Geum.ru
   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Заика Валентин Викторович

ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (INSECTA ECTOGNATHA: EPHEMEROPTERA, PLECOPTERA, TRICHOPTERA, ODONATA) ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙОБЛАСТИ

Специальность: 03.02.04 Ц зоология

АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук

Томск-2012

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Тувинском институте комплексного освоения природных ресурсов Сибирского отделения РАН (Кызыл)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Романенко Владимир Никифорович профессор, зав. кафедрой Томского госудраственного университета

доктор биологических наук
Макарченко Евгений Анатольевич профессор, зав. лабораторией Биолого-почвенного института ДВО РАН

доктор биологических наук
Сергеев Михаил Георгиевич профессор, зав. кафедрой Новосибирского государственного университета

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем СО РАН (Барнаул)

Защита состоится 25 октября 2012аг. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Да212.267.09 при ФГБОУ ВПО Национальный исследовательский Томский государственный университет по адресу: 634050, г.аТомск, просп.аЛенина, 36, Главный корпус; факс: (3822)а529Ц853

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Национального исследовательского Томского государственного университета

Автореферат разослан л сентября 2012аг.

Учёный секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук                                В.П.аСередина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В конце прошлого века человечество осознало, что биологическое разнообразие не только биологическое понятие, но и гобальный объект, характеризующий состояние среды обитания человека. В связи с этим была принята Международная Конвенция о биологическом разнообразии (в России вступила в силу в 1995аг.), в которой подчёркивается его большое значение для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения в биосфере. С этого момента задача изучения и сохранения биоразнообразия приобрела государственное значение.

Современная деятельность человека оказывает разрушительное действие на экосистемы, сокращая численность и разнообразие видов, уменьшая выживаемость человечества в условиях глобально меняющегося мира. Вмешательство человека приводит к изменению местообитаний многих организмов, причем часть из них не способна адаптироваться к меняющейся обстановке, что неизбежно приводит к резкому изменению биоразнообразия. Безусловно, это касается не только наземных, но и водных экосистем. Среди обитателей последних бентосные беспозвоночные и, в первую очередь, личинки амфибионтных насекомых, составляющие основную массу гидробионтов в водотоках, играют важную роль в поддержании устойчивости этих экосистем, участвуя в процессах на всех уровнях трофической пирамиды.

Территория Алтае-Саянской горной области, включающая несколько государств (Казахстан, северо-запад Монголии) и республик России, в т.ач., Алтай, Хакасию, Туву, и др. (рис.а1), представлена, с одной стороны, типичными для Азии экорегионами, с другойаЧ уникальна по разнообразию биогеографических областей, поскольку здесь сходятся ареалы разных фаун и флор. Так, по Туве проходит самая северная граница пустынь и самая южная граница тайги. Значительная часть горных рек Тувы, Алтая и Северо-Западной Монголии, особенно малых, имеет субаэральные дельты, когда водный поток при выходе на подгорную равнину исчезает в аллювии русла, выклиниваясь у крупных рек или озер, к бассейну которых относится. Это и  предопределяет своеобразие функционирования гидробиоценозов таких экосистем. Кроме того, в силу особенностей геологического развития и географического положения Алтае-Саянская горная область является регионом повышенного биоразнообразия и центром видообразования. Подобных территорий на нашей планете сравнительно немного и потому ее отнесли к наиболее ценным из них в глобальном масштабе (Особо охраняемые Е, 2001, 2003).

Рис.а1. Картосхема Алтае-Саянской горной области (сплошная чёрная линияаЧ граница исследованной территории; пунктирная Ч границы экорегионов)

Биота рек и озёр Горного Алтая, в основном относящихся к бассейнам Бии и Катуни, изучена сравнительно полно. В то же время, водные экосистемы сопредельных с ним территорий Верхнего Енисея и Котловины Больших Озёр Монголии в гидробиологическом аспекте изучены очень слабо, особенно это касается водных потоков. Имеющиеся сведения по Верхнему Енисею на территории Тувы относятся лишь к крупным таксонам беспозвоночных, являющихся кормовой базой рыб (Грезе, 1957; Гундризер, Попков и др., 1986). Поэтому необходимо всестороннее изучение фауны амфибионтных насекомых. Кроме того, важно установление фаунистических связей между этими территориями и с сопредельными регионами Восточной Палеарктики, выяснение особенностей существования и динамики водных сообществ горных водотоков.

Цель исследованияаЧ выявить особенности видового разнообразия и населения амфибионтных насекомых Алтае-Саянской горной области на примере экосистем малых рек бассейнов Верхнего Енисея (Тува), Котловины Больших Озёр (Монголия), рек Бии и Катуни (Горный Алтай).

Задачи исследования:

1. Установить видовой состав отрядов подёнок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera) и стрекоз (Odonata) в водотоках разного типа бассейновых экосистем Верхнего Енисея, Котловины Больших Озер, рек Бия и Катунь.

2. Проанализировать распространение подёнок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera), стрекоз (Odonata) и установить связи их фаун с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.

3. Выяснить особенности сезонной динамики населения водотоков с субаэральными дельтами.

4. Установить особенности фенологии веснянок Енисея.

5. Определить характер влияния горнодобывающей промышленности на водную биоту горных потоков Тувы и дать рекомендации по минимизации её вредного воздействия на эти экосистемы.

Научная новизна:

1.Впервые выявлены особенности качественного состава и даны количественные характеристики соотношения видов бентосных амфибионтных насекомых экосистем водных потоков Алтае-Саянской горной области, определена степень их сходства с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.

2. Впервые установлено, что сезонная динамика населения бентосных амфибионтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами представляет собой сложное сочетание дрифта и редрифта. Показано, что их население характеризуется наибольшей концентрацией ювенильных стадий бентосных амфибионтных насекомых в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией их по потоку до его терминальной части в летний.

3. Впервые выявлена фенология веснянок Енисея, оказавшаяся сходной с фенологией веснянок дальневосточных видов, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях этих значительно удаленных регионов.

4. Впервые показана роль кренали как рефугиума для амфибионтных насекомых малых рек с субаэральными дельтами горных территорий в условиях резко континентального климата в периоды зимних и летних меженей.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы исследования подтвердили высокую степень биоразнообразия бентосных амфибионтных насекомых, позволяющую рекомендовать водотоки бассейна Верхнего Енисея (Тува) и Котловины Больших Озёр (Монголия) в качестве эталонных объектов, на которых могут разрабатываться теоретические основы пространственно-временной изменчивости населения гидробионтов в естественных условиях и при антропогенных нагрузках в условиях глобального изменения климата и аридизации Центрально-Азиатского региона. Результаты имеют важное значение при разработке вопросов кормовой обеспеченности рыб и других водных и околоводных позвоночных.

Установленные связи фауны амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея (Тува) с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики, в т.ач. дальневосточной, показали более тесную связь между ними, чем считалось ранее, что изменяет представление об ареалогии не только водных насекомых.

Выявленные особенности существования экосистем водотоков горных территорий континентальных районов Азии развивают представление о бассейновых комплексах как экосистемах с динамично равновесной структурой, в регуляции которых важное значение имеют особенности речного континуума в условиях резко континентального климата и кренальные экосистемы с их ролью резерватов биоразнообразия.

Результаты мониторинга водных экосистем исследованных территорий позволили определить степень воздействия на водную биоту горной промышленности Тувы и разработать рекомендации по минимизации её вредного воздействия.

Сведения о биоразнообразии водотоков Тувы использованы при обосновании организации на территории республики природных парков Шуйский и Уш-Бельдирский.

Материалы исследования могут применяться в курсах лекций по зоологии, гидробиологии и экологии животных в вузах соответствующего профиля, а в Тувинском государственном университете они уже используются в авторских курсах зоологии и экологии животных.

Защищаемые положения:

1. Формирование видового состава бентосных амфибионтных насекомых водотоков Алтае-Саянской горной области происходило на основе процессов взаимообмена с сопредельными территориями, обусловленных особенностями тектонических перестроек земной поверхности и речной сети и связанных с нимиизменениями климата, а также с биологическими особенностями жизненных циклов этих насекомых.

2. Фауна амфибионтных насекомых Верхнего Енисея имеет наибольшее сходство с фаунами Горного Алтая и Котловины Больших Озёр (Монголия), образуя с ними единый комплекс, демонстрирующий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.

3. Экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характеризуются сезонной динамикой дрифта и редрифта личинок амфибионтных насекомых с наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне креналив зимне-весенний период и миграцией растущих стадий по потоку до его терминальной частиаЧ в летний с использованием креналов как рефугиума в периоды зимних и летних меженей.

Публикации. Основные положения и выводы изложены в 68 работах в отечественных и зарубежных изданиях, в т.ач. в 4-х монографиях (1аЧ в соавторстве), в 8-ми статьях в журналах из перечня ВАК, 56аЧ в других периодических изданиях, а также в материалах международных и всероссийских съездов, конференций, симпозиумов.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждались на межлабораторных семинарах ТувИКОПР СО РАН, на совместных семинарах кафедры ихтиологиии гидробиологии ТГУ и лаборатории гидробиологии НИИББ ТГУ, а также докладывались и обсуждались на международных и всероссийских форумах.

ичный вклад автора. Все этапы работы, начиная с разработки программы, сбора полевого материала, его обработки и заканчивая интерпретацией и выводами, выполнены лично автором. Большую помощь в сборе полевого материала оказали студенты НГУ и ТывГУ, а также сотрудники ТувИКОПР СО РАН, которым автор очень признателен.

Структура и объём работы. Диссертация представляет собой рукопись, состоящую из введения, 10-ти глав, заключения и выводов. Список использованной литературы включает 294 наименования, в т.ач. 66 зарубежных источников. Работа содержит 386 страниц основного текста, иллюстрирована 159 рисунками и 9 таблицами.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность коллегам из Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, помогавшим в осуществлении экспедиционных работ. Благодарю Н.Ю.аКлюге, В.Д.аИванова и Л.А.аЖильцову за помощь в определении амфибионтных насекомых и поддержку на этом поприще. Особо благодарен коллективу кафедры Ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лично заведующему кафедрой В.И.аРоманову за внимание и дружескую помощь в процессе подготовки диссертационной работы к защите.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Главаа1.Физико-географическая характеристика Тувы
и Северо-Западной Монголии

В главе дана общая характеристика климата и гидрографической сети исследуемого региона.

