Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
СЕРЕДА Людмила Николаевна
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
VITEX AGNUS-CASTUS L. (VERBENACEAE)
В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Специальность 03.02.08 Ц экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Краснодар-2012
Работа выполнена на кафедре ботаники и кормопроизводства ФГБОУ ВПО Кубанский государственный аграрный университет.
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Криворотов Сергей Борисович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор кафедры генетики,
микробиологии и биотехнологии
Кубанского государственного
университета Щеглов Сергей Николаевич
доктор биологических наук, профессор,
директор субтропического ботанического
сада Кубани Карпун Юрий Николаевич
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО Южный Федеральный университет г. Ростов-на-Дону
Защита состоится 30 ноября 2012 года в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 по биологическим наукам при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, КубГУ, биологический факультет.
Тел.: 8-861-219-95-76, e-mail: tvv61@inbox.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета (350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, www.kubsu.ru).
Автореферат разослан _____________ 2012 г.
Учёный секретарь
диссертационного совета Д 212.101.14
доктор биологических наук, доцент В.В. Тюрин
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследований. Экосистемы Северо-Западного Кавказа отличаются разнообразием и обилием ценных лекарственных растений. Многие из этих растений слабо изучены в экологическом, биологическом и химическом отношениях.
Одной из важнейших задач современности является сохранение биоразнообразия на планете, и ее природных экосистем. Северо-Западный Кавказ с его сложным рельефом и разнообразным растительным покровом является одним из регионов России, представляющим большой интерес в отношении биологического разнообразия. Северо-Западный Кавказ имеет сложное геологическое и флорогенетическое строение. Черты этих сложных исторических процессов сохранились в растительном покрове. Разнообразие растительных сообществ сказывается на богатстве флор региона.
Усиление антропогенного пресса в последние годы, выражающееся в неконтролируемой вырубке лесов, бессистемной пастьбе скота, рекреационной нагрузке, связано с нарушением местообитаний и сокращением ареалов многих ценных видов растений. Использование в значительных масштабах многих видов растений в качестве лекарственных, декоративных и в прочих утилитарных целях приводит к существенным изменениям в структуре их популяций и, как правило, ставит под угрозу существование самого вида в регионе. Это в определенной мере относится к представителю рода Vitex L. - витексу священному (Vitex agnus-castus L., Verbenaceae), произрастающему на Северо-Западном Кавказе.
В официальной медицине используются ветви, плоды и цветки Vitex agnus-castus. В народной медицине он используется при заболеваниях печени, селезенки, импотенции, гинекологических заболеваниях.
Природные популяции такого ценного лекарственного вида как Vitex agnus-castus находятся на Черноморском побережье Краснодарского края. Виды рода Vitex интродуцированы и произрастают в ботанических садах КубГАУ, КубГУ, Субтропическом ботаническом саду Кубани, Сочинском дендрарии.
Исследуемый вид недостаточно изучен в экологическом и биологических аспектах. Поэтому изучение эколого-ценотической роли растений Vitex agnus-castus, особенностей их роста и развития, репродуктивной способности, выявление адаптационных механизмов в условиях воздействия неблагоприятных экологических факторов, является важнейшим составляющим комплексных исследований.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выявление эколого-биологических, фитоценотических, фитохимических особенностей и репродуктивной способности Vitex agnus-castus в условиях Северо-Западного Кавказа.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить таксономический состав рода Vitex L.
2. Определить экологический и генетико-популяционный статус обнаруженных группировок Vitex agnus-castus в изучаемых растительных сообществах.
3. Выявить эколого-ценотическую роль Vitex agnus-castus в сложении естественных растительных сообществ.
4. Изучить адаптационные характеристики растений: зимостойкость и засухоустойчивость.
5. Выявить влияние климатических факторов 2007-2009 гг. на особенности роста и сезонного развития Vitex agnus-castus в урбоэкосистеме г. Краснодара.
6. Оценить репродуктивные способности Vitex agnus-castus.
7. Выявить качественный и количественный состав микро- и мезофауны ризосферы Vitex agnus-castus в зависимости от почвенных условий.
8. Провести фитохимический анализ изучаемых растений витекса, из разных растительных ассоциаций и сравнить их по количеству продуцируемых эфирных масел.
9. Обобщить сведения о практическом применении Vitex agnus-castus, предложить меры по его охране на территории Северо-Западного Кавказа и рациональному использованию.
Научная новизна работы. Проведен критический анализ таксономического положения Vitex agnus-castus и его встречаемости на Северо-Западном Кавказе. Для данной территории составлены карты ареалов Vitex agnus-castus. Выявлены новые места произрастания вида. Впервые проведено комплексное изучение эколого-биологических и эколого-фитоценотических особенностей Vitex agnus-castus и определено его участие в сложении растительных сообществ. Установлены продолжительность и характерные особенности основных фенофаз и их зависимость от экологических условий. Дана характеристика адаптационных возможностей Vitex agnus-castus, определяющих результативность культивирования его в условиях урбоэкосистем. Выявлена динамика накопления в плодах растений Vitex agnus-castus эфирных масел, изучено влияние эколого-ценотических факторов на фитохимический состав. Разработаны и предложены меры охраны, рационального использования изученных растений на территории Северо-Западного Кавказа.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований являются вкладом в изучение флоры биологии, географии и экологии растений Северо-Западного Кавказа. Полученные данные могут быть использованы при решении некоторых задач в использовании природных лекарственных препаратов, декоративном растениеводстве, при составлении региональных Флор и Определителей, разработке природоохранных мероприятий.
Выявлены экологические и биоморфологические особенности витекса священного. Данные о протекании фенологических фаз в зависимости от экологических условий могут быть использованы в интродукционной работе, в практике декоративного садоводства.
Материалы диссертационной работы используются в преподавании курсов ботанического и экологического циклов в Кубанском государственом аграрном университете, Кубанском государственном университете: Ботаника с основами фитоценологии, Экология растений, Ресурсоведение, а также при прохождении студентами учебно-производственных и полевых практик.
Положения диссертации выносимые на защиту.
1. Изученные элементы пространственной организации естественных популяций Vitex agnus-castus представляют собой, ценопопуляции - небольшие по численности скопления особей данного вида, ассоциированные с определенными фитоценозами. Ценопопуляционная пространственная структура популяций витекса священного представляет собой одну из основных его экологических особенностей.
2. Несмотря на ограниченную численность особей в выявленных ценопопуляциях - они генетически гетерогенны.
3. Эколого-ценотическая роль Vitex agnus-castus в сложении естественных растительных сообществ региона разнообразна: он может являться содоминантом, эдификатором или ассектатором. Vitex agnus-castus является ценозообразователем лесных сообществ в экосистемах нижнегорной, литоральной поясности.
4. Различия в накоплении тяжелых металлов (цинка, кадмия, меди и свинца) в стеблях растений витекса из различных ценопопуляций практически не зависит от их генетических особенностей и определяется величиной антропогенного воздействия в соответствующих местообитаниях.
5. Адаптационный потенциал вида Vitex agnus-castus, оценённый по комплексу показателей, характеризуется как средний. Из причин лимитирующих восстановление численности ценопопуляций, главным является, низкая всхожесть семян. С этой точки зрения необходимым является повышение эффективности вегетативного размножения витекса за счет черенкования.
6. На количественное содержание эфирных масел в плодах растений Vitex agnus-castus, произрастающих в искусственных и естественных экосистемах, оказывают влияние эколого-ценотические факторы.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на I, II, III, IV, V Всероссийской научно-практической конференциях молодых ученых Научное обеспечение агропромышленного комплекса (Краснодар, 2007, 2008, 2009, 2010 и 2011); на международной конференции Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства (Москва, 2007); на международной научной конференции, посвященной 90-летию Воронежского государственного университета и 50-летию Воронежского отделения Русского Ботанического общества, Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований (Воронеж, 2008); на международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения (Пенза, 2008); на региональной научной конференции, посвященной 130 летию Краснодарского государственного историко-археологического музея-заповедника им. Е.Д. Фелицына Биологическое разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа (Краснодар 2009); на XXXVI научной конференции студентов и молодых ученых вузов Южного Федерального округа (Краснодар, 2009); на XXII, XXIV Межреспубликанских научно-практических конференциях с международным участием. Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий (Краснодар, 2009, 2012).
Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 14 научных работ, в том числе 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложений, Включает 197 страниц основного текста. Иллюстративный материал представлен 31 таблицей и 40 рисунками. Список использованной литературы содержит 207 источников, из которых 19 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Аналитический обзор
В главе приводится анализ имеющихся литературных источников по различным аспектам исследования Vitex agnus-castus L. на Северо-Западном Кавказе и некоторых сопредельных территориях. Рассмотрены вопросы истории изучения представителей рода Vitex L. в отношении их распространения, систематики, биологии, экологии, химического состава, размножения, применения.
Несмотря на значительное количество публикаций, экологические и эколого-ценотические особенности Vitex agnus-castus на Северо-Западном Кавказе являются недостаточно изученными. Сведения о структуре рода, ареалах, экологических, биохимических особенностях витекса священного носят фрагментарный характер и не дают полного представления о систематике, экологии и биологии вида на сегодняшний день.
Глава 2. Природно-климатические условия Северо-Западного Кавказа
На основании анализа литературных источников дана краткая характеристика природно-климатических условий Северо-Западного Кавказа, включающая сведения о географическом положении, особенностях геологии и рельефа, климата, почвенного и растительного покровов.
Глава 3. Материал и методы исследования
По результатам наших маршрутных исследований, а также литературным данным (Литвинская, 2007; Карпун Ю.Н., 2012) на Черноморском побережье Краснодарского края основными местонахождениями Vitex agnus-castus на отрезке Анапа - Сочи являются: устье реки Сукко (7 экз.), мыс Малый Утриш (15), окресность х. Бетта (24), скала Киселева в Туапсинском районе (4), в окрестности пос. Чемитоквадже (16), в окрестности пос. Головинка (9). Небольшие группы растений в виде коллекции имеются в ботсаду КубГАУ (7), ботсаду КубГУ (2), Субтропическом ботаническом саду Кубани (8), ЗОС ВНИИЛР (2), Дендрарий города Сочи (4).
Стационарные исследования проводили в период 2007-2009 гг. Проведено сравнительное изучение 4-х небольших по численности ценопопуляций растений Vitex agnus-castus (3-9 экз.) в окрестностях х. Бетта. Для сравнения с этими ценопопуляциями паралельно описаны 7 растений витекса из коллекции ботсада КубГАУ (г. Краснодар).
В соответствии с существующими представлениями о пространственной структуре популяций растений предпочтительно считать изученные частично изолированные скопления растений ценопопуляциями, т.е. мелкими простаранственными группировками растений одного вида в пределах фитоценоза (Кайданов Л.З., 1996). Именно так они и именуются в тексте данной работы. Однако достаточные доказательства правомерности такой точки зрения получены только после детального исследования структуры изменчивости морфологических признаков адекватными статистическими методами.
Одна из таких ценопопуляций Vitex agnus-castus (№ 2) находится в дубово-ясеневой ежевично-разнотравной ассоциации (далее ДЯЕР); ценопопуляция № 3 располагается в дубово Цфисташковой скумпиево разнотравной ассоциации (ДФСР); ценопопуляция № 4 - грабово-дубовой, разнотравной ассоциации (ГДР); ценопопуляция № 5 - дубово-грабинниковой скумпиево-разнотравной ассоциации (ДГСР); коллекция в ботаническом саду КубГАУ (г. Краснодар) - № 6.
При проведении комплексных исследований оценена фитоценотическая роль, проведено описание растений по комплексу из 11 морфометрических признаков, выполнены подробные фенологические наблюдения, использованы некоторые методы фитохимических исследований, изучены микро- и мезофауна ризосферы, измерено содержание тяжелых металлов в вегетативных органах растений витекса.
Ботанические названия растений и их географическое происхождение приведены по А.С. Зернову (2006); С.К. Черепанову (1995); М.А. Бескаравайной и А.Г. Григорьеву (1972), С.Я. Соколову, О.А. Связевой (1965). При геоботанических исследованиях с целью идентификации ассоциаций использовали метод пробных площадей (Воронов, 1973).
Морфологческие описания растений проведены по методике А.А. Молчанова и В.В. Смирнова (1967).
Трехлетние фенологические наблюдения проводили на одновозрастных растениях, по предварительно адаптированным методикам Главного ботанического сада АН СССР (1975).
Изучение корневой системы Vitex agnus-castus проводили при ее раскапывании (глубина 1,2 м и ширина 1,5 м) (Колесников, 1962). Изучение почвенной микро- и мезофауны ризосферы растений, произрастающих в разных экосистемах, проводили по общепринятым методикам (Райков, Римский-Корсаков, 1948; Фасулати, 1961; Кожанчиков, 1961; W. Dunger, 1964; Зениевич, 1969). При определении различных групп почвенных животных пользовались соответствующими руководствами (Л.В. Арнольди, Ю.Б. Бызова, М.С. Гиляров и др. (1964); Б.М. Мамаев (1972); И.И. Малевич (1964), а также работой В.Ф. Валькова (1996).
Изучение вегетативного размножения Vitex agnus-castus проводилось в ботсаду Кубанского госагроуниверситета по методике, предложенной М.Т. Тарасенко (1967).
Перспективность интродукции определяли по методике Смирнова И.А. (1989). Вычисляли коэффициент перспективности по пяти показателям (Добровольский, 1987; Старченко 1967; Журавлев и др. 1974; Козловский и др. 1996; Агальцова 1993).
При определении содержания эфирного масла руководствовались рекомендациями Государственной фармакопеи XI издание (1987).
При изучении накопления тяжелых металлов вегетативными органами растений Vitex agnus-castus пользовались Методическими указаниями по определению тяжелых металлов... (1992). Определяли содержание кадмия (Сd), меди (Cu), свинца (Pb) и цинка (Zn).
Водный дефицит определяли по методике предложенной Н.Н. Третьяковым (1990).
Для статистической обработки полученных данных использованы стандартные методы оценки и достоверности различия выборочных показателей: вычисление стандартной ошибки, коэффициента вариации (CV, %), критерия Стьюдента, и некоторые модели дисперсионного анализа (Лакин, 1990). Связи между признаками измеряли с помощью выборочного коэффициента корреляции (Пирсона); систему связей признаков описывали, используя метод максимального корреляционного пути (Выханду, 1964).
Из числа многомерных методов применяли дискрименантный анализ (Клекка, 1989). Специфика и возможности этого метода описаны ниже, по месту изложения получаемых результатов.
Все вычисления выполнены с использованием программы Statistica 7.
Глава 4. Таксономический состав и морфологические особенности Vitex agnus-castus в условиях Северо-Западного Кавказа
4.1 Таксономический состав Vitex agnus-castus L.
Некоторыми зарубежными учеными ряд родов из семейства Verbenaceae был отнесен к семейству Lamiaceae, в том числе род Vitex По их мнению семейство Verbenaceae насчитывает сейчас 35 родов и 1200 видов. Мы придерживаемся мнения отечественных авторов (Гроссгейм, 1967; Косенко, 1970; Тахтаджян, 1970; Тахтаджян, 1987; Зернов, 2006), которые считают Verbenaceae самостоятельным семейством. К этому семейству относятся 77 родов, в том числе род Vitex, который насчитывает 250 видов.
В условиях Северо-Западного Кавказа адаптированы и распространены два вида витекса священного и представленные следующими садовыми формами: с.v. Аlba - белый; с.v. Rosea - розовый; с.v. Violaceocoerulea Цфиолетово-голубой; с.v. Latifolia (Mill) Rehd. с большими листьями; v. Heterophylla (Franch) Rehd. - витекс китайский с рассеченными пильчатыми или перисто рассеченными листьями.
4.2 Морфологическая изменчивость растений и особенности пространственной структуры изучаемых ценопопуляций Vitex agnus-castus
Морфологическая изменчивость изучена по результатам измерения пяти количественных признаков вегетативных и шести признаков генеративных органов растений. Оценке подлежали: длина годичных побегов, см (v1), длина междоузлий на побеге, см (v2), количество листьев на побеге, шт. (v3), длина листа, измеренная по центральному листочку, см (v4), длина черешка, см (v5); среднее количество цветков на побеге, шт. (g1), количество мутовок цветков в соцветиях, шт. (g2), длина соцветия, см (g3), длина цветка, см (g4), длина чашечки цветка, см (g5), длина венчика цветка, см (g6). В скобках после названия признака указано его имя, приданное при статистической обработке данных на компьютере.
На первом этапе анализа исследована структура изменчивости каждого из признаков - разделение общей его дисперсии на компоненты (вклады), вносимые каждым из оцениваемых факторов изменчивости, их взаимодействием и остаточную дисперсию, то есть совокупный эффект неизученных факторов. Результаты соответствующего двухфакторного дисперсионного анализа для признаков вегетативных органов приведены в таблице 1.
Таблица 1 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа морфологических признаков вегетативных органов Vitex agnus-castus
Изменчивость | df | mS | F | 2 | Вклад фактора, % |
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |
Длина годичного побега | |||||
Между ценопопуляциями | 4 | 71,47 | 2,11 | 0,00 | 0,0 |
Между годами | 2 | 269,53 | 7,95* | 14,70 | 22,8 |
Взаимодействие | 8 | 84,37 | 2,49* | 15,76 | 24,5 |
Остаточная | 33 | 33,91 | 33,91 | 52,7 | |
Длина междоузлий на побеге | |||||
Между ценопопуляциями | 4 | 11,27 | 4,54* | 0,24 | 6,4 |
Между годами | 2 | 23,37 | 9,41* | 0,32 | 8,4 |
Взаимодействие | 8 | 11,58 | 4,66* | 0,75 | 19,6 |
Остаточная | 167 | 2,48 | 2,48 | 65,6 | |
Количество листьев на побеге | |||||
Между ценопопуляциями | 4 | 0,69 | 0,57 | 0,00 | 0,0 |
Между годами | 2 | 4,49 | 3,74* | 0,20 | 9,8 |
Взаимодействие | 8 | 3,22 | 2,68* | 0,63 | 31,0 |
Остаточная | 33 | 1,20 | 1,20 | 59,2 | |
Продолжение таблицы 1
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |
Длина листовой пластинки листа | |||||
Между ценопопуляциями | 4 | 59,90 | 19,44* | 0,81 | 19,7 |
Между годами | 2 | 27,74 | 9,00* | 0,21 | 5,1 |
Взаимодействие | 8 | 2,96 | 0,96 | 0,00 | 0,0 |
Остаточная | 349 | 3,08 | 3,08 | 75,2 | |
Длина черешка листа | |||||
Между ценопопуляциями | 4 | 3,06 | 7,68* | 0,04 | 5,5 |
Между годами | 2 | 30,01 | 75,40* | 0,25 | 34,7 |
Взаимодействие | 8 | 1,13 | 2,83* | 0,03 | 4,2 |
Остаточная | 349 | 0,40 | 0,40 | 55,6 | |
Примечание: Здесь и последующих таблицах дисперсионного анализа: df - число степеней свободы; mS - средний квадрат; F - фактическое значение критерия Фишера (* - отмечены значения, превышающие стандартное для 5%-го уровня значимости); 2 - дисперсия, вклад фактора (%) в общую дисперсию. | |||||
Аналогичный дисперсионный анализ выполнен и для шести признаков генеративных органов. В приведении полной таблицы его результатов (аналогичной таблице 1), очевидно нет необходимости. Поэтому в таблице 2 представлен только заключительный этап анализа структуры изменчивости в сравнении с вегетативными признаками.
Таблица 2 - Структура изменчивости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов Vitex agnus-castus
Признак | Вклад факторов в изменчивость, % от общей дисперсии | |||
между ценопопуляциями | между годами | взаимодействие факторов | остаточный | |
1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
Вегетативные органы | ||||
Длина годичного побега | 0,0 | 22,8 | 24,5 | 52,7 |
Длина междоузлий | 6,4 | 8,4 | 19,6 | 65,6 |
Количество листьев на побеге | 0,0 | 9,8 | 31,0 | 59,2 |
Длина листовой пластинки | 19,7 | 5,1 | 0,0 | 75,2 |
Длина черешка листа | 5,5 | 34,7 | 4,2 | 55,6 |
Среднее по группе признаков | 6,3 | 16,2 | 15,9 | 61,6 |
Генеративные органы | ||||
Количество цветков на побеге | 0,0 | 11,6 | 0,0 | 88,4 |
Количество мутовок цветков в соцветии | 5,7 | 0,0 | 15,0 | 79,3 |
Длина соцветия | 19,4 | 7,7 | 15,4 | 57,5 |
Длина цветка | 25,0 | 12,5 | 12,5 | 50,0 |
Продолжение таблицы 2
1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
Длина чашечки цветка | 36,3 | 9,3 | 27,2 | 27,2 |
Длина венчика цветка | 21,5 | 9,1 | 12,5 | 56,9 |
Среднее по группе признаков | 18,0 | 8,4 | 13,7 | 59,9 |
Данные таблицы подтверждают, что в структуре изменчивости признаков существенных различий нет. Собственные эффекты обоих факторов: различия между ценопопуляциями и различия условий года, - как правило, достоверны. Для вегетативных признаков 8 из 11, для генеративных 10 из 11. Эффект взаимодействия факторов либо соизмерим, либо превышает собственные эффекты. Совокупный эффект неучтенных факторов наибольший (только одно исключение).
Различия в структуре изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов наиболее ясно проявляются при сравнении усредненных вкладов. Так, собственный эффект различия ценопопуляций для первых составляет 6,3%, для вторых - 18%. Собственный эффект различия условий года для первых 16,2%, для вторых 8,4%. Вклады взаимодействия факторов практически равны, как и остаточной дисперсии. Такие различия в структуре изменчивости вполне ожидаемы, поскольку признаки генеративных органов, связанные с репродукцией, более жестко контролируются генетически, и отличаются относительно узкой нормой реакции.
Поскольку эффект взаимодействия факторов обусловлен спецификой реакции разных генотипов на одни и те же изменения условий среды, полученный результат можно считать первым, хотя и косвенным, свидетельством в пользу генетических различий изучаемых ценопопуляций.
Установление достоверного влияния какого-либо фактора в дисперсионном анализе еще не означает различия всех сопоставляемых в нем групп. Поэтому анализ всегда завершается тестом на достоверность различия этих групп по средним значениям признака.
В таблице 3 сведены результаты рангового теста достоверности различий ценопопуляций по всем изученным признакам.
Таблица 3 - Итоги рангового теста на достоверность различия ценопопуляций по признакам вегетативных и генеративных органов растений
Ценопопуляции | Имена признаков | |||||||||||||||||||
v1, v3, g1 | v2, v4 | v5, g2 | g3 | g4 | g5 | g6 | ||||||||||||||
2 (ДЯЕР) | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||||||
3 (ДФСР) | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||||||
4 (ГДР) | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||||||
5 (ДГСР) | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||||||
6 (ботсад КубГАУ) | * | * | * | * | * | * | * | |||||||||||||
Примечания: 1) расположение * на разных вертикалях текста свидетельствует о достоверных различиях между средними соответствующих ценопопуляций, на одной вертикали - недостоверных 2) величина среднего увеличивается в ряду вертикалей от меньшего к большему. | ||||||||||||||||||||
Очевидно, что рисунок ранговых тестов иногда повторяется: (v1, v3, g1), (v2, v4) и (v5, g2). Остальные тесты различны. При этом совокупность из пяти изученных ценопопуляций объединяются либо в одну группу однородную по данному признаку, либо в две, три, четыре или даже пять различных групп.
Общий итог оценки достоверности различия ценопопуляций свидетельствует о невозможности корректно оценить их морфологическое сходство (или различие), оперируя даже с большим количеством раздельно учитываемых признаков. Единственно возможный способ решения вопроса состоит в применении многомерных статистических методов, работающих с комплексом признаков при учете системы их взаимных связей.
Оценка парных связей и метод максимального корреляционного пути показали, что 11-признаков образуют единый комплекс в котором наибольшие парные связи колеблются в пределах 0,32-0,81 (р <0,01), иными словами, учет корреляции признаков необходим.
Наилучшие возможности для сравнения ценопопуляций по комплексу признаков создаются в дискрименантном анализе. Описание растений по комплексу из 11 признаков геометрически эквивалентно определению их координат в пространстве соответствующей размерности. Отдельному растению в таком пространстве отвечает точка, группе растений (ценопопуляции) - облако точек.
Дискриминанный анализ построен на переходе из исходного пространства, где осями являются сами изучаемые признаки, в новое, где различия между центрами ценопопуляций оценивается наиболее точно. Степень сходства (или различия) групп оценивается по расстоянию Махаланобиса. Это - расстояние между центроидами облаков, ценопопуляций усл. ед. Возможно статистическая оценка достоверности расстояний.
На рисунке 1 представлено распределение центроидов групп (ценопопуляций) в пространстве двух первых дискриминантных функций, которые в совокупности учли 92% исходной дисперсии.
Рис. 1 - Распределение центроидов ценопопуляций в пространстве двух первых дискриминантных функций
Точки распределения - установленные номера ценопопуляций.
На рисунке показано, что наименьшие расстояния Махаланобиса существуют между ценопопуляциями 3, 4 и 5. Дальше от них расположен центр группы растений из коллекции ботсада КубГАУ.
Полные данные о различиях ценопопуляций и достоверности расстояний Махаланобиса сведены в таблице 4.
Таблица 4 - Матрица парных расстояний Махаланобиса между центроидами ценопопуляций Vitex agnus-castus.
2(ДЯЕР) | 3(ДФСР) | 4(ГДР) | 5(ДГСР) | 6 (ботсад КубГАУ) | |
2 (ДЯЕР) | 6,97 | 8,72 | 5,74 | 34,40 | |
3 (ДФСР) | 0,048* | 4,60 | 3,65 | 20,50 | |
4 (ГДР) | 0,016* | 0,219 | 3,73 | 27,50 | |
5 (ДГСР) | 0,017* | 0,380 | 0,365 | 36,16 | |
6 (ботсад КубГАУ) | 0,000* | 0,000* | 0,000* | 0,000* | |
Примечание: Вверх от главной диагонали матрицы приведены расстояния Махаланобиса (усл. ед.); вниз от главной диагонали - вероятность нуль-гипотезы (значения, уступающие 5%-ному уровню значимости обозначены *) | |||||
Данные таблицы подтверждают, что вторая и шестая ценопопуляция отличаются от всех прочих - третьей, четвертой и пятой, которые статистически неотличимы друг от друга по комплексу коррелируемых признаков.
Фундаментальным свойством популяции, как элементарной единицы эволюции является ее генетическая гетерогенность (Четвериков С.С. (1968). Последняя составляет также одну из основ экологической пластичности популяций. С этих позиций представлялся важным вопрос о генетической гетерогенности изучаемых ценопопуляций Vitex agnus-castus.
Наличие внутрипопуляционной изменчивости доказано в работе в результате простой матиматико-статистической процедуры. На средних по растению значениях каждого из морфометрических признаков выполнен двухфакторный дисперсионный анализ (факторы: лценопопуляция, год). В таком анализе остаточная дисперсия и измеряет искомую генетически обусловленную изменчивость внутри ценопопуляций. Извлечение квадратного корня из остаточной дисперсии и следующим деление на среднее значение приводит к простейшему показателю внутрипопуляционной изменчивости - коэффициенту вариации (таблица 5).
Таблица 5 - Коэффициенты вариации морфометрических признаков внутри ценопопуляций Vitex agnus-castus
Имя признака | Среднее | Стандартное отклонение () | Коэффициент вариации (CV, %) |
1 | 2 | 3 | 4 |
v1 | 25,09 | 5,38 | 21,4 2,87 |
v2 | 6,48 | 0,62 | 9,6 1,24 |
v3 | 7,53 | 1,04 | 13,8 1,81 |
v4 | 6,62 | 0,73 | 11,0 1,43 |
v5 | 2,44 | 0,30 | 12,3 1,60 |
g1 | 44,40 | 12,38 | 27,9 3,85 |
g2 | 10,64 | 1,79 | 16,8 2,22 |
g3 | 15,24 | 2,49 | 16,3 2,17 |
g4 | 0,80 | 0,06 | 7,5 0,96 |
Продолжение таблицы 3
1 | 2 | 3 | 4 |
g5 | 0,21 | 0,04 | 19,0 2,52 |
g6 | 0,59 | 0,05 | 8,4 1,09 |
Примечание: все CV статистически достоверны (р < 0,01) | |||
Таким образом, статистически доказанная гетерогенность ценопопуляций существует по всем признакам морфометрического комплекса. Средний по совокупности признаков коэффициент вариации составляет 14,9 0,64. Он невелик, но достаточен для утверждения гетерогенности ценопопуляций.
Совокупность данных, полученных при итоге детального анализа изменчивости комплекса морфометрических признаков, приводит к заключению, что изучаемые небольшие скопления растений Vitex agnus-castus в окрестностях хутора Бетта отвечают понятию популяции по критерию гетерогенности, но представляют собой лишь элементы единого целого - популяции этого вида в условиях данного местообитания. Их сходство (или различия) зависит от особенностей фитоценозов, с которыми они ассоциированы. Так, вторая ценопопуляция произрастает в ассоциации дубово-ясеневой ежевично-разнотравной; третья располагается в дубово Цфисташковой скумпиево разнотравной ; четвертая - в грабово-дубовой, разнотравной; пятая - в дубово-грабинниковой скумпиево-разнотравной; а шестая представляет собой коллекцию в ботсаду КубГАУ. Характерно, что степень различия популяций не обнаруживает связи с их расстояниями между ними на местности. Термин ценопопуляция в этом смысле представляется наиболее точно отражающим источник межгрупповых различий.
Ценопопуляционная пространственная организация представляет собой, с нашей точки зрения, одну из важнейших экологических особенностей Vitex agnus-castus.
Глава 5. Эколого-биологические и фитоценотические особенности Vitex agnus-castus
5.1 Экологические особенности и фитоценотическая характеристика Vitex agnus-castus
В результате проведенных на территории региона стационарных исследований установлено, что Vitex agnus-castus относится к лесному флороценоэлементу и является мезофитом и фанерофитом. Это средиземноморско-переднеазиатский вид с небольшим изолированным ареалом в России. Критериями для включения Красную книгу Краснодарского края (2007) в списки редких и исчезающих видов явилось ограниченное количество мест нахождения Vitex agnus-castus на территории края, расположение вида на границе ареала, малочисленность популяций и их уязвимость, реликтовость вида, его относительно низкая экологическая пластичность, стенобионтность.
На основании детальных фитоценотических исследований нами установлено, что Vitex agnus-castus является ценозообразователем лесных сообществ нижнегорной, литоральной поясности.
В составе дубово-ясеневой ежевично-разнотравной ассоциации Vitex agnus-castus имеет обилие Sol-Sp (ассектатор). Vitex agnus-castus - сильвант, апофит. В дубово Цфисташковой скумпиево-разнотравной ассоциации, имеет обилие Sp. Vitex agnus-castus является ореофитом. Присутствие Vitex agnus-castus отмечено в грабово-дубовой, разнотравной ассоциации, где он играет роль эдификатора и ассектатора на приморских песчаных участках и имеет обилие Sol-Sp. В дубово-грабинниковой скумпиево-разнотравной ассоциации Vitex agnus-castus является ассектатором. В лесных сообществах из древесной растительности, приуроченной к влажным местообитаниям, роль Vitex agnus-castus как ассектатора возрастает.
Искусственная популяция Vitex agnus-castus создана в 1972 году в ботаническом саду Кубанского ГАУ. Эта популяция представлена 7 особями. Нами уточнены уже известные и выявлены некоторые новые местообитания Vitex agnus-castus на Черноморском побережье Краснодарского края, где расположены естественные ценопопуляции Vitex agnus-castus.
5.2 Особенности роста и сезонного развития вида Vitex agnus-castus
Изменения климатических условий в 2007-2009 гг (трехлетних наблюдений) позволили выполнить важное в экологическом отношении сравнение темпов сезонного развития растений Vitex agnus-castus. Такое исследование является частью оценки экологической пластичности вида, то есть его способности адаптироваться в том или ином диапазоне факторов среды (чем он шире, тем выше пластичность вида).
Наиболее существенные различия температурного режима затронули период марта-апреля месяцев. Особенно заметным оказалось повышение среднемесячной температуры в марте-апреле 2008 года в сравнении с 2007 и 2009 годами. Соответствующие среднемесячные температуры составили + 9,90С (2008) против +6,4, (2007) + 6,80С (2009) и +14,60С (2008) против +10,7 (2007) + 10,60С (2009).
При фенологических наблюдениях учитывалось в общей сложности 20 показателей фенодат: развитие вегетативных побегов: Пч1 Цнабухание почек, * Пч2 - начало пазвития почек, Пб1 - начало линейного роста побегов, Пб2 - окончание линейного роста побегов, О1 - частичное одревеснение побегов, О2 - побеги одревеснели полностью, Л1 - обособление листьев (облиствение), Л2 - листья имеют свойственную им форму, но не достигли нормального размера, Л3 - завершение роста и вызревания листьев, Л4 - расцвечивание отмирающих листьев, *Л5 - опадение листьев. Развитие генеративных побегов: Ц1 (,) - набухание почек, Ц2 (,) - разверзание (раскрытие) почек, Ц3 (,) - бутонизация, *Ц4 (,) - начало цветения, *Ц5 (,) - окончание цветения, Пл1 - завязывание плодов, Пл2 - незрелые плоды достигли размеров зрелых, *Пл3 - созревание плодов, Пл4 - опадение зрелых плодов или высыпание из них семян.
Семь из них и некоторые дополнительно выделенные феноинтервалы раскрывают суть различия сезонного развития растений витекса в разные годы и приведены в таблице 6.
Таблица 6 - Количественные характеристики темпа сезонного развития растений Vitex agnus-castus в коллекции ботанического сада КубГАУ
Фенологические признаки | Год наблюдений | ||
2007 | 2008 | 2009 | |
Основные фенофазы | |||
1 | 2 | 3 | 4 |
Начало вегетации (набухание почек) | 35 | 9 | 41 |
Полное одревеснение побегов | 167 | 141 | 132 |
Облиствление | 39 | 14 | 54 |
Опадение листьев | 223 | 205 | 215 |
Набухание цветочных почек | 22 | 2 | 30 |
Продолжение таблицы 6
1 | 2 | 3 | 4 |
Окончание цветения | 162 | 160 | 153 |
Завязывание плодов | 167 | 165 | 159 |
Созревание плодов | 207 | 208 | 211 |
Феноинтервалы по признакам сезонного развития | |||
Период формирования побегов | 132 | 132 | 97 |
Период развития листьев | 59 | 51 | 58 |
Период цветения | 140 | 158 | 123 |
Период созревания плодов | 40 | 43 | 52 |
Примечание: Для удобства сравнения фенодаты и и феноинтервалы выражены в числе дней от 1.04. соответствующего года | |||
В результате проведенных метеорологических и фенологических наблюдений установлено, что начало вегетации (набухание почек) наступило в 2008 году значительно раньше, чем в 2007 и 2009 годах. Разность фенодат составила, соответственно (35-9)= 26 и (41-9)= 32 дня. Заметное опережение сезонного развития сохранилось еще в фазе облиствления. Значительно раньше (на 20 и 28 дней) произошло и набухание цветочных почек, но фаза окончания цветения наступила уже пактически одновременнно (и даже с некоторым опережением в 2009 году). Наиболее существенно, практически полное совпадение фенофаз завязывание и созревание плодов.
Сравнение феноинтервалов, отражающих длительность периодов развития побегов, листьев, цветков и плодов, раскрывает механизм постепенного выравнивания темпа сезонного развития и практически одновременного его завершения. Это генетически обеспеченые физиологические механизмы экологической пластичности, свойственные виду.
5.3 Адаптационный потенциал витекса священного в условиях региона
Внесение вида в Красную книгу - вполне достаточное основание для изучения его адаптационного потенциала. В результате соответствующих исследований могут стать ясными, каковы основные причины критического состояния вида, так и определены первоочередные мероприятия по его сохранению.
Все исследованные нами растения Vitex agnus-castus в достаточной мере адаптированы к экологическим особенностям умеренно влажной зоны России. Их феноритмы соответствуют агроклиматическим условиям региона, они вполне зимостойки и удовлетворительно переносят основные стресс- факторы, каковыми для них в условиях региона являются относительно прохладные и чрезмерно влажные погодные условия второй половины весны и случающиеся в регионе летние засухи. Эпизодичность плодоношения аборигенных растений Vitex agnus-castus возможно связана с отсутствием или недостатком необходимых насекомых-опылителей. Нередко образование плодов на изучаемых растениях Vitex agnus-castus происходит, но они не успевают созреть полностью, из-за чего снижается всхожесть семян.
Что касается такого стресс-фактора, как летние засухи, то исследуемые растения Vitex agnus-castus переносят их отчасти благодаря развитой корневой системе с выраженными водообеспечивающими корнями, уходящими на глубину свыше одного метра, отчасти за счет хорошей водоудерживающей способности листьев к активному фотосинтезу. Это доказали, в частности результаты проведенных нами анализов по определению водного дефицита (таблица 7).
Таблица 7 - Изменение оводненности листьев и водного дефицита растений Vitex agnus-castus, произрастающих в разных экосистемах Краснодарского края в течение вегетационного периода, 2012 г.).
Место произрастания | Месяц | Оводненность листьев, % | Водный дефицит листьев, % | Кол-во сухого вещества, % |
Ботсад КубГАУ | май | 76,3 | 15,2 | 23,7 |
июль | 75,2 | 27,6 | 24,8 | |
сентябрь | 70,1 | 12,6 | 29,9 | |
Окрестности х. Бетта | май | 76,0 | 16,9 | 24,0 |
июль | 75,1 | 28,0 | 24,9 | |
сентябрь | 69,9 | 13,0 | 30,1 |
Данные таблицы подтверждают, что оводненность листьев растения Vitex agnus-castus в зависимости от места произрастания существенно не отличается по месяцам отбора образцов. Интересен тот факт, что оводненность листьев в течение вегетации изменяется. Так в мае месяце она составляла 76,0 - 76,3 %, что указывает на интенсивный рост растения. В середине лета этот показатель снижался незначительно, на 0,86-1,08 %. В сентябре месяце содержание общей воды в листьях Vitex agnus-castus составляет 69,9% - 70,1%, что связано со снижением всех биохимических и физиологических процессов, и является признаком готовности растений к периоду покоя. В этот период значительно увеличивается доля сухой массы 30,1% и 29,9 % против 24,0% и 23,7% в мае месяце.
Что касается водного дефицита, то этот показатель в начале вегетации растений составляет 15,2% и 16,9%, что никак не может отрицательно повлиять на нормальное течение физиологических процессов. Этому способствует большое содержание воды в почве и хорошо развитая корневая система. Однако, этот показатель резко возрастает в июле месяце: на 12,4% и 11,2%. Очевидно это связано с высокими температурами июля, малым количеством выпавших осадков и высокой транспирацией. Этот период, с высоким водным дефицитом, не отражается на росте и развитии подземной части растения. В сентябре месяце водный дефицит растений Vitex agnus-castus произрастающих в окрестности х. Бетта составил 13,0 %, в ботсаду КубГАУ - 12,6 %. Такое снижение водного дефицита в этот период является вполне нормальным явлением. Растения прекращают процессы роста и развития, снижается течение физиологических и биохимических процессов. В этот период идет активное накопление продуктов ассимиляции для успешной перезимовки, т.к. период покоя является для растений весьма значительным.
Степень засухоустойчивости растений определялась нами путем визуальных наблюдений и изучением их водного режима, а также оценивалась по шкале Н.И. Старченко (1967) (таблица 8).
Таблица 8 - Оценка степени засухоустойчивости интродуцированных и аборигенных особей Vitex agnus-castus, 2007-2009 гг.
Условное обозначение групп | Общее число экземпляров | Интродуценты (г. Краснодар), экз. | Аборигенные (окрестности х. Бетта) экз. |
1 | 2 | 3 | 4 |
З1 | 11 (35,5) | 4 (57,1) | 7 (29,2) |
З2 | 15 (48,4) | 2 (28,6) | 13 (54,2) |
Продолжение таблицы8
1 | 2 | 3 | 4 |
З3 | 5 (16,1) | 1 (14,3) | 4 (16,7) |
Всего | 31 | 7 | 24 |
Примечание: 1) З1 - повреждений нет; З2 - листья теряют тургор; З3 - засыхают нижние листья и недоразвитые концы побега, наблюдается преждевременный листопад 2) в скобках после абсолютной численности приведена частота, %. | |||
Анализ результатов показал, что большая часть растений серьезно не страдает от засухи: 35,5% особей не имеют повреждений, у 48,4% растений повреждения ограничиваются потерей тургора листьев. Некоторые различия в пользу большей засухоустойчивости интродуцентов отмечаются только по количеству растений без каких-либо повреждений (57,1% против 29,2%).
Большинство интродуцированных и аборигенных особей Vitex agnus-castus, соответственно 85,7% и 75%, практически не поражаются вредителями и болезнями.
Анализ результатов исследований показал, что по степени зимостойкости как большинство интродуцированных, так и аборигенных растений Vitex agnus-castus, являются вполне устойчивыми (таблица 9).
Таблица 9 - Оценка зимостойкости растений Vitex agnus-castus за период 2007-2009 гг.
Условные обозначения групп | Общее число экземпляров | Интродуценты (г. Краснодар), экз. | Аборигенные (окрестности х. Бетта), экз. |
М1 | 9 (30) | 1 (14,2) | 8 (34,8) |
М2 | 14 (46,7) | 4 (57,1) | 10 (43,4) |
М3 | 6 (20) | 1 (14,2) | 5 (21,7) |
М4 | 1 (3,3) | 1 (14,2) | Ц |
М5 | Ц | Ц | Ц |
Всего | 30 | 7 | 23 |
Примечание: М1 - повреждений растений нет; М2 - повреждается верхушечная почка или кончик побега; М3 - повреждается годичный прирост; М4 - повреждаются побеги старшего возраста; М5 - повреждается вся надземная часть. 2) в скобках после абсолютной численности приведена частота, %. | |||
Анализ результатов оценки зимостойкости показал, что по степени зимостойкости различия между растениями из коллекции ботсада КубГАУ и аборигенными ограничиваются только количеством растений группы М1 (14,2% против 34,8%).
При вычислении коэффициента перспективности интродукции по И.А. Смирнову (1989) были получены следующие результаты интродуцированных форм - 0,7; аборигенные - 0,6. Иными словами, по этому коэффициенту выявлены определенные преимущества у интродуцированных форм Vitex agnus-castus по сравнению с аборигенными.
Репродуктивность растений оценивалась по пятибальной шкале Козловского и др. (1996). Общая оценка для изучаемого вида, - полученная нами, - 3 балла как для интродуцентов, так и для аборигенных растений. В совокупности выполненные исследования характеризуют адаптационный потенциал Vitex agnus-castus как средний. Прежде всего это проявляется в снижении качества семян.
Важнейшими свойствами, обеспечивающими адаптацию интродуцированных растений Vitex agnus-castus в новых условиях и пригодность их использования в озеленении, а также выращивании для получения лекарственного сырья, являются: зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям, репродуктивность.
5.4 Особенности размножения Vitex agnus-castus в условиях региона
Первый же, предварительный опыт по оценке всхожести семян показал очень низкий результат. Из 100 семян посеянных в увлажненный песок по методике Козловского и др. (1996), взошло 14 семян от интродуцированных растений, и 8 - от аборигенных. Проростки вскоре погибли.
Возникла необходимость разработки эффективных методов вегетативного размножения растений, в частности черенками. В наших опытах по черенкованию в качестве стимуляторов корнеобразования были использованы: гетероауксин (индолил -3-уксусная кислота) - 0,05% раствор и препарат эпин - 0,05% раствор. Для укоренения черенков в опытах использовали субстрат состоящий из песка и торфа.
Результаты показали, что в контроле (без применения стимуляторов) процент укоренившихся черенков составил 73% 5,8%. С применением стимуляторов роста Гетероауксина и Эпина процент возрос до 88% 4,2% и 85% 4,6%, соответственно.
Передача укоренившихся черенков в ВИЛАР оформлены актом внедрения.
5.5 Особенности микро- и мезофауны Vitex agnus-castus в условиях исследования.
Для растений слой почвы, непосредственно прилегающий к корню, является важной составляющей не столько внешней, сколько окружающей среды. Многообразная деятельность обильных в этом слое организмов во многом определяет рост и развитие растений.
Данные по видовому (качественному и количественному) составу почвенных животных в ризосфере Vitex agnus-castus, образующего ценопопуляции в экосистемах изучаемого региона практически отсутствуют.
Сбор материала осуществлялся по стандартным методикам в экосистемах с различными типами почв: горных дерново-карбонатных (в окрестностях хутора Бета) и черноземах выщелоченных малогумусных сверхмощных легкосуглинистых (ботанический сад КубГАУ, г. Краснодар). В почвах изучаемых экосистем помимо исследования видового состава определялась абсолютная плотность (экз/м2) и биомасса (mg/м2) почвенных беспозвоночных животных.
В ризосфере растений Vitex agnus-castus, произрастающих на горных дерново-карбонатных почвах, на Черноморском побережье Краснодарского края (окрестности хутора Бета), нами обнаружены представители: Nemаtoda, Oligochaeta, Enchytraeida, Lumbricidae. Почвенные нематоды - сапротрофы потребляют неорганические остатки в поверхностном слое (5-10см), минерализуют верхний бесподстилочный слой почвы и межкорневое пространство, перемешивая почву на глубине 35 см и более, а остальные группы животных пропускают через пищеварительный тракт почву с выделениями корней, а также остатками мертвого органического вещества, образуя копролиты, которые содержат гуминовые кислоты. Копролиты изменяют рН почв в сторону слабощелочной или нейтральной среды. Представители Juliformia, перерабатывают подстилочный слой (опад, дерновую часть), представители Сollembola, Coleoptera, Diptera - сапротрофы, минерализаторы детритной части ризосферы корней. В горных дерново-карбонатных почвах в ризосфере Vitex agnus-castus выявлены представители микро- и мезофауны принадлежащие к 11 крупным таксономическим единицам (таблица 10).
Таблица 10 - Абсолютная плотность и биомасса представителей доминирующих систематических групп почвенных беспозвоночных животных в ризосфере Vitex agnus-castus из разных экосистем Краснодарского края, 2010 г.
Систематические группы беспозвоночных животных | Горные дерново-карбонатные почвы (окрестности хутора Бетта) n=54 | Черноземы выщелоченные малогумусные сверхмощные легкосуглинистые (ботанический сад КубГАУ (г. Краснодар) n=54 | ||
абсолютная плотность экз/м2 | биомасса mg/м2 | абсолютная плотность, экз/м2 | биомасса, mg/м2 | |
Кл. Nematoda | 6,40,15 | 0,028 | 2391,53 | 42 |
Кл. Oligochaeta | Ц | Ц | Ц | |
Сем. Enchytraeidae | Ц | Ц | 2182,52 | 575 |
Сем. Lumbricidae | 7,60,10 | 2,52 | 461,00 | 2697 |
Кл.Myriapoda | 1,80,02 | 0,62 | 0,40,02 | 0,2 |
Отр. Lythobiomorpha | Ц | Ц | 40,15 | 3 |
Отр. Juliformia | 7,20,21 | 0,092 | 110,10 | 13,4 |
Отр. Symphyla | Ц | Ц | 270,06 | 9,1 |
П/кл. Chilopoda | Ц | Ц | Ц | Ц |
Отр. Geophilomorpha | Ц | Ц | 1,20,01 | 0,5 |
Отр. Polydesmoidea | Ц | Ц | 130,17 | 36 |
Отр. Pselaphognatha | Ц | Ц | 1,20,01 | 0,4 |
Кл. Insecta | 15,40,10 | 0,88 | 160,27 | 49 |
Отр. Collembola | 80,15 | 0,028 | 1020,12 | 12 |
Отр. Coleoptera | 38,40,17 | 5,28 | 520,27 | 326 |
Отр. Hymenoptera | 15,20,15 | 0,6 | 1580,15 | 64 |
Отр. Hemiptera | 15,20,27 | 1,32 | 0,40,01 | 0,8 |
Отр. Diptera | 38,40,15 | 14 | 760,10 | 74 |
Отр. Diplura | Ц | Ц | 350,06 | 22 |
Кл. Arachnida | Ц | Ц | 1,50,02 | 0,7 |
Отр. Aranei | Ц | Ц | 20,10 | 3,3 |
Отр. Parasitiformes | Ц | Ц | 320,15 | 5 |
Кл. Gastropoda | 101,90,153 | 147,5 | 1620,21 | 1419 |
Кл. Crustacea | Ц | Ц | Ц | Ц |
Отр. Isopoda | Ц | Ц | 180,21 | 72 |
Доминантами в ризосфере растений Vitex agnus-castus, произрастающих на Черноморском побережье Краснодарского края, являются представители: Gastropoda (101,9 экз./м2), Coleoptera (38,4 экз./ м2), Diptera (38,4 экз./ м2), Hymenoptera (15,2 экз./м2), Hemiptera (15,2 экз./м2).
В ризосфере растений Vitex agnus-castus, произрастающих на черноземах выщелоченных малогумусных сверхмощных легкосуглинистых, обнаружены представители: Nematoda, Oligochaeta, Enchytraeidae, Lumbricidae, Juliformia. Из насекомых - личинки Сollembola, Coleoptera, Diptera. Выявлены в общей сложности представители 22 крупных таксономических единиц почвенных животных.
Доминантами в ризосфере растений Vitex agnus-castus, произрастающих в ботаническом саду КубГАУ, являются представители Nematoda (239 экз./м2), Enchytraeidae (218 экз./м2), Gastropoda (162 экз./м2), Hymenoptera (158 экз./м2), Сollembola (102 экз./м2).
Таким образом, изучение фауны ризосферы растений Vitex agnus-castus, произрастающих в разных экологических условиях, показало, что она характеризуется наличием видов почвенных организмов как типичных, так и специфичных для изучаемых растений.
Глава 6. Фитохимическое исследование растений Vitex agnus-castus. Количественное и качественное содержание эфирных масел в плодах растений
Эфирное масло из плодоввитекса - легкая жидкость светло-желтого цвета с приятным своеобразным запахом. Определение качественного содержания отдельных компонентов эфирных масел показало, что главными из них являются цинеол, -пинен, - пинен и лимонен.
В задачи нашей работы входило также определение количественного содержания эфирного масла в плодах растений Vitex agnus-castus, образующих природные популяции в растительных ассоциациях на Черноморском побережье и искусственную ценопопуляцию в коллекции ботанического сада Кубанского ГАУ (таблица 11).
Таблица 11 - Содержание эфирного масла (%%) в плодах растений Vitex agnus-castus, произрастающих в разных ассоциацях Северо-Западного Кавказа, 2011 г.
Ценопо-пуляции | Растительные ассоциации Северо-Западного Кавказа | Массовая доля эфирного масла (%%) на абсол. - сух. массу | Ранговый тест | ||||
2 | дубово-ясеневая ежевично-разнотравная | 0,800,018 | * | ||||
3 | дубово - фисташковая скумпиево-разнотравная | 1,060,012 | * | ||||
4 | грабово-дубовая, разнотравная | 0,980,021 | * | ||||
5 | дубово-грабинниковая скумпиево-разнотравная | 0,560,018 | * | ||||
6 | ботанический сад КубГАУ | 0,140,012 | * | ||||
Примечание: все ценопопуляции статистически достоверно различаются по массовой доле эфирного масла (р<0,01). | |||||||
Данные таблицы 11 показывают, что массовая доля эфирного масла в плодах растений Vitex agnus-castus из ботанического сада была наименьшей. Наибольшее количество эфирного масла содержалось в плодах растений Vitex agnus-castus из третьей и четвертой природных ценопопуляций, где массовая доля эфирного масла составила соответственно 1,06 и 0,98 % на абсолютно сухую массу.
Глава 7. Реакция изученных растений на антропогенное загрязнение окружающей среды. Накопление тяжелых металлов вегетативными органами Vitex agnus-castus
В 2010-2011 гг. нами изучалось накопление тяжелых металлов вегетативными органами (стеблями) растений Vitex agnus-castus, произрастающих в разных эколого-ценотических условиях.
Анализы на наличие атомов тяжелых металлов в стеблях растений Vitex agnus-castus выполнены атомно-абсорбционным методом (Методические указания по определению тяжелых металловЕ, 1992).
Сравнение ценопопуляций из разных растительных ассоциаций по показателям, характеризующим степень их загрязненности цинком, медью, свинцом и кадмием, выполнено путем дисперсионного анализа и сравнением ценопопуляционных средних.
Установлено, что наименее загрязненной ценопопуляцией является вторая (из ДЯЕР асс.). Наиболее загрязненными - ценопопуляции четвертая (в ГДР асс.) и пятая (в ДГСР асс.).
Какой - либо избирательностью в накоплении определенного тяжелого металла растениями, принадлежащих к разным ценопопуляциям не обнаружено. Коэффициент корреляции (Спирмена) содержания разных металлов ценопопуляциями растенийположителен и колеблется от 0,60 (для Pm - Cd) до 1,0 (Zn, Cu). Это свидетельствует о том, что обнаруженные межпопуляционные различия (см. табл. 13) обусловлены, в наибольшей степени, различием антропогенного давления на них.
Глава 8. Некоторые аспекты практического использования и охраны Vitex agnus-castus на Северо-Западном Кавказе
8.1 Практическое применение и рациональное использование Vitex agnus-castus
Кратко рассмотрены основные направления использования витекса в получении лекарственных препаратов и дендрологии.
8.2. Некоторые вопросы охраны Vitex agnus-castus
Vitex agnus-castus образует малочисленные ценопопуляции в ассоциациях нижнего горного пояса, в литоральной полосе, а на низменности - по берегам рек и балкам. Это - редкий (уязвимый) средиземноморско-переднеазиатский вид. Его популяции находятся в сильно угнетенном состоянии, представлены преимущественно генеративными и субсенильными особями. Под действием главным образом, антропогенного прессинга, численность популяций вида сокращается и слабо восстанавливается. Местообитания вида в настоящее время нарушаются. В 2007-2011 гг. на Черноморском побережье Краснодарского края нами обнаружены сохранившиеся местообитания Vitex agnus-castus.
В окрестностях хутора Бетта нами выявлены и изучены четыре ценопопуляции, насчитывающих от трех до десяти экземпляров. В выявленых ассоциациях вид выступает в роли эдификатора, содоминанта или ассектатора. Все четыре ценопопуляции располагаются в пределах рекреационной зоны (базы отдыха, пансионаты, кемпинги), где имеет место периодическое скашивание, вырубка леса, неконтролируемый выпас скота, пожары. Ситуация усугубляется тем, что подрост и возобновление Vitex agnus-castus во всех изученных ассоциациях не являются удовлетворительными. В связи с этим, крайне необходимо проведение мер по охране указанных растительных сообществ.
Необходим контроль за состоянием выявленных ценопопуляций, запрещение сбора плодов, возможное ограничение хозяйственной деятельности в местах произрастания Vitex agnus-castus.
В качестве первоочередной меры по охране выявленных ценопопуляций Vitex agnus-castus возможно, без ущерба для интересов хозяйства, организация флористического заказника на правом и левом берегу Колхозной щели в окрестностях хутора Бетта (территория города-курорта Геленджик). Однако, наиболее перспективным представляется усовершенствование методов вегетативного размножения витекса священного путем черенкования.
ВЫВОДЫ
- Во флоре Северо-Западного Кавказа в настоящее время произрастают естественно и культивируются 4 вида рода Vitex, из которых в locus>
- В результате детального исследования морфологической изменчивости комплекса признаков изменчивости вегетативных и генеративных органов растений Vitex agnus-castus для небольших по численности локальных скоплениий растений вида обоснован статус ценопопуляции, ассоциированных с конкретными фитоценозами.
- По итогам дисперсионного анализа изменчивости комплекса морфологических признаков доказана генетическая гетерогенность ценопопуляций. Средний коэффициент вариации внутри популяционной изменчивости для разных признаков варьирует в пределах 6,5% Ц 44,4 %.
- Установлено, что в фитоценозах Северо-Западного Кавказа Vitex agnus-castus играет роль субдоминанта, эдификатора и ассектатора, является ценозообразователем лесных сообществ нижней литоральной поясности. В растительных ассоциациях Черноморского побережья Краснодарского края ценопопуляции Vitex agnus-castus насчитывают от 3 до 10 особей.
- Экологическая пластичность Vitex agnus-castus позволяет ему адаптироваться к новым условиям произрастания. По степени зимостойкости интродуцированные растения являются более устойчивыми по сравнению с аборигенными (повреждается годичный прирост у 20,8% особей). От повышенных температур существенных повреждений у растений Vitex agnus-castus как аборигенных (29%), так и интродуцированных (25%) не обнаружено; соответственно у 54% и 50% особей листья теряют тургор, у 17% и 25% - засыхают нижние листья и недоразвитые концы побегов.
- Благоприятные погодные условия в 2008 году позволили растениям Vitex agnus-castus из коллекции ботанического сада КубГАУ начать вегетацию на месяц раньше (3.04), по сравнению с 2007 (23.04) и 2009 (1.05) гг. При существенно различном начале вегетационного периода его завершение происходит практически одновременно, что также является доказательством экологической пластичности вида.
- Доминантами в ризосфере растений, произрастающих на горных дерново-карбонатных почвах на Черноморском побережье Краснодарского края являются представители: Gastropoda (101,9 экз./м2), Coleoptera (38,4 экз./ м2), Diptera (38,4 экз./м2), Hymenoptera (15,2 экз./м2), Hemiptera (15,2 экз./м2). Доминантами в ризосфере растений Vitex agnus-castus произрастающих на черноземах выщелоченных малогумусных сверхмощных легкосуглинистых, являются представители Nematoda (239 экз./м2), Enchytraeidae (218 экз./м2), Gastropoda (162 экз./м2), Hymenoptera (158 экз./м2), Сollembola (102 экз./м2).
- Содержание тяжелых металлов в стеблях растений Vitex agnus-castus зависит от принадлежности к конкретной ценопопуляции (вклад этого фактора более 90%). Различие в накоплении тяжелых металлов растениями Vitex agnus-castus определяется, величиной давления антропогенного фактора.
- На количественное содержание эфирных масел в плодах Vitex agnus-castus влияют эколого-ценотические факторы. Массовая доля эфирного масла в плодах растений Vitex agnus-castus из искусственной популяции на урбанизированной территории была незначитена (0,14 % на абсолютно сухую массу). Наибольшее количество эфирного масла содержат плоды растений Vitex agnus-castus из природных ценопопуляций, расположенных, соответственно, в дубово-фисташковой скумпиево-разнотравной (1,06%) и грабово-дубовой разнотравной (0,98%) ассоциациях.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:
1. Середа, Л.Н. Эколого-биологические особенности и оценка современного состояния популяций витекса священного (Vitex agnus-castus L.) и витекса китайского (V.negundo L.) на СевероЦЗападном Кавказе / Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов // Тр./ КубГАУ. - Краснодар, 2012. - Вып. 1 (34). - С.67-72.
2. Середа, Л.Н. Особенности морфологической структуры вегетативных органов витекса священного (Vitex agnus-castus L.) в зависимости от ценотических условий естественных и урбанизированных территорий Северо-Западного Кавказа/ Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов, В.А. Ярошенко // Тр./ КубГАУ. - Краснодар, 2012. - Вып. 1 (34). - С. 151-156.
Статьи и тезисы в других изданиях:
3. Захарова, Л.Н. [Середа Л.Н.] К изучению популяций видов рода Vitex L. (Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказе/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа] // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: I Всерос. науч.-практ. конф. - Краснодар: изд-во КубГАУ, 2007. - С. 509.
4. Захарова, Л.Н. [Середа Л.Н.] Виды рода Vitex L. (Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказе/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства: материалы междунар. конф. 27-28 нояб. 2007. - М.: МСХА, 2007. - С.
5. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Оценка современного состояния природных популяций Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказе// Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов// Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований: междунар. науч. конф. - Воронеж: изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2008. - С. 138.
6. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Современное состояние популяции и особенности обитания Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказе/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: междунар. науч. конф. Ч. I. - Пенза, 2008. - С. 112.
7. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Особенности фенологии цветения Vitex agnus-castus L. и Vitex negundo L. (Verbenaceae ADANS) в условиях ботанического сада им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверситета/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса II Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых: изд-во КубГАУ, 2008. - С. 546.
8. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Представители рода Vitex L. (Verbenaceae ADANS) в ботаническом саду им. И.С. Косенко Кубанского государственного аграрного университета/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Биологическое разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа: регионал. науч. конф. г. Краснодар, 8 дек. 2008 г. - Краснодар: Просвещение- Юг, 2009. - С. 85.
9. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Особенности фенологии Vitex agnus-castus L. и Vitex negundo L. (Verbenaceae) в ботаническом саду Кубанского Государственного Аграрного Университета/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Тез. докл./ XXXVI Науч. конф. студентов и молодых ученых ВУЗов Южного Федерального округа [январь-март 2009 года]. Ч. 1. - Краснодар, 2009. - С.
10. Середа Л.Н. Особенности фенологии Vitex agnus-castus L. и Vitex negundo L. (Verbenaceae) в условиях ботанического сада Кубанского госагроуниверситета/ Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: III Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. - Краснодар: изд-во КубГАУ, 2009. - С. 693.
11. Середа Л.Н. К изучению фенологии Vitex agnus-castus L. и Vitex negundo L. (Verbenaceae) в условиях ботанического сада Кубанского госагроуниверситета/ Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: IV Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. - Краснодар: изд-во КубГАУ, 2010. - С. 680.
12. Середа Л.Н. Накопление тяжелых металлов вегетативными и генеративными органами Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) в растительных сообществах Черноморского побережья Краснодарского края/ Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: V Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. ЦКраснодар: изд-во КубГАУ, 2011. - С.
13. Криворотов С.Б. Эколого-ценотические и биоморфологические особенности Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказе/ С.Б. Криворотов, Л.Н. Середа, И.В. Гвоздева // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XXII Межреспублик. науч.-практ. конф. с междунар. участием. - Краснодар: изд-во КубГУ, 2009. - С. 11.
14. Середа Л.Н. Особенности морфологической структуры генеративных органов витекса священного (Vitex agnus-castus L.) в зависимости от ценотических условий естественных и урбанизированных территорий Северо-Западного Кавказа/ Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XXV Межреспублик. науч.-практ. конф. с междунар. участием. - Краснодар: изд-во КубГУ, 2012. - С.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии