Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.Ломоносова Биологический факультет На правах рукописи
Аджиев Руслан Казбекович
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Специальность 03.02.01 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2012
Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова и в Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике.
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Онипченко Владимир Гертрудович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Марков Михаил Витальевич кандидат биологических наук Филатова Инна Олеговна
Ведущая организация: Главный ботанический сад имени Н.В.Цицина Российской академии наук (ГБС РАН)
Защита диссертации состоится л23 ноября 2012 г. на заседании диссертационного совета Д.501.001.46 при Биологическом факультете МГУ имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, д.
1, стр. 12, Биологический факультет, аудитория 389.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова Отзывы (в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ, д. 1, стр. 12, Биологический факультет, кафедра физиологии растений, ученому секретарю Диссертационного совета Д.501.001.46, а также по электронной почте vonipchenko@mail.ru.
Автореферат разослан л20 октября 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук М.А. Гусаковская
Общая характеристика работы
Актуальность исследования Семенное возобновление играет важную роль в поддержании устойчивости популяций высокогорных растений, поскольку около трети видов, образующих альпийские фитоценозы Кавказа практически не способны к клональному росту и вегетативному размножению (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984, Онипченко, 1986, Pokarzhevskaya, 1995). Устойчивое существование этих видов в составе растительных сообществ в значительной степени зависит от успешного семенного возобновления. Для изучения длительности сохранения жизнеспособности семян используют метод искусственного погребения. Показано, что погребение семян в почву увеличивает длительность сохранения их жизнеспособности (Thompson et al., 1993). Всхожесть семян высокогорных растений Кавказа в естественных условиях практически не исследована, поэтому ее изучение представляет актуальную задачу популяционной биологии растений на современном этапе изучения механизмов устойчивости альпийских экосистем.
Цель работы - определение всхожести и длительности сохранения жизнеспособности семян высокогорных растений северо-западного Кавказа, приуроченных к разным альпийским сообществам.
В задачи работы входило:
1. Определение всхожести свежесобранных семян в условиях, приближенных к естественным.
2. Определение всхожести семян после зимнего хранения на поверхности почвы.
3. Изучение всхожести семян в лабораторных условиях.
4. Определение всхожести семян после погребения в почву на разные сроки.
Научная новизна. Впервые исследована всхожесть семян 99 видов альпийских растений в условиях, приближенных к естественным, и в лабораторных условиях. Впервые проведен многолетний эксперимент по изучению сохранения жизнеспособности семян высокогорных видов растений при их погребении в почву альпийских экосистем северозападного Кавказа сроком до 5-ти лет.
Практическое значение. Полученные результаты существенно дополняют базу данных по эколого-биологическим свойствам альпийских растений северо-западного Кавказа. Они могут быть использованы при интродукции высокогорных растений в ботанические сады, а также при планировании мероприятий по рекультивации нарушенных альпийских сообществ.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международной конференции Биологическое разнообразие Кавказа (г. Теберда, 15-17 октября 2005 г.), в IX Всероссийском популяционном семинаре Особь и популяция - стратегия жизни (республика Башкортостан, г. Уфа, 2-6 октября 2006 г.), Всероссийской конференции Развитие геоботаники: история и современность (г. Санкт-Петербург, января - 2 февраля 2011 г.) и на заседании кафедры геоботаники МГУ им.
М.В.Ломоносова (15.09.2011 г.).
Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ, из них 3 публикации в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ.
Место и время работы. Настоящая работа выполнена в течение 2005 - 2011 г.г. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ им. М.В. Ломоносова в Тебердинском государственном биосферном природном заповеднике (Карачаево-Черкесская республика), расположенном на северо-восточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2800 м над уровнем моря. Проращивание семян произведено в условиях низкогорий (абсолютная высота 850 метров), на открытом воздухе под навесом, анализ лабораторной всхожести на кафедре геоботаники биологического факультета МГУ.
Содержание работы Глава 1. ПОКОЙ СЕМЯН И ДЛИТЕЛЬНОСТЬ СОХРАНЕНИЯ ИХ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ (обзор литературы) Глава посвящена обзору литературы о покое семян, его типах и механизмах выхода из него (Николаевой, 1977; Робертс, 1978; FinchSavage, Leubner-Metzger, 2006; Rees, 1997; Harper, 1959, 1977; Baskin, Baskin, 1998; Thompson et al., 2003; Николаева, 1969; Baskin, Baskin, 1986;
Toole, 1941; Garman, Barton, 1946; Baskin, Baskin, 1971; Egley, 1982;
Dungey, Pinfield, 1980; Brown, van Staden, 1973; Witcombe et al., 1969;
Nikolaeva et al., 1973; Jacobsen, Pressman, 1979; Hussey, 1958; Rolston, 1978;
Werker, 1980-1981; Bullowa et al, 1975; Milborrow, 1974; Zigas, Coombe, 1977; Hill, 1933; Wesson, Wareing, 1969; Silvertown, 1982; Baskin et al., 1993; Thompson, Grime, 1983; Luken, 1990; Harmon, Franklin, 1989; De Lange, Boucher, 1990; Brown, 1993; Kingsley et al., 1995; Dixon et al., 1995;
Keeley, Fotheringham, 1998; Работнов, 1992). Рассмотрены также классические и современные работы по сохранению жизнеспособности семян в почве и о почвенных семенных банках высокогорий (Зироян, 1988;
Кот, 1947; Лархер, Нахуцришвили, 1982; Петрова, 1987, 1989; Работнов, 1960; Работнов, 1960; Свешникова, 1948; Семенова, Онипченко, 1991;
Тихомиров, 1963; Фирсова, 1978; Ходачек, 1985; Amen, 1966; Archibold, 1984; Billings, Mooney, 1968; Hendry et al., 1994; Kivilaan, Bandurski, 1981;
Krner, 1999; Leishman et al., 2000; Leishman, Westoby, 1998; Lokesha et al., 1992; Mayer, Poljakoff-Mayber, 1989; Schwienbacher, Erschbamer, 2001;
Srensen, 1941; Syrinki, 1938 - 1939; Telewski, Zeevaart, 2002; Thompson et al., 1997; Thompson, 2000; Thompson, Grime, 1979 Toole, Brown, 1946;
Tsuyuzaki, 1991; van Mourik et al., 2005; Wager, 1938; Weilenmann, 1981;
Wildner-Eccher, 1988) Глава 2. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ Тебердинский государственный биосферный заповедник (ТГБЗ) расположен на территории Карачаево-Черкесской Республики.
Исследованные участки располагались на северо-восточных отрогах г.
Малая Хатипара на высоте 2700 - 2800 м над уровнем моря (43о 27 с.ш., 41о 42 в.д.). Климат альпийского пояса г. Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая - 1,2 С) и большим количеством осадков (за год в среднем 1400 мм), что позволяет отнести его к горному климату умеренной зоны, тип X (VI) по Г. Вальтеру (1975).
Объектами исследования служили четыре высокогорных фитоценоза, характерные для альпийского пояса: альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяницевые луга, гераниевокопеечниковые луга и альпийские ковры. Исследуемые фитоценозы образуют четкий экологический ряд по градиенту мощности снегового покрова от положительных к отрицательным элементам мезорельефа.
Альпийские лишайниковые пустоши (АЛП) - сообщества с доминированием кустистых лишайников, главным образом Cetraria islandica, характерные для наветренных (обычно бесснежных) гребней и склонов. Пестроовсяницевые луга (ПЛ) - сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков, главным образом Festuca varia, (латинские названия растений приводятся по Ф.М. Воробьевой, В.Г. Онипченко, 2001), занимающие участки склонов с мощностью снегового покрова зимой до 1,5 метров. Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) - наиболее высокопродуктивные разнотравные альпийские сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum, развивающиеся в условиях значительного (2-4 метра) снегонакопления.
Альпийские ковры (АК) - низкопродуктивные хионофитные сообщества с доминированием видов шпалерного и розеточного разнотравья (Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii, Gnaphalium supinum), приуроченные к днищам цирков и западинам со значительным снегонакоплением зимой (более 4 метров).
Глава 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Эксперимент проводили в четырех вариантах для оценки: 1) всхожести свежесобранных семян, 2) всхожести семян после зимовки на поверхности почвы, 3) всхожести погребенных в почву семян после 1, 2, и 5-ти лет погребения, 4) всхожести семян в лабораторных условиях (Рис.
1).
свежесобранные 1 год 99 видов видов поверхностные 2 года 3 года 86 видов после погребения на 4 срока всхожесть семян 5 лет 63 вида после сухого хранения в лабораторных 46 видов условиях после сухого холодного хранения Рис. 1. Схема постановки эксперимента. Варианты опыта и число видов, исследованных в каждом варианте Сбор семян альпийских растений проводили с середины августа до второй половины сентября и собирали только созревшие семена после начала их осыпания. Всего за время проведения эксперимента были собранны семена 99 видов. Из них 13 видов характерны для альпийских ковров, 37 видов - альпийских лишайниковых пустошей, 30 видов - пестроовсяницевых лугов и 21 вид растений, произрастающих на гераниево-копеечниковых лугах.
Свежесобранные семена разбирали и высеивали не позднее 10 дней после сбора. При проращивании свежесобранных семян так же как и семян после зимовки на поверхности почвы, их смешивали с небольшим объемом почвы (20-40 г) из соответствующего сообщества, увлажняли и помещали в чашки Петри. Для закладки у поверхности почвы семена, в сетчатых мешочках из капрона (размер ячеек 0,50,5 мм) помещали затем в матерчатый мешочек, который оставляли на поверхности почвы на осенне-зимний период.
В варианте с погребением семена равномерно перемешивали с увлажненной просеянной через сито 5 мм почвой из соответствующего сообщества (3х кратная повторность по 50 или 100 семян на 20-40 г почвы) и помещали в сетчатые мешочки из капрона (размер ячеек 0,50,5 мм).
Мешочки были размещали в пластиковые емкости на глубину 8-см (Рис. 2). Емкости были заполнены почвой и закопаны таким образом, чтобы их верхняя кромка находилась на одном уровне с поверхностью почвы. Емкости были помещены в тех же сообществах, откуда происходили семена растений исследуемых видов, т.е. испытывали сходные с естественным температурный режим и длительность покрытия снегом.
Проращивали погребенные семена весной сразу же после схода снежного покрова. Для этого почву из каждого мешочка помещали в отдельную чашку Петри. Длительность проращивания - 30 суток.
Проращивание осуществляли на открытом воздухе с защитой от перегрева и заноса посторонних семян.
Максимальная длительность погребения семян в нашей работе составила 5 лет, один вариант был оставлен на более длительное хранение (10 лет) для дальнейших исследований.
Рис. 2. Схематичный разрез фляжки с погребенными семенами: 1 - слой гравия (дренаж), 2 - сетчатые мешочки с почвой и семенами, 3 - почва во фляжке, 4 - верхний слой почвы в естественных сообществах Первичная обработка данных, вычисление средних значений и статистической ошибки проведены в программе Microsoft Excel 2003. Так же рассчитывали взвешенный индекс прорастания (WGI) (Bu et al., 2007), который совместно характеризует энергию прорастания семян и их всхожесть:
WGI= (30*n1+29*n2+Е..1*n30)/(30*N), (1) где ni - число проросших семян в i-тый день, N - общее число семян, помещенных для прорастания.
В связи с тем, что распределение всхожести семян по видам существенно отличалось от нормального, мы использовали непараметрические методы для проверки статистических гипотез. Для выявления статистического влияния ценозов на всхожесть семян происходящих из них видов был применен непараметрический однофакторный дисперсионный анализ (Kruskal-Wallis ANOVA).
Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 4.1. Сравнение средней всхожести семян в разных вариантах эксперимента Средний процент всхожести семян в разных вариантах эксперимента был подсчитан у 25 видов, которые исследованы во всех вариантах (Рис.
3). Самая высокая средняя всхожесть наблюдалась в варианте с проращиванием семян после зимнего хранения на поверхности почвы, а самая низкая после пятилетнего погребения в почву (Рис. 3). При увеличении срока погребения семян их средняя всхожесть снижалась.
абораторная всхожесть семян после сухого хранения при комнатной температуре и сухого холодного хранения практически не отличаются.
Рис. 3. Средняя всхожесть семян в каждом варианте опыта (свеж. - свежесобранные семена, пов. - семена после зимнего хранения на поверхности почвы, 1,2,3,5 годы - сроки погребения семян, сух. хран. - всхожесть семян в лабораторных условиях после сухого хранения, сух.
хол. хран. - всхожесть семян в лабораторных условиях после сухого холодного хранения). Неперекрывающимися буквами отмечены варианты, значимо различающиеся по непараметрическому критерию знаков.
4.2. Всхожесть свежесобранных семян По результатам опыта все изученные виды можно разделить на групп.
К первой, самой многочисленной, группе отнесён 61 вид из 99 (около 2/3), семена которых совершенно не прорастали сразу после сбора.
Семена видов второй группы (4 вида) характерные для альпийских лишайниковых пустошей имели низкую всхожесть (менее 1%) (Eritrichium caucasicum, Pulsatilla albana, Potentilla nivea и Minuartia circassica).
70,60,50,40,30,20,10,0,0 >0-10 >11-20 >21-30 >31-40 >41-50 >51-60 >61-70 >71-80 >81-90 >91-1Всхожесть, % Рис. 4. Распределение числа видов растений по всхожести свежесобранных семян Виды третьей группы имели низкую всхожесть, не превышающую 10%. К этой группе отнесены 20 видов, половина из которых характерна для альпийских лишайниковых пустошей.
К четвертой группе отнесены виды со средней всхожестью (11-50%).
В эту группу вошло 11 видов, большая часть которых характерна для пестроовсяницевых лугов.
К самой малочисленной пятой группе отнесено 3 вида с высокой (более 50%) всхожестью свежесобранных семян (Senecio aurantiacus, Leontodon hispidus, Taraxacum confusum). Интересно отметить, что все три вида произрастают на пестроовсяницевых лугах, имеют анемохорные семена и относятся к семейству Asteraceae. У Senecio aurantiacus и Leontodon hispidus самые высокие показатели индекса всхожести (WGI) - 0,4 и 0,5 - соответственно, отмечены именно в этом варианте.
Полученные результаты подтвердили низкую всхожесть свежесобранных семян, характерную для многих групп растений (Baskin, Baskin, 1998). Такая особенность имеет важное адаптивное значение в условиях короткого вегетационного периода в высокогорьях, где проросшие осенью семена не смогли бы пережить суровые зимние условия. Кроме того, наши данные подтверждают известную закономерность высокой всхожести семян и отсутствия врожденного покоя у анемохорных видов растений (Работнов, 1983).
4.3. Всхожесть семян, зимовавших на поверхности почвы Всхожесть семян после зимнего хранения исследована у 99 видов, она в среднем составила 34,4%., что существенно выше, чем в других вариантах. Кроме того, в этом варианте проросли семена наибольшего числа видов по сравнению с остальными вариантами опыта (36 из видов).
Доля видов, % 40,35,30,25,20,15,10,5,0,0 >0-10 >11-20 >21-30 >31-40 >41-50 >51-60 >61-70 >71-80 >81-90 >91-1Всхожесть, % Рис. 5. Распределение числа видов растений с разной всхожестью семян после зимнего хранения на поверхности почвы Семена 11 видов после перезимовки на поверхности почвы имели более высокую всхожесть относительно всхожести свежесобранных семян, при этом самые высокие показатели всхожести и индекса прорастания отмечены у Hedysarum caucasicum (99% и 0,9 соответственно). Для сравнения, у этого же вида всхожесть свежесобранных семян равна 11 %, а индекс прорастания 0,03. Интересно отметить, что из всех исследуемых видов только три вида (Senecio aurantiacus, Veronica gentianoides и Anthyllis vulneraria) напротив, показали высокую всхожесть в варианте с проращиванием свежесобранных семян. Индекс прорастания в данном варианте опыта положительно коррелирует со всхожестью семян. Только в этом варианте опыта семена большинства видов проросли в первые несколько дней после посева. Таким образом, можно считать, что именно однократная перезимовка семян без погребения является естественным и наиболее оптимальной для прорастания семян большинства исследованных видов альпийских растений, что подтверждает закономерность высокой всхожести семян после схода снега, отмеченную C.Krner (1999).
4.4. Всхожесть семян в лабораторных условиях В этом варианте эксперимента средняя всхожесть семян была существенно выше, чем у свежесобранных семян, но в среднем ниже на 6% чем у семян после зимнего хранения в естественных условиях (Рис. 6).
Следует отметить, что средняя всхожесть семян после сухого хранения и семян после сухого холодного хранения существенно не отличалась (общая всхожесть около 20%).
Доля видов, % 19 свежесобр поверх лаб. нестрат. лаб. страт.
Варианты опыта Рис. 6. Средняя всхожесть семян (свежесобр. - свежесобранные семена, поверх.- семена заложенные у поверхности почвы, лаб. нестрат. - лабораторная всхожесть семян после сухого хранения, лаб. страт. - лабораторная всхожесть семян после сухого холодного хранения) 4.5. Погребение семян в почву В первый год после погребения в почву средняя весенняя всхожесть семян также была довольно высокой (12,6%), хотя в среднем и несколько ниже, чем при поверхностном хранении (Рис. 7). Значительно более высокие показатели всхожести в этом варианте по сравнению с поверхностным хранением отмечены у 8 видов (Anthoxanthum odoratum, Cerastium purpurascens, Fritillaria collina, Minuartia recurva, Senecio aurantiacus, Sibbaldia procumbens, Luzula multiflora, Phleum alpinum), большая часть которых характерна для пестроовсяницевых лугов. Самая высокая всхожесть семян отмечена у Minuartia recurva, составившая в среднем 91%, в то время как семена многих видов (Ranunculus oreophilus, Corydalis conorhiza, Gentiana spp., Primula spp. и других) не проросли совсем в этом варианте эксперимента. У 10 видов растений всхожесть семян была значительно ниже при погребении по сравнению с поверхностным хранением.
После двух лет погребения проросли семена около трети (34 из 99) изученных видов растений. Средняя всхожесть в этом варианте опыта составила 3,7%. У шести видов отмечены единичные всходы (менее 1%).
Низкая всхожесть (от 1 до 10%) отмечена у 16 видов. Среднюю всхожесть (от 11 до 50%) показали 12 видов. Наиболее высокий показатель всхожести (43%) отмечен для семян Carex atrata.
После трех лет погребения проросли семена 14 из 86 видов. Все эти виды образуют значительные семенные банки в почвах альпийских лугов и ковров (Семенова, Онипченко, 1990). По результатам опыта изученные виды можно разделить на 4 группы. В первую, самую многочисленную группу, вошли виды, семена которых не дали всходов (72 вида), два вида, Средняя всхожесть, % вошедшие во вторую группу, имели единичную всхожесть (менее 1%).
Виды третьей группы (5 видов) показали низкую всхожесть (от 1 до 10%).
Семена видов растений четвертой группы взошли со средней всхожестью (от 11 до 50%). Наибольшая всхожесть в этом варианте у Carex oreophila - 29%, а наименьшая (из видов с проросшими семенами) - у Oxytropis kubanensis (0,3%).
70,60,50,40,30,20,10,0,0 >0-10 >11-20 >21-30 >31-40 >41-50 >51-60 >61-70 >71-80 >81-90 >91-1Всхожесть, % Рис. 7. Распределение числа видов растений с разной всхожестью семян после погребения в почву на 1 год После пяти лет погребения из исследованных 63 видов семена большинства видов (45, или 71%) не проросли. Низкая всхожесть (менее 10%) отмечена у 10 видов растений: Carex sempervirens, Gentiana verna, Leontodon hispidus, Oxytropis kubanensis, Phleum alpinum, Polygonum bistorta, Primula algida, Pulsatilla aurea, Rhododendron caucasicum и Senecio aurantiacus. Интересно отметить, что в этой группе 3 вида - типичные анемохоры (Leontodon hispidus, Pulsatilla aurea и Senecio aurantiacus), семена которых, согласно Lokesha et al. (1992), обычно не сохраняют жизнеспособность в почве длительное время.
Наибольший интерес представляют растения, сохранившие значительную всхожесть семян после 5 лет погребения. Таких видов (рис. 8). Из них средняя всхожесть (11-50%) отмечена у 5 видов (Carex pyrenaica, Matricaria caucasica, Carex umbrosa, Gnaphalium supinum, Luzula multiflora), а высокая всхожесть (более 50%) - у трех (Carex atrata, Carex oreophila и Potentilla verna).
Доля видов, % 80,70,60,50,40,30,20,10,0,0 >0-10 >11-20 >21-30 >31-40 >41-50 >51-60 >61-70 >71-80 >81-90 >91-1Всхожесть, % Рис. 8. Распределение числа видов растений с разной всхожестью семян после погребения в почву на 5 лет Отметим две основных особенности видов растений, сохранивших значительную всхожесть после 5 лет погребения. Во-первых, среди видов, половина - осоки (Carex). Способность видов этого рода длительно сохранять жизнеспособность семян отмечена в ряде исследований.
(Thompson et al., 1996). Для изученных нами видов альпийских осок экспериментальные свидетельства длительного сохранения жизнеспособных семян в почве приводятся впервые. Во-вторых, только один из исследованных видов, Carex umbrosa, произрастает на малоснежных участках альпийских лишайниковых пустошей. Осоки обычно не составляют большой доли в почвенных банках изученных сообществ, хотя и постоянно присутствуют в них. С другой стороны, семена Gnaphalium supinum образуют более половины общего семенного банка альпийских ковров, а семена двух видов гераниево-копеечниковых лугов (Matricaria caucasica и Luzula multiflora) - 73% семенного банка этих лугов. Таким образом, растения, долго сохраняющие всхожие семена при погребении в почву, составляют основу семенных банков альпийских растительных сообществ, характерных для участков со значительным снегонакоплением. Эти виды являются типичными альпийскими эксплерентами (рудералами), поскольку они быстро развиваются на участках естественных нарушений (порои кабанов, полевок и др.) (см.
Onipchenko, Blinnikov, 1994). Поэтому в целом популяционное поведение видов этой стратегии не различается для альпийских растений по сравнению с низкогорными и равнинными видами, что подтверждает целесообразность выделения типов стратегий среди высокогорных растений.
Доля видов, % 4.6. Сравнение всхожести семян растений, произрастающих в различных растительных сообществах Сравнение средних показателей всхожести семян растений, произрастающих в различных альпийских сообществах (альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяницевые луга, гераниевокопеечниковые луга, альпийские ковры) с использованием непараметрического дисперсионного анализа (Kruskal-Wallis ANOVA) не выявило значимых различий между средней всхожестью в большинстве вариантов эксперимента. Только для всхожести семян, погребенных на 3 и 5 лет, несмотря на меньшее по сравнению с другими вариантами число видов, отмечены значимые влияния ценоза на среднюю всхожесть семян (p=0,0023 и p =,0022 для погребения на 3 и 5 лет соответственно, рис. 9 и 10). Дальнейшее попарное сравнение сообществ выявило, что семена растений долгоснежных альпийских ковров имеют значимо более высокую всхожесть после трех лет погребении в почве, чем семена растений других сообществ. В случае пятилетнего погребения семян значимые различия получены для двух групп сообществ. Низкую среднюю всхожесть показали растения малоснежных сообществ - альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов, а значительно более высокую - растения снежных местообитаний - гераниево-копеечниковых лугов и альпийских ковров. Интересно отметить, что в этом случае средняя всхожесть семян была несколько выше после пяти лет погребения по сравнению с тремя годами. Таким образом, многим растениям снежных местообитаний свойственно долгое сохранение жизнеспособности семян при их погребении в почву. Эти данные хорошо согласуются с исследованиями семенных банков сообществ разных типов - средний запас жизнеспособных семян составляет на альпийских лишайниковых пустошах 350, на пестроовсяницевых лугах - 1190, на гераниевокопеечниковых лугах - 3850 и на альпийских коврах - 2810 семян на кв. м (Semenova, 2004). Ни один из 14 изученных видов растений пестроовсяницевых лугов не сохранил значительную всхожесть семян после 5 лет погребения.
Аналогичный анализ, проведенный для взвешенного индекса прорастания, показал сходные результаты при сравнении растений из различных растительных сообществ.
Рис. 9. Средняя всхожесть семян растений в различных альпийских фитоценозах после трехлетнего погребения в почву (АЛП - альпийские лишайниковые пустоши, ПЛ - пестроовсяницевые луга, ГКЛ - гераниевокопеечниковые луга, АК - альпийские ковры) Рис. 10. Средняя всхожесть семян растений в различных альпийских фитоценозах после пятилетнего погребения в почву 4.7. Масса семени В нашей работе изучена масса семян 46 видов в воздушно-сухом состоянии и после высушивания в термостате. Содержание влаги в семенах альпийских растений обычно около 5% и не превышает 10% для всех исследованных видов. Наибольшая масса 100 семян отмечена у Geranium gymnocaulon (m= 0,943 г), наименьшая - у Sedum tenellum (m = 0,0025 г) (орхидные не были включены в список исследованных видов).
Полученные данные мы использовали для анализа корреляционных связей между массой семян и их всхожестью в разных вариантах эксперимента.
4.8. Скоррелированность показателей прорастания семян Для анализа связей между различными показателями всхожести и WGI семян исследуемых растений использовали результаты расчета непараметрического коэффициента корреляции Спирмена.
Корреляционная плеяда, составленная по полученным данным, показана на рисунке 11.
Рис. 11. Корреляционная плеяда между массой семян и их всхожестью в различных вариантах эксперимента (погр. - погребение семян в почве на разные сроки). Сплошные линии - значимая положительная связь, пунктирная - отрицательная связь Всхожесть свежесобранных семян положительно скоррелированна со всхожестью семян после зимнего хранения на поверхности почвы, со всхожестью семян погребенных на 1 год и 5 лет, а так же со всхожестью семян в лабораторных условиях. Также отмечена тенденция уменьшения числа положительных связей с увеличением сроков погребения семян.
Интересно, что всхожесть семян после 5 лет погребения положительно скоррелированна только со всхожестью свежесобранных семян, а масса отрицательно скоррелированна со всхожестью семян в лабораторных условиях. Положительная связь всхожести семян с их массой отмечена у семян после зимнего хранения на поверхности почвы и у семян после погребения в почву на 1 год.
Таким образом, лабораторная всхожесть и всхожесть после зимнего хранения в естественных условиях противоположным образом связаны с массой семян и не скоррелированы друг с другом. Эта закономерность подтверждает мнение J.M.Baskin и C.C.Baskin (1998) о несоответствии экологических параметров всхожести, изученных в стандартных лабораторных условиях и полевых экспериментах.
4.9. Описание всхожести семян изученных видов В этом разделе дано краткое описание всхожести семян во всех вариантах эксперимента по видам. Пример такого описания приведен ниже.
Anemone speciosa - показал низкую всхожесть во всех вариантах эксперимента. Семена после зимнего хранения на поверхности почвы дали единичные всходы (всхожесть 4%), после погребения на 1 год и на 2 года всхожесть семян составила 9% и 10,3% соответственно. Свежесобранные семена, семена, погребенные на 3 года, на 5 лет, а так же семена, исследованные в лабораторных условиях, не взошли.
Выводы 1. Свежесобранные семена альпийских растений в большинстве случаев имеют невысокую всхожесть. Только у Taraxacum confusum, Leontodon hispidus и Senecio aurantiacus отмечена высокая (50-100%) всхожесть сразу после созревания.
2. Наибольшая всхожесть семян альпийских растений у большинства видов (около 1/3) наблюдается после хранения на поверхности почвы в естественных условиях в течение одного осенне-зимнего сезона. Самая высокая всхожесть в этом варианте отмечена для семян Hedysarum caucasicum, Rumex alpestris, Lloydia serotina, вовсе не прорастали семена у видов из 99 исследованных.
3. Погребение семян в почве на год значительно увеличило всхожесть семян 5 видов (Senecio aurantiacus, Phleum alpinum, Luzula multiflora, Sibbaldia procumbens и Minuartia recurva) из 99 исследованных по сравнению с всхожестью семян после зимнего хранения на поверхности почвы, и уменьшило всхожесть у 6 видов (Rumex alpestris, Arenaria lychnidea, Pedicularis comosa и др.) 4. С увеличением срока погребения уменьшается число видов, сохраняющих всхожие семена, и снижается их всхожесть. Не отмечено снижения всхожести у 7 видов (Carex pyrenaica, Carex atrata, Carex umbrosa, Carex oreophila, Luzula multiflora, Gnaphalium supinum и Matricaria caucasica). Семена большинства видов теряют всхожесть на второй-третий год погребения и образуют постоянный семенной банк с невысокой численностью семян.
5. После пяти лет погребения в почве высокая всхожесть (50% и более) наблюдалась у 3 видов: Carex atrata, Carex oreophila, Potentilla verna. Средняя всхожесть (10-50%) отмечена у Gnaphalium supinum, Carex umbrosa, Luzula multiflora, Matricaria caucasica и Carex pyrenaica. Отмечена положительная корреляция всхожести семян после пяти лет погребения положительно со всхожестью свежесобранных семян.
6. Лабораторная всхожесть семян после сухого хранения при комнатной температуре и после сухого холодного хранения существенно не отличается.
У Campanula collina и Pedicularis condensata семена не прорастают как в лабораторных условиях, так и после зимнего хранения на поверхности почвы.
У 9 видов проращивание в лабораторных условиях показало более низкую всхожесть семян по сравнению со всхожестью при зимовке на поверхности почвы (Pedicularis nordmanniana, Ranunculus oreophilus, Fritillaria collina и др.).
7. Индекс прорастания (WGI) положительно скоррелирован с показателями всхожести. После зимнего хранения на поверхности почвы семена большинства видов проросли в первые дни проращивания. В остальных вариантах эксперимента период появления всходов более растянутый.
8. Всхожесть семян растений, характерных для различных растительных сообществ альпийского пояса, значимо не отличается практически во всех вариантах эксперимента, за исключением варианта с погребением семян в почву на 3 и 5 лет. Всхожесть семян после трехлетнего погребения выше у видов, приуроченных к альпийским коврам, а всхожесть семян после пяти лет погребения значительно выше у видов, встречающихся на гераниевокопеечниковых лугах и альпийских коврах.
Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Аджиев Р.К. Опыт оценки всхожести свежесобранных семян альпийских растений Северного Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа. Матер. 7 междунар. конф. Теберда, 2005. - С. 13-14.
2. Аджиев Р.К., Онипченко В.Г. Всхожесть свежесобранных семян альпийских растений Северного Кавказа как показатель стратегии семенного возобновления // Особь и популяция - стратегии жизни (отв.
ред. А.Р.Ишбирдин и др.). Матер. докл. 9 Всерос. популяционного семинара (ч. 1).Уфа, 2006. - С. 8-12.
3. Аджиев Р.К. Экспериментальное изучение всхожести погребенных семян альпийских растений. Матер. Всерос. конф.. // Развитие геоботаники: история и современность. Санкт-Петербург, 2011. - С. 25.
4. Аджиев Р.К., Онипченко В.Г. Экспериментальное изучение всхожести погребенных семян альпийских растений // Юг России.
Дагестан, 2011. - № 2. - С. 17-23.
5. Салпагарова Ф.С., Онипченко В.Г., Агафонов В.А., Аджиев Р.К.
Удельная длина корней альпийских растений северо-западного Кавказа //. Бюллетень Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2012, т. 117, вып. 4, с. 69-76.
6. Аджиев Р.К., Онипченко В.Г., Текеев Д.К. Сохранение жизнеспособности погребенных семян в альпийских фитоценозах Северо-Западного Кавказа: итоги 5-ти летнего эксперимента // Журнал Общей Биологии, 2012, т. 73, N 5, с.