Глава 2. Объекты и методы исследований

Объектами исследования выбраны бентосные амфибионтные насекомые водных потоков горных территорий Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии. Под амфибионтными насекомыми понимаются те виды, у которых предимагинальные фазы (яйцевая и личиночная) развиваются в водной среде, а имаго, взрослая фаза, обитает на суше.

Именно насекомые, принадлежащие к отрядам EphemeropteraаЧ поденки, TrichopteraаЧ ручейники и PlecopteraаЧ веснянки, составляют основу населения бентосных реофильных беспозвоночных. Как показали наши исследования, в горных водотоках наиболее массовыми из них являются подёнки Ч 84а% от общей численности всех собранных беспозвоночных, затем веснянки Ч 10а% и ручейники Ч 3а%. Оставшиеся 3а% приходятся на двукрылых насекомых и других беспозвоночных. Кроме того, изучались виды стрекоз (Odonata), личинки которых развиваются в проточных и полупроточных водах.

В разделах главы 2.1-2.4. приведена общая характеристика биологических особенностей насекомых исследуемых отрядов.

2.5. Объем материала.

Использованы собственные сборы на территории Тувы: в бассейнах рек Дурген и Элегест (левых притоков Верхнего Енисея) с 1989 по 1992агг.; в Убсунурской котловинеаЧ в малых реках хребта Восточный Танну-Ола: Хыралыг-Хем, Шивелиг-Хем, Арысканныг-Хем, Холь-Оожу, с 1992 по 1997 и с 2000 по 2006агг.; в Тоджинской котловинеаЧ в бассейне Большого Енисея в реках: Тоора-Хем, Ий-Хем, Сыстыг-Хем, Улуг-Оо, Ак-Суг и Ак-Хем, в 1997, 2005, 2009Ц2010агг.; в бассейне Малого Енисея в реках: Мерген, Дерзиг, Хопто, Шан, Эржей в 1997, 2002 и 2003агг. и в самом Малом Енисее с 2000 по 2011аг. Кроме того, использованы сборы сотрудников ИСиЭЖ СО РАН Л.В.аПетрожицкой и В.И.аРодькиной в 2002аг. из водотоков бассейна р.аХемчик.

В Монголии авторские сборы проведены в водных потоках Ховдинского аймака: Буянт, Хойт-Ценхер, Улан-Богч, Хух-Бурэг в 1996 и 2002агг., а также в бассейне р.аДзавхан-Гол в 1998аг.

Алтайские сборы были любезно предоставлены сотрудниками ИСиЭЖ СО РАН Л.В.аПетрожицкой и В.И.аРодькиной из потоков бассейна р.аБашкаус, верховьев Чуи и истоков Бии в 2003аг., а также сборы Т.А.аНовгородовой и В.С.аСкворцовой в 2006аг.

Общая коллекция влажных препаратов личинок и имаго Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera, и Odonata включает свыше 100а000 экземпляров, определённых до вида и хранящихся в 70-ти процентном этиловом спирте. Из них из Тувы: личинок подёнок 2865аэкземпляров, веснянок 1579, ручейников 889 и стрекоз 100аэкземпляров; взрослых поденок 156, веснянок 1604 и 230 ручейников. Алтайские сборы включают 637 личинок веснянок и 570 личинок ручейников. Из МонголииаЧ 257 личинок подёнок, 492 личинки ручейников и 120 личинок веснянок.

Кроме того, при установлении динамики населения модельного профиля р.аДурген собрано и измерено 94а552 экземпляра личинок веснянок, подёнок и ручейников.

ичинки подёнок определялись по Определителю пресноводных беспозвоночных РоссииЕ (1997), а взрослые Ч по Определителю насекомых Дальнего Востока России (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе докт.биол.наук, проф. СПб.ГУ Н.Ю.аКлюге.

ичинки веснянок определялись по монографиям и статьям с описаниями новых видов на сопредельных территориях (Жильцова, 1976; Жильцова, Запекина-Дулькейт, 1986; Жильцова, Варыханова, I987, 1988; Жильцова, Тесленко, 1997; Тесленко, Жильцова, 2003аа, 2003аб.), взрослыеаЧ по монографиям Л.А.аЖильцовой (2003) и О.А.аЛоскутовой (2006) и Определителю насекомых Дальнего Востока России (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе канд.биол.наук, Зоологического института РАН Л.А.аЖильцовой.

ичинки ручейников определялись по монографиям С.Г.аЛепнёвой (1964, 1966) и Определителю пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (Иванов и др., 2001), взрослые ручейникиаЧ по Определителю насекомых Дальнего Востока России (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе канд. биол.наук, СПб.ГУ В.Д.аИвановым.

2.6. Методы сбора и препарирования насекомых.

Для сбора применялись общепринятые методы (Руководство по гидробиологическому мониторингуЕ, 1992): личинки собирались водным сачком или скребком, а также вручную; имаго отлавливались воздушным сачком и сачком для кошения по прибрежной растительности.

ичинки и имаго фиксировались 70а% этанолом.

Для изучения дрифтааЧ сноса водных беспозвоночных, были разработаны специальные приспособления, позволяющие проводить исследования в потоках с небольшими глубинами среди каменистых субстратов. Эти оригинальные орудия лова представляют собой стальные рамки, состоящие из квадратных ячеек со стороной 10асм, скреплённых вместе по 10аштук в одну линию. Каждая ячейка снабжена индивидуальным ситом из мельничного газа. Эти рамки (названные нами дрифтовки) легко устанавливались среди камней дна потока как поперёк течения речки или ручья на определенной глубине, так и вертикально относительно своей оси на больших глубинах водотоков.

2.7. Методы обработки данных.

Все собранные личинки были определены до вида (кроме первых возрастов, когда определение возможно только до рода, а иногда и до семейства), в т.ач. предназначенныедля измерений. Полученные при выяснении состава населения размеры личинок (измеренные микрометром микроскопа МБСЦ10) занесены в базу данных на основе программы Microsoft Excel. Данные включают: места отбора проб, располагавшиеся вдоль русла реки от верховий до терминальной части (всего 19 точек); характеристику грунта (песок, галька, средние и крупные камни); дату и виды. Эта база данных в дальнейшем использовалась для факторного анализа при выявлении особенностей распределения и сезонной динамики разных возрастов личинок насекомых по руслу реки.

Непосредственный статистический анализ проводился с помощью пакета программ Statistica (йаStatSoftInc.), предварительная обработка данныхаЧ в электронных таблицах Excell (й Microsoft).

Глава 3. История изучения амфибионтных насекомых в Туве
на Алтае и в Монголии

В главе рассмотрены публикации по амфибионтным насекомым, относящиеся, в первую очередь, к Туве, поскольку основные исследования проводились именно на этой территории. Следует отметить, что многие рассмотренные работы касаются часто не только Тувы, но и сопредельных территорий Сибири и носят обзорный характер.

3.1. Исследования в Туве

В разделе констатировано, что за длительный, почти вековой период, на территории Тувы изучались лишь наземные насекомые. Даже работы по двукрылым были посвящены в основном только взрослым фазам их развития. Исключением является работа И.А.аРубцова и Н.И.аВиоловича (1965) Мошки Тувы, в которой приведены данные и по водной фазе развития.

Только в последние годы появились работы по личинкам мошек Л.В.аПетрожицкой (2005, 2006) и комарам-долгоножкам А.Д.аСаая (2002, 2003, 2008, 2010).

3.2. Исследования в Северо-Западной Монголии

Территория Монголии в целом в энтомологическом отношении изучена лучше, чем Тува, но это относится в основном к Северной и Центральной Монголии. Подтверждением этому служит многотомное издание Насекомые Монголии (1972Ц1990агг.), в котором освещены многие группы насекомых (жёсткокрылые, прямокрылые, полужёсткокрылые и др.). Однако работы по амфибионтным насекомым водотоков касаются в основном бассейна оз.аХубсугул.

Работы, посвящённые подёнкам,относятся лишь к бассейнам р.аСеленга и оз.аХубсугул (Байкова, Варыханова, 1978; Байкова, 1984; Варыханова, 1989; Braasch, 1979а, б, 1980, 1982, 1983; Erbaeva et al., 1989; Soldan, Landa, 1977; Soldan, 1978; Клюге, 2009), относящимся к Северной Монголии.

По веснянкам имеется цикл работ Л.А.аЖильцовой (1972, 1975, 1979, 1982), охватывающий практически всю территорию Монголии, в которых большее внимание уделено горным районам её северной частиаЧ горам Хэнтэя и Хангая. Работы других авторов посвящены, в основном, бассейну оз.аХубсугул (тоже в Северной Монголия) (Rauer, 1968; Joost, 1970; Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989). Работа Zwick и Surenkhorloo (2005) относится также в основном к бассейну Селенги.

Фауна ручейников оз.аХубсугул и бассейна р.аСеленга рассматривается в нескольких работах (Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989; Morse at al., 2006; Chuluutabat, Morse, 2007).

То есть, Северо-Запад Монголии является малоизученным в отношении амфибионтной реофильной фауны.

3.3.аИсследования в Горном Алтае

Основные исследования были сосредоточены в бассейне Телецкого озера и касались гидробиологических проблем. Большое значение в исследовании водоёмов Горного Алтая имели экспедиции Государственного гидрологического института под руководством С.Г.аЛепнёвой (1933).

С 1936 по 1950аг. гидробиологические исследования проводит кафедра ихтиологии и гидробиологии Томского университета под руководством Б. Г.аИоганзена. В течение этого периода более подробно изучены личинки хирономид (Круглова, 1950), пресноводные моллюски (Иоганзен, 1950), ручейники (Лепнёва, 1933, 1950), зоопланктон (Грезе, 1950).

Сведения о подёнках Алтая впервые появляются в работе К.А.аБродского (1930). Затем, в 1949аг., появляется публикация О.А.аЧерновой по Телецкому озеру и р.аБия. Следующая работа появилась только в 1981аг. (Крыжановский, 1981), а спустя почти 15 лет вышла статья Л.В.аРудневой (1995). Последняя публикация о подёнках Северо-Восточного Алтая, известная нам, вышла в 2005 году (Бекетов, 2005).

Трихоптерофауна Алтая стала изучаться сравнительно давно (Мартынов, 1910, 1914, 1924; Лепнёва, 1949, 1950), но были обследованы далеко не все водотоки. В настоящее время появились новые сведения по систематике ручейников, уточняющие статус некоторых ранее описанных видов (Иванов и др., 2001). Лишь спустя десятилетия появляется несколько работ о ручейниках Алтая, добавившие к известным видам единичные находки: Н.В.аБорисова, (1985), Г.Н.аМисейко и М.И.аКовешников (1998), М.А.аБекетов (2005).

Существенный вклад в познание амфибионтных насекомых бассейна Телецкого озера внесен диссертационной работой М.И.аКовешникова Пространственное распределение, сезонная динамика зообентоса и оценка экологического состояния бассейна реки Бия (2009).

Глава 4.аВидовой состав амфибионтных насекомых (подёнки, веснянки, ручейники и стрекозы) основных водотоков бассейна Верхнего Енисея

По Туве протекают три крупных реки, определяющие её гидрографическую сеть в целом и относящиеся к бассейну Северного ледовитого океанааЧ Малый Енисей, Большой Енисей и Верхний Енисей, а также крупный левый приток Верх.аЕнисеяаЧ Хемчик.

4.1.аАннотированный список подёнок
бассейна Верхнего Енисея

В списке даны все виды подёнок, обнаруженных впервые в бассейне Верхнего Енисея с указанием мест их находок в основных речных бассейнах и территориях республики. Кроме того, приведено распространение на сопредельных территориях по О.А.аЧерновой и др. (1986), ТиуновойаТ.М. и ПотихеаЕ.В. (2005) и М.И.аКовешникову (2009). Использованы рисунки видов из авторского Атласа-определителя (Заика, 2000).

Впервые в бассейне Верхнего Енисея обнаружено 68 видов подёнок, относящихся к 16 родам из 10 семейств. Из них обитание 21 вида установлено только в этом бассейне.

Наиболее богатым видами оказалось семейство HeptageniidaeаЧ 22 вида, что вполне объяснимо их хорошей адаптацией к обитанию в потоках. Следующее по численности видов семейство BaetidaeаЧ 18 видов. Виды этого семейства, также как и в предыдущем семействе, альгофаги, питающиеся диатомовыми водорослями (Байкова, 1973). Форма тела у них также приспособлена к обитанию в потоке. В семействе EphemerellidaeаЧ 10 видов с преобладанием альгофагов, питающихся диатомовыми и нитчатыми водорослями перифитона (Байкова,а1973). Остальные семейства представлены малым количеством видов, большинство из которых являются детритофагами, питающимися аллохтонным веществом (Иванова, 1958; Байкова, 1973).

По типам ареалов преобладают восточнопалеарктические видыаЧ 37, затем палеарктическиеаЧ 17а, транспалеарктические Ч 12 и 3 вида с голарктическим распространением.

Интересными находками являются обнаруженные в Тодже (бассейн Большого Енисея) виды Ameletus costalis, A. cedrensis и Baetis silvaticus, ранее указанные только для Приморья (Чернова и др., 1997). Вид Rhithrogena hirasana до недавнего времени указывался лишь для юга Дальнего Востока и Кореи (Клюге, 1997; Чун, 1999), нами же был обнаружен на левобережье р.аМалый Енисей в районе его слияния с Большим Енисеем (Центральная Тува). Здесь же был найден вид Epeorus aesculus, указанный ранее только для Приморья, а также Кореи и Японии (Чун, 1999). Вид Rh. levanidovi, указанный для Южного Приморья (Тиунова, 1986, 1989), также найден в бассейне Верхнего Енисея.

4.2. Аннотированный список веснянокВерхнего Енисея

Данные по фауне веснянок в этом регионе до наших исследований отсутствовали (Заика, 1993а, б, 1996, 2000, 2005; Заика, Макаров, 2000; Петрожицкая и др., 2007).

В списке дано распространение веснянок по Л.А.аЖильцовой и Ю.И.аЗапекиной-Дулькейт (1986) и Л.АаЖильцовой (2003) с дополнениями для Алтая по М.И.аКовешникову (2009), а также указанем мест нахождения в бассейне Верхнего Енисея. Для иллюстрации использованы рисунки из авторского Атласа-определителя веснянок (Заика, 2010).

Впервые указываются 55 видов веснянок, относящихся к 28 родам из 8 семейств. Из них для 9 видов установлено обитание только в этом бассейне. Интересно, что некоторые из этих видов ранее указывались для сравнильно удалённых от исследуемой территории регионоваЧ от Забайкалья до Приморья: Nemurella pictetii указан для Восточной Сибири, виды рода ProtonemuraаЧ для Восточной Сибири и Дальнего Востока, P.аsachalina для Сахалина, Приморья и Амурской области, P.аzwickiаЧдля Забайкалья и Чукотки, а Stavsolus japonicusаЧ для Сахалина, Приморья, Юга Хабаровского края и Забайкалья. Все эти находки говорят о возможной связи фаун этих территорий.

Наибольшее число видов относится к семейству PerlodidaeаЧ 20. Виды этого семейства характеризуются хищным типом питания, а у семейства Capniidae, представленного 12-ю видами,фитосапрофагический тип питания (Cummins, 1973; Леванидов, 1981). В целом хищники представлены 29-ю видами, а фитосапрофагиаЧ21, что может свидетельствовать об оптимальном состоянии водных экосистем.

По типам ареалов виды распределились следующим образом: преобладают восточнопалеарктическиеаЧ 37авидов, 10 видов с трансатлантическим ареалом, 5аЧ с голарктическим и 3аЧ с палеарктическим.

4.3. Аннотированный список ручейников Верхнего Енисея

В этом разделе дается обзор всех видов ручейников, обнаруженных нами в бассейне Верхнего Енисея и впервые указываемых для этой территории. Распространение ручейников в сопредельных регионах приведено по работам И.А.аЗасыпкиной (1999), В.Д.аИванова (2006) и М.И.аКовешникова (2009). Информация о видах ручейников Тувы частично опубликована нами ранее (Заика, 1993б, 1996, 2004, 2005, 2009; Заика, Макаров, 2000).

В целом для водотоков Верхнего Енисея впервые указан 71авид из 36 родов и 13 семейств. Из этих видов 17 обнаружены только в этом бассейне. Ранее виды Molanna moesta, Brachypsvche rara и Rhyacophila egijnica были известны из Прибайкалья и Дальнего Востока, Ceraclea riparia, Dicosmoecus obscuripennis и Lepidostoma complicatus с Дальнего Востока, Apatania maritimaаЧс Южного Приморья. Эти факты еще раз подтверждают возможную связь между этими регионами и Верхним Енисеем, хотя их территории удалены друг от друга достаточно далеко.

Наибольшее количество видов в семействе LimnephilidaeаЧ 21, что неудивительно, поскольку именно в нём наибольшее количество широко распространенных видов, указанных для России.

Большинство видов ручейников имеют голарктическое распространение Ч 26, почти столько же видов восточнопалеарктическихЧ 25, а палеарктических только 14.

4.4. Аннотированный список стрекоз бассейна Верхнего Енисея

Одонатофауна бассейна Верхнего Енисея в границах современной Тувы до недавнего времени оставалась практически неисследованнойНекоторые данные по Туве содержатся в работе Valle (1942).

Только в 2000Ц2002агг. были сделаны наши первые сборы стрекоз, и опубликованы результаты их обработки (Kosterin, Zaika, 2001; 2003). К настоящему моменту здесь выявлено 45 видов стрекозаЧ обитателей в основном стоячих водоемов (Kosterin, Zaika, 2010; Костерин, Заика, 2011). Только 5 видов из них являются собственно реофилами, относящимися к 3 семействам: Calopteryx splendens, Ophiogomphus obscurus, O.аspinicornis, Somatochlora exuberata и S.аgraeseri. Только первый вид западнопалеарктического распространения с некоторым заходом в восточную палеарктику, остальныеаЧ собственно восточнопалеарктического.

В последующих разделах рассматривается фаунистический состав по конкретным бассейнам и водотокам.

4.5.аФауна водотоков бассейна р.аМалый Енисей

Работы проводились главным образом на территории Центрально-Тувинской котловины в нижнем течении Малого Енисея. По его правым террасам стекает несколько притоковаЧ р.аДерзиг, р.аХопто, р.аМерген, р.аШан и др. Именно в этих речках брались основные пробы. В изученных водотоках обнаружены: 48 видов подёнок, 38аЧ веснянок и 23аЧ ручейников. Наиболее богатой видами оказалась р.аМалый ЕнисейаЧ 112; ХоптоаЧ 36 видов, в р.аДерзиг найдено 27авидов, в р.аМергенаЧ 19. Меньше всего видов обнаружено в р.аШан. Видовое разнообразие Малого Енисея включает все виды, характерные для исследованных притоков. Это вполне закономерно, поскольку между Малым Енисеем и притоками, находящимися сравнительно близко от его устья, за счет миграции личинок и взрослых амфибионтных насекомых существует обмен видами. Однако необходимо учесть, что фауна Малого Енисея выявлена более полно в связи с длительным периодом его мониторинга, а в притоках сборы проведены одним сезоном и потому в них обнаружены, скорее всего, только наиболее массовые виды.

4.6.аФауна водотоков бассейна р.аБольшой Енисей

Большой Енисей, берущий начало в Монголии, в своей тувинской части протекает в основном по Тоджинской котловине. Изучены его притоки: Сыстыг-Хем, Ий-Хем, Азас, Тоора-Хем, а также ручьи и протоки озер Азас, Дуруг-Холь, Шерештэ-Дус и Маны-Холь. Всего выявлено 57авидов подёнок, 39аЧ ручейников и 32аЧ веснянок. В целом наибольшее видовое разнообразие наблюдается в р.аБольшой ЕнисейаЧ 59 видов, в р.аСыстыг-ХемаЧ 36 и в р.аИй-ХемаЧ 21 вид; в протоке оз.аАзасаЧ 16 видов. В остальных водотоках количество видов гораздо меньше. Сходство по индексу общности ЧекановскогоаЦаСоренсена между рассмотренными водотоками, включая Большой Енисей, очень незначительноеаЧ порядка 0,10, только междуСыстыг-Хемом и Ий-ХемомаЧ 0,32. Различия между малыми реками и Большим Енисеем вполне объяснимы: во-первых, из-за большого различия их физических и экологических параметров, во-вторых, из-за разной степени изученности.

Интересной является находка одного вида подёнок, ранее указанного только для Приморья, Cloeonа(C.) kazlauskasi, что говорит о возможной связи фауны бассейна Большого Енисея с Приморьем.

4.7. Фауна водотоков бассейна р.аВерхний Енисей

К бассейну Верхнего Енисея из крупных притоков относится река Хемчик со своими притоками и, менее крупная, р.аЭлегест с притоками Межегей и Дурген на которой проводились мониторинговые работы по выяснению сезонной динамики населения гидробионтов.

В Верхнем Енисее обнаружено 20 видов подёнок, 23 вида веснянок и 31 вид ручейников. Самая ранняя дата встречи взрослых подёнокаЧ2а-я декада мая (в 1998аг. это был вид Rhithrogena sibirica), а самая поздняя дата встречи взрослых на ЕнисееаЧ 3-я декада сентября, хотя на его притоках и ручьях бассейна р.аЭлегест роение подёнок отмечено и в октябре. Учеты личинок в районе слияния Малого и Большого Енисев показали, что их младшие возраста у большинства видов появляются в сентябреЦоктябре. Интересно, что у видов, вылет которых отмечен осенью (например, Epeorus pellucidus), первые возраста личинок появляются в феврале, тогда как у других видов этого семействааЧ в сентябреЦоктябре.

Амфибионтные насекомые рассматриваемых отрядов бассейна р.аДурген представлены 31 видом поденок, 26 видами веснянок и 15 видами ручейников. В Хемчике выявлено 27 видов подёнок, 14 видов веснянок и 23 вида ручейников. По индексу общности видов ЧекановскогоаЦаСоренсена наиболее сходны между собой реки Хемчик и ДургенаЧ 0,55. Сходство Верхнего Енисея с Дургеном и Хемчиком одинаковоаЧ 0,48. Хотя по индексам общности реки практически сходны между собой, но по количеству видов веснянок в Дургене и Хемчике разница существеннааЧ 26 и 14 соответственно. Вероятно, это можно объяснить отсутствием одинаковых сезонных сборов.

4.8.аСходство фаун основных бассейнов Верхнего Енисея

При анализе видового состава Большого, Малого и Верхнего Енисеев оказалось, что виды, отмечаемые для левобережной части Верхнего Енисея общие с местом слияния Большого и Малого Енисеев, а правобережныеаЧ общие с Большим Енисеем. В то же время, в Большом Енисее встречены виды, которые пока не отмечены для Малого. Это подёнки Ecdyonurus aspersus, Heptagenia flava, Ephemerella lenoki, E.аzapekinae и Centroptillum pennulatum.

Как видно из рисункаа2, видовое богатство амфибионтных насекомых исследуемых групп бассейна Верхнего Енисея имеет практически одинаковое сходство с бассейнами Малого и Большого Енисеев. В тоже время, бассейны Малого и Большого Енисея менее сходны между собой. Это объяснимо, поскольку с Верхним Енисеем обе его составляющие имеют прямую связь своих потоков, а между собой только опосредованную, через место слияния.

Рис. 2. Граф сходства фауны амфибионтных насекомых бассейнов Енисеев по индексу ЧекановскогоЦСоренсена

Условные обозначения: цифры в овальных фигурахаЧ индексы сходства в целом по амфибионтной фауне; цифры в кружках на тонких линияхаЧ индексы сходства видового состава ручейников; цифры в кружках на штриховых линияхаЧ индексы сходства видового состава веснянок; цифры в кружках на штрих-пунктирных линияхаЧ индексы сходства видового состава поденок.

Главаа5. Видовой состав амфибионтных насекомых (подёнки, веснянки, ручейники и стрекозы) основных водотоков бассейнов
Котловины Больших Озёр Монголии

В начале главы приводятся аннотированные списки амфибионтных насекомых по отрядам, а затемаЧ видовой состав по обследованным водотокам основных бассейнов.

5.1аАннотированный список подёнок Котловины Больших Озёр

Практически все опубликованные работы, посвященные подёнкам региона, относятся к бассейнам р.аСеленга и оз.аХубсугул (Байкова, Варыханова, 1978; Байкова, 1984; Варыханова, 1989; Braasch, 1979 и др.), а также оз.аБайкал (Клюге, 2009). Эти бассейны относятся к Северной Монголии. Только в работе Д.аБрааша (Braasch, 1982) приведены 6 видов из Котловины Больших Озер.

Наши сборы проводились на территории Котловины Больших Озёр. Результаты частично опубликованы ранее (Заика, 1993а, 1996, 1997, 1999, 2000, 2005; Заика, Макаров, 2000).

В списке даны все виды поденок, обнаруженные в наиболее значительных водотоках основных бассейнов Котловины с указанием даты, мест находок, количества экземпляров и пола имаго. Распространение дано по О.А.аЧерновой и др. (1986), Т.аМ.аТиуновой и Е.В.аПотихе (2005).

В целом в водотоках Котловины Больших Озёр обнаружено 44 вида подёнок из 14-ти родов 10-ти семейств. Из них 9 видов встречены только в этой Котловине. Наибольшее количество видов отмечено в семействах BaetidaeаЧ21авид, HeptageniidaeЧ 11 и Ephemerellidae 10 видов.

Интересны находки видов, ранее указанных для достаточно удаленных от Котловины территорий. Так, вид Ephemerella levanidovae встречен ещё только в Амурской области и на Сахалине (Чернова, 1958). Вид Baetis (Baetis) transiliensis описан из Казахстана (Brodsky, 1930) и найден в Таджикистане (Новикова, 1987). Вид B.а(B.) ussuricus описан из Приморья и найден в Хабаровском крае (Клюге, 1983).

Преобладают виды восточнопалеарктического распространения.

5.2.аАннотированный список веснянок Котловины Больших Озёр

Веснянки рассматриваемого региона долгое время были обделены вниманием энтомологов и представлены только в цикле работ Л.А.аЖильцовой (1972, 1975, 1979, 1982), охватывающих практически всю территорию Монголии, но в первую очередьаЧ горные районы её северной части (горы Хэнтэя и Хангая). Работы других исследователей посвящены, в основном, бассейну оз.аХубсугул (Северная Монголия) (Rauer, 1968; Joost, 1970; Жильцова, Варыханова, 1984, 1988; Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989). Работа Цвика и Суренхорлоо (Zwick, Surenkhorloo, 2005) относится преимущественно к бассейну Селенги.

Наши работы, начатые в 1993аг., охватывают практически все наиболее крупные водоёмы и водотоки бассейнов озёр Убсу-Нур и Хар-Ус-Нур Котловины Больших Озёр (Заика, 1993 - 2007; Заика, Макаров, 2000).

В списке дано распространение веснянок по Л.А.аЖильцовой и Ю.И.аЗапекиной-Дулькейт (1986) и Л.АаЖильцовой (2003), кроме того, приводятся даты и места находок на территории Котловины Больших Озер, количество особей и пол взрослых веснянок.

Для водотоков Котловины Больших Озер впервые указаны 27 видов веснянок из 15-ти родов 7-ми семейств. Два видааЧAgnetina undata и Oyamia nigribasis впервые указаны для исследуемой части Алтае-Саянской области.

В целом для Монголии Л.А.аЖильцова (1972, 1975, 1979, 1982, 1988) приводит 47 видов. Наибольшее их количество принадлежит семействам с хищным типом питания: Perlodidae Ч 10 видов и ChloroperlidaeЧ 6. Количество хищных видов почти в три раза больше, чем, фитосапрофагов.

Преобладают виды восточнопалеарктическиеаЧ 21авид, а транспалеарктические, голарктические и палеарктические насчитывают всего по 2вида.

5.3.аАннотированный список ручейников Котловины Больших Озёр

Фауна ручейников в Котловине изучена пока недостаточно. Работы, посвященные ручейникам Монголии, как и большинства других амфибионтов, относятся главным образом к Северной Монголии, охватывая бассейны оз.аХубсугул и р.аСеленга (Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989; Morse et al., 2006; Chuluunbat, Morse, 2007). Данные о фауне ручейников Котловины Больших Озёр частично содержатся в наших публикациях (Заика, 1993а, 1996, 1997 и др.).

В этом разделе даётся обзор всех видов ручейников, впервые обнаруженных нами в Котловине Больших Озёр, с указанием даты, места их сбора, количества особей и пола взрослых. Распространение и систематика приведены по Каталогу ручейников (Morse, 2012).

Преобладают виды с голарктическим ареаломаЧ 18авидов, за ними следуют восточнопалеарктическиеаЧ 8 и восточносибирскиеаЧ 7авидов; наиболее малочисленны европейско-сибирскиеаЧ 4 вида.

Таким образом, в Котловине Больших Озёр в настоящее время насчитывается 37 видов ручейников, относящихся к 27 родам из 12 семейств. Вид Grammotaulus sibiricus впервые указывается для рассматриваемой части Алтае-Саян.

