Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

МАКЕЕВА Вера Михайловна

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ

ЖИВОТНЫХ АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ

(НА ПРИМЕРЕ МОСКВЫ И ПОДМОСКОВЬЯ)

Специальность 03.00.16 Ц Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва, 2007

Работа выполнена в Музее Землеведения Московского государственного университета им.аМ.В. Ломоносова

Научный консультант:

Доктор биологических наук,

профессор  А.В. Смуров

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук,

профессор  Л.О. Карпачевский

Доктор биологических наук,

профессор  Ю.П. Козлов

Доктор биологических наук,

профессор  Г.А. Засухина

Ведущая организация:  Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова

Российской Академии Наук

Защита состоится 21 марта  2008 г.  в  14  часов на заседании Диссертационного Совета Д.501.001.55  по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук по адресу: 119992, ГСП - 2, Москва, Ленинские горы, МГУ им.М.В. Ломоносова, д.1, корпус 12 (биофак).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан л_________________ 2008 г.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета,

кандидат биологических наук Н.В. Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.

Актуальность темы

В XXI веке для человечества все обретает смысл в свете сохранения устойчивости биосферы. Разнообразие живых организмов обеспечивает функционирование природных и антропогенных экосистем и устойчивость биосферы в целом. При этом животный мир как компонент экосистем биосферы занимает одно из ведущих мест, (наряду с микроорганизмами, актиномицетами, грибами и др.), выполняя функцию интегратора и регулятора гомеостаза экосистем. В свою очередь, разнообразие генофонда обеспечивает поддержание гомеостаза популяций и их адаптацию к меняющимся условиям среды и является важнейшей характеристикой экосистем.

Поэтому решение одной из наиболее актуальных проблем современности - поддержание устойчивости деградирующих природных экосистем Ч невозможно без поддержания не только разнообразия живых организмов, но и без поддержания разнообразия их генофонда. Эколого-генетический аспект исследования этой проблемы является стратегическим в организации охраны природы антропогенных ландшафтов, в том числе и охраны диких животных. Он требует понимания механизмов и факторов антропогенного воздействия на изменение генетической структуры популяций видов животных. Вскрытие механизмов воздействия человека на генофонд популяций чрезвычайно важно, т.к. дает ключ к пониманию механизмов поддержания и восстановления не только видов, но и экосистем.

Получить информацию об антропогенном изменении генофонда можно лишь благодаря длительному наблюдению за состоянием генофонда популяций в пространстве и во времени. Наблюдение дает важную информацию о динамике главных параметров генофонда - частотах аллелей генов. Длительное наблюдение (мониторинг) дает возможность выявления общих генетических закономерностей изменения популяций видов, слагающих экосистемы антропогенных ландшафтов. Это позволяет оценить степень отклонения генетических параметров антропогенных экосистем от природных (эталонных), дать прогноз степени их устойчивости и наметить стратегию их стабилизации и восстановления.

Генетические процессы в естественных и экспериментальных популяциях изучены достаточно полно (Четвериков, 1926; Серебровский, 1927; Вавилов, 1931; Тимофеев-Ресовский, 1958; Алтухов, 1983,2003; Рычков,1969, 1998; Дубинин,1931; Fisher, 1930, 1941; Wright, 1931, 1938; Dobzhansky, 1943, 1970 и др.). Однако причины, механизмы и степень изменения генофонда популяций диких животных, обусловленные антропогенным воздействием, изучены пока недостаточно. Эти вопросы и решаются в рамках настоящего исследования.

2. Цель и задачи исследования

Цель исследования - разработка эколого-генетического аспекта проблемы охраны животных как научной базы восстановления биоразнообразия и устойчивости экосистем антропогенных ландшафтов.

Задачи исследования:

1) подбор модельных объектов и модельных территорий в качестве базы для изучения ключевой характеристики состояния антропогенных экосистем Ч динамики параметров генофонда в условиях антропогенных ландшафтов;

2) разработка научно-практических методов оценки степени изменения генетических параметров устойчивости популяций под влиянием антропогенного воздействия (на примере модельных видов животных, обитающих на особо охраняемых территориях (ООПТ) города Москвы);

3) исследование общих закономерностей, факторов и механизмов изменения структурно-функционального состояния генофонда популяций, возникающих вследствие обитания диких животных в условиях антропогенной фрагментации ландшафта;

4) разработка эколого-генетических методов восстановления и поддержания длительной жизнеспособности популяций исчезающих видов животных, обитающих на особо охраняемых городских территориях (на примере города Москвы);

5) апробация предложенных концепций и методов на разных типах животных и модельных территориях с разной степенью антропогенного воздействия.

3. Материалы исследований

В основу диссертационной работы положены оригинальные материалы, собранные автором в процессе длительного (1975-2005 гг.) эколого-генетического мониторинга природных популяций животных в полевых условиях, а также результаты экспериментальных исследований, выполненных в Музее Землеведения МГУ им. М.В.Ломоносова, на Биологическом факультете МГУ.

Объектом исследования являлись природные популяции модельных видов диких животных, обитающих в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья, в том числе на 12 особо охраняемых природных территориях города Москвы.

Предметом исследования была динамика параметров устойчивости генофонда популяций животных деградирующих антропогенных экосистем.

Работа проводилась в рамках плановых тем НИР Биологического ф-та (1974-1983) и Музея Землеведения МГУ (1984-2005), а также в рамках НИОКР Департамента природопользования и охраны окружающей среды, в соответствии с государственной целевой программой по восстановлению биоразнообразия города Москвы по следующим проектам: Восстановление генетического разнообразия популяций исчезающих видов беспозвоночных животных на ООПТ города Москвы (на примере кустарниковой улитки), 2002-2003гг.; Восстановление генетического разнообразия исчезающих видов позвоночных животных на ООПТ города Москва (на примере бурых лягушек), 2003 г.

4. Теоретическое значение и научная новизна

Теоретической основой работы послужили идеи и принципы экологии, популяционной генетики и охраны природы, заложенные в трудах В.аН. Сукачева, В.аИ. Вернадского, Н.В. Тимофеева-Ресовского, С.С. Четверикова, А.С. Серебровского, Н.И. Вавилова, Ю.аП.аАлтухова, Ю.Г. Рычкова, А.Г. Банникова, Ю.А.аИсакова, Д.В. Панфилова, Ю.И. Чернова, А.В. Яблокова, Р.аИ. Реймерса, Ф.Р. Штильмарка, В.аВ. Дежкина, А.А. Тишкова и других исследователей.

Впервые проведен длительный генетический мониторинг динамики генофонда популяций модельных животных в условиях антропогенных (в том числе урбанизированных) ландшафтов, позволяющий оценить состояние генофонда популяций и возможность поддержания их длительной жизнеспособности.

Впервые предложена, доказана и введена в практику восстановления биоразнообразия охраняемых городских территорий эколого-генетическая концепция охраны и устойчивого использования популяций диких животных антропогенных экосистем, апробированная на разных типах животных и при разной степени антропогенной фрагментации ландшафта.

Впервые применив эколого-генетический подход к изучению проблем охраны животных антропогенных экосистем, автор предложил иерархическую систему структурной организации биосферы, выявляющую связь между антропогенным преобразованием генофонда популяций и процессом деградации антропогенных экосистем.

Впервые формулируется и обосновывается теория общих закономерностей изменений, происходящих в генофонде популяций диких животных под влиянием антропогенного воздействия. Вскрываются эколого-генетические механизмы антропогенной деградации генофонда популяций, населяющих антропогенные, в том числе и урбанизированные, ландшафты.

Впервые формулируется эколого-генетическая парадигма мышления 21 века и дается обоснование происходящей на рубеже веков смены антропоцентрического мышления на комплексное экологическое мышление, в котором учтена генетическая компонента.

Впервые обосновывается необходимость приоритетности эколого-генетического аспекта стратегии охраны диких животных антропогенных экосистем (наряду с традиционным).

Впервые обосновывается целесообразность выделения нового научного направления - геноурбанологии, возникшего благодаря синтезу экологии и популяционной генетики.

Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в исследование популяционной структуры видов, позволяющим познать факторы и пусковые механизмы внутривидовой дифференциации, в том числе антропогенного происхождения. Это открывает перспективы для повышения эффективности охраны животных антропогенных экосистем.

5. Защищаемые положения.

1. В антропогенные ландшафтах Земли действует общая закономерность необратимого уменьшения генетического разнообразия популяций большинства видов диких животных, возникающая вследствие антропогенной фрагментации ландшафта. Она является причиной уменьшения адаптационного потенциала и жизнеспособности популяций, приводящей их к неизбежному вымиранию.

2. Фрагментация ландшафта влияет на уменьшение генетического разнообразия популяций животных за счет активизации дрейфа генов и сопутствующего ему инбридинга.

3. На основе разработанного эколого-генетического мониторинга можно оценить степень антропогенного изменения генофонда, эффективную численность популяций и дать прогноз длительности их существования. Это позволяет оценить возможность поддержания длительной жизнеспособности популяций.

4. Эколого-генетический подход к изучению и охране животного мира антропогенных экосистем позволяет установить связь между популяционно-генетическим и экосистемным уровнем охраны животных антропогенно трансформированных экосистем. Определение генетических параметров и закономерностей сохранения устойчивости деградирующих экосистем антропогенных ландшафтов должно осуществляться с учетом состояния генетического фундамента экосистем.

5. Практические мероприятия по восстановлению и контролю разнообразия генофонда популяций ключевых и исчезающих видов животных могут привести к остановке процесса деградации, восстановлению устойчивости популяций, видов и экосистем в целом.

6. Практическая значимость.

1. Впервые в России и в мире создана система городского эколого-генетического мониторинга популяций животных. Она позволила выявить, изучить и оценить механизм антропогенного воздействия на изменение генофонда популяций животных, являющихся незаменимым компонентом экосистем городских ООПТ (на примере города Москвы).

2. Впервые проведена оценка состояния генофонда популяций разных типов животных в условиях антропогенной фрагментации ландшафта (на примере Москвы и Подмосковья).

3. Выявленный масштаб и высокая степень изменения генетических параметров устойчивости городских популяций (по результатам исследований) явились основанием для изменения стратегии охраны диких животных, обитающих на территории городских ООПТ, и приоритетного развития эколого-генетического аспекта стратегии (наряду с традиционным).

4. Методология и результаты исследований (концепция, стратегия, генетические технологии) положены в основу проведения государственного проекта по л Восстановлению биоразнообразия города Москвы (2004-2006) и других городов России, а также используются в практике научного руководства городскими ООПТ.

5. Внесены две поправки в Проект стратегии развития ООПТ РФ на период до 2020аг., касающиеся развития эколого-генетического аспекта стратегии, разработанные автором на основании проведенных исследований (обсуждение проекта стратегии состоялось в МПР РФ 28-30.03.06).

6. Серия проведенных научно-практических работ по мониторингу, оценке состояния и оздоровления природных популяций животных урбанизированных ландшафтов заложила основы нового научного направления - геноурбанологии.

7. Результаты исследований отражены в четырех учебниках и учебно-методических пособиях для студентов университетов, сельскохозяйственных и педагогических вузов, а также в экспозициях Музея Землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Они стали основой спецкурса для студентов и слушателей ФПК: Экосистемный подход к изучению животного мира природных зон.

7. Апробации

Результаты исследования автора докладывались на научных семинарах: сектора Космического землеведения и рационального природопользования Музея Землеведения МГУ (2002, 2006), круглом столе Сложные системы: идеи, проблемы, перспективы семинара по синергетике МГУ (2001), межинститутском семинаре Экосреды (2007), на заседании Ученого совета Музея Землеведения МГУ (2006), Ломоносовских чтениях МГУ (2003, 2004), Научных чтениях памяти проф. А.Г.Воронова (Москва, 2004); а также представлены на 35 международных, всесоюзных и всероссийских совещаниях, в том числе: XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978); международных и всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 1979, 1983, 1987, 1991, 1995, 2000); Московских научно-практических конференциях Животные в городе ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (Москва, 2000, 2003); Международном экологическом форуме (Москва, 1996); XI Международном симпозиуме Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга (Сыктывкар, 2001); Первой международной научной конференции Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах (Днепропетровск, 2001); Всесоюзной научно-практической конференции Вузовских музеев Музей и наука (Нижний Новгород, 1993); Научно-педагогической конференции МВА им. К.И.аСкрябина (Москва, 2002); Международной конференции Биогеография почв (Сыктывкар, 2002); III съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров Генетика в ХХI веке: современное состояние и перспективы развития (Москва, 2004); Международной конференции Генетика в России и в мире (Москва, 2006); Международной конференции Проблемы вида и видообразования (Томск, 2004, 2006); Международной научно-практической конференции Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России (Москва, 2006); Международной научной конференции Новые идеи в науках о Земле (Москва, 2003, 2005, 2007); Международной конференции Проблемы устойчивого функционирования природных и антропогенно-трансформированных экосистем, (Ростов, 2006) и др.

8. Публикации

Автором по теме диссертации опубликованы 90 работ, в том числе 1 учебник, 3 учебно-методических пособия (в соавторстве), 53 статьи и 33 сообщения в тезисах международных, всесоюзных и всероссийских совещаний. Материалы по теме диссертации изложены также в трех научных отчетах, выполненных по целевым государственным программам (2002-2003 гг.).

9. Структура работы

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографии из 310 наименований. В работе 216 страниц текста, 31 таблица и 23 рисунка.

10. Благодарности

Автор благодарен своим учителям доценту И.И.Малевичу, академику М.С.Гилярову, проф. Н.М.Черновой, д.б.н. П.П.Второву, проф. Е.И.Голубу, которые своими фундаментальными трудами и преподавательской деятельностью способствовали формированию научного мировоззрения и концепции автора.

Автор благодарит за постоянную поддержку в проведении исследований, консультации, ценные замечания и обсуждение результатов академика РАН Ю.П.Алтухова, чл.-корр. РАН Ю.Г. Рычкова, проф. А.В.Смурова, к.б.н. Д.В.Панфилова, проф. Е.Д.Никитина, проф. П.В.Матекина.

В течение всего времени работы автор чувствовал доброжелательное отношение коллектива Музея землеведения МГУ, каф. дарвинизма Биологического ф-та МГУ и коллектива ИОГен им. Н.И.Вавилова РАН. Особо хочу поблагодарить д.физ-мат.наук В.В. Козодерова, к.геол.н. Я.Г. Каца, к.б.н. О.В. Жукову, к.б.н. Ю.В. Шнейдера, к.б.н.аЛ.В.аПахорукову, к.б.н. О.А. Леонтьеву, научных сотрудников: Н.В. Уголкову, М.М. Белоконь, О.П. Малюченко и аспирантку О.Л. Шарганову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Современная стратегия охраны биоразнообразия Земли

1.1. Животный мир как компонент экосистем биосферы

При решении проблем охраны животных на любых уровнях организации биосферы принципиальным моментом является представление о структурно-функциональной организации биосферы и роли в ней животного мира.

В ХХ веке произошло коренное изменение представления о животном мире Земли: он стал рассматриваться не как простая сумма видов, а как компонент экосистем биосферы, играющий роль интегратора и регулятора гомеостаза. Эти изменения во взглядах на животный мир отражают произошедшую замену ранее сложившегося представления о живом как структурированном, на представление о живом как системе, что является наиболее существенной чертой современной биологии.

Системный подход к охране животных позволяет понять, что охрана животных - это одна из задач поддержания экосистемной организации жизни на Земле. В основу системного подхода к охране природы, в том числе и животного мира, положен тезис о сохранении всех элементов системы, что означает необходимость сохранять все разнообразие жизни на Земле, включая все разнообразие животных, растений и других организмов, включая генетическое разнообразие популяций.

Такое представление о животном мире начало формироваться лишь в середине 50-х годов ХХ века с появлением общей теории систем Л. Фон Берталанфи, основные положения которой сводятся к следующему. Теория систем определяет систему как комплекс связанных между собой компонентов, находящихся во взаимодействии. Конечная задача исследования систем сводится к определению их устойчивости по конкретным параметрам.

Приоритет системного подхода основан на выделении главной наиболее существенной черты, характеризующей живые системы, в отличие от систем неживой материи - гомеостаза. Концепция системности живого является составной частью общей теории систем, сформулированной Л. Фон Берталанфи. Формированию представлений о системности живого на разных уровнях его организации способствовали работы А. Гумбольдта, В.В. Докучаева, В.И.Вернадского, А. Тенсли, В.Н. Сукачева, Л.С. Берга, Э. Зюсса, В.И. Вавилова, С.С. Четверикова, Э. Майра и др.

Общая теория систем позволяет представить иерархический структурный ряд биокосных и живых систем суши Земли, соединяющих живую и неживую материю (Макеева, Непоклонова, Панфилов, 1994): биосфера - биогеосистема - экосистема - вид - популяция - организм.

Каждый член этого иерархического ряда, кроме организма, представляет собой систему, которая может теоретически неограниченно долго и устойчиво существовать во времени за счет гомеостаза, создаваемого живыми структурными элементами этих систем.

Два принципиальных момента являются определяющими для разработки эколого-генетического подхода к охране животного мира:1) наличие прямых и обратных связей между уровнями иерархической структурной организации биосферы; 2) признание популяции в качестве наименьшей структурной единицы, поддерживающей гомеостаз биосферы (Макеева, 2003).

Между всеми уровнями предложенной иерархической системы, несомненно, существует прямая и обратная связь и различия в механизмах поддержания гомеостаза. Все виды систем (или экосистем разного масштаба) до популяции поддерживают гомеостаз благодаря определенному качественному и количественному соотношению трофических групп животных и других живых организмов. В популяциях, слагающих виды, гомеостаз создается благодаря определенному соотношению частот аллелей генов, которое зависит от давления отбора, создаваемого абиотическими и другими компонентами (включая антропогенный пресс), которые являются составными частями вышестоящих экосистем различных рангов. В этой зависимости проявляется связь между системами различных иерархических уровней.

Для проблем охраны животного мира принципиально важно, что популяция включена в рассматриваемый классификационный ряд систем, так как вымирание видов происходит на популяционно-генетическом уровне. Нарушение гомеостаза, создаваемого определенным соотношением частот аллелей генов, приводит к неадаптивности популяционной системы и, как следствие, - к ее вымиранию. Популяционно-генетический подход к сохранению биоразнообразия, в том числе животных, является одним из важнейших в настоящее время. В нем в сконцентрированном виде отражаются все нарушения, происходящие на высших иерархических уровнях (Алтухов, 1983,1999; Шварц, 1976; Захаров, 1984; Рычков, 1984; Яблоков, Остроумов, 1985; Матекин, 1982, 2005; Пузаченко, 1992; Макеева и др. 1994).

Выделение в качестве приоритетного направления системного подхода позволяет дать оценку современного состояния животного мира. Она заключается в признании изменения популяционно-генетических параметров, обеспечивающих стабильность экосистем, что приводит к ослаблению гомеостаза, которое начинающегося на популяционном уровне организации экосистем.

От 20 до 90 % зональных экосистем превращены в антропогенные экологические комплексы. Это означает, что деятельность человека уже разрушила функциональные связи в экосистемах. Человек должен осуществлять адекватные мероприятия по восстановлению естественных связей и регуляторных механизмов на всех уровнях организации жизни, в том числе и на популяционно-генетическом ( Злотин, Тишков, 1983; Исаков и др., 1986; Козодеров, Кондратьев, 1986; Смуров, Полищук; Добровольский, Никитин, 1990, 2003; Козодеров, Садовничий и др., 2000; Голубев, 1998; Кочуров, 1999; Кавтарадзе, 2002;).

1.2. Современная концепция охраны животных

Глобальное антропогенное воздействие привело к тому, что из 96 зональных экосистем, выделенных на равнинах мира, 40 исчезли с лица Земли или коренным образом преобразованы. Следствием антропогенной деградации экосистем является сокращение биоразнообразия (уменьшение количества видов) и изменение качества генофонда (уменьшение его разнообразия) сохранившихся видов. Результатом антропогенного воздействия является возрастание скорости исчезновения видов на Земле по сравнению с естественной, по крайней мере, в 100 раз. Ежегодно исчезает 1 вид растений и 1 вид позвоночных животных. Беспозвоночные животные исчезают со скоростью 1 вид в день, под угрозой исчезновения около 100 пород животных.

В антропогенных и урбанизированных ландшафтах Европы наблюдается максимальная скорость исчезновения видов животных: под угрозой исчезновения находится от 40 % до 70 % видов животных, обитающих на особо охраняемых территориях. Доля исчезающих видов, внесенных в Красную книгу города Москвы составляет: млекопитающих - 40%, птиц - 50%, рептилий - 60%, амфибий - 70%. Из беспозвоночных в нее внесено всего 163 вида, в том числе 1 вид наземных моллюсков (Красная книга города Москвы, 2001). Красная книга города Москвы составлена для предельно урбанизированных территорий. Ее отличие от региональных книг состоит в том, что в нее внесены животные, обычные или редкие для Подмосковья, которые в пределах города стали очень редкими или исчезающими.

Современная стратегия и формы охраны животного мира являются составной частью охраны биоразнобразия в целом. Сохранение биоразнообразия провозглашено одним из важнейших условий устойчивого развития человеческой цивилизации (Конвенция устойчивого развития мира, 1992).

Генеральная линия всемирной стратегии сохранения биоразнообразия лориентирована на сохранение систем (совокупностей) видов в их пространственном распределении - от типов экосистем глобального уровня (типов и биомов) вплоть до конкретных биогеоценозов в их сопряженных территориальных сочетаниях на локальном уровне. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России (2001), как и всемирная стратегия, ориентирована почти исключительно на территориальную охрану биоразнообразия.

Человечество прошло длительный путь от стихийной охраны отдельных видов животных в отдельных государствах до объединения усилий всех государств и организаций по охране биоразнообразия (создание МСОП в 1948 г.) и принятия всемирной стратегии сохранения биоразнообразия (1992).

Научные основы охраны природы и биоразнообразия заложены в основополагающих работах В.В. Докучаева (1899), Г.А. Кожевникова (1928), А. Семенова-Тян-Шанского (1910), Г.Ф. Морозова (1912), Д.Н. Анучина (1914). Они развиты позднее в трудах М.С. Гилярова (1954), А.Г. Банникова, А.К. Рустамова (1977), Ю.А. Исакова (1975), Ю.И. Чернова (1975), П.П. Второва, Н.Н. Дроздова (1978), Н.Ф. Реймерса, Ф.Р. Штильмарка (1978), А.А.аНасимовича (1979), С.аП. Горшкова и др., (1980), В.Е.аСоколова и др.,(1997), Е.Е. Сыроечковского (1998), Ю.П. Алтухова (1983), И.А. Захарова (1984), А.В. Яблокова (1987), В.Д. Федорова (1977, 2004), В.Г. Добровольского, Е.Г. Никитина (1990), В.В. Дежкина (1988), А.М. Гилярова (1990), Ю.Г. Пузаченко (1992), А.А. Тишкова (1993), А.В. Смурова (2003), В.Б. Степаницкого (2003) и других исследователей.

В качестве важнейшей стратегической задачи всемирная стратегия провозгласила сохранение биоразнообразия на разных уровнях дифференциации биосферы. На практике решение проблем сохранения биоразнообразия базируется в основном на двух уровнях охраны - экосистемном и популяционно-видовом (Конвенция О биологическом разнообразии, 1995).

На экосистемном уровне издавна основной традиционной формой природоохранной деятельности является создание особо охраняемых природных территорий (заповедники, национальные парки, заказники и др.). Необходимо отметить, что в последние десятилетия в России стали активно создаваться городские ООПТ, расположенные в крупных населенных пунктах или в непосредственной близости от них.

Концепция территориальной охраны построена главным образом на признании способности охраняемых экосистем к саморегуляции (Шварц, 1969; Камшилов, 1974; Одум, 1975; Гиляров, 1976; Сочава, 1978; Уиттекер, 1980; Реймерс, Штильмарк, 1978; Солбриги, 1982; Горшков и др., 1980; Пузаченко, 1996; Соболев, 1997; Кондратьев, 2001; Дежкин, Попова, 2005 и др.). Однако в современных городских небольших ООПТ, расположенных в пределах антропогенных и урбанизированных ландшафтов, эти возможности значительно снижены, особенно на популяционно-генетическом уровне.

1.3. Антропогенная трансформация генофонда животного мира биосферы

Применительно к популяционно-видовому уровню стратегия охраны экосистем разработана недостаточно полно, а для антропогенных экосистем-отсутствует. Это связано со слабой изученностью состояния генофонда животных антропогенных экосистем и с отсутствием использования теоретических разработок популяционной генетики, касающихся теории изолятов, которая разработана достаточно полно (Дубинин, 1931;Ромашов, 1931; Дубинин, Ромашов, 1932; Fisher, 1930, 1949; Wright, 1931; Haldane, 1937; Грант, 1980).

На популяционно-видовом уровне концепция охраны животных была разработана академиком Ю.П. Алтуховым при изучении промысловых рыб. Эта концепция определена как модель социально-экологического оптимума (Алтухов, 1983): Человек извлекает максимально допустимую экономическую выгоду из биологических ресурсов при промысловой эксплуатации и одновременно сохраняет их способность к естественному (или к искусственному) воспроизводству в неограниченно долгой череде поколений.

Для понимания антропогенного воздействия на генофонд популяций животных, важное значение имеет разработанная академиком Ю.П.Алтуховым концепция оптимального эволюционно-сложившегося генного разнообразия как важнейшего условия благополучного существования популяции в нормально колеблющейся природной среде (Алтухов, 1983, 1995). Чрезмерное нарастание или убыль гетерозиготности неблагоприятны для нормального функционирования популяций.

В современных исследованиях, посвященных изменению качества генофонда популяций разных видов животных в результате антропогенного воздействия, можно выделить несколько направлений:

1) промысловая эксплуатация популяций многих видов животных, особенно рыб (Алтухов, 1974, 1977, 1989; Крогиус, 1960, 1975; Кирпичников, 1972, 1973; Салменкова и др.1994; Ricker, 1981; Okazaki, 1982, 1983; Hindar et al., 1991; Carvalho, 1993; Altukhov et. al., 2001; Ponomareva et al., 2002);

2) хозяйственное использование генофонда пород домашних животных (кур, коров и др.) (Серебровский, 1976; Моисеева и др., 1993; Алтухов, 1995; Столповский, 1997; Никифоров и др., 1998; Loftus et al., 1994; Zakharov et al., 1999; Troy et al., 2001);

3) акклиматизация многих видов рыб, млекопитающих и птиц (Алтухов, 1989; Казаков, 1990; Карпевич и др., 1991; Алексеев, Кулачкова,1999; Kruger, May, 1991);

4) экспериментальные работы по моделированию процессов, происходящих в популяциях (Бьюри,1956; Kojima, Yarbrought, 1967; Mac Arthur, Wilson, 1967; Алтухов, Победоносцева, 1978) и их математическому моделированию (Бланк, Алтухов, 1995, Животовский и др., 1996);

5) слабо разработано направление, посвященное изучению деградации генофонда популяций вследствие фрагментации антропогенных и особенно урбанизированных ландшафтов (Логвиненко и др.,1975; Макеева и др., 1995; Снегин, 1999; Fraquedakis-Tsolis et al., 1997; Arguedas, Parker, 2000; Marques et al., 2001; Zippel, 2002; Makeeva, 2003).

Перечисленные направления исследования отмечают, что изменение качества генофонда связано главным образом с отрицательными генетическими процессами, уменьшающими гетерозиготность, такими как дрейф генов и инбридинг. Довольно редко неблагоприятные генетические процессы, вызванные деятельностью человека, происходят в результате роста гетерозиготности, что также вызывает нежелательные последствия. Очевидно, что неблагоприятные генетические процессы характерные для природных популяций, обитающих в антропогенных ландшафтах Земли, составляют наибольшую угрозу для нарушения гомеостаза биосферы и экосферы. Их можно приравнять к глобальной генетической катастрофе, происходящей на Земле, скрытой от глаз человека, но являющейся исключительно результатом воздействия самого человека. Изучить эти процессы позволил длительный мониторинг динамики генофонда популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mll.) (точка отсчета 1975 г.), проведенный автором в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (Макеева, 1979, 1980, 1995, 1988, 2001 в, 2002 а).

Применение теоретических разработок популяционной генетики (Фишер, Райт, Серебровский, Вавилов, Дубинин, Ромашов, Алтухов, Бьюри, Айала, Сулей) к условиям города, характеризующимся сохранением животных в мелких изолятах, раскрыло генетическую сущность процесса вымирания животных в урбанизированных ландшафтах (Макеева, 2001 в, 2003 а,в).

1.4. Эколого-генетическая теория неизбежности уменьшения биоразнообразия в антропогенных ландшафтах Земли

Теория объясняет основные генетические причины уменьшения биологического разнообразия, в том числе Ч вымирания большинства видов диких животных, обитающих в антропогенных ландшафтах. Антропогенная фрагментация ландшафтов приводит к обитанию животных в мелких изолятах, что резко активизирует негативные генетические процессы Ч дрейф генов и инбридинг. Эти процессы уменьшают разнообразие генофонда, результатом чего является снижение способности к адаптации и, как следствие, неизбежное вымирание популяций (Макеева, 2003).

Наши исследования, проведенные на модельном объекте, - кустарниковой улитке - выявили факты резкого сокращения генетического разнообразия (на 40-60 %) в мелких изолятах антропогенных ландшафтах Москвы и Подмосковья по сравнению с крупными природными популяциями. В 40 % изученных мелких изолятов антропогенных ландшафтов выявлен высокий уровень гомозиготности (70-100 %) трех изученных локусов - одного биохимического и двух раковинных (Макеева, 1988, 1989, 2000 а, б, 2002; 2003 а, б; Макеева, Пахорукова, 2000). Увеличение числа изученных биохимических локусов до 16 подтвердило полученные выводы (Макеева и др., 2004 а, б, 2005, 2006 а, г).

Универсальность законов популяционной генетики позволяет экстраполировать результаты, полученные при исследовании малоподвижного модельного объекта - кустарниковой улитки - на виды с большей подвижностью, которые занимают гораздо более обширные территории.

Теория, сформулированная по результатам изучения модельного объекта (кустарниковой улитки), важна для практики восстановления биоразнообразия города. Полученные результаты оригинального мониторинга популяций B. fruticum, послужили основанием для проведения серии работ по подтверждению универсальности этой теории. Предстояло ответить на два главных вопроса: 1) действительно ли генофонд популяций животных, обитающих на ООПТ г. Москвы (где соблюдаются меры территориальной охраны животных) настолько изменен, что нуждается в оздоровлении; 2) существует ли реальная потребность включения эколого-генетического аспекта в стратегию восстановления биоразнообразия города Москвы, в т.ч. исчезающих видов животных, внесенных в московскую Красную книгу. Результаты исследования, изложенные в следующих главах диссертации, позволили дать утвердительные ответы на поставленные вопросы.

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Модельные объекты, используемые для изучения динамики генофонда популяций. Кустарниковая улитка Bradybaena fruticum (Mll.), Mollusca, Gastropoda является объектом длительного мониторинга. Этот реликтовый наземный моллюск обитает в пойменных лесах на склонах сырых оврагов в Европейской части России и Западной Сибири (Лихарев, Раммельмейер, 1952). Питаются моллюски почти исключительно крапивой и не совершают большие миграции в поисках корма. Эти особенности биологии, и прежде,Ч всего малая подвижность и влаголюбивость, определяют картину расселения вида. Для вида характерен протероандрический гермафродитизм, т.е. сначала каждая особь становится самцом (в возрасте три года), а затем - самкой (в пять лет). Продолжительность жизни улиток этого вида составляет 5Ч6 лет. Раковины полиморфны по цвету и выраженности или отсутствию полосы на раковине.

Общий объем изученного материала для кустарниковой улитки составляет более 32 тыс. раковин и более 8700 экземпляров, исследованных методом электрофореза. Из них 6 тыс. экз. исследовано по трем локусам (два раковинных и один биохимический), 2730 экз. изучено по шестнадцати биохимическим полиморфным локусам.

Всего обследовано состояние генофонда 20 популяций, из них 11-из парков города Москвы, 8-из Подмосковья, 1 Ч из Новгородской области. Восемь популяций, вошедших в эту систему , (6 Ч из Подмосковья, 2 Ч из парков Москвы) изучаются с 1975 года. Все остальные Ч с 1995 г. (кроме двух, которые изучаются с 2002 г.).

Пункты сбора улиток в Москве: национальный парк Лосиный остров; особо охраняемые природные территории (ООПТ) г. Москвы: природно-исторические парки: Измайлово, Кузьминки-Люблино, Царицыно, Коломенское, Покровское-Глебово; парки: Битцевский лес, Тушинский; заказники: долина р. Сетунь, Воробьевы горы, Главный Ботаническрй сад; Узкое. Улиток собирали в трех пунктах Северо-западного Подмосковья, разделенных пространственно расстоянием 40-60 км: пос. Манихино, г. Звенигороде и дер. Мешково, а также в окрестностях г. Электроугли, находящегося на Юго-Востоке области. В Новгородской области улитки собраны на Валдае.

Два вида бурых лягушек - остромордая Rana arvalis Nills. и травяная Rana temporaria L. используются для изучения динамики генофонда популяций с 2003 года.

Всего изучено 578 особей бурых лягушек по семи изоферментным локусам, двадцати одному аллелю.

Было исследовано 16 популяций двух видов бурых лягушек травяной и остромордой. Из обследованных популяций 9 обитают в парках города Москвы, 6 популяций Ч в трех пунктах Северо-Западного Подмосковья, одна Ч в Калужской области.

Пункты сбора лягушек в Москве: национальный парк Лосиный остров; особо охраняемые природные территории (ООПТ) г. Москвы: природно-исторические парки: Измайлово, Кузьминки-Люблино; парки: Битцевский лес, Тропарево, Тушинский; заказник: Главный Ботаническрй сад. Лягушек собирали в трех пунктах Северо-западного Подмосковья, сильно разделенных пространственно: окрестностях г. Звенигорода, окрестностях г. Нового Иерусалима и в г. Зеленограде. В Калужской области лягушки собраны в окрестностях пос. Сатино.

2.2. Выбор модельных территорий для исследований. В качестве модельной территории по оценке воздействия антропогенной фрагментации ландшафта на изменение состояния генофондов популяций диких животных была выбрана территория г. Москвы (12 ООПТ) и 5 пунктов ближнего и дальнего Подмосковья, а также два пункта из других областей (Калужская и Новгородская).

Физико-географические особенности рельефа, в том числе преграды антропогенного происхождения, обусловили разную степень фрагментации ландшафта.

Улиток собирали на 35 участках, в пяти фитоценозах, отличающихся по степени затененности (Макеева, 1980; Макеева и др., 1995), (всего 5 градаций), в пределах которых были сделаны геоботанические описания на площадках 10х10 кв. метров (Ярошенко, 1961). Составлены списки видового состава растений, всего сделано более 70 геоботанических описаний.

2.3. Методика сбора материала и учета численности улиток. Сбор материала для анализа структуры популяций проводился методом выборок по годам и сезонам. В каждой точке собирали моллюсков всех фенотипов и всех возрастов, что исключает выборку одних фенотипов в ущерб другим.

Одновременно со сбором проводился учет численности моллюсков на площадках площадью 1 кв. метр. Средняя численность моллюсков на участках определялась как средняя арифметическая не менее трех учетов. На каждой площадке учитывали всех моллюсков на стеблях растений и из подстилки.

2.4. Выделение размерно-возрастных групп улиток. В пределах каждой популяции выделены три размерно-возрастные группы, что согласуется с работой И. М. Хохуткина (1997), установившего зависимость между размерами раковин и степенью зрелости половой железы. Половозрелые улитки (3-я возрастная группа) определяются по полностью оформленному устью с утолщенным краем, 1-я размерная группа включает моллюсков с диаметром раковины до 9 мм и до 3,5 оборотов раковины, 2-я Ч от 9 до 17 мм и от 3,5 до 3/4 оборотов и редко более, если особь не имеет окончательно оформленного устья.

2.5. Методика сбора бурых лягушек Бурые лягушки были собраны в период с 15 июля по 15 сентября 2003 г. Использовался метод сбора и учета лягушек на маршрутах. Ширина учетной полосы составляла 4-6 м. Собирали лягушек всех возрастов: взрослых (5-6 лет), молодь (2-4 года) и сеголеток, выходящих из водоемов, после прохождения метаморфоза. Все взрослые лягушки и молодые после взятия пробы мышц (10-20 мг) были выпущены живыми в свои местообитания. В популяциях травяной лягушки из Звенигорода и Нового Иерусалима пробы мышц были взяты только у взрослых особей, собранных в прудах во время размножения.

2.6. Методика определения видового состава лягушек. Видовая принадлежность лягушек может быть абсолютно точно определена с помощью фермента -глицерофосфатдегидрогеназы, который присутствует у обоих видов, но у каждого из них фиксирован один из двух альтернативных аллелей. Использование точных биохимических критериев вида особенно важно при анализе молоди и сеголеток этих видов, которых очень трудно различить по морфологическим критериям (Банников и др., 1971).

2.7. Методика изоферментного анализа улиток и бурых лягушек. Электрофоретическое разделение изоферментов проводили в 13% полиакриламидном геле (1975 - 2001 гг.), (Маурер, 1971; Беэр, Макеева, 1972; Логвиненко и др.,1975), и в 13% крахмальном геле (Макеева и др., 2005). Обнаруживаемые при окраске на соответствующие ферменты зоны активности рассматривались, как контролируемые отдельными генными локусами. Все изученные ферментные системы обозначались К.Ф. (Nomenclatur Committee, 1984), буферные системы, применявшиеся при их разделении, число зон активности приведены в таблицах 1 и 2.

Таблица 1. Изученные ферментные системы и число зон активности в исследованных образцах мышечной ткани кустарниковой улитки

Фермент	Сокращенное обозначение	Номер по К. Ф.	Буферная система*	Число зон ативности
				Наблюдаемых	Интерпре-тируемых
Эстераза	EST	3.1.	II	6	4
Глютаматоксалоацетат-трансаминаза	GOT	2.6.1.1	II	1	1
Изоцитратдегидрогеназа	IDH	1.1.1.42	I	2	2
ейцинаминопептидаза	LAP	3.4.11.1	II	2	2
Малатдегидрогеназа	MDH	1.1.1.37	I	1	1
Фосфоэнолпируват-карбоксилаза	PEPCA	4.1.1.31	I	1	1
6-фосфоглюконат-дегидрогеназа	6-PGD	1.1.1.44	I	1	1
Фосфоглюкоизомераза	PGI	5.3.1.9	II	1	1
Фосфоглюкомутаза	PGM	5.4.2.2	II	1	1
Супероксиддисмутаза	SOD	1.15.1.1	II	2	2

Примечание: * обозначения буферных систем: I Ч трис-цитратная (Konnert, Maurer, 1995);
II Ч трис-цитрат-LiOH-боратная (Ridgeway et al., 1970)

Таблица 2. Изученные ферментные системы и число зон активности в исследованных образцах мышечной ткани у бурых лягушек

Фермент	Сокращенное обозначение	Номер по К. Ф.	Буферная система*	Число наблюдаемых зон активности
-глицерофосфат-дегидрогеназа	-GPDH	1.1.1.8	I	1
Изоцитратдегидрогеназа	IDH	1.1.1.42	I	1
Малатдегидрогеназа	MDH	1.1.1.37	I	1
6-фосфоглюконат-дегидрогеназа	6-PGD	1.1.1.44	I	1
Фосфоглюкоизомераза	PGI	5.3.1.9	II	1
Фосфоглюкомутаза	PGM	5.4.2.2	II	1
Супероксиддисмутаза	SOD	1.15.1.1	II	1

2.8. Методика оценки состояния генофонда. Методика оценки состояния генофонда городских популяций животных заключается в сравнении состояния их генофонда с генофондом крупных природных эталонных популяций по одним и тем же локусам (Макеева, 1989, 2001 в, 2003 а, б, 2005, 2006; Makeeva, 2003; Макеева и др.,1995, 2005 а, г). В идеале за эталонные популяции следует принимать крупные природные популяции, обитающие в естественных ненарушенных экосистемах. Однако в Подмосковье практически все популяции находятся в состоянии антропогенного пресса, разного по своей силе. Поэтому возможно занижение некоторых или всех количественных генетических параметров популяций, выбранных за эталонные.

Оценка генетического разнообразия популяций проводилась на основе значений частот аллелей исследованных генных локусов, являющихся количественными параметрами популяций.

Частота аллеля вычисляется по формуле:

,  (1) (Зайцев, 1973)

где p - частота гена (доля отдельного аллельного гена в общем генофонде популяции), ni - число особей, имеющих данный аллель в выборке, N - общий объем выборки, L - число изученных локусов.

Уровни генетического разнообразия популяций оценивались по следующим параметрам: доле полиморфных локусов(P), средней наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности (Н0 и НЕ), среднему и эффективному числу аллелей на локус (А0 и АЕ)и другим показателям, с использованием следующих формул (2-10):

Доля полиморфных локусов вычислялась по формуле (Левонтин, 1978):

,  (2)

где P Цдоля полиморфных локусов, l- число полиморфных локусов в выборке, L - число изученных локусов;

Средняя наблюдаемая гетерозиготность по совокупности локусов вычислялась:

, (3)

где - средняя наблюдаемая (эмпирическая) гетерозиготность по совокупности изученных локусов, L - число изученных локусов, ni - число особей, гетерозиготных по i - му генотипу, Ni - общий объем выборки.

Средняя ожидаемая гетерозиготность вычисляется по формуле (Wright, 1943)

, (4)

где L - число изученных локусов, pi - средняя частота аллеля в совокупной популяции.

Среднее число аллелей на локус (А0) вычислялось по формуле:

,  (5)

где Цni - число всех аллелей по этому локусу, L - число изученных локусов.

Среднее эффективное число аллелей на локус (АЕ) или число аллелей, одновременно присутствующих в популяции, вычислялось по формуле (Kimura, Crow, 1963)

, (6)

где ЦHi - средняя гетерозиготность i-популяции при условии, что эффективная численность в панмиктической популяции соответствует обратной величине доли в ней гомозиготных особей.

Для оценки генетической дифференциации исследуемых популяций использовались F-статистики Райта (Wright,1948 а, б; 1951), включающие несколько F-коэффициентов (коэффициентов инбридинга). Эти индексы количественно отражают отклонения от панмиксии (при HЕH0) и определяются соотношением гомозиготных и гетерозиготных генотипов.

FIS - коэффициент инбридинга особей относительно популяции (субпопуляции), к которой она принадлежит:

,  (7)

FST - индекс подразделенности популяций (коэффициент инбридинга субпопуляции относительно целой популяции):

,  (8)

где σ 2 - варианса аллельных частот по выборкам; p, q - взвешенные средние частоты аллелей.

FIT - коэффициент инбридинга особей выборки относительно целой популяции (вида в целом). Соотношение между этими величинами задается равенством:

FIT = FST + (1-FST)FIS (9)

Дендрограммы генетического сходства между изученными популяциями строились в соответствии со стандартными генетическими дистанциями (D), (Nei, 1972).

Генетическая дистанция (расстояние) - условная единица - вычисляется по формуле

D=нн lnI,  (10)

где D - генетическое расстояние (дистанция), I - генетическое сходство, то есть вероятность идентичности (совпадения) аллельных генов в двух популяциях для i-локуса.

В пределах дендрограммы проведены кластеризация выборок, т.е. объединение их в иерархически соподчиненные группы (Sneath, Sokal, 1973; Животовский, 1991). Снит, Сокал (1973) ввели аббревиатуру UPGMA для ссылки на этот метод, как на метод невзвешенного попарного арифметического среднего. Для расчетов использованы компьютерные программы: POPgen (Yeh et al., 1999) и Genetic Analisis in Exсel (Gen Al Ex V5) (Peakall, Souse, 2001). Оценку действия естественного отбора проводили по общепринятой методике (Рокицкий, 1974), апробированной ранее (Макеева, 1980, 1989; Макеева, Пахорукова, 2000). Достоверность сдвига частот оценивалась с помощью критерия χ-квадрат и F-критерия Фишера (Плохинский, 1967; Зайцев, 1973).

Глава 3. Оценка состояния генофонда природных популяций животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере модельных видов)

3.1. Эколого-генетический мониторинг популяций беспозвоночных животных, обитающих на ООПТ г. Москвы (на примере модельного объекта - кустарниковой улитки). В 2002-2003 гг. было завершено создание системы городского эколого-генетического мониторинга генофонда двадцати популяций кустарниковой улитки (п. 2.1.1). Анализ состояния генофонда изученных популяций проводился с использованием 10 ферментных систем, контролируемых 16 генетическими локусами (табл. 1). Всего для расчетов уровня изменчивости исследованных популяций использовано 13 полиморфных локусов, т.к. из числа изученных локусов было исключено 3 локуса, использованных для изучения лишь 5 популяций из 20.

Значения показателей, используемых для оценки генетического разнообразия популяций кустарниковой улитки, представлены в таблицах 3-4.

Результаты исследований выявили факт резкого сокращения генетического разнообразия (до 70%) мелких изолятов урбанизированного ландшафта по сравнению с крупными природными популяциями (Макеева, 2001 б, в, 2003 а, б, в, 2005, 2006; Макеева и др., 2004, а, б, 2005; 2006 в, г, д, е). В городских популяциях обнаружено:

1) уменьшение уровня средней гетерозиготности на локус (до 0,08 по сравнению с природными 0,15-0,20);

2) сокращение среднего числа аллелей на локус, наибольшее в популяциях, испытывающих максимальную антропогенную нагрузку, как в Москве (Воробьевы горы), так и в Подмосковье (Мешково, огороды) (табл.3);

3) сокращение доли полиморфных локусов, в городских популяциях по сравнению с природными с 61,54% до 30,77%, что соответствует сокращению числа локусов с восьми до четырех (в 2 раза) (табл.3).

Необходимо отметить, что в Подмосковье также выявлено сокращение числа полиморфных локусов до 5 в популяциях, подверженных антропогенному прессу.

Выявлено различие в степени изменения генофонда популяций по доле (числу) полиморфных локусов в Подмосковье и Москве (рис.1). В Москве в 76,9% изученных популяций доля полиморфных локусов снижена с 61,54 до 30,77 %, что соответствует 6-4 локусам, в Подмосковье их доля составляет 23,1%. (Макеева и др., 2004 а, б). Очевидно, что процесс антропогенной деградации генофонда происходит интенсивнее в урбанизированном ландшафте Москвы, чем в Подмосковье.

В целом, качество генофонда 80% городских популяций улиток можно оценить как неудовлетворительное, причем, для половины из них - как критическое: в них утеряно до 70% генетического разнообразия.

Использование F-статистик Райта (табл.4) также подтверждает более низкое значение генетического разнообразия в отдельных популяциях по сравнению с видом в целом (Fit = 0,189, Fst = 0,49).

О дальнейшем ухудшении состояния генофонда свидетельствует выявленная тенденция к фиксации разных аллелей одного и того же полиморфного локуса фермента эстеразы (Est-4), который может быть объяснен лишь как результат случайного генетического дрейфа (глава 4, рис.5).

Рис. 1. Соотношение популяций кустарниковой улитки с уменьшенным разнообразием генофонда (более 50%) в Москве и Подмосковье

Таблица 3. Показатели генетической изменчивости по биохимическим локусам в популяциях кустарниковой улитки из Москвы и Подмосковья (по данным 2002-2003 гг.)

Регион	Пункты сбора	Объем выборки (N)	Доля полиморфных локусов в % и их число*	Среднее число аллелей на локус (АО)	Среднее эффективное число аллелей на локус (AЕ)	Средняя гетерозиготность
						Фактическая (HО)	Теоретическая (HЕ)
Подмосковье	Городок	182	61,54 (8)	2,54 0,29	1,49 0,16	0,204 0,045	0,254 0,062
	Звенигород-луг	109	61,54 (8)	2,69 0,33	1,36 0,16	0,170 0,058	0,187 0,060
	Звенигород-лес	71	61,54 (8)	2,31 0,21	1,45 0,16	0,162 0,040	0,232 0,060
	Валдай	70	53,85 (7)	2,46 0,29	1,37 0,17	0,145 0,046	0,182 0,062
	Мешково-огороды	37	53,85 (7)	1,92 0,24	1,20 0,08	0,123 0,041	0,138 0,042
	Мешково	255	46,15 (6)	2,15 0,34	1,35 0,15	0,154 0,054	0,178 0,062
	Манихино-изолят	105	46,15 (6)	2,31 0,26	1,42 0,20	0,168 0,063	0,180 0,069
	Манихино-родник	147	38,47 (5)	2,23 0,26	1,35 0,14	0,158 0,053	0,181 0,062
Москва	Долина р.Сетунь	152	61,54 (8)	2,38 0,27	1,42 0,16	0,175 0,053	0,220 0,062
	Узкое	149	61,54 (8)	2,92 0,29	1,22 0,07	0,113 0,023	0,155 0,038
	Измайловский парк	216	53,85 (7)	2,62 0,21	1,28 0,10	0,156 0,048	0,172 0,050
	осиный остров	145	53,85 (7)	2,69 0,29	1,28 0,10	0,148 0,039	0,173 0,050
	Царицыно	150	53,85 (7)	2,62 0,24	1,24 0,08	0,123 0,027	0,165 0,041
	Кузьминки	127	46,15 (6)	2,38 0,27	1,25 0,12	0,130 0,042	0,146 0,049
	Покровское-Глебово	183	46,15 (6)	2,69 0,31	1,23 0,11	0,079 0,023	0,137 0,049
	Ботанический сад	150	38,47 (6)	2,69 0,29	1,27 0,11	0,141 0,046	0,160 0,051
	Битцевский лес	158	38,47 (6)	2,85 0,27	1,26 0,09	0,131 0,035	0,167 0,044
	Тушино	105	38,47 (5)	2,54 0,31	1,23 0,09	0,118 0,036	0,142 0,047
	Коломенское	151	38,47 (5)	2,46 0,24	1,23 0,10	0,103 0,037	0,140 0,051
	Воробьевы горы	68	30,77 (4)	2,00 0,28	1,27 0,16	0,113 0,047	0,132 0,058
	Среднее	136,5	49,62	2,47 0,27	1,31 0,12	0,141 0,041	0,172 0,053

Примечание: * - доля полиморфных локусов в процентах учитывалась по 95% критерию полиморфизма, Формулы расчетов показателей приведены в главе 2 (раздел 2.8, формулы 3-6).

Выборки расположены по региональному принципу в соответствии с убыванием доли в % (числа) полиморфных локусов

3.2. Эколого-генетический мониторинг популяций позвоночных животных (на примере модельных объектов - бурых лягушек).В 2003 году была создана система городского мониторинга генофонда 16 популяций двух видов бурых лягушек - травяной и остромордой (п. 2.1).

Результаты сравнительной оценки разнообразия генофонда городских и эталонных популяций по одним и тем же локусам полиморфных признаков приведены в таблицах 5, 6 (Макеева и др., 2004 а, в, 2005, 2006 а, б).

Таблица 4. Значения полокусных F-статистик Райта и 2 - теста на гетерогенность аллельных частот исследованных локусов в выборках кустарниковой улитки (по данным 2002-2003 гг.)

окус	Fis	Fit	Fst	2	d.f.	P
Est-2	0,221	0,280	0,075	377,6879	38	0,000
Est-3	0,160	0,171	0,013	134,705	38	0,000
Est-4	0,260	0,322	0,084	1138,019	76	0,000
Est-5	0,179	0,236	0,069	719,433	76	0,000
Pgm	0,181	0,262	0,100	496,043	19	0,000
Mdh	0,132	0,154	0,026	223,634	38	0,000
6-Pgd	0,159	0,198	0,047	367,459	57	0,000
Lap-2	0,113	0,136	0,026	175,090	38	0,000
Idh-1	0,011	0,082	0,072	383,176	38	0,000
Pepca	0,137	0,174	0,043	132,517	38	0,000
Sod-2	-0,020	-0,007	0,013	34,853	19	0,015
Got	0,079	0,102	0,025	146,793	38	0,000
Pgi	0,318	0,349	0,046	161,256	38	0,000
Среднее	0,148	0,189	0,049	4490,665	551	0,000

Примечание: FIS - коэффициент инбридинга особи относительно популяции; FIT - коэффициент инбридинга особи относительно вида в целом; FST - индекс, отражающий степень подразделенности популяций. Формулы расчетов приведены в главе 2 (п. 2.8, формулы 7-9).

Анализ состояния генофонда популяций бурых лягушек проводился с использованием 7 ферментных систем, контролируемых 7 генетическими локусами. У остромордой лягушки мономорфными оказались три локуса, у травяной - один.

Показатели генетического разнообразия в выборках из изученных популяций представлены в табл. 5. Результаты анализа генетической изменчивости выявили:

1. Сокращение доли (числа) полиморфных локусов в городских популяциях по сравнению с природными (при 95 % критерии полиморфизма):

для R. arvalis - с 57,14 % до 28,57 %, что соответствует сокращению числа полиморфных локусов с 4 до 3-2, т.е. в 1,5-2 раза,

для R. temporaria - с 71,43 % до 57,14 %, что соответствует сокращению полиморфных локусов с 5 до 4 локусов, то есть в 1,25 раза (табл.5).

2. Результаты сравнительного анализа генофонда городских популяций с эталонными выявили уменьшение уровня средней гетерозиготности на локус (табл. 5), в городских изолятах : для остромордой лягушки с 0,16 до 0,06, для травяной - с 0,34 до 0,18.

3. У остромордой лягушки (табл. 5) имеются достоверные различия как по сумме локусов, так и по отдельным локусам между наблюдаемой (НО) и ожидаемой ((HЕ)) гетерозиготностью во всех городских популяциях. Эти отличия отсутствуют в природной популяции из Зеленограда. Наиболее сильно недостаток гетерозигот в городских популяциях выражен по локусам 6-Pgd (FIS = 0,820) и Pgm (FIS = 0,342) (табл.6). Для травяной лягушки (табл.5) достоверных различий между значениями наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготностью не обнаружено по сумме локусов, однако, по отдельным локусам (Sod, Pgi, Idh), (Макеева и др., 2006 а) наблюдается избыток или недостаток гетерозигот (табл. 6).

4. В целом в городских изолятах остромордой лягушки произошло сокращение среднего числа аллелей на локус (табл. 5) по сравнению с природными популяциями.

Таблица 5. Показатели генетической изменчивости в популяциях бурых лягушек из Москвы и Подмосковья на основании исследования семи изоферментных локусов (по данным 2003 г)

Регион	Пункты сбора	N	Доля полиморфных локусов (%), (число) *	Доля полиморфных локусов (%), (число) **	Среднее число аллелей на локус (AО)	Среднее эффективное число аллелей на локус (AЕ)	Средняя гетерозиготность
							фактическая (HО)		теоретическая (HЕ)
Rana arvalis
Подмос-ковье	Зеленоград промзона	34	57,14 (4)	57,14 (4)	1,71 0,29	1,37 0,22	0,160 0,081		0,191 0,086
	Зеленоград Черное озеро	11	28,57 (2)	28,57 (2)	1,43 0,30	1,26 0,23	0,078 0,078		0,112 0,087
Москва	Измайловский парк	16	42,86 (3)	42,86 (3)	1,86 0,46	1,44 0,22	0,094 0,065		0,213 0,102
	Ботанический сад	37	28,57 (2)	57,14 (4)	1,71 0,29	1,18 0,13	0,062 0,025		0,110 0,067
	Кузьминки	46	28,57 (2)	42,86 (3)	1,71 0,42	1,39 0,28	0,109 0,068		0,165 0,100
Среднее		28.8	37,14	45,71	1,68 0,34	1,33 0,22	0,100 0,017		0,158 0,021
Rana temporaria
Пдмосковье	Зеленоград Черное озеро	43	71,43 (5)	71,43 (5)	2,00 0,31	1,51 0,25		0,251 0,098	0,262 0,085
	Звенигород	40	57,14 (4)	85,71 (6)	2,14 0,26	1,62 0,28		0,300 0,112	0,286 0,100
	Новый Иерусалим	38	57,14 (4)	71,43 (5)	2,00 0,31	1,61 0,24		0,341 0,119	0,290 0,100
	Зеленоград промзона	16	57,14 (4)	57,14 (4)	1,71 0,29	1,60 0,27		0,186 0,087	0,278 0,103
	Сатино	21	42,86 (3)	42,86 (3)	1,43 0,37	1,40 0,35		0,201 0,096	0,233 0,112
Москва	Измайловский парк	34	71,43 (5)	85,71 (6)	2,14 0,26	1,52 0,22		0,203 0,082	0,274 0,082
	Битцевский парк	49	57,14 (4)	71,43 (5)	2,14 0,34	1,58 0,28		0,188 0,074	0,261 0,104
	осиный остров	51	57,14 (4)	57,14 (4)	2,00 0,44	1,64 0,27		0,258 0,105	0,284 0,109
	Тушино	48	57,14 (4)	71,43 (5)	1,86 0,26	1,49 0,22		0,222 0,091	0,248 0,094
	Тропарево	56	57,14 (4)	57,14 (4)	1,71 0,29	1,46 0,25		0,225 0,096	0,221 0,095
	Ботанический сад	14	57,14 (4)	57,14 (4)	1,71 0,29	1,45 0,21		0,265 0,121	0,230 0,095
Среднее		37.3		58,44	66,23	1,53 0,26		0,240 0,015	0,261 0,007

Примечание: * Доля полиморфных локусов в процентах учитывалась по 95% критерию полиморфизма, **Доля полиморфных локусов в процентах учитывалась по 100% критерию полиморфизма. Выборки расположены по региональному принципу с учетом убывания доли (числа) полиморфных ло-кусов по 95% критерию полиморфизма. Формулы для расчета показателей приведены в главе 2 (п. 2.8, формулы 3-6)

Таблица 6. Значения полокусных F- статистик Райта и 2 - теста на гетерогенность аллельных частот (по 7 полиморфным локусам, 21 аллелю) в популяциях бурых лягушек (по данным 2003 г.)

окусы	FIS	FIT	FST	2	d.f.	P
Rana arvalis
6Pgd	0,820	0,839	0,108	19,640	4	0,001
Pgi	0,025	0,073	0,049	7,891	4	0,096
Pgm	0,342	0,411	0,106	58,127	12	0,000
Sod	0,238	0,658	0,551	95,395	8	0,000
Среднее	0,354	0,525	0,264	181,053	28	0,000
Rana temporaria
Idh	-0,003	0,029	0,032	46,861	20	0,001
Mdh	0,353	0,385	0,048	49,736	20	0,000
6Pgd	0,094	0,145	0,056	63,124	20	0,000
Pgi	0,031	0,318	0,296	42,667	10	0,000
Pgm	0,040	0,128	0,092	111,658	20	0,000
Sod	0,218	0,333	0,147	131,048	30	0,000
Среднее	0,083	0,197	0,124	445,094	120	0,000

Примечание: FIS - коэффициент инбридинга особи относительно популяции, к которой она принадлежит; FIT - коэффициент инбридинга особей выборки относительно целой популяции (вида в целом); FST - индекс, отражающий степень подразделенности популяций. Формулы расчета показателей приведены в главе 2 (п. 2.8, формулы 7-9).

Таким образом, во всех, кроме одной, московских популяциях остромордой лягушки наблюдается изменение количественных показателей, характеризующих генофонд популяции (Н0, Не, количество полиморфных локусов и др.), указывающих на процесс сильной деградации генофонда этого вида. Качество генофонда популяций остромордой лягушки можно оценить как критическое: им утеряно до 70 % генетической изменчивости. В популяциях травяной лягушки утеряно до 50 % изменчивости и качество генофонда более 50% популяций - также неудовлетворительное.

В целом, результаты проведенной работы показали, что антропогенная фрагментация ландшафта оказывает разрушающее воздействие на генофонд популяций не только малоподвижных беспозвоночных животных, но и позвоночных животных, обладающих способностью к активному передвижению.

Глава 4. Анализ факторов, формирующих пространственно-популяционную структуру видов животных в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере модельных видов животных)

4.1. Антропогенная изоляция как фактор деградации популяций

4.1.1.Анализ пространственно-популяционной структуры кустарниковой улитки. Сравнение популяций животных, разобщенных пространственно и разделенных различными барьерами, препятствующими их расселению, позволяет ставить вопрос о значении фактора изоляции (в том числе антропогенного происхождения) для становления (а также и разрушения) популяционной структурированности вида.

Суждение о иерархичности эволюционно сложившейся популяционной системы делалось на основании сравнения популяций животных по суммарному соотношению частот аллелей генов (табл.7, рис. 2).

Таблица 7. Генетические расстояния по Неи (Nei, 1972) по 16 локусам между популяциями кустарниковой улитки из Москвы и Подмосковья (по данным 2002-2003 гг.)

Пункт сбора, степень затененности фитоценозов	Звенигород- уг, 0,2-0,3	Звенигород- ес, 0,6-0,7	Городок, лес,0,5-0,6	Валдай, лес, 0,6-0,7	Мешково, поляна, 0	Мешково- огороды, 0	Манихино- Родник,0,3-0,4	Манихино- Изолят,0,3-0,4	Узкое, ольшаник, 0,3-	Тушино, березняк,0,3	Измайловский парк, поляна, 0	Долина р. Сетунь, 0	Коломенское, 0,1-02	осиный остров, пол. 0	Царицыно, овраг, 0,3-0,4	Покровское-Глебово, 0,3	Ботанический сад, поляна, 0	Битцевский ес, 0,2-0,3	Кузьминки, поляна, 0	Воробьевы горы, пол. 0
Звенигород-луг	0,000
Звенигород-лес	0,022	0,000
Городок	0,014	0,028	0,000
Валдай	0,011	0,027	0,012	0,000
Мешково	0,005	0,022	0,013	0,009	0,000
Мешково-огороды	0,020	0,032	0,020	0,019	0,015	0,000
Манихино-родник	0,018	0,033	0,012	0,009	0,015	0,015	0,000
Манихино-изолят	0,016	0,024	0,013	0,007	0,012	0,021	0,005	0,000
Узкое	0,016	0,039	0,021	0,018	0,011	0,004	0,018	0,025	0,000
Тушино	0,008	0,029	0,021	0,019	0,008	0,006	0,019	0,022	0,005	0,000
Измайловский парк	0,010	0,035	0,014	0,012	0,005	0,009	0,015	0,017	0,003	0,006	0,000
Долина р. Сетунь	0,009	0,012	0,017	0,017	0,008	0,019	0,023	0,020	0,016	0,012	0,013	0,000
Коломенское	0,011	0,036	0,015	0,005	0,007	0,013	0,011	0,013	0,007	0,010	0,005	0,018	0,000
осиный остров	0,009	0,034	0,015	0,008	0,006	0,009	0,011	0,014	0,006	0,007	0,004	0,016	0,002	0,000
Царицыно	0,015	0,038	0,022	0,018	0,011	0,004	0,017	0,023	0,002	0,004	0,005	0,020	0,008	0,005	0,000
Покровское-Глебово	0,014	0,024	0,025	0,025	0,015	0,007	0,019	0,022	0,010	0,005	0,012	0,015	0,019	0,014	0,009	0,000
Ботанический сад	0,009	0,041	0,015	0,005	0,008	0,017	0,012	0,014	0,012	0,013	0,007	0,022	0,002	0,002	0,010	0,023	0,000
Битцевский лес	0,009	0,030	0,027	0,036	0,016	0,032	0,038	0,035	0,027	0,013	0,020	0,016	0,028	0,025	0,026	0,018	0,030	0,000
Кузьминки	0,024	0,022	0,030	0,033	0,019	0,013	0,029	0,029	0,016	0,013	0,019	0,011	0,027	0,025	0,019	0,014	0,036	0,026	0,000
Воробьевы горы	0,007	0,020	0,023	0,020	0,011	0,012	0,020	0,021	0,013	0,005	0,012	0,010	0,017	0,013	0,013	0,003	0,019	0,010	0,016	0,000

Примечание: Формулы расчета генетического расстояния (дистанции) приведены в главе 2 (п.2.8, формулы 10, 11)

Рис. 2. (UPGMA) - дендрограмма генетических расстояний между исследованными популяциями кустарниковой улитки по Неи (Nei, 1972). Формулы расчета генетических расстояний приведены в гл. 2 (п. 2.8, формулы 10, 11)

Наиболее генетически дивергировали крупные региональные популяции, сильно пространственно разобщенные: Звенигород-лес - Манихино-родник (D=0,033), Звенигород-лес - Мешково-огороды (D=0,032), Звенигород-лес - Валдай (D=0,027), Звенигород-лес - Городок (D=0,028), Манихино-изолят - Мешково-огороды (D=0,022). Гораздо менее дивергировали локальные близко расположенные популяции внутри этих регионов, барьеры между которыми возникли не так давно и каждая из которой несет в себе черты региональной популяции (Манихино-изолят - Манихино-родник, (D=0,05), и сильнее разобщены популяции, барьеры между которыми существуют более длительно (Звенигород-лес - Звенигород-луг, D=0,22).

Однако антропогенное влияние на ландшафт в городе, приведшее к длительной изоляции сравнительно близко расположенных популяций городских парков, в некоторых случаях имеет результатом дивергенцию, соизмеримую с таковой региональных популяций, например Битцевский лес - Ботанический сад (D = 0,03), Битцевский лес - Коломенское (D = 0,028), Битцевский лес - Узкое (D=0,028).

О дивергенции популяций говорит различие в структуре изменчивости, как отдельных локусов, так и по их сумме (табл. 3,4), что объясняет наиболее сильную дивергенцию двух популяций в Звенигороде (лес и луг, D=0,22). Сильная дивергенция этих популяций была выявлена ранее, как результат различия в направлении действия отбора по одним и тем же раковинным локусам в фитоценозах с разной степенью затененности (Макеева, 1989; Макеева, Матекин 1994; Макеева, Пахорукова, 2000), что рассмотрено ниже (п. 4.3).

Использование F-статистик Райта (табл.4) позволяет оценить роль антропогенной изоляции в формировании генетической оригинальности популяций, приводящей к высокой степени инбридинга, о чем свидетельствует довольно высокое значение суммарного коэффициента инбридинга (FIS), подтверждающего отсутствие обмена генами между популяциями. Наиболее показательны в этом отношении локусы ЕST -4 (0,260), Рgi (0,318), ЕST -2 (0,221), Рgm (0,181), которые можно считать селективно значимыми для этого вида. Индекс популяционного различия (FST), оценивающий степень генетической дифференциации между популяциями, низкий (0.049. Выявленное более низкое значение генетического разнообразия в отдельных популяциях (FST=0,049) по сравнению с видом в целом (FIT =0,189), видимо, связано с утерей аллелей в связи с процессом их фиксации, вызванным генетическим дрейфом. Необходимо отметить, что полученная дендрограмма подтверждает  иерархичность популяционной структуры, выявленную ранее с помощью всего двух наиболее селективно значимых локусов (Макеева, 1988; Makeeva, 2003).

Тест на гетерогенность аллельных частот в изученных выборках кустарниковой улитки (табл.а4) также показал, что все популяции достоверно отличаются по совокупности частот аллелей всех локусов и каждого локуса в отдельности. Во всех случаях Р = 0,001, кроме одного локуса (Sod-2, P= 0,015).

4.1.2. Анализ пространственно-популяционной структуры бурых лягушек, сложившейся в Москве и Подмосковье

О высоком уровне генетической дифференциации свидетельствует количественная оценка степени генетических различий исследованных природных популяций двух видов бурых лягушек - травяной и остромордой. Это подтверждают значения генетических расстояний между популяциями (Nei, 1972) (табл. 8,9), рассчитанные по частотам аллелей всех исследованных локусов (Макеева и др.,2004 а, 2005, 2006 а). Значения генетических расстояний варьируют для травяной лягушки от 0,005 до 0,119, для остромордой - от 0,009 до 0,201.

Таблица 8. Попарные генетические расстояния по 7 локусам между популяциями остромордой лягушки Rana arvalis Nilss. из Москвы и Подмосковья (Nei,1972) (по данным 2003 г.)

Выборка	Зеленоград промзона	Зеленоград Черное озеро	Измайловский парк	Ботанический сад
Зеленоград Черное озеро	0,172
Измайловский парк	0,111	0,026
Ботанический сад	0,011	0,201	0,157
Кузьминки	0,009	0,147	0,096	0,027

Генетическая дивергенция природных популяций двух модельных видов лягушек отображена на дендрограммах (рис. 3,4).

У травяной лягушки по совокупности локусов выявлена иерархичность популяционной структуры. Наиболее сильно дивергировала популяция из Калужской области (Сатино). Между популяциями, сильно разобщенными пространственно (региональными), обнаружены наибольшие генетические расстояния (табл. 9): Зеленоград - Звенигород (D=0,063), Зеленоград - Новый Иерусалим (D=0,067). Генетическая дивергенция городских изолятов и природных популяций, испытывающих антропогенное воздействие, не всегда вписывается в эту иерархическую структуру. Генетические различия между городскими изолятами в некоторых случаях могут быть больше, чем между природными (Ботанический сад Ч Лосиный остров (D=0,073)), или сравнимы с ними (Ботанический сад Ч Битцевский лес (D=0,055)).

У остромордой лягушки эта тенденция выражена еще сильнее, ее генофонд более уязвим в антропогенных ландшафтах вследствие присущих этому виду биологических особенностей (зимовка на суше, а не в водоемах, как у травяной лягушки). У остромордой лягушки в некоторых случаях выявлена более сильная дивергенция между популяциями из парков города Москвы , чем между сильно географически удаленными популяциями: Измайловский парк Ч Ботанический сад (D = 0,157), Измайловский парк Ч Кузьминки (D = 0,096), Измайловский парк Ч Зеленоград Ч (D = 0,111) (табл.8).

Использование F-статистик Райта (табл.6) позволяет оценить в целом влияние антропогенной фрагментации ландшафта на изменение генофонда двух изучаемых видов амфибий. Оценка степени генетической дифференциации между популяциями с помощью индекса пространственной дифференциации (Fst) показала:

для остромордой лягушки (табл. 6) значение FST составляет 0,264. Наибольший вклад в межпопуляционную составляющую изменчивости вносит локус Sod (FST = 0.551), наи-

Таблица 9. Попарные генетические расстояния по 7 локусам между изученными популяциями Rana temporaria L. из Москвы и Подмосковья (Nei, 1972) (по данным 2003 г.)

Выборка	Звенигород	Новый Иерусалим	Зеленоград Черное озеро	Зеленоград промзона	Сатино	Измайловский парк	Битцевский парк	осиный остров	Тушино	Тропарево
Новый Иерусалим	0,007
Зеленоград Черное озеро	0,063	0,067
Зеленоград промзона	0,021	0,022	0,021
Сатино	0,081	0,079	0,119	0,067
Измайловский парк	0,023	0,021	0,026	0,016	0,101
Битцевский парк	0,013	0,028	0,037	0,018	0,093	0,018
осиный остров	0,010	0,010	0,091	0,039	0,095	0,039	0,032
Тушино	0,038	0,038	0,030	0,011	0,085	0,022	0,034	0,045
Топарево	0,025	0,028	0,019	0,013	0,102	0,005	0,015	0,043	0,018
Ботанический сад	0,064	0,055	0,024	0,017	0,095	0,030	0,055	0,073	0,006	0,026

Рис. 3. (UPGMA)-дендрограмма генетических расстояний между популяциями травяной лягушки по Неи (Nei, 1972)

меньший - Pgi (FST = 0,049). Довольно высокое среднее значение FST указывает на сильную генетическую подразделенность популяций остромордой лягушки и существенный вклад дрейфа генов в формирование межпопуляционных различий;

у травяной лягушки FST = 0,124. Наиболее весомый вклад в межпопуляционную составляющую изменчивости вносят локусы Pgi (FST = 0,296) и Sod (FST = 0,147). Генетическое разнообразие отдельных популяций (FST= 0,124) по сравнению с видом в целом (FIT = 0,197) намного ниже, что также свидетельствует в пользу выявленной тенденции к фиксации аллелей (рис. 6, 7).

Рис. 4. (UPGMA)-дендрограмма генетических расстояний между популяциями остромордой лягушки по Неи (Nei, 1972)

Высокие показатели суммарного коэффициента инбридинга подтверждают сказанное: для остромордой лягушки FIS - 0, 354, а для травяной - 0,083 (табл. 6). О глубине инбредной деградации генофонда популяции остромордой лягушки свидетельствуют чрезвычайно высокие коэффициенты инбридинга 70 % исследованных локусов: (6Рgd - 0,820, Рgm - 0,342, Sod - 0,238). У травяной лягушки в 33 % локусов коэффициенты инбридинга также высоки (Mdh - 0,353, Sod - 0,218).

Показатели Fit, отражающие степень инбридинга относительно вида в целом, также велики: средние значения Fit составляют для травяной лягушки 0,197, для остромордой - 0,525, что указывает на резкий дефицит гетерозиготности особей изученных популяций в исследуемом регионе. Для травяной лягушки он составляет 19,7 %, для остромордой - 52,5 %.

Таким образом, анализ иерархичности популяционной структуры модельных видов животных, относящихся к двум типам, позволяет сделать заключение, что антропогенная изоляция по своему результату прямо противоположна естественной изоляции, которую С.С.аЧетвериков (1926) назвал листинной причиной эволюции видов.

4.2. Случайные процессы как фактор уменьшения разнообразия популяций.

Анализ факторов, формирующих , а также разрушающих эволюционно сложившуюся систему популяций антропогенных ландшафтов, базируется на основной простейшей модели, созданной Харди и Вайнбергом (Hardy, 1908; Beinberg, 1908). Эта модель описывает условия длительной стабильности популяций. Закон Харди-Вайнберга применим лишь к очень большим популяциям. В маленьких популяциях частоты аллелей в значительной степени регулируются дрейфом генов ((Четвериков, 1926; Дубинин, 1931; Ромашов, 1931; Шмальгаузен, 1969; Грант, 1980; Айала, Кайгер, 1987; Wrigt, 1931; Fisher, 1949 и др.).

Применение теоретических разработок популяционной генетики к изучению динамики генофондов городских изолятов модельных видов животных, а также тщательно спланированный выбор территории для проведения мониторинга в пространстве и во времени, позволил выявить действие дрейфа генов.

Доказательством действия дрейфа генов в популяциях парков г. Москвы служат:

1) Выявленный характер случайной дифференциации частот аллелей генов в серии исследованных городских изолятов вида. Это выражается в нарушении иерархичности популяционной структуры в пределах урбанизированной части обследованной модельной территории (сравнительно с Подмосковьем) Макеева,1988; Макеева и др., 1995, 2004 а, 2005, 2006 а; Матекин, Макеева, 1977).

2) Выявленная тенденция к фиксации разных аллелей одного и того же полиморфного локуса у всех модельных видов, которая может быть объяснена лишь как результат случайного дрейфа (рис. 5, 6, 7).

Рис. 5. Изменчивость числа аллелей локуса Est-4 в популяциях кустарниковой улитки из Москвы и Подмосковья. 1- Звенигород, луг; 2- Звенигород, лес; 3 - Городок; 4 - Валдай; 5 - Мешково; 6 - Мешково - огороды; 7 - Манихино, родник; 8 - Манихино - изолят; 9 - Узкое; 10 - Тушино; 11 - Измайловский парк; 12 - долина реки Сетунь; 13 - Коломенское; 14 - Лосиный остров; 15 - Царицыно; 16 ЦПокровское-Глебово; 17 - Ботанический сад; 18 - Битцевский лес; 19 - Кузьминки; 20 - Воробьевы горы

Рисунок 6 иллюстрирует фиксацию разных аллелей одного и того же полиморфного локуса супероксиддисмутазы в различных изолятах остромордой лягушки. Такая же тенденция прослеживается у этого вида и по другим локусам (6-Pgd, Pgm, Pgi).

Рис 6. Изменчивость числа аллелей локуса Sod в популяциях остромордой лягушки из Москвы и Подмосковья. 1- Зеленоград, промзона; 2 - Измайловский парк; 3 - Ботанический сад; 4 - Кузьминки.

3) Обнаружена корреляция между численностью и изменчивостью генофонда изученных популяций кустарниковой улитки (по доле полиморфных локусов). Коэффициент корреляции равен 0,46. В пределах от 250 до 1000 зависимость генетической изменчивости от численности оценивается коэффициентом корреляции +0,8. При больших значениях численности зависимость приобретает постоянный характер.

4) Выявленные высокие коэффициенты инбридинга по многим локусам, служат подтверждением того, что дрейфу генов сопутствует инбридинг (гл.5.1.1. и 5.1.2).

Рис. 7. Изменчивость числа аллелей локуса Sod в популяциях травяной лягушки из Москвы и Подмосковья. 1- Звенигород; 2 - Новый Иерусалим; 3 - Зеленоград, Черное озеро; 4 - Измайловский парк; 5 - Лосиный остров; 6 - Тушино; 7 - Битцевский лес; 8 - Тропарево; 9 - Ботанический сад.

Таким образом, оценка состояния генофонда и анализ результатов действия эволюционных факторов позволяет сделать нетривиальный вывод о том, что ведущая роль в уменьшении разнообразия и вымирании животных мелких изолятов антропогенных ландшафтов принадлежит отрицательным генетическим процессам - дрейфу генов и сопутствующему ему инбридингу.

Дрейф генов, как и мутации и миграции, изменяет частоты аллелей независимо от того, вызывает ли это повышение или понижение приспособленности. Случайность процессов с точки зрения приспособленности объясняет их разрушительное влияние на организацию популяционной структурированности видов и приспособленность организмов. Только естественный отбор предотвращает разрушительные последствия всех остальных процессов и способствует возникновению адаптивности популяций.

4.3. Анализ процесса естественного отбора в популяциях животных антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере кустарниковой улитки). Несмотря на самые разные причины, эффект отбора сводится к большей или меньшей вероятности дать потомство. При этом экологические факторы рассматриваются нами как факторы, формирующие направления естественного отбора.

Обычно результаты действия отбора оцениваются по сдвигу частот генов и в соотношении генотипов в поколениях. В этом случае показателем эффективности отбора в популяциях служит q, то есть сдвиг в частоте гена за одно поколение (Шмальгаузен, 1969).

Основные направления современных работ по изучению естественного отбора в популяциях животных, в том числе у моллюсков сводятся к следующему:

1). Обычно действие естественного отбора выявляют по наличию предпочтительности одних фенотипов другим в различных по микроклимату фитоценозах и других местообитаниях (Макеева, 1980; Зейферт, 1987; Lamott, 1951, 1959; Wiliams, 1994; Johannesson, Tatarenkov, 1997).

2). Случаи наличия клинальной изменчивости признаков также приводятся как доказательство действия естественного отбора (Хохуткин, 1997; Smet, Rompu, 1989; Rolan-Alvarez et al., 1997; Palo et al., 2003; Kourti, 2004).

3). Немногочисленные работы обнаруживают результат действия отбора, эффективность которого может быть выявлена в течение жизни одного поколения (Макеева, 1989; Зейферт, 1991; Koеhn et al., 1973; Cowie, 1990, Ymsland et al., 2001).

4). Отдельные работы посвящены рассмотрению процесса отбора в динамике, то есть во времени, что и позволяет выявить векторы отбора. Большинство таких работ выполнено на экспериментальных популяциях животных (Cook, Cain, 1980; Mao, Xiang, 1996; Regoli, 1998) или при сравнении ископаемых и современных форм (Рычков, 1969, 1998; Алтухов, Калабушкин, 1974).

5). Лишь единичные работы выполнены в природных популяциях, в обозримый исторический период, с учетом изменения генетического состава популяций в поколениях с использованием полиморфных локусов. При этом в одних случаях отбор был выявлен (Алтухов, 1989; Макеева, 1989; Макеева, Пахорукова, 2000; Doums et al., 1996), в других - нет (Jorde, Ryman, 1996).

Сдвиг частот аллелей в популяциях кустарниковой улитки фиксировался с помощью полиморфного конхологического признака (наличия или отсутствия полосы на раковине) и полиморфного биохимического маркера - системы эстераз, впервые обнаруженной у этого вида (Матекин, Макеева, 1977).

Исследовано два аспекта действия естественного отбора (Макеева, 1989; Макеева, Матекин, 1987; Макеева, Пахорукова, 2000):

1. сравнивались частоты аллелей признаков между разными возрастными группами одного поколения - с целью выявления эффекта отбора в течение жизни одного поколения моллюсков. У B. fruticum сравнивались частоты аллелей 3-й (половозрелых) и 1-й (молоди) возрастных групп;
2. анализировался сдвиг частот аллелей между разными поколениями моллюсков с целью выявления временного аспекта действия отбора, позволяющего определить вектор отбора. У B. fruticum он исследовался при сравнении частот аллелей взрослых особей разных поколений - по 3-й возрастной группе, через два поколения моллюсков, с интервалом в 12 лет.

4.3.1. Результаты анализа эффекта отбора при сравнении сдвига частот разных возрастных групп одного поколения. Результаты изучения эффекта отбора в пределах одного поколения выявили эффект отбора по двум полиморфным локусам - конхологическому и аллозимному (Макеева, 1988; Макеева, Пахорукова, 2000). Величины коэффинциентов селекции (S), интенсивность отбора (I) и сдвиги частот аллелей (q) колеблются в следующих пределах:

по аллелю полосатости раковин: S от 0,338 до 0,872; I Ч 0,193-0,503; q Ч 0,054Ч 0,147;

по частоте аллеля В эстераз: S от 0,080 до 0,722; I Ч 0,020- 0,409; q Ч 0,010 Ч 0,150.

Достоверные различия по соотношению частот фенотипов эстераз обнаружены в 66, 7% случаев (в 8 выборках из 12), для сравнения - по фенотипам раковин Ч в 11,4% случаев (5 из 44).

Полученные данные подтверждают, что структура популяций подвергается значительной перестройке за счет отбора в течение жизни одного поколения, что выражается в разных частотах аллелей полиморфных признаков родителей и прошедших горнило отбора потомков, и свидетельствуют против гипотезы селективной нейтральности аллелей, развиваемой М. Кимура (1985) и другими авторами.

4.3.2. Результаты изучения эффекта отбора между поколениями. Результаты сравнения генетических параметров обследованных популяций по двум локусам подтвердили удивительное постоянство генетической структуры популяций во времени. Обнаружение случаев достоверного изменения частот аллелей при сравнении разных возрастных групп - 1-й и 3-й (рис. 8, а, б) - подтверждает, что происходит процесс перестройки генотипической структуры популяций в течение жизни каждого поколения моллюсков. Рисунки демонстрируют изменение соотношения конкретных генотипов на примере четырех популяций кустарниковой улитки при изучении одного полиморфного локуса (эстераз) в двух разных поколениях. Этот процесс перераспределения соотношения генотипов является реальным адаптационным механизмом, который по-разному реализуется в каждой конкретной популяции, т. е. в определенной среде и в данный момент времени.

а

б

1-Звенигород, ельник; 2 - Звенигород, берег Москва-реки; 3 - Мешково; 4 - Манихино

Рис. 8. Соотношение частот генотипов эстераз в 1-ой и 3-ей возрастных группах четырех популяций кустарниковой улитки в двух поколениях (а Ч 1975 - 1978; б Ч 1988 - 1989 гг.)

Одновременно, это перераспределение ведет к сохранению постоянства частот аллелей во времени, так как даже при одинаковых частотах генов состав генотипов возрастных групп может быть неидентичным. В этом и заключается механизм поддержания популяционного гомеостаза у B. fruticum в природе, выражающийся в перераспределении генотипов (рис. 8) и сдвигов частот аллелей в возрастных группах в течение жизни одного поколения и одновременно сохраняющий постоянство частот во времени (Макеева, Пахорукова, 2000). Этот механизм сохранения постоянства частот аллелей во времени теоретически был сформулирован в виде закона Харди - Вайнберга, являющегося краеугольным камнем популяционной генетики. Подтверждение этого закона в природных популяциях, особенно на уровне частот аллелей изоферментов, связано с трудностями исследования временного аспекта, требующего анализа нескольких последовательных поколений каждой исследованной популяции.

4.3.3. Анализ действия естественного отбора в связи микроклиматическими особенностями фитоценозов. Нами отмечена общая тенденция действия естественного отбора против полосатых форм, свидетельнствующая об общем направлении изменения физико-географических характеристик ландшафта юго-западного Подмосковья, охарактеризонванного как осветление ландшафта (Макеева, 1980,1989). В наименьшей степени направление отбора против полосатых форм свойственно популяции большого лесного массива г. Звенигоронда, менее всего испытывающего антропогенное давление. Следует отметить, что максинмальный сдвиг частот аллелей зафиксирован для популяций, испытывающих наибольншее антропогенное воздействие (Мешково, Манихино, парки г. Москвы - Кузьминки, Долина р. Сетунь).

Сравнение открытых и затененных биотопов, проведенное в 2003 г., по признакам раковины подтвердило выявленное ранее достоверное отличие популяций из этих биотопов, что можно объяснить действием как апостатического отбора (главным образом дроздами), так и физиологического (Макеева, Матекин, 1994).

Выявленная интенсивная перестройка генотипической структуры популяций, а также значительные величины коэффициентов отбора и сдвига частот аллелей как за счет естественного отбора, так и за счет дрейфа генов и инбридинга, свидетельствуют о действии факторов, нарушающих гомеостаз природных популяций.

Принципиальное отличие антропогенных ландшафтов от естественных состоит в том, что в крупных природных популяциях естественных ландшафтов ведущая роль в сохранении постоянства генетический структуры популяции принадлежит естественному отбору. В мелких изолятах антропогенных ландшафтов преобладают случайные процессы и инбридинг, нарушающие это постоянство. Из этого следует, что проблема охраны биоразнообразия не может быть решена только с помощью территориальной охраны. Необходимо изменение стратегии охраны животных и применение генетических методов восстановления устойчивости популяций.

Глава 5. Восстановление и стабилизация генофонда популяций диких животных в условиях урбанизированных ландшафтов (на примере города Москвы)

5.1. Необходимость поддержания эволюционного потенциала и приспособленности популяций животных в городских природных охраняемых экосистемах. Стратегия охраны любого вида определяется знанием действительной или предполагаемой генетической структуры вида. Сохранение жизнеспособности и способности к эволюционным адаптациям популяций, обитающих в фрагментированных ландшафтах, связано с сохранением определенной минимальной численности, которая могла бы обеспечить минимальную утрату генетического разнообразия.

Многочисленные литературные данные свидетельствуют о существовании зависимости между гетерозиготностью и приспособленностью и показывают, что в природных популяциях относительно гетерозиготные особи имеют повышенную жизнеспособность, плодовитость, скорость роста и др. по сравнению с относительно гомозиготными особями (Schaal, Levin, 1976; Singh, Zouros, 1978; Balloux, 2004). При сравнении популяций животных и растений, различающихся по средней гетерозиготности, обнаруживаются перечисленные выше преимущества у более полиморфных популяций (Soule, 1973, 1976, 1979; Clegg, Allard, 1972; Rick et al, 1977; Bush et al., 1987; Edenhamn et al., 2000; Weinreih, Chao, 2005).

Для генетических аспектов охраны природы важно знать, что даже малая степень инбридинга обычно снижает плодовитость и жизнеспособность популяций. Экспериментально доказано, что увеличение гомозиготности в популяциях на 10 % приводит к снижению общей репродуктивной способности не менее, чем на 25 % (Abplanalp, 1974; Frankel, Soule, 1981).

Итоги обследования московских городских популяций кустарниковой улитки показали, что только в 33 % популяций количество гомозигот по сумме локусов не превышает природный показатель. Остальные 67 % отличаются от эталонных в той или иной степени (при р=95). У 42 % количество гомозигот снижено от 2,5 до 28 %, в том числе у 25 % популяций оно снижено более чем на 10 %. Это указывает на значительное снижение общей репродуктивной способности большинства популяций, в том числе в одной четверти случаев - более чем на 25%. (На основании опыта животноводы допускают максимально допустимую степень инбридинга в популяциях, равную 1%).

Исходя из вышеизложенного, очевидно, что стратегия охраны животных антропогенных экосистем должна быть нацелена прежде всего на сохранение и восстановление генетической изменчивости. Необходимо также, насколько возможно, не допускать снижения численности популяций поскольку скорость эрозии генофонда зависит от численности популяций. Франклин (1983) предложил эффективную численность 500 особей как нижнюю границу генетического разнообразия вида и возможности эволюции в меняющейся среде. Однако многие исследователи полагают, что в действительности эта цифра на порядок больше (Грант, 1980; Вепринцев, 1991; Вепринцев, Ротт, 1991; Nei, Graur, 1984; Harris, Allendorf, 1989; Nomura, 1999, 2005; Arden, Kapuscinski, 2003).

5.2. Прогноз длительности существования популяций модельных видов на ООПТ города Москвы. Для грамотной организации охраны диких животных в условиях охраняемых природных территорий в крупных городах важно знать, на протяжении скольких поколений могут сохраниться небольшие городские популяции с эродированным генофондом. Проведенная работа позволяет дать временной прогноз существования исследованных популяций на ООПТ города Москвы.

Приведем пример расчета прогноза длительности существования популяции с учетом знаний ее численности и особенностях биологии исследуемого вида, используя полученные данные о популяции B.fruticum, обитающей в московском городском заказнике Воробьевы горы.

Для расчетов длительности существования популяций была использована формула, предложенная М.Э. Сулеем (1983):

t=1,5 Ne (11),

где t - число поколений, Ne - эффективная численность популяции.

Для составления прогноза необходимо знание эффективной численности популяции, то есть количества особей, достигших репродуктивного возраста. Она вычисляется по формуле, выведенной на основании формулы Райта (1922) (13):

,  (12)

где Ne - эффективная численность популяции, Nm - число самцов, Nf - число самок.

Формула Райта (13) описывает условия увеличения коэффициента инбридинга за одно поколение:

F= (13),

где F - увеличение коэффициента инбридинга за одно поколение, Nm - число самцов, Nf - число самок.

За условие порогового значения F Сулеем взято значение F=0,5-0,6. Этот порог выведен из селекционной практики животноводства с учетом того, что плодовитость в малых популяциях начинает падать, когда коэффициент инбридинга достигает 0,5-0,6 (Сулей, 1983). Придав F значение 0,5-0,6 в формуле

  (14)

можно получить формулу (11).

По данным учета численности 2002 г. объем выборки на Воробьевых горах составляет 132 особи. Из них самок репродуктивного возраста Nf = 1, а самцов репродуктивного возраста Nm=8. В этом случае N эффективное в соответствии с формулой 12 составляет 3,5.

Учитывая, что ожидаемое число поколений до подхода к порогу вымирания примерно в 1,5 раза больше эффективной численности популяции, на Воробьевых горах оно составляет 5 поколений.

Продолжительность жизни поколения кустарниковой улитки составляет 5-6 лет. Таким образом, время существования популяций на Воробьевых горах составляет не более 25 лет.

Если использовать формулу М.Э.Сулея  (11), то прогноз длительности существования популяций кустарниковой улитки в поколениях в парках Москвы выглядит следующим образом (табл.10).

Прогноз скорости исчезновения московских популяций кустарниковой улитки:

в ближайшие 25-30 лет может исчезнуть 25% городских популяций;

за 100-200 лет может исчезнуть 75% популяций;

только 25% популяций имеют шанс на длительное существование (около 500 лет).

Данные прогноза длительности существования московских популяций бурых лягушек также показывают, что количество поколений до подхода к порогу вымирания мало, что отображает таблица 10.

Таблица 10. Прогноз длительности существования популяций модельных видов на ООПТ г. Москвы (по данным эффективной численности 2002 - 2003 гг.)

Вид	Кол-во популяций (в %)	Эффективная численность (Ne)	Число поколений (t)
Bradybaena fruticum	33	3,5 - 10	5-15
	42	21 - 24	32-37
	25	26 - 66	40-100
Rana arvalis	67	2 - 3	3-4
	33	8 - 11	12-17
Rana temporaria	33	3,5 - 11	5-17
	17	16 - 18	24 - 27
	50	25 - 28	38-42

Примечание: Длительность существования популяций в поколениях вычислялась по формуле t = 1,5 * Ne, где Ne - эффективная численность популяций вычислялась по формуле 12.

Прогноз скорости исчезновения московских популяций бурых лягушек:

для R. arvalis: в ближайшие 15-20 лет может исчезнуть 67% популяций;

за 60-80 лет может исчезнуть 100% популяций, т.е.исчезнет вид в целом.

Для R. temporaria: 50% популяций исчезнет в ближайшие 100 лет, их них половина - за 25 лет.

В целом, исчезновение большинства популяций (более 56 %) исследованных модельных видов произойдет на протяжении ближайших 25-100 лет (табл. 11).

Таким образом, результаты проведенных исследований показывают, что большинство существующих московских природных особо охраняемых экосистем слишком малы и не способны обеспечить сохранение видов животных по чисто генетическим и эволюционным причинам. Очевидно, что эти генетические и эволюционные критерии являются убедительными и необходимыми для переоценки современных природоохранных программ.

Таблица 11. Прогноз скорости исчезновения популяций животных на ООПТ г. Москвы (на примере трех исследованных модельных видов, по данным 2003 - 2003 гг.).

Временной интервал в годах (Т)	Процент исчезнувших популяций
25	28
100	56
160-200	84
250-500	100

Примечание: Временной интервал в годах вычислялся по формуле Т = kt, где k - возраст половозрелости для вида, для улиток и лягушек он составляет 5 лет. Расчет проводился по данным эффективной численности 25 московских популяций животных (13- улиток, 12- лягушек; 6 из которых исключены из генетического анализа из-за малой численности).

5.3 Возможности замедления генетических изменений, вызванных антропогенным воздействием на генофонд популяций. Возможности замедления быстрых генетических изменений, происходящих в мелких изолированных популяциях антропогенных и особенно урбанизированных ландшафтов, состоят в искусственном обогащении генофонда этих популяций.

Теоретический анализ (Wright, 1931; Avery, 1978; Aйала, 1984) позволяет утверждать, что скорость миграции порядка 1-2 особей на поколение предотвращает действие дрейфа генов. Однако для целей восстановления популяций животных антропогенных экосистем такой поток явно недостаточен, так как генофонд большинства исследованных популяции находится в критическом состоянии.

Итак, генетический дрейф в популяциях может быть уравновешен искусственными миграциями. Это теоретическое положение является основополагающим для разработки эколого-генетического аспекта стратегии сохранения биоразнообразия охраняемых экосистем урбанизированных ландшафтов.

Для того чтобы планировать обогащение популяции, необходимо учесть, что изменение частоты гена вычисляется по формуле (Грант, 1980):

q=m(p0qm-pmq0), (15)

где p0, q0 - частоты генов в городской популяции; pm, qm - частоты генов в группе иммигрантов; m - вносимое количество иммигрантов.

При организации искусственного потока генов число мигрантов определяется конкретными сроками восстановительных работ и зависит от состояния генофонда восстанавливаемых и донорских популяций.

Однако, искусственная миграция, необходимая для выживания популяций животных в антропогенных ландшафтах, оказывается фактором, прекращающим эволюционные изменения в этих популяциях. Не вызывает сомнения, что в настоящее время искусственный поток генов дает возможность сохранить генетическое разнообразие в качестве необходимого источника для будущих эволюционных изменений.

5.4. Результаты эксперимента по обогащению исчезающих популяций кустарниковой улитки. Нами было проведено экспериментальное подтверждение действенности эколого-генетических методов восстановления популяций. Для этой цели были выбраны популяции, обитающие на ООПТ города Москвы, эффективная численность и генофонд которых был оценен как критический.

Для учета и контроля результатов обогащения были использован полиморфный признакЧ наличие или отсутствие полосы на раковине.

Обогащение было проведено в 2003 году, контроль Ч в 2005 г. при обследовании потомства (сеголеток из обогащенных популяций).

Оценка результатов проведенного эксперимента по обогащению подтвердила эффективность восстановления популяций животных на генетическом уровне. Как показывает табл. 12 (Макеева, 2006), во всех случаях выявлен достоверный сдвиг частоты аллеля полосатости раковин (в том числе - в двух случаях при P = 99%). Полученные результаты подтверждают возможность использования обогащения (оздоровления) генофонда в целях сохранения и длительного устойчивого использования популяций животных, обитающих на ООПТ, расположенных в урбанизированных ландшафтах.

Необходимо отметить, что при обогащении популяций нами было внесено заведомо большое количество особей, достаточное для сдвига частот. Это было сделано не только с целью подтверждения самой возможности изменения генофонда с помощью генетических технологий, но, прежде всего - с практической целью - восстановления генетического разнообразия исчезающих популяций с наиболее сильно эродированным генофондом, что даст им возможность сохраниться в парках города Москвы.

Таблица 12. Результаты эксперимента по обогащению генофонда популяций (сравнительные данные 2003-2005 гг., по частоте аллеля полосатости)
Пункт сбора	Исходная частота аллеля полосатости	частота аллеля полосатости после обогащения	Изменение частоты аллеля полосатости	F-критерий, степень свободы V	частота аллеля полосатости; количество экземпляров доноров по возрастным группам 1, 2, 3)
					3	2	1	сумма
Воробьевы горы	0,2257	0,4985	0,273	110,13 370	0,5849 38	0,5000 72	0,6164 100	0,3280 210
Битцевский лес	0,5222	0,4132	0,109	7,86 124	0,3651 30	0,3464 50	0,4629 70	0,4082 150
Ботанический сад	0,4706	0,4009	0,070	3,96 247	0,3162 30	0,3873 40	0,3801 90	0,3708 160
Кузьминки	0,1313	0,4472	0,316	125,59 176	0,5774 30	0,5164 30	0,5345 70	0,5407 130
Примечания: Стандартные значения F-критерия Фишера: V1 = 1; при V2 =125, Fst = 3,92 - 6,84, 11,38; при V2 = 300, Fst = 3,87, 6,72, 10,83
Частоты аллелей полосатости до и после обогащении вычислялись по первой возрастной группе

5.5. Методические рекомендации по восстановлению генетического разнообразия животных антропогенных экосистем. Результаты проведенной работы позволяют сформулировать следующие практические рекомендации по оздоровлению генофонда популяций видов животных антропогенных экосистем, большая часть которых универсальна:

1). Для конкретных экосистем выделить набор конкретных популяций видов, которые подлежат восстановлению. Необходимо анализировать популяции не только исчезающих, но и ключевых видов экосистем.

2). Оценить состояние генофонда по возможно большему количеству ферментов и локусов (не менее 5-6 ферментов и 10-12 локусов).

3). Обязательным условием обогащения является генетическое обследование популяций доноров, т.е. крупных природных популяций, желательно из этого же региона, обитающих в аналогичных климатических условиях. Результаты проведенных нами исследований показали, что генофонд донорских популяций (около 23%), обитающих в антропогенных ландшафтах Подмосковья, может быть сильно обеднен.

4). Необходимо учитывать, что в разных популяциях в одном и том же локусе могут происходить разные по направлению изменения частот аллелей, происходящие вследствие процесса фиксации аллелей при дрейфе генов.

5). Для обогащения лучше всего использовать несколько популяций-доноров, у которых возможны противоположные тенденции закрепления аллеля одного и того же локуса.

6). В дальнейшем необходим контроль за состоянием генофонда обогащенных популяций.

Проведение практических мероприятий по обогащению популяций исчезающих видов животных позволит увеличить гетерозиготность и связанную с ней жизнеспособность популяций, что будет способствовать восстановлению всех связей (пищевых, энергетических, информационных и др.) в экосистемах, а значит Ч устойчивости экосистем в целом.

Эти рекомендации внедрены в практику в рамках программы по восстановлению биоразнообразия города Москвы в 2004-2005 гг. В настоящее время они используются при восстановлении биоразнообразия в других крупных городах России, в том числе в С.-Петербурге.

Глава 6. Методология охраны животных антропогенных экосистем (эколого-генетический аспект)

6.1. Эколого-генетическая концепция охраны. Разработанная концепция охраны диких животных как компонентов антропогенных экосистем базируется на анализе полученных данных по:

1) сравнительному исследованию структурно-функционального состояния генофонда модельных видов животных в условиях естественных и урбанизированных ландшафтов;

2) изучению закономерностей (факторов и механизмов) изменения разнообразия генофонда популяций животных, обитающих в условиях антропогенной фрагментации ландшафта.

Концепция охраны биоразнообразия (в том числе и животных) антропогенных экосистем основывается на признании новой современной эколого-генетической комплексной парадигмы, учитывающей роль генетических причин в вымирании исчезающих видов животных.

Концепция охраны животных антропогенных экосистем является эколого-генетической. Экологический контекст проблемы заключается в следующем: в уровне генетического полиморфизма отражен запас пластичности видов животных и преадаптаций к возможным изменениям окружающей среды. Генетический контекст состоит в том, что генофонд популяций является фундаментом экологической проблемы адаптации.

Эколого-генетическая концепция охраны животных состоит в признании возможности остановки неизбежного вымирания популяций и в возможности восстановления ее адаптационного потенциала, жизнеспособности и длительного устойчивого существования. Восстановить длительную жизнеспособность популяций можно путем перехода от исключительно территориальной охраны и невмешательства к активному восстановлению генофонда популяций.

На современном этапе глубокой трансформации природных зональных экосистем, охватившей более половины территории планеты, приоритетным уровнем охраны биоразнообразия, в том числе и животных, должен стать популяционно-генетический уровень организации экосистем. Эколого-генетический уровень охраны биоразнообразия, в том числе и животных, должен обеспечить неистощительное использование генетического ресурса антропогенных экосистем.

Эколого-генетическая концепция не исключает территориальную охрану животных, являющуюся главной формой охраны на экосистемно-биогеоценотическом уровне. Охрана животного мира как компонента природных экосистем антропогенных и урбанизированных ландшафтов неотделима от охраны всего разнообразия, поддерживающего гомеостаз экосистем, то есть неотделима от охраны экосистем в целом. Развитие эколого-генетического уровня охраны важно, так как в будущем человечеству предстоит жить почти исключительно в антропогенных ландшафтах.

Охрана животных как компонентов антропогенных экосистем на популяционно-генетическом уровне их организации обеспечивает новый более глубокий уровень развития идей, методов и принципов охраны не только животных, но и биоразнообразия и экосистем в целом и включает:

1) разработку методов и критериев оценки состояния генофонда популяций и определения необходимости его оздоровления;

2) разработку генетических методов восстановления и поддержания длительной жизнеспособности популяций исчезающих видов животных, обитающих на особо охраняемых городских природных территориях;

3) разработку эколого-генетического аспекта стратегии сохранения биоразнообразия, в том числе животных деградирующих городских охраняемых природных экосистем и восстановления устойчивости экосистем в целом;

4) разработку новой системы природоохранных эколого-генетических мероприятий по восстановлению и сохранению длительной жизнеспособности популяций исчезающих видов животных, в том числе внесенных в Красную книгу города.

6.2. Методология охраны животных антропогенных экосистем (эколого-генетический аспект). Острая необходимость решения практических задач по восстановлению биоразнообразия на ООПТ города Москвы повлекла за собой необходимость разработки эколого-генетических научных основ и стратегии охраны биоразнообразия антропогенных экосистем.

Основой для обоснования современной стратегии охраны биоразнообразия (в том числе животных) явились фундаментальные принципы охраны природы с учетом как экосистемного, так и популяционно- генетического уровня охраны (Банников, Рустамов, 1977; Алтухов, 1983) (с нашими модификациями, учитывающими специфику антропогенных экосистем):

1) принцип всеобщей связи (прямой и обратной) иерархических уровней в природных и антропогенных экосистемах и взаимодействия всех природных элементов;

2) принцип разнообразия структурных элементов на всех уровнях исторически сложившейся структурно-функциональной организации природных и антропогенных экосистем биосферы: экосистемном, видовом, популяционно-генетическом (включая генное разнообразие как основу для адаптации популяций);

3) принцип потенциальной полезности каждого компонента на всех иерархических уровнях организации природных и антропогенных экосистем, в том числе на популяционно-генетическом (многообразие полиморфных локусов и разнообразие аллелей как необходимое условие адаптации и будущей преадаптации генофонда популяций антропогенных экосистем).

6.3. Особенности организации охраны животных городских ООПТ. В настоящее время основным практическим способом осуществления этих основополагающих принципов охраны является территориальная охрана, являющаяся прерогативой экосистемного подхода. Однако в антропогенных экосистемах, в отличие от эталонов природы, соблюдение этих принципов с помощью только территориальной охраны невозможно. Это обусловлено взаимоисключающими задачами, стоящими перед городскими ООПТ: 1) сохранение биоразнообразия, 2) создание комфортного отдыха для максимального числа жителей крупных городов.

Таким образом, главная особенность охраны видов и популяций животных, обитающих на городских ООПТ, обусловлена тем, что охрана биоразнообразия в них должна осуществляться в процессе интенсивной эксплуатации территорий в целях рекреации. Эти взаимоисключающие задачи, стоящие перед городскими охраняемыми экосистемами, могут быть одновременно решены только путем организации особого режима научного управления ООПТ. Этот путь охраны биоразнообразия связан с научным пониманием проблем охраны не только на экосистемном, но и на более глубоком популяционно-генетическом уровне организации.

Результаты проведенных нами исследований по оценке состояния генофонда и научно обоснованный прогноз длительности существования городских популяций животных явились основанием для изменения современной стратегии охраны животных, обитающих в московских ООПТ.

6.4. Стратегия сохранения биоразнообразия в антропогенных экосистемах.

Главными предпосылками для реализации эколого-генетического аспекта стратегии охраны животных являются выявление сильной уязвимости генофонда и превышение пределов прочности генофонда: около 80 % городских популяций утеряли более половины своего генетического разнообразия.

Цель разработанной эколого-генетической стратегии - создание и внедрение генетических механизмов сохранения и восстановления природных популяций видов животных антропогенных экосистем, в том числе исчезающих и внесенных в Красную книгу города.

Главная стратегическая задача - восстановление и поддержание качества (разнообразия) генофонда охраняемых природных популяций животных (а также биоразнообразия в целом) как основы для восстановления и сохранения деградирующих экосистем.

Стратегия охраны биоразнообразия антропогенных экосистем нацелена на переход от исключительно территориальной пассивной охраны и невмешательства к активному восстановлению генофонда популяции, т.е. восстановлению их устойчивости и длительности существования (Макеева, 2000 б, 2001 в, 2003 а, 2007 а, б; Макеева и др., 2006 д, е). Безусловно, территориальная охрана необходима, но она не может быть единственной и достаточной мерой в условиях интенсивного использования городских территорий в целях рекреации.

Стратегия направлена на приоритетность популяционно-генетического принципа сохранения видового разнообразия животных городских ООПТ и способов сохранения животных в природной среде обитания.

На популяционно-генетическом уровне главная стратегическая задача научного руководства городскими ООПТ должна сводиться к борьбе за восстановление и поддержание качества генофонда мелких изолированных популяций, численность которых недостаточна и заведомо не может обеспечить сохранение оптимального разнообразия генофонда, характерного для естественных крупных популяций данной природной зоны.

Проведенные исследования показали, что приоритетными мерами, направленными на сохранение видового разнообразия (в том числе редких и исчезающих видов животных) должны быть разработка и применение генетических технологий.

Технология восстановления и устойчивого сохранения природных популяций животных, обитающих в охраняемых природных экосистемах антропогенных ландшафтов, используемых в целях рекреации, должна быть нацелена на:

1) организацию искусственных генетических потоков из природы или из зоокультуры;

2) контроль за состоянием генофонда всех охраняемых видов, в том числе исчезающих и ключевых видов экосистем.

Объектами охраны и восстановления в антропогенных экосистемах являются виды, широко распространенные, но находящиеся под угрозой исчезновения или сокращающие свою численность в результате воздействия человека, то есть не являвшиеся ранее редкими и ставшие таковыми в результате воздействия антропогенных лимитирующих факторов.

Кроме того, необходимо охранять и восстанавливать естественно редкие виды, потенциально уязвимые в силу своих биологических особенностей и имеющие меньше возможностей противостоять антропогенному воздействию (узкоареальные, эндемичные, высокоспециализированные и стенобионтные).

Практические мероприятия по восстановлению генофонда видов должны предварять специальные исследовательские программы по изучению популяционно-генетической структуры видов. При планировании восстановительных работ, помимо малой численности, необходимо учитывать также биологические особенности видов, а также лимитирующие факторы, формы и механизмы воздействия человека на популяции. Чаще всего виды исчезают в результате суммарного комплексного воздействия, сопровождающегося синергетическим и кумулятивным эффектом.

6.5. Принципы и технологии устойчивого использования природных популяций животных антропогенных экосистем, позволяющие сохранить генофонд. Области применения.

Главный принцип устойчивого использования природных популяций (неэксплуатируемых) видов животных охраняемых экосистем антропогенных ландшафтов - это принцип необходимости разнообразия структурных элементов на популяционно-генетическом уровне организации антропогенных экосистем.

Осуществление этого принципа связано с определением, восстановлением и поддержанием генетических параметров устойчивости популяций (исчезающих и ключевых видов), обитающих в антропогенных экосистемах.

Главным условием осуществления новой эколого-генетической стратегии является разработка и внедрение новых генетических технологий сохранения и рационального использования генетических ресурсов в антропогенных экосистемах.

Технология восстановления, сохранения и рационального устойчивого использования природных популяций животных антропогенных экосистем, используемых в целях рекреации.

Технология включает несколько последовательных этапов, в которые входит определение, восстановление, поддержание и контроль генетических параметров устойчивости популяций.

Области применения: использование технологии при организации режима научного управления городскими ООПТ, осуществляющими охрану биоразнообразия в процессе интенсивной эксплуатации территорий ООПТ в целях рекреации.

Основные направления действий в практической и экономической сфере охраны животных антропогенных экосистем - это внедрение соответствующих принципов и технологий охраны генофонда популяций в организацию научного управления городскими ООПТ.

Внедрение новых технологий диктуется выявленным нами масштабом и степенью антропогенного преобразования генофонда популяций.

Выявление степени антропогенного изменения генофонда позволило количественно охарактеризовать его состояние (используя примерные количественные градации), и связать его с необходимостью оздоровления генофонда популяций.

Снижение генетической изменчивости на 10-20 % характеризует генофонд популяции как стабильный, от 20 до 60 % - как кризисный, от 60 % и выше - как катастрофический. Если уровень генетической изменчивости обследованной популяции соответствует двум последним градациям, то ее генофонд нуждается в контроле и оздоровлении.

Необходимо подчеркнуть, что генофонд всех популяций, находящихся в критическом состоянии:

1) никогда не восстановится сам, а может быть восстановлен только с помощью человека;

2) применение генетических технологий оздоровления позволяет восстановить генофонд практически любой популяции исчезающего вида, при условии, что это не единственная существующая популяция.

Результативность эколого-генетического подхода проявилась во внедрении наших разработок (концепции, стратегии, технологии) в практику охраны животных городских ООПТ, что явилось завершающим этапом реализации идеи неизбежности уменьшения биоразнообразия, в том числе исчезновения большинства видов диких животных антропогенных ландшафтов Земли. Исходной точкой для этой идеи стали фундаментальные исследования (длительный мониторинг динамики генофонда популяций кустарниковой улитки). Стадия прикладных исследований способствовала появлению новой эколого-генетической концепции, стратегии и технологии, что явилось доказательством прогрессивности первоначальной идеи.

Наши исследования позволили сформулировать основные требования к организации охраны животных антропогенных экосистем на популяционно-генетическом уровне:

1) При организации охраны исчезающих видов животных необходимо учитывать такие важнейшие факторы, как минимальная площадь ООПТ, минимальная численность популяции, а также время изоляции популяции. Единого значения минимальной численности для популяций разных видов, обитающих в разных условиях, не существует. Она должна определяться в каждом конкретном случае.

2) Необходимо осуществлять постоянный контроль за состоянием генофонда всех охраняемых видов животных, в том числе исчезающих и ключевых.

3) Необходимо использовать новые современные генетические технологии для восстановления и поддержания жизнеспособности популяций животных: в антропогенных ландшафтах в первую очередь лоздоровлению генофонда подлежат те уязвимые популяции исчезающих видов диких животных, минимальная численность которых недостаточна для обеспечения сохранения оптимального разнообразия генофонда необходимого для длительного устойчивого существования и эволюции популяции во времени. Оздоровление генофонда необходимо проводить и для ключевых видов экосистем, у которых наблюдается быстрое сокращение численности или которые пережили сокращение численности в прошлом.

Разработанная нами эколого-генетическая стратегия охраны животных ориентирована на применение ко всем ООПТ антропогенных и особенно урбанизированных ландшафтов. Она успешно апробирована на ООПТ г. Москвы и С.-Петербурга.

Результаты проведенных исследований послужили основанием для внесения следующих дополнений в Проект стратегии развития ООПТ РФ на период до 2020 г.:

1) О необходимости выделения эколого-генетического аспекта охраны животных в качестве приоритетного (наряду с традиционным), при организации научных исследований на ООПТ малого размера;

2) О необходимости внедрения современных генетических технологий в практику восстановления популяций исчезающих видов животных ООПТ.

Проведенные исследования показали, что генетические показатели состояния популяций животных несут ценную информацию о степени антропогенного изменения и тенденциях развития экосистем. Их следует учитывать не только при организации охраны животных, но и при составлении научных программ по восстановлению деградирующих охраняемых городских экосистем в целом.

Необходимо отметить, что впервые при планировании природоохранных работ на ООПТ г. Москвы (восстановление биоразнообразия) были учтены генетические критерии состояния популяций, отражающие степень деградации городских охраняемых экосистем.

6.6. Геноурбанология - новое научное направление, основы которого заложены серией проведенных нами исследований по длительному мониторингу, оценке состояния и восстановлению устойчивости природных популяций модельных видов животных в антропогенных ландшафтах Москвы и Подмосковья (Макеева, 2005, 2006; Макеева и др., 2006 а, 2006 д). Это научное направление возникло в результате синтеза генетики и экологии. Цель геноурбанологии состоит в познании генетических параметров и закономерностей сохранения устойчивости и восстановления экосистем антропогенных и особенно урбанизорованных ландшафтов.

Возникновение геноурбанологии не случайно. Развитие эколого-генетического аспекта сохранения антропогенных экосистем является неизбежным ответом на настоятельные требования современности Ц генетический императив, то есть требование глубокого понимания генетических законов устойчивости живых систем (Макеева, 2003 б; Makeeva, 2003). Основу генетического императива составляет понимание генетических процессов в популяциях, возникающих вследствие антропогенного воздействия приводящих к превышению пределов прочности сложных живых систем - популяций.

Урбанизация ландшафтов - это новое социальное явление, выводящее генетический императив на качественно высший уровень.

Генетический императив антропогенных и урбанизированных ландшафтов включает требования оценки генетических последствий деятельности человека, ведущих к превышению пределов прочности и необратимым изменениям устойчивости сложных живых и биокосных систем.

В XXI веке генетический императив должен стать основой стратегии охраны природы антропогенных и урбанизированных ландшафтов. Генетический императив - основа формирования эколого-генетического мышления населения планеты (Никитин и др. 2001; Непоклонова и др., 2002; Козодеров и др., 2003; Макеева, 2003), которому в недалеком будущем и предстоит жить почти исключительно в антропогенных и урбанизированных ландшафтах.

Выводы

1. Предложенный и впервые апробированный автором в системе городских ООПТ эколого-генетический подход к охране животных антропогенных экосистем является комплексным. Он включает, наряду с традиционным (экосистемным), популяционно-генетический аспект охраны; позволяет количественно характеризовать и прогнозировать процессы и структурно-функциональные изменения генофонда популяций, происходящие под воздействием человека.
2. Показано, что фрагментация ландшафта, ведущая к образованию мелких изолятов,  уменьшает генетическое разнообразие популяций животных за счет активизации отрицательных генетических процессов - дрейфа генов и инбридинга.
3. На примере модельных видов показано, что эколого-генетический мониторинг  дает возможность количественно оценить степень деградации генофонда популяций, что является показателем состояния экосистем в целом.
4. Эколого-генетический мониторинг позволяет оценить эффективную численность и дать прогноз времени существования популяций, что дает возможность эффективно планировать восстановительные мероприятия по поддержании длительной жизнеспособности популяций.
5. Экспериментально доказано, что предложенный подход с использованием генетических технологий позволяет эффективно и экономически выгодно восстановить популяции исчезающих видов животных и поддержать устойчивость деградирующих экосистем в целом.
6. Разработанный эколого-генетический подход (методология, концепция, стратегия, технологии) и полученные результаты  указывают на необходимость его использования в службе охраны животных различных территорий, измененных и подверженных воздействию человека, включая водные экосистемы.
7. На основе эколого-генетического подхода обосновано новое научное направление - геноурбанология (синтез генетики и экологии). Цель геноурбанологии состоит в познании генетических параметров и закономерностей сохранения устойчивости и восстановления экосистем антропогенных и особенно урбанизированных ландшафтов

Список опубликованных работ по теме диссертации

Учебники и учебно-методические пособия

1. Макеева В.М., Непоклонова М.И., Панфилов Д.В. Экосистемный подход к изучению животного мира природных зон. Учебно-методическое пособие. М.: Изд-во МГУ. 1994. 80 с. (50%).
2. Биогеография с основами экологии (биогеографическая характеристика природных зон СССР). Учебно-методическое пособие (под ред. А.Г. Воронова, Д.А. Криволуцкого, Е.Г.Мяло ). М.: Изд-во МГУ. 1991. 110 с. Глава 1. Структура биомассы зональных экосистем и их антропогенная трансформация. (совместно с Е.И. Голубевой). 7 с. (50%).
3. Наука о Земле: геоэкология. Учебное пособие (под ред. С.А. Ушакова, Ф.И. Василевича, М.И. Непоклоновой). М.: Изд-во МВА им. К.И.Скрябина. 2003. 377с. Главы:
• Животный мир как компонент биосферы (совместно с М.И. Непоклоновой). 23 с. (70%);
• Антропогенная трансформация генофонда животного мира в экосфере Земли. 21 с. (100%).

4. Землеведение. Океаны и материки. Кн. 2. Материки: Учебник. (под ред. В.А. Садовничего, С.А.Ушакова). М.: МГУ. 2004. 481 с. Раздел:

• Животный мир и растительность. (в соавторстве). 112 с. (70%).

Cтатьи

5. Беэр С.А., Королева В.М. (Макеева), Лифшиц А.В. Определение возраста Bithynia leachi (Mollusca, Gastropoda) //Зоологический журнал. 1969. Т. XLVIII. Вып. 9. С. 1401-1404.
6. Беэр С.А., Макеева В.М. Сравнительный анализ миогенов некоторых видов Bithynia методом диск-электрофореза в полиакриламидном геле // Зоологический журнал. 1972. Вып. 11. С. 1734-1736.
7. Беэр С.А., Макеева В.М. Положение в системе и изменчивость Bithynia (Mollusca, Gastropoda) Западной Сибири //Зоологический журнал. 1973. Вып. 5. С. 668-676.
8. огвиненко Б.М., Герман С.М., Кодолова О.П., Макеева В.М. О системе мышечных эстераз у моллюска Lymnaea stagnalis L. //Зоологический журнал. 1976. Т. 55. Вып. 8. С. 1138-1141.
9. Матекин П.В., Макеева В.М. Полиморфная система эстераз и пространственная структура вида у кустарниковой улитки Bradybaena fruticum, (Mll.) //Журнал общей биологии. 1977. Т. 38. № 6. С. 908-913.
10. Макеева В.М. Популяционная структура кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mll.) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биол. н. М. 1980. 22 с.
11. Гиляров А.М., Макеева В.М. Популяция // Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия РАН. 1986. С. 499-500.
12. Макеева В.М. Роль антропогенных барьеров в формировании популяционной структуры Bradybaena fruticum (Mll.) в Подмосковье //Сб. Моллюски, результаты и перспективы их исследований, авторефераты докладов 8 Всесоюзн. совещания по изучению моллюсков. Л.: Наука. 1987. С. 463-464.
13. Макеева В.М., Матекин П.В. Роль естественного отбора в формировании генотипической структуры популяций в Подмосковье //Сб. Моллюски, результаты и перспективы их исследований, авторефераты Bradybaena fruticum (Mll.) докладов 8 Всесоюзн. совещания по изучению моллюсков. Л.: Наука. 1987. С. 475-476.
14. Макеева В.М. Эколого-генетический анализ структуры колоний кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mll.) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья // Журнал общей биологии. 1988. Т. 49. № 3. С. 333-342.
15. Орлов В.И., Никитин Е.Д., Строганов М.Н., Величковская И.Д., Шишкина Л.П., МакеевааВ.М. Комплексная Красная книга и интегральное освещение в музейной экспозиции охраны природы //Сб. Жизнь Земли. Космическое землеведение и охрана окружающей среды. М: Изд-во МГУ. 1989. С. 145-152.
16. Макеева В.М. Роль естественного отбора в формировании генетического своеобразия популяций моллюсков (на примере кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mll.) //Журнал общей биологии. 1989. Т. 50. № 1. С. 101-107.
17. Орлов В.И., Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М. Показ взаимодействия материнских пород, почв и биогеоценозов в природоведческой экспозиции //Сб. Жизнь Земли. М: Изд-во МГУ. 1989. С. 145-151.
18. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Хотченко М.Н., Макеева В.М. Историко-экологический подход при создании природоведческой экспозиции и пропаганда охраны природы в музеях //Сб. Человек, музей и окружающая среда. Свердловск. 1990. С. 15-16.
19. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М. Роль почвенного покрова в формировании природных зон и задачи музейного показа их динамики //Сб. Жизнь Земли. М: Изд-во МГУ. 1990. С. 175-181.
20. Макеева В.М. Популяционно-генетический аспект охраны природы и необходимость его отражения в музейной экспозиции // Сб. Жизнь Земли. Экологические проблемы и природоохранное образование. М: Изд-во МГУ. 1991. С. 114-117.
21. Макеева В.М., Матекин П.В., Уголкова Н.Г. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях Bradybaena fruticum (Mll.) в целях экологического мониторинга // Сб. Моллюски, основные результаты и перспективы их исследований, авторефераты докладов 10 Всесоюзн. совещания по изучению моллюсков. Л.: Наука. 1991. С. 251-252.
22. Макеева В.М., Панфилов Д.В. Системный подход к изучению животного мира природных зон (при создании учебно-научной музейной экспозиции) //Сб. Жизнь Земли. М: Изд-во МГУ. 1992. С. 121-124.
23. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., М Макеева В.М., Хотченко. М.Н. Историческая экология природных зон и задачи ее освещения в музейной экспозиции //Сб. Жизнь Земли. Геодинамика и экология. М.: Изд-во МГУ. 1992. С. 115-121.
24. Макеева В.М., Панфилов Д.В., Голубева Е.И., Злотин Р.И. Структура биомассы зональных экосистем и их антропогенная трансформация (пример создания научной музейной экспозиции) //Сб. Жизнь Земли. М: Изд-во МГУ. 1993. С. 148-152.
25. Макеева В.М., Непоклонова М.И., Панфилов Д.В. Экосистемный подход к изучению животного мира тропиков //Межведомс. сб. науч. трудов: Проблемы современной экологии и экообразования. М.: Изд-во МВА . 1994. С. 10-22.
26. Макеева В.М., Матекин П.В. Физиологический эффект полиморфных признаков кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mll.) //Журнал общей биологии. 1994. Т. 55. № 3. С. 347-355.
27. Макеева В.М., Пахорукова Л.В., Уголкова Н.Г. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Мull.) в целях экологического мониторинга // Журнал общей биологии. 1995. Т. 56. № 5. С. 570-587.
28. Макеева В.М., Залогин Б.С., Матекин П.В., Шишкина Л.П. Роль природоведческой экспозиции в экологическом образовании и воспитании (на примере экспозиции МЗ МГУ) // Межведомс. сб. науч. трудов: Актуальные проблемы экологии и зоокультуры. М.: Изд-во МВА им. К.И.Скрябина. 1995. С. 169-171.
29. Макеева В.М., Матекин П.В., Уголкова Н.Г. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях наземного моллюска - Bradybaena fruticum (Mll.) в целях экологического мониторинга.//Межведомс. сб. научн. трудов: Актуальные проблемы экологии и зоокультуры. М.: Изд-во МВА им. К.И.Скрябина. 1995. №4. С. 47-48.
30. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М., Емцова Е.Б., Шоба С.А. Роль литосферы в формировании природных зон и ее отражение в учебной экспозиции / Сб. Жизнь Земли. Вып. 29. М.: Изд-во МГУ. 1996. С. 232-238.
31. Макеева В.М., Пахорукова Л.В., Лаптева Н.И. Влияние антропогенной инсуляризации на пространственную структуру кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mll.) в Подмосковье //Ж-л Ruthenica. 1996. Т.6. №1. С. 75.
32. Баталь Ш., Матекин П.В., Пахорукова Л.В., Макеева В.М. Пространственная структура расселения Bradybaena fruticum (Mll.) в северо-восточной части ареала вида и формирование фенотипического облика популяций // Ж-л Ruthenica. 1996. Т.6. №1. С. 67.
33. Макеева В.М., Чернова Н.М., Криволуцкий Д.А. Роль животных в почвообразовании и сохранении плодородия почв (пример создания учебно-научной экспозиции) // Сб. Жизнь Земли. Землеведение и экология. М.: Изд-во МГУ. 1997. С. 233-239.
34. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М., Любченко О.В., Емцова Е.Б. Экосистемная деградация природных зон, задачи их восстановления и охраны //Сб. Землеведение и музееведение. М.: Изд-во МГУ. 1998. С. 139-141.
35. Макеева В.М. Пахорукова Л.В. Роль естественного отбора в поддержании устойчивости генотипического состава природных популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mll), Mollusca, Gastropoda по результатам экологического мониторинга // Журнал общей биологии РАН. 2000. Т. 61. № 6. С. 638- 661.
36. Макеева В.М., Непоклонова М.И, Данилина Н.Р., Ильина Л.В. О необходимости использования экосистемного подхода к изучению природных зон при организации визит-центров и музеев природы в заповедниках //Сб. Актуальные вопросы экологии. М.: Изд-во МВА. 2000. С. 164 - 172.
37. Макеева В.М., Шишкина Л.П., Величковская И.Д., Воронцова Е.М.        Эколого-генетические проблемы охраны природных зон и их освещение в учебном процессе с использованием музейной экспозиции //Сб. Актуальные вопросы экологии. М.: Изд-во МВА. 2000. С. 195-200.
38. Макеева В.М., Пахорукова Л.В. Роль антропогенного пресса в нарушении генетического гомеостаза природных популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mll) //Сб. Проблемы систематики, экологии и филогении. СПб.: ЗИН РАН. 2000. С. 65-66.
39. Макеева В.М. Пространственно-популяционная структура вида Bradybaena fruticum (Mll), сложившаяся под влиянием антропогенного фактора в Подмосковье //Сб. Проблемы систематики, экологии и филогении. СПб.: ЗИН РАН. 2000а. С. 67-68.
40. Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В., Снегин А.И. Пространственные различия популяций Bradybaena fruticum (Mll) по комбинационным фенотипам в пределах Русской равнины // Сб. Проблемы систематики, экологии и филогении. СПб.: ЗИН РАН. 2000. С. 68-69.
41. Макеева В.М. Эколого-генетические проблемы сохранения естественных популяций беспозвоночных животных в антропогенном ландшафте Москвы и Подмосковья (на примере наземных моллюсков) //Материалы Московской межрегиональной практической конференции Животные в городе. М.: ИПЭЭ РАН. 2000 б. С. 188-193.
42. Макеева В.М. Влияние антропогенной инсуляризации на пространственно - генетическую структуру популяций беспозвоночных животных (на примере наземных моллюсков) //Материалы Московской межрегиональной практической конференции Животные в городе. М.: ИПЭЭ РАН. 2000 в. С. 61- 64.
43. Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В. Биогеографическая характеристика и состояние парков г. Москвы по результатам анализа популяций Bradybaena fruticum (Mll) //Материалы Московской межрегиональной практической конференции Животные в городе. М.: Изд-во ИПЭЭ РАН. 2000 а. С. 64-66.
44. Макеева В.М. О приоритете системного подхода к изучению животного мира Земли и его реализация в музейной экспозиции и учебном процессе // Сб. Жизнь Земли. Синергетика, экология, геодинамика, музееведение. М.: Изд-во МГУ. 2001а. Вып.31. С. 272-280.
45. Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В. Популяционно-генетические аспекты охраны диких животных в условиях города //Сб. Проблемы фауны города. М.: Изд-во МСХА. 2001. С. 95-97.
46. Макеева В.М., Волкова Е.Б. Список животных, растений и грибов, не занесенных в Красную книгу г. Москвы, но нуждающихся на территории Москвы в постоянном контроле и наблюдении // Красная книга г. Москвы. Раздел: Брюхоногие моллюски. М.: Изд-во АБФ. 2001. С. 609.
47. Макеева В.М. Судьба диких животных в городе: теория неизбежности их вымирания // Материалы Второй научно-практической конференции Животные в городе 15-17 апреля 2002 г. М.: ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова. 2003а. С. 7-9.
48. Makeeva V. M. The role of ecological genetic monitoring in the assessment of the process of degradation of anthropogenic landscape ecosystems (exemplified by ground snails) // Modern problems of bioindication and biomonitoring. Proc. XI Int. simp. of the bioindicators. Syctyvkar. 2003. P. 253-263.
49. Макеева В.М. Сложные живые системы антропогенных ландшафтов. Генетический императив // Синергетика. Труды семинара. Т. 5. Материалы круглого стола Сложные системы: идеи, проблемы, перспективы. М.: МГУ. 2003 б. С. 307-319.
50. Макеева В.М., Волкова Е.Б. О необходимости включения кустарниковой улитки, Bradybaena fruticum (Mll), в Красную книгу г. Москвы //Материалы Второй научно-практической конференции Животные в городе 15-17 апреля 2002 г. М.: ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова. 2003. С. 101-104.
51. Макеева В.М., Малюченко О.П., Белоконь М.М., Росс Г.В., Леонтьева О.А., Алтухов Ю.П. Антропогенная изоляция как фактор деградации популяций //Вестник Томского университета. Приложение. Доклады III международной конф. Проблемы вида и видообразования. Томск. 2004 а. № 10. С. 47-50.
52. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П. Оценка состояния генофонда природных популяций беспозвоночных животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mll.) //Ж-л Генетика. 2005. № 11. С. 1495-1510.
53. Makeeva V.M., Belokon M.M., Malutchenko O.P. Estimating the Gene Pool Condition in Natural Populations of Invertebrates in the Fragmented Landscape of Moscow and Moscow District with Special Reference to Bush Snail Bradybaena fruticum (Mll.) //Journal of Russian Genetics. 2005. № 11. P. 1230-1244.
54. Макеева В.М. Эколого-генетический подход к проблеме сохранения животных антропогенных экосистем (на примере наземных моллюсков) //Сб. Моллюски, проблемы экологии, систематики, филогении. С.-Петербург: ЗИН РАН. 2006. С. 59.
55. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Леонтьева О.А. Оценка состояние генофонда природных популяций позвоночных животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере бурых лягушек) //Ж-л Генетика. 2006 а. т.42. №4. С.1-15.
56. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П. Оценка состояния генофонда природных популяций бурых лягушек в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья //Ж-л Природа. Новости науки. 2006 б. № 5. С. 84.
57. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П. Оценка состояния генофонда природных популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mll.) в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья // Ж-л Природа. Новости науки. 2006 в. № 1. С. 71.
58. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Алтухов Ю.П. Эколого-генетический аспект стратегии охраны диких животных антропогенных экосистем. //Вестник Томского университета. Приложение. Доклады IV международной конф. Проблемы вида и видообразования. Томск. 2006 г. № 10. С. 50-53.
59. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Алтухов Ю.П. Эколого-генетический аспект устойчивого функционирования антропогенно-трансформированных экосистем //Сб. Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем. Ростов. 2006 д. С. 140-143.
60. Makeeva V.M., Belokon M.M., Malutchenko O.P., Leontyeva O.A. Estimating the Gene Pool Condition in Natural Populations of Invertebrates in the Fragmented Landscape of Moscow and Moscow District with Special Reference to Brown frogs // Journal of Russian Genetics. 2006. № 4. P. 1-15.

Тезисы

61. Матекин П.В., Иванькова А.Ф., Макеева В.М., Бодави М. Пространственно-популяционная структура видов наземных моллюсков в условиях геоморфологически и антропогенно расчлененных ландшафтов //Тезисы докладов XIV Международного генетического конгресса. М.1978. Ч. 1. С. 1469.
62. Макеева В.М. Популяционная структура Bradybaena fruticum (Mll.) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья //Сб. Моллюски, основные результаты их изучения. Авторефераты докладов 6-го Всесоюзного совещания по изучению моллюсков. Л.: Наука. 1979. С. 149-150.
63. Матекин П.В., Макеева В.М. К вопросу о селективном значении конхологических и биохимических признаков у Bradybaena fruticum (Mll.) //Сб. Моллюски, основные результаты их изучения. Авторефераты докладов 6-го Всесоюзного совещания по изучению моллюсков. Л.: Наука. 1979. С. 150.
64. Матекин П.В., Пахорукова Л.В., Уголкова Н.Г., Макеева В.М., Широкова М.А. Опыт исследования внутривидового полиморфизма наземных моллюсков и реальность геолого-географических экстраполяций полученных результатов //Сб. Моллюски, систематика, экология. Авторефераты докладов VII Всесоюзного совещания по изучению моллюсков. Л.: Наука. 1983. С. 78-79.
65. Никитин Е.Д., Макеева В.М., Хотченко М.Н. Использование экологической экспозиции по природным зонам при подготовке абитуриентов //Тезисы докладов Всес. научно-практич. конференции Музеи вузов и профориентация. Свердловск. 1991. С.63- 64.
66. Никитин Е.Д., Макеева В.М., Шишкина Л.П. Роль музеев в воспитании творческого мышления абитуриентов //Тезисы всес. научно-практичческой конференции Музеи вузов и профориентация. Свердловск. 1991. С. 64-65.
67. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Хотченко М.Н., Макеева В.М. Об истории и тенденциях развития экологической экспозиции //Сб. История вузовских музеев. Тезисы докладов конференции Становление и развитие вузовских музеев. Сыктывкар. 1992. С.63.
68. Величковская И.Д., Макеева В.М., Шишкина Л.П. Роль личности В.И.Вернадского в становлении естественнонаучных музеев России //Сб. Музей и личность. Материалы научной конференции, 17-20 мая 1994. Сыктывкар. С. 53-54.
69. Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В., Дзубан Т.А. Маркеры генотипов в систематике // Тезисы межд. конференции по изучению моллюсков. Л.: ЗИН РАН. 1995. С. 67.
70. Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В. Пространственно-популяционная структура кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mll.) в Центральном и Северо-Западных районах России//Тезисы 10 межд. конференции по изучению моллюсков: Л.: ЗИН РАН. 1995. С.68-69.
71. Никитин Е.Д., Макеева В.М., Шишкина Л.П. Значение комплексных природоведческих музеев в формировании и развитии творческого мышления //Сб. материалов научн.- практич. конф. Гуманизация воспитательного процесса средствами вузовского музея. Екатеринбург. 1993.С. 30.
72. Величковская И.Д., Макеева В.М. Природоохранная роль заповедников и ее отображение в музейной экспозиции Музея землеведения МГУ //Краеведческий материал в музеях вузов: Сб. Урал. гос. лесотехн. акад. Екатеринбург. 1996. С. 61-62.
73. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Джобадзе Т.Ф., Любченко О.В., Макеева В.М., Емцова Е.Б., Стржижовская Н.А. Научно-эвристическая ценность комплексного природоведческого музея. // Музей и наука. Материалы научной конф. Сыктывкар.1997. С. 90-91.
74. Makeeva V. M. The role of ecological genetic monitoring in the assessment of the process of degradation of anthropogenic landscape ecosystems (exemplified by ground snails) // Tes. XI Int. simp. by the bioindications 17-21 sept. 2001. Syctyvkar, Russia. P. 304-305.
75. Макеева В.М. О необходимости отражения в музейной экспозиции эколого-генетических проблем охраны природы //Тезисы конф. Вузовский музей на пороге 21 века. Иркутск. 2001. С. 67-68.
76. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М., Воронцова Е.М., Шарганова О.Л. О полифункциональности вузовского природоведческого музея //Тезисы конф. Вузовский музей на пороге 21 века. Иркутск. 2001. С. 54-55.
77. Макеева В.М. Пространственно-популяционная структура животного населения в трансформированных экосистемах (на примере наземных моллюсков) // Тезисы 1международной научн. конф. Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах. Днепропетровск. 2001 б. С.81.
78. Макеева В.М. Роль эколого-генетического мониторинга в оценке степени антропогенной трансформации природных экосистем (на примере наземных моллюсков) // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. Тезисы 11 межд. симпозиума. Сыктывкар. 2001ав. С. 103.
79. Непоклонова М.И., Ушаков С.А., Козодеров В.В., Макеева В.М. Преподавание основ геоэкологии для студентов ветеринарных врачей-экологов МВА им. К.И.Скрябина на базе Музея землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова //Тезисы научно-педагогической конференции. М.: Изд-во МВА им. К.И.Скрябина. 2002. С. 53.
80. Макеева В.М. Эколого-генетический аспект сохранения биоразнообразия почв антропогенных ландшафтов (на примере наземных моллюсков) // Тезисы докладов международной конференции Биогеография почв. Сыктывкар: Коми Н - УрО РАН. 2002 а. С. 31-32.
81. Макеева В.М. Эколого-генетический аспект изучения биоресурсов и перспективы их охраны // Тезисы международной научно-практической конференции Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Киров: ВНИИОЗ им. проф. Б.М.Житкова.
    2002 б. С.114.
82. Макеева В.М. Эколого-генетическая теория неизбежности исчезновения диких животных в антропогенных ландшафтах Земли // Тезисы международной научной конференции Новые идеи в науках о Земле. М.: МГРИ. Т. 4. 2003 в. С. 80.
83. Козодеров В.В., Кац Я.Г., Макеева В.М. О создании курса лекций по геоэкологии для студентов ветеринарных врачей-экологов МВА им. К.И. Скрябина на базе Музея землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова // Тезисы конф. Ломоносовские чтения. Секция музееведения. М.: МГУ. 2003. С.11-13.
84. Makeeva V.M. Acological genetic aspect of the soil biodiversity conservation at anthropogenesis landscapes // Tes. 1 Int. conf. by soil biogeography 16-20 sept. 2002. Syctyvkar. P.165.
85. Макеева В.М., Малюченко О.П., Белоконь М.М., Алтухов Ю.П. Оценка состояния генофонда беспозвоночных животных в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере кустарниковой улитки, Bradybaena fruticum (Mll. ) //Генетика в XXI веке: проблемы и перспективы развития. Труды III съезда ВОГиС. М. 2004 б. С. 210.
86. Макеева В.М., Малюченко О.П., Белоконь М.М., Леонтьева О.А., Алтухов Ю.П. Оценка состояния генофонда позвоночных животных в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере бурых лягушек) //Генетика в XXI веке: проблемы и перспективы развития. Труды III съезда ВОГиС. М. 2004 в. С. 211.
87. Макеева В.М. О целесообразности выделения геноурбанологии в качестве самостоятельного научного направления //Сб. трудов VII Междун. научн. конф. Новые идеи в науках о Земле.М.: Изд-во МГРИ. Т. 4. 2005. С. 28.
88. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Алтухов Ю.П. Стратегия охраны диких животных антропогенных экосистем (эколого-генетический аспект) //Материалы международной конференции Генетика в России и мире. М. 2006 ж. С.115.
89. Макеева В.М. Эколого-генетическая стратегия охраны диких животных антропогенных экосистем на примере Москвы и Подмосковья //Тезисы международной научной конференции Новые идеи в науках о Земле. М.: Изд-во МГРИ. Т. 10. 2007 а. С.76.
90. Макеева В.М. Стратегия сохранения разнообразия животных антропогенных зкосистем ( эколого-генетический аспект) //Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Материалы международной научно-практической конференции. М.: Изд-во МСХА им. К.А. Тимирязева. 2007 б. С. 56-58.

   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии