав фитопланктона водохранилища отмечено 101 видовых и внутривидовых таксонов. Доминирующими группами были диатомовые -47 группы водорослей стали гораздо разнообразнее, за ними шли зеленые -27 таксонов, золотистые -14 и сине-зеленые -10, пирофитовых - 3, эвгленовые -3 вида.
Количественно преобладали Sunedra acus var. radians, Cyclotella comta, Carteria multiffilis.
Микро и макрозообентос. В микрозообентосе Нурекского водохранилища отмечено 239 видов простейших из которых 3 - солнечника, 40 корненожек, 98 - инфузорий, 61 - равновесных, 31- спирелоресничных, 6 - кругоресничных, 8 - коловраток, 4- ветвистоусы и 5 веслоногих рачков.
По данным Ф.Ахророва (1985) макрозообентоса отмечено 40 видов и форм, из которых моллюсков - 2 вида, подёнок - 3, клопов - 3, жуков - 2, ручейников - 2, двукрылых -3, хирономид - 5 видов. Общая биомасса литоресофильном биоценозе не превышает 1,5- 2 г/м. Последе образования водохранилища по причине глубоководности видовой состав макрозообентоса стало беднее. В фазе формировании биологического режима, отдельные экземпляры бентоса встречаются до глубины 20-25м, далее до глубины 100 - 120 м совершено лишены организмов, 80% проб оказываются пустыми. Общая численность организмов не превышает 400 - 900 экз./м2 с биомассой 0,8 - 1 г/м2.
Ихтиофауна. В Нурекском водохранилище обитает 15 видов рыб. Основную массу видов составляет карповые, к числу которых относятся маринка, храмуля, сазан (карп), пестрый толстолобик, амурский чебечок, полосатая быстрянка. Представители этого семейства составляют 46% ихтиофауны. Семейство лососевые представлены 3 видами амударьинским и радужным форелем и сибирской пелядом. Семейство сомики и бычковые состоят по одному виду: туркестанский сомик и амурский бычок. Семейство Вьюновые представлен 3 - мя видами: Тибетским и Таджикским гольцами.
2.4. Муминабадское водохранилище
Построено в 1958 г. в целях орошения, заливное, лежит на высоте 1204 м над уровнем моря, площадь Ч 300 га, объем Ч 30 млн/м3 . Мертвый объем при ГМО 1205 составляет 1200 тыс./м3 с максимальной глубиной 20 м. Водохранилище питается водой притока р. Яхсу, поступающей через проводящий канал Куллулю длиною 12 км.
Прозрачность воды в Муминабадском водохранилище в годы наших исследований колебалась от 30 до 290 см по диску Секки и увеличилась в летние месяцы при максимальном уровне воды. Самая высокая прозрачность воды отмечалась в более глубоких местах в июнеЦиюле. Низкая прозрачность наблюдалась на мелководных участках весной (апрель) и осенью (сентябрьЦоктябрь)
Термический режим. Термический режим Муминабадского водохранилища в основном зависит от температуры воздуха. Температура в поверхностных слоях воды в июлеЦавгусте достигала 26Ц27аС. Суточные колебания температуры в поверхностных и придонных слоях воды выражены более значительно в летний период и несколько слабее в остальные времена года. Разница температуры поверхностных и придонных слоев воды в течение года составляет 1,5Ц2,5 С.
Необходимо отметить, что водохранилище полностью не замерзает, но в холодные зимы (январь 1973 г.) наблюдается образование ледяного покрова.
Содержание растворенного в воде кислорода в дневное время колебалось от 5,1 до 9,7 мг/л (60Ц91% нормального насыщения). Однако, на мелководных участках, заросших высшей водной растительностью, его содержание увеличивалось до 104Ц111% нормального насыщения.
Активная реакция pH Ч слабощелочная, колебалась в переделах 7,6Ц8,4. Свободная углекислота обнаруживалась только в сентябре 1967 г. в количестве 3,1Ц3,4 мг/л, в июне (1968 г.) она отсутствовала.
Первичная продукция, фауна простейших в Муминабадском водохранилище до настоящего время остается не исследованным. Судя по степени развитию фитопланктонных и зоопланктонных организмов они соответствуют мезотрофным водоемом.
Фитопланктон. В Муминабадском водохранилище представлен 95 таксонами: из которых сине-зеленых -5, золотистых -13, диатомовых -23, пирофитовых -3, эвгленовых -11, зеленых -40. Флора водорослей этого водоема, в связи с длительной вегетацией, высокой температуры воды, большой освещенности, наблюдалось стабильное развитие зеленых водорослей, особенно протококковых. Также установлены годовые, сезонные, месячные изменения численности, биомассы и смена доминантов.
Высшая водная растительность: В Муминабадском водохранилище у водоподающего канала Куллулью встречаются небольшие заросли тростника (Phragmites communis Trin.), в прибрежье и рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus L.) на глубинах 2-3м.
Ихтиофауна. В Муминабадском водохранилище живут самаркандская храмуля, обыкновенная маринка, восточная быстрянка, сазан, карп, и гамбузия.
2.5. Сельбурское водохранилище
Сельбурское водохранилище заливное, построено в 1964 г., расположено в правобережной части долины р. Кызылсу в предгорной зоне хребта Джилантау на высоте 851 м над уровнем моря. При НПГ площадь составляет 260 га, объем Ч 25 млн./м3. Мертвый объем Ч 660 тыс./м3. Максимальная глубина при НПГ Ч 20 м. Наполняется водохранилище из р. Кызылсу по подводящему каналу Танапчи (длина 8 км). Для построения водохранилища было использовано понижение долины р.аКызылсу, вытянутое в меридиональном направлении, примыкающее на севере к саю Сельбур. Котловина представляет собой корытообразную чашу, вытянутую с севера на юг. Грунт дна водоема состоит в основном из светло-серого ила.
Уровень воды в период сбора материала колебался в переделах 6Ц8 м. Максимальный уровень отмечен в конце мая и начале июня, а минимальный Ч в сентябреЦоктябре.
Прозрачность воды в Сельбурском водохранилище в годы наших исследований изменялась в пределах 20Ц150 см. Наибольшая прозрачность Ч 150 см Ч отмечена в июнеЦиюле, минимальная прозрачность Ч 20 см Ч отмечена на мелководной станции.
Температура воды в годы наших исследований всегда была выше нуля. Наиболее низкая температура воды (+8аС) наблюдалась в январе 1973 г. В июле 1971аг. отмечена максимальная температура воды Ч 29,3аС. В термическом режиме этого водоема наблюдалась прямая стратификация с разницей в 1,5Ц4,5аС.
Содержание растворенного кислорода в дневное время колебалось от 5,4 до 8,0амг/л (63,8Ц97,6% нормального насыщения). pH воды Ч 7,2Ц8,2. Свободная углекислота почти отсутствовала, а если и обнаруживалась, то в незначительном количестве (0,88 мг СО2/л).
Данные по исследованию бактериопланктона и простейших организмов по Сельбурскому водохранилищу отсутствуют. На этом водоеме специальных работ не проводилось.
Фитопланктон. Сельбурского водохранилища состоит из 95 таксонов: сине-зеленых -7, золотистых - 6, диатомовых - 32, пирофитовых - 3, эвгленовых - 11, зеленых - 34. В развитии альгофлоры наблюдалось месячная, сезонная и годовая смена руковящих форм, а также их численности и биомассы. Основной фон количественных показателей создавали преимущественно пирофитовие водоросли, составляя до 80% от общей биомассы.
Высшая водная растительность - представлена зарослями урути (Myriophyllum spicatum L.), рогоз малый ( Typha minima Hoppe).
Ихтиофауна. В Сельбурское водохранилище из рыб водятся самаркандская храмуля , туркестанский усач, обыкновенная маринка, сазан, карась, восточная быстрянка и гамбузия.
ГЛАВА III. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЗООПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ВОДОХРАНИЛИЩАХ ЮЖНОГО ТАДЖИКИСТАНА
Биологический режим водоемов формируется под влиянием всего комплекса абиотических и биотических факторов. В.И. Жадин (1950) полагал, что основную роль в формировании животного населения водохранилищ играют две категории явлений: 1) аккумуляция веществ органического и минерального характера, которые являются сложным фактором, определяющим физико-химический режим водоема, т.е. условия существования животных и растений; 2) биоэкологическая обеспеченность или снабжение водоема организмами из исторически сложившихся в данном географическом районе видов фауны и флоры, которые способны по своим экологическим свойствам жить и размножаться во вновь возникающем водоеме.
Известно, что планктон мутноводных и быстротекучих среднеазиатских рек состоит в основном из бактерий и бентосных организмов, оторвавшихся под воздействием течения от субстрата. По мнению В.И. Жадина (1950), при осаждении взвешенных частиц, на дно оседают и содержащиеся в воде бактерии. Таким образом, в водохранилищах, созданных на мутноводных реках, не увеличивается количество микробиального населения в толще воды, как это происходит во многих водохранилищах типа Нурекского, а к их уменьшению, что, в свою очередь, ослабляет кормовую базу зоопланктона.
Рис. 3.1. Диаграмма видового разнообразия зоопланктона водохранилища Южного Таджикистана. |
Фауна зоопланктона водоемов Южного Таджикистана до начала наших исследований оставалось слабо изученной. В последние 50 лет здесь был построен ряд водохранилищ, к числу которых относятся Муминабадское, Сельбурское и Нурекское. Видовой состав зоопланктона этих водохранилищ насчитывает к настоящему времени 100 видов, из которых 64 Ч Rotifera, остальные Cladocera и Copepoda (рис.а3.1.) Из приводимых в списке зоопланктонных организмов более 40 видов и форм коловраток и низших ракообразных приводятся впервые для водоемов Таджикистана. К их числу из коловраток относятся Notommata pachyura, Cephalodella thedora, Eosphora najas, Polyarthra bicerca, P. major, Dicranophorus grandis, Lecane ungulatа, L. punetata, Proales sordida, Epiphanes senta, E. brachionus spinosus, Euchlanis dilatata larga, E. dilatata unisetata, E. lucksiana, E. lura, E. deflexa, Diplenchlanis propatula, Brachionus quadridentatus, B. quadridentatus ancylognathus, B. bidentata, B.аb. inermis, B. nilsoni, B. calyclflorus amphiceros, B. c. anaraeformis, Keratella quadrata reticulatа, K. tropica tropica, K. t. reducta.
3.1. Нурекское водохранилище
Еще в 1969 г. была отмечена бедность зоопланктона р. Вахш и других водоемов зоны затопления, где были найдены несколько видов из родов Brachionus, Euchlanis, Alona, Chydorus и Microcyclops, в зоопланктоне ручьев были зарегистрированы Notommata pachyura, Asplanchna brightwelli Ч всего 9 видов. В родниках Шурак и Маликон обнаружены Polyartra sp., Alona rectangula typica, A. rectangula pulchra, Daphnia longispina, Eucyclops serrulatus proximus, Diaphanasoma sarsii, Paracyclops fimbriatus и др.
Более 50% планктонных животных, отмеченных ранее в водных объектах зоны затопления, встречались в водохранилище. В период его наполнения, было отмечено 70 видов и форм, в том числе озерно-прудовые: Asplanchna girodi, A. sieboldi, Proales sordida, Euclanis meneta, Chydorus sphaericus, Keratella quadrata, K. cochlearis, Filinia longiseta, Daphnia pulex, Bosmina longirostris, Cyclops vicinus.
Качественный состав зоопланктона в сезонном аспекте подвергался значительному изменению. В весенних пробах в зоопланктоне было зарегистрировано 45 форм: коловраток Ч 55.5%, ветвистоусых Ч 31%, веслоногих Ч 13,5%. Характерными формами весеннего зоопланктона были Synhiaeta sp., Gastropus sp., Brachionus quadridentatus brevispinus, Eucyclops serrulatus. Летний зоопланктон состоял из 47 видов: коловраток Ч 61,4%, ветвистоусых Ч 23% и веслоногих Ч 13,5%. Основной фон составляли Asplanchna girodi, Lecane (M.) hamata, Euchlanis oropha, Brachionus quadridentatus ancylognathus, B. calyciflorus, Eosphora najas, Proales sordida. В осенних пробах число видов значительно уменьшалось, но в процентном отношении преобладали коловратки Ч 59%, ветвистоустые составляли 25,5%, веслоногие Ч 15,4%. Основу составляли Brachionus leudigii, Trichotria pocillum, Notcholca acuminata, Keratella valga. Зимний зоопланктон представлен небольшим числом холодолюбивых видов Ч Trichocerca (D.) porcellus, Polyarthra vulgaris, P. dolichoptera, Lecane (M.) bulla, Notcholca squamula, N. acuminata, из которых, коловратки составляли 52%, ветвистоусые Ч 36% и веслоногие Ч 12%. Как видно из данных табл. 4.1.2., изменения видового состава зоопланктона продолжались в течение 10 лет и к 1983 г. видовой состав в определенной мере стабилизировался, что дает основание говорить о формировании биологического режима водохранилища к этому моменту.
Таблица 3.1.2. Соотношение числа видов зоопланктона водоемов зоны затопления и Нурекского водохранилища
Таксон | Водоемы зоны затопления | Водохранилище | ||||
Годы | 1972 | 1973 | 1974 | 1975 | 1982 | 2000 |
Коловратки | 8 | 27 | 42 | 28 | 7 | 9 |
Ветвистоусые | 7 | 12 | 15 | 11 | 2 | 7 |
Веслоногие | 5 | 8 | 6 | 4 | 4 | 4 |
Всего | 20 | 47 | 63 | 43 | 13 | 20 |
По видовому составу Нурекское водохранилище в период наполнения и становления относилось к средним (80 видов: 47 Ч коловраток, 18 Ч ветвистоусых, 15 Ч веслоногих ракообразных), а после полного формирования биологического режима Ч к самым бедным (12Ц15 видов). Эти изменения являются закономерными, в связи со становлением качественного состава зоопланктона, связаны с колебаниями уровня воды и стабилизацией биологического режима водохранилища.
На всех участках водохранилища и во всех сезоны года наибольшим разнообразием отличались коловратки.
Результаты сборов и обработки данных 2000 г. показали, что в Нурекском водохранилище зоопланктон сформирован из широко распространенных видов и форм, входящих в комплекс крупных озер и водохранилищ разных географических зон бывшего СНГ: Polyartra vulgaris, Filinia longiseta, Asplanchna sieboldi, A.аbrigthwelli, A. girodi, Lecane luna, Monostylla bulla, Keratella quadrata, K. сochlearis, Notcholca acuminatа, Daphnia longispina, Chydorus sphaericus, Alona quadranqularis, Alona rectangula, Bosmina longirostris, Acanthodiaptomus denticornis, Cyclops vicinus, Acanthcyclops viridis и др. (Мельников, 1969; Ожегова 1959; Уломский, 1958; Малиновский, 1953; Мухамедиев, 1977; Хаитов, 1972, 1978). Кроме того, в водохранилище отмечены представители тропической фауны: Keratella valga, Simocephalus elizabethae, Scapholeberis kingi, Macrothris spinosa, M.аodiosa, Alona rectangula, A. archeri, Diaphanosoma sarsii.
За более 27 лет существования Нурекского водохранилища (1972Ц2000 гг.) четко прослеживается закономерность распределения отдельных групп зоопланктона на разных участках водоема. Наибольшее число видов было выявлено в среднем участке.
3.2. Муминабадское водохранилище
Зоопланктон Муминабадского водохранилища состоит из 56 видов и форм организмов, из которых Rotifera Ч 25 (43%), Cladocera Ч 17 (29,3%), Copepoda Ч 14 (24,1%). Ведущими видами зоопланктона были Keratella quadrata, Filinia longiseta, Bosmina longirostris, Daphnia longispina, Mesocyclops crassus, Cyclops vicinus и др. К характерным элементам открытой части водоема относились Filinia longiseta, Keratella quadrata, K.аtropica, Asplanchna sieboldi, A. girodi, Euchlanis dilatаta, Daphnia longispina, Moina weberi, Bosmina longirostris, Cyclops vicinus, Thermocyclops crassus. В зоопланктоне прибрежной зоны встречались Eucyclops serrulatus, Microcyclops varicans, Mesocyclops leuckarti, Chydorus sphaericus, Moina brachiata, M. weberi, Macrothrix obiosa, M. spinosa, Alona cambouei, A. archeri, A. rectangula.
Большинство обнаруженных организмов относятся к широко распространенным в Палеарктике видам. Кроме того, встречается целый комплекс форм зоопланктона, который относится к представителям фауны южных, теплых зоогеографических областей: Kerаtella tropica tropica, K. t. reducta, Diaphanosoma sarsii, Moina brachiata, M. weberi, Scapholeberis kingi, Macrothrix odiosa, M. spinosa, Dunhevedia crassa, Alona cambouei, A. archeri, Mesocyclops rylovi, Thermocyclops crassus.
3.3. Сельбурское водохранилище
В зоопланктоне Сельбурского водохранилища обнаружено 38 видов и форм: 15 Ч Rotifera (42,2%), по 11 Ч Cladocera и Copepoda (по 28,9%). Руководящими компонентами были Keratella quadrata, Filinia longiseta, Bosmina longirostris, Diaphanosoma sarsii, Thermocyclops crassus, Cyclops vicinus. Зимний зоопланктон состоял из представителей родов Polyarthra, Filinia, Keratella, Daphnia, Bosmina, Cyclops и др. C повышением температуры воды, кроме указанных форм в планктоне появлялись представители родов Moina, Diaphanosoma, Macrothrix, взрослые и ювенилтные особи Mesocyclops, которые, развиваясь до глубокой осени, составляли основной фон зоопланктона. Большой интерес представляет нахождение элементов тропической фауны Ч Moina wederi, Diaphanosoma sarsii, Macrothrix odiosa, M. spinosa, Alona archeri, A.аcamdouei.
ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП И ВЕДУЩИХ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА
В этой главе диссертации приводятся данные о систематическом положении, распространении, экологии, биологии, местонахождении 41 наиболее массовых видов коловраток и низших ракообразных.
Систематический обзор зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана
Тип | Класс | Отряд | Семейство | Род | Вид |
Rotifera | |||||
Rotifera | Eurotatoria | Saeptiramida | Trichocercidae | Trichocerca | purcellus (Gosse) |
Synchaetidae | Synchaeta | pectinata Ehrenberg | |||
Polyarthra | vulgaris Carlin | ||||
remata Skorikov | |||||
Saltiramida | Asplanchnidae | Asplanchna | herricki Guerne | ||
sieboldi (Leydig) | |||||
brightwelli Gosse | |||||
girodi Guerne | |||||
Transversiramida | Lecanidae | Lecane | luna (Mller) | ||
nana (Mrray) | |||||
Epiphanidae | Epiphanes | senta (Mller) | |||
deflexa Gosse | |||||
lyra lyra Hudson | |||||
Brachionidae | Brachionus | quadridentatus Hermann | |||
leydigii Cohn | |||||
calyciflorus Pallas | |||||
Keratella | cochlearis (Gosse) | ||||
quadrata (Mller) | |||||
Notholca | acuminata (Ehrenberg) | ||||
Protoramida | Testudinellidae | Testudinella | patina Hermani | ||
Filiniidae | Filinia | longiseta (Ehrenberg) | |||
Cladocera | |||||
Тип | Класс | Отряд | Семейство | Род | Вид |
Arthrоpoda | Crustacea | Ctenopoda | Sididae | Diaphanosoma | sarsii Richard |
Anomopoda | Daphniidae | Daphnia | pulex (De Geer) | ||
longispina Mller | |||||
Simocephalus | elizabethae (King) | ||||
vetulus (O.F.аMller) | |||||
Ceriodaphnia | quadrangula (O.F.аMller) | ||||
reticulata (Jurino) | |||||
Scapholeberis | kingi Sars | ||||
Moinidae | Moina | weberi Richard | |||
Macrothricidae | Macrothrix | odiosa Gurney | |||
laticornis (Jorino) | |||||
spinosa King | |||||
Chydoridae | Сhydorus | sphaericus (Mller) | |||
Alona | rectangula Sars | ||||
Bosminidae | Bosmina | longispina (Leydig) | |||
longirostris (O.F.аMller) | |||||
Copepoda | |||||
Тип | Класс | Отряд | Семейство | Род | Вид |
Crustacea | Calaniformes | Diaptomidae | Acanthodiap-tomus | denticornis Weiz | |
Phyllodiaptomus | blanci Guerne et Richard | ||||
Cyclopiformes | Cyclopidae | Сус1орs | vicinus Uljanin | ||
Thermocyclops | crassus kairakkumensis Ulom |
Ниже приводятся данные, касающиеся биологии наиболее массовых видов, составляющих в течение года основной фон зоопланктона.
Daphnia longispina Mller
Распространение. Всесветен.
Широко распространенный вид. В Средней Азии, отмечен в водоемах низовий рек Амударьи, Сырдарьи, в озерах Искандаркуль и Кайраккумском водохранилище.
Местонахождение. В Муминабадском, Сельбурском и Нурекском водохранилищах, а также в рыбоводных прудах рыбхозов Южного Таджикистана.
Биология. Обитает в различных водоемах, предпочитая слабокислые и слабощелочные. Обычный компонент многих солоноватых озер и опресненных участков Аральского и Каспийского морей, массовая форма рыбоводных прудов и водохранилищах. Эвритермичен. Встречается при заметном загрязнении. Цикличность варьирует в литорали, является летней, моноцикличной формой и заканчивает цикл в октябреЦноябре, пелагические вариететы круглогодичные, с одним (осенним) или двумя (поздневесенним и осенним) периодами двуполого размножения. Вамелких водоемах полицикличен.
В исследованных водохранилищах одна из круглогодичных видов. Однако, в летние месяцы попадается в небольшом количестве. Наибольшая численность и биомасса этого рачка в Муминабадском водохранилище отмечены в мае 1971г. Ч 41,2 тыс. экз. /м3 и 3,7 г/м3. В зоопланктоне Нурекского водохранилища D. longispina один из многочисленных круглогодичных видов. В течение года ее численность составляет более 50% от общего количества планктонных животных.
В первые годы наполнения водоема (1973Ц1975 гг.) D. longispina наряду с A.аdenticornis была самым многочисленным видом. Согласно системы сообществ ракообразных, разработанной Шрамеком-Гушаком (Sramek-Husek, 1962), зоопланктон Нурекского водохранилища можно отнести к ассоциации Daphnia - Diaptometum denticornis в союзе Daphnia - Calanidion lacustre.
Максимальное развитие ее приходится на июнь и сентябрь, при колебании температуры воды в пределах 14Ц20 С.
Продолжительность развития оплодотворенных или так называемых, покоящихся (зимних) яиц у Daphnia longispina протекает в строгой зависимости от окружающей среды. При наступлении благоприятных условий они быстро начнут развиваться (в течение не более 2 дней). Партеногенетические (летние) яйца (2Ц4) развиваются в выводковой камере самок от 1 до 4 дней в зависимости от температуры воды и, следовательно, рождение молоди самками происходит через каждые 2Ц4 дня.
Проведенные в Нурекском водохранилище опыты по исследованию продолжительности развития D. longispina при температуре 17 С. Рождение молоди происходило на четвертые сутки. Половая зрелость наступала через 8Ц11 дней после рождения при температуре воды 16Ц24 С. К.Ф. Мануйловой (1958) в лабораторных условиях были установлены сроки наступления половозрелости рачка Ч через 9Ц10 дней при температуре воды 10Ц14 С. По всей видимости, оптимальная температура воды для развития дафний варьирует в переделах 14Ц20аС.
Определяющим фактором наступления половой зрелости является не только температура, но и пища. При концентрации пищи (в cole) 0,5 млн./см3 половой зрелость D. longispina наступала на 17-й день, а при концентрации 3 млн./см3 Ч на 9-й день (Мануйлова 1964).
На среднем участке водохранилища интенсивное размножение рачков началось с мая, в июне численность яйценосных самок увеличилась до 0,35 тыс. экз./м3, а численность младших возрастных групп достигла максимума Ч 3,5 тыс. экз./м3. Сентябрьский максимум численности дафний был больше Ч 7,7 тыс. экз./м3, чем июльский Ч 6,0 тыс. экз./м3. В октябре происходило уменьшение количества половозрелых особей (0,15 тыс. экз./м3), но численность остальных возрастов была довольно высокой (1,6 и 3,2 тыс. экз./м3). При температуре воды 10 С в планктоне появлялись эффипиальные самки, численность которых достигает максимума в декабре.
На нижнем участке интенсивное размножение рачков происходило с июля по сентябрь, плодовитость яйценосных самок доходила до 12 яиц на особь. В октябре численность молоди дафний снизилась в 7 раз (0,36 тыс./м3), уменьшилось и количество половозрелых особей.
Однако наблюдаются и межгодовые отличия. Так, например, в 1975 г. по сравнению с 1974 г. в верхнем участке высокая численность популяции D.аlongispina была отмечалась в сентябре, в планктоне имелись все стадии развития дафний, но преобладающими, были неполовозрелые особи (2,1 тыс./м3) (рис. 4.2.1). В ноябре, по сравнению с предыдущими месяцами, численность всех стадий резко сократилась, а среди половозрелых преобладали самки с эффипиями.
В течение весенне-летнего периода количество молоди на нижнем участке колебалось в пределах 0,3Ц0,85 тыс. экз./м3, неполовозрелых 0,25Ц0,45, половозрелых 0,05Ц0,12 тыс. экз./м3 (рис. 4.2.1). Только в сентябре, численность популяции дафний увеличилась до 2,65 тыс. экз./м3.
Анализ данных сезонной динамики разных возрастных стадий D. longispina показал, что зимой, дафнии малочисленны. Весной, нарастание численности идет медленно, вплоть до июня, что по-видимому, связано с большой проточностью водохранилища в этот период. Летом, когда в водохранилище создаются озерные условия, темп размножения усиливается в верхнем и нижнем участках, и, в сентябре, достигает своего максимума 33760 экз./м3, при биомассе 514 мг/м3. (рис. 4.2.2).
Рис. 4.2.1. Общая численность (N, тыс. экз./м3) популяции D. longispina в Нурекском водохранилище в 1974 г.
Рис. 4.2.2. Общая численность (тыс. экз./мЗ) популяции D. longispina в Нурекском водохранилище в 1975 г.
Таким образом, Daphnia longispina в условиях Нурекского водохранилища является моноциклическим видом, она, являясь массовой формой низших ракообразных, в планктоне присутствует в течении всего года и определяет значительную часть биомассы и продукции в летне-осенний период (20Ц35%). Наибольшая биомасса отмечалась дважды: в июле (283 мг/м3) и в сентябре (324 мг/м3), наименьшая Ч в апреле и декабре при температуре воды 7Ц13 С.
Acanthodiaptomus denticornis Weiz
Распространение. Широко распространений вид в водоемах СНГ.
Местонахождение. В Нурекском водохранилище встречается с первого года заполнения, несмотря на то, что в водоемах зоны затопления не встречался, а в Муминабадском водохранилище отмечался редко и в небольшом количестве.
Биология. Обитает как в пелагической зоне глубоких озер (оз. Севан, альпийские озера, озера Скандинавии), так и в небольших мелких озерах, прудах, многолетних и временных лужах. Встречается в совершенно пресных и солоноватых водоемах (Цееб, 1940), в горных водоемах, встречается между высотами 550 и 2500 м (Kiefer, 1978).
Acanthodiaptomus denticornis в Нурекском водохранилище встречается круглый год, зимует в активном состоянии на копеподидных и половозрелых стадиях. Возможность активного существования рачка зимой в условиях Нурекского водохранилища обусловлена температурой воды 4Ц5 С.
В 1973 г. в начале октября на верхнем участке количество науплиусов и младших возрастов (копеподитов) было высоким Ч 0,33 тыс. экз./м3, взрослых особей Ч 0,6 тыс. экз./м3, число половозрелых самок Ч 80 тыс. экз./м3. В декабре уже младшие возрастные группы рачка в планктоне отмечались единично, а число половозрелых особей уменьшилось в два раза (0,28 тыс. экз./м3). На среднем участке водоема в октябре численность науплиусов и копеподитов составляла 0,76 тыс.аэкз./м3, взрослых особей Ч 0,4 тыс. экз./м3. В декабре численность A. denticornis всех стадий развития снизилась до минимума.
В 1974 г. на верхнем участке начало развития A. denticornis было отмечено в мае (рис. 4.3.1). Массовый выход науплиев из покоящихся яиц начался в июне (7,8атыс. экз./м3). Копеподиты старших возрастов в июне достигали численности 3,2 тыс. экз./м3, а взрослые особи Ч 4,4 тыс. экз./м3. Плодовитость яйценосных самок в июне была довольно высокой (27,4 яйца на самку), а количество половозрелых доходило до 4,0 тыс. экз./м3.
Рис. 4.3.1. Общая численность (тыс. экз./м3) популяции A. denticornis в Нурекском водохранилище в 1974 г.
В августе плотность копеподитов старших возрастов и взрослых особей значительно увеличилась, достигнув 5,5 и 4,1 тыс. экз./м3 соответственно. Количество яйценосных самок возросло до 0,55 тыс. экз./м3, но плодовитость их сократилась почти в 3 раза (10,5 яйца на особь), в связи с чем науплиев стало меньше (2,4 тыс. экз./м3). В сентябре отмечалось увеличение количества взрослых особей (8,9 тыс. экз./м3), однако процент яйценосных самок был невысоким (7,5%).
В 1975 г. науплии А. denticornis появились в планктоне верхнего участка, а их максимальная численность, как и в 1974 г., наблюдалась в июнеЦиюле. В это время в планктоне встречались все стадии развития диаптомусов. В сентябре увеличилось количество яйценосных самок (0,37 тыс. экз./м3) при плодовитости 10,7 яйца на самку. Численность младших возрастов в сентябре составляла более 33% от общей численности популяции. В ноябре численность взрослых особей снизилась, но процент яйценосных самок был высоким - 42,5.
В марте в планктоне среднего участка присутствовали в большом количестве особи почти всех стадий развития (рис. 4.3.2). Интенсивное размножение рачков наблюдалось с мая по июль. В этот период численность науплиусов колебалась от 1,1 до 2,3 тыс. экз./м3, копеподитов Ч 0,5Ц1,2 тыс. экз./м3, а взрослых особей Ч 0,7Ц0,9 тыс. экз./м3. В сентябре, за счет июльского максимума, произошло увеличение количества половозрелых особей до 0,8 тыс. экз./м3, в связи с чем возросло количество младших возрастов до 65% от общего количества популяций.
Рис. 4.3.2. Общая численность (тыс./м3) популяции А. denticornis в Нурекском водохранилище в 1975 г.
В планктоне нижнего участка в мартеЦапреле преобладали взрослые особи (0,5Ц0,6 тыс. экз./м3), а особи младших возрастов были малочисленны. Максимум численности науплиев наступил в июне (1,2 тыс. экз./м3), вследствие чего в июле значительно возросла численность копеподитов (0,7 тыс. экз./м3). Количество взрослых особей было в пределах 0,5Ц0,7 тыс. экз./м3. В сентябре, произошло снижение численности младших возрастов и увеличение числа взрослых особей.
Таким образом, в течение 1974Ц1975 гг. характер динамики численности науплиусов, копеподитов и половозрелых особей А. denticornis в верхнем, среднем и нижнем участках водохранилища как по времени наступления максимальных значений численности, так и по количеству, был различным. Средняя численность всех стадий развития рачков как в 1974 г., так и в 1975 г. на среднем участке была в несколько раз больше, чем на верхнем и нижнем.
Отмечены различия в вертикальном распределении А. denticornis. В 1974 г. наибольшая численность диаптомусов в водохранилище была зарегистрирована с апреля по сентябрь в слое 2Ц10 м, а в октябреЦноябре Ч до 20 м, в декабре Ч до 35 м. Следовательно, с понижением температуры в поверхностных слоях рачки спускались в нижние слои. Науплиальные и копеподидные стадии в течение весны и лета держатся в основном на поверхности воды (до глубины 10 м). Вероятно, существенную роль в вертикальном распределении рачков играют температурный и трофический факторы, на что указывают также и другие авторы (Симонян, 1976). Поэтому, в Нурекском водохранилище в течение вегетационного периода рачки концентрируются в поверхностных слоях с температурой 12Ц18 С, т.к. в этот период основная биомасса фитопланктона концентрируется здесь же (Андриевская, 1976). Как указывают Иванова (1983) и Симонян (1976), по характеру питания А. denticornis относится к фито-детритофагам.
Характерной чертой биологии А. denticornis в Нурекском водохранилище является продуцирование летних и покоящихся зимних яиц, которые определяют скорость воспроизводства популяции.
Плодовитость рачка колеблется в широких пределах: от 6 до 76 яиц на одну яйценосную самку. Наибольшая плодовитость наблюдается в период интенсивного размножения (в маеЦиюле), а наименьшая Ч в ноябреЦдекабре (6Ц12 яиц на самку) (табл. 4.3.1).
Таблица 4.3.1. Плодовитость А. denticornis в Нурекском водохранилище
Годы | Месяцы | |||||||||
III | IV | V | VI | VII | VIII | IX | X | XI | XII | |
1974 | 12Ц28 | 14Ц42 | 26Ц56 | 64Ц76 | 72Ц76 | 24Ц46 | 18Ц34 | 12Ц24 | 6Ц12 | 6Ц12 |
средняя | 22,6 | 34,2 | 48,8 | 72,1 | 74,2 | 38,1 | 25,6 | 20,2 | 16,2 | 10,0 |
1975 | 12Ц18 | 14Ц24 | 18Ц48 | 36Ц62 | 54Ц62 | 0 | 16Ц36 | 0 | 6Ц24 | 0 |
средняя | 14,3 | 18,5 | 21,1 | 44,1 | 45,1 | 0 | 19,3 | 0 | 12,6 | 0 |
Результаты наших исследований в Нурекском водохранилище, с первого года заполнения, показывают, что вторым ведущим видом зоопланктона, является А. denticornis, который составляет от 45 до 75 % общей биомассы планктонных животных.
Сус1орs vicinus Uljanin
Распространение. Широко известен во многих странах СНГ.
Местонахождение. Муминабадское и Сельбурское водохранилища, а также рыбоводные пруды рыбхоза Чубек и им. Куйбышева.
Биология. В Южном Таджикистане является одним из доминирующих круглогодичных видов зоопланктона. Особенно многочислен в весенне-осенних пробах. В Муминабадском водохранилище увеличение количества наблюдается весной Ч в апреле Ч 8,7 тыс. экз./м3, 0.44 г/м3 и осенью Ч 7,0 тыс. экз./м3, 8,1 г/м3. Этот вид многочислен также зимой. Яйценосные самки в водохранилищах встречаются даже в январе и феврале. Количество яиц в прудах доходило до 146. В опытном пруду №а1 рыбхоза Чубек отмечалось массовое развитие этого рачка в сентябре, когда его численность и биомасса были 48,0 тыс. экз./м3 и 4,2 г/м3 соответственно.
Ниже приводятся результаты исследования в Муминабадском, Сельбурском и Нурекском водохранилищах, а также наблюдения, полученные в лабораторно-стационарных условиях. Для опытов подбирались яйценосные самки с 38Ц76 яйцами. Они содержались в стеклянных литровых банках, затянутых мельничным газом.
Яйца C. vicinus желтовато-зеленого цвета, округлые, гладкие, длиною 0,1 мм. Перед вылуплением науплиусов яйцо становится зернистым. В это время самка меньше двигается и в основном лежит на боку. В яйце в течение некоторого времени заметно шевеление науплиусов, которое затем сменяется внезапным их замиранием на оболочке яйца. Вероятно, такое состояние неподвижности науплиусов передается самке, т.к. именно после этого она начинается активно двигаться и науплиусы выпадают из яйцевых мешков. Спустя некоторое время расправив конечности науплиусы начинают быстро двигаться. Их длина 0,2 мм.
После того, как самка, освободившаяся от всех яиц (внутри которых развивались науплиусы), сбрасывает пустые яйцевые мешки. Процесс превращения из упругого зернистого яйца в науплиусов (при температуре 20Ц22 С ) занимает всего 15Ц25 минут.
В условиях опыта яйценосные самки C. vicinus выдерживались до 6 часов в холодильнике, при постоянном снижении температуры воды от 24 до 0 С. Самки при 0 С переставали двигаться. При последующем оттаивании Ч через 10 минут, они начинают двигаться и уже через 3Ц4 дня дают жизнеспособных науплиусов. Другие самки после двухчасового замораживания к жизни не возвратились, но из яиц через три дня вышли науплиусы.
Таким образом, полученные в лабораторных условиях данные показывают, что C. vicinus является одной из холодоустойчивых форм зоопланктона.
ГЛАВА V. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА
5.1. Нурекское водохранилище
За весь период изучения максимальное развитие зоопланктона наблюдалось летом 1974 г., когда средняя численность в среднем составляла 45,5 тыс. экз./м3, биомасса Ч 2,8аг/м3, на мелководьях наибольшее количество зарегистрировано в июле на среднем участке водоема Ч 76,4 тыс. экз./м3, 4,5 г/м3. В остальное время года общие показатели численности и биомассы зоопланктона были значительно ниже (рис. 5.1.1). В годы заполнения прозрачность воды увеличивалась от 0,6Ц0,8 м (в верховьях) до 2,2Ц3,2 м (на среднем и нижнем участках). Максимальная прозрачность (до 8 м) наблюдалась осенью. Кислородный режим был всегда благоприятным (8,0Ц10,4 мг/л), для развития гидробионтов.
В развитии зоопланктона большая роль принадлежит также уровненному режиму, течению и вертикальному перемещению водных масс. В годы заполнения водохранилища эти факторы были благоприятными, больших и резких колебаний уровня воды не наблюдалось. Однако, после достижения проектного уровня, эти факторы стали определяющими в развитии гидробионтов.
Рис. 5.1.1 Общая численность (тыс. экз./м3) и биомасса (г/м3) зоопланктона на 4-х станциях среднего участка Нурекского водохранилища. |
Следует отметить, что по численности и биомассе отдельные массовые виды зоопланктона наибольшего развития достигали на среднем участке водохранилища, т.к. этот участок наиболее близок к водоемам озерного типа. Многочисленные прогретые заливы и отсутствие течения создают оптимальные условия для развития массовых форм фитофильных и эвритермных видов из родов Diaphanosoma, Ceriodaphnia, Paracyclops, Mesocyclops, Cephalodella, Notommata.
Биомасса коловраток постепенно увеличивалась от весны к осени (табл. 5.1.1). Такая же закономерность наблюдается и в развитии веслоногих рачков. Ветвистоусые рачки максимальной биомассы достигают в весенне-летний период, а с наступлением осени и зимы они прекращают свое развитие.
В осенне-зимних пробах, зоопланктона было обнаружено всего 11 видов и форм: Notcholca acuminatа acuminata, Polyarthra minor, Euchlanis dilatata, Notommata sp., Trichocerca sp., Daphnia longispina, Simocephalus vetulus, Chydorus sphaericus, Eucyclops serrulatus, Acantocyclops viridis, Diaptomus sp. Основную массу создавали кладоцеры Ч 6340 экз./м3, копеподы составли 900 экз./м3, коловратки Ч 500 экз./м3.
Изучение стока зоопланктона из Нурекского водохранилища в нижний бьеф показало, что из 46 видов планктонных животных, отмеченных в водохранилище, в нижнем бьефе обнаружено 28. Как в самом водоеме, так и в его нижнем бьефе доминировали Euchlanis dilatata, Brachionus gradridentatus, Keratella cochlaris, K. quadrata, Filinia longiseta, Daphnia pulex, D. longispina, Simocephalus vetulus, Macrothrix spinosa, Alona rectangula, Eucyclops serrulatus, Acanthodiaptomus denticornis, Mesocyclops sp. науплиусы и копеподитные стадии Copepoda.
Таблица 5.1.1. Динамика численности (N, тыс. экз./м3) и биомассы (B, мг/м3) коловраток в Нурекском водохранилища | ||||||||
Годы | Месяцы | |||||||
N | V | VI | VII | VIII | IX | X | XI | |
Верхний участок | ||||||||
1974 | N | 1,6 | 8,4 | 5,8 | 4,5 | 6,4 | 2,9 | 2,1 |
В | 0,6 | 3,3 | 1,3 | 1,8 | 2,5 | 1,1 | 0,8 | |
1975 | N | 2,2 | 2,2 | 3,3 | 0 | 9,6 | 0 | 1,0 |
В | 0,8 | 0,8 | 1,3 | 0 | 3,8 | 0 | 0,4 | |
Средний участок | ||||||||
1974 | N | 2,2 | 12,7 | 13,1 | 6,5 | 8,7 | 4,0 | 1,2 |
В | 0,8 | 5,1 | 5,2 | 2,6 | 3,4 | 1,6 | 0,5 | |
1975 | N | 3,2 | 3,6 | 2,6 | 0 | 27,6 | 0 | 3,6 |
В | 1,2 | 1,4 | 1,0 | 0 | 11,0 | 0 | 1,5 | |
Нижний участок | ||||||||
1974 | N | 3,7 | 2,4 | 6,3 | 3,4 | 2,9 | 2,1 | 0,3 |
В | 1,5 | 0,9 | 2,5 | 1,3 | 1,1 | 1,0 | 0,1 | |
1975 | N | 3,4 | 0,9 | 1,9 | 0 | 6,7 | 0 | 2,9 |
В | 1,3 | 1,2 | 0,8 | 0 | 2,6 | 0 | 1,2 |
Максимальный сток зоопланктона из водохранилища происходит с июня по сентябрь (табл. 5.1.2). В июне сток зоопланктона в нижнем бьефе составлял 258 т, в июле Ч 1323 т, в августе Ч 1140 т. Начиная с сентября, вынос зоопланктона заметно уменьшается, минимальный показатель наблюдался в декабре Ч26 т.
По предварительным расчетам среднемесячный сток зоопланктона, сбрасываемого в нижний бьеф, составлял 26Ц1323 т, что в процентном соотношении равнялось 5н50% от общей среднегодовой биомассы зоопланктона в водоеме.
Таблица 5.1.2. Общая биомасса зоопланктона Нурекского водохранилища и его вынос в нижний бьеф
Месяцы | Среднемесячный объем водохрани-лища, млрд./м3 | Биомасса в водохранилище, мг\м3 | Запас зоопланк-тона, т | Водный сток, млрд./м3 | Сток зоопланк-тона, т |
III | 1,1 | 250,0 | 275,0 | 1,05 | 53,9 |
IV | 0,9 | Ц | Ц | 0,85 | 57,5 |
V | 1,0 | 170,0 | 170,0 | 1,19 | 69,0 |
VI | 1,3 | 715,3 | 929,9 | 2,37 | 258,5 |
VII | 1,4 | 1140,0 | 1596,0 | 3,62 | 1323,7 |
VIII | 1,0 | 357,0 | 357,0 | 2,67 | 1140,6 |
IX | 1,2 | 455,0 | 546,0 | 0,85 | 56,0 |
X | 1,4 | 283,8 | 407,3 | 0,56 | 64,4 |
XI | 1,4 | 179,0 | 250,3 | 0,48 | 42,5 |
XII | 1,4 | 139,9 | 196,0 | 0,42 | 26,2 |
Таким образом, расчеты по годовому стоку зоопланктона показали, что в нижний бьеф из Нурекского водохранилища за десять месяцев (с марта по декабрь) в 1974 г. с 11,6 км3 воды было вынесено 3197 т зоопланктона.
Следующим этапом изучения количественного развития зоопланктона в Нурекском водохранилище приходится на 1978Ц1979 гг. (на 6Ц7 году существования водоема). В июне 1978 г. планктон состоял из хищной формы коловратки Asplanchna и взрослых и ювенильных сосбей Acanthodiaptomus denticornis. Из фильтраторов преобладали Daphnia longispina, обычные компоненты прудов и озер с глинистой взвесью. Остальные рачки-фильтраторы и большинство коловраток не могут достигать значительного количества в планктоне водохранилища ввиду постоянного присутствия здесь глинистой взвеси. В связи с этим, отмеченная нами, максимальная плотность зоопланктеров Ч в среднем 859000 экз./м3, с преобладанием D. longispina (775000 экз./м3), численность коловраток составляла 25000 экз./м3. Наименьшие показатели зоопланктона составляли 23600 экз./м3 и биомассы 5287 мг/м3.
Высокой урожайностью отличался 1978 г., когда были зарегистрированы наибольшие показатели биомассы 32,1 мг/м3, что, конечно, положительно повлияло на общую продуктивность водоема.
Вертикальное распределение зоопланктона в Нурекском водохранилище по сезонам года претерпевает значительное изменение (рис. 6.1.2). В весенне-летний период 1978аг. наименьшие численность и биомасса зоопланктона отмечены на глубине 20Ц40 м (0,3Ц0,9 тыс. экз./м3). В весеннем зоопланктоне доминировали Keratella cochlaris, K.аquadrata, Filinia longiseta, Dаphnia longispina, Acanthodiaptomus denticornis, науплиусы и копеподиты Copepoda.
Рис. 5.1.2. Вертикальное распределение зоопланктона на Нурекского водохранилища (в дневное время, ст. 9) в 1979 г. |
етом (август) с повышением температуры воды численность и биомасса зоопланктона постепенно увеличиваются. В этот период основная масса планктонных животных скапливалась в слое 0Ц20 м, где доля коловраток в общей численности составляла 27%, в биомассе Ч 0,6%, ветвистоусых рачков Ч 17 и 25% соответственно, веслоногих Ч 56 и 74%. Следовательно, летом численность веслоногих рачков, так же и других групп зоопланктона поверхностного горизонта (0Ц20 м) сильно увеличивается. Минимальная численность и биомасса зоопланктона летом зарегистрирована в глубоких слоя воды (40Ц50 м) и составляла 2,4 тыс. экз./м3. В летнем зоопланктоне преобладающими были Keratella cochlaris, K. quadrata, Filinia longiseta, Daphnia pulex, Daphnia longispina, Macrothrix spinosa, Alona rectangulа, Fininia longiseta, Daphnia longispina и ювенальные рачки из Entomostraca.
Осенью наибольшая концентрация зоопланктона отмечена в наиболее глубоких слоях (40 м), где коловратки в общей численности составляли 62%, в общей биомассе Ч 2,8%, ветвистоусые соответственно 26 и 57% , веслоногие Ч 12 и 40%. В это время года доминировали Keratella quadrata, Brachionus qudridentatus, Testudinella patina, Filinia longiseta, Daphnia longispina, Acanthodiaptomus denticopnis.
С понижением температуры воды зимой происходит снижение численности и биомассы зоопланктона, что сказывается и на его вертикальном распределении. Зимой в Нурекском водохранилище сравнительно высокая численность и биомасса отмечались в слое 20Ц30 м (1,7 тыс. экз./м3). Доминировали Brachionus qudridentatus, Daphnia longispina, Acanthodiaptomus denticornis.
Таким образом, в весенне-летний период зоопланктон Нурекского водохранилища концентрируется в слое 10Ц20 м, где проходит зона термического скачка. В осенне-зимний период наиболее населенными являются более глубокие горизонты воды (40Ц80 м).
Хотя проектный уровень в водохранилище был достигнут в 1983 г., но с весны 1980 г. начались сильные сработки уровня Ч до 80 м/сезон и 2Ц3 м/сутки. О влиянии такого колебания уровня на рыб и запасы зоопланктона заранее предугадать было невозможно. Тем не менее, гибель части популяции пеляди весной и летом 1981 г. в Нурекском водохранилище вызвало необходимость проведения дополнительного исследования зоопланктона, как основного источника кормовой базы пеляди.
В этот период в составе зоопланктона Нурекского водохранилища отмечены Т.аcrassus, A. herricki, A. multiceps, Keratela guadrata, Acanthodiaptomus denticornis, Daphnia longispina, Eucyclops serrulatus, Asplanchna priodonta, Bosmina longirostris.
Изменения колебаний уровня воды привели к резкой смене представленности таксономических групп планктонных беспозвоночных. На всех участках водохранилища численность коловраток в июле 1982 г. была высокой (52,6 тыс. экз./м3), а к ноябрю она резко снизилось до 12,7 тыс. экз./м3. Максимальная их численность отмечалась в мае 1983 г. (85,5 тыс. экз./м3). Среди коловраток существенное положение занимали хищные формы Ч Asplanchna priodonta и A. herricki, а в 1983 г. их биомасса достигала соответственно 280,1 и 64,3 мг/м3. Наибольшая численность и биомасса ветвистоусых рачков наблюдалась в сентябре 1982 г. Веслоногие рачки создавали незначительную численность и биомассу. Из ветвистоусых рачков в сентябре и ноябре 1982 г. доминировала Daphnia longispina (3,2 тыс./м3, 36,5 мг/м3 и 6,2 тыс. экз./м3, 75,1 мг/м3). Следовательно, более 90% биомассы зоопланктона образуется за счет коловраток и ветвистоусых рачков.
В горизонтальном аспекте наибольшее развитие зоопланктона наблюдалось в нижней части водохранилища, где численность составляла от 66,0 до 91,0 тыс. экз./м3, биомасса Ч от 272 до 384,1 мг/м3. Наименьшая численность и биомасса были отмечены в верховье водоема (20Ц40 тыс. экз./м3, 80Ц178 мг/м3).
В целом, результаты многолетних исследований зоопланктона Нурекского водохранилища показывают, что зоопланктон водоема сформировался на основании биофонда различных водоемах зоны затопления. За годы существования водоема максимальное развитие зоопланктона наблюдалось только летом 1974 г. Ч на втором году заполнения, когда средняя численность достигала 45,5 тыс. экз./м3, биомасса Ч 2,0 г/м3. В этот период, наибольшие показатели зоопланктона отмечались в июле на мелководьях среднего участка (76,4 тыс. экз./м3, 4,0 г/м3) (табл. 5.1.3).
Таблица 6.1.3. Общая численность (N, экз./м3) и биомассы (В, мг/м3) зоопланктона в среднем участке Нурекского водохранилища
Станции | 1973 | 1974 | 2000 | ||||||||
Зима | Весна | ето | Осень | Зима | Весна | ето | Осень | Зима | Весна | ето | |
6 | 6600 | 5500 | 500 | 9600 | 1900 | 4600 | 48800 | 10000 | 80 | 20 | 20390 |
200 | 100 | - | 400 | 200 | 300 | 3000 | 300 | 1,6 | - | 52 | |
6а | 5700 | 3400 | 900 | 6400 | 1500 | 3700 | 3470 | 5800 | 45 | - | 750 |
300 | 90 | 100 | 460 | 200 | 200 | 2040 | 200 | 0 | - | 14 | |
9 | 3600 | - | 2200 | 6600 | 1000 | 5300 | 2370 | 1700 | 15 | 40 | - |
200 | - | 200 | 300 | - | 200 | 100 | 100 | 0 | 0 | - | |
10 | 4300 | 6300 | 1500 | 6300 | 1300 | 6400 | 76400 | 1600 | 200 | - | - |
200 | 110 | 100 | 400 | 200 | 300 | 4050 | 300 | 4 | - | - | |
Сред-няя | 5000 | 5100 | 1200 | 5500 | 1100 | 5000 | 45,500 | 6,200 | 85 | 30 | 570 |
200 | 100 | 100 | 400 | 150 | 200 | 20,0 | 20,0 | 0 | 0 | 33 |
5.2. Муминабадское водохранилище
Динамика численности и биомассы зоопланктона Муминабадского водохранилища изучалась в 1969Ц1973 гг. В 1969 г. наиболее продуктивным участком Муминабадского водохранилища был приплотинный, где зарегистрирован максимум численности всех трех групп зоопланктона. В июне отмечена наибольшая численность и биомасса ветвистоусых рачков Ч 34,2 тыс. экз./м3 и 2,0 г/м3, что составило 85,5% в общей численности и 70,8% в общей биомассе зоопланктона. Численность веслоногих рачков составляла 3,5 тыс. экз./м3, биомасса Ч 0,6 г/м3, а коловраток Ч 0,9 тыс. экз./м3. Небольшая численность и биомасса коловраток и копепод отмечена и в сентябре, когда они достигали соответственно 16,5 тыс. экз./м3; 0,114 г/м3 и 24,7 тыс. экз./м3; 0,64 г/м3. В сентябре численность ветвистоусых рачков была 17,6 тыс. экз./м3, биомасса Ч 0,3 г/м3.
1971 г. был более многоводным. Численность и биомасса зоопланктона была выше, чем в 1969 г. В развитии коловраток отмечены два пика Ч в мае (30,0 тыс.экз./м3 и 0,24 г/м3) и в сентябре (97,4 экз./м3 и 0,63 г/м3). Наивысшая численность ветвистоусых ракообразных зарегистрирована в открытой части водоема в сентябре Ч 387,5 тыс. экз./м3 при биомассе 5,43 г/м3, а наибольшая биомасса Ч 7,0 г/м3, при численности 85,1 тыс. экз./м3. В количественном развитии копепод наблюдается два пика: весной (апрельЦмай) Ч 13,8Ц23,3 тыс. экз./м3 при биомассе 2,0Ц0,6 г/м3 и осенью (сентябрь) Ч 76,0 тыс. экз./м3 при биомассе 3,04 г/м3. В целом, количественное развитие зоопланктона в 1971 г. в 3 раза превышало показатели 1969 г., что, на наш взгляд, связано с более постоянным уровнем воды (рис. 5.2.1, 5.2.2).
Рис. 5.2.1. Средняя численность зоопланктона (тыс. экз./м3) Муминабадского водохранилища в 1969Ц1973 гг. | |
Рис. 5.2.2. Средняя биомасса зоопланктона (г/м3) Муминабадского водохранилища в 1969Ц1973 гг. |
В апреле 1972 г. численность коловраток в среднем составляла 5,8 тыс. экз./м3, а низших ракообразных Ч 7,46 тыс. экз./м3 при максимуме в октябре Ч 157,0 тыс. экз./м3 и 1,0 г/м3. В июне отмечено массовое развитие ветвистоусых, когда их численность и биомасса достигали 379,8 тыс. экз./м3 и 5,6 г/м3. В августе в открытой части водохранилища зарегистрирована наибольшая численность веслоногих Ч 16,2 тыс. экз./м3 при биомассе 0,33 г/м3.
Зимний зоопланктон Муминабадского водохранилища изучался в 1973 г. В январе наблюдается численное преимущество копепод, составляющих около 44% общей численности. В составе планктона отмечались взрослые особи и старшие копеподитные стадии Cyclops vicinus. Коловратки были предоставлены видами родов Polyarthra, Filinia, Keratella, Asplanchna, кладоцеры Ч Bosmina longirostris, Daphnia longispina Ч в это время года встречались в небольших количествах.
Весной, численность и биомасса зоопланктона постепенно повышалась. В июне отмечался первый пик развития зоопланктеров, их средняя численность достигала 62,9 тыс. экз./м3 при биомассе 1,4 г/м3.
етний зоопланктон в основном состоял из ветвистоусых рачков. В июне, отмечен первый пик развития зоопланктона, где кладоцеры составляли 93,3% от общей численности и 42,5% от общей биомассы. Наибольшая численность коловраток была в июле 20,8 тыс. экз./м3 при биомассе 0,23 г/м3. Общая численность и биомасса зоопланктона в летний период (июль) составляли 25,1 тыс. экз./м3, 0,36 г/м3.
В развитии осеннего зоопланктона Муминабадского водохранилища отмечалась следующая картина. В сентябре средняя (многолетняя) численность его была равна 110,6 тыс. экз./м3, в октябре Ч 81,9 тыс. экз./м3, ноябре Ч 16,0 тыс.экз./м3. В большом количестве встречались представители родов Daphnia, Moina, Bosmina, Cyclops, Mesocyclops и др.
Как видно из рисунков 5.2.1 и 5.2.2 в течение всего срока исследования наибольшие значения количественных показателей зоопланктона отмечались осенью (сентябрьЦоктябрь). Говоря о роли отдельных компонентов зоопланктона в Муминабадском водохранилище, следует отметить, что преобладающей группой во все годы и сезоны были ветвистоусые ракообразные. Что касается коловраток, то они играли всегда подчиненную роль. Численность их за редким исключением не превышала 10 тыс. экз./м3, но в отдельные годы достигала значительных величин. Например, в июле 20,8 тыс. экз./м3, сентябре Ч 12,6 тыс. экз./м3 и октябре Ч 54,3 тыс. экз./м3.
Результаты обработки количественных проб зоопланктона показывают, что самый высокопродуктивный участок Муминабадского водохранилища был в районе ст. 3. Здесь численность и биомасса планктона в течение всего года довольно высокие (рис.5.2.3). Наивысшие численность и биомасса зоопланктона (488,0 тыс. экз./м3 и 6,2 г/м3) отмечались в сентябре. По численности, на долю коловраток приходилось 11,2%, ветвистоусых Ч 84,7%, веслоногих рачков Ч 4,1%, а по биомассе соответственно: 5,8; 92,67 и 1,5%.
Вертикальное распределение зоопланктона изучали на ст. 3. Как видно из рисунка 6.2.4, в дневное время суток основная масса зоопланктона сконцентрирована в слое 0Ц3 м. В глубинных слоях воды, за редким исключением, численность зоопланктона невелика и более или менее равномерно распределена. Осенью (октябрь), как и летом (июль), зоопланктон в основном приурочен к поверхностному слою воды. На глубине 1 м отмечена его максимальная численность Ч 581,4 тыс. экз./м3, биомасса Ч 5,8 г/м3.
Рис. 5.2.3. Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона на ст. 3 Муминабадского водохранилища.
Рис. 5.2.4. Вертикальное распределение зоопланктона Муминабадского водохранилища на ст. 3.
5.3. СЕЛЬБУРСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
В Селъбурском водохранилище в разные годы численность и биомасса зоопланктона были неодинаковы. Наиболее продуктивным годом можно считать многоводный 1971 г., когда среднегодовая численность и биомасса планктонных животных в 1 м2 поверхности водохранилища составляли 36,1 тыс. экз./м3 и 0,6 г/м3. Среднегодовые запасы биомассы зоопланктона Сельбурского водохранилища при объеме 25 млн. м3 были равны 75 т сырого веса.
Зимний зоопланктон водохранилища в основном состоит из коловраток. Особенно многочисленны были Filinia, Keratella, Asplanchna, составляющие в среднем 55% от общей численности зоопланктона. Роль ветвистоусых и веслоногих рачков была почти одинакова. Средняя численность зоопланктеров по всему водохранилищу 4,4 тыс. экз./м3, биомасса Ч 0,05 г/м3. С наступлением весны, в составе зоопланктона появляются термофильные формы ветвистоусых, и в мае они составляли 93% от общей численности и 70,1% от биомассы зоопланктона. В это время года общая численность и биомасса планктонных животных равнялись 30,9 тыс. экз./м3 и 0,37 г/м3. Летом (количественные показатели зоопланктона остаются довольно высокими и к осени (в сентябре), достигают своего максимума: их численность в центральной части водохранилища доходит до 425,4 тыс. экз./м3, биомасса Ч 3,5 г/м3. К зиме в развитии зоопланктона наблюдается постепенный спад численности и биомассы.
Несмотря на заметное численное развитие коловраток зимой, в целом в количественном развитии они уступали низшим ракообразным (табл.5.3.1).
Таблица 5.3.1. Среднегодовые данные численности (N, тыс. экз./м3) и биомассы (В, г/м2) зоопланктона Сельбурского водохранилища | ||||||
Таксоны | 1969 г. | 1971 г. | 1972 г. | |||
N | B | N | B | N | B | |
Коловратки | 0,7 | 6,0 | 9,4 | 79,9 | 2,0 | 17,0 |
0,004 | - | 0,1 | 0,8 | 0,01 | 0,1 | |
Ветвистоусые | 2,5 | 21,0 | 12,5 | 106,3 | 11,1 | 94,0 |
0,07 | 0,6 | 0,2 | 1,7 | 0,115 | 1,0 | |
Веслоногие | 1,2 | 10,0 | 20,6 | 275,0 | 6,3 | 53,5 |
0,02 | 0,2 | 0,4 | 3,4 | 0,115 | 1,0 | |
Зоопланктон | 4,4 | 38,0 | 42,5 | 361,3 | 19,4 | 164,5 |
0,1 | 0,9 | 0,7 | 6,0 | 0,23 | 2,0 |
Почти в течение всего года, многочисленными были веслоногие рачки Ч 42,7 тыс. экз./м3, численность коловраток доходила до 19,0 тыс. экз./м3, (биомасса 0,16 г/м3), ветвистоусые уступали здесь другим группам: их численность не превышала 5Ц6 тыс. экз./м3. Максимальное количественное развитие зоопланктона и в этом водоеме отмечено осенью: численность Ч 66,9 тыс. экз./м3, биомасса Ч 1,1 г/м3 (рис. 5.3.1).
Рис. 6.3.1. Средняя численность (тыс. экз.\ м3) и биомасса (г/м3) зоопланктона Сельбурского водохранилища в 1969Ц1973 гг. | |
На мелководьях Сельбурского водохранилища увеличение количественных показателей наблюдалось в мае за счет массового развития термофильных форм ветвистоусых рачков (Diaphanosoma sarsii, Moina weberi и др.). Второй, основной пик численности и биомассы, отмечены в сентябре, когда основной фон зоопланктона составляли представителя родов веслоногих рачков: Mesocyclops, Cyclops и др. (рис. 6.3.2).
Рис. 5.3.2. Средняя численность (тыс. экз./м3) и биомасса (г/м3) зоопланктона на мелководьях Сельбурского водохранилища (1969-1973 гг.). | |
Поскольку Сельбурское водохранилище небольшое с малоизрезанной береговой линией, особых отличий в горизонтальном распределении зоопланктона здесь не наблюдалось. Поэтому мы лишь вкратце остановимся на его распределении на мелководных (глубины 1Ц7 м) и глубоководным (глубины 7Ц17 м) участках.
В открытой части Сельбурского водохранилища наблюдается только один пик Ч в сентябре. В это время численность зоопланктеров 79,0 тыс. экз./м3. Преобладали (по численности) веслоногие рачки и коловратки, а при высокой биомассе, наблюдаемой летом, Ч только ракообразные.
Рис. 5.3.3. Вертикальное распределение зоопланктона в Сельбурском водохранилище по сезонам года. |
Изучение зоопланктона Селъбурского водохранилища показало сезонный характер его вертикального распределения (рис.6.3.3). Весной (апрель) зоопланктеры распределены более равномерно от поверхности до дна водоема. В летнее время (июль) основная масса планктона отмечается в слое 1Ц7 м. Осенью (октябрь) наблюдается аналогичная с весенним периодом картины Ч равномерное распределение зоопланктона во всей толще воды. Зимой в вертикальном размещении зоопланктона наблюдается скопление, организмов в 3-х горизонтах: в поверхностном слое, в слое 3Ц5 м и в слое 7Ц9 м.
ГЛАВА VI. О ЗНАЧЕНИИ ПЛАНКТОННЫХ ЖИВОТНЫХ В ПИТАНИИ ИХТИОФАУНЫ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОХРАНИЛИЩ
Изученные водохранилища Южного Таджикистана используются промыслом частными лицами некоторыми фирмами и фермерскими хозяйствами. В период становления Нурекского водохранилища ежегодные запасы зоопланктона составляли от 500 до 900 т, а после наполнения (1983Ц2000 гг.) Ч от 800 до 16000 т сырого веса; при условии принятия кормового коэффициента рыб-планктонофагов равной 8 единиц: 16000а:а8а=а200 т товарной и экологически чистой рыбы.
Изучение стоков зоопланктона в Нурекском водохранилище в сезон поливов сельхозкультур показывают, что его запасам наносится большой ущерб. Вместе с водой в июне сбрасывается 258 т, в июле Ч 1323, в августе Ч 1140, в сентябре Ч 58, в декабре Ч 26 т, которые заметно влияют на общую рыбопродуктивность водоема.
Ихтиофауна Нурекского водохранилища включает 19 видов, из которых 6 видов являются планктонофагами: сибирская пелядь, белый и пестрый толстолобики, амурский чебечок, полосатая быстрянка, амурский бычок (Амиркулов, 2004).
В таблице 6.1 приводятся список ихтиофауны исследованных водохранилищ Южного Таджикистана, с целью определения роли зоопланктона в биопродуктивности этих водоемов и его значение в питании личинок, мальков и взрослых рыб.
Таблица 6.1. Видовой состав ихтиофауны водохранилищ Южного Таджикистана
№/ пп | Водоемы Название рыб | Водохранилищ | ||||||||
Нурекское | Мумина-бадское | Сельбурское | Характер питания | |||||||
Абориген | Акклиматизант | Случайный вселенец | Абориген | Акклиматизант | Абориген | Акклиматизант | Промысловые значение | |||
1 | Амударьинская форель | + | + | Хищник | ||||||
2 | Радужная форель | + | + | Рыбы разных размеров до 20 экз. | ||||||
3 | Сибирская пелядь | + | Фито- зоопланктон, мизиды, бычки (до 40 шт.) | |||||||
4 | Обыкновенная маринка | + | + | + | + | Детрит, бентос, личинки насекомых, мизиды, рыбки | ||||
5 | Самаркандская храмуля | + | + | + | + | Ил, песок, детрит | ||||
6 | Сазан (карп) | + | + | + | + | Полифаг, бентос, детрит, планктон | ||||
7 | Белый толстолобик | + | + | Фито- и зоопланктон | ||||||
8 | Пестрый толстолобик | + | + | Зоопланктон | ||||||
9 | Амурский чебачок | + | -- | Фитопланктон, детрит, ракообразные | ||||||
10 | Полосатая быстрянка | + | + | Зоопланктон, ил, перифитон | ||||||
11 | Тибетский голец | + | -- | ичинки насекомых, гамарус, черви | ||||||
12 | Таджикский голец | + | -- | ичинки насекомых, перефитон | ||||||
13 | Гребечатий голец | + | -- | ичинки водных насекомых | ||||||
14 | Туркестанский голец | + | -- | Бентофаг, личинки насекомых | ||||||
15 | Амурский бычок | + | -- | Низшие ракообразные, личинки насекомых | ||||||
16 | Гамбузия | + | + | + | -- | Животноядный | ||||
17 | Восточная быстрянка | + | -- | Зоопланктон, личинки насекомых | ||||||
18 | Туркестанский усач | + | + | Бентофаг, животноядный | ||||||
19 | Серебренный карась | + | + | Полифаг, зоопланктон, детрит |
В Нурекском водохранилище определенное место в пищевой цепи занимают фито- и зоопланктон. С целью выявления их роли в экосистеме водоема нами было изучено питание рыб (Амиркулов, Хаитов, 1980: Кондур, Амиркулов, 1983), некоторые результаты которых приведены ниже.
6.1. Питания амударьинской форели в Нурекском водохранилище. Пищей амударьинской форели в Нурекском водохранилище служат маринка, гольцы и случайно завезенные бычки. Индекс составил 42%. В пище форели из Нурекского водохранилища обнаружены Daphnia longispina, имаго насекомых и амурский бычок, который составлял 81% в пищевом комке, при индексе наполнения 70%. Амударьинская форель с переходом на питание рыбой нашла благоприятные кормовые условия. В начальный период образования водохранилища амударьинская форель полностью перешла на питание, зараженной лигулой маринкой (в то время, зараженность маринки составляла 25Ц30%). В желудках некоторых вскрытых форелей (весом 5Ц6 кг) было обнаружено от 5 до 10 и более зараженных маринок размером от 10 до 20 см. Жертвой амударьинских форелей становились гольцы рода Nemachilus и случайно завезенные вместе с толстолобиком быстрянки, бычки и чебачки, достигающих массового развития. Как выяснилось, хищничество амударьинской форели в Нурекском водохранилище зависела от доступности тех или иных рыб. Так, при высокой численности зараженной маринки форель почти полностью питалась только ею, а при уменьшении ее численности форель переходила на питание гольцами. При миграции или меньшей встречаемости гольцов форель резко переходила на питание быстрянками и другими мелкими сорными рыбами.
6.2. Питание сазана. Коэффициент упитанности сазана по Фултону в Нурекском водохранилище в среднем составлял 2,23Ц3,16, по Кларку Ч 1,91Ц2,36. Имеется прямая зависимость между коэффициентом упитанности и обеспеченностью кормом. Так, в 1977 г. сазан употреблял хирономид, низших ракообразных, детрит, имаго насекомых (индекс наполнения 75%). На низших ракообразных (Acanthodiaptomus denticormis, Daphnia longispina) приходилось 4,8% пищи. Из акклиматизированных мизид в пище сазана отмечен Paramysis lacystris, занимающий 1% состава пищи.
В Нурекском водохранилище отдельные особи сазана, поедая сорных бычков, хищничают. На их долю приходится 3,6% пищевого комка. В разное время в пищевом комке отмечено разное количество организмов. Так, весной и летом 1977 г. в пище сазана заметную роль играли личинки хирономид и низшие ракообразные. В последующие годы, значение первых, в пище уменьшилось, представители же зоопланктона исчезли совсем. В мае 1982 г. одну треть пищевого комка составляли мизиды.
6.3. Питание белого и пестрого толстолобика. Состав пищи толстолобика в Нурекском водохранилище в основном составляет фитопланктон, зоопланктон и ил, с остатками отмерших водорослей. В 1979 г. в Нурекском водохранилище фитопланктон по весу составил 65% пищевого комка толстолобика. Высокие показатели коэффициента упитанности толстолобика в 1979 и 1982 гг. объясняются достаточной продуктивностью фито и зоопланктона в эти годы. В целом, в Нурекском водохранилище толстолобик недостаточно обеспечен пищей, о чем свидетельствуют низкие темпы его роста. Так, рыбы возрастом 5+ достигают массы всего 1,5 кг.
В последнее время в Нурекском водохранилище прослеживается возрастание численности толстолобика. Его удельный вес в промысловых уловах составляет более 40%. В конце мая и начале июня при температуре воды 18Ц20 С по акватории водоема нагуливают косяки, насчитывающие 50Ц60 экземпляров. Встречаются крупные экземпляры пестрого толстолобика весом до 10Ц12 кг. Пестрый толстолобик питается смешанным кормом фито- и зоопланктоном.
6.5. Питание Сибирской пеляди. Основу пищи пеляди составляют зоопланктон, фитопланктон, мизиды и амурские бычки (Амиркулов, Хаитов, 1980). Удельный вес компонентов пищи изменялся в зависимости от наличия кормовых организмов в водоеме. В теплое время года, при увеличении количественных показателей зоопланктона, его значение в рационе пеляди возрастает. Со снижением темпа продуцирования зооценозов, пелядь переходит к хищническому образу жизни и в основном поедает амурских бычков.
6.6. Питание сорных и малоценных рыб. Сорные непромысловые виды рыб Нурекского водохранилища разделяются на две группы. К первой группе относятся представители местной фауны: тибетский, таджикский, гребенчатый гольцы и туркестанский сомик. Места обитания этих видов, в основном, приурочены к рекам, впадающим в водохранилище. Ко второй группе, относятся случайные акклиматизанты Ч полосатая быстрянка, амурский чебачок и амурский бычок, завезенные при вселении толстолобика.
6.1. Питание полосатой быстрянки. В июле 1982 г. проанализирован состав пищи 20 особей полосатых быстрянок длиной 3,5Ц12,0 см. Установлено, что в открытой части водохранилища быстрянки питались зоопланктоном и илом, а в заливах у садков Ч комбикормом и зелеными нитчатыми водорослями. Накормленность составляла 75% (Кондур, Амиркулов, 1983).
6.2. Питание амурского чебачка. Амурский чебачок питается водорослями, детритом, семенами растений, ракообразными и другими организмами. Упитанность в Нурекском водохранилище (по Фултону) колеблется в пределах 1,80Ц2,09.
Амурский чебачок в Нурекском водохранилище используется в пищу хищными рыбами и рыбоядными водоплавающими и околоводными птицами.
6.3. Питание амурского бычка. Просмотр кишечников амурских бычков длиной 2,2 - 2,6 см, добытых в заливах Нурекского водохранилища, показывает, что основу пищи составляют низшие ракообразные (91%) и личинки хирономид (9%). Среди первых отмечены Chydorus sphеricus, Daphnia longispina, Diаphanosoma sp., Alona sp., Acanthodiaptomus denticornis и их яйца.
Амурский бычок является основным компонентом питания амударьинской и радужной форели, сазана, пеляди и обыкновенной маринки, входит также в рацион питания рыбоядных водоплавающих птиц. Так, в содержимом желудке одного красноголового нырка было обнаружено до 70 особей бычков.
Как видно из таблицы 7.1 ихтиофауна Муминабадского водохранилища состоит из местных аборигенных видов: обыкновенной маринки, самаркандской храмули, а также акклиматизированных рыб: сазанаЦкарпа и гамбузии.
В Муминабадском водохранилище не использованная ежегодно биомасса зоопланктона составляет 210 т сырого веса, которые необходимо освоить в будущем, акклиматизируя рыб-планктофагов.
Сельбурское водохранилище по общей продуктивности уступает Муминабадскому. Из аборигенных видов здесь обитают туркестанскый усач, восточная быстрянка, а также акклиматизированные Ч гамбузия и серебренный карась. Основные параметры экологической характеристики приводятся на таблице 7.1.
Необходимо отметить, что на базе водохранилища организовано озерно-товарное хозяйство. В 2010 г. проведено зарыбление 100 тыс. шт. годовиками карпа, буффало, белого толстолобика и белого амура. Ожидаемый с учетом биомассы зоопланктона урожай составит более 93 ц товарной рыбы.
Среднегодовые запасы биомассы зоопланктона в Сельбурском водохранилище равняются 75 т сырого веса, что подлежат использованию путем усиления планктоноядных рыб.
Учитывая многолетние данные продуктивности зоопланктона исследованных водохранилищ, можно отметить, что, несмотря на то, что они находится на юге Таджикистана, биологические процессы в них происходят по разному. Самым бедным оказалось Нурекское водохранилище, со среднегодовой биомассой 0,1 г/м3. Этот показатель соответствует ультра-олиготрофному типу. За ним следует Сельбурское водохранилище, среднемноголетняя биомасса зоопланктона которого составляла 3,0 м2 и соответствовала олиготрофным водоемам. Муминабадское водо-хранилище отличается наиболее высокими показателями зоопланктона: среднемноголетняя биомасса Ч8,1 м2, что характерно для средне-продуктивных водоемов, относящих к типу мезотрофных.
Исходя из всестороннего анализа всего комплекса абиотических и биотических факторов среды и показателей биологических процессов в исследованных водохранилищах и с учетом их рыбохозяйственого освоения, необходимо подходить персонально и конкретно.
Основываясь на результатах исследования В.Т. Аверьяновой (1972) по гидрохимии, С.А. Андриевский и Г. Шмелевой (1973) по фитопланктону, А. Хаитова (1972, 1974, 1978) по зоопланктону, Ф. Ахророва, Х. Амиркулова (1985) по бентосу и рыбам, в водохранилища необходимо вселить белого и пестрого толстолобиков, как рыб планктофагов, а также судака, как хищника необходимого для подавления численности малоценных и сорных видов рыб, и для использования в озерно-товарном рыбоводстве.
Что касается Нурекского водохранилища, то в настоящее время, можно считать, что все параметры воды и экологических условий достаточно сформированы. Интродукционные работы были начаты еще в 1975 г. В 1976 г. в Нурекское водохранилище было вселено 2 млн. мизид и 0,5 млн. креветок, в 1979 г. было вселено 250 тыс. экз. 2-хлеток белого и 300 тыс. экз. пестрого толстолобиков и около 100 тыс. экз.. карпа из рыбхоза Куйбышева и прудхоза Чубек в Хатлонской области. В 1980 г., в период экспериментальных работ по выращиванию радужной форели, 10 тыс. экз. было выпушено в водохранилище. Весной 1978 г. была вселена первая партия пеляди в количестве 1 млн. экз. личинок, а осенью 1979 г. вторая партия в количестве 3,5 млн. экз.
Таким образом, результаты многолетних исследований (38 лет) Нурекского водохранилища, как среды обитания гидробионтов, показывают, что была проведена определенная работа по реконструкции экосистемы водоема, изучены естественные запасы, завезенных кормовых организмов, необходимые для рыб.
ГЛАВА VII: ГЕНЕЗИС ГИДРОФАУНЫ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЗООПЛАНКТОНА ВОДОХРАНИЛИЩ ЮЖНОГО ТАДЖИКИСТАНА
Гидрофауна водоемов Южного Таджикистана, как и гидрофауна всей Республики, в зоогеографическом отношении остается слабо изученной. Реки Амударья и Сырдарья являются водными артериями, посредством которых, в определенной степени, некоторые виды могут проникать из других областей и распространяться по бассейну.
Среди схем фаунистического расчленения континентальных водоемов, наибольшего внимания заслуживают две. Одна из них была предложена Л.С. Бергом (1934, 1949), исследовавшим географическое распространение пресноводных рыб, другая Ч Я.И. Старобогатовым (1970, 1986), изучавшим распространение моллюсков внутри материковых вод.
Согласно схеме Старобогатова, континентальные воды земного шара группируются в 9 областей: Палеарктическую, Сино-индийскую, Эфиопскую, Неарктическую, Неотропическую, Австралийскую, Понто-Каспийскую, Байкальскую и Тангеньикскую.
Согласно классификации Берга, равнинная часть рек Амударьи, Сырдарьи и Зеравшан относится к Средиземноморской, а ее верховья Ч к Нагорно-азиатской подобласти к Туркестанской провинции.
Исследованные нами водохранилища, расположенные в Туркестанской и Палеарктической области Нагорно-азиатской подобласти, питаются водой притоков Амударьи Ч рек Пянджа, Кызылсу, Яхсу и Вахш.
Вопросы генезиса гидрофауны континентальных водоемов рассматриваются в работах В.И. Жадина (1948), В.А. Максунова (1968), И.К. Лопатина (1989) и Ф.аАхророва (2006).
При анализе гидрофауны водоемов Памира Ф.А. Ахроров (2006) за основу взяли схему Г.В. Никольского (1947) о фаунистических комплексах и, в какой-то степени, пользовались также схемой З.И. Иззатуллоева и Я.И. Старобогатова (1985).
При зоогеографической характеристике низших ракообразных выделяется три группы, одна из которых, объединяет роды и виды всесветного распространения, другая Ч свойственные северному полушарию, третья Ч характерные для южного полушария.
1. Переднеазиатский комплекс. К переднеазиатскому комплексу гидрофауны Памира Ф.А. Ахророва (2006) относятся все теплолюбивые, широко-распространенные виды животных, более 35 форм олигохет, моллюсков, остракод, симулид, хирономид и др. По своему происхождению широко-распространенные виды почти все эвритермные и большинство из них легко переносят небольшие осолонения водоемов.
2. Тропический и субтропический комплекс. По данным В.И. Жадина (1948), А.С. Касымова (1972), А.М. Мухамедиева (1956), Е.Ф. Мануйловой (1964), А.аХаитова (1972) основу тропического и субтропического фаунистического комплекса и Средней Азии составляют многочисленные виды коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков.
Родиной тропических и субтропических видов являются континентальные водоемы. К числу тропических и субтропических видов относится 29 видов зоопланктонных организмов впервые указываемых нами для фауны Таджикистана.
3. Европейско-Сибирский и Арктический комплекс. В ледниковую и послеледниковую эпоху основным путем заселения водоемов Таджикистана оставался бассейн реки Пянджа - Амударья, которая связывала наш регион с Каспием, а позже с Аральским морем. Большинство пресноводных стенотермов очень широко распространены, являются космополитами и могут заселять водоемы различных зоогеографических зон.
Все указанные виды в равной степи заселяют водоемы Севера, Сибири, Европы, горной и равниной части Средней Азии, куда и относятся исследованные нами водохранилища. В зимние месяцы встречаются в основном космополиты, предпочитающие исключительно холодные реки, ручьи и озера равниной части Таджикистана.
4. Памирский комплекс. В.Ф. Гурвич (1958, 1978), проведя биогеографический анализ фауны коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных водоемов Памира, Памирский комплекс отнес к Тибетской провинции Памиро-Тибетской биологической области Палеарктики.
Однако сравнение зоогеографии основных групп зоопланктона исследованных водохранилищ с фауной центрально-азиатских провинций и европейско-сибирской подобласти Палеарктики показывает, что фауна водохранилищ Таджикистана имеет определенные связи и гидрофауной других зоогеографических провинций и областей Центральный Азии. Так, группа коловраток имеет общие виды с фауной Согдийский и Ферганской провинций (от 38,3 до 70,7%), с фауной Арктики (75,5%). Имеются связи и с другими провинциями, но в меньшем количестве. Коловратки имеют наибольшие связи с Тибетской (30,6%), а с Европейско-Сибирской или Арктической (20%). Связи нищих ракообразных с фауной Европейско-Сибирской подобластью составляет 27,5%, а с Ферганской Ч до 36%.
По происхождению фауна зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана разделена на 4 фаунистических комплекса: Переднеазиатский, Тропический и Субтропический, Европейско-Сибирский, Арктический и Памирский.
В целом, по видовому составу зоопланктон имеет много общих видов, связывающих Южный Таджикистан с другими Центрально-азиатскими провинциями Ч Таримской, Согдийской, Ферганской и Тибетской.
Генезис гидрофауны водохранилищ показал, что их фауна формируется за счет биофонда водных источников зоны затопления, родников, ручьев, прудов - хаузов и рек, водами которых, они питаются.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследованные водохранилища находятся на юге Таджикистана, по типологии водоемы отличаются между собой как по почвенно-климатическим условиям, так и по расположению относительно уровня моря. Процессы формирования видового состава и количественного развития зоопланктона можно считать завершенными.
В настоящие время Нурекское, Муминабадское, и Сельбурское водохранилища, созданные с целью орошения и гидроэнергетики, используются для организации и ведения промысла частными лицами, некоторыми фирмами и фермерскими хозяйствами.
Сельбурское водохранилище находится в предгорной зоне на высоте 851 м над у. м., построено в 1964 г., наливное, питается водой р. Кызылсу, по классификации О.А. Алёкина (1954) относится к хлоридному классу 3 типа, общая минерализация 483Ц544 мг/л.
Муминабадское водохранилище расположено в горной зоне на высоте 1200ам над у. м., построено в 1958 г., наливное, питается водой р. Яхсу, по классификации О.А. Алёкина относится к гидрокарбонатно-сульфатному классу группы натрия, с общей минерализацией 375Ц558 мг/л.
Нурекское водохранилище находится в горной зоне на высоте 910 м над у. м., построено на р. Вахш в 1972 г, русловое, является наиболее крупным по площади Ч 10 тыс. га, и по объёму Ч 10,5 млрд. м3, по классификации О.А. Алёкина относится к сульфатному классу группы кальция.
Разнообразие зоопланктона исследованных нами водохранилищ Таджикистана представлено 100 видами, из которых 64 Ч коловраток, 36 Ч ракообразных (ветвистоусых и веслоногих). Более 40 видов и форм беспозвоночных впервые приводится для фауны водоемов Таджикистана.
Доминирующими видами зоопланктона были Keratella quadrata, K. сoсhlearis, Filinia longiseta, Asplanchna priodonta, Brachionus calycitlorus. B. quadridentatus, Euchnanis dilatata, Proales sordida, Polyathra remata, Diaphanosoma sarsii, Daphnia longispina, D. pulex, Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris, Moina weberi, Thermocyclops crassus, T. c. kairakkumensis, Mesocyclops leuckarti, Cyclops vicinus, Eucyclops serrulatus, Acanthodiaptomus denticornis.
Особо отметим в количественном развитии планктеров в Нурекском водохранилище роль круглогодичных видов рачков Daphnia longispina и Acanthodiaptomus denticornis, которые в течение периода вегетации составляют 70Ц75% в общей численности зоопланктона. В Муминабадском и Сельбурском водохранилищах кроме D. longispina и D. pulex круглогодичными видами являются Cyclops vicinus, Bosmina longirostris, Mesocyclops leuckarti, количественные показатели которых составляют более 50%.
Анализируя многолетние данные динамики численности и биомассы зоопланктона исследованных водохранилищ, можно отметить, что, несмотря на то, что они находится на юге Таджикистана, биологические процессы в них происходят по-разному. Самым бедным оказалось Нурекское со среднегодовой биомассой 0,1 г/м3, что соответствует ультра-олиготрофному типу водоемов. За ним следует Сельбурское водохранилище, среднемноголетняя биомасса зоопланктона которого составляет 0,3 г/м3 и соответствует олиготрофным водоемам. Муминабадское водохранилище отличается наиболее высокими многолетними показателями биомассы зоопланктона Ч 7,0г\м3, что характерно для среднепродуктивных водоемов, относящих к типу мезотрофных.
На основании результатов многолетнего изучения Сельбурского и Муминабадского водохранилищ, в том числе фауны зоопланктона, динамики его численности и биомассы, ежегодных запасов сырого веса считаем необходимым вселить рыб-планктофагов и судака, как хищника, для подавления численности малоценных и сорных видов рыб. Что касается Нурекского водохранилища, то здесь была проведена большая работа по реконструкции экосистемы этого уникального водоема, в том числе интродукция кормовых организмов, акклиматизация отдельных промысловых видов рыб и начаты работы по садковому выращиванию радужной форели.
ВЫВОДЫ
1. В зоопланктоне водохранилищ обнаружено 100 видов беспозвоночных, 64 таксона Ч коловраток, 20 Ч ветвистоусых, 16 Ч веслоногих рачков, из которых более 40 видов и форм впервые указаны для фауны Таджикистана.
2. Наряду, с широко распространенными видами обнаружены представители фауны тропических и субтропических стран, к числу которых относятся Keratella tropica tropica, K. t . reduсta, K. valga, Brachionus bidentata, Diaphanosoma sarsii, Moina weberi, Simocephalus elizabetae, Dunhevebia crassa, Macrothrix odiosa, M. spinosa, Alona archeri, A. cambouei, A. rectanqula, Scapholeberis kingi, Mesocyclops rilovi, Thermocyclops crassus, T. c. kairakkumensis.
3. В составе зоопланктона Нурекского водохранилища, включая различные водоемы зоны затопления, обнаружено 80 видов и форм, из которых 44 коловраток, 20 Ч ветвистоусых, 16 Ч веслоногих ракообразных. После образования водохранилища, видовое разнообразие изменялось широких пределах. В первой год заполнения Ч 1972 Ч отмечено 20 видов, в 1973 г. Ч 47, в 1974 г. Ч 63, в 1975 г. Ч 43, в 1982 г. Ч 13, в 2000 г. Ч 20 видов и форм. В Муминабадском водохранилище отмечено 56 видов и вариететов планктонных животных: 26 Ч коловраток, 16 Ч ветвистоусых, 14 Ч веслоногих рачков. В составе зоопланктона Сельбурского водохранилища обнаружено 38 видов и разновидностей: коловраток Ч 16, ветвистоусых Ч 11, веслоногих рачков Ч 11. Доминирующими видами были Keratella quadrata, K. cochlearis, Filinia lonqiseta, Asplanсhna priodonta, Brachionus calycitlorus, B. quadridentus, Euchnanis dilatata, Proales sordida, Polyathra remata, Diaphanosoma sarsii, Daphnia longispina, D. pulex, Chydorus sphaericus, Bosmina lonqirostris, Moina weberi, Thermocyclops crassus, T.аcrassus kairakkumensis, Mesocyclops leuckarti, Cyclops vicinus, Eucyclops serrulatus, Acanthodiaptomus denticornis.
4. В Муминабадском водохранилище отмечается 2 пика развития зоопланктона: весенний максимум в мае - июне (62,9 тыс. экз./м3, 1,4г/м3), осенний максимум в октябре (110,6 тыс. экз./м3, 1,8 г/м3), в Сельбурском водохранилище, соответственно 27,0 тыс. экз./м3, 0,3 г/м3 и 67,0 тыс. экз./м3, 1,0 г/м3. В Нурекском водохранилище максимумы развития зоопланктона наблюдались летом и составляли 45,5 тыс. экз./м3, 2,8 г/м3, а наибольшие значение зафиксированы на мелководном участке Ч 76,4 тыс. экз./м3, 4,5 г/м3. В остальные сезоны года общие показатели численности и биомассы зоопланктона были значительно ниже.
5. Среднегодовые естественные запасы зоопланктона в Муминабадском водохранилище составляют 210 т, от которых (при переводе на рыб планктонофагов при кормовом коэффициенте 8,0 единиц) ежегодно можно получать 262 ц рыбы; в Сельбурском водохранилище соотвественно 75 т Ч 93 ц, в Нурекском (без учёта стока) Ч1000 т и 1222 ц экологически чистой товарной рыбы.
6. В Муминабадском и Сельбурском водохранилищах необходимо вселить сеголеток или годовиков рыб-планктофагов (буффало, пелядь, белого и пестрого толстолобиков). Нурекское водохранилище рекомендуем использовать как основную базу под садковое выращивание радужной форели, с искусственным кормлением в осенне-зимне-весенние периоды. Благоприятные условия газового и термического режимов, а также глубина водоема создают возможность для успешного выращивания радужной форели в садках.
7. По происхождению фауна зоопланктона исследованных нами водохранилищ состоит из 4-х фаунистических комплексов: Переднеазиатский, Тропический и Субтропический, Европейско-Сибирский, Арктический и Памирский. В целом, видовой состав имеет много общего с фауной Центрально-азиатских провинций Ч Таримской, Согдийской, Ферганской и Тибетской. Общее разнообразие зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана формируется за счет биофонда водных объектов зоны затопления Ч родников, ручьев, прудов, хаузов и р. Вахш.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ НАУЧНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИСЕРТАЦИИ
1. Хаитов А.Х., Зоопланктон Муминабадского водохранилища. Тр. ИЗИП АН Тадж. ССР. (сборник по зоологи): 1972. Душанбе с. 250-263
- Хаитов А.Х.,. Материалы к изучению зоопланктона в Муминабадском водохранилища. Тез. докл. Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Ташкент: 1972а с. 120-121
- Хаитов А.Х.,. Тропические виды ветвистоусных рачков в
водоемах Южного Таджикистана. Изв. АН. Тадж. ССР отд. биол. наук. № 2 (51). Душанбе : с. 72-76
- Хаитов А.Х., 1974. О сезонной динамике зоопланктона Сельбурского водохранилища. докл. Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Ашхабад: 1973с. 78-80
- Хаитов А.Х.,. Материалы к изучению зоопланктона Сельбурского водохранилища. В сборнике вопросы зоологии.ч.2. Душанбе 1975: с. 278-285
- Хаитов А.Х. в. К изучению придонного зоопланктона Нурекского водохранилища. Сб. Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Душанбе : 1976 с. 189-191.
- Хаитов А.Х. К изучению экологии Cyclops vicinus.
Сб. Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Душанбе : 1976г. с. 187 - 189.
- Хаитов А.Х., К вопросу становления зоопланктона Нурекского водохранилища. Маг -лы. конф. МУ.специалистов и Таджикистана, посвя. 60 л. ВОР. Душанбе : 1977. с. 166-168
- Хаитов А.Х. О запасах зоопланктона в Муминабадском
водохранилище на юге Таджикистана. Сб. Биологические основы рыбного хозяйства вод Средней Азии Казахстана. Фрунзе, 1978б. с 171 -173.
- Хаитов А.Х. О рыбохозяйственном освоения Нурекского
водохранилища. Сб. Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе1978в.. с. 67-69
- Хаитов А.Х. Зоопланктонные организмы индикаторы загрязнения внутренних вод Таджикистана. Сб. актуальные вопросы охраны природы Таджикистана. Душанбе : 1979. с. 78-83
- Хаитов А.Х. Коловратки индикаторы сапробности вод в некоторых водоемах Таджикистана. Сб. Мат. науч. теор. конф. МУ и спец. Тадж. ССР. сек зоологии. Душанбе 1980. с. 4-7
- Хаитов А.Х. О питание пеляди в Нурекском водохранилище.
Сб. Мат. науч. теор. конф. МУ и спец. Тадж. ССР. сек. зоологии. Душанбе 1980а. с. 43-45
- Хаитов А.Х. К изучению биологии ветвистоусого рачка дафнии лонгиспина в Нурекском водохранилищ. Изв. АН. Тадж. Отд. биол. наук. №3.Душанбе 1990.: с. 31-36
- Хаитов А.Х. Охрана фауны водоемов Таджикистана. Монография, депонирования научная работа. № 2084 - В - 93 М. 1993. 182 с.
- Хаитов А.Х. Зависимость видового разнообразия планктонных коловраток от типологии водоема. Мат. науч. конф. особенности лэкол. биол-го разнообр. в РТ и сопредельных территориях. Худжанд: 1998. с. 133-135
- Хаитов А.Х. Биологические основы рыбохозяйственного
освоения Нурекского водохранилища. В. сб. Актуальные проблемы развития Агропромышленного комплекса Республики. Душанбе : 2000. с. 142-143
- Хаитов А.Х. Современное состояние экологических систем
Нурекского водохранилища. В. сб. Природные ресурсы Таджикистана, рациональное их использования и охрана окружающей среды. Душанбе : 2001. с. 6-7
- Хаитов А.Х.. Некоторые итого изучения зоопланктона
водохранилищ Таджикистана. В. сб. Мат. наук. конф. посвя. 60 л. образ ИЗИП АН РТ. Душанбе : 2001с. 74-75
- Хаитов А.Х. г. Сукцессионние процессы в составе гидрофауны Нурекского водохранилища и ее продуктивность. В. сб. Мат. наук. конф. посвя. 60 л. образ. ИЗИП АНРТ. Душанбе : 2001б с. 70-72
- Хаитов А.Х.. Стратегия сохранения и устойчивого использования видового разнообразия рыб Таджикистана. В. кн. Экологические особенности биологического разнообразия в РТ. и сопредельных территориях. Душанбе 2003с. 103-110
- Хаитов А.Х. Гидробионты индикаторы, как агенты определения качества воды. В. сб материалы науч. прак. конф. год пресной воды. Душанбе 2003а. с. 60-64
- Хаитов А.Х. 2005. Зоопланктонные организмы индикаторы загрязнения водных источников Таджикистана. Маводхо конференсияи илми амалии чумхурияви, бахшида ба 10 солагии. Об барои хаёт. Д: с. 55-57
- Хаитов А.Х.. Биологическая оценка сапробности вод некоторые водоёмах Таджикистана. жур. Вестник, Таджикистан и современный мир №3 (7). Душанбе 2005с. 146-150
- Хаитов А.Х. Охрана фауны водоемов Таджикистана. Обз.
Инф. МЭРТ, НИПЦ. Душанбе 2009. с. 150
- Хаитов А.Х. Материалы к изучению экологии и биологии Daphnia longispina Muller в Нурекском водохранилище, (Сообщения 1.), Вестник ТАУ им. Ш.Шотемур. Кишоварз, № 2., Душанбе 2009а. стр. 24-32
- Хаитов А.Х. Материалы к изучению экологии и биологии Daphnia longispina Muller в Нурекском водохранилище, (Сообщения 2) Вестник ТАУ им. Ш.Шотемур. Кишоварз, № 3, Душанбе 2009 б. стр.16-26
- Хаитов А.Х. Материалы к изучению экологии и биологии Daphnia longispina Muller в Нурекском водохранилище, (Сообщения 3), Вестник ТАУ им. Ш.Шотемура. Кишоварз, № 4, Душанбе 2009 в. стр.11-14
- Динамика численности и биомассы зоопланктона и его запасы в Нурекском водохранилище. Вестник ТАУ Кишоварз, №
- Видовой состав зоопланктона и его динамика в Нурекском водохранилище. Вестник ТАУ Кишоварз, №
- Биология и экология Acanthodiaptomus denticornis Weiz. в Нурекском водохранилище. Вестник ТАУ Кишоварз, №
- О рыбохозяйственном освоения Сельбурского водохранилище. Доклады ТАСХН №
- Об естественных запасах зоопланктона Муминабадского водохранилища и их использования для выращивания рыб плонктонофагов. Доклады ТАСХН №
- О генезисе гидрофауны и зоогеографические связи зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана. Вестник ТНУ №
- Об естестственных запасах зоопланктона в Нурекском водохранилище и его значение в питании рыб. Вестник ТНУ №
- Хаитов А.Х., Эргашбоев И. К изучению придонного зоопланктона Нурекского водохранилища. В. сб. Биологические основы рыбного хозяйства Республик Средней Азии и Казахстана. Душанбе 1976. с. 189 - 190.
- Хаитов А.Х., Пардаев Ш. К вопросу становления зоопланктона Нурекского водохранилища. Тезисы докл. респ. конфер. мол. учен. и специалистов Тадж. ССР, Изд-во Дониш. Душанбе 1977.: с. 106 -107.
- Хаитов А.Х., Эргашбоев И., Пардаев Ш. Зоопланктон водоемов зоны затопления Нурекского водохранилища и процесс его становления в первые три года наполнения. Изд. АН Тадж. ССР, отд. Биол. наук, № 1 (70). Душанбе 1978. с. 7-12.
Подписано в печать 23.02.2011
Формат 60х841\16. Печатных листов 3,5
Тираж 100 экз.
Заказ №55
Издательства ТАУ
г. Душанбе, проспект Рудаки, 146.