5.4.аАннотированный список стрекоз Котловины Больших Озёр

Нами обнаружены только 2 реофильных вида восточнопалеарктического распространения из 2-х семейств: Ophiogomphus spinicornis и Somatochlora graeseri. Обе находки относятся к бассейну р.аТес-Хем, протекающей по северу Котловины Больших озёр, в степной части Убсунурской впадины, которая характеризуется более влажным климатом, чем остальная часть Котловины с её пустынями и полупустынями. Возможно, именно менее благоприятные условия для развития реофильных видов стрекоз предопределили их малое видовое разнообразие, хотя эффект малой изученности также может сказываться.

В следующих разделах рассматривается распределение амфибионтных насекомых по конкретным водотокам Котловины Больших Озёр.

5.5.аВидовой состав амфибионтных насекомых водотоков бассейна оз.аУбсу-Нур

Бассейн оз.аУбсу-Нур располагается на севере Котловины Больших Озёр и включает бассейны крупной р.аТес-Хем и оз.аТоре-Холь.

Бассейн р.аТес-Хем характеризуется развитой сетью малых рек, таких как Холь-Оожу, Арысканныг-Хем, Шивилиг-Хем, Тыттыг-Хем, Эрзин и Нарын. В этих реках обнаружено 30 видов подёнок, 12 видов веснянок, 12 видов ручейников и 24 вида стрекоз из которых только 2 реофильных. Наиболее богаты видами реки Шивилиг-Хем и Тес-Хем. Шивилиг-Хем из всех малых рек бассейна Тес-Хема имеет наибольшую площадь бассейна и, следовательно, протекает по разнообразным биотопам, что и предопределяет большое видовое богатство.

Озеро Tope-Холь находится на границе Монголии с Тувой. Оно подпитывается родниками, выходящими из эоловых песков южного берега. В ручье родников обнаружены подёнки 2-х видоваЧ Baetis feles и Caenis horaria, а также веснянки 2-х видоваЧAmphinemura borealis и Nemoura nigrodentata.

Таким образом, в целом в бассейне оз.аУбсу-Нур обнаружено: 31 вид подёнок, 14 видов веснянок, 12 видов ручейников и 24 вида стрекоз, из которых только 2 вида реофильных.

5.6.аВидовой состав амфибионтных насекомых водотоков бассейна оз.аХяргас-Нур

К бассейну оз.аХяргас-Нур относятся реки, связанные с самым крупным потоком Котловины Больших ОзёраЧ р.аДзабхан-Гол, а также бассейны таких крупных рек как Ховд (Кобдо-Гол) и Буянт (Буянт-Гол).

Всего в водотоках бассейна озера обнаружено 22 вида подёнок, 6 видов веснянок и 7 видов ручейников.

5.7. Сходство фаун основных бассейнов Котловины Больших Озёр

Наиболее полно изучено видовое разнообразие амфибионтных насекомых малых рек бассейна р.аТес-Хем. В реках же бассейна оз.аХяргас-Нур сборы проводились в летний период, когда большинство видов веснянок уже выплодилось и потому количество выявленных видов мало. Поэтому сравнение разнообразия по индексу сходства Чекановского-Соренсена выполнено по видам подёнок как наиболее полно представленным во всех бассейнах основных рек.

Как видно на графе (рис.а3), наибольшее сходство между собой обнаруживают фауны рек бассейна Тес-Хем (Убсу-Нурская впадина).

Рис. 3. Граф сходства фауны подёнок бассейнов Котловины Больших Озёр по индексу ЧекановскогоЦСоренсена (цифры в овальных фигурах)

Главаа6. Видовой состав амфибионтных насекомых (подёнки, веснянки, ручейники и стрекозы) основных водотоков бассейнов рек Горного Алтая

Фауна амфибионтных насекомых и, в первую очередь, подёнок, дается в основном по опубликованным данным. Только видовой состав ручейников и веснянок приведён с учётом сборов сотрудников ИСиЭЖ СО РАН.

6.1.аВидовой состав подёнок основных бассейнов рек ГорногоАлтая

Сведения о подёнках Алтая впервые появляются в работе К.А.аБродского (1930), который указал для Телецкого озера и верховий Бии 4 вида: Epeorus (Belovius) pellucidus, Rhithrogena sibirica, Rh.аlepnevae, Siphlonurus alternata. В 1949аг. О.А.аЧернова добавляет для Телецкого озера и Бии 4 вида Baetis, не определённых до вида, и ещё 10 видов из разных смейств. Следующая работа появилась в 1981аг.аЧ статья В.В.аКрыжановского (1981), которым указаны самые массовые виды и к вышеназванным добавлен только один новый вид из семейства Baetidae Ч Baetis (Acentrella) fenestratum. В 1986аг. В.А.аТиуновой (1986) добавлен ещё один вид из семейства EphemeridaeаЧ Ephemera sachalinensis. Спустя почти 10 лет Л.В.аРуднева (1995) добавляет 2 вида из семейства HeptagenidaeаЧ Hepiagenia (Heptagenia) sulfurea и Rhithrogena (Cinygmula) grandifolia. За следующее десятилетие вышла только публикация М.А.аБекетова (2005) о подёнках Северо-Восточного Алтая, в которой указаны 10 ранее не обнаруженных видов из 3-х семейств. И, наконец, в 2009аг. была защищена кандидатская диссертация М.И.аКовешникова, посвящённая зообентосу водных объектов бассейна р.аБия, в которой для водотоков приведены 37 видов подёнок, из которых 11 видов ранее на этой территории были неизвестны.

Таким образом, к настоящему времени для водотоков Горного Алтая имеются указания на 39авидов подёнок, относящихся к 7-ми семействам. Самые многочисленные по количеству видов семейства, также как и в других рассматриваемых регионах, Heptageniidae, Baetidae и Ephemerellidae. Четыре видааЧEphemera lineata, Ecdyonurus yoshidae, Baetis (Nigrobaetis) bacillus и Leptophlebia cincta отмечены только для Алтая, а также известны на Дальнем Востоке России (Чернова и др., 1997).

Виды в основном восточнопалеарктического распространенияаЧ 21 вид; транспалеарктыаЧ 11 и палеаркты Ч 10авидов.

6.2.аВидовой состав веснянок основных бассейнов рек ГорногоАлтая

Сведения по фауне веснянок Алтая наиболее полно отражены в работах Ю.И.аЗапекиной-Дулькейт (1957, 1960, 1977, 1980). Последние, уточнённые сведения с современной систематикой видов, их синонимией и сведениями о распространении в Сибири в целом и на Алтае в частности приведены в монографиях Л.А.аЖильцовой и Ю.И.аЗапекиной-Дулькейт (1986) и Л.А.аЖильцовой (2003).

В 2005аг. М.А.аБекетов опубликовал данные своих сборов насекомых водотоков в Турочакском районе Республики Алтай (Бекетов, 2005), дополнив список видом Isoperla flavescens Zhiltz. et Poticha, 1983 из семейства Perlodidae.

В сборах 2006аг. на плато Укок Т.А.аНовгородовой и В.С.аСорокиной (ИСиЭЖ СО РАН) нами обнаружены виды, ранее не указывавшиеся для этого региона: Arcynopteryx amurensis и Diura nanseni из семейства Perlodidae, Capnia rara из семейства Capniidae.

М.И.аКовешников (2009) для водотоков бассейна Бии привел ещё 9 не указанных ранее видов: Amphinemura standfussi, Capnia nigra, Isocapnia guentheri, Leuctra fusca, Perlomyia secunda, Isoperla asiatica, I.аeximia, I.аobscura и Agnetina brevipennis.

Таким образом, веснянки водотоков Горного Алтая в настоящее время представлены 48 видами из 8 семейств. Распределение видов по семействам подобно таковому на Верхнем ЕнисееаЧ наиболее многочисленны виды из семейств Perlodidae и Capniidae (20 и 12 соответственно), 9 видов встречены только в Горном Алтае.

По типам распространения преобладают восточнопалеарктические видыаЧ 35; гораздо меньше распространены транспалеарктическиеаЧ 9 видов и голарктыаЧ 4.

6.3.аВидовой состав ручейников основных бассейнов рек ГорногоАлтая

Ручейники Алтая изучались хотя и давно (Мартынов, 1910, 1914, 1924; Лепнёва, 1949), но сравнительно подробно, однако и к настоящему времени обследованы далеко не все водотоки. По данным С.Г.аЛепнёвой (1949), на территории Горного Алтая обнаружено 53 вида ручейников.

В настоящее время для водотоков Горного Алтая известно 74 вида ручейников из 15 семейств; вид Limnephilus elegans указывается нами впервые для Алтае-Саянской области. Наиболее многочисленным по видам оказалось семейство Limnephilidae. По типам ареалов преобладают восточнопалеарктическиеаЧ27 видов, голарктическиеаЧ 23 вида и палеарктическиеаЧ 19.

6.4.аВидовой состав стрекоз основных бассейнов рек Горного Алтая

Первые сведения о стрекозах Горного Алтая относятся к тридцатым годам XXавека. В своих гидробиологических работах по бассейну Верхней Оби С.Г.аЛепнёва (1930, 1933) приводит несколько лимнофильных видов. В это же время появляется публикация А.Н.аПоповой (1933) по результатам обработки сборов стрекоз в бассейне Телецкого озера из музея ЗИНа. И только в работах Б.Ф.аБелышева (1953, 1957, 1958 и др.) начинают появляться сведения о новых находках и пополняется список видов стрекоз Алтая. Итогом многолетних исследований одонатофауны Сибири в целом и Алтая в частности стал капитальный труд Б.Ф.аБелышева Стрекозы Сибири (1973). Лишь спустя десятилетия появились публикации О.ЭаКостерина (1987, 2005). В настоящее время для Алтая известен 71 вид стрекоз, 10 из которых реофилы 4-х семейств и 8-ми родов.

Главаа7. Биогеографические связи фауны амфибионтных насекомых водных потоков Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов

Наибольшее значение для формирования биоты Алтае-Саянской провинции имели горообразовательные процессы с формированием сложной орографии и различных типов поясности. К её особенностям относятся меридиональное направление хребтов, изоляция высокогорных областей и межгорных котловин. Всё это способствовало интенсивному видообразованию и крупномасштабным миграциям видов. Постепенно происходило изменение биоты и формирование в южных районах Алтае-Саянской провинции высокогорных и горно-степных ландшафтов на месте пустынно-степных центрально-азиатских (Ревушкин, 1997).

7.1.аПоложение Алтае-Саянской горной области в системе биогеографического районирования Палеарктики

В разделе рассмотрены различные схемы районирования ПалеарктикиаЧ от зонально-климатического принципа Н.А.аСеверцова (1877) и ландшафтного Л.С.аБерга (1909) до схем, предложенных гидробиологами и энтомологами (Мартынов,1924; Старобогатов, 1970; Белышев, Харитонов, 1981, 1983; Леванидова, 1982 и др.), и работы М.В.аЧертопруда (2010), в которой подробно разбираются проблемы биогеографического районирования пресных вод Евразии по фауне макробентоса.

Из всех рассмотренных вариантов районирования Восточной Палеарктики наиболее комплиментарным к полученным нами данным являются представления И.М.аЛеванидовой (1982). Рассматриваемая нами часть Алтае-Саянской горной области полностью может быть отнесена к Восточно-Сибирской подобласти, ограниченной с севера на юг левобережьем Енисея, затем на юго-западе рекой Абакан, включая на западе и юге верховья Оби, далее по хребтам Горного  и Монгольского Алтая с поворотом на восток, охватывая Северную Монголию, до побережья Тихого океана.

7.2.аБиогеографические связи фауны амфибионтных насекомых водных потоков Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов

Для установления степени родства фаун Алтае-Саянской горной области между собой и с сопредельными восточными регионами проведён анализ видового состава и его специфики на рассмотренных территориях, а также сравнение их по индексу общности Чекановского-Соренсена. При сравнении  использованы собственные данные и списки амфибионтных насекомых с сопредельных территорий из литературных источников (Лепнёва, 1949, Арефина и др., 2002, Клюге, 2009 и др.).

Как видно из рисунков 4Ц6, бассейны Верхнего Енисея, Горного Алтая и Котловины Больших Озёр Монголии имеют между собой  наибольшее сходство фаун амфибионтных насекомых, образуя единый комплекс, демонстрирующий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.

Рис.а4. Граф сходства фауны поденок Алтае-Саянской горной области (в пределах исследованных территорий) и сопредельных регионов Восточной Палеарктики по индексу Чекановского-Соренсена (цифры в овальных фигурах)

Риса5. Граф сходства фауны ручейников Алтае-Саянской горной области (в пределах исследованных территорий) и сопредельных регионов Восточной Палеарктики по индексу Чекановского-Соренсена (цифры в овальных фигурах)

Рис.а6. Граф сходства фауны веснянок Алтае-Саянской горной области (в пределах исследованных территорий) и сопредельных регионов Восточной Палеарктики по индексу Чекановского-Соренсена (цифры в овальных фигурах)

Главаа8. Сезонная динамика населения бентосных амфибионтных насекомых горных водотоков с субаэральными дельтами

Изучению экосистем водных потоков, особенно бентосного населения, посвящены многие работы в разных регионах нашей страны и за рубежом (Алимов и др., 1976; Ербаева, Ижболдина, 1987; Тищиков, 1988; Bargosetall, 1990; Bonsdorffetall, 1982 и др.). В России классической работой является монография К.А.аБродского (1976), посвящённая горному потоку Тянь-Шаня. Особенно активно ведутся исследования в дальневосточной школе В.Я.аЛеванидова (Леванидова, Леванидов, 1962Ц1981; Богатов, 1983,1994, 2003 и др.). Однако все исследованные реки Дальнего Востока протекают в условиях муссонного климата. Малые реки, стекающие с хребта Восточный Танну-Ола (Тува), оказываются в экстремальных условиях аридного климата, который вносит существенные коррективы в функционирование как самих малых рек, так и их биоты. Эти реки имеют дельты субаэрального типааЧ т.ае. водный поток исчезает с поверхности на подгорной равнине и появляется лишь вблизи бассейнообразующего водоёма (реки или озера), к системе которого он принадлежит. Субаэральный тип дельт особенно характерен для рек южного макросклона хребта Восточный Танну-Ола, хотя встречается и у рек бассейна Верхнего Енисея (в его тувинской части).

Именно поэтому важно выяснить особенности жизни водной биотымалых горных рек в условиях аридного климата, когда водотоки существуют в виде изолированных отрезков реки, практически не связанных поверхностно между собой и с более крупными водными объектами, что препятствует их взаимообмену и пополнению видами гидробионтов. Следует отметить, что реки с субаэральным типом дельт характерны и для Котловины Больших Озеёр, а также для Западной Монголии в целом.

Основные работы выполнены на модельном профиле р.аДурген в бассейне р.аЭлегестаЧ крупного левого притока Енисея в Центрально-Тувинской котловине. Наблюдения проводились с момента освобождения реки ото льда (т.ае. с мая) 1991аг. до установления ледового покрова в ноябре 1992аг., а затемаЧ посезонно, вплоть до 2005аг. Пробы отбирались на участках реки от верховий до терминала, самой непостоянной зоны, которая в межень пересыхает.

В результате установлено, что при выплоде подёнок (с июля по октябрь) численность личинок старших возрастов многих видов снижается вплоть до полного исчезновения, что характерно и для веснянок с той лишь разницей, что их выплод более растянут во времени и продолжается с апреля до конца сентября. Впервые для Сибири зафиксированы выплод в декабреЦфеврале для веснянки Capnia rаrа на незамёрзших участках реки в зоне кренали и спаривание в рыхлом слое снега, покрывающего полыньи, при температуре наружного воздуха -30С.

Поскольку наибольшую долю в бентосе обследованных водоёмов занимают подёнки, особенности сезонной динамики рассмотрены в первую очередь именно у этих насекомых.

По результатам факторного анализа нами выделены 3 основных внешних фактора, обуславливающих характер распределения личинок подёнок в русле реки (табл.а1). На основании анализа факторных нагрузок Фактора1аинтерпретируется нами как совокупность наиболее предпочтительных для вылупления личинок и существования их младших возрастов характеристик среды (скорости течения, степени каменистости субстрата, температуры и др.), которые присущи верхнему течению р.аДурген. Именно здесь, по результатам учётов, в зимне-весенний период численность личинок младших возрастов достигает максимума: так, в конце февраля численность личинок видов семейства Heptageniidae достигает свыше 2000 экземпляров на 1ам, а личинок видов рода Ameletus семейства AmeletidaeаЧ почти 5000 экземпляров на 1м.

Табл.а1. Собственные значения и доля от общей дисперсии факторов, обуславливающих характер распределения личинок поденок

Фактор

Собств. значение

Доля общ. дисперсии, %

1

42,05

30,03

2

20,61

14,72

3

14,50

10,36

Фактора2аЧ как совокупность наиболее предпочтительных для роста и дозревания личинок при их большой трофической активности характеристик среды, обычно присущих участкам среднего течения реки в зоне кренали. Именно на таких участках наиболее часто встречаются личинки старших возрастов.

Фактора3аЧ как совокупность характеристик среды, наиболее благоприятных для позднего выплода подёнок и присущих таким участкам реки, где обычны осенние паводки.

Следующими после подёнок по численности являются веснянки, для которых также выделилось три общих фактора (табл.а2). Однако разница в фенологии и образе жизни обуславливает иную их интерпретацию.

С Факторома1 у веснянок большинства обнаруженных видов связаны места дозревания и откорма личинок летом в среднем течении реки.

Факторома2 объединяются участки р.аДурген на границе раздела её среднего течения и терминальной части и относятся к впадающему здесь ручью, характеризующемуся большим скоплением водного мха (Fontinalissp.), и заселены преимущественно личинками Nemoura arctica, в рацион которых входит растительная пища.

Фактора3 объединяет участки среднего течения реки с крупными камнями на дне и интенсивным обводнением, которые одинаково предпочтительны как для некоторых

Табл.а2. Собственные значения и доля от общей дисперсии  факторов, обуславливающих характер распределения личинок веснянок

Фактор

Собств. значение

Доля общ. дисперсии %

1

35,70

33,06

2

12,29

11,38

3

9,24

8,56

мелких видов родов Suwallia и Haploperla, так и для крупных видов рода Pictetiella. Именно здесь отмечается высокая концентрация хирономид и других беспозвоночных, служащих кормом для этих хищных веснянок.

Для ручейников не удалось выявить какой-либо определённой закономерности в распределении, вполне вероятно из-за их небольшой численности и низкой встречаемости и, как следствие, недостаточности фактических данных.

На формировании населения реофилов сказывается и наличие миграций во взрослой (крылатой) фазе развития насекомых в верховья реки и откладывания там яиц, что, по мнению ряда энтомологов, предохраняет популяцию амфибионтов от полного вымывания из водотока (Hubbard,1991). Нашими же наблюдениями впервые показано, что такая миграция не обязательно достигает верховий, часто отстоящих от мест выплода на многие километры. Обнаружено также активное перемещение взрослых личинок подёнок и веснянок вверх по течению (Заика, 1993). В результате совмещения двух встречных направлений движенияаЧ смыва (дрифта) вниз по течению и подъема вверх по течению (т.ан. редрифт)аЧ возникают колебательные перемещения бентосных личинок амфибионтных насекомых лишь на отдельных отрезках реки, а не на всем её протяжении.

Таким образом, сезонная динамика населения личинок амфибионтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами характеризуется наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной частиаЧ в летний. При этом креналы выполняют роль своеобразных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.

Главаа9. Особенности фенологии веснянок Малого Енисея

Особенности фенологии веснянок Малого Енисея изучались в течение длительного периода, начиная с апреля 1993 по сентябрь 2010агг.

Местом сборов взрослых веснянок на реке Малый Енисей явился участок его левобережья перед слиянием с Большим Енисеем (рис.6), представляющий собой островок протяженностью около 600 метров и шириной около 100, поросший тополями с примесью ив.

Рис.а6. Место проведения исследований

Сроки лёта удалось выяснить только для 33 видов, которые распределились по 9 фенологическим группам:

1. Ранневесенняя, включает 4 вида: Isocapnia arcuata Zhiltz., Isocapnia kudia Rick., Isocapnia sibirica (Z.-D.) и Taeniopteryx nebulosa L.

2. Ранневесенняя-весенняя, 2 вида: Capnia pygmaea Zett. и Capnia ahngeri Кор.;

3.Собственно весенняя, 4 вида: Capnia nigra (Pict.), Isocapnia guentheri (Joost), Skwala pusilla (Klap.) и Taenionema japonicum (Okam.);

4.Весенне-летняя, 4 вида: Аrсуnорtеrух compacta (Mcl.), А.аpolarisKlap., Diura bicaudata (L.), Pteronarcys reticulata (Burm.);

5. Летняя, 10 видов: Alloperla deminuta Z.-D., А.аjооsti Zwick, Amphinemura borealis (Mort.), Isoperla asiatica Rau., I.аkozlovi Zhiltz., I.аObscura (Zett.), Megarcys ochracea Klap., Nemoura arctica Esb.-Pet., Pictetiella asiatica Zwick et Levan., Pteronarcys sachalina (Klap.);

6. Летне-осенняя, 3 вида: Alloperla mediata (Nav.), Agnetina (Ph.) brevipеnnis (Nav.), Kamimuria exilis (Mcl.);

7. Осенняя, 1 вид: Leuctra fusca (L.);

8. Весенне-летне-осенняя, 3 вида: Diura majuscula (Klap.), Agnetina (Ph.) extrema (Nav.), Isoperla lunigera (Klap.)

9. Условно бивольтинная, 2 вида: Diura nanseni (Kemp.) и Haploperla lepnevae Zhiltz.et Zwick.

Девятую группу мы назвали бивольтинной, поскольку у видов Diura nanseni и Haploperla lepnevae был отмечен не только летний выплод, но и поздне осенний, хотя это были единичные особи. У первого вида самка обнаружена 14 сентября 2002 года, у второго самка 9 октября 1999 года. Поскольку осенние находки единичные, можно только предполагать возможную бивольтинность этих видов.

При сравнении данных по срокам лёта, приведенных Л.А.аЖильцовой (1986, 2003) и нашими данными оказалось, что в большинстве случаев они совпадают со сроками для Дальнего Востока. Только у 4-х видов в наших условиях период лёта короче на 1 месяц: Agnetina brevipеnnis, Аrсуnорtеrух compacta, Diura bicaudata и Megarcys ochracea. У Isoperla asiatica и I.аobscura выплод происходил на 1 месяц раньше. Для Agnetina extrema, Diura majuscula и Isoperla lunigera отмечен растянутый период лёта, особенно это четко проявляется у первого вида, отдельные особи которого встречаются в течение всего сентября.

Таким образом, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях, у веснянок как амфибионтных насекомых наблюдается сходство с Дальним Востоком не только в фаунистическом составе (Заика, 2009), но и в биологических ритмах.

Главаа10. Особенности существования водной биоты на территориях, подверженных антропогенному воздействию на Северо-Востоке Тувы

В последние годы в Туве активизировалась деятельность по разработке месторождений полезных ископаемых, которые располагаются на территориях, относимых ранее к экологически чистым. Это влечет за собой резкое ухудшение экологической обстановки в этих районах за счёт вырубки лесов, деградации почв, растительного покрова, загрязнения водной среды и т.ап.

В течение 4-х последних лет в бассейне Большого Енисея проводился экологический мониторинг воздействия на природную среду строительства горно-обогатительных комбинатов на Кызыл-Таштыгском колчеданно-полиметаллическом месторождении на юге Тоджинской котловины (в бассейне р.аАк-Хем) и медно-порфировом месторождении Ак-Суг у её северной границы.

В результате установлено, что не подверженные воздействию рудопроявления водотоки бассейна р.аАк-Хем имеют нормально развитую биоту, включающую даже уникальные виды. Интерес представляет находка одного вида подёнокаЧ Siphlonurus alternatus Say, ранее не обнаруженного в республике (Заика, 2008), а также одного вида ручейниковаЧ Rhyacophila yamanakensis Iwata ранее известного с Алтая и из Японии (Лепнёва, 1964; Заика, 2009).

Площадь месторождения Ак-Суг и прилегающие к нему территории, как показали экологические исследования, пока ещё существенных фаунистических изменений не претерпели.

Впервые для Тувы установлены виды, которые могут служить показателями загрязнения от деятельности горнодобывающей промышленности, поскольку были обнаружены только на значительном расстоянии от источников загрязнения. Это ручейники рода Neophylax и подёнки рода Leptophlebia, оказавшиеся чрезвычайно чувствительными к загрязнению. В то же время, такие виды как ручейник Rhyacophila sibirica, веснянки Arcynopteryx polaris и Megarcys ochracea, а также подёнка Baetis bicaudatus были обнаружены на расстоянии ~1акм от источников загрязнения.

Значительная экологическая ценность исследованной территории с её высоким биоразнообразием, обитание в непосредственной близости редких видов, занесённых в Красные книги Тувы и России обуславливают необходимость, во-первых, продолжения детального исследования природных условий района локализации этих крупных рудных объектов, во-вторых, тщательного планирования и осуществления комплекса природоохранных мероприятий на разных этапах их изучения и освоения (Балакина, Заика, 2010).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Бентосные реофильные амфибионтные насекомые из отрядов подёнки, веснянки и ручейникиаЧ массовые компоненты биоты большинства типов водотоков разных природных зон. На их примере удалось не только выявить особенности их видового разнообразия и населения в водотоках с субаэральными дельтами в семиаридных и аридных условиях, но и проанализировать связи их фаун с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.

Материалы исследования продемонстрировали высокую степень биоразнообразия бентосных реофильных амфибионтных насекомых ранее малоизученных бассейнов Верхнего Енисея с его двумя составляющими, верховьев бассейнов рек Бия и Катунь Горного Алтая и бассейна Котловины Больших Озёр Монголии как части Алтае-Саянской горной области, которая, по данным Всемирного фонда дикой природы, в целом является регионом повышенного биоразнообразия и центром видообразования (Особо охраняемыеЕ, 2001, 2003).

Фауны амфибионтных насекомых изученных бассейнов обнаружили значительное сходство между собой, образуя единый комплекс, основу которого составляют восточнопалеарктические виды. Ареалы некоторых видов до настоящего времени были ограничены территориями значительно удаленными от изученных частей Алтае-Саянской горной области. Находки в этом регионе этих видов существенно расширили их ареалы, демонстрируя наличие связи фаун Центральной Азии с Приморьем, Дальним Востоком, Кореей, Японией и даже Таджикистаном.

Наши данные по распространению видов соотносятся с ранее полученными данными И.М.аЛеванидовой (1982) по районированию Восточной Палеарктики. Рассматриваемый нами регион полностью может быть отнесен к Восточно-Сибирской подобласти, ограниченной с севера на юг левобережьем Енисея, затем на юго-западе рекой Абакан, далее включаются на западе и юге верховья Оби, хребты Горного  и Монгольского Алтая служат границей на юго-востоке, которая поворачивает на восток, охватывая Северную Монголию, до побережья Тихого океана.

Анализ видового состава фаун реофильных амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея, Котловины Больших Озёр Монголии и Горного Алтая и сравнение их по индексу общности Чекановского-Съеренсена показали, что они имеют наибольшее сходство фаун между собой и с Дальним Востоком, а наименьшееаЧ с сопредельной восточной территорией Прихубсугулья и Восточной Монголией. Такая неоднозначность в сходстве разных территорий может объясняться, с одной стороны, наличием физической границы между ними в виде горных систем, являющихся существенным препятствием, особенно для плохо летающих и короткоживущих подёнок, а с другой стороны,Ч разными возможностями миграций для взрослых и личинок, которые наиболее развиты у веснянок. Кроме того, несомненно, важную роль играет и связь Енисея через общий бассейн с Ангарой, связанной, в свою очередь, с восточными регионами.

Сходство с дальневосточными экосистемами водотоков не ограничивается сходством видового разнообразия. При сравнении данных по срокам лёта веснянок, приведённых Л.А.аЖильцовой (1986, 2003) для Дальнего Востока, с нашими данными оказалось, что в большинстве случаев они совпадают, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях. В экосистемах водотоков с субаэральными дельтами бассейна Верхнего Енисея выплод взрослых амфибионтных насекомых продолжается с апреля (у веснянок) до октября (у подёнок) с уникальным зимним выплодом у одного из видов веснянок.

Расположение бассейна Верхнего Енисея в центре Азии предопределило особенности речного континуума составляющих его водотоков в условиях резко континентального климата. Малые реки бассейна имеют субаэральные дельты, когда водный поток в устьевой части исчезает на подгорной равнине, где уходит в грунт. Их пространственная неоднородность не укладывается в схему зонирования Илиеса. В них нет чётко выраженной кренали в верховьяхаЧ эукрены имеются и в среднем течении рек, которые целиком представляют собой ритраль. Сезонная динамика населения личинок амфибионтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами характеризуется наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной частиаЧ в летний. При этом креналы играют роль своеобразных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.

ВЫВОДЫ

1. В водотоках бассейнов Верхнего Енисея, Котловины Больших Озёр Монголии, рек Бия и Катунь Горного Алтая в целом выявлено 82 вида подёнок из 10 семейств и 18 родов; 66 видов веснянок из 8 семейств и 11 родов; 113 видов ручейников из 15 семейств и 50 родов, а также 12 реофильных видов стрекоз из 4 семейств и 8 родов. По типам ареалов преобладают восточнопалеарктические виды.

Впервые в бассейне Верхнего Енисея обнаружено 68авидов подёнок, 55 видов веснянок, 71 вид ручейников и 5 видов реофильных стрекоз. Из них установлено обитание только в этом бассейне для 21 вида подёнок, 11 видов веснянок, 22 видов ручейников и 1 вида стрекоз.

Впервые в водотоках Котловины Больших Озёр Монголии выявлено 44авида подёнок, 27авидов веснянок, 37авидов ручейников и 2 вида реофильных стрекоз. Из них 10 видов подёнок, 4 вида веснянок и 8 видов ручейников обнаружено только в этой котловине.

Для водотоков Горного Алтая указаны 39 видов подёнок, 48 видов веснянок, 74 вида ручейников и 10 видов реофильных стрекоз. Из них 3авида веснянок и 5авидов ручейников ранее не указывались для этой территории, 2 вида впервые приводятся для исследуемых территорий Алтае-Саянской области.

2. Впервые проведено сравнение некоторых восточно-палеарктических регионов по сходству их амфибионтных фаун. Анализ видового состава по индексу общности Чекановского-Соренсена показал, что фауна амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея имеет наибольшее сходство с  фаунами бассейнов Горного Алтая и Котловины Больших Озёр (Монголия), образуя с ними единый комплекс, обнаруживающий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.

3. На основании круглогодичного мониторинга впервые выявлены особенности формирования населения амфибионтных насекомых экосистем водотоков с субаэральными дельтами. Выяснено, что сезонная динамика населения личинок этих насекомых характеризуется наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной частиаЧ в летний. При этом креналы выполняют роль своеобразных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.

Впервые для Сибири обнаружен выплод в декабреЦфеврале у веснянки Capnia rаrа на незамёрзших участках реки в зоне кренали и спаривание в рыхлом слое снега, покрывающего полыньи, при температуре наружного воздуха -30С.

4. Выявлены сроки лёта 33 видов веснянок и выделены 9 фенологических групп: ранневесенняя, ранневесенняя-весенняя, собственно весенняя, весенне-летняя, летняя, летне-осенняя, осенняя, весенне-летне-осенняя и условно бивольтинная. Отмечено сходство с Дальним Востоком не только в фаунистическом составе амфибионтов, но и в их биологических ритмах.

5. Выявлены виды, которые в условиях Тувы могут служить индикаторами загрязнения от деятельности горнодобывающей промышленности. Таковыми являются ручейники рода Neophylax и подёнки рода Leptophlebia, чрезвычайно чувствительные даже к незначительномузагрязнению водоёмов. В тоже время, некоторые виды более устойчивы к загрязнению, напр., ручейник Rhyacophilasibirica, веснянки Arcynopteryxpolaris и Megarcysochracea, а также подёнка Baetis bicaudatus.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ,
ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях из перечня ВАК:

1.аNaumenkoаYu.V., ZaikaаV.V. Biota of Lake Cheder (Tuva, Russia) //аHydrobiologia.а - 2002.а - №а468.а - P.а261Ц263.

2.аЗаикааВ.В. Подёнки (Insecta, Ephemeroptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии //аЕвразиатский энтомологический журн.а - 2008.а - №а7а(4).а - С.а357Ц361.

3.аЗаикааВ.В. Ручейники (Insecta, Trichoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии //аЕвразиатский энтомологический журн. Ч 2009. Ч №8(2). Ч С. 245Ц248.

4.аЗаикааВ.В. Веснянки (Insecta, Plecoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии //аЕвразиатский энтомологический журн.а - 2009.а - №а8а(3).а - С.а238Ц242.

5.аПетрожицкаяаЛ.В., РодькинааВ.И, ЗаикааВ.В. Распределение амфибиотичеснких насекомых различных трофических групп в горных и степных реках Западнеой Тувы //аБиология внутренних вод.а - 2010.а - №а2.а - С.а27Ц35.

6.аБалакинааГ.Ф., ЗаикааВ.В. Устойчивое развитие депрессивного региона //аЭкономика и управление.а - №а27а(162).а - 2010.а - С.а29Ц37.

7.аЗаикааВ.В. Веснянки (Insecta, EctognathaаЧ Plecoptera) Малого Енисея (Тува) //аЕвразиатский энтомологический журн.а - 2011.а - №а10а(1).а - С.а10Ц14.

8.аKosterinаO., ZaikaаV. Odonata of Tuva, Russia //аInternational J. of Odonatology.а - 2010.а - №а13а(2).а - P.а277Ц327.

Публикации в других научных изданиях
Монографии:

9.аЗаикааВ.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии: Ч.I. ПодёнкиаЧInsecta, Ectognatha, Ephemeroptera.а - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000.а - 60ас.

10.аЗаикааВ.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии: Ч.II. ВеснянкиаЧInsecta, Ectognatha, Plecoptera.а - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000.а - 60ас.

11.аKosterinаO., ZaikaаV. Odonatological expeditions to the Tyva Republic (Tuva) 2000Ц2002.аЦTbingen: International Dragonfly Fund e.V., 2003.а - Vol.а5.а - 44аp.

12.аЗаикааВ.В. Веснянки: Определитель личинок.а - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2010.а - 60ас.

Статьи:

13.аZaikaаV., KosterinаO. Some interesting observation of dragonflies (Odonata) in South Tuva //аActa Hydroentomologica Latvica.а - 1992.а - №а2.а - Р.а81Ц84.

14.аЗаикааВ.В., ЗабелинаВ.И., ЛебедеваВ.И. Геоэкологический мониторинг территории месторождения кобальт-мышьяковых руд и горнообогатительного комбината Тувакобальт //аЭкология и здоровье: Материалы науч.-практ. конф. (7 июня 1994, Кызыл).а - Кызыл: Тув. кн изд-во, 1995.а - С.а62Ц65.

15.аЗаикааВ.В. Амфибионтные насекомые (Insecta) Убсунурской котловины //аГлобальный мониторинг и Убсу-Нурская котловина: Тр.аIV Межд. симп. по результатам межд. прогр. биосферного мониторинга Эксперимент Убсу-Нур.а - М.: Интеллект, 1996.а - С.а62Ц66.

16.аЗаикааВ.В. Гидробионты бассейна реки Дзабхан (Завхан-Гол) //аНауч. тр. Ховдинского гос. ун-та Монголии.а - Ховд, 1999.а - С.а153Ц157.

17.аЗаикааВ.В., МакароваП.Л. Гидробиоценозы озера Торе-Холь (центральная часть Убсунурской котловины, Тува) //аСостояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества.а - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000.а - С.а48Ц51.

18.аЗаикааВ.В. Подёнки (Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera) Верхнего Енисея (Тува) //аМатериалы Iамежрегион. науч.-практ. конф. по сохранению. биол. разнообразия Приенисейской Сибири.а - Красноярск, 2000.а - Ч.аI.а - С.а53Ц54.

19.аЗаикааВ.В. Насекомые Тувы (история исследований энтомофауны) //аМатериалы Междунар. конф., посвящ. 79-летию тувинской письменности (11Ц14асент. 2000аг., Кызыл).а - Кызыл, 2000.а - Ч.аII.а - С.а87Ц88.

20.аЗаикааВ.В. Водные экосистемы Южной Сибири и Северо-Западной Монголии и их энтомофауна //аПриродные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Материалы VIIаМеждунар. конф. (19Ц23асент. 2005аг., Кызыл).а - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2005.а - Т.а1.а - С.а154Ц159.

21.аПетрожицкаяаЛ.В., РодькинааВ.И., ЗаикааВ.В. Видовое разнообразие и структура сообществ мошек (Diptera, Simulidae) в водотоках центральных и южных районов Тувы //аТам же.а - Т.а1.а - С.а231Ц235.

22.аЗаикааВ.В. Насекомые-реофилы (Insecta: Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera) Тоджинской котловины (Респ.аТыва) //аЭнтомологические исследования в Северной Азии: Материалы VIIаМежрегион. совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока (20Ц24асент. 2006аг., Новосибирск).а - Новосибирск, 2006.а - С.а69Ц71.

23.аЗаикааВ.В. Особенности существования реофильного бентоса в малых реках Тувы //аБиологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири.а - Томск: ТГУ, 2007.аЧ С.а119Ц126.

24.аПетрожицкаяаЛ.В., РодькинааВ.И., ЗаикааВ.В. Ландшафтно-биотопическое распределение реофильных амфибиотических насекомых в бассейне р.аХемчик (Зап.аТува) //аБиоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона: Материалы IIаМеждун. науч.-практ.конф. (26Ц29асент. 2007аг., Кызыл).а - Кызыл: ТывГУ, 2007.а - С.а149Ц151.

25.аЗаикааВ.В. Ручейники (Trichoptera) Тувы и Северо-Западной Монголии //аПроблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: Материалы III Всерос. симп. по амфибиотическим и водным насекомым.а - Воронеж: Воронежск. гос. ун-т, 2007.а - С.а120Ц125.

26.аЗаикааВ.В. Насекомые поверхностных вод Котловины больших озер (Монголия, Тува) //аПриродные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Материалы IXаМеждунар. конф., (16Ц20асент. 2009аг., Ховд).а - Ховд; Томск, 2009.а - Т.а1.а - С.а272Ц277.

27.аЗаикааВ.В. Особенности формирования фауны реофильных амфибионтных насекомых горных территорий Тувы //аЖивотный мир горных территорий.аЦМ.: Товарищество науч. изд. КМК, 2009.а - С.а46Ц50.

28аЗаикааВ.В. Фенология веснянок (Insecta, Plecoptera) Малого Енисея (Тува) //аЭнтомологические исследование в Северной Азии: Материалы VIIIаМежрегион. совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (4Ц7аокт. 2010, Новосибирск).а - Новосибирск, 2010.а - С.а85Ц86.

   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии