Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Джамалдинова Марха Ахмадовна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ И

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПЕТРОФИТОВ АНДИЙСКОГО ХРЕБТА И САЛАТАУ

специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Махачкала 2012

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО

Дагестанский государственный университет

Научный руководитель:        кандидат биологических наук

Теймуров Абдулгамид Абулкасумович

Официальные оппоненты:        Магомедов Абдурахман Малаевич

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ

ВПО Дагестанская государственная

медицинская академия зав. кафедрой биология и

экологии человека

Муртазалиев Рамазан Алибегович

кандидат биологических наук, ФГБУН Горный

ботанический сад Дагестанского научного центра

РАН, зав. лаб. флоры и растительных ресурсов

Ведущая организация:         ФГБОУ ВПО Ставропольский

государственный университет

Защита диссертации состоится  л11 июля 2012 г. в 14.00  часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 при ФГБОУ ВПО Дагестанский государственный университет по адресу: 367001, РД, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО Дагестанский государственный университет.

Автореферат разослан л11 июня 2012 г.

Отзывы, заверенные печатью, просим направлять по адресу: 367001, РД, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru Факс: 8(8722)67-46-51

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

к.б.н., доцент                                                                Ахмедова Г.А.

ОБЩАЯ ХАРАТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Экологические группы растений, такие как петрофиты, галофиты, гидрофиты, эпифиты и др., обособляемые по характерным признакам их местообитаний, представляют собой специфический компонент природной флоры. Весь комплекс признаков таких групп растений (анатомических, морфологических, физиологических и пр.) в совокупности обеспечивает оптимальную адаптированность их онтогенеза и всех жизненно важных процессов к особенностям условий существования. В указанном выше ряду экологических групп растений петрофиты выделяются как растения произрастающие на скалах и в других каменистых экотопах.

Изучение петрофитов, как своеобразной группы растений, приуроченной к каменистым субстратам, важно для познания истории флоры и природы в целом. Их экологические особенности, таксономический состав, географо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию об этапах становления горной страны и ее флоры, т.к. местообитания петрофитов - скалы, осыпи, галечники и другие формы каменистого рельефа - неотъемлемая часть горного ландшафта с самого начала орогенных процессов (Теймуров, 1998).

Андийский хребет и Салатау занимают пограничное положение между аридным Внутреннегорным Дагестаном и лесными гумидными районами восточной части Терского Кавказа. Об этом свидетельствуют материалы, вошедшие в сводки и обобщения по Кавказу. В пределах Андийского хребта и Салатау, помимо больших массивов широколиственных лесов по северным склонам, летних пастбищ и сенокосов в выскогорной части, представлены обширные пространства скальных обнажений и каменистых местообитаний, где обнаруживается богатый состав высших петрофильных растений. Для значительного количества эндемичных оригинальных видов Кавказа, большинство из которых являются петрофитами, Андийский хребет и Салатау являются местом локализации классических популяций (locus>

Природные популяции петрофитов отличаются неоднозначными эволюционно-биологическими тендециями. Одни из них характеризуются относительной стабильностью видовых признаков, другие, наоборот, распадаясь на многочисленные географические и экологические расы, демонстрируют широкую вариабельность диагностически значимых признаков. Такого рода сведения о петрофитах Андийского хребта и Салатау, которые могут быть использованы для более полного решения некоторых теоретических и практических проблем, скудны и фрагментарны.

Среди петрофитов много эндемичных таксонов со стенохорными ареалами и хозяйственно ценных форм. В связи с этим актуален анализ петрофильных комплексов для установления видов, нуждающихся в охране и форм перспективных для хозяйственного использования.

Цель и задачи работы. Цель работы заключается в таксономической ревизии видового состава петрофитов Андийского хребта и Салатау для выявления эколого-биологических и эколого-географических закономерностей их распространения. В связи с этим в исследовании решались следующие задачи:

1. Установление видового состава и систематической структуры петрофитов Андийского хребта и Салатау с учетом современных требований таксономии и номенклатуры.

2. Анализ географического распространения облигатных петрофитов исследуемой области, а также характера их географических связей.

3. Классификация петрофитов по фитохориономическим признакам в географические типы и элементы в целях их эколого-биологической интерпретации.

4. Сравнение эколого-географических и эколого-биологических спектров петрофитов по высотным поясам и ландшафтным экофонам в пределах исследованной территории и с аналогичными данными для близких регионов Кавказа.

5. Проведение флористического районирования.

Научная новизна. Впервые комплексно исследованы петрофиты Андийского хребта и Салатау и проведена таксономическая ревизия их видового состава. В конечном итоге это позволило:

1. Составить полный список облигатных петрофитов этого района.

2. Установить закономерности экологического, географического и высотного распространения петрофитов.

3. Провести флористическое районирование исследуемой территории на основе анализа распространения петрофитов.

4. Уточнить географо-генетические связи петрофитов восточной части Андийского хребта и Салатау и некоторые моменты генезиса его флоры.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о флористическом составе петрофитов исследованного района важны для составления общей сводки флоры Восточного Кавказа. Данные об эколого-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и географо-генетических связях петрофитов, а также о путях их проникновения в исследуемый район имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона.

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры петрофитов, насчитывающий 151 вид.
2. Итоги, предпринятых в работе систематического, эколого-биологического географического и других анализов.
3. Ботанико-географическое районирование восточной части Андийского хребта, осуществленное на основе анализа флоры петрофитов.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на XII и Международной конференции Биологическое разнообразие Кавказа (Махачкала, 2010), Всероссийской научно-практической конференции Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения (Грозный, 2010). Материалы диссертационного исследования также обнародованы в трех научных статьях в журналах рекомендованных ВАК для публикации результатов кандидатских и докторских исследований.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Текст изложен на 122 страницах машинописного, иллюстрирован 14 рисунками, содержит 20 таблиц. Список литературы содержит 157 источников, в том числе 14 иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ 

АНДИЙСКОГО ХРЕБТА И САЛАТАУ

Глава состоит из 4 параграфов, где раскрываются особенности географического положения, геологического и геоморфологического строения территории (п. 2.1), характеризуются гидрографические условия (п.2.2.), рассмотрены климатические условия (п.2.3.) и особенности растительно-почвенного покрова (п.2.4.). В данной главе соответствующие разделы иллюстрированы картосхемами орографической структуры и гидрографической сети, а также приводится оригинальная карта растительности района исследований.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА

В данной главе отмечено участие ботаников и специалистов в смежных областях науки в исследовании флоры исследуемого района за более чем двухсотлетнюю историю ее изучения: от периода академических экспедиций до наших дней. В главе упомянуты труды Ф.С. Байерна, К.А. Мейера, Н.К. Зейдлица, К.Н. Россикова, Н.И.Кузнецова, М.А. Иванова, К.Ф. Гана, Н.Я. Динника и др., работавших в районе исследований в конце 19 и начале 20 в. Из трудов видных исследователей 20 в. проанализирован вклад А.А. Гроссгейма, И.Я. Акинфиева, Н.И. Буша, В.В. Акимцева, И.В. Новопокровского В.П. Христиановича, В.М. Богданова, А.А. Михеева, А.Л. Харадзе, Р.И. Гагнидзе, Л.С. Хинтибидзе и др. Завершается глава анализом работ современных авторов.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования является флора петрофитов Андийского хребта и Салатау. Понятие флора петрофитов охватывает только флористические комплексы, формирующиеся на скально-осыпных и других каменистых субстратах, исключая все прочие местообитания. В нашем понимании это понятие соответствует парциальной флоре (в смысле Юрцева, 1974; Норина, 1984), т.е. это экологическая единица растительного покрова на ландшафтном  экофоне. Под последним понимается совокупность местообитаний, имеющих сходный режим и связанных с отложениями общего генезиса (Кожевников,  1974).

Исследованиями были охвачены разнообразные петрофильные комплексы, формирующиеся в пределах скально-осыпных местообитаний Андийского хребта и Салатау. Полевое изучение петрофильных комплексов проводилось маршрутно-экспедиционными методами. Всего было собрано, определено и смонтировано около 2400 гербарных образцов петрофитов. В работе использованы общепринятые методы ботанико-географического анализа (Малышев, 1965; Шмидт, 1980). Проведено сравнение флоры петрофитов Андийского хребта и Салатау с аналогичными флорами сопредельных и более отдаленных районов Большого Кавказа. При интерпретации полученных данных опирались на идеи Е.В. Вульфа (1938), А.И. Толмачева (1974).

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ПЕТРОФИТОВ

АНДИЙСКОГО ХРЕБТА И САЛАТАУ

4. 1. Систематический  анализ

Во флоре Андийского хребта и Салатау свыше 500 видов, проявляющих склонность произрастать на каменистых субстратах. Облигатная петрофильность свойственна 256 видам, что составляет примерно 15% от видового состава всей флоры Андийского хребта и Салатау. В систематическом отношении эти виды относятся к 142 родам и 48 семействам. Распределение видов по крупным систематическим категориям следующее: Папоротникобразных 10 видов (6,62%), Цветковых 141 вид (93,38%). Среди последних Двудольные (134 вида - 88,74 %) преобладают над Однодольными (7 видов - 4,64%) по видовому составу 19,14 раза, по родовому - 10,14 раза. Голосеменные среди облигатных петрофитов восточной части Скалистого хребта отсутствуют.

В таксономической структуре исследуемой петрофильной флоры на первый план выступают такие семейства как Asteraceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae (табл. 1). Одной из ее характерных черт является незначительное число представителей Fabaceae, Ranunculaceae, резкое снижение роли Poaceae и Cyperaceae, хотя по данным З.С. Абдулхаджиевой (2010) во флоре Андийского хребта в целом Poaceae занимает 2-е место, а Fabaceae и Ranunculaceae 3-е и 10-е место соответственно. Вместе с тем среди петрофитов заметно увеличивается влияние представителей Saxiragaceae, Crassulaceae, Scrophullariaceae, Aspleniaceae. Это, по нашему мнению, один из показателей экологического своеобразия скальной флоры, населяющей местообитания с заметным дефицитом влаги по сравнению с местообитаниями с развитым почвенным покровом.

Систематическая структура флоры Андийского хребта и Салатау в целом на уровне ведущих семейств не тождественна таковой суммарной флоры облигатных и факультативных петрофитов. Степень же сходства систематической структуры еще более резко снижается, если сравнивать головную часть спектра семейств флоры облигатных петрофитов и всей флоры Андийского хребта и Салатау.  Более того, значение коэффициента ранговой корреляции Спирмена (s) между головной частью спектра семейств флоры облигатных петрофитов и суммарной флоры скально-каменистых местообитаний находится в районе критического уровня даже при пятипроцентном уровне существенности. Сказанное свидетельствует о том, что даже в пределах разных вариантов каменистых местообитаний на химически однородных породах, структурная организация систематического состава флористических комплексов подвержена существенным колебаниям.

Таблица 1

Ведущие семейств петрофитов Андийского хребта и Салатау

Семейства	Облигатные петрофиты			С учетом факультативных петрофитов			Флора Андийского хребта и Салатау
	Ранг	Кол-во видов	% участия видов	Ранг	Кол-во видов	% участия видов	Ранг	Кол-во видов	% участия видов
Asteraceae	1	30	11,72	1	56	10,94	1	192	12,44
Caryophyllaceae	2	28	10,94	3	44	8,59	6	71	4,60
Brassicaceae	3	21	8,20	5	30	5,86	5	72	4,67
Poaceae	4	17	6,64	2	46	8,98	2	143	9,27
Rosaceae	5,5	11	4,30	6,5	24	4,69	4	92	5,96
Fabaceae	5,5	11	4,30	4	33	6,44	3	94	6,09
Scrophulariaceae	7,5	10	3,91	9	19	3,71	8	64	4,15
Lamiaceae	7,5	10	3,91	6,5	24	4,69	7	67	4,34
Apiaceae	10,5	9	3,52	8	20	3,91	9	56	3,63
Crassulaceae	10,5	9	3,52	10	15	2,93	11	15	0,97
Campanulaceae	10,5	9	3,52	11	14	2,73	10	23	1,49
Saxiragaceae	10,5	9	3,52	12	9	1,76	12	12	0,78
Всего:		174	68,00		334	65,23		901	58,39

Район наших исследований по числу видов, родов и семейств занимает промежуточное положение среди других районов Большого Кавказа (табл. 2).

Анализ этих численных данных выявляет отсутствие существенного расхождения в составе таксонов сравниваемых флор. Как и следовало ожидать, пропорции данных петрофильных флор вполне сопоставимы друг с другом. Расхождения в показателях могут быть объяснены различием экологических возможностей территорий и историей развития их природы в плиоцен-плейстоценовый период.

Наибольший интерес представляют сведения, относящиеся к западной части Скалистого хребта. Наш район богаче западной части Скалистого хребта по всем таксономическим параметрам. Это свидетельствует о большем разнообразии экологических ниш Андийского хребта и Салатау и его большей экологической емкости.

Таблица 2

Систематическая структура  петрофитов регионов Большого Кавказа

Систематические категории	Число таксонов по районам
	Андийский хребт и Салатау	Самур.хр. и Джуфу даг (Теймуров, 1998)	Зап.часть Центр. Кавказа (Галушко, 1976)	Зап.часть Скал.хр. (Лафишев, 1986)	Сванетия (Шетекаури, 1986)	Рача-Леч хуми(Шетекаури, 1986)	Юж.Осетия (Шетекаури, 1986)
Виды	256	193	147	106	196	191	165
Роды	142	113	72	63	95	99	89
Семейства	48	40	31	33	32	34	30

Семейств с 2-4 видами - 9 (табл. 3). Суммарно они включают 37 видов (24,49%). Эти семейства во главе с семействами таблицы 1 определяют лицо петрофильной флоры Андийского хребта и Салатау. В совокупности данный список примерно на 50% состоит из таксонов, которых нет среди первых двадцати семейств в общефлористическом спектре Кавказа Гроссгейма А.А. (1936). Повышенное процентное участие Caryophyllaceae, Campanulaceae, Saxifragaceae, Crassulaceae и др. связано с монтанной и петрофильной экологией значительной части представителей этих таксонов.

Таблица 3

Маловидовые семейства флоры

петрофитов Андийского хребта и Салатау

Семейство	Кол-во видов	% участия видов
Rubiaceae	7	2,73
Boraginaceae	6	2,34
Alliaceae	5	1,95
Polygonaceae	5	1,95
Aspleniaceae	5	1,95
Aspidiaceae	4	1,56
Valerianaceae	4	1,56
Pteridaceae	3	1,17
Cistaceae	3	1,17
	42	16,40

Семейств, представленных 1-2 видами - 27, что составляет 56,25% от их общего количества. Среди них не только малочисленные во флоре Северного Кавказа Capparaceae, Ericaceae, Cistaceae, Pteridaceae, но и относительно богатые видами Violaceae, Chenopodiaceae, Gentianaceae, Ranunculaceae, Polygonaceae и др. К этим семействам относятся 40 видов (15,62%).

Более половины родов, исследуемых петрофильных комплексов горные или преимущественно горные. Наиболее представленными являются 8 родов, к которым относятся 52 вида (20,31%), т.е. более 1/4 видов является представителем одного из этих родов (табл. 4). Два первых места занимают Saxifraga и Silene (соответственно 9 и 8 видов) - многовидовые и преимущественно петрофильные роды, для которых Кавказ является одним из центров видового разнообразия. Среди многовидовых родов особая роль принадлежат семейству Caryophyllaceae, представленного 13 видами из 2 родов (Silene, Minuartia).

Таблица 4

Доминирующие роды петрофитов Андийского хребта и Салатау

Роды	Количество видов	% от общего числа видов
Saxifraga	9	3,52
Silene	8	3,12
Campanula	7	2,73
Sedum	7	2,73
Scrophularia	6	2,34
Astragalus	5	1,95
Minuartia	5	1,95
Allium	5	1,95
Всего:	52	20,31

Родов с четырьмя видами насчитывается 13. Среди них такие типично петрофильные роды как Cerastium, Asplenium, Draba. Однако в составе этих родов, к которым относятся 52 вида (20,31%) петрофитов Андийского хребта и Салатау значительно больше таких в целом непетрофильных таксонов как Euphorbia, Potentilla, Primula, Anthemis и др.

Третью группу составляют 2-3 видовые роды, которых насчитывается 28, с суммарным количеством видов 59 (23,05%). Среди родов особо следует отметить род Psathyrostachys с двумя эндемичными для Дагестана видами.

Четвертую группу составляют одновидовые родов (65,49% родового состава), к которым относятся 36,34% видов. В этой обширной группе много таксонов важных для установления картины флорогенеза (Arctostaphylos caucasica, Symphyoloma graveolens, Gentiana grossheimii, Dentaria bipinnata, Betonica ossetica, Sobolewskia caucasica, Mandenovia komarovii и ряд других).

Участие в составе лидирующих семейств и родов исследуемой флоры таксонов монтанной экологии указывает на ее горную природу и принадлежность к системе кавказских флор. Это же подчеркивается наличием в ее составе эндемичных кавказских родов: Petrocoma, Trigonocaryum, Symphyoloma,  Mandenovia.

4. 2. Эколого-биологический анализ

Каждый петрофильный вид имеет свой комплекс адаптаций, обеспечивающий его существование в рамках какого-то физико-химически и климатически определенного режима. Петрофильность, как совокупность морфофизиологических и экологических признаков, у разных видов выражена неодинаково. Высокой петрофильной специализацией отличаются облигатные хасмофиты и гляреофиты. Кроме облигатных петрофитов на скалах, осыпях и других каменистых субстратах часто встречаются факультативные и виды случайные, вовсе непетрофильные. А.А. Теймуров (1998) полагает, что такой спектр в проявлении петрофильных тенденций может быть объяснен: а) разновременным вступлением таксонов на путь освоения скально-осыпных местообитаний; б) крайней специализацией, вследствие канализации эволюционных процессов; в) изменением направления эволюции таксонов до наступления канализации эволюционных процессов.

Своеобразный климатический режим находит отражение в проявлении особого типа вертикальной поясности, характерного в общих чертах для всего северного склона Восточного Кавказа (Гребенщиков и др., 1980; Агаханянц, 1981). Отличительной чертой данного типа поясности считается проникновение сухих ландшафтов в среднегорья и пестрота ландшафтов в пределах одного высотного пояса, что сближает горы Восточного Кавказа с горами континентального климатического режима Средней Азии (Гребенщиков и др., 1980). Поэтому в высотно-поясной колонке в  качестве особого пояса выделяется семиаридный пояс. Сама же высотно-поясная колонка в районе наших исследований начинается именно с этого пояса.

Среди  экологических групп петрофитов Андийского хребта и Салатау (табл. 5 и рис. 1) преобладают гляреофиты (116 видов, или 45,3%), на втором месте стоят хасмофиты (74 вида, или 28,9%), а гляреофиты занимают третье место (66 видов, или 25,8%).

Таблица 5

Соотношение экологических групп петрофитов

регионов Большого Кавказа

Экологические группы	Андийский хребт и Салатау		Самурский хребет и Джуфудаг (Теймуров,1998)		Зап. часть Центр. Кавказа (Галушко,1976)		Зап.часть Скалистого хр. (Лафишев,1985)
	число видов	%	число видов	%	число видов	%	число видов	%
Хасмофиты	74	28,9	47	24,4	30	20,4	33	31,1
Гляреофиты	66	25,8	67	34,7	46	31,3	9	8,5
Индифферентные петрофиты	116	45,3	79	40,9	71	48,3	64	60,4

Из аналогичных показателей из сравниваемых районов только западной части Скалистого хребта совпадают с таковыми Андийского хребта и Салатау. В нашем районе и западной части Скалистого хребта преобладают индифферентные петрофиты. Роль последних в исследуемом нами районе значительно ниже. Участие гляреофитов в петрофильных комплексах нашего района близка к таковой западной части Центрального Кавказа и значительно выше западной части Скалистого хребта, где резко преобладают индифферентные петрофиты. Роль последних в исследуемом районе ниже чем в других.

Расклад петрофитов в экологических спектрах альпийского, субальпийского и семиаридного поясов аналогичен общему спектру, т.е. преобладают хасмофиты, второе место занимают гляреофиты и, наконец, третье место принадлежит индифферентным петрофитам (табл. 6). Только в лесном поясе индифферентные петрофиты выходят на второе место, отодвигая гляреофитов на третье. Цифровые данные таблицы 6 показывают, что роль хасмофитов от лесного пояса к альпийскому постепенно повышается.

Рис. 1. Соотношение экологических групп

петрофитов регионов Большого Кавказа.

Таблица 6

Экологические спектры петрофитов Андийского хребта и Салатау

(учтено распространение видов в разных поясах)

Пояс	Хасмофиты		Гляреофиты		Индифферент петрофиты		Всего в поясе
	число видов	%	число видов	%	число видов	%	число видов	%
Альпийский	24	39,34	20	32,79	17	27,87	61	100
Субальпийский	37	43,53	26	30,59	22	25,88	85	100
Семиаридный	49	49,50	26	26,26	24	24,24	99	100
есной	32	51,61	13	20,97	17	27,42	62	100

Их участие (рис. 2) в относительных показателях повышается от альпийского пояса к лесному (39,34%  - 43,53% - 49,50% - 51,61%). В отношении гляреофитов картина противоположная (32,79% - 30,59% - 26,26% - 20,97%). Тенденции эти - следствие изменения степени облигатности петрофитов (в отношении субстрата), которая меняется обратно пропорционально высотному положению (Теймуров, 1998). Более или менее выровненным по высотному градиенту остается положение индифферентных петрофитов, которое не подвержено столь резким колебаниям как у хасмофитов и гляреофитов. Такую стабильность положения индифферентных петрофитов - результат неизбирательности  их к физическому состоянию каменистого субстрата.

Рис. 2. Соотношение видов петрофитов в разных поясах.

От положения пояса в поясной колонке зависит не только количественный, но и качественный состав петрофильных комплексов. В альпийском и семиаридном поясах все экологические группы от 1/3 до 1/2 состоят из видов распространенных только в этих поясах, что должно считаться вполне нормальным, т.к. своеобразные экологические условия этих поясов позволяют принимать и удерживать в соответствующих нишах петрофиты с разными экологическими потребностями. В альпийском поясе сосредоточены криофильные эндемы, а в семиаридном - также эндемичные таксоны, но ксерофильной группы. Условия лесного и субальпийского поясов для петрофитов в этом плане значительно беднее.

Виды природной флоры объединяются в группы со сходной экологией и ценотическими взаимоотношениями, т.е. приурочены к определенным растительным сообществам, возникшим в процессе развития физико-географической среды в целом и растительного покрова в частности. Разнообразие условий физико-географической среды и различия в аутэкологических особенностях видов являются главными причинами, обеспечивающими сосуществования не только различных экологических групп растений, но и видов самого различного систематического положения и географического происхождения. Сопряженной эволюцией в условиях совместного обитания обусловлена выработка у видов растений эколого-биологических свойств, которые дают им возможность играть определенную роль в создании фитоценозов.

Морфофизиологические особенности адаптогенеза петрофитов Андийского хребта и Салатау, а также характер климатического режима территории отражают биологические спектры, в которых представлены все группы жизненных форм системы Раункиера: фанерофиты (2 вида), хамефиты (18 видов), гемикриптофиты (116 видов), криптофиты (3 видов) и терофиты (12 видов). Эти сведения вместе с данными для скально-осыпных флор других регионов Кавказа приведены в табл. 7.

Таблица 7

Биологические спектры петрофитов для регионов Кавказа

(в % от общего числа видов)

Регионы	Жизненные формы по Раункиеру
	Ph	Ch	Hk	Kr	Th
Андийский хребт и Салатау	4,7	9,5	71,5	3,1	10,9
Самурский хр. и Джуфудаг (по Теймурову, 1998)	2,6	12,9	67,4	10,9	6,2
Зап. часть Скалистого хр.(по Лафишеву, 1985)	5,6	17,1	72,6	3,8	0,9
Высокогорная Армения (по Магакьяну, 1947)	2,0	34,3	43,0	17,7	3,0

Резкое преобладание гемикриптофитов над другими в биологическом спектре указывает на умеренно-арктический облик петрофильных комплексов исследуемого района. Биологические спектры поясов, сохраняя кавказские черты, дифференцированно характеризуют их условия. Во всех поясах более 3/4 видов составляют гемикриптофиты.

В спектрах некоторых поясов совершенно не представлены некоторые жизненные формы. Так, в альпийском поясе отсутствуют петрофиты фанерофитных и криптофитных жизненных форм (табл. 8). Среди всех поясов выделяется семиаридный относительно более высокими значениями хамефитных и терофитных жизненных форм (соответственно 12,12% и 8,08%). Такой расклад в спектре жизненных форм характерен областям с арктическим или субарктическим климатом. Ксеротермическому режиму семиаридного пояса соответствует спектр, в котором при снижении участия гемикриптофитов наблюдается увеличение хамефитов и терофитов, что считается нормальным для жарких и сухих областей.

Таблица 8

Биологические спектры видов по поясам

Пояс	Ph		Ch		Hk		Kr		Tr		Всего
	ч-ло видов	%	ч-ло видов	%	ч-ло видов	%	ч-ло видов	%	ч-ло видов	%	ч-ло видов	%
Альпийский	0	0	6	9,84	52	85,24	0	0	3	4,92	61	100
Субальпийский	2	2,35	9	10,59	68	85,00	2	2,35	4	4,70	85	100
Семиаридный	2	2,02	12	12,12	75	75,76	2	2,02	8	8,08	99	100
есной	0	0	5	8,06	51	82,25	3	4,84	3	4,84	62	100

Показательны биологические спектры экологических групп. В них также высока доля гемикриптофитов (от 2/3 до 3/4 видов). Среди хасмофитов жизненные формы, менее адаптированные к скалам (терофиты), представлены всего одним видом. Высокий процент хамефитов среди хасмофитов складывается благодаря подушкообразным формам Draba, Saxifraga, полукустарничковых Anthemis fruticulosa, Fumana procumbens, Thymus daghestanicus и др. Доля терофитов среди гляреофитов составляет 18,37%. Это типично осыпные виды: Euphorbia szovitsii, Heliotropium styligerum, Senecio sosnovskyi, Silene lacera и др. Гемикриптофитов среди гляреофитов меньше (на 7-8%), чем среди других групп. Биологический спектр индифферентных петрофитов наиболее близок к общему биологическому спектру.

Таким образом, в биологических спектрах экологических групп, на фоне абсолютного доминирования гемикриптофитов, повышается доля жизненных форм лучше адаптированных к условиям соответствующих ландшафтных экофонов и снижается роль менее приспособленных.

4. 3. Географический анализ

Географический анализ, как одна из форм классификации ареалов позволяет не только отразить связь конкретной флоры с другими флорами, но и получить информацию исторического развития ареалов, их происхождение и путей миграции, в котором группы видов (таксонов) с общей географической тенденцией распространения объединяются в определенные классификационные ранги. Следует отметить, что у кавказских авторов нет единства, как в названиях рангов, так и в понимании их объема.

Предпринятый нами географический анализ исследуемой петрофильной флоры  базируется на спектре географических элементов флоры. В выделении последних мы следовали концепции фитохорионов, как рекомендовано в трудах многих видных исследователей флоры (Braun-Blauquet, 1919, 1923; Eig, 1931; Попов, 1950, 1970; Davis, 1965; Guest, 1966; Zohary, 1973 и др.). Применительно к Кавказу данный принцип нашел отражение в трудах Н.Н. Портениера (2000а, б), А.Л. Иванова (1998, 2001) и др.

Система геоэлементов для географического анализа, рассматриваемой в настоящей работе  флоры петрофитов, с указанием абсолютного числа видов того или иного геоэлемента и его процентного участия, представлена в табл. 9.

Таблица 9

Географический спектр

ареалов петрофитов Андийского хребта и Салатау

Геоэлементы	Кол-во видов	%
Плюрирегиональные	4	1,56
Плюрирегиональный	4	1,56
Общеголарктические	17	6,64
Голарктический	9	3,52
Палеарктический	8	3,12
Бореальные	151	58,98
Европейский	5	1,95
Евросибирский	2	0,78
Еврокавказский	1	0,39
Кавказский	140	54,69
Общекавказский	34	13,28
Эукавказский	74	28,91
Восточнокавказский	4	1,56
Дагестанский	25	9,76
Закавказскодагестанский	1	0,39
Предкавказскодагестанский	2	0,78
Понтическо-Южносибирский	2	0,78
Понтический	1	0,39
Эвксинский	2	0,78
Древнесредиземноморские	57	22,26
Общедревнесредиземноморский	11	4,30
Западнодревнесредиземноморский	4	1,56
Средиземноморский	4	1,56
Восточнодревнесредиземноморский	17	6,64
Ирано-туранский	4	1,56
Армено-иранский	16	6,25
Туранский	1	0,39
Связующие	24	9,38
Субкавказский	19	7,42
Субсредиземноморский	2	0,78
Субпонтический	1	0,39
Субтуранский	2	0,78
Адвентивные	1	0,39
Всего:

Таким образом, петрофильная флора исследуемого района представлена шестью географическими типами геоэлементов: Плюрирегиональные, Общеголарктические, Бореальные, Древнесредиземноморские, Связующие и Адвентивными. Указанные типы распадаются на 21 геоэлемент. Долевое их соотношение показано в диаграмме на рис. 3

Рис. 3. Спектр геотипов флоры петрофитов

Андийского хребта и Салатау

К кавказскому геоэлементу относятся виды, характерные для Кавказской провинции. Их ареал может охватывать весь Кавказ или какую-то его часть. Кавказский геоэлемент мы подразделяем на видовые комплексы общекавказкий, эукавказский, центральнокавказский, восточнокавказский, скалистого хребта и регионально-эндемичный. В долевом участии геоэлементов кавказского корня доминируют здесь эндемы эукавказские, т.е. распространенные в границах Большого Кавказа.

Таким образом, эколого-географический анализ исследуемых петрофитов показывает:

1. Высокий процент (54,69%) участия петрофильных видов связанных в своем происхождении с Кавказом позволяет утверждать, что Андийского хребта и Салатау представляет собой обширный рефугиум кальцефильных петрофитов, где находят убежище древние автохтонно кавказские виды.

2. Наличие среди петрофитов 9-ти (5,96% видового состава) регионально-эндемичных видов указывает на то, что восточная часть Андийский хребет и Салатау в роли локального центра видообразования.

Самым богатым видами является семиаридный пояс (99 видов). Далее по нисходящей следуют субальпийский (85), лесной (62), альпийский (61). Преобладающими во всех поясах являются кавказские виды. Наиболее кавказским является альпийский пояс, в котором 68,85 % видов имеют именно кавказский ареал.

В других поясах доля кавказских видов ниже на 3-11 %. В целом же кавказские  виды в разных поясах распределены неравномерно. С учетом распространения одного и того же вида в разных поясах лцентр тяжести общекавказского, эукавказского и центаральнокавказского комплексов приходится на верхние высотные пояса (субальпийский и альпийский). Виды восточнокавказского комплекса предпочитают семиаридный пояс и нижние горизонты субальпийского. Центр тяжести видов дагестанского комплекса сосредоточен в пределах семиаридного пояса, а комплексов скалистого хребта и регионально-эндемичного локализован в семиаридном и лесном поясах (с небольшим перевесом в сторону первого).

В семиаридном поясе в количественном и процентном отношении доминируют древнесредиземноморские.

Таким образом, петрофильные комплексы поясов различаются по абсолютному числу географических типов в них и относительному участию последних, что является следствием климатических трансформаций плиоцен-плейстоцена. Географических спектров родов и семейств мы не приводим, так как малое количество видов в них не дает возможности объективно оценивать тенденции и закономерности развития петрофильной флоры. В целом цифровые данные о высотно-поясном распределении географических элементов петрофитов в Андийского хребта и Салатау вполне соответствуют выводам о сближении состава флор высоких гипсометрических уровней горных стран, между которыми миграции осуществимы, при более самобытном развитии флор в нижних горизонтах гор (Толмачев, 1958а, 1960; Харадзе, 1960, 1974; Агаханянц, 1981).

4.4. Анализ эндемизма

Во флоре Андийского хребта и Салатау 8 стеноэндемиков, 19 субэндемиков, 12 эвриэндемиков. Исходя из относительного времени происхождения к неоэндемикам (прогрессивным эндемикам) нами отнесено палеоэндемикам (реликтовым эндемикам) нами отнесено по 13 видов.

Представляет особый интерес рассмотрение явления локального и условного эндемизма в зависимости от приуроченности к растительным поясам. Наиболее богат эндемичными видами семиаридный пояс, где встречаются Silene chloropetala, Dentaria bipinnata, Saxifraga columnaris, Saxifraga charadzae, Astragalus alexandri, Rhamnus depressa, Mandenovia komarovii. - всего 17 видов. Исключительно в пределах семиаридного пояса встречается 9 видов: Anthemis fruticulosa, Astragalus alexandri, Campanula andina, Gentiana grossheimii, Mandenovia komarovii, Scutellaria leptostegia, Silene chloropetala.

Далее следует субальпийский пояс. Здесь встречаются Gypsophila imbricate, Rhamnus depressa, Saxifraga charadzae, Saxifraga subverticillata, Veronica glabrifolia и др. (всего 13 видов). Собственно субальпийскими из них является только Campanula ardonensis и Draba mollissima.

Несколько меньше в лесном поясе: Dentaria bipinnata, Euphorbia buschiana, Saxifraga charadzae, Sedum argunense ,Veronica glabrifolia и др. из которых только 2 можно считать свойственными только этому поясу.

Наименьшее число эндемиков обитают в альпийском поясе, откуда известно 5 видов. Исключительно только альпийских петрофитов в исследуемом нами районе нет, т.к. эти все виды также встречаются в субальпийском поясе.

ГЛАВА 5. ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ РАЙОНЫ АНДИЙСКОГО ХРЕБТА И САЛАТАУ НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА ПЕТРОФИТОВ

За все время изучения флоры и растительности Кавказа накоплен большой опыт в расчленении его территории на районы по разным показателям. Предпринимались флорогенетическое, ботанико-географическое, геоботаническое и др. расчленения Андийского хребта и Салатау в плане общекавказского и северокавказского районирований. Наиболее известны районирования Н.И. Кузнецова (1909), А.А. Гроссгейма, Д.И. Сосновского (1928), А.А. Гроссгейма (1936), Е.В. Шифферс (1953), А.Л. Харадзе (1966), А.Г. Долуханова (1966), Р.И. Гагнидзе (1974, 1976), А.И. Галушко (1976, 1978). Оригинальное районирование, основанное на анализе флоры субнивальных высот Восточного Кавказа предложено В.И. Прима (1976).

По ботанико-географическому районированию Н.И. Кузнецова (1909), Андийского хребта и Салатау попадает в провинцию S.T. - Провинция терская. По районированию А.А. Гроссгейма, Д.И. Сосновского (1928) и его доработанного варианта А.А. Гроссгейма (1936) на район отнесится к флористическому району Восточный Кавказ. К последнему А.А. Гроссгеймом отнесены также горные  районы Внешнегорный Дагестан (включая Приморскую низменность), азербайджанская часть Большого Кавказа (до Апшеронского полуострова). Даже при беглом поверхностном сравнении усматривается сборный характер флористического района Восточный Кавказ (в смысле А.А. Гроссгейма).

Указанные районирования крупномасштабны. Даже самое детальное из них (районирование А.И. Галушко) не показывает подлинную контрастность и оригинальность флор отдельных хребтов и изолированных массивов на региональном уровне. Считая каждое из них в общем оправданным для целей соответствующего исследования, мы предлагаем оригинальное расчленение исследуемой территории.

Кошкерламский район охватывает одноименный хребет с его отрогами. В общей сложности здесь встречается 99 видов, из которых 10 относятся к эндемам или субэндемам Андийского хребта.

Древнеандийский район образован осевой частью Андийского хребта (хребты Цоболго, Суябимеэр, Харигавуртай). Для данного района характерен 121 вид. Среди этого числа видов насчитывается 18 видов из категории эндемичных и субэндемичных.

Буцрахский район охватывает хребты Буцрах, Роцотль и Биквитамеэр. Из общего списка петрофитов восточной части Андийского хребта, из данного района по нашим данным известно 110 видов, среди которых 5 видов из разряда эндемов или субэндемов исследованной территории.

Ишхойламский район  одноименный хребет с его отрогами. Здесь встречается 91 вид петрофитов из общего списка петрофитов Андийского хребта. Эндемичных видов 8.

Салатаусский район охватывает хребет Салатау с его отрогами одноименный. Зарегистрировано 192 вида. Эндемичных и субэндемичных 12.

Выделение каждого из районов основано, в первую очередь, на объективно существующих различиях таксономического состава петрофитов. При этом также учитывалось наличие эндемичных и реликтовых видов.

Климатическому фактору, как известно, принадлежит ведущая роль в формировании типов растительности и определении флористического состава той или иной географической области. Современный климатический фон района наших исследований, несмотря на его континуальность, достаточно дифференцированно выражен на противолежащих макросклонах  (см. гл. 1). Сочетание холодных и теплых периодов с влажным или сухим режимом создает разные климатические фоны. Крайние варианты последних выделяют как криоксеротический - холодный и сухой,  криогигротический - холодный и влажный, термоксеротический - теплый и сухой, термогигротический - теплый и влажный (Агаханянц, 1981; Васильев, 1982; Кожевников, 1985).

В природных условиях переход между этими вариантами, даже на относительно небольших территориях, в пространственно-временных границах имеет более или менее плавный характер. Растительный покров, как чувствительный индикатор, тонко реагирует на все изменения физико-географической среды. Он регистрирует колебание условий на малые градиенты (иногда недоступные точным приборам), меняя характер растительности и состав флоры. Поэтому можно считать, что общая современная картина видового состава флористических районов сложилась в ходе позднеплейстоценовых и голоценовых осцилляций климата и отражает масштабы и направление последних.

Предпринимая данное районирование, мы хотели показать только то, что по анализу видового состава петрофильных комплексов можно достаточно точно проводить границы соответствующие естественным рубежам дифференциации флор. Одним из важных элементов при флористических районированиях считается наличие эндемичных таксонов. Таковые отмечены для всех, выделенных нами районов.

ВЫВОДЫ

1. В петрофильных комплексах Андийского хребта и Салатау  насчитывается 256 видов облигатных петрофитов, относящихся к 142 родам и 48 семействам.

2. В таксономической структуре петрофитов на первый план выступают семейства Asteraceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae. Среди петрофитов заметно увеличивается влияние представителей Campanulaceae, Saxiragaceae, Crassulaceae, Scrophullariaceae, Aspleniaceae, что является показателем экологического своеобразия скально-осыпной флоры по сравнению со спектром ведущих семейств всей флоры региона. Более половины родов, исследуемых петрофильных комплексов горные или преимущественно горные.

3. Участие в составе лидирующих семейств и родов исследуемой флоры таксонов монтанной экологии указывает на ее горную природу и принадлежность к системе кавказских флор. Это же подчеркивается наличием в ее составе эндемичных кавказских родов: Petrocoma, Trigonocaryum, Symphyoloma,  Mandenovia.

4. Степень облигатности петрофитов в отношении субстрата колеблется в широких пределах. Амплитуда ее возрастает в высоких горизонтах, где у верхней границы распространения видов не наблюдается строгой приуроченности к определенному состоянию субстрата. В альпийском поясе сосредоточены криофильные эндемы, а в семиаридном - также эндемичные таксоны, но ксерофильной группы. Условия лесного и субальпийского поясов для петрофитов в этом плане значительно беднее.

5. Резкое преобладание гемикриптофитов над другими в биологическом спектре указывает на умеренно-арктический облик петрофильных комплексов исследуемого района. Биологические спектры поясов, сохраняя кавказские черты, дифференцированно характеризуют их условия. Во всех поясах более 3/4 видов составляют гемикриптофиты.

6. В биологических спектрах экологических групп, на фоне абсолютного доминирования гемикриптофитов, повышается доля жизненных форм лучше адаптированных к условиям соответствующих ландшафтных экофонов и снижается роль менее приспособленных.

7. Петрофильная флора исследуемого района представлена пятью географическими типами геоэлементов: Плюрирегиональные, Общеголарктические, Бореальные, Древнесредиземноморские и Связующие. Указанные типы распадаются на 15 геоэлементов. Кавказский геоэлемент, которому относятся виды характерные для Кавказской провинции, включает общекавказкий, эукавказский, центральнокавказский, восточнокавказский, скалистого хребта и регионально-эндемичный видовые комплексы.

8. Во флоре Андийского хребта встречается 26 эндемичных и субэндемичных видов, из которых 8 стеноэндемиков, 19 субэндемиков, 12 эвриэндемиков и по 13 неоэндемов и палеоэндемов

9. Учитывая флористические особенности, наличие эндемичных и субэндемичных видов выделяются 5 флористических районов: Кошкерламский, Буцрахский, Древнеандийский, Ишхойламский, Салатаусский. Выделение каждого из районов основано, в первую очередь, на объективно существующих различиях таксономического состава петрофитов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Джамалдинова, М.А. Ксерофильные элементы флоры южных склонов хребта Салатау / М.А. Джамалдинова // Родник: Международный сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. - Махачкала, 2010. - С. 39-44.

2. Теймуров А.А., Абдулхаджиева З.С., Джамалдинова М.А. О растительном покрове осыпей Андийского хребта и Салатау // Материалы XII Международной конференции Биологическое разнообразие Кавказа.  - Махачкала, 2010. - С. 206-207.

3. Теймуров А.А., Абдулхаджиева З.С., Джамалдинова М.А. Геоморфологическое развитие Внутренннегорного Дагестана и некоторые аспекты истории ее флоры // Юг России: экология, развитие, 2010, № 3. Ц С. 39-44.

4. Джамалдинова, М.А. О видовом составе редких и подлежащих охране видов петрофитов Андийского хребта и Салатау / М.А. Джамалдинова // Университетская экология: Международный сборник научных трудов. - Махачкала, 2011. - С. 58-63.

5. Теймуров А.А., Курбанов М.С., Джамалдинова М.А. Ботанико-географический состав петрофитов Андийского хребта и Джуфудага // Вестник Дагестанского государственного университета, 2011, вып. 6. Ц С. 131-138.

6. Джамалдинова, М.А. Новые местонахождения петрофитов на Андийском хребте / М.А. Джамалдинова // Университетская экология: Международный сборник научных трудов. - Махачкала, 2011. - С. 63-65.

7. Джамалдинова М.А., Теймуров А.А. Роль геолого-геоморфологических и климатических условий Андийского хребта в формировании растительного покрова // Известия ДГПУ: Естественные и точные науки. Ц 2011, № 4. Ц С. 39-44

___________________________________________________________________________

Подписано в печать 25.05.2012г.

Формат 60х841/16. Печать ризографная. Бумага офсетная.

Гарнитура Таймс. Усл. п. л. 1,5. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД

Дахадаева 21. Тел.: 8-988-2919-920

   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии