Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
ШУБИНА Виолетта Николаевна
ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЛОСОСЕВЫХ РЕК УРАЛА И ТИМАНА
03.00.16- экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Сыктывкар
2007
Работа выполнена в лаборатории ихтиологии и гидробиологии Отдела экологии животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения
Российской академии наук
Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ривьер Ирина Константиновна |
доктор биологических наук, доцент Юркина Елена Вениаминовна | |
доктор биологических наук, профессор Яковлев Валерий Анатольевич |
Ведущая организация | Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН |
Защита диссертации состоится 24 октября 2007 г. в 1430 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.
Отзывы на автореферат просим высылать по адресу: 167982, г. Сыктывкар,
ул. Коммунистическая, д. 28, Институт биологии
Факс: (8212) 24-01-63
Е-mail: dissovet@ib.komisc.ru
Сайт: www.ib.komisc.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 24.
Автореферат разослан " " 2007 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук
А.Г.Кудяшева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Горные регионы Северо-Востока европейской части России: Тиманский кряж (Тиман), западные склоны Северного и Приполярного Урала - из-за труднодостyпности долгое время не подвергались хозяйственному освоению. В результате значительная часть их водотоков сегодня сохраняет естественный режим. Это - прежде всего реки Северного и Приполярного Урала, протекающие по особо охраняемым территориям национального парка УЮгыд ваФ и Печоро-Илычского государственного заповедника, которые в 1995 г. включены в списки Всемирного наследия ЮНЕСКО. На Тимане также выделен целый комплекс разного рода заказников и памятников природы (Кадастр охраняемых Е, 1993).
Фауна Урала и Тимана издавна привлекает отечественных и зарубежных специалистов своей специфичностью, особенностями эволюционного развития, связанными со сложной геологической историей и географическим положением этих территорий. Инвентаризация фауны дает ценный материал для обсуждения вопросов экологии, зоогеографии и истории ее формирования, для общего познания структуры и динамики естественных биоценозов горных рек.
Особая ценность территорий Северного, Приполярного Урала и Тимана в том, что они входят в естественный ареал атлантического лосося Salmo salar Linn (семги). Водотоки Тимана и западного склона Урала, принадлежащие бассейнам крупных северных рек: Печора, Северная Двина и Мезень - водоемы высшей рыбохозяйственной категории; здесь воспроизводятся крупнейшая в мире печорская, часть северодвинской и мезенской популяций лосося, а их молодь в этих реках нагуливается 3Ц4 года. По определению В. Я. Леванидова (1981), реки, в которых идет нерест и нагул лососей, носят название лососевых. На европейском СевероЦВостоке России водотоки, где воспроизводится семга, называются еще семужьеЦнерестовыми. В них обитают также и другие ценные виды рыб: сигЦпыжьян, европейский и сибирский хариусы, арктический голец и др. Актуальными становятся исследования в лососевых реках донных беспозвоночных, как основы их населения и главной пищи живущих здесь рыб.
ососевые реки Урала и Тимана с чистой пресной водой благодаря своей многоводности играют определяющую роль в формировании гидрологического и гидрохимического режимов рек: Печора, Северная Двина, Мезень, в сохранении разнообразия их водных сообществ и в поддержании стабильной экологической обстановки в обширных регионах Белого и Баренцева морей. Только благодаря чистоте вод уральских и тиманских притоков качество воды в магистральных руслах главных рек еще не достигло критического состояния.
Богатейшие запасы природных ресурсов (лес, уголь, нефть, газ, бокситы, золото, алмазы и др.) в сочетании с относительной близостью к индустриально развитым районам России явились предпосылкой для формирования в данном регионе ТиманоЦПечорского территориальноЦпроизводственного комплекса. И несмотря на то, что значительная часть бассейнов рек Урала и Тимана включена в систему особо охраняемых территорий, здесь в последние годы ведутся различного рода хозяйственные работы, резко возрастают масштабы многофакторного антропогенного воздействия на водотоки, что ведет к загрязнению и ухудшению качества вод. Возрастающие темпы эксплуатации природных ресурсов в исследованных регионах, настоятельная необходимость сохранения чистоты вод и повышения их рыбопродуктивности, трудные и неотложные задачи прогнозирования изменений водотоков под антропогенным влиянием требуют хорошего знания экологических особенностей водных экосистем. Кроме того в составе фауны лососевых рек СевероЦВостока европейской части России немало ценных видов, которые нуждаются в особой охране, такая же мера необходима и в отношении водных экосистем. В случае, если не будут приняты срочные меры по сохранению и рациональному использованию водотоков, как природных комплексов, то они либо потеряют значение лососевых, либо заметно снизят продуктивность по данному признаку, либо, наконец, совсем станут мало пригодными для рыбного хозяйства (Сидоров, 1995).
В работе обобщены и систематизированы результаты почти пятидесятилетних гидробиологических исследований лососевых рек Урала и Тимана, которые были частью комплексных работ лаборатории ихтиологии и гидробиологии при разработке многих плановых научноЦисследовательских тем Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, при выполнении российских и региональных целевых программ (УБиоразнообразиеФ, УФундаментальные основы управления биологическими ресурсамиФ, УИнвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики КомиФ), российскоЦголландского проекта УИнтегрированная система управления бассейном реки ПечораЦPRISMФ и ряда хоздоговорных работ (ФУраФ, УКоми АлюминийФ, УБоксит ТиманаФ и др.).
Цель и задачи исследования. Целью исследования было устранение существенных пробелов в изучении экологии и фауны беспозвоночных в лососевых реках Северо-Востока европейской части России. Основная цель исследований состояла в выявлении общих закономерностей формирования донных беспозвоночных в лососевых реках Тиманского кряжа и западных склонов Северного и Приполярного Урала. Поставленная цель определила необходимость решения следующих задач:
1. Разработать методику по отбору проб бентоса и дрифта донных беспозвоночных в горных реках;
2. Оценить роль различных экологических факторов в распределении донных беспозвоночных в лососевых реках Северо-Востока европейской части России;
3. Выявить видовой состав зообентоса водотоков Урала и Тимана, провести его экологоЦзоогеографический анализ;
4. Установить количественные показатели донных беспозвоночных в крупных лососевых реках Урала и Тимана; изучить их сезонную и межгодовую динамику;
5. Проанализировать миграции донных организмов в лососевых реках;
6. Получить сведения о роли донных беспозвоночных в питании основных видов рыб лососевых рек; на примере ручейников, доминирующих в пище хариуса и молоди семги, рассмотреть пищевые взаимоотношения этих видов рыб;
7. Выявить последствия хозяйственной деятельности на донное население исследованных водотоков.
Достижение поставленной цели и решение выдвинутых задач обеспечивались маршрутными и стационарными гидробиологическими исследованиями, проведенными в 1958Ц2006 гг. на водотоках, стекающих с Тиманского кряжа и западных склонов Уральских гор и входящих в систему основных лососевых притоков крупных европейских рек: Печора, Мезень и Северная Двина.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Видовое богатство и особенности распределения донных беспозвоночных по биотопам в водотоках горных областей Северо-Востока европейской части России, регионов с экстремальными природноЦклиматическими условиями;
2. Межгодовые колебания в соотношениях доминирующих по биомассе отрядов амфибиотических насекомых в период открытой воды и сравнительная стабильность биомассы общего зообентоса за этот период; рост и развитие ведущих видов донных беспозвоночных в подледный период;
3. Необходимость охраны фауны лососевых рек Урала и Тимана, входящих в естественный ареал атлантического лосося (семги) и поставляющих чистые воды в магистральные русла основных рек европейского Севера: Печоры, Северной Двины и Мезени.
Научная новизна состоит из следующих моментов:
- Получены сведения о структуре и количественном развитии донных биоценозов лососевых рек Урала и Тимана, о распределении донных беспозвоночных в горных реках в зависимости от типа грунта, от наличия различных растительных обрастаний на галечно-валунных грунтах, от скорости течения, от глубины, от зонального распределения, от минерализации вод. Показатели количественного развития донных беспозвоночных лососевых водотоков Урала и Тимана свидетельствуют о средней биологической продуктивности дна лососевых рек европейского Севера.
- По результатам инвентаризации донного населения лососевых рек Тимана и Урала установлено более 500 видов водорослей, 58 видов мохообразных и свыше 840 видов беспозвоночных. Подавляющее большинство видов растений и беспозвоночных указывается для исследованных регионов впервые. Проведен экологоЦфаунистический и зоогеографический анализ донных беспозвоночных. Выявлено высокое видовое сходство - 60% по Серенсену - фауны водотоков Урала и Тимана.
- Впервые для лососевых рек исследованных регионов получены материалы по сезонной и межгодовой динамике зообентоса в зависимости от температурного режима.
- Впервые в лососевых реках Северо-Востока европейской части России изучены сезонные и суточные миграции донных беспозвоночных.
- В пищевом рационе главных рыб исследованных регионов: сига, хариуса и молоди семги, основная роль принадлежит доминирующим в донных речных сообществах поденкам, веснянкам, ручейникам и двукрылым, изменение доли которых по числу особей и биомассе носит сезонный и межгодовой характер, а также зависит и от возраста рыб. Проанализирован видовой состав ручейников в питании хариуса и молоди семги и на его примере выявлена большая степень совпадения пищи этих видов рыб (по Шорыгину - до 70%) в конце летней межени и осенью.
- Впервые изложены результаты негативных последствий хозяйственной деятельности на зообентос рек Урала и Тимана. Усиливающаяся с каждым годом на лососевые водотоки этих регионов антропогенная нагрузка ведет к бесконтрольному обеднению водного населения, к снижению его видового разнообразия и как следствие - к снижению стабильности водных экосистем.
Теоретическая и практическая значимость. Представленная к защите работа вносит вклад в изучение закономерностей формирования донных беспозвоночных горных рек Урала и Тимана. Результаты, анализ, обобщение многолетних фактических данных по бентосу и питанию рыб, вытекающие из них положения служат основой для оценки продуктивности лососевых рек европейского СевероЦВостока России и позволяют определить потенциальные возможности в естественном воспроизводстве рыб. Инвентаризация фауны дает ценный материал для обсуждения вопросов экологии, биогеографии и истории формирования водного населения этих регионов, служит основой для общего познания структуры и динамики естественных биоценозов горных рек.
Полученные в результате исследований биологические материалы служат обоснованием для природоохранных разделов инженерных проектов и при проведении экологических экспертиз. Сведения о кормовых ресурсах рыб привлечены для расчета ущерба, нанесенного рыбному хозяйству р. Печора добычей полезных ископаемых (золота) в долинах лососевых рек Приполярного Урала, для расчета ущерба, нанесенного рыбному хозяйству р. Вымь (бассейн р. Северная Двина) в районе разработок бокситовых месторождений на Тимане. Полученные данные вошли в раздел УОхрана водУ ТЭО перераспределения стока северных рек, использованы для разработки практических мероприятий по рыбному хозяйству Республики Коми, для ведения государственного кадастра УОсобо охраняемые природные территории Республики КомиФ, для разработки ТЭО проекта строительства глиноземного комплекса в бассейне р. Ижма (Тиманский кряж), использованы для выполнения российских и региональных целевых биологических программ.
Совместно с ихтиологами лаборатории ихтиологии и гидробиологии Института биологии Коми Н - УрО РАН представлен комплекс исходных данных для разработки биотехники искусственного разведения печорской семги (Биологические основы воспроизводства печорской семги, 1982). Дан ряд рекомендаций по рационализации природопользования уникального Уральского региона (Влияние горных разработок на лососевые реки Урала, 1989), по использованию его в рекреационных целях, для обоснования организации здесь национального парка УЮгыд ваФ. На основании полученных биологических данных уточнены границы некоторых ранее выделенных О. С. Зверевой (1969) гидробиологических районов Республики Коми.
Полученные материалы позволяют судить о тех изменениях, которые внес человек в биологию рек в сравнении с недавним прошлым, это - база для организации мониторинговых работ за состоянием кормовых ресурсов рыб, удобный объект для диагностирования ранних признаков антропогенных изменений водных экосистем. Ценность этих данных с годами будет возрастать.
Методики и результаты исследований используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов по экологии водных беспозвоночных на химикоЦбиологическом факультете Сыктывкарского госуниверситета, где при консультациях и руководстве автора студенты выполняли работы, по материалам которых опубликованы статьи, защищены курсовые и дипломные проекты.
По результатам исследований автором написаны очерки для УКрасной книги Республики КомиУ (1998), УЭнциклопедии Республики КомиФ (1997, 1999, 2000), для книг ФНациональный парк Югыд ваФ (2001), УVirgin forests of Komi. The UNESKO World cultural and Natural heritage siteФ (2006).
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены: на IIЦV Коми республиканских научных конференциях (Сыктывкар, 1967, 1969, 1970, 1972), III, IV и VI съездах Всесоюзного гидробиологического общества (Рига, 1976; Киев, 1981; Мурманск, 1991), на VIIIЦXI, XIII сессиях Ученого совета и на IЦIV (XXIVЦXXVII) Международных конференциях по проблеме УБиологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского СевераФ (Петрозаводск, 1969, 1974, 1981, 1995, 1999; Сыктывкар, 1977, 1990, 2003; Вологда, 2005), на IX симпозиуме УБиологические проблемы СевераФ (Сыктывкар, 1981), на региональных совещаниях гидробиологов Урала УБиологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использованиеФ (Пермь, 1983; Свердловск, 1989), на заседании кафедры гидробиологии Московского университета (Москва, 1986), на ФCимпозиуме по атлантическому лососюФ (Cыктывкар, 1990), на Всероссийском совещании УЭкологические проблемы Севера Европейской территории РоссииФ (Апатиты, 1996), на Международном симпозиуме УSymposium Climate Сhange Effects on Northern Terrestrial and Freshwater EcosystemsФ (Rovaniemi, 1997), на Первом Всероссийском конгрессе ихтиологов (М., 1997), на Всероссийской конференции ФБеспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорийФ (Курган, 1998), на Международных конференциях и выездных научных сессиях отделения Общей биологии РАН УАнтропогенное воздействие на природу севера и его экологические последствияФ (Апатиты, 1998) и УБиологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной ФенноскандииФ (Петрозаводск, 1999), на Международных научных конференциях УБиоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорийФ (Оренбург, 2001, 2006), УБиоразнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского СевераФ (Сыктывкар, 2002), УИнновации в науке и образовании - 2005Ф (Калининград, 2005), на научноЦпрактической конференции УПроблемы особо охраняемых природных территорий европейского СевераФ (Сыктывкар, 2004), на II и III Всероссийских симпозиумах УФауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых РоссииФ (Воронеж, 2004, 2006), на Всероссийской конференции с международным участием УАкадемическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах РоссииФ (Архангельск, 2006).
Публикации. Результаты исследований опубликованы в 119 работах, в том числе в двух личных монографиях, шести монографиях (в соавторстве), в 3Цх томной УЭнциклопедии Республики КомиФ (Сыктывкар, 1997, 1999, 2000), в УКрасной книге Республики Коми" (1998), в книгах: УНациональный парк Югыд ваФ (2001) и УVirgin forests of Komi. The UNESKO World cultural and Natural heritage siteФ (2006), а также в восьми статьях рецензируемых отечественных журналов, в ряде статей тематических сборников, в материалах конгресса, съездов, совещаний, конференций, симпозиумов.
ичный вклад. Автором собрано и обработано 80% объема материала (пробы бентоса, дрифта беспозвоночных и пищевые пробы рыб), выполнено видовое определение 50 тысяч экземпляров донных беспозвоночных: полностью всех сборов ручейников, частично хирономид и моллюсков, проведены экспериментальные работы по методике отбора проб бентоса и дрифта, по заселению грунта донными беспозвоночными, собраны пробы планктона и гербарий высших водных растений, рассчитаны для таблиц, графиков и приложений все количественные показатели планктона, бентоса, дрифта донных беспозвоночных, сделаны расчеты по питанию рыб. Впервые на лососевых водотоках европейского СевероЦВостока России автором изучены миграции донных гидробионтов, проведены стационарные сезонные и многолетние исследования бентоса.
Структура и объем работы. Диссертация содержит введение, 8 глав, заключение, выводы, список литературы и приложение. Список литературы насчитывает 339 наименований (из них 55 на иностранных языках). Имеется 55 приложений. Основной текст содержит 33 рисунка и 129 таблиц. Общий объем диссертации составляет 469 страниц.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНОВ ЛОСОСЕВЫХ РЕК УРАЛА И ТИМАНА
Бассейны исследованных лососевых рек расположены на СевероЦВостоке европейской части России на территории Тиманского кряжа, горной полосы и западных предгорий Уральского хребта и Печорской равнины. Горная полоса Урала - наиболее возвышенная часть северо-востока Европы, служит водоразделом между бассейнами европейской р. Печора и азиатской р. Обь, сильно расчленена сетью речных долин, распадаясь на отдельные хребты. Тиманский кряж в сравнении с Уральским хребтом - более древнее, сильно разрушенное, складчатое горное сооружение, которое отличается значительно меньшими высотами и меньшей врезанностью долин водотоков.
Уральский хребет и Тиманский кряж образуют на пути влагонесущих западных и юго-западных воздушных потоков своеобразный орографический барьер, являющийся мощным собирателем атмосферной влаги. В результате исследованные бассейны рек находятся в зоне избыточного увлажнения. Климат здесь континентальный и характеризуется относительно малым притоком солнечной энергии, определяющей тепловой баланс. Зима длится до семи месяцев, лето - 2Ц2.5 месяца. Положение рек в высоких широтах создает благоприятные световые условия - длинный день, в результате чего летом наблюдается высокий уровень солнечной радиации, который в определенной степени компенсирует малую продолжительность вегетационного периода. Относительно суровый климат определяет низкий термический режим исследованных водотоков в течение года. Среднемесячная температура воды в реках Северного Урала в период открытой воды равна 7.8оС (в летнюю межень - 13.8о), в реках Приполярного Урала - 6.9о (в летнюю межень 12.8о), в реках Тиманского кряжа - 8.7о (в летнюю межень 14.6о). Средняя продолжительность ледостава 191 (161Ц223) день.
По гидрологическому районированию (Братцев, Вяткина, 1964), исследованные реки принадлежат Горноуральскому и Тиманскому округам. Питание рек в Горноуральском округе: снеговое 55 %, дождевое - 25Ц30, подземное - 15Ц20; в Тиманском округе: снеговое - 45Ц50 %, дождевое - 23Ц25, подземное - 25Ц32. Лососевые реки Урала и Тимана характеризуются низкой естественной мутностью воды, обусловленной особенностями геологического строения, ненарушенным почвенно-растительным покровом и низкой русловой эрозией рек, врезанных в коренные породы. Среднегодовая ее величина не превышает 10, в меженный период - 2Ц4 г/м3.
ососевые реки Урала имеют минерализацию вод, близкую к 100 мг/л, относящуюся к гидрокарбонатному классу группы кальция. В питании большинства тиманских рек в сравнении с уральскими значительную роль играют грунтовые воды коренных пород, которые обусловливают не только повышенную минерализацию (до 800 мг/л), но и своеобразный солевой состав их вод (высокое содержание сульфатов, хлоридов). Однако на территории Тимана зарегистрированы также реки или их участки с невысокой минерализацией вод. Химический состав вод исследованных рек свидетельствует о хорошем природном качестве: высокая насыщенность кислородом (свыше 100 %), слабощелочная реакция среды 7.0Ц8.4, низкое природное содержание органических веществ и свободной углекислоты (Власова, 1988).
Почти 90 % площади дна исследованных рек занимают стабильные грунты, представленные валунами и галечником. Песок небольшими участками скапливается среди камней прибрежья и в медиали за крупными валунами, иногда в малом количестве откладывается на поверхности галечно-валунных грунтов. На плесах и в прибрежье перекатов на дне оседает тонким слоем ил. На перекатах и порогах исследованных водотоков средняя скорость течения составляет 0.6-0.9, максимально достигает 3 м/с, на плесах она редко превышает 0.5 м/с.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Основной материал по донным беспозвоночным лососевых рек собран маршрутными и стационарными исследованиями в 1958Ц2006 гг. по единой методике, разработанной в лаборатории ихтиологии и гидробиологии Института биологии Коми Н - УрО РАН. Изучено донное население 16 наиболее крупных (длиной 165Ц389 км) лососевых рек Северного Урала (верхнее течение Печоры, Унья, Илыч, Светлый Вуктыл, Подчерье, Щугор), Приполярного Урала (Кожим и Большая Сыня), Тиманского кряжа (верхнее течение Ижмы, Ухта, Печорская Пижма, Цильма, верхнее течение Вычегды, Вымь, Ворыква, верхнее течение Мезени), а также 40 их лососевых притоков меньших размеров. Стационарные и экспериментальные наблюдения за сезонной и межгодовой динамикой гидробионтов, методические разработки по сбору донного населения и дрифта беспозвоночных осуществлены в среднем течении рек Щугор и Кожим. Места взятия проб показаны на картаЦсхеме (рис. 1).
Для выяснения антропогенного влияния на донную фауну собраны пробы бентоса и дрифта беспозвоночных в верхнем течении р. Кожим в районе разработок россыпных месторождений; на р. Щугор и Светлый Вуктыл в районе эксплуатации газопровода СРТОЦТоржок; а также в верхнем течении р. Ижма и ее притоке Ухта, подвергающихся загрязнению промышленными, сельскохозяйственными и бытовыми стоками. Для оценки биологических последствий хозяйственной деятельности использован сравнительный анализ структуры, видового разнообразия и количественных показателей зообентоса на чистых участках и участках рек с различной степенью загрязнения в зоне влияния промышленных узлов и полигонов, а также выше и ниже их по течению.
Рис. 1. Карта-схема района работ и пунктов отбора проб бентоса и дрифта
донных беспозвоночных.
Cборы материала осуществлены, в основном, в период открытой воды (майЦоктябрь), небольшие сборы - в период ледостава: в ноябреЦапреле. Общее количество проанализированных проб донного населения составило 3084, в том числе проб бентоса - 2309, проб дрифта беспозвоночных - 775 (табл.1).
Таблица 1
Количество собранных гидробиологических проб в лососевых реках Урала и Тимана
Гидробиологи- ческие пробы | Урал | Тиманский кряж | Всего | |||
Северный | Приполярный | бассейн | ||||
бассейн Печоры | Печоры | Мезени | Северной Двины | |||
Бентоса | 1568 | 185 | 281 | 21 | 254 | 2309 |
Дрифта | 510 | 177 | 51 | 2 | 35 | 775 |
Всего | 2078 | 362 | 332 | 23 | 289 | 3084 |
Промывка качественных и количественных проб произведена через капроновое сито с ячеей 0.26, 0.23 и 0.20 мм (№№ газа соответственно 38, 43 и 49), благодаря чему одновременно осуществлены сборы организмов мейоЦи макробентоса, тесно взаимосвязанных и являющихся частями единого донного биоценоза.
При сборах бентоса и дрифта в водотоках осуществлены замеры глубины, температуры воды, отмечен характер грунта, взяты пробы воды на химический анализ, определена скорость течения вертушкой ГРЦ55, частично - ручным электронным прибором (Сафонов и др., 1985), концентрация взвешенных веществ в воде определена прибором УSolomat 520CФ.
Кроме проб бентоса и дрифта беспозвоночных автором отобрано более 100 проб планктона, собран гербарий высших водных растений. Проанализировано свыше 2000 пищевых проб сига-пыжьяна, европейского хариуса и молоди атлантического лосося для определения состава их кормовой базы. Сеголетки хариуса и семги отловлены сачком и мальковым неводом (длина 25 м, ячея в приводе 7 мм). Для вылова рыб (сига, хариуса) старшего возраста использованы крючковые снасти, невод и ставные сети, которые проверяли регулярно два раза в сутки. Первичная обработка пищевых проб рыб произведена по "Методическому пособию..., 1974", но масса пищевых комков и отдельных компонентов приведена по фактическим данным.
Выполнено видовое определение более 150 тысяч экземпляров беспозвоночных.
Математическая обработка материалов выполнена по Г. Ф. Лакину (1973), для статистической обработки использована также компьютерная программа Microsoft Office Exсel. Показатели видового богатства (Шенноновский показатель общего разнообразия, показатель видового разнообразия по Р. Маргалефу) рассчитаны по формулам, приведенным Ю. Одумом (1975). Для определения сходства фаун рек использован показатель сходства по Т. Серенсену (Srensen, 1948). Индексы совпадения видов ручейников в пище рыб рассчитаны по методу А. А. Шорыгина (1952).
ГЛАВА 3. ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
В формировании зоопланктона и зообентоса в лососевых реках Урала и Тимана большую роль играет водная растительность (высшие цветковые растения, мохообразные и водоросли), которая является пищевой базой и субстратом для поселения беспозвоночных. Устойчивому существованию растений здесь способствуют стабильные галечно-валунные грунты, высокая прозрачность, благоприятные газовый и химический составы вод. Зарегистрированы погруженные, плавающие и воздушно-водные высшие цветковые растения 59 видов из 20 семейств. Наибольшее число видов выявлено в семействах Potamogetonaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae. Высокой встречаемостью и обилием в руслах рек отличаются воздушно-водные растения: осоки, хвощи, калужница и нардосмия. Стабильные галечно-валунные грунты водотоков Урала и Тимана обрастают мхами, причем в тиманских реках наблюдаются более мощные моховые обрастания. По нашим сборам, установлено 58 видов мохообразных, среди которых доминируют Fontinalis antipyretica и Leptodictyum riparium.
Широко представлены на галечно-валунных грунтах исследованных рек водорослевые обрастания, которые в своем составе насчитывают более 500 видов. Взяв за основу преобладание по биомассе, нами выделены следующие основные типы обрастаний каменистых грунтов: 1. Нитчатыми водорослями; 2. Водорослью Lemanea fluviatilis (тип Rhodophyta); 3. Слизистым водорослевым налетом. Кроме того, на галечно-валунных грунтах часты колонии ностоков, а на территории гор характерно присутствие в обрастаниях водоросли Hydrurus foetidus. Основу доминирующего комплекса обрастаний составляют виды родов Tolypothrix, Tabellaria, Ceratoneis, Synedra, Achnanthes, Gomphonema, Mougеotia, которые формируют УсеверныйФ тип альгофлоры. Широко распространены холодостойкие арктоальпийские формы: Achnanthes minutissima var. minutissima, H. foetidus, Diatoma vulgare, Tabellaria flocculosa, Tolypothrix tenuis, Ceratoneis arcus, Didymosphenia geminata и др. В реках Тиманского кряжа с повышенной минерализацией вод массовое развитие на галечно-валунных грунтах получают колонии водорослей рода Nostoc (доминирует вид N. linckia). Постоянно встречаются в тиманских реках из колониальных и кустистых синезеленых водорослей: Calothrix clavata, Tolypothrix distorta f. penicillata, местами - хэтофоровые: Draparnaldia plumosa, Chaetophora spp. Немаловажное значение имеют Phormidium frigidum и Anabaena inaequalis. В обрастаниях галечно-валунных грунтов наблюдалось массовое развитие показательных для быстрых рек водорослей: D. geminata, Ulothrix zonata, Cladophora glomerata, стерильных видов из родов Spirogyra, Mougeotia, Oedogonium, а также багрянки Chantransya chalybea.
ГЛАВА 4. ЗООПЛАНКТОН
Высокие скорости течения в водотоках как фактор среды обитания отрицательно влияют на развитие зоопланктонных организмов (коловраток, кладоцер и копепод), в результате чего на стрежне рек (со скоростью течения 0.8 м/с и выше и при отсутствии зарослей высших водных растений) численность зоопланктона не превышает 1000 экз./м3, биомасса - 3 мг/м3, в его составе установлено не более 10 компонентов (Lecanе luna (Mll.), Euchlanis, Trichоtria, Bosmina longirostris (O.F.M.), Nauplii, Harpacticoida и др.) при доминировании по численности донных коловраток. В некоторых пробах, взятых на стрежне перекатов, ракообразные в планктоне вообще не найдены. К устью рек благодаря снижению скорости течения идет обогащение видового состава и возрастание численности планктонных организмов. Более высокими количественными показателями зоопланктона и его видовым разнообразием выделяются участки рек с небольшими скоростями течения (до 0.5 м/с) и с относительно хорошо развитой высшей водной растительностью. Своеобразными фильтрами для удержания пленктеров в условиях лососевых рек являются курьи, заросшие макрофитами, здесь возрастают качественное разнообразие и количественное развитие зоопланктона.
Видовой состав коловраток изучен слабо, лучше исследован состав ракообразных. Фауна зоопланктона в русле и курьях водотоков Урала и Тимана включает 93 вида и формы: Rotatoria -38, Cladocera - 39, Copepoda - 16 видов, и представлена космополитами, голарктами и палеарктами. Определенную роль в формировании зоопланктона играют северные виды, обитатели водоемов тундры и тайги, образующие холодноводный комплекс (Ophryoxus gracilis, Macrocyclops albidus, Megacyclops viridis). Основная особенность зоопланктона исследованных рек - его видовая бедность и преобладание одного, реже - двухЦтрех видов.
ГЛАВА 5. ДОННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
5.1 ЭкологоЦфаунистический и зоогеографический обзор донных беспозвоночных (зообентоса) лососевых рек Урала и Тимана. Бассейны лососевых рек Урала и Тимана находятся в своеобразных природных условиях: высокогорная страна, сложный рельеф и геологическое строение, суровый климат, повышенная инсоляция в летний период, большое количество осадков, разнообразный почвенный и растительный покров. В результате морфология, гидрология и гидрохимия исследованных рек специфичны: большие уклоны по продольному профилю, высокие скорости течения, устойчивые берега, доминирование стабильного галечно-валунного грунта, чередование плесов и перекатов, повышенная водоносность, высокая насыщенность воды кислородом, низкие в естественном состоянии мутность и температура воды, а для большинства рек Ч и минерализация. Условия среды обитания в лососевых реках Тимана, Северного и Приполярного Урала способствуют развитию донных организмов. Установлено 29 различных систематических групп донных животных, принадлежащих, по зоологической классификации В. Ф. Натали (1975), восьми типам: кишечнополостные, плоские черви, первичнополостные черви, кольчатые черви, мшанки, тардиграды, моллюски, членистоногие. В водотоках Урала зарегистрировано 27 групп (24 - в реках Приполярного Урала, 27 - Северного Урала), в водотоках Тимана - 28 (табл. 2).
Таблица 2
Число видов донных беспозвоночных в лососевых реках Урала и Тимана
Донные | Северный | Приполярный | Урал | Тиман | Всего |
беспозвоночные | Урал | Урал | (общий) | ||
Hydrae | + | + | + | + | + |
Turbellaria | + | Ц | + | Ц | + |
Nematoda | 32 | + | 32 | 11 | 42 |
Nematomorpha | 2 | 1 | 3 | + | 3 |
Oligochaeta | 69 | 25 | 77 | 49 | 85 |
Hirudinea | 6 | 4 | 8 | 5 | 8 |
Bryozoa | 1 | 1 | 2 | + | 2 |
Tardigrada | + | + | + | + | + |
Mollusca | 27 | 16 | 31 | 44 | 48 |
Cladocera | 18 | 19 | 26 | 31 | 38 |
Ostracoda | 24 | + | 24 | 11 | 26 |
Harpacticoida | 8 | 3 | 8 | 11 | 12 |
Другие Copepoda | 16 | 9 | 19 | 25 | 29 |
Amphipoda | Ц | Ц | Ц | 1 | 1 |
Decapoda | Ц | Ц | Ц | 1 | 1 |
Hydracarina | 59 | 32 | 65 | 68 | 92 |
Araneina | + | + | + | + | + |
Collembola | + | + | + | + | + |
Ephemeroptera | 63 | 29 | 63 | 45 | 66 |
Odonata | 1 | Ц | + | 2 | 2 |
Plecoptera | 29 | 21 | 30 | 26 | 33 |
Hemiptera | 3 | + | 3 | + | 3 |
Coleoptera | 23 | 10 | 24 | 27 | 38 |
Megaloptera | 1 | Ц | 1 | 1 | 1 |
Trichoptera | 57 | 34 | 64 | 55 | 76 |
Simuliidae | 29 | 20 | 35 | 8 | 36 |
Ceratopogonidae | 2 | + | 2 | + | 2 |
Chironomidae | 95 | 77 | 120 | 170 | >200 |
Diptera n/det. | + | + | + | + | + |
Всего видов | 565 | 301 | 637 | 591 | >844 |
Примечание. л+ - установлены, но видовой состав не определен, - - не установлены. | |||||
В бентосе тиманских рек обнаружены не найденные в реках Урала ракообразные - Amphipoda (Gammarus lacustris) и Decapoda (Astacus leptodactylus). На стабильных галечно-валунных грунтах с растительными обрастаниями наиболее часто (встречаемость близка к 100 %) распространены Oligochaeta, Hydracarina, личинки Ephemeroptera, Plecoptera, Coleoptera, Trichoptera и Chironomidae, редко (менее 10%) - Hydrae, Nematomorpha, Bryozoa, Decapoda, Amphipoda, Tardigrada, личинки Odonata, Hemiptera. На участках рек со значительной аккумуляцией песка и ила на галечно-валунных грунтах чаще присутствуют представители УистинногоФ бентоса - олигохеты и моллюски.
Одним из обязательных условий изучения экосистемы водоема является определение видового состава гидробионтов, без которого экологические наблюдения любого характера малоэффективны. Такая информация служит для общего познания структуры и динамики биоценозов лососевых рек, позволяет выявить отличия водотоков разного географического расположения. Определение видового состава необходимо, Фчтобы...более полно отразить состояние водной экосистемы в данный момент и получить объективные материалы, по которым позднее...можно будет обнаружить долговременные изменения под влиянием природных или антропогенных факторовФ (Винберг, 1977). Инвентаризация фауны, которая на современном этапе считается важнейшей задачей экологии (Чернов, 2004), для водоемов Урала и Тимана, не подверженных в настоящее время усиленной антропогенной нагрузке, дает ценный материал для решения вопросов экологии, зоогеографии и обсуждения истории формирования населения этих регионов. Исходя из всего вышесказанного, учитывая живой интерес биогеографов к этому региону Палеарктики (Holdhaus, 1954) и в то же время недостаточную изученность видового состава водных животных европейского Северо-Востока, большое внимание было уделено определению видового состава донных беспозвоночных исследованных рек. При этом было учтено усиливающееся с каждым годом на водотоки регионов антропогенное воздействие, которое ведет к бесконтрольному обеднению водного населения, к снижению его видового разнообразия и как следствие - к снижению стабильности водных экосистем.
В табл. 2 приводится количество установленных видов для 23 групп донных беспозвоночных рек Урала и Тимана, насчитывающее свыше 840 наименований. В работе даны видовые списки и экологоЦзоогеографический анализ донной фауны. Наибольшее разнообразие видов имеют олигохеты, водные клещи и амфибиотические насекомые, прежде всего их отряды: поденки, ручейники и двукрылые (семейство хирономид). Наиболее характерные виды олигохет в реках Северного Урала: Nais behningi, N. pseudobtusa, в верхнем течении рек также широко распространены Propappus volki, в нижнем течении - виды рода Chaetogaster (Ch. diaphanus, Ch. diastrophus, Ch. langi), в реках Приполярного Урала - олигохеты семейства Enchytraeidae, в реках Тиманского кряжа - виды семейств Naididae (N. barbata, N. behningi, N. pseudoptusa), Tubificidae (Tubifex tubifex, T. ignotus); среди водных клещей в реках Северного Урала наиболее массовые виды: Sperchonopsis verrucosa, Lebertia porosa, Torrenticola amplexa, Hygrobates fluviatilis, Atractides nodipalpis, Feltria minuta, Aturus scaber, в реках Приполярного Урала - Sperchon glandulosus, L. porosa, Hygrobates foreli, F. minuta, в реках Тиманского кряжа - S. verrucosa, S. glandulosus, L. porosa, Hygrobates calliger, H. fluviatilis, A. scaber. Среди поденок в реках Северного Урала доминируют виды Ephemerella aurivilii, E. ignita, Baetis fuscatus, B. lapponicus, Heptagenia dalecarlica, Caenis sp., в реках Приполярного Урала - B.аlapponicus, в реках Тимана - B. fuscatus, B. subalpinus, Heptagenia sulphurea. В основной комплекс ручейников в лососевых реках Северного Урала входят виды: Rhyacophila nubila, Arctopsyche ladogensis, Hydropsyche nevae, Polycentropus flavomaculatus, Psychomyia pusilla, Brachycentrus subnubilus, Apatania crymophilа, Potamophylax latipennis (P. stellatus), Lepidostoma hirtum, Athripsodes bilineatus, Ceraclea annulicornis; в реках Приполярного Урала: R. nubila, A.аladogensis, B. subnubilus, A. crymophila, P. latipennis. В летний период в бентосе рек Тимана, принадлежащих бассейну Печоры, доминируют виды ручейников: A. ladogensis, H. nevae, P. pusilla, B. subnubilus; принадлежащих бассейну Северной Двины, - Hydropsyche pellucidula, B. subnubilus, Micrasema sp., L. hirtum, A. bilineatus; тиманской реки Мезень - H. nevae, B. subnubilus, L. hirtum.
Значительное для северных условий видовое разнообразие населения водотоков Урала и Тимана можно объяснить широким спектром экологических факторов среды в горных реках, а также древностью исследованной территории. Наличие доминирующих древних отрядов насекомых (поденок, веснянок, ручейников, двукрылых) свидетельствует о продолжительном пребывании бльшей части гидробионтов в реках. За долгий срок своего существования водные беспозвоночные Урала и Тимана прошли сложный эволюционный путь, связанный с формированием гор и длительными многообразными изменениями гидрографической сети этих регионов. Фауна беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана складывается из элементов, различных по своему генезису и географическому распространению. В зоогеографическом плане ее можно охарактеризовать как голаркто-палеарктическую с присутствием северных элементов и наличием сибирских представителей. По числу особей в составе основных групп донных гидробионтов (моллюсков, поденок, веснянок, жуков, ручейников, двукрылых) доминируют европейско-сибирские виды.
В направлении c запада на восток, от Тиманского кряжа к Северному и Приполярному Уралу, уменьшается количество западных палеарктов, возрастает роль и число восточных палеарктов. Для ряда западных и восточных палеарктов Урал - соответственно восточная и западная граница их ареала. В бентосе водоемов Северного и Приполярного Урала большое место занимают представители горной сибирской фауны, прежде всего фауны Алтая. Глубокое и значительное влияние сибирской фауны на животный мир Печорского бассейна отмечалось и ранее (Сабанеев, 1871; Штегман, 1937; Зверева и др., 1962; Естафьев, 1977), а известный английский орнитолог Сибом (Seebohm, 1880) назвал нижнюю Печору Siberia in Europa. Л. А. Портенко (1958) считает, что этого названия в еще большей степени заслуживает Северный Урал, по нашим данным, - и Приполярный. С продвижением на север снижается разнообразие фауны, изменяется соотношение разных семейств, степень их разнообразия, зоогеографический состав. В тиманских реках в сравнении с водотоками Урала зарегистрировано больше европейских видов и западных палеарктов, и на порядок меньше видов сибирских, а также здесь более разнообразен видовой состав первичноводных животных (олигохет, моллюсков, ракообразных).
Особенностью фауны исследованных рек является наличие сибирских видов, не установленных в Европе, европейских - не обнаруженных в Сибири, или видов с ограниченным распространением. Так, в лососевых реках Северного Урала найдены среди свободноживущих нематод Tripyla filicaudata, среди волосатиков - Gordius pavlovskii, виды, не отмечаемые в России, среди пиявок зарегистрированы виды Erpobdella testacea и Boreobdella verrucata - палеарктические эндемики с ограниченным распространением. В русле верхнего и среднего течений р. Щугор (Северный Урал) и Кожим (Приполярный Урал) обнаружен вид водного клеща Mixobates uncatus, не найденный в европейских водоемах, в то же время в русле рек Северного Урала: в верхнем течении Печоры, реках Илыче и Щугор выявлен вид клеща Mesobates forcipatus, не зарегистрированный в водоемах Сибири (Cоколов, 1940). Клещи (Lebertia affinis, L. olonensis, L.shadini, L. ignatowi, Atractides lacustris и др.) относятся к числу редких для бентоса водоемов Европы. В реках Урала и Тимана найдены виды клещей: Tiphys bullatus, A. lacustris, Atractides nodipalpis var. gibberipalpis, виды поденок (Bаetis tricolor, Baetopus wartensis, Centroptilum shadini, C. nana, Ephemerella notata, Ephemera lineata), виды ручейников рода Hydropsyche (H. contubernalis H. guttata, H. ornatula), не указываемые для вод Фенноскандии. Специфическими элементами фауны веснянок исследованных регионов являются циркумполярные голарктические виды (Nemoura sahlbergi, Diura bicaudata, Arcynopteryx compacta) и сибирские виды (Capnia pygmaea, Mesocapnia variabilis), заходящие за Полярный Урал и европейский север России.
Установлено высокое видовое сходство (70 и более % по Серенсену) основных групп бентоса (ручейников, веснянок, поденок) лососевых рек Северного Урала и Тимана, для рек Приполярного Урала и Тимана оно ниже - 50%. Сходство фаун беспозвоночных уральских и тиманских рек обусловлено генетической близостью территорий, принадлежностью этих рек к одной гидрологической категории, общностью гидрохимического и термического режимов. Однако экологические условия обитания гидробионтов в сравниваемых регионах полностью не идентичны (в частности, более суровый термический режим вод рек Приполярного Урала, более высокие скорости течения уральских водотоков в сравнении с тиманскими; в целом для рек Тимана в сравнении с реками Урала характерны повышенная минерализация вод, обильные заросли высших водных растений, более мощные моховые обрастания на галечноЦвалунных грунтах и др.), поэтому намечаются отличия и в видовом составе фауны беспозвоночных, и в доминирующем комплексе видов. В отличие от лососевых рек Северного и Приполярного Урала в зообентосе рек Тимана большое значение принадлежит моллюскам, имеющим здесь довольно разнообразный видовой состав. Установлено, что в реках Урала и Тимана при относительно большом видовом разнообразии донных беспозвоночных массовое развитие получают немногие виды, состав которых определяется температурными условиями года, сезоном и спецификой участка реки, однако наблюдается определенная стабильность доминирующих родов беспозвоночных.
5.2. Распределение донных беспозвоночных в русле рек по биотопам определяется многими экологическими факторами (грунтом, точнее субстратом, течением, температурой и химизмом воды, паводками), которые взаимно обусловлены и влияют на организмы как целостная система. Считается, что в распределении речных бентосных животных и растений среди многочисленных факторов абиотической среды наиболее важными являются характер грунта и течение воды. По классификации речных донных биоценозов, в основе которой в числе генеральных факторов находятся эти два фактора (Неизвестнова-Жадина; Жадин, 1940), в руслах лососевых рек исследованных регионов выделены два основных биоценоза: литореофильный и псаммореофильный. Второй биоценоз в реках Урала занимает небольшие площади, в реках же Тиманского кряжа, где площади песчаных грунтов увеличиваются, роль псаммореофильного биоценоза возрастает.
Господствует в руслах лососевых рек Урала и Тимана литореофильный биоценоз, приуроченный к галечно-валунному грунту перекатов, порогов, проточных частей плесов, который характеризует донное население изученных водотоков в целом и в историческом аспекте считается наиболее древним. Этот биоценоз отличается богатым видовым разнообразием, создающим возможность для полноценного использования ресурсов биоценоза и не нарушает его стабильности (Шварц, 1967). Почти все виды донных беспозвоночных и растений, установленные нами в исследованных реках, зарегистрированы в литореофильном биоценозе. В результате многовекового воздействия среды и естественного отбора в биоценозе галечно-валунного грунта сформировались виды животных и растений, которые эволюционно приспособились к своеобразным условиям жизни на камнях в текучей воде и в то же время получили повышенные требования к качеству воды в речном потоке (Жадин, 1950).
Максимальная численность - 1717 тыс. экз./м2 - зарегистрирована в литореофильном биоценозе р. Щугор (Северный Урал), максимальная биомасса - 209.2 г/м2 - в литореофильном биоценозе р. Ухта (Тиман). Ниже приводятся средние показатели численности и биомассы беспозвоночных литореофильного биоценоза рек Урала и Тимана за годы исследований в период открытой воды:
Показатели | Реки Северного Урала | Реки Приполярного Урала | Реки Тимана |
Численность, тыс.экз./ м 2 (lim) | 25.5 (8.3Ц47.6) | 16.5 (10.3Ц26.4) | 30.0 (12.1Ц55.2) |
Биомасса, г/м2(lim) | 5.2 (3.8Ц8.3) | 8.0 (4.3Ц13.9) | 15.4 (5.3Ц37.8) |
Показатели биомассы зообентоса большинства исследованных лососевых рек, по классификации Альбрехта (Albrecht, 1958), свидетельствуют о средней биологической продуктивности дна и близки к таковым других лососевых рек Севера (Никольский и др., 1947; Заболоцкий, 1959; Хренников, 1978; Студенова, 2002; Ulfstrand, 1968). По численности среди донных беспозвоночных в лососевых реках Северного, Приполярного Урала и Тимана доминируют амфибиотические насекомые и прежде всего хирономиды, на долю которых приходится от 20 до 80 % общего количества зообентоса. По биомассе в лососевых реках с низкой минерализацией вод преобладают личинки амфибиотических насекомых (ручейников, поденок и двукрылых), составляющие более половины общей биомассы зообентоса, в реках с высокой минерализацией - моллюски (рис. 2).
Рис. 2. Структура средней биомассы донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана в период открытой воды.
Для стабильных галечноЦвалунных грунтов лососевых рек Урала и Тимана нами выделено четыре основных растительных типа обрастаний, сообщества животных которых рассматриваются как группировки (кусочки) литореофильного биоценоза. Ниже приведены средние количественные показатели населения этих типов обрастаний для р. Щугор (июль-август 1973 г.):
Тип обрастания | Численность, тыс.экз./м2 | Биомасса, г/м2 |
Моховой | 222.3 | 12.6 |
Нитчатый водорослевый | 20.9 | 2.5 |
Обрастания водорослью Lemanea | 30.1 | 5.3 |
Слизистый водорослевый налет | 29.4 | 20.4 |
Первые два типа обрастаний присутствуют на валунах в течение всего года, меняется лишь их плотность зарастания. Слизистый водорослевый налет галечноЦвалунных грунтов как биотоп для размножения мошек (90 % от общей биомассы бентоса здесь приходится на долю личинок и куколок мошек) наблюдается лишь в июнеЦиюле, обрастание валунов и гальки водорослью Lemanea появляется в русле рек в июлеЦавгусте. Максимальные показатели численности и биомассы донного населения приурочены к моховым обрастаниям. Высокие количественные показатели развития зообентоса в моховых обрастаниях лососевых рек обеспечиваются хорошей аэрацией, стабильным грунтом, достаточным количеством пищи, возможностью укрытия беспозвоночных, а также определяются степенью обрастания грунта мхами, причем по мере ее увеличения численность и биомасса донных гидробионтов возрастают.
Донные беспозвоночные моховых и нитчатых обрастаний речного галечно-валунного грунта отличаются богатым видовым составом и различным набором видов основных групп бентоса, доминирующих по биомассе. Например, в р. Щугор в этих типах обрастаний по биомассе среди поденок, кроме общего доминанта Ephemerella aurivillii, в моховых обрастаниях большое значение принадлежит личинкам рода Baetis, в нитчатых - вида Heptagenia dalecarlica. Среди ручейников в моховых и нитчатых обрастаниях преобладает Apatania crymophila, кроме нее в моховых обрастаниях в число основных видов входят Rhyacophila nubila, Arctopsyche ladogensis и Hydropsyche nevae. Что касается хирономид, то в моховых обрастаниях по биомассе доминируют Thinemannimyia lentiginosa, личинки рода Tanytarsus и молодь Orthocladiinae, в нитчатых же обрастаниях - Microtendipes pedellus и молодь Orthocladiinae.
Беспозвоночные, обитающие на галечно-валунных грунтах со слизистым водорослевым налетом и в обрастаниях водорослью Lemanea, не отличаются видовым разнообразием. Основу населения первого биотопа в июне-июле составляют мошки Simulium decimatum, основу биомассы населения второго биотопа - ручейники R. nubila и A. ladogensis, а также поденки рода Baetis. Моховые и водорослевые обрастания на каменистых грунтах дают возможность при затухании течения оседать в реках небольшому количеству ила и песка, что, в свою очередь, обусловливает обитание здесь не только литореофилов, но и фитореофилов, псаммореофилов, пелореофилов.
Песчаный грунт из-за его нестабильности слабо заселен беспозвоночными (биомасса менее 1.0 г/м2). Основу биомассы псаммореофильного биоценоза составляют олигохеты, поденки и двукрылые, основу численности - хирономиды, качественно этот биоценоз много беднее литореофильного.
Течение воды, определяющее экологическую обстановку для беспозвоночных (формирование грунтов, степень выравнивания всех гидрологических параметров в воде, возможность удержания организмов на субстратах), представляет собой один из основных факторов их отбора и распределения по биотопам реки. Именно течение обусловливает главное свойство обитателей водотоков - реофилию. По фактору изменения водности потока в составе речных донных беспозвоночных исследованных регионов намечаются типичные реобионты, ручьевые формы, потамобионты и озерные виды.
Выявлено влияние скорости течения на видовой состав, численность и биомассу донных беспозвоночных различных элементов русла рек Урала и Тимана: в период открытой воды наибольшие показатели установлены на перекатах с поверхностной скоростью течения 0.6Ц1.2 м/c, причем в верхнем течении водотоков количественные показатели населения выше на стрежневых участках в сравнении с прибрежными. В среднем и нижнем течениях рек перекаты обильнее заселены в прибрежье. Беспозвоночные на плесах и ямах, где скорость течения воды невысокая, количественно обеднены по сравнению с перекатами. В период ледостава, как и в период открытой воды, численность и биомасса донного населения возрастают от плеса к перекату (рис. 3). Это вполне закономерно, так как в реках подобного типа доминируют реофильные виды и для их обитания необходима определенная скорость течения.
Рис. 3. Численность и биомасса донных беспозвоночных на различных элементах русла р. Черепанка (приток Цильмы) в период ледостава.
В видовом отношении население перекатов разнообразнее плесов. Для р. Щугор проведен сравнительный анализ фауны поденок и ручейников, наиболее значимых организмов в литореофильном биоценозе лососевых рек, который выявил, что показатели видового разнообразия для этих беспозвоночных на перекатах выше, чем на плесах (Шенноновский показатель общего разнообразия () и видового разнообразия по Маргалефу (α) вычислены в битах):
Перекаты | Плесы | |||
Группа бентоса | α | α | ||
Поденки | 2.94 | 2.54 | 1.87 | 1.39 |
Ручейники | 2.70 | 1.86 | 1.75 | 0.97 |
При анализе донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана по отношению к температуре воды можно выделить стенотермные холодолюбивые, эвритермные и умеренно теплолюбивые виды. В верхнем течении, обладающем более низким температурным режимом воды, холодолюбивая донная фауна разнообразнее, чем на других участках рек. В зообентосе исследованных рек значительную роль играют эвритермные виды; распространение относительно теплолюбивых видов животных из-за низких сумм градусоЦдней воды здесь ограничено.
Общий характер донных бспозвоночных исследованных рек Урала и Тимана определяют холодолюбивые реофильные и близкие к ним виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму воды и предпочитающие стабильные твердые грунты. Однако для большого числа беспозвоночных лососевых рек характерна устойчивая, выработавшаяся в процессе эволюции, сравнительно широкая экологическая пластичность в отношении ряда факторов, обусловленная их адаптацией к непостоянству гидрологических условий жизни в горных реках.
5.3. Сезонная и межгодовая динамика зообентоса. Многолетние стационарные наблюдения за развитием донных беспозвоночных проведены на реке Щугор (Северный Урал), где в зависимости от гидрологических условий года исследований (сроков освобождения реки ото льда, величины и продолжительности весеннего половодья, температуры и уровня воды в безледный период) и предшествующего ему года установлены сезонные и межгодовые различия в количественных показателях, в сроках достижения максимумов численности и биомассы донных беспозвоночных в период открытой воды - с июня по сентябрь (рис. 4).
Рис. 4. Динамика численности (А) и биомассы (В) зообентоса на контрольном перекате
р. Щугор в период открытой воды в разные по температурному режиму годы
(число градусо-дней воды: в 1979 г. - 911, 1983 г. - 1125, 1989 г. - 1430).
В годы с ранней весной, с относительно высокой температурой воды в июне и июле, со стабильным низким уровнем воды в летний период максимальные показатели количественного развития донных беспозвоночных наблюдаются в июле. Однако в годы с затяжной весной к концу биологической весны (к июню) высокими остаются показатели численности и биомассы зообентоса в результате задержки развития и вылета амфибиотических несекомых. В годы, близкие по числу градусо-дней воды к средним, максимумы численности и биомассы бентоса отмечены в августе. В годы с поздней холодной весной, поздними сроками освобождения реки ото льда, крайне низким температурным режимом, неустойчивыми высокими летними уровнями воды в реке максимальные количественные показатели донных беспозвоночных сдвигаются на сентябрь. Отрицательное действие низких температур воды на биомассу бентоса отчасти нивелируется наличием нескольких массовых видов ведущих групп беспозвоночных: поденок, веснянок, ручейников, хирономид, отдельные этапы жизненного цикла которых не совпадают во времени. За период открытой воды в холодные годы в общей биомассе бентоса лососевых рек Урала уменьшается доля личинок хирономид и ручейников и возрастает доля куколок ручейников, личинок поденок, веснянок. При сравнительно небольшой численности в эти годы доминируют более крупные по размерам, холодолюбивые, широко распространенные в Сибири виды беспозвоночных (Ephemerella aurivillii, Arcynopteryx compacta, Diura nanseni, D. bicaudata, Hydropsyche nevae).
Однако если проследить за развитием зообентоса в течение продолжительного времени, например, за весь период открытой воды (июнь-сентябрь) в разные по температурным условиям годы, то большие колебания наблюдаются лишь для общей численности донных беспозвоночных в основном, за счет личинок хирономид, а биомасса бентоса варьирует в меньших пределах. Учитывая, что момент появления имаго амфибиотических насекомых, составляющих основу биомассы в лососевых реках Урала и Тимана, сильно колеблется в зависимости от климатических условий весны и лета, можно объяснить значительные годовые расхождения количественных показателей донного населения в отдельные периоды вегетационного сезона.
Важной особенностью лососевых рек исследованных регионов следует считать наличие значительного числа видов беспозвоночных с более или менее интенсивным зимним ростом и развитием. Увеличение в зимний период биомассы зообентоса при снижении его численности происходит за счет роста ручейников, веснянок и поденок, причем наибольший рост биомассы этих беспозвоночных установлен в конце ледостава. В этот период биомасса донной фауны бывает особенно высокой. Так, на исследованном участке р. Щугор (Северный Урал) 20 апреля 1981 г. средняя биомасса донных гидробионтов достигала 8.1 г/м2 (максимальная - 20 г/м2), превысив вдвое этот показатель (3.99 г/м2), установленный в сентябреЦоктябре 1980 г., незадолго до ледостава. Для зимнего периода необходимо отметить и слабое потребление рыбой в пищу донных беспозвоночных (Сидоров, Шубина, 1981).
5.4. Донные беспозвоночные отдельных лососевых рек. Приводятся качественные и количественные характеристика зообентоса основных лососевых рек Урала и Тимана, а также ряда их притоков. Для рек Северного и Приполярного Урала (верхнее течение Печоры, Щугор, Большая Сыня, которые в годы исследований сохраняли естественный режим) показано зональное (горная полоса, предгорья, равнинный участок) распределение донных беспозвоночных, для рек Тимана дается характеристика донных беспозвоночных для их возвышенных и равнинных участков. В приложениях диссертации приведен видовой состав основных групп беспозвоночных в исследованных реках.
ГЛАВА 6. ДРИФТ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Дрифт, или перемещение донных беспозвоночных в речном потоке вниз по течению, - один из показателей состояния экологической системы реки, его следует рассматривать как адаптацию донных организмов Ук использованию конкретных условий своего ареала в соответствии с меняющимися потребностями животных на разных отрезках жизненного цикла и с изменениями внешних условийФ (Мантейфель, 1959). В последние годы большое внимание уделяется изучению дрифта донных беспозвоночных в лососевых реках, вызванное не только теоретическим интересом этого явления, но и его практическим значением. Исследование дрифта важно в плане изучения продукции речного сообщества беспозвоночных, закономерностей формирования кормовой базы рыб в лососевых реках, где зоопланктон практически не развит. Многие речные рыбы, в том числе и молодь атлантического лосося, активно питаются мигрирующими донными организмами, которые становятся для молоди рыб наиболее доступной пищей (Шустов, Хренников, 1976; Шубина, Мартынов, 1977; Шустов, 1983; Waters, 1962; Elliott, 1970).
В гидробиологии под словом УдрифтФ чаще подразумевают совокупность организмов, сносимых потоком (Смирнов и др., 1978). Мы в это слово вкладываем тот же смысл. Согласно причинам, вызывающим дрифт, различают активный (поведенческий), основанный на характерных поведенческих реакциях гидробионтов; пассивный, механический смыв представителей донного населения, имеющийся в небольшом количестве постоянно в реке; и катастрофический, связанный с физическим разрушением донной фауны (половодье, загрязнение, высокая температура и т.п.).
Активный дрифт стимулирует расселение беспозвоночных вниз по течению, обусловливая значительное видовое сходство донного населения различных элементов русла и участков рек. Кроме сноса донных беспозвоночных в текучих водах существуют движение гидробионтов против течения (апстрим), которое весной и летом компенсирует 7Ц10 % потерь от числа мигрирующих вниз по течению реки организмов, зимой - 30 % (Bishop, Hynes, 1969; Elliot, 1971), активные миграции преимагинальных фаз насекомых, миграции имаго амфибиотических насекомых вверх по течению (Mller, 1954; Madsen et al., 1973, 1976; Williams, Hynes, 1976).
6.1. Качественный и количественный составы. Среди мигрирующих донных беспозвоночных в лососевых реках Урала и Тимана зарегистрировано 20 групп: по 18 - в уральских и тиманских реках (табл. 3, 4), наибольшей миграционной активностью обладают личинки амфибиотических насекомых, на долю которых в период открытой воды приходится до 96 % от общего количества дрейфующих организмов.
Таблица 3
Состав и доля по численности (в %) беспозвоночных в дрифте рек Урала
(период открытой воды)
Реки Северного Урала | Реки Приполярного Урала | |||||
Беспозвоночные | Верхнее течение Печоры | Унья | Укью, приток р. Илыч | Щугор | Кожим | Балбанъю |
Hydrae | 0.8 | 0.2 | Ц | 0.1 | Ц | Ц |
Nematoda | 0.8 | 0.4 | Ц | 1.0 | 2.4 | 0.8 |
Oligochaeta | 2.7 | 1.9 | 1.5 | 2.2 | 0.9 | 2.0 |
Cladocera | Ц | Ц | 4.2 | 3.6 | Ц | 0.1 |
Ostracoda | 0.8 | 0.4 | Ц | 0.2 | 0.1 | Ц |
Harpacticoida | Ц | Ц | Ц | 0.4 | 0.4 | Ц |
Другие Copepoda | Ц | Ц | 2.7 | 0.8 | <0.1 | <0.1 |
Hydracarina | 3.4 | 1.9 | 0.8 | 1.6 | 9.9 | 6.0 |
Araneina | Ц | Ц | Ц | <0.1 | Ц | Ц |
Collembola | Ц | Ц | 0.8 | 0.1 | 0.1 | 0.5 |
Ephemeroptera, lv. | 10.3 | 12.3 | 4.2 | 5.6 | 20.1 | 27.1 |
Plecoptera, lv. | 0.4 | 4.2 | 6.5 | 7.8 | <0.1 | 0.6 |
Coleoptera, lv. | Ц | 2.1 | 1.5 | 0.2 | <0.1 | Ц |
Trichoptera, lv. | 1.5 | 2.6 | 0.8 | 1.3 | 1.6 | 0.3 |
Simuliidae, lv. | 14.9 | 13.2 | 7.7 | 0.5 | 2.2 | 1.0 |
Simuliidae, pp. | Ц | 0.2 | Ц | 0.1 | Ц | Ц |
Ceratopogonidae, lv. | Ц | Ц | Ц | <0.1 | <0.1 | Ц |
Chironomidae, lv. | 57.3 | 53.8 | 58.5 | 71.0 | 58.2 | 55.5 |
Chironomidae, pp. | 7.1 | 6.6 | 10.0 | 3.5 | 4.0 | 6.0 |
Diptera n/det., lv. | Ц | 0.2 | 0.8 | <0.1 | 0.1 | 0.1 |
Всего | 100.0 | 100.0 | 100.0 | 100.0 | 100.0 | 100.0 |
Примечание. - - не установлены.
Участвующие в миграциях различные группы бентоса представлены многими видами. По количеству доминируют обычно 1Ц2 вида, многочисленные в этот период и в бентосе. Однако считается, что число мигрирующих представителей каждого вида определяется не численностью популяции, а степенью их развития (Леванидова, 1982).
Таблица 4
Доля по численности (в %) беспозвоночных в дрифте рек Тимана (период открытой воды)
Беспозвоночные | Реки бассейна Цильмы | Реки бассейна Ижмы | Р. Печорская Пижма | |||||
Цильма | Мыла | Тобыш | Ижма | Ухта | ||||
Hydrae | 1.2 | Ц | Ц | 1.3 | Ц | Ц | ||
Nematoda | 0.4 | Ц | 3.4 | 3.3 | 0.5 | 1.4 | ||
Nematomorpha | Ц | Ц | Ц | Ц | Ц | 1.5 | ||
Oligochaeta | 5.8 | 19.2 | Ц | 2.0 | 2.8 | 1.5 | ||
Mollusca | 0.4 | Ц | Ц | Ц | Ц | Ц | ||
Cladocera | 2.3 | Ц | Ц | 2.6 | Ц | Ц | ||
Ostracoda | 0.4 | 2.7 | Ц | 9.2 | 1.8 | Ц | ||
Harpacticoida | 0.4 | Ц | Ц | 1.2 | Ц | Ц | ||
Другие Copepoda | 3.5 | 1.3 | Ц | 7.2 | 0.6 | Ц | ||
Hydracarina | 2.7 | 4.1 | 3.4 | 4.6 | 3.2 | 4.3 | ||
Ephemeroptera, lv. | 12.0 | 1.4 | 10.3 | 5.2 | 4.2 | Ц | ||
Plecoptera, lv. | 3.1 | 5.5 | Ц | 2.6 | 1.4 | 13.0 | ||
Coleoptera, lv. | 0.8 | 6.8 | Ц | 2.6 | 0.4 | 8.7 | ||
Trichoptera, lv. | 1.5 | Ц | 3.4 | Ц | Ц | 2.9 | ||
Trichoptera, pp. | Ц | Ц | Ц | Ц | 1.1 | Ц | ||
Simuliidae, lv. | 29.8 | 1.4 | 3.4 | 5.2 | Ц | 2.9 | ||
Ceratopogonidae, lv. | 0.4 | Ц | Ц | Ц | Ц | Ц | ||
Chironomidae, lv. | 32.6 | 56.2 | 62.3 | 48.4 | 72.8 | 63.8 | ||
Chironomidae, pp. | 2.7 | 1.4 | 13.8 | 3.3 | 9.8 | Ц | ||
Diptera n/det., lv. | Ц | Ц | Ц | 1.3 | 1.4 | Ц | ||
Всего | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 | ||
Количественные показатели дрифта беспозвоночных в исследованных реках даны в табл. 5 и 6. Максимальный снос донных беспозвоночных отмечен для рек с нарушенным гидрологическим режимом: Кожим и Балбанъю (Приполярный Урал).
Таблица 5
Показатели донных беспозвоночных в дрифте рек Вымь и Ворыква (бассейн Северной Двины)
Река, | Кол-во | Средняя | Средняя | Доминанты и субдоминанты, | |
дата взятия | групп | числен- | биомасса, | доля, % по | |
проб | беспозво- | ность, | мг/м3 | ||
ночных | экз./м3 | численности | биомассе | ||
| Вымь, верхнее течение, 23Ц24.05. 1996 г. | 14 | 2.69+0.62 | 0.94+0.39 | Copepoda - 36 Simuliidae - 13 Chironomidae Ц30 | Trichoptera Ц19 Simuliidae Ц28 Chironomidae Ц13 Diptera n/det.Ц24 |
Вымь, среднее течение, 11Ц 12.07. 1989 г. | 11 | 2.76+1.14 | 0.47+0.15 | Chironomidae Ц78 | Ephemeroptera Ц33 Trichoptera Ц13 Chironomidae Ц37 |
Ворыква, 25Ц26.06. 1995 г. | 16 | 12.13+1.63 | 2.73+0.60 | EphemeropteraЦ10 ChironomidaeЦ79 | EphemeropteraЦ40 Chironomidae Ц32 |
Таблица 6
Количественные показатели дрифта донных беспозвоночных в реках бассейна Печоры в период открытой воды
Горная страна, | Средняя численность, | Средняя биомасса, |
река | экз./м3 | мг/м3 |
Северный Урал | ||
Верхняя Печора | 10.48 | 1.09 |
Унья | 4.40 | 1.35 |
Укью | 2.70 | 0.56 |
Щугор | 6.30 | 3.26 |
Приполярный Урал | ||
Кожим | 44.82 | 14.73 |
Балбанъю | 48.62 | 16.82 |
Тиманский кряж | ||
Ижма | 2.99 | 0.37 |
Ухта | 4.26 | 3.62 |
Сюзью | 3.20 | 0.51 |
Ешмес | 9.38 | 3.05 |
Печорская Пижма | 4.06 | 1.32 |
Цильма | 8.60 | 0.47 |
Валса | 23.63 | 3.82 |
Тобыш | 11.60 | 0.32 |
В период открытой воды среди мигрирующих беспозвоночных по численности доминируют личинки хирономид, по биомассе - личинки хирономид, поденок, мошек, веснянок, ранней весной значительную долю составляют ручейники. Подавляющее большинство мигрирующих организмов в лососевых реках Урала и Тимана представлено особями ранних возрастных стадий развития. Существует точка зрения (Леванидов, Леванидова, 1981), что беспозвоночные ранних стадий отрываются от субстрата течением, имея ограниченные способности противостоять ему, и поступают в пассивный дрифт. Однако есть мнение (Алексеев, 1955; Константинов, 1958; Калугина, 1959), что молодь амфибиотических насекомых, например, некоторых видов хирономид, ведет временный планктонный образ жизни. Следовательно, снос молодых особей можно рассматривать и как результат поведенческих реакций, как активную часть дрифта
6.2. Сезонная динамика мигрирующих донных беспозвоночных изучена на стационаре р. Щугор. Сезонные изменения дрифта донных беспозвоночных сложны, так как они включают и активные миграции донных организмов, и пассивный смыв с субстрата, и катастрофический дрифт в половодье. В конце мая, во время весеннего половодья, когда значительный процент от общего дрифта составляет катастрофический дрифт, установлена максимальная биомасса дрейфующих донных беспозвоночных, на порядок выше, чем в остальные месяцы исследований. В июнеЦавгусте, во время массового размножения и максимального роста гидробионтов, наблюдается повышенный снос донных беспозвоночных, причем сроки их наибольших миграций зависят от температуры и уровня воды: в теплые маловодные годы - в июле, в холодные многоводные - в августе. Если в летние месяцы проявляется прямая зависимость между обилием донной фауны и численностью мигрирующих организмов, то осенью этой корреляции не обнаружено. Хотя показатели численности и биомассы бентоса осенью относительно высокие, снос беспозвоночных в сентябреЦноябре выражен слабо (табл. 7).
Таблица 7
Количественные показатели донных беспозвоночных в поверхностном дрифте
р. Щугор по месяцам и годам
Месяц | Год | |||
1977 | 1978 | 1983 | 1989 | |
Май | _ | _ | 13.74 20.07 | _ |
Июнь | 5.97 0.74 | 4.06 0.53 | 7.34 1.79 | 10.93 1.16 |
Июль | 24.04 1.59 | 2.05 0.22 | 5.39 0.83 | 17.00 1.35 |
Август | 13.55 0.90 | 12.60 2.44 | 2.06 2.81 | 19.64 1.41 |
Сентябрь | 1.05 0.13 | 2.60 0.21 | 2.81 2.19 | 0.88 0.46 |
Октябрь | _ | _ | 1.28 0.22 | 1.24 0.11 |
Ноябрь | _ | _ | _ | 1.23 0.75 |
Примечание. В числителе - средняя численность, экз./м3; в знаменателе - средняя биомасса, мг/м3; - - данные отсутствуют.
Каждый вид беспозвоночных отличается спецификой вовлечения в дрифт, обусловленной особенностями их биологии. В период открытой воды меняется роль отдельных беспозвоночных в дрифте. В мае отмечены массовые миграции поденок и хирономид, значительную долю по биомассе составляют ручейники. В июне-июле основу дрифта формируют личинки хирономид и частично - поденок; в августе-сентябре помимо них большое значение приобретают личинки веснянок и ручейников. Глубокой осенью (в октябре) перед ледоставом снос беспозвоночных невелик: мигрирует лишь пять групп бентоса, доминируют по численности личинки хирономид и поденок, а по биомассе кроме них - еще и личинки веснянок.
Сведения о дрифте донных беспозвоночных в период ледостава, продолжительность которого на лососевых реках Европейского севера России составляет почти семь месяцев, в литературе отсутствуют. Нами исследования выполнены на стационаре р. Щугор 13Ц14 апреля 1986 г. и 28Ц29 марта 1987 г. В подледный период в дрифте обнаружено восемь групп донных беспозвоночных (табл.а8); как и в период открытой воды, доминируют личинки поденок, веснянок и двукрылых, на долю которых приходится 59Ц95% общей численности и почти 100% общей биомассы мигрирующих организмов. Показатели количества и биомассы организмов в дрифте в марте и апреле оказались близкими к таковым осенних проб и между собой. В период закрытого русла рек в сравнении с летом происходит снижение количественных показателей дрифта и уменьшение в нем числа групп беспозвоночных. В пробах в это время присутствовали экзувии личинок поденок и веснянок, что свидетельствует о линьке этих гидробионтов, связанной с их ростом и развитием в период ледостава. Изменяющиеся потребности в процессе развития некоторых видов поденок и веснянок к условиям обитания, по-видимому, и являются одной из основных причин их миграций подо льдом.
Таблица 8
Состав беспозвоночных в дрифте р. Щугор в период ледостава
13-14.04. 1986 г. | 28-29.03. 1987 г. | |||
Беспозвоночные | доля, % по численности | доля, % по биомассе | доля,% по численности | доля,% по биомассе |
Nematoda | 0.4 | <0.1 | 0.9 | <0.1 |
Harpacticoida | Ц | Ц | 0.5 | <0.1 |
Другие Copepoda | 4.7 | 0.2 | 39.4 | 1.4 |
Hydracarina | Ц | Ц | 0.5 | 0.1 |
Ephemeroptera, lv. | 16.3 | 20.4 | 25.8 | 44.8 |
Plecoptera, lv. | 1.6 | 65.1 | 2.8 | 49.9 |
Simuliidae, lv. | 6.6 | 2.5 | 0.5 | 0.3 |
Chironomidae, lv. | 70.4 | 11.8 | 29.6 | 3.5 |
Средняя численность, экз./м3 | 1.94 | 1.61 | ||
Cредняя биомасса, мг/м3 | 0.60 | 0.45 | ||
Примечание. - - не установлены.
6.3. Суточная ритмика. Численность и биомасса беспозвоночных в дрифте изменяются не только по сезонам, но и в течение суток. Суточные сборы дают возможность получить более полную информацию о качественном и количественном составах мигрирующих донных организмов и избежать ошибок, возможных при взятии разовой пробы. Изучение суточной динамики дрифта донных беспозвоночных представляет и практический интерес, так как эти сведения важны при рассмотрении суточной ритмики питания молоди рыб в лососевых реках. Миграции донных беспозвоночных в массовом количестве при низкой освещенности способствуют меньшему выеданию их рыбами (Смирнов и др., 1978).
Исследования суточной динамики дрифта беспозвоночных выполнены на стационаре р. Щугор в апреле, июнеЦсентябре, ноябреЦдекабре. В дни исследований уровень воды в реке в течение суток не изменялся и динамика мигрирующих беспозвоночных не зависела от его колебаний. Временные отличия в миграциях беспозвоночных связаны с особенностями их суточной активности. Считается (Леванидова, Леванидов, 1962; Waters, 1962, 1972; Mller, 1966; Thomas, 1970), что суточная ритмика донных животных обусловлена освещенностью, которая действует по принципу "включать-выключать", повышая активность многих беспозвоночных, когда освещенность уменьшается до некоторого предельного уровня интенсивности. Доминирующие по количеству в дрифте лососевых рек поденки и веснянки, как животные с отрицательным фототаксисом (Waters, 1972; Bishop, Hynes, 1969), наиболее активны при низкой освещенности и переходят в дрифт преимущественно в ночное время. Преобладание в дрифте лососевой р. Щугор беспозвоночных с ночной активностью обусловливает в период ледостава, как и в период открытой воды, выраженный пик численности и биомассы общего дрифта донных беспозвоночных в ночные часы в - 0 ч (рис. 5).
Рис. 5. Суточная динамика численности (А) и биомассы (В) донных беспозвоночных в дрифте р. Щугор. Верхний рисунок Ц в период ледостава (13-14.04.1986 г.), нижний - в период открытой воды (29-30.07.1986 г.)
В работе показано, что сходные картины суточной ритмики дрифта беспозвоночных установлены и для других лососевых рек Урала и Тимана.
ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЗООБЕНТОС ЛОСОСЕВЫХ РЕК
Изучение антропогенного воздействия на экосистемы рек имеет важное практическое значение для прогнозирования предупредительных мер по охране водотоков от загрязнения. Рассматривается влияние на донных беспозвоночных лососевых рек различных форм хозяйственной деятельности: 1. Строительство веток газопровода СРТОЦТоржок на реках Щугор, Светлый Вуктыл (Северный Урал); 2. Разработка россыпных месторождений золота на р. Кожим (Приполярный Урал); 3. Сброс в реки промышленных, сельскохозяйственных и бытовых стоков, разработка бокситовых месторождений, интенсивное сведение лесов, многолетний лесосплав и др. (Тиман: реки Ухта, Ижма, Мезень, Вымь).
Наиболее показательные изменения выявлены на количественных характеристиках типичных для лососевых рек поденках, веснянках, жуках и ручейниках. С увеличением загрязнения резко снижаются их численность и биомасса (рис. 6), сокращается и видовое разнообразие этих отрядов. Например, если на чистом и слабо загрязненном участках р. Ухта (Тиман) установлено восемь видов веснянок, 20 видов поденок, четыре вида жуков, 19 - ручейников, то на грязном участке присутствуют по два вида веснянок, жуков и ручейников и четыре вида поденок. На территории промышленной зоны в зообентосе этой реки остались резистентные к загрязнению виды беспозвоночных. Подобная закономерность установлена и для загрязненных участков лососевых рек Северного и Приполярного Урала.
Рис. 6. Численность (А) и биомасса (В) типичных обитателей дна лососевых рек на участках р. Ухта: I - чистом; II - слабозагрязненном; III - грязном.
Загрязнение среды обитания гидробионтов в результате различных форм хозяйственной деятельности ведет к деградации и структурным перестройкам исходных литореофильных биоценозов уральских и тиманских рек, к обеднению их флоры и фауны за счет элиминации характерных для чистых вод видов, к снижению общего продукционного потенциала донных беспозвоночных, к возрастанию в летнюю межень катастрофического дрифта беспозвоночных. Нарушается стабильность речной экосистемы, ослабевает сопротивляемость неблагоприятным внешним воздействиям. Даже небольшое по масштабам загрязнение представляет для населения лососевых рек повышенную опасность из-за снижения на севере способности среды к самоочищению и восстановлению при суммарно низких температурах воды.
Восстановление бентоса лососевых рек на участках с нарушенными гидрологическим и гидрохимическим режимами после окончания хозяйственных работ идет медленными темпами. Зарегистрирована слабая тенденция к небольшому росту численности и биомассы бентоса; не установлено возрастание видового разнообразия основных представителей фауны. Процесс восстановления водных экосистем с завершением хозяйственных работ - одна из основных проблем, требующих разрешения.
ГЛАВА 8. БЕНТОС В ПИЩЕ ОСНОВНЫХ ВИДОВ РЫБ
Состав пищевого рациона рыб лососевых рек Урала и Тимана разнообразен: он включает донных беспозвоночных, рыбную и растительную пищу, воздушных насекомых. Рыбы высоких широт, которым принадлежит исследованная нами территория, при преимущественно низкой температуре среды эффективно усваивают широкой спектр пищевых объектов. Значительная эврифагия рыб достигается благодаря реализации нутритивных и температурных адаптаций пищеварительной системы и ее универсальным набором ферментных систем, адекватно реагирующих на изменения факторов экзо - и эндогенной природы (Пономарев, Шубина, Черезова, 1998).
В главе рассматривается роль бентоса в питании наиболее многочисленных и широко распространенных видов рыб в лососевых реках Урала и Тимана: сига-пыжьяна, европейского хариуса и молоди семги. Главные компоненты пищевого рациона сига - моллюски, поденки, ручейники и хирономиды, значимость которых меняется в зависимости от места обитания рыбы и сезона года.
Основу пищевого рациона хариуса и молоди семги составляют донные организмы: беспозвоночные, водоросли и мохообразные. Помимо основных гидробионтов лососевых рек (поденок, ручейников, двукрылых, моллюсков) в пище хариуса и молоди семги встречены и редкие, такие как волосатики, пиявки и др., которые в соответствии с современными концепциями питания и пищеварения могут оказаться источником ряда незаменимых аминокислот, витаминов и биологически активных веществ (Уголев, Кузьмина, 1993). В летний период на долю растительных остатков по массе приходится 12-15 % пищевого комка рыб (Пономарев, Шубина, Серегина, 2000). Структурные полисахариды растительной пищи традиционно считались как ненужный для рыб балласт, однако в последние годы доказано их жизненно важное значение как субстрата для эндофлоры и ключевого звена для формирования потоков вторичных нутриентов (Уголев, 1985). С возрастом в питании хариуса и молоди семги снижается роль донных беспозвоночных, меняется состав доминирующих пищевых компонентов, увеличивается в рационе значение рыбной пищи.
Пищевые взаимоотношения рыб в реках Урала и Тимана рассмотрены на примере ручейников, которые в течение всего года относятся к числу постоянных и важнейших компонентов питания хариуса и молоди семги. В период открытой воды ручейники в пище рыб составляют в среднем 40Ц52 % от массы комка, с возрастом рыб встречаемость, численное и весовое содержание ручейников в пище увеличивается. Рыбы используют в питании личинок, куколок и имаго этих насекомых, но преимущественно личинок, на долю которых приходится 97 % от количества и 77 % от массы всех потребленных ручейников. Роль взрослых форм невелика (0.3 % от веса комка); доля куколок в период открытой воды варьирует в зависимости от гидрологических условий года. В годы с затяжной холодной весной в сравнении с теплой развитие ручейников задерживается: еще в июнеЦиюле их куколки, уже покинувшие свой домик, непосредственно перед вылетом, находятся в числе основных компонентов пищи рыб. На долю куколок приходится до 40 % от массы потребленных ручейников, а в эти же месяцы теплого года - лишь 5 %. К осени в теплые годы возрастает значение (по массе) ручейников в питании рыб, в годы с низкой температурой и неустойчивым водным режимом наблюдается обратная картина.
Большое количество видов ручейников в бентосе рек приводит к их значительному разнообразию и в пище рыб, однако по биомассе, как правило, преобладают одинЦтри вида ручейников, массовые в бентосе. Состав доминирующих видов в пище хариуса и молоди семги сходен и не зависит от возраста рыбы и ее пола, но определяется условиями года, сезоном и спецификой фауны ручейников участка реки. Наибольшая степень совпадения по массе ручейников (до 73 %) в пище хариуса и молоди семги установлена в конце летней межени и осенью.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Современная речная сеть Северного, Приполярного Урала и Тимана формировалась на протяжении длительного периода и за это время претерпела значительные изменения. История развития и возраст современной речной сети Урала и Тимана определяются различными исследователями по-разному. По мнению одних (Зеккель, 1940), современная гидрографическая сеть была заложена еще до первого оледенения, быть может, в третичный период. Другие исследователи (Варсанофьева, 1929; Добролюбова и Сошкина, 1935; Чернов, 1944; и др.) считают, что современная гидрографическая сеть Урала начала формироваться в последний межледниковый период. По мнению В. А. Варсанофьевой (1961), в четвертичный период Урал подвергался трем плейстоценовым покровным оледенениям: рисскому (днепровскому), вюрмскому (московскому), не исключается возможность покрытия территории и древнечетвертичным ледником. Однако новыми геологическими данными ставится под сомнение наличие здесь вюрмского оледенения (Генералов и др., 1970; Дегтяренко и др., 1970; Палеогеография..., 1982; и др.).
Согласно гипотезе о геогидрократических колебаниях уровня Мирового океана (Линдберг, 1972) во время четвертичного периода существовали повсеместные неоднократные морские трансгрессии, две из которых, особенно мощные, простирались в глубь материков и достигали в высоту 180 м (более ранняя) и 80 м (более поздняя). Основываясь на этой гипотезе, можно предположить, что часть бассейнов уральских рек западного склона Урала с гипсометрическими отметками до 200 м покрывало море, а в Уральских горах не исключается возможность горноЦдолинных оледенений. По сравнению с Уральским хребтом Тиманский кряж - более древнее, сильно разрушенное, горное сооружение (Исаченко, 1964), связанное с Уралом.
Некоторые группы донных беспозвоночных (веснянки, поденки, ручейники, хирономиды) сформировались еще в пермский период, мшанки - в силурийский, моллюски, олигохеты, пиявки, остракоды известны с кембрийского периода. Богатый биофонд водотоков исследованных территорий, особенности состава и размещения беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана, наличие древних элементов фауны и флоры, доминирование древних отрядов насекомых свидетельствуют о многовековой эволюции, о продолжительном пребывании гидробионтов в этих реках. Полученные нами материалы поддерживают высказывания биогеографов (Кузнецов, 1938) о возможности сохранения древней дочетвертичной флоры и фауны в предгорной и горной полосах Урала.
До настоящего времени многие лососевые реки Урала и Тимана сохраняют естественный режим, поэтому изучение их водной растительности, планктона, бентоса, дрифта беспозвоночных, питания рыб позволяет установить для водотоков этих регионов норму по данным показателям, которые служат основой для общего познания структуры и динамики естественных биоценозов горных рек. Биологические показатели состояния экосистем (видовое разнообразие, сообщества, популяционные и организменные показатели т.д.) интегрируют все изменения за продолжительный период времени (Ramm,1988).
В последние годы в результате интенсивного освоения богатых природных ресурсов Урала и Тимана возрастают масштабы различных форм водопользования, многократно увеличиваются нагрузки на водные экосистемы исследованных регионов. Экологические исследования в Уральском и Тиманском регионах по изучению закономерностей формирования речных экосистем и техногенных нарушений необходимо продолжить и расширить, при этом необходимо знать и потенциальные возможности изменений. Следует безотлагательно решить вопрос о технической и биологической рекультивации нарушенных территорий в бассейнах лососевых рек Северного, Приполярного Урала и Тимана, без чего дальнейшее планирование здесь работ с позиций охраны окружающей среды лишено всякой логики. При разработке проектов освоения природных ресурсов в бассейнах лососевых рек необходим жесткий режим охраны всех звеньев сложной речной системы с учетом региональных особенностей стока, гидрографии и биологии водоемов. Дальнейшее использование водных ресурсов горных стран Урала и Тимана необходимо соотносить с минимальным вмешательством в природную среду.
ВЫВОДЫ
1. Специфические условия обитания гидробионтов в лососевых реках Урала и Тимана дают возможность преимущественного развития донных беспозвоночных, экологический характер которых определяют холодолюбивые реофильные и близкие к ним виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму и предпочитающие стабильные твердые грунты. Однако для большого числа речных беспозвоночных характерна устойчивая, выработавшаяся исторически в процессе эволюции, сравнительно широкая в отношении абиотических факторов экологическая пластичность, обусловленная адаптацией к динамичности условий среды лососевых водотоков (как горных). Доминирует в исследованных реках литореофильный биоценоз, который характеризует речное донное население в целом.
2. Древность Урала и Тимана, широкий спектр экологических факторов среды их водотоков обусловливают богатое видовое разнообразие литореофильного биоценоза. В результате проведенных исследований (1958-2006 гг.) в его составе зарегистрировано 58 видов мохообразных, более 500 видов водорослей и свыше 840 видов беспозвоночных. Наибольшим видовым разнообразием отличаются литореофильные биоценозы рек в горной и предгорной областях. Видовое богатство фауны лососевых водотоков определяют древние отряды амфибиотических насекомых: поденки, веснянки, ручейники и двукрылые (семейство хирономид), а также водные клещи и олигохеты. Подавляющее большинство видов водных растений и животных для исследованных регионов Палеарктики указывается впервые.
3. Особенность географического положения, многообразие природных условий, сложное геологическое прошлое Урала и Тимана определяют гетерогенность фауны водных беспозвоночных, которая в зоогеографическом плане представлена видами: голарктами (доля невысока - до 10%); палеарктами (наиболее многочисленны); характерными европейскими видами, за пределами Урала на востоке не известными; сибирскими видами, отсутствующими в водоемах Европы. Видовое разнообразие сибирских видов небольшое, но именно они вносят оригинальность и своеобразие в состав фауны лососевых рек. Значительной оказалась доля северных видов, свойственных главным образом тундровым и таежным водоемам Палеарктики. В реках Тимана в сравнении с водотоками Урала установлено больше европейских видов и западных палеарктов и на порядок меньше видов сибирских. Видовое сходство донной фауны рек Урала и Тимана высокое - более 60% по Серенсену и обусловлено генетической близостью территорий, общностью гидрологического, гидрохимического и термического режимов.
4. Показатели количественного развития зообентоса исследованных водотоков колеблются в зависимости от горной страны и степени минерализации вод. По биологической продуктивности зообентоса, согласно классификации Альбрехта (Albrecht, 1959), лососевые реки Урала и Тимана относятся к рекам средней кормности. Основная масса донных беспозвоночных сосредоточена в моховых обрастаниях на галечно-валунных перекатах с поверхностной скоростью течения 0.6Ц1.2 м/с. Количественное развитие зообентоса лососевых рек определяют амфибиотические насекомые: поденки, веснянки, ручейники и хирономиды. Среди поденок наиболее многочисленны виды из родов Baetis, Heptagenia, Ephemerella, среди веснянок - Capnia, Diura, Arcynopteryx, среди ручейников - Arctopsyche, Hydropsyche, Brachycentrus, Apatania, Athripsodes, среди хирономид - Thienemannimyia, Cricotopus, Eukiefferiella. В тиманских реках с высокой минерализацией вод велико значение в бентосе моллюсков рода Lymnaea. При сравнительно большом видовом разнообразии зообентоса массовое развитие получают немногие виды, состав которых определяется климатическими условиями года, сезоном и спецификой участка реки.
5. В лососевых реках Урала и Тимана в конце ледостава наблюдается повышенное значение общей биомассы донных беспозвоночных вследствие развития и роста в зимний период доминирующих видов поденок, веснянок и ручейников. Минимальные показатели биомассы зообентоса зарегистрированы весной после вылета массовых видов насекомых, закончивших водный цикл развития. К лету идет нарастание биомассы за счет нарождения нового поколения беспозвоночных и их интенсивного роста. За период открытой воды кривая динамики биомассы зообентоса - одновершинная, как правило, с максимумом, в летнюю межень. Однако, в зависимости от климатических условий года этот максимум может быть в июле, августе или даже в сентябре.
6. Значительные межгодовые и сезонные колебания за период открытой воды установлены для общей численности донных беспозвоночных, в сооотношении их главных групп и объясняются преобладанием амфибиотических насекомых, момент появления имаго которых зависит от климатических условий весны и лета. Биомасса донного населения в целом за период открытой воды остается сравнительно стабильной благодаря разнообразию видов главных групп зообентоса с различными жизненными циклами: наблюдается замещение видов, причем в холодные годы доминируют более крупные виды, но с невысокой численностью.
7. Наибольшим перемещениям вниз по течению в речном потоке (дрифту) в исследованных регионах подвержены поденки, веснянки и хирономиды, в основном, в молодом возрасте и в период завершения водного цикла развития. Количество и биомасса донных беспозвоночных в дрифте лососевых рек варьируют по сезонам, не остаются постоянными они и в течение суток, что обусловлено поведенческими реакциями и биологическими особенностями организмов. Благодаря отрицательному фототаксису активно мигрирующих видов поденок, веснянок и хирономид дрифт беспозвоночных в лососевых реках возрастает в сумерки и ночью.
8. В период интенсивного нагула сига, хариуса и молоди семги кормовые ресурсы рек Урала и Тимана разнообразны, богаты, относительно стабильны, доступны рыбе по размещению и размерам беспозвоночных и обусловливают высокие биологические показатели и значительную степень накормленности рыб. Исследования выявили, что в настоящее время кормовая база большинства лососевых рек Урала и Тимана, сохранивших естественный режим, не является причиной снижения численности рыб.
9. В современных условиях при интенсивном промышленном освоении богатых минеральных и органических ресурсов Урала и Тимана усиливается нагрузка на реки этих регионов, что, в свою очередь, негативно сказывается на формировании их гидробиологического режима. Загрязнение водотоков Урала и Тимана в результате различных форм хозяйственной деятельности ведет к деградации и структурным перестройкам исходного литореофильного биоценоза, к обеднению водной фауны за счет элиминации наиболее характерных видов, к снижению общего продукционного потенциала гидробионтов, к возрастанию в летнюю межень катастрофического дрифта донных беспозвоночных. Любое нарушение среды обитания гидробионтов в лососевых реках, произведенное человеком, ведет или к значительным затратам на ее восстановление, или к невосполнимым потерям.
10. Полученные сведения об экологических особенностях водных экосистем Урала и Тимана, биологический материал по их фауне и флоре - база данных для организации мониторинговых работ за изменением донного населения под влиянием антропогенного воздействия и при решении проблемы охраны вод на европейском Севере.
Список основных публикаций по теме диссертации
1. Шубина В. Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л.: Наука, 1986. 157 с.
2. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тимана. СПб.: Наука, 2006. 401 с.
3 .Шубина В.Н. Водные беспозвоночные // Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми. Сыктывкар, 1997. С. 78Ц91.
4. Shubina V. Aquatic invertebrates // The Pechora river basin. SyktyvkarЦLelystad, 2004. P. 61Ц71.
5. Шубина В. Н., Мартынов В. Г. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках Европейского Севера СССР в период ледостава // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26, № 6. С.27Ц31.
6. Шубина В. Н., Орлов А. В. Сравнение фильтрующей способности и уловистости ловушек при сборе проб дрифта донных беспозвоночных // Экология. 1991. № 4. С. 89Ц91.
7. Шубина В. Н., Естафьев А. А. Бентос лососевых рек горной полосы Приполярного Урала // Экология. 1998. № 4. С. 304Ц309.
8. Пономарев В. И., Шубина В. Н., Черезова М. И. Характеристика процессов экзотрофии у молоди семги Salmo salar бассейна реки Печоры // Вопросы ихтиологии. 1998. Т. 38, № 5. С. 641Ц649.
9. Пономарев В. И., Шубина В. Н., Серегина Е. Ю. Популяционные особенности питания хариуса Thymallus thymallus L. (на примере тиманских притоков р. Печора // Биология внутренних вод. 2000. № 2. С. 116Ц124.
10. Шубина В. Н., Шубин Ю. П., Стахиева Л. Е., Фефилова Е. Б. Бентос лососевых притоков Северной Двины в области Тиманского кряжа // Гидробиол. журн. 2001. Т. 37, № 5. С. 53Ц62.
11. Шубина В.Н., Шубин Ю.П. Особенности питания европейского Thymallus thymallus и сибирского Th. arcticus хариусов (Thymallidae) в водотоках бассейна реки Кара в районе горного хребта Пай-Хой // Вопросы ихтиологии. 2004. Т.44, № 4. С. 532Ц537.
12. Шубина В.Н. Ручейники (Trichoptera) в бентосе и пище рыб водотоков Печоро-Илычского государственного заповедника (Северный Урал) // Экология. 2006. № 5. С. 387Ц393.
13. Соловкина Л. Н., Шубина В. Н. Кормовые стации и питание молоди семги и хариуса в нижнем течении р. Щугор // Изв. Коми фил. Всесоюз. геогр. о-ва. 1970. Т. 2, вып. 3 (13). С. 82Ц87.
14. Шубина В. Н. Бентос русла и пойменных озер низовья реки Щугор // Биология северных рек на древнеозерных низинах. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1971. С. 59Ц70.
15. Шубина В.Н. Беспозвоночные водоемов западного склона Северного Урала // Мат-лы III съезда ВГБО. Рига, 1975. С. 325Ц328.
16. Шубина В. Н., Мартынов В. Г. Особенности питания рыб в семужье-нерестовой реке Щугор // Экологические исследования природных ресурсов севера нечерноземной зоны. Сыктывкар, 1977. С. 70Ц84.
17. Сидоров Г.П., Шубина В.Н., Мартынов В.Г., Рубан А.К. Биология атлантического лосося (Salmo salar L.) на этапе речной жизни. Сыктывкар, 1977. 46 с. (АН СССР, Коми фил. сер. Препринтов УНаучные докладыФ, вып. 35.
18. Шубина В.Н. Личинки ручейников северо-уральских рек (бассейн р. Печора) // Биологические исследования на северо-востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1978. С. 57Ц63.
19. Шубина В.Н. Бентос р.Щугор и его сезонные изменения // Печорский лосось. Сыктывкар, 1979. С. 95Ц118. .(Тр. Коми фил. АН СССР. № 40).
20. Шубина В. Н. Дрифт донных беспозвоночных в уральской семужье-нерестовой р.Щугор (бассейн Печоры) // Печорский лосось. Сыктывкар, 1979. С. 119Ц134.(Тр. Коми фил. АН СССР. № 40).
21. Шубина В. Н. Итоги гидробиологических исследований горных притоков Печоры // Водоемы бассейнов Печоры и Вычегды. Сыктывкар, 1983. С. 21Ц30. (Тр. Коми фил. АН СССР. № 57).
22. Казлаускас Р.С., Шубина В. Н. Личинки поденок притоков Печоры // Водоемы бассейнов Печоры и Вычегды. Сыктывкар, 1983. С. 56Ц63. (Тр. Коми фил. АН СССР. №57).
23. Шубина В. Н., Лоскутова О. А., Кулида С. В. Гидробиологическая характеристика нерестово-выростных угодий молоди семги р. Онега // Биология атлантического лосося на европейском севере СССР. Сыктывкар, 1990. С. 42Ц53. (Тр. Коми научного центра УрО АН СССР. № 114).
24. Сидоров Г.П., Шубина В. Н. Ручейники в питании молоди лосося (Salmo salar L.) и хариуса (Thymallus thymallus L.) р. Щугор // Биология атлантического лосося на европейском севере СССР. Сыктывкар, 1990. С. 65Ц76. (Тр. Коми научного центра УрО АН СССР. № 114).
25. Шубина В. Н., Лоскутова О. А. Фауна водных беспозвоночных р. Кожим // Влияние разработки россыпных месторождений Приполярного Урала на природную среду. Сыктывкар: Коми научный центр УрО Российской академии наук, 1994. С. 67Ц76.
26. Шубина В. Н., Лоскутова О. А. Влияние горных разработок на бентос // Влияние разработки россыпных месторождений Приполярного Урала на природную среду. Сыктывкар: Коми научный центр УрО Российской академии наук, 1994. С. 112Ц120.
27. Шубина В. Н. Изменение структуры бентоса лососевых рек бассейна Печоры под влиянием антропогенного загрязнения // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов европейского Севера. Сыктывкар, 1995. С. 51Ц68. (Тр. Коми научного центра УрО Российской АН. № 142).
28. Шубина В. Н. Бентос верхнего течения реки Ижма (Тиманский кряж) // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов европейского Севера. Сыктывкар, 1995. С. 69Ц77. (Тр. Коми научного центра УрО Российской АН. № 142).
29. Шубина В. Н. Влияние техногенных загрязнений на зообентос лососевых рек Печорского бассейна // Экологические проблемы Севера Европейской территории России: Апатиты, 1996. С. 106Ц107.
30. Шубина В. Н., Шубин Ю. П. Бентос верхнего течения реки Печора (Северный Урал) и его роль в пище рыб // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2002. С. 34Ц50. (Тр. Коми научного центра УрО Российской АН. № 170).
31. Шубина В. Н., Шубин Ю. П. Влияние эксплуатации газопровода СРТО-Торжок на сообщества гидробионтов лососевых рек Северного Урала // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2002. С. 114Ц125. (Тр. Коми научного центра УрО Российской АН. № 170).
32. Шубина В. Н. Ручейники (Trichoptera) в бентосе водоемов северо-востока Европы // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России. Воронеж, 2004. С. 273Ц278.
33. Шубина В. Н., И.М.Рочева, М.М.Щукин. Донная фауна лососевой реки Подчерье (Северный Урал) // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера. Сыктывкар, 2004. С. 181Ц183.
34. Шубина В. Н. Личинки поденок (Ephemeroptera) в бентосе лососевых рек Тимана и Урала // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2006.С. 213Ц214.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии