Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
БОНДАРЕНКО Нина Александровна
ЭКОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ОЗЁРАХ ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ
03.00.18 - гидробиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
Борок 2009
Работа выполнена в Лимнологическом институте СО РАН г. Иркутск
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Комулайнен Сергей Фёдорович доктор биологических наук, профессор Заворуев Валерий Владимирович доктор биологических наук, старший научный сотрудник Минеева Наталья Михайловна
Ведущая организация: Институт озероведения РАН
Защита состоится л9 июня 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу:
152742, п. Борок, Некоузский район, Ярославская область, тел/факс (48547)240
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Автореферат разослан л 2009 г.
Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Корнева Л.Г.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Облик Восточной Сибири определяется чередованием хребтов и межгорных понижений, что создаёт горно-котловинный рельеф, поэтому расположенные здесь озёра относятся к горным (Флоренсов, 1968). Обилие озёр, различающихся по генезису и физико-географическим параметрам, - характерная черта горных областей Восточной Сибири. Только на территории Забайкалья учтено 40361 озеро с общей площадью водной поверхности 3767 км2 (АтласЕ, 1967; ЭнциклопедияЕ, 2000). В отличие от горных озёр Европы и Америки, которые, в частности, служат модельными объектами для изучения реликтовых, редких и эндемичных видов растений и животных (Felip et al., 1995; Marchetto, 1998; Tolotti, 2001), аналогичные водные экосистемы Сибири до настоящего времени изучены слабо (Hindak and Zagorenko, 1992; Kozhova et al., 1994). Практически отсутствуют сведения по биоразнообразию озёр Восточного Саяна и Хамар-Дабана (Прибайкалье), Удокана, Кодара и Каларского хребта (северо-восток Забайкалья).
В задачи гидробиологии, или экологии гидросферы, входит изучение общих закономерностей структурно-функциональной организации водных экосистем, определяющей потоки вещества и энергии в них (Алимов, 2001). Изменения в горных водных экосистемах, не подверженных антропогенному воздействию, зависят от глобальных и межгодовых колебаний климата и отражают естественный ход лимнических процессов. Помимо научной ценности самих сведений по разнообразию и экологии не исследованных ранее водоёмов, эти результаты можно использовать в качестве фоновых при проведении экологического мониторинга. В водоёмах горных областей основная часть органического вещества создаётся планктонными водорослями. Продукционные характеристики фитопланктона позволяют оценить трофический статус водоёма, обеспеченность пищей первых гетеротрофных звеньев экосистемы, а также биопродукционный потенциал экосистемы в целом.
В последние годы интенсивное освоение территории Восточной Сибири требует неотложного изучения основных компонентов биоты и, в первую очередь, фитопланктона - первичного продуцента органического вещества.
Цель и задачи исследования. Цель работы - оценка таксономического и экологического разнообразия планктонных водорослей озёр горных областей Восточной Сибири, выявление закономерностей формирования этого разнообразия и функционирования фитопланктона в зависимости от генезиса водоёмов и их физико-географических условий.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить современное состояние таксономического разнообразия планктонных водорослей в водоёмах Восточной Сибири, расположенных в хребтах Восточного Саяна, Хамар-Дабана, Кодара, Удокана, Байкальского, Верхне-Ангарского и Каларского.
2. Проанализировать закономерности распространения доминирующих видов планктонных водорослей в водоёмах горных областей Восточной Сибири.
3. Выявить особенности сезонной динамики фитопланктона в разнотипных озёрах и оценить его биомассу.
4. Изучить биологию доминирующих видов фитопланктона и их адаптивные стратегии.
5. Оценить вклад разноразмерных продуцентов в общую величину первичной продукции в условиях олиготрофного водоёма на примере озера Байкал.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. 30-летнее изучение фитопланктона 91 озера горных областей Восточной Сибири, 84 из которых исследованы впервые, существенно расширило представление о механизмах формирования альгоценозов в водоёмах с ограниченными энергетическими ресурсами. Проведена таксономическая ревизия обследованной альгофлоры, установлен её состав, представленный 353 видами, принадлежащими к 117 родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам. Составлен аннотированный список видов. 41 вид для данного региона приводится впервые. Описан новый для науки вид Discostella guslyakovyi Genkal, Bondarenko et Popovskaya. В глубоководных озёрах Забайкалья (Соли, Токко, Камканда, Орон, Огиендо, Амалык, Кирялта, Илокалуйское, Леприндо, Леприндокан, Даватчан) обнаружено 6 видов, ранее считавшихся эндемиками Байкала: Aulacoseira baicalensis, Cyclotella baicalensis, C. minuta и Stephanodiscus meyeri (Bacillariophyta);
Gymnodinium baicalense и его разновидность G. baicalense var. minor (Dinophyta); Synechocystis limnetica (Cyanophyta), что позволило уточнить ареал вышеуказанных видов. Исследованы распространение планктонных водорослей и связь альгофлоры с физико-географическими параметрами озёр. Выявлены закономерности сезонной динамики фитопланктона 6-ти горных озёр (Орон, Ильчир, Окинское, Балан-Тамур, Читканда и Северное), дополнены и уточнены закономерности межгодовой и сезонной динамики фитопланктона озера Байкал (за пятидесятилетний период). Впервые в Байкале и 6 горных озёрах обнаружены ледовые сообщества, в которых доминирующая роль принадлежит водорослям. Впервые изучены физиологические адаптации пресноводных ледовых водорослей, показаны сходные механизмы адаптации низших растений к ледовым условиям в пресноводных и морских экосистемах.
Предмет защиты. Адаптивные стратегии планктонных водорослей в водоёмах с лимитированными ресурсами.
Положения, выносимые на защиту:
1. Планктонная альгофлора большинства горных озёр Восточной Сибири типична для холодноводных ультраолиготрофных водоёмов Северного полушария.
2. Устойчивое внутригодовое функционирование фитопланктона горных водоёмов в экстремальных условиях резко континентального климата Восточной Сибири обеспечивается закономерной сменой экологических комплексов разноразмерных водорослей, отличающихся продукционным потенциалом и стратегиями жизненного цикла и питания. Основным демпфером является интенсивное развитие автотрофного пикопланктона, обладающего высокой скоростью оборота биомассы.
3. Массовое развитие в межкристаллической ледовой воде микроводорослей обусловливает их высокую в годовом цикле биомассу и является адаптивной стратегией низших водных растений к существованию в условиях длительного ледового периода.
Практическая значимость. Изучение фитопланктона в 91 водоёме Восточной Сибири, более 90 % которых практически не затронуты хозяйственной деятельностью, позволило выявить его фоновое состояние, включая видовой состав, продукционный потенциал, сезонную динамику. Эти данные являются основой для проведения экологического мониторинга и будут включены в глобальную базу данных УБиоразнообразие горных регионовФ. Составленный аннотированный список видов является основой для написания сводок о региональных флорах. По количественным показателям фитопланктона даны оценки трофического статуса исследованных озёр. Результаты работы использованы при инвентаризации флоры заповедников Восточной Сибири: Байкальского, БайкалоЦЛенского и Витимского. В соавторстве с коллегами издано пособие для студентов и школьников УПопулярный атлас флоры и фауны озёр ПрибайкальяФ. Результаты исследований входят в курсы лекций УЭкологияФ и УБайкаловедениеФ биолого-почвенного факультета Иркутского госуниверситета.
Работа выполнена в рамках плановых тем Лимнологического института СО РАН, поддержана грантами РФФИ 97-04-48294-а; 97-04-63036-к; 97-04-96175-о; 97-04-96237-о; 05-0448624-а; 06-04-48878-а; Федеральной целевой программой УИнтеграцияФ № Э 185; программами СО РАН, программой РАН УБиоразнообразие и динамика генофондовФ и др.
Апробация работы. Результаты и основные положения работы доложены на V-VI Всесоюзных лимнологических совещаниях по круговороту вещества и энергии в озёрных водоёмах (Лиственичное на Байкале, 1981, 1985), на V-IX Гидробиологических съездах (Киев, 1981; Мурманск, 1991; Тольятти, 1996, 2006; Калининград, 2001), на Всесоюзных конференциях УПроблемы экологии ПрибайкальяФ (Иркутск, 1982, 1988), на I-IV международных Верещагинских конференциях (Иркутск, 1989, 1995, 2000, 2005), на 13, 19 и 20 Международных симпозиумах диатомистов (Италия, 1994, 2008; Россия, 2006), на международной конференции УБайкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климатаФ (Иркутск, 1995), на конференции УЭколого-функциональные исследования водорослейФ (Борок, 1996); VIII и IX школах диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2002, 2005).
Первой межрегиональной научно-практической конференции УПроблемы сохранения биологического разнообразия Южной СибириФ (Кемерово, 1997); конференции УУстойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионеФ (Чита, 1998); International Conference on Ancient Lakes: their Biological and Cultural Diversities (Shiga, Japan, 1997); Ninth Annual V.M. Golgschmidt Conference (Massachusetts, USA, 1999), II съезде биофизиков России (Москва, 1999), конференции УСохранение биологического разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской СибириФ (Иркутск, 1999); International workshop УNew scope on sustainable watersheds in East AsiaФ (Kyoto, Japan, 1999); V Всероссийской конференции по водным растениям УГидроботаника 2000Ф (Борок, 2000); 43 Annual Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research (Cornwall, Canada, 2000); международной конференции УОзёра холодных регионовФ (Якутск, 2000); Всероссийской конференции по физике солнечно-земных связей (Иркутск, 2001); международной конференции SIAL-2002 УAncient lakes: speciation, development in time and space, natural historyФ (Иркутск, 2002); International symposium УThe living diatom cellФ, (Irkutsk, 2004); International scientific conference in honor of the 100th anniversary of corresponding member of the USSR Academy of Sciences, Prof. G.G. Winberg УAquatic ecology at the dawn of XXI centuryФ (St. Petersburg, 2005); IV Российской конференции УФлора и растительность Сибири и Дальнего ВостокаФ (Красноярск, 2006), международной конференции УСовременная физиология растений: от молекул до экосистемФ (Сыктывкар, 2007), всероссийской конференции УУстойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней средыФ (Иркутск, 2007), а также на семинарах и научных совещаниях Лимнологического института СО РАН.
ичный вклад автора. Исследованием таксономического состава, продукционного потенциала и экологии планктонных водорослей водоёмов Восточной Сибири автор занимается 33 года. За этот период были проведены исследования на озере Байкал (1975-2008 гг.), прибайкальских озёрах (1998-2005 гг.) и горных озёрах региона (1996-2008 гг.). Автор является, как и ранее, ответственным исполнителем госбюджетных тем и инициативных исследовательских проектов, принимает участие в проведении полевых и экспериментальных исследований. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, сделаны выводы и обобщения. Все материалы обработаны и проанализированы автором лично, электронномикроскопические исследования проведены совместно с д.б.н. С.И. Генкалом, модель функционирования фитопланктона озера Байкал создана совместно с к.х.н. В.К. Евстафьевым, данные по жирно-кислотному составу водорослей получены в совместных работах с сотрудниками Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН С.В. Осиповой, Л.В. Дударевой, А.В. Назаровой и Н.А. Соколовой.
Публикации. Результаты исследований изложены в 118 публикациях, в том числе в 3-х коллективных отечественных и 4-х зарубежных монографиях, в 44 статьях в рецензируемых журналах (24 опубликованы в иностранных и 20 в отечественных журналах), из них 32 - в журналах, рекомендованных ВАК. Получено Авторское свидетельство на фактографическую базу данных УФитопланктон оз. БайкаФ.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 361 странице, включает 35 таблиц и 82 рисунка. Список цитированной литературы содержит 447 названий, из них 314 отечественных источников и 133 зарубежных.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе на основе литературных данных описаны современное состояние фитопланктона горных озёр умеренных широт и последствия ацидификации в них. Проанализированы сводки о ледовых водорослях морских и пресноводных экосистем. В хронологическом порядке приведены литературные сведения, касающиеся истории исследований фитопланктона озёр горных областей Восточной Сибири, начиная с работ Р.О. Гутвинского (Gutwinski, 1890, 1891), В.Ч. Дорогостайского (1904) и И.А. Киселёва (1937).
ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Исследования проводились на озере Байкал (1975-2008 гг.), 15 прибрежных байкальских (1998-2005 гг.) и 75 горных озёрах (1996-2008 гг.), расположенных на территории Иркутской, Читинской областей, республик Бурятия и Саха (рис. 1). Расстояние по прямой между двумя самыми удалёнными друг от друга озёрами (Ильчир, бассейн р. Иркута, и Токко, бассейн р. Олёкмы) составляет 1450 км. Озёра находятся на Саяно-Байкальском становом нагорье, в пределах Байкальской рифтовой зоны, в межгорных впадинах хребтов Восточного 13 12 32 Орон 33-27-29 11 36 20-8 6 2-Балан-Тамур 39-Изумрудное л a й к a Б о р Окинское е з О Ильчир 43-54-51 Большое Рис. 1. Карта-схема района исследования: - озёра, названия которых приведены на карте, - система озёр, - озёра, названия которых даны ниже:
1 - Фролиха; 2-5 - Илокалуйское, Светлинские озёра и система озёр Тала;
6 - Кулинда; 7 - Верхне-Кичерское; 8 - Номама; 9 - каскад Огиендо;
10 - Девочанда; 11 - Половинское; 12 - Окунёвое; 13 - каскад Амалык; 14 - Соли;
15 - Камканда; 16 - каскад Кирялта; 17 - Токко; 18 - Аглан; 19 - Каларский Даватчан; 20 - Леприндо; 21 - Гольцовое; 22 - Даватчан; 23 - Леприндокан;
24 - Большой и Малый Намаракит; 25 - Джело; 26 - Ничатка; 27 - Амудиса;
28 - система Озёрный; 29 - система озёр Горбыляк; 30 - Ирбо; 31 - система озёр Крестаки; 32 - Падоринское; 33 - система озёр Амудиса Каларская; 34 - Чининские озёра; 35 - Чепа; 36 - Бутуинские озёра; 37 - Лёша; 38 - Читканда; 39-42 - прибрежные озёра Байкало-Ленского заповедника (Северное, Кедровое, Солонцовое, Большое); 43-50 - безымянные озёра Байкальского заповедника; 51-52 - Холодное и Субуту; 53 - озёра-старицы реки Лена; 54-56 - безымянные озёра Восточного Саяна.
Саяна, Хамар-Дабана, Байкальского, Баргузинского, Верхне-Ангарского, Каларского, ДелюнУранского, Удокана и Кодара. Из изученных озёр 11 имеют рифтовое происхождение. Генезис 60-ти связан с ледниковым моделированием рельефа и таянием ледников, другие являются термокарстовыми и озёрами-старицами. Все озёра сточные или проточные, некоторые соединены поверхностными водотоками (каскады Огиендо, Кирялта, Крестаки, Амалык) с перепадами высот в 150-180 м. Озёра покрыты льдом 6-9 месяцев в году, мощность ледового покрова 150-220 см, снежного - до 30 см. За исключением прибрежных байкальских озёр, где температура воды в летний период достигала 23 С, водоёмы холодноводные с максимальной температурой воды 14-17 С и слабо минерализованы (40-100 мгл-1).
Сезонная динамика фитопланктона изучена для 7 озёр. На 51 водоёме исследования проводились в течение нескольких лет в весенне-осенний период, на 32 были проведены разовые съёмки в летнее время. Пробы фитопланктона горных озёр отбирали с поверхности и глубины 1 м на станциях, расположенных в открытой части и в прибрежье, с учётом заливов и мест впадения крупных притоков. Фитопланктон Байкала в подлёдный период отбирали в южной котловине озера. В период открытой воды с 1976 г. по 1985 г. исследования проводили в Южном Байкале по расширенной сетке станций раз в месяц. В связи с пятнистостью распределения фитопланктона разброс единичных определений составлял около 80%, поэтому для получения среднего значения биомассы с ошибкой 20% пробы отбирали на 15-17 станциях. Число станций определяли, исходя из стандартной формулы n = 0/n, где n - ошибка серии из n измерений, 0 - ошибка единичного измерения, n - число измерений. В 1986-19гг. дважды в период открытой воды, в конце мая-начале июня и в августе-сентябре, исследовали всю акваторию озера, включая заливы и Малое Море. Количество станций: в 1986 г. - 47; 1987 - 90; 1988 - 43; 1989 - 32; 1990 - 41; 1991 - 63; 1992 - 70; 1993 - 80; 1994 - 37; 19и 1996 - 27. В 1994-1997 гг. ежемесячно отбирали пробы фитопланктона на 4-х глубоководных станциях, расположенных в южной котловине озера; в 1998-2004 гг. - на станции в 4 км от мыса Берёзовый. Прибрежный фитопланктон исследовали в 2000-2007 гг. в Южном Байкале на полигоне у мыса Берёзовый. На 7 озёрах проводили комплексные наблюдения за развитием ледовых сообществ. Колонки льда вырезали ледобуром и разрезали послойно на образцы толщиной 10-20 см. Межкристаллическую (интерстициальную) воду отбирали через каждые 10-20 см керна. На оз. Байкал исследовали обрастания нижней стороны льда, которые собирали аквалангисты с помощью шприцов и специальных сачков, параллельно с этим проводили подводные видеосъёмки.
При фиксировании и обработке материала применяли традиционные в гидробиологии методы (Киселёв, 1956). Концентрат проб просматривали в камере Нажотта объёмом 0.1 мл в световом микроскопе УPeravalФ. При увеличении микроскопа 720 учитывали и идентифицировали сетные формы и нанопланктон, при увеличении 1200 - пикопланктон. Идентификацию диатомовых водорослей уточняли на электронно-микроскопическом уровне в микроскопе JSM-25 S. Биомассу водорослей определяли с учётом индивидуальных объёмов их клеток (Макарова, Пичкилы, 1970), степень сложности фитопланктонных сообществ, рассчитывая индекс видового разнообразия Шеннона. Для определения сходства видового состава фитопланктона обследованных озёр рассчитан коэффициент флористического сходства (Srensen, 1948). В качестве критерия системности альгофлористических исследований использовали зависимость Виллиса (Willis, 1922, 1949; Баринова и др., 2006). Биологию доминирующих видов изучали в естественных условиях и в культурах, которые выращивали в камере искусственного климата. К доминирующим водорослям относили виды, дающие основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона. Экстракцию суммарных липидов ледовых водорослей проводили по методике M. Kates (1986), а хроматографию - на хроматомасс-спектрометре 5973N/6890N MSD/DS Agilent technology (USA).
В 1975-1990 гг. параллельно с исследованием структуры, численности и биомассы водорослей определяли скорость их фотосинтеза радиоуглеродным методом (Сорокин, 1971).
Отбор проб по вертикали проводили, руководствуясь прозрачностью по белому диску. В серии получалось 8-10 горизонтов. В каждой пробе прямым титрованием учитывали общее количество углерода бикарбонатной и свободной углекислоты. После экспозиции содержимое склянок фиксировали и отфильтровывали через мембранные фильтры УСынпорФ, УВладипорФ, УМиллипорФ, УWhatmanФ или нуклеопоровые с диаметром пор 0.40Ц0.45 мкм. Фильтры просчитывали на сцинтилляционном счётчике ПСП-100, параллельно контролировали радиоактивность фильтратов. Для оценки вклада сетного, нано- и пикопланктона в общую величину первичной продукции проводили дробную фильтрацию под низким вакуумом (0.2-0.3 атм) через фильтры с диаметром пор 4.0; 2.5; 1.5; 0.85; 0.40; 0.23 мкм.
При статистической обработке экспериментальных данных использовали стандартные компьютерные программы (Statistica, Microsoft Exel). Для нахождения функций, описывающих экспериментальные точки, использовали метод наименьших квадратов. Строили древовидные диаграммы (метод ближайших соседей) и методом объединения обнаруживали кластеры, пригодные для интерпретации (Tryon, Bailey, 1973).
Всего собрано и обработано 5100 батометрических и около 1500 сетных проб фитопланктона озера Байкал, 650 проб фитопланктона малых озёр, 470 проб интерстициальных ледовых водорослей и 125 проб ледовых обрастаний. Поставлено 317 экспериментов для изучения закономерностей фотосинтеза байкальских планктонных водорослей.
ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ОЗЁРАХ ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ Рассмотрен таксономический состав фитопланктона исследованных озёр. Приведены аннотированные списки видов, распространение водорослей в озёрах и краткие комментарии по экологии отдельных видов. Всего выявлены 353 вида, принадлежащие к 117 родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам. По числу видов и разновидностей преобладали зелёные водоросли - 150 видов и разновидностей (40% общего количества), синезелёные - 72 (19%) и золотистые - 67 видов и разновидностей (18%). Менее разнообразны диатомовые, которые представлены 50-ю видами и разновидностями (13%). Динофитовые и криптофитовые мало разнообразны - 15 и 12 видов и разновидностей, соответственно (табл.1).
Таблица Таксономический состав планктонной альгофлоры озёр Восточной Сибири Все озёра Горные озёра Прибрежные озёра Озеро Байкал Отдел Общее число таксонов П С Р В П С Р В П С Р В П С Р В Cyanophyta 4 14 22 72 4 9 15 41 4 8 13 15 3 12 18 (Cyanoprokaryota) Euglenophyta 1 2 4 5 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 Cryptophyta 1 1 3 12 1 1 3 12 1 1 3 9 1 1 3 Dinophyta 2 2 4 15 2 2 4 13 2 2 4 7 2 2 4 Chrysophyta 4 9 17 67 4 8 14 50 2 5 7 13 2 7 12 Bacillariophyta 6 8 15 50 6 8 14 47 3 5 7 8 6 8 11 Chlorophyta 7 19 52 150 5 15 38 79 6 15 35 55 6 16 30 Примечание: П - порядки; С - семейства; Р - роды; В - виды и разновидности.
Анализ альгофлоры показал, что отдельные роды представлены большим числом видов и разновидностей: Dinobryon - 12 видами и 21 разновидностью, Cosmarium - 20 видами, Oscillatoria - 17 видами и разновидностями; Aulacoseira, Scenedesmus - 14 видами, Anabaena - 12 видами и разновидностями. В исследуемой флоре присутствует большое количество (родов, 48 %) монотипических родов, а также родов, представленных всего 2-мя видами (рода, более 20 %). Наличие большого числа монотипических родов является отличительной чертой альгофлоры водоёмов высоких широт (Гецен, 1985; Габышев, Ремигайло, 2003; АльгофлораЕ, 2006; Габышев, 2008).
Наибольшее видовое богатство в горных озёрах принадлежало родам: Dinobryon - видов и разновидностей; Aulacoseira - 14 видов; Oscillatoria - 11 видов и разновидностей;
Cyclotella, Kephyrion, Staurodesmus и Staurastrum - по 9 видов каждый и Scenedesmus - 7 видов. Выделено ядро альгофлоры горных озёр, представленное видами: Rhodomonas pusilla, Cryptomonas marssonii, Dinobryon bavaricum, D. divergens, D. sociale, D. cylindricum, Bitrichia chodatii, Pliocaenicus costatus, Cyclotella tripartita, C. ocellata, Aulacoseira subarctica, Synedra acus, Tabellaria flocculosa, Schroederia setigera, Monoraphidium contortum. Более 50 % видов планктонной альгофлоры горных озёр являются общими с Байкалом.
В мелководных районах озера Байкал наибольшее число видов имеют следующие 4 рода: Cosmarium (14 видов), Anabaena (12 видов и разновидностей), Scenedesmus (9 видов) и Dinobryon (8 видов и разновидностей). В пелагиали Байкала только 3 рода диатомовых водорослей характеризуются значительным видовым разнообразием: Stephanodiscus, Aulacoseira и Cyclotella (8, 6 и 4 вида, соответственно).
В мелководных прибрежных озёрах богаты видами 3 рода: Cryptomonas и Dinobryon (по 7 видов каждый) и Scenedesmus (5), в составе остальных 69-ти родов имеется по 1-2 вида.
В главе приведены особенности сезонной динамики представителей каждого отдела водорослей и их количественные характеристики.
Синезелёные водоросли присутствовали в планктоне горных озёр практически круглогодично (рис. 2). Зимой доминировали представители рода Oscillatoria (5-20 тыс. кл.л-1).
В летнем планктоне мелководN, тыс.кл/л ных озёр наибольшее развитие получили виды рода Gloeocapsa - Gloeocapsa (более 40 тыс. кл.л-1). В глубо- Oscillatoria ководных горных водоёмах, на- Rhabdoderma пример, в озёрах тектонического - Merismopedia происхождения Большой Намаракит и Малый Намаракит, при максимальном прогреве поверхностных слоёв воды (до 14-17 С) отмечена интенсивная вегетация Merismopedia tenuissima (более 1 млн клл-1).
В прибрежных озёрах в зимний Рис. 2. Сезонная динамика численности синезелёных период синезелёные представле водорослей в озере Ильчир в 1999 г.
ны, также как и в горных, видами рода Oscillatoria, численность которых в озёрах Среднее Кедровое, Большое Солонцовое и Северное колебалась в пределах 10-250 тыс. кл.л-1. Летом отмечалось массовое развитие синезелёных водорослей при доминировании Anabaena lemmermannii, Cyanonephron styloides и Microcystis pulverea. В оз. Байкал синезелёные зимой малочисленны, а в летний период относятся к доминирующим формам планктона не только в его заливах и сорах, но и в пелагиали.
Основными первичными продуцентами являются пикопланктонные формы, в первую очередь, из родов Synechococcus и Synechocystis, численность которых достигает нескольких миллиардов в литре.
Среди синезелёных планктонных водорослей можно выделить два сезонных комплекса:
1 - летний; 2 - зимний. 1. Летний комплекс. Основным лимитирующим фактором для синезелёных, имеющих фототрофный тип питания и принадлежащих к летнему комплексу, является температура воды. В мелких, хорошо прогреваемых водоёмах синезелёные интенсивно развивались и вызывали УцветениеФ воды, что ухудшало её качество. Массовыми видами были:
Anabaena flos-aquae, A. lemmermannii, A. spiroides, Aphanothece clathrata, Cyanonephron styloides, Microcystis pulverea. Многие из них являются активными фиксаторами молекулярного азота атмосферы, до 60 % которого в виде аммонийных солей может выделяться в воду (Костяев, 2001). Максимальная биомасса синезелёных водорослей зафиксирована в прибрежном озере Северное (700 мгл-1). 2. Зимний комплекс. Водоросли, относящиеся к этому комплексу вегетируют преимущественно подо льдом. Они адаптированы к низкой интенсивности света, низкой температуре воды и имеют гетеротрофный тип питания. В связи с этим, развитие водорослей зимнего комплекса ограничивается наличием в воде растворённой органики.
май март июнь июль август январь апрель ноябрь октябрь февраль декабрь сентябрь Криптофитовые водоросли - самые многочисленные после синезелёных представители планктона всех исследованных водоёмов. Зимой в условиях, неблагоприятных для фотосинтеза (толщина снега 10-30 см), миксотрофные виды Cryptophyta способны утилизировать растворённое органическое вещество (РОВ). Этой особенностью объясняются их высокая численность (более 1 млн N, тыс. кл./л кл.л-1) в мелководных гор16ных (рис. 3) и прибрежных - Cryptomonas озёрах, где содержание рас - Rhodomonas творённого углерода колеб8лется в пределах 3.22-7.мгл-1. В глубоководных горных озёрах и пелагиали озера Байкал, при концентрации в воде РОВ 1.24-1.25 мг Сл-(Башенхаева, 2006), численность видов рода Рис. 3. Сезонная динамика численности криптофитовых Rhodomonas составляет водорослей в озере Ильчир, 1999 г.
100-300 тыс. кл.л-1, а Cryptomonas всего 100-3500 кл.л-1.
Эвгленовые водоросли не были характерны для озёр, за исключением прибрежных, где зимой подо льдом зафиксированы их максимальные биомассы, которые колебались от 170 мгм-3 (оз. Малое Солонцовое) до 36-40 гм-3 (оз. Среднее Кедровое).
Динофитовые водоросли в горных озёрах и Байкале чаще всего встречаются в подлёдном планктоне или сразу после таяния льда.
Из всех горных озёр только в оз. Верхнее Бутуинское-2 динофитовые доминировали в планктоне, а в остальных водоёмах они были малочисленны (300-17000 кл.л-1) и представлены всего одним-двумя видами. Виды родов Gymnodinium и Peridinium интенсивно размножались в межкристаллической ледовой воде, создавая внутри льда структуры в виде своеобразных УбокаловФ, заполненных плотными слиРис. 4. Колонии динофитовых водорослей внутри льда в оз. Байкал зистыми скоплениями бурого цвета (рис. 4).
(фото О.А. Тимошкина) Водоросли интенсивно делились, пронизывали май март июль июнь август январь апрель ноябрь октябрь декабрь февраль сентябрь всю толщу льда, разрушая его. Затем они продолжали развитие в подлдных слоях воды.
В прибрежных озёрах динофитовые встречались единично и представлены всего 4-мя видами.
Среди диатомовых водорослей в горных озёрах с марта-апреля до ноября доминировали (30-500 тыс. кл.л-1) виды N, тыс.кл./л рода Cyclotella (рис. 5). Чис3- Cyclotella ленность представителей рода - Aulacoseira Aulacoseira колебалась в пределах 5Ц10 тыс. кл.л-1, за исключением озёр Орон, Нома2ма, Соли и Камканда, в которых весной и осенью их количество превышало 20 тыс.
1кл.л-1. Массовая вегетация видов из р. Aulacoseira (100-450 тыс. кл.л-1) отмечена только в подлёдном планктоянв. февр. март апр. май июн. июл. авг. сент. окт. ноя. дек.
не озера Байкал. Пеннатные диатомовые (Synedra acus и Рис. 5. Динамика численности диатомовых водорослей в горном Asterionella formosa) были озере Ильчир, 1999 год обильны (50-200 тыс. кл.л-1) в весенне-летний период в глубоководных горных озёрах (Леприндо и Орон). Эти же виды присутствовали в значительных количествах (50-100 тыс. кл.л-1) в планктоне мелководных прибрежных озёр, где численность других диатомовых не превышала 1-5 тыс. кл.л-1.
Большинство золотистых водорослей принадлежит к холодноводным организмам, обитателям чистых, N, тыс.кл./л пресных вод, по- Dinobryon этому они много- Chrysidalis численны в горных - Kephyrion - Bitrichia озёрах. Виды рода Dinobryon в заметных количествах (15-30 тыс. кл.л-1) отмечались в конце весны (рис. 6), их численность увеличивалась после освобождения озёр январь февраль март апрель май июнь июль август сентябрьоктябрь ноябрь декабрь ото льда (30-тыс. кл.л-1), а затем Рис. 6. Динамика численности золотистых водорослей в озере Ильчир, 1999 г.
снижалась до 5-10 тыс. кл.л-1. В конце лета наблюдался второй максимум их развития. Наибольшая численность Chrysidalis peritaphrena (35-50 тыс. кл.л-1) зарегистрирована весной, а видов из родов Kephyrion (30-100 тыс. кл.л-1) и Bitrichia (5-30 тыс. кл.л-1) - летом и в начале осени. В прибрежных озёрах, с большим содержанием РОВ, отмечен один пик численности золотистых (в феврале-марте). В это время доминировали (более 1 млн кл.л-1) мелкие формы:
виды из родов Kephyrion и Chrysococcus. В озере Байкал зимой и весной вегетировал D. cylindricum, а максимальное его развитие наблюдалось в апреле (рис. 7). Летом и осенью интенсивно развивались D. sociale, D. divergens и D. bavaricum, наибольшая численность которых отмечалась в августе-сентябре. Нанопланктонные формы родов Chromulina и Chrysidalis были характерны для мелководной части озера и открытой пелагиали, где их численность превышала 300 тыс. кл.л-1; виды родов Mallomonas и Uroglena интенсивно развивались в прибрежье (более 1 млн кл.л-1).
Зелёные водоросли в N, тыс. кл./л горных озёрах были 1обильны летом, и второй пик их развития наблюдался в октябре.
По численности (70300 тыс. кл.л-1) преобладали хлорококковые:
виды родов Monoraphidium, Pseudodictyosphaerium, февраль март апрель май июнь июль август сентябрьоктябрь ноябрь декабрь Coenochloris, Oocystis, Schroederia, характер - 1998 г.; D. cylindricum - 2000 г.; D. cylindricum ные для олиготрофных - 1998 г.; D. bavaricum+D.divergems+D.sociale - 2000 г.; D. bavaricum+D.divergems+D.sociale водоёмов. В Байкале Рис. 7. Сезонные колебания численности видов рода Dinobryon вклад в количествен в пелагиали Южного Байкала ные характеристики фитопланктона зелёных водорослей невелик, только представители рода Monoraphidium и улотриксовые Koliella и Binuclearia иногда развивались в значительных количествах (100-3тыс. кл.л-1). В прибрежных озёрах интенсивно вегетировали (до 1-3 млн кл.л-1) хлорококковые и десмидиевые. Некоторые представители зелёных являются ледовыми водорослями:
в интерстициальной ледовой воде развивались виды рода Monoraphidium и Koliella longiseta.
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ГОРНЫХ ОЗЁР ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ Основу фитопланктона горных озёр составляли зелёные (79 видов и разновидностей), золотистые (50), диатомовые (47) и синезелёные водоросли (41). Коэффициент флористического сходства (КФС) планктонных альгофлор обследованных в течение нескольких лет озёр имел значения от 0.20 до 0.67 (табл. 2). Наиболее близки по составу водорослей близко расположенные озёра Леприндо и Леприндокан (КФС 67%), а также озера Даватчан и Гольцовое (КФС 67%). В каждом озере формировалась своеобразная альгофлора, особенности которой зависели от микроклимата, ландшафта, строения озёрных котловин и условий водосбора.
Таблица Коэффициенты флористического сходства разных водоёмов Сравниваемые выборки КФС по Серенсену Леприндо - Леприндокан 0.Леприндо - Даватчан 0.Леприндо - Гольцовое 0.Даватчан - Леприндокан 0.Даватчан - Гольцовое 0.Гольцовое - Леприндокан 0.Читканда - Камканда 0.Читканда - Токко 0.Токко - Камканда 0.Токко - Кирялта 0.Токко - Лёша 0.Сезонная динамика. Зима и начало весны - период интенсивного развития криптофитовых водорослей из родов Rhodomonas, Cryptomonas и золотистых Chrysococcus и Dinobryon, их общее количество превышало 1 млн кл.л-1. Зимний максимум этих водорослей отмечен при неблагоприятных для фотосинтеза световых условиях: толщина снежного покрова была более 15-30 см, а льда - 150-220 см. Но эти миксотрофные жгутиковые формы были толерантны к низкой освещённости. Основная причина интенсивного подлёдного (январь-февраль) развития миксотрофных видов водорослей - достаточное количество низкомолекулярной органической пищи (Бондаренко, 2006; БиотаЕ, 2006; Bondarenko et al., 2002). Развитие диатомовых сдерживалось плохими световыми условиями в связи с плотным снеговым покровом. Исключение составляли виды рода Aulacoseira (A. baicalensis, A. distans var. nivalis, A. subarctica, A. valida и A. islandica). Это ледовые организмы, их развитие начиналось в интерстициальной воде нижнего слоя льда, а позже они попадали в планктон. Весна (апрель-июнь) - период расцвета диатомовых (см. рис. 5). Снижалось количество синезелёных и криптофитовых (см. рис. 2-3), в первую очередь, представителей рода Cryptomonas, доминировавших зимой.
Наибольшей численности достигал Rhodomonas pusilla. В мелководных озёрах были обильны золотистые водоросли из рода Dinobryon, а в глубоководных - динофитовые из рода Peridinium (10-45 тыс. кл.л-1). Развитие весеннего фитопланктона достигало максимума в июне после таяния ледяного покрова (рис. 8). Доминировали диатомовые (виды родов Cyclotella, Stephanodiscus) и золотистые родов Dinobryon или Mallomonas. Конец июня - время завершения весенней вегетации планктонных водорослей. Лето начиналось с так называемой Устадии чистой водыФ (термин; Трифонова, 1990; Sommer, 1986). Фитопланктон в количественном отношении был беден: численность весеннего комплекса колебалась от 500 кл.л-1 до 2 тыс.
кл.л-1; такая же отмечалась для начинающего вегетацию летнего фитопланктона, представ ленного преимущественно си7незелёными и хлорококковыми водорослями. В конце июля и в 6августе роль зелёных (с доминированием родов Pseudodictyosphaerium, Monoraphidium, 5Oocystis, Coenochloris, Schroederia) и синезелёных 4(Gloeocapsa, Merismopedia) возрастала (см. рис. 2), а в мелких водоёмах были многочис3ленны десмидиевые. Обильно развивался фотоавтотрофный 2пикопланктон с доминированием представителей рода Synechococcus, вклад которого в 1общую биомассу фитопланктона в течение года колебался от 5 до 99%. Максимальная его Окт Ноя Дек Фев Мар Май Июл Авг Сен Янв Апр Июн численность отмечалась в 19Годы и месяцы 19июле-августе: от 1-5 млн кл.л-Рис. 8. Сезонная динамика биомассы фитопланктона до 10-50 млн кл.л-1. К концу в пелагиали горного озера Ильчир лета увеличивалось количество диатомовых (см. рис. 5). Летом свет не лимитировал вегетацию водорослей в верхнем горизонте. Как следует из исследований Дж. Мур (Moore, 1981), в глубоких, олиготрофных озёрах температура и световые условия являются самыми важными факторами, влияющими на время наступления вегетации водорослей и её продолжительность, а концентрации питательных веществ только контролируют интенсивность роста. Согласно этому, летом основным стимулирующим фактором в В, мгм-обследованных горных - у берега 5озёрах является темпе - открытая часть ратура воды. Из-за низких концентраций био2генных элементов и пресса зоопланктона 0 ярко выраженного пика 19.06.97 05.07.98 12.07.98 19.08.05 24.08.05 30.08.не наблюдалось (рис. 8, 9). Осень - период наиРис. 9. Биомасса фитопланктона озера Леприндокан в летнее время большего видового боБиомасса, мг в м гатства фитопланктона и максимальной его биомассы (см. рис. 8). Как и весной, преобладали криптофитовые и диатомовые водоросли (см. рис. 3, 5), увеличивалась также численность золотистых (см. рис. 6). Суммарное влияние повышенной температуры, освещённости, относительно высоких концентраций биогенных элементов и небольшой численности зоопланктона приводили к выраженному октябрьскому максимуму. Затем развитие водорослей в результате вспышки зоопланктона, резкого снижения температуры и концентраций питательных веществ снижалось (Bondarenko et al., 2002).
Таким образом, в развитии фитопланктона горных озёр исследуемого региона было отмечено три максимума. Особо следует отметить наличие зимнего максимума в условиях явно неблагоприятных для фотосинтеза. Бурная подлёдная вегетация водорослей отмечена в горном Телецком озере (Митрофанова, 1999) и высокогорном озере Хубсугул (Кожова, Загоренко, 1976). В подлёдном планктоне Байкала ежегодно регистрировалось развитие криптофитовых водорослей, но не столь интенсивное, как в горных озёрах Восточной Сибири. Пик биомассы фитопланктона в альпийских озёрах Европы, также как и в сибирских, приходился на позднюю осень, октябрь (Fott et al., 1999; Tolotti, 2001, Catalan & Ventura, 2002).
Количественные характеристики. Многочисленными (численность выше 100 тыс. кл.л-1) представителями планктона были водоросли: синезелёная Merismopedia tenuissima, зелёные Pseudodictyosphaerium minusculum, Monoraphidium contortum, Schroederia setigera, Coenochloris polycocca, криптофитовые Cryptomonas marssonii, Rhodomonas pusilla и диатомовые из рода Cyclotella. Биомасса вида-доминанта составляла 40-90% общей. Доминирование в планктоне в некоторые периоды потенциально миксотрофных видов можно расценить как адаптивную стратегию низших водных растений к низкому содержанию в воде водоёмов биогенных элементов. Биомасса фитопланктона редко превышала 100 мгм-3 (рис. 10), в открытой части озёр в периоды максимуоткрытая часть В, мг/ммов достигала 300-600 мгм-3, а в прибрежье их прибрежье - до 800 мгм-1(рис. 11). Выявленные продукционные характеристики свойственны и другим горным озёрам мира (Кожова, Загоренко, 1976; Митрофанова, 1999;
Keefer and Pennak 1977; Moore, 1981; Spaulding et al. 1993;
07.08.01 20.08.02 15.08.06 26.08.Hindak and Zagorenko, 1992;
Рис. 10. Динамика биомассы фитопланктона озера Kozhova et al., 1994).
Амудиса в летний период Полученные данные позволяют не только оценить видовой состав, особенности структуры низших растений обследованных водоёмов и их продукционный потенциал, но также констатировать, что большинство горных водоёмов региона являются чистыми, без признаков антропогенного загрязнения.
В некоторых озёрах-старицах 10реки Лены в зимний период происходят интенсивные процессы гниения автохтонного органического вещества, сопровождающиеся массовым развитием прибрежная часть миксотрофных, в основном.
эвгленовых, водорослей. Токсич5ных водорослей, вызывающих открытая часть УцветениеФ воды, не выявлено.
Установлены показатели чистых (олигосапробы) и абсолютно чистых вод (ксеносапробы и олигоксеносапробы). Индексы сапробности фитопланктона колебались в пределах 1.25-2.18, что отражает диапазон условий в водоёмах Рис. 4. Динамика биомассы фитопланктона в озере Орон Рис. 11. Динамика биомассы фитопланктона в озере Орон от -олигосапробных до (усреднённые данные за 2000-2003 гг) (усреднённые данные за 2000-2003 годы) -мезосапробных. Качество воды водоёмов оценивается как Удостаточно чистаяФ и Увполне чистаяФ.
Структурные изменения биоты горных озёр Европы связывают с нарастающим антропогенным загрязнением, вследствие воздушного переноса, приводящего к ацидификации озёр (Marchetto, 1998; Tolotti, 2001; и др.). В таких озёрах преобладают зелёные жгутиконосцы и динофитовые (Fott et al., 1999; Tolotti, 2001), а планктонные диатомовые водоросли мало разнообразны и малочисленны (Felip et al., 1995; Marchetto, 1998). В озёрах Байкальской рифтовой зоны динофитовые и зелёные жгутиконосцы были немногочисленны и представлены небольшим количеством видов, а мелкие центрические диатомовые (представители родов Cyclotella и Aulacoseira) обильны и разнообразны. Наличие реликта Pliocaenicus costatus и водорослей, считавшихся байкальскими эндемиками, также свидетельствует о том, что в экосистемах горных озёр БРЗ признаки ацидификации отсутствуют.
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ПРИБРЕЖНЫХ БАЙКАЛЬСКИХ ОЗЁР В фитопланктоне 15 озёр, расположенных в пределах 50-2000 м от Байкала, обнаружены 111 таксонов водорослей рангом ниже рода из 7 отделов и 72 родов (табл. 1). По числу видов первое место занимали зелёные водоросли (55 видов, более 49% общего количества), второе - синезелёные (15), затем золотистые (9 видов). К массовым видам отнесены: Merismopedia tenuissima, Anabaena lemmermannii, Microcystis pulverea, Cyanonephron styloides, Oscillatoria angustissima, O. kisselevii, Trachelomonas volvocina, Chrysococcus rufescens, Dinobryon divergens, D. pediforme, Rhodomonas pusilla, Cryptomonas reflexa, C. curvata, C. marssonii, Crucigenia quadrata, виды родов Coenochloris, Coenocystis, Kirchneriella и Scenedesmus.
-Биомасса, мг м июль июнь июль июнь август август октябрь октябрь Уровень развития планктонных водорослей в прибайкальских озёрах был круглогодично высок (рис. 12-13): средняя биомасса подлёдного периода равна 7.60 0.40 мгл-1, а в период открытой воды - 305 62 мгл-1. Зимой основным стимулирующим фактором для вегетации водорослей было повышенное содержание легкорастворимой органики, образующейся при разложении макрофитов и летних форм синезелёных водорослей. Доминировали виды разных отделов: эвгленовые Euglena acus и Trachelomonas volvocina, криптофитовые рода Cryptomonas, золотистые родов Chrysococcus и Dinobryon. Летом стимулирующим фактором выступала температура воды (все озёра мелководны и хорошо прогреваются до 22-23 С).
Только в озере Очки доминировал Dinobryon pediforme (золотистые), а во всех других - синезелёные и зелёные водоросли (рис. 12).
В, мг/л В, мг/л - доминирующий вид 7- общая биомасса - синезелёные - зелёные - общая 3январь февраль март июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь Рис. 12. Динамика биомассы (В) фитопланктона Рис. 13. Изменение биомассы фитопланктона озера Северное летом-осенью 2005 года озера Северное зимой 2003 года.
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЕРА БАЙКАЛ Фитопланктон открытого прибрежья. В сезонной и межгодовой динамике фитопланктона слабо изученной прибрежной зоны Байкала не выявлено особенностей по отношению к пелагическому. Начало подлёдной вегетации зарегистрировано в феврале-начале марта, весенний максимум - в конце марта-апреле, завершение развития зимне-весеннего комплекса - в июне. Основным абиотическим фактором, влияющим на время наступления максимума, были световые условия: когда лёд был мало заснежен, пик отмечался во второй половине марта; а при высоком снеговом покрове максимум смещался на апрель. Максимальные биомассы (200-5800 мгм-3; рис. 14) приурочены к моменту УвыходаФ ледовых водорослей в планктон. Величины биомасс в период открытой воды были более стабильными. В конце июля-августе наблюдался незначительный пик в развитии фитопланктона (200-300 мгм-3).
Осенний максимум (до 370 мгм-3) тоже слабо выражен. Также как и в пелагиали, прослежено чередование высокопродуктивных (2000, 2001, 2002, 2007 гг.), средне- (2003, 2005, 2006 гг.) и низкопродуктивных лет (2004 г.). Величина биомассы определялась развитием в интерстициальной ледовой воде и подлёдном планктоне динофитовых и диатомовых водорослей, на долю которых приходилось до 95% общей биомассы фитопланктона.
60 Отличия фитопланктона прибрежной зоны от пелагического заключались в 50более высоких количественных характеристиках (см. рис. 14) и в 40более выраженном влиянии на продуктивность водной толщи 30обитателей льда и бентоса.
В период открытой воды доля донных форм в планктоне 20достигала 50% общего числа всех видов водорослей и 60% их 10биомассы. В прибрежье более многочисленны синезелёные водоросли и представители родов Mallomonas и Cryptomonas.
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 20Годы Рис. 14. Максимальные биомассы фитопланктона в Фитопланктон пелагиали подлёдный период на станциях полигона у озера мыса Берёзовый Межгодовая динамика. Харак300 терной особенностью Байкала являются резкие межгодовые колебания численности и биомассы фитопланктона в подлёдный период: один год от другого отличается в десятки раз (рис. 14-15). В 21940-60-х годах интервалы между продуктивными годами составляли 3 и года (Антипова, 1963), а в 1970-80-х увеличились до 6 и 8 лет с последую1щей после 1990 года стабилизацией ритма в 3-4 года. Анализ последовательности продуктивных лет позволил выявить в многолетней динамике фитопланктона ещё и устойчивые 10-11 191950 1960 1970 1980 1990 2000 20летние циклы: 1946-1957, 1957-1968, Годы Годы Рис. 15. Динамика численности A. baicalensis в 1968-1979, 1979-1990, 1990-2000. Внутподлёдном планктоне в южной котловине озера ри каждого такого цикла отчётливо Байкал (данные за 1957-1975 по: Антипова, 1963;
вырисовываются три волны, длина Поповская, 1987; с 1976 г. использованы оригинальные данные) которых составляет 32/3 лет. СпектральБиомасса, мг в м -Численность Aulacoseira baicalensis, тыс. кл. в литре Численность A. baicalensis, тыс. кл. л ный Фурье-анализ многолетней динамики фитопланктона также даёт основной период номинальной (1 - высоко-, 0 - низкопродуктивный год) последовательности в 3.69 лет. Так как развитие фитопланктона происходит в достаточно короткий промежуток времени весной (математически это означает дискретность времени t), то отсюда и вытекают интервалы в 3 или года, но так, что в сумме они составляют 10-11 лет. А.П. Скабичевский (1929) определил время жизни генерации Aulacoseira baicalensis как 4.4 года. Современные работы оценивают жизненный цикл диатомовых водорослей в 3-5 лет для центрических (Jewson, 1992 а, б) и 7-лет для пеннатных (Mann, 1988). Эти данные совпадают с расчётными, согласно которым длина циклов определена в 32/3 и 71/3 лет. Если бы период был равен не 10-11, а 12 лет, то тогда продуктивные годы появлялись бы регулярно через каждые 4 года. Принципиальное отличие предлагаемой модели от предыдущих заключается в том, что закономерность в смене урожайных и неурожайных лет представлена не как функция, следующая изменениям геофизических, химических и других параметров среды, а как выработанный в ходе эволюции набор устойчивых ритмов в результате длительных периодических воздействий (Евстафьев, Бондаренко, 2000, 2002; Bondarenko & Evstafyev, 2006).
Сезонные изменения фитопланктона Ледовый период. Основа весеннего урожая закладывается предшествующей осенью, когда в моменты наибольшей подвижности вод водоросли из глубины поступают в фотический слой и сохраняются до весны. Наши исследования показали, что подобно некоторым полярным морским водорослям, байкальские стали ледовыми. После замерзания озера их слизистые скопления держатся подо льдом, затем водоросли частично вмерзают в него, частично сохраняются в тонком слое межкристаллической воды нижней поверхности льда. Наиболее успешными оказались те водоросли, которые в процессе адаптации перешли к меропланктонному образу жизни и сформировали агрегаты, покрытые выделяемой ими слизью. Также, как в морях, - это, прежде всего, динофитовые из родов Gymnodinium и Peridinium, и, как в реке Амур, - диатомовые из рода Aulacoseira. Приспособившись к жизни во льду, водоросли не только решили проблему отсутствия механизма, обеспечивающего их плавучесть в зимних условиях, но и получили определённые преимущества. Так как свет является основным лимитирующим фактором их развития (Пырина, 1995; Large Lakes, 1990; Jewson et al., 1993; и др.), то, вегетируя в интерстициальной ледовой воде, они нашли оптимальный путь решения проблемы слабой освещённости (рис. 16). Водоросли получают здесь для фотосинтеза не только достаточное количество света, но и дополнительный источник питательных веществ в виде аммонийного азота, который отсутствует в подлёдной воде, но поступает на поверхность льда с атмосферными осадками. Распределяются низшие растительные организмы в толще байкальского льда неравномерно (рис. 17), образуя цепочки, в которых они связаны друг с другом и покрыты плотным слоем слизи.
Адаптации ледовых водорослей. Одним из условий выживания эукариотических водорослей полярных льдов является поддержание функциональности мембранных липидов за счёт 91усиления синтеза полиненасыгладкий лед щенных жирных кислот (ПЖК) (Falk-Petersen et al., 1998; Henderson et al., 1998; Thomas & Dieckторосы man, 2002; и др.). Эти кислоты обеспечивают устойчивость к 1низким температурам и циано2бактерий, и высших растений (Wada et al., 1990; Komada et al., 1994; Tasaka et al., 1996). Анализ жирнокислотного состава суммарных липидов (ЖК) ледовых водорослей Байкала показал, что особенностью их ЖК-спектра является высокое содержание (боA.i.
A.b.
ее 75 %) ненасыщенных ЖК Рис. 16. Биомасса диатомовых водорослей Aulacoseira islandica (Осипова и др., 2007). Содержа(A.i.) и A. baicalensis (A.b.) в обрастаниях под прозрачным и непроние 14 из 22-х идентифицированзрачным льдом, 22 марта 2000 года ных ненасыщенных ЖК в ледоЧисленность водорослей, тыс. клеток в литре вых пробах было статистически 0 20 40 достоверно выше по сравнению с июльскими образцами, в первую очередь линолевой кислоты 18:2(n-6), гексадиеновых 16:(n-7) и 16:2(n-4), моноеновых 16:1(n-9) и 18:1(n-9). Байкальские водоросли, аналогично морским ледовым, накапливают эйкозапентаеновую и докозагексаеновую полиненасыщенные ЖК.
Их относительное содержание летом снижалось в 1.8-4.4 раза.
Рис. 17. Вертикальное распределение Из этого следует, что холодо Peridinium baicalense внутри устойчивость водорослей обеспе льда и в подлёдной воде, чивается интенсивным синтезом Южный Байкал, март 1999 г.
при низких температурах перечисленных ЖК.
Биомасса, мг в м Лёд Глубина, м Подо льдом развитие водорослей начиналось во второй половине февраля-начале марта. В течение зимы при минимальной активности фитопланктона в трофогенном слое накапливались биогенные элементы: концентрация азота в это время была 85-95, фосфора - 10-мгм-3, а кремния - 1.3-1.5 мгл-1. По мнению М.М. Кожова (1955), необходимым условием начала роста является увеличение освещённости подлёдных слоёв воды. Максимальные количества диатомовых, в частности A. baicalensis (рис. 18), наблюдались в слое, прилегающем к нижней поверхности льда. Интенсивное размножение жгутиковых также отмечалось в феврале-начале марта. Большинство этих форм - миксотрофы, их развитие не находится в прямой зависимости от света. Вегетация достигала максимума во второй половине марта-апреле.
С началом развития фитопланктона содержание биогенных элементов снижалось: в годы массового развития водорослей в мае азот из 5-10-метрового слоя изымался полностью, фосфор оставался в небольших количествах, а концентрация кремния - 0.7-0.9 мгл-1. На подлёдный период приходились самые резкие колебания в величинах первичной продукции (200-27мг Соргм-2 в сутки). Причём, независимо от того, урожайный или неурожайный год, максимальные скорости фотосинтеза при Численность, тыс. кл. в литре низком снежном покрове наблюда0.0 1.0 2.лись во второй половине марта0 начале апреля, в период увеличения солнечной радиации и высоких ско5 ростей наращивания биомассы.
В годы, когда лёд был покрыт тол10 стым слоем снега, максимум фотосинтеза сдвигался на более поздние 26 марта 2016 февраля, 2015 сроки. Май-июнь - время весеннего прогрева воды. Вскрытие ледяного покрова начиналось в южной котловине Байкала и продвигалось далее на север. После вскрытия озера начиналось обогащение трофогенного слоя биогенными элементами за счёт турбулентности воды и разложения отмершего планктона. В конце маяиюне весенние формы опускались до глубин 100-150 м (см. рис. 18) и частично отмирали. Первой погружалась 27 мая 209 апреля 20A. baicalensis, которая имеет толстый панцирь и нуждается в интенсивном перемешивании водной толщи для Рис. 18. Динамика численности A. baicalensis в планктоне. Центр разреза Берёзовый-Танхой. парения в ней. По сравнению с марГлубина, м том-апрелем отмечались незначительные величины фотосинтеза (200-500 мг Соргм-2 в сутки).
A. islandica при опускании образовывала споры, а A. baicalensis - стадию покоя, сходную с таковой у A. subarctica (Lund, 1954). В состоянии покоя они находились до осеннего поднятия в планктон.
етний период. В начале июля отмечался максимум биогенных элементов, что связано c деструкцией отмершего планктона и усилением вертикального водообмена. Это период минимального развития водорослей. С прогревом верхних слоёв воды в конце июля-начале августа (10-13 С и выше) начиналась летняя вегетация водорослей. Температурная стратификация и развитие фитопланктона приводили к минимуму концентраций биогенных элементов.
В основном развивались пикопланктонные водоросли, их численность достигала миллиардов клеток в литре. Эти продуценты обладают высокой скоростью деления (=2.6 сут-1). Благодаря малым размерам клеток (0.5-1.5 мкм) их потери минимальны в результате погружения и ухода из эфотической зоны: скорость оседания в зависимости от температуры (при 0, 4 и 10 С) была от 3.1710-5 до 3.3110-1 cмсутки-1. В тёплые годы при отсутствии штормов интенсивного развития достигали водоросли из рода Anabaena. В пелагиали отмечались поля УцветенияФ, в которых концентрация водорослей достигала нескольких млн кл.л-1. Интенсивно развивались жгутиковые из родов Rhodomonas, Cryptomonas, Chrysidalis (100-300 тыс. кл.л-1) и хлорококковые Monoraphidium arcuatum и M. contortum (до 150 тыс. кл.л-1). В продуктивные годы в августе отмечался второй максимум фотосинтеза (500-1200 мг Сорг м-2 в сутки), несколько уступающий подлёдному, а в непродуктивные годы наблюдался самый значительный пик в годовом масштабе.
Осенний максимум фитопланктона слабо выражен вследствие ветровой циркуляции воды и выедания водорослей зоопланктоном, максимальное развитие которого отмечается поздним летом и осенью (Кожов, 1955; Афанасьева, 1995; и др.). В этот период обычно развивалась Cyclotella minuta (с максимальной численностью в слое 0-25 м до 50-150 тыс. кл.л-1) и Dinobryon bavaricum (до 300 тыс. кл.л-1), которым сопутствовали криптофитовые (100-3тыс. кл.л-1). Часто отмечалась вегетация диатомовой Asterionella formosa (до 100 тыс. кл.л-1), мелких видов из рода Stephanodiscus, хлорококковых Coenochloris polycocca и Monoraphidium contortum. Количество фитопикопланктона снижалось до нескольких млн кл.л-1. Возрастало содержание азота и фосфора, а концентрация кремния зависела от развития диатомовых.
Регистрировались значительные величины фотосинтеза (400-900 мг Сорг м-2 в сутки). При температуре воды 3.6-3.7 С наступала гомотермия. Перед её наступлением усиливалась вертикальная циркуляция вод. Фитопланктон был беден. Из глубинных слоёв (в мелководьях с поверхности донных осадков) поднимались нити A. baicalensis. Максимальное развитие планктонных видов Aulacoseira, обладающих тяжёлыми нитчатыми колониями (в нашем случае A. baicalensis и A. islandica), наступает после глубоких ветровых или вертикальных перемешиваний водной толщи (Lund, 1954; Talling, 1966; Reynolds et al., 1986; и др.). Поднявшись, водоросли не находили условий для успешной вегетации, однако приспособились к низкому уровню инсоляции, увеличив количество хлорофилла в клетках. Наличие в нитях значитель ного количества асимметричных клеток указывало на то, что водоросли размножались. Однако скорости фотосинтеза в этот период были низкими: 28-50 мг Сорг м-2 в сутки. Во второй половине декабря, в период обратной термической стратификации, в трофогенном слое продолжали находиться A. islandica и A. baicalensis. Вместе с диатомовыми присутствовали криптофитовые и фитопикопланктон. После ледостава движение водных масс ослабевало, и слизистые скопления водорослей в ожидании весны держались непосредственно подо льдом.
Таким образом, межгодовые и сезонные изменения структуры фитопланктона Байкала проявлялись в виде резких вариаций его видовой, размерной структуры и количественных характеристик. Весной основной вклад в создание органического вещества в продуктивный год вносили сетные формы (более 90%), в неурожайный - нанопланктон (до 60%). Летом пикофитопланктон синтезировал более 70% общей величины первичной продукции. Осенью доли всех продуцентов были почти равны, с небольшим перевесом в пользу сетного фитопланктона, который создавал до 40% суммарной величины первичной продукции, нано - 30%, пикофитопланктон - 30%. Самое активное участие мелкоразмерных водорослей в создании органического вещества происходило летом, что отмечено нами не только в Байкале, но и во всех исследованных горных озёрах Восточной Сибири.
Структурные изменения. Во второй половине 20 века появились первые сообщения о структурных изменениях в фитопланктоне Байкала, которые, по мнению некоторых исследователей (Поповская, 1979; Загоренко, Каплина, 1981), объяснимы антропогенным воздействием на экосистему озера. Наши результаты показали, что наиболее значимые изменения были связаны с доминированием в планктоне Nitzschia acicularis (= N. graciliformis). Ранее этот вид не приводили в списке массовых обитателей пелагиали озера (Мейер, 1930). В 1970-х годах произошел сбой в ритме продуктивных лет: годы интенсивной вегетации A. baicalensis отмечали не через 3-4 года, а через 6 и 8 лет. В этот период и стали наблюдать годы с массовым 7.развитием N. graciliformis. Изучение пространственного распределения 6.водоросли показало, что максимальные количества Nitzschia наблюда5.лись в придельтовых участках рек, особенно реки Селенги, и мелково4.дьях, прилегающих к дельтам, а также в зонах, находящихся под 3.влиянием течений с мелководий.
Nitzschia, как и всем массовым ком2.понентам планктона Байкала (A. bai1960 1970 1980 1990 2000 20calensis, A. islandica, Stephanodiscus Годы meyeri, Synedra acus), были свойстРис. 19. Межгодовая динамика численности Nitzschia graciliformis в озере Байкал (данные за 1957-1975 гг.
венны резкие межгодовые колеба по Антипова, 1963; Поповская, 1987;
ния в уровне развития (рис. 19).
с 1976 г. - оригинальные данные) lg (ко л -в о кл е то к в л и тр е ) Экспериментальные исследования биологии Nitzschia в культуре показали, что - это продуктивный вид, скорость роста которого выше, чем у других байкальских диатомовых (=2.1 сут-1, у A. baicalensis - 0.28), Р/В-коэффициент - 1.6-2.7. Активность фотосинтеза Nitzschia стимулировалась при добавках в культуральную среду фосфора (от 0.006 до 0.050 мгл-1), увеличение нагрузки которого в водоёме, возможно, и послужило одной из причин массового развития водоросли в пелагиали. В 1950-1960 гг. на территории Бурятии, располагающейся в бассейнах рек, впадающих в Байкал (в первую очередь Селенги и Баргузина), в 2 раза увеличились посевные площади. Такое же увеличение произошло в количестве вносимых фосфатных и азотных удобрений (БурятскаяЕ, 1973). В начале 1990-х годов, по сравнению с 1950ми, вынос азота и фосфора притоками Байкала возрос не только за счет увеличения потока биогенных элементов и органических веществ под влиянием антропогенных факторов, но и за счёт повышенной водности (Сороковикова и др., 2001). Период интенсивного развития N. graciliformis в планктоне отдельных районов Байкала продолжался до 1995 г. После этого не отмечено ни одного года массовой вегетации Nitzschia, хотя единичные экземпляры встречаются в планктоне постоянно. Вероятно, уменьшение доли N. graciliformis в фитопланктоне, связано со снижением хозяйственной деятельности в бассейне озера в последние десятилетия.
Улучшение экологического состояния водоёмов в результате снижения биогенной нагрузки из-за спада сельскохозяйственной деятельности на водосборе наблюдалось и в других регионах страны (Трифонова, 2001).
ГЛАВА 7. АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЁР ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ Анализ распределения числа видов по числу родов в обследованных альгофлорах показал, что полученные кривые имеют гиперболический характер (рис. 20-21) и подчиняются зависимости Виллиса:
N=A/n , где N - число родов с n видами, - порядок гиперболы, A - константа.
Это свидетельствует о правомерности использования списка видов для анализа и о сбалансированности родовидовых взаимоотношений в исследуемых водных объектах. Порядок гиперболы отражает степень этой сбалансированности и меняется от 1.58 до 3.09 (табл. 3) со средним значением 2.10 0.12 и среднеквадратичным отклонением = 0.38. Распределение значений несимметричное, напоминает нормальное гауссовское.
Гистограмма, построенная с шагом 0.2 (рис. 22), даёт уровень согласия 90 % по критерию 2. Присутствие в озере только монотипических родов означает максимальный порядок = (гипербола превращается в вертикальную линию). Увеличение количества политипических родов уменьшает порядок гиперболы (r=-0.600.11). Пределы варьирования вычисленных значений (табл. 3) дают основание предполагать отражение известной в экологии зависимости под названием Узакон степени - 3/2Ф (Yoda et al, 1963; Бигон и др., 1989):
b=const-3/2 (3) Байкал Рис. 20. Распределение Виллиса для озера Байкал:
Х - фактические данные, сплошная кривая - аппроксимация функцией 2 с =1.60 и A=60.9, 25 прерывистая кривая - =1.54 и A=53, точечная кривая - аппроксимация экспонентой N = 90exp(-0.53n) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Количество видов 15 Амалык-5 Орон 1.71 1.0 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 35 Количество видов Количество видов 30 Ильчир Окинское 25 20 15 10 1.87 1.5 0 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 7 Количество видов Количество видов Рис. 21. Примеры распределений Виллиса для горных озёр Байкальской рифтовой зоны:
Х - фактические данные, (порядки гипербол указаны в нижнем правом углу) Количество родов Количество родов Количество родов Количество родов Количество родов где b - биомасса растения, - плотность популяции. Закон этот сформулирован для наземных растительных сообществ, и справедлив ли он для водных растений - неизвестно, но для очень представительной выборки хорошо изученного озера Байкал степень оказалась равной 1.по двупараметрическому методу наименьших квадратов и 1.54 по однопараметрическому, что достаточно близко к значению 3/2.
Таблица Значения порядка гипербол и индекса j (среднее число видов в родах) Озеро j Озеро j * Джело 1.58 1.25 Олонгдо 2.68 1.Кулинда 1.58 1.50 Чепа 2.58 1.Чининское-4 1.58 1.90 Лёша 3.09 1.Байкал 1.60 2.60 Кирялта-4 2.90 1.Верхне-Кичерское 1.68 1.25 Б. Намаракит 2.17 1.Амалык-5 1.71 1.91 Кирялта-1 2.00 1.Леприндо 1.75 1.48 Тала 2.40 1.Соли 1.77 1.23 Соли 1.77 1.Чининское-3 1.79 1.68 Джело 1.58 1.Орон 1.84 1.71 Верхнее Кичерское 1.68 1.Гольцовое 1.85 1.57 Аглан 2.68 1.Ильчир 1.87 1.62 Фролиха 2.39 1.Леприндокан 1.88 1.46 Токко 2.59 1.Камканда 1.88 1.56 Даватчан 2.37 1.Амалык-2 1.89 1.97 В. Бутуинское-2 2.02 1.Окинское 1.90 1.57 Половинское 1.92 1.Половинское 1.92 1.32 Огиендо 2.13 1.Кирялта-1 2.00 1.20 Ирбо 2.08 1.Амалык-1 2.00 1.83 Ничатка 2.36 1.В. Бутуинское-2 2.02 1.31 Хубсугул 2.41 1.Читканда 2.06 1.41 Амудиса 2.34 1.Ирбо 2.08 1.33 Номама 2.23 1.Кирялта-3 2.08 1.40 Кирялта-3 2.08 1.Огиендо 2.13 1.32 Читканда 2.06 1.Б. Намаракит 2.17 1.18 Леприндокан 1.88 1.Номама 2.23 1.38 Леприндо 1.75 1.Северное 2.30 1.48 Северное 2.30 1.Амудиса 2.34 1.37 Кулинда 1.58 1.Ничатка 2.36 1.33 Камканда 1.88 1.Даватчан 2.37 1.29 Гольцовое 1.85 1.Фролиха 2.39 1.26 Окинское 1.90 1.Тала 2.40 1.22 Ильчир 1.87 1.Хубсугул 2.41 1.33 Чининское-3 1.79 1.Чепа 2.58 1.14 Орон 1.84 1.Токко 2.59 1.27 Амалык-1 2.00 1.Олонгдо 2.68 1.10 Чининское-4 1.58 1.Аглан 2.68 1.25 Амалык-5 1.71 1.Кирялта-4 2.90 1.17 Амалык-2 1.89 1.Лёша 3.09 1.15 Байкал 1.60 2.*Примечание: стрелкой указано направление возрастания показателей.
Из экспериментов с посевами злака Lolium perenne (Lonsdale, Watkinson, 1982) известно, что в начальной стадии роста, когда плотность растений не достигает предельной и популяция достаточно разрежена, наклон кривой в координатах Усредняя масса растения - плотность растений на единицу площадиФ был почти вертикальный.
По мере приближения к насыщению угол наклона уменьшается и на стадии самоизреживания его тангенс становится равным Ц3/2, со временем уменьшаясь, в пределе до Ц1. Эта ки1.35 1.55 1.75 1.95 2.15 2.35 2.55 2.75 2.95 3.нетика позволяет сделать заключение, Порядок гиперболы, шаг 0.что угол наклона отражает стадию Рис. 22. Гистограмма порядков гипербол распределения развития альгофлоры: от - в начи Виллиса для 36 изученных озёр БРЗ: шаг 0.2, нающих развиваться до Ц1 в старых кривая - теоретическое распределение с = 2.10 и = 0.через Ц3/2 в зрелых. Если привести те же данные для оз. Байкал, что и на рис. 20, но в логарифмической шкале, то отчётливо виден наклон прямой с тангенсом угла около Ц3/2, точнее 1.60. Используя правило Уонтогенез повторяет филогенезФ (здесь аналогом биомассы растения служит число n-видовых родов, а само n - плотность видов), можно приведённые в таблице 3 значения рассматривать как индекс стадии развития альгофлор этих озёр. Получается, что развивающаяся альгофлора озера Лёша не достигла насыщения. Напротив, зрелые флоры озёр Джело, Кулинда, Чининское-4 (все по 1.58), Байкал (1.60) достигли насыщения или близки к насыщению.
Индекс j определяется как среднее число видов в родах, обитающих в водоёме:
nN(n) n (4) j n , N(n) n где N(n) - число n-видовых родов, n - число видов в роде. Значения j укладываются в диапазон от 1 до 1.97 (табл. 3). Особняком стоит озеро Байкал (j = 2.60). Среднее значениеj = 1. 0.08 (без Байкала), среднеквадратичное отклонение = 0.24 (несмещённая оценка). Распределение j, также как и , получается нормальным. Биологический смысл индекса j заключается в том, что он отражает Уэкологическую жёсткостьФ водоёма: чем меньше индекс, тем более лимитированы ресурсы в водоёме. Из изученных озёр наименьший индекс j = 1, минимально возможное значение, имеет озеро Крестаки (16 видов из разных родов) и наибольший j=2.для озера Байкал (самый обильный род насчитывает 14 видов, а число монотипических родов Число озёр в диапазоне степеней с шагом 0. 53). Сравнение индексов показывает, что в горных озёрах экологические условия существенно суровее, чем в Байкале.
Статистический анализ видового богатства исследуемых озёр Видовое богатство в 44 изученных озёрах варьирует от 16 до 80 видов (табл. 4).
Таблица Характеристики фитопланктона и физико-географические параметры изученных озёр Озеро Число видов Высота над у.о., м Глубина, м Объём, км3 Площадь, кмБиомасса, мгм-Крестаки 16 70 1400 21 0.0066 0.4Илокалуйское 17 8Девочанда 17 90 1174 23 0.003 0.1Кирялта-1 18 130 1497 0.1Окунёвое 19 350 330 10 0.0008 0.1Нижний Итчилях 20 Джело 20 50 1283 0.2Верхне-Кичерское 20 70 5Светлинское 21 230 1766 В. Бутуинское-2 21 140 1215 18 0.0015 0.1Олонгдо 22 100 1320 3 0.0008 0.3Тала 23 311 1377 0.Огиендо 25 80 1410 14 0.0015 0.1Каларский Даватчан 26 150 1250 4.Б. Намаракит 26 185 970 35 0.51 Соли 27 710 938 4.Кирялта-4 27 100 1317 34 0.038 1.Фролиха 28 100 529 80 1.88 17.Ничатка 28 200 985 140 0.1 1.Кирялта-3 28 490 1360 0.3Половинское 29 140 350 21 0.0045 0.3Номама 29 230 1302 35 0.055 2.Кулинда 29 80 573 85 0.34 6.Аглан 30 300 1484 8 0.0024 0.4Чепа 33 100 1430 23 0.0013 0.08Лёша 33 150 1300 12 0.00024 0.0Ирбо 36 300 1181 60 0.07 1.Токко 37 580 1360 42 0.016 0.5Амудиса 38 100 1409 20 0.064 4.Читканда 41 235 1100 3.Чининское-4 42 700 1371 4,5 0.00006 0.01Амалык-1 42 190 868 11 0.0006 0.0Даватчан 44 300 1101 46 0.15 4.Амалык-5 46 95 823 17 0.0015 0.1Леприндо 47 275 984 64.5 1.75 40.Гольцовое 49 150 1000 25 0.002 0.1Чининское-3 55 180 1370 29 0.016 0.8Леприндокан 60 475 1056 25,5 0.33 19.Камканда 61 165 1117 48 0.075 2.3Амалык-2 63 250 857 13 0.0014 0.1Орон 67 300 350 184 11.1 90.Ильчир 70 640 1963 12 0.026 2.5Окинское 71 300 1935 10 0.003 0.4Северное 80 690000 465 3,2 0.000075 0.03 Среднее значение составляет 35.9 5.0 видов, среднеквадратичное отклонение n-1 = 16.9 видов. Распределение несимметрично относительно среднего значения: самая крайняя левая точка отстаёт на 20 видов (36-16), самая правая - на 44 (80Ц36), слева от среднего находится 26 озёр, справа 18, что указывает на возможное экспоненциальное распределение. Проверка этой гипотезы с использованием критерия 2 даёт уровень значимости 94%. Размножение водорослей подчиняется в фазе роста экспоненциальной закономерности. Затем по разным причинам (истощение биогенов, достижение предельной плотности популяции и т.д.) их рост прекращается. Промежутки времени от начала до прекращения роста в разных озёрах следует считать независимыми величинами, тогда обилие видов вследствие зависимости e-t будет носить экспоненциальный характер, что мы и наблюдаем в действительности. Видовое богатство экспоненциально уменьшается с уровня в 16-30 видов. Это своего рода Устартовое условиеФ согласуется с тем практическим наблюдением, что в пробах, взятых из водоёмов, всегда присутствует УдежурноеФ количество видов, сменяющих друг друга в течение года, такое количество можно принять за 16.
Распределение озёр по параметру биомассы подтверждает вывод об экспоненциальном распределении видового богатства. Среднее значение биомассы равно 248.9 59.7 мгм-3, среднеквадратичное отклонение n-1 = 197.5 мгм-3, что указывает на широкий разброс значений, варьирующих от 50 до 860 мгм-3. Распределение также несимметрично, как и в случае с видовым богатством: слева 249 - 50 = 199, справа 860 - 249 = 611, слева - 27 озёр, справа - 16. Расчёт коэффициентов корреляции видового богатства и максимальной биомассы с параметрами озёр (табл. 5) показывает, что значимые корреляции отсутствуют.
Таблица Корреляции видового богатства и биомассы фитопланктона с параметрами озёр Видовое Биомасса, Высота над Глубина, Объём, Площадь, богатство у.о., м м км3 кммгм-Видовое богатство 0.23 -0.11 0.09 -0.04, 0.09, 0.23 0.28 -0.05 0.06 0.Биомасса, мгм-Кластерный анализ видового богатства (рис. 23) выделяет лишь прибрежное озеро Северное, степень различия которого между ближайшим к нему горным озером Окинское составляет 9 видов. Озеро Северное также резко выделяется огромной биомассой 690 гм-3, что на порядка превосходит таковую в остальных озёрах. Горные озёра различаются между собой существенно меньше. Условно их можно разделить на 2 кластера: первый - озёра Окинское, Ильчир, Орон, Амалык-2, Камканда, Леприндокан и Чининское-3 с видовым богатством от до 55 и второй - остальные озёра (табл. 6) от озера Гольцовое, 49 видов, до озера Крестаки, видов. В первом кластере можно выделить 3 субкластера: 1 - Окинское, Ильчир и Орон, от до 67 видов, 2 - Амалык-2, Камканда и Леприндокан, от 63 до 60, и 3-ий представлен единственным озером Чининское-3, 55 видов. Во втором кластере трудно разграничить явные субкластеры ввиду их небольших различий, условно это 4 субкластера: 1 - группа из 7 озёр от Степень различия, число видов водорослей 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Северное Окинское Ильчир Орон Амалык-2 Камканда Леприндокан Чининское-3 Гольцовое Леприндо Амалык-5 Даватчан Чининское-4 Амалык-1 Читканда Амудиса Токко Ирбо Чепа Лёша Аглан Половинское Номама Кулинда Фролиха Ничатка Кирялта-3 Соли Кирялта-4 Каларский Даватчан Б. Намаракит Огиендо Тала Олонгдо Светлинское В. Бутуинское-2 Нижний Итчилях Джело Верхнее Кичерское Окунёвое Кирялта-1 Рис. 23. Кластерный анализ изученных Иллокалуйское озёр по видовому богатству Девочанда Крестаки озера Гольцовое до озера Читканда, от 49 до 41 вида, 2 - озёра Амудиса, Токко и Ирбо с числом видов от 38 до 36, куда как раз попадает вершина распределения с m = 35.9 видов, 3 - два озера Лёша и Чепа, по 33 вида, и 4 - большая группа из 24 озёр с числом видов от 30 до 16, интервалы между которыми большей частью равны 1 и лишь однажды 2.
Зависимость структуры и количественных показателей фитопланктона озёр от высоты над уровнем моря. Исследованные водоёмы расположены на высотах от 350 до 20м над у.о. В горных экосистемах от подножий к вершинам климат меняется, при этом выделяются высотные географические пояса. В наземных местообитаниях видовое богатство с высотой сокращается, сказывается влияние не только температуры и других факторов среды, как при широтной зональности, но и изолированность экосистем. Анализ распределения видов основных отделов водорослей (синезелёных, диатомовых, золотистых и зелёных) в 46 озёрах показал, что отчётливые закономерности в зональном распределении диатомовых, зелёных и синезелёных водорослей не наблюдаются. Среди некоторых золотистых (Kephyrion boreale, Dinobryon suecicum и D. borgei) прослеживается слабая тенденция Ук избеганиюФ озёр, расположенных ниже 700 м (табл. 6).
Таблица Встречаемость видов отдела Chrysophyta в горных озёрах, тыс. клеток в литре Высота над у.о., м Вид Ch. rufesc. 13 + 11 0.2 0.5 14 175 27 9.K. litorale 5.4 0.4 0.3 0.2 0.7 0.3 34 + 2.K. boreale 0.3 0.3 0.4 0.3 K. ovale 0.3 2.4 0.1 90 D. korschic. 12 0.5 2.2 8.0 1.5 0.3 1.D. suecicum 2.2 0.3 0.7 4.4 0.2 0.1 14 0.D. divergens 87 + 5.1 5.5 9.2 9.9 3.0 3.5 1.7 2.5 3.D. bavaric. 2.2 2.0 0.2 2.2 5.0 3.6 3.0 505 5.D. borgei 2.1 0.9 1.3 1.3 0.1 0.3 2.D. sertular. 3.2 + 4.3 0.3 17 2.5 1.7 0.4 1.5 0.D. sociale + 0.3 9.8 6.0 1.0 0.9 22 + 0.D. cylindric. 32 + 2.4 9.5 4.0 0.3 0.1 19 + 7.D. crenulat. + 18 46 1.6 4.2 1.5 1.0 18 0.B. chodatii 1.5 4.5 4.7 0.3 8.7 1.0 22 0.4 11 0. Примечание: для озера Хубсугул приведены литературные сведения (Кожова, Загоренко, 1976;
Kozhova et al., 1994) Закономерности распределения доминирующих видов. В горных озёрах лидирующее положение занимали диатомовые водоросли, доминирующие в 59 % водоёмов, синезелёные и золотистые - в 15 %; зелёные - в 9 %, динофитовые - только в 2 %. В прибрежных озёрах основу биомассы фитопланктона составляли синезелёные и зелёные водоросли. При исследовании распределения доминантов выявились следующие закономерности. Синезелёные водоросли доминировали в более низко расположенных озёрах (табл. 7).
300-4400-5500-6600-7700-8800-9900-101000-111100-121200-131300-141400-151500-161600-171700-181800-191900-20 Таблица Распределение доминирующих водорослей в озёрах на разной высоте над у.о.
№ Озёра В., м Диноф. Синезел Зелён. Диат. Золот. Эндем.
1 Половинское 3 2 Орон 3 3 Окунёвое 3 4 Байкал 4 5 Северное 4 6 Фролиха 5 7 Кулинда 5 8 Верхне-Кичерское 5 9 Амалык-5 8 10 Амалык-2 8 11 Амалык-1 8 12 Соли 9 13 Б. Намаракит 9 14 Леприндо 9 15 Ничатка 9 16 Гольцовое 10 17 Леприндокан 10 18 Читканда 11 19 Даватчан 11 20 Камканда 11 21 Девочанда 11 22 Ирбо 11 23 В. Бутуинское-2 12 24 Каларский Даватчан 12 25 Джело 12 26 Лёша 13 27 Номама 13 28 Кирялта-4 13 29 Олонгдо 13 30 Токко 13 31 Кирялта-3 13 32 Чининское-3 13 33 Светлинское 17 34 Иллокалуйское 13 35 Чининское-4 13 36 Тала 13 37 Крестаки 14 38 Амудиса 14 39 Огиендо 14 40 Чепа 14 41 Аглан 14 42 Кирялта-1 14 43 Окинское 19 44 Ильчир 19 Коэффициент асимметрии 0.37(9) 0.56(5) 0.52(9) 0.70(9) 0.38(8) Таблица Встречаемость видов отдела Bacillariophyta в горных озёрах, тыс. клеток в литре Высота над у.о., м Вид P. costatus 5.0 0.4 2.3 3.0 0.8 0.6 1.1 0.8 10 7.C. ocellata 2.2 + 10 14 247 14 118 + C. tripartita 65 70 180 17 87 3.6 33 2C. minuta + 0.3 0.5 0.C. baicalen. + 0.5 0.S. agassiz. + 0.3 0.9 0.4 0.8 0.7 0.6 2.S. meyeri 1.5 + 2.0 14.8 9.0 0.A. subarctic. 0.6 + 0.4 2.7 44 0.4 3.0 0.1 0.2 0.A. nivalis 0.6 0.7 4.0 0.6 0.3 0.1 0.1 1.A. lirata 2.1 0.3 4.0 0.6 0.9 0.A. valida 7.0 5.6 1.2 0.1 0.1 1.A. granulata + 0.7 0.6 0.A. ambigua + 0.A. islandica 0.4 + 2.8 0.5 0.6 0.4 2.0 0.8 0.6 0.3 + A. baicalen. + 0.2 0.3 8.6 1.2 2.2 0.9 0.A. italica 5.4 0.S. acus 17 + 0.7 2.3 4.0 0.7 2.2 1.3 0.6 0.1 0.3 5.S. ulna 0.6 + 0.7 0.3 0.3 2.2 3.6 0.8 0.4 0.3 3.A. formosa 14 + 0.3 92 0.6 0.1 0.2 0.T. flocculos. 3.0 + 0.7 0.4 0.3 2.0 0.6 13 0.9 0.1 2.9 Примечание: для озера Хубсугул приведены литературные сведения (Кожова, Загоренко, 1976;
Kozhova et al., 1994) Считавшиеся ранее байкальскими эндемиками диатомовые S. meyeri, A. baicalensis, C. baicalensis и C. minuta, а также A. ambigua (табл. 8) преимущественно вегетировали в озёрах, расположенных не выше 1400 м над у.о. Остальные диатомовые преобладали в озёрах на всех высотах, зелёные - в озёрах, расположенных на высоте 1200-1400 м, а золотистые - 1360-1430 м. Анализ распределений по другим параметрам озёр (видовому богатству, максимальной биомассе, глубине, объёму водной массы, площади водной поверхности и коэффициентам и j) показывает, что синезелёные, диатомовые и золотистые могут доминировать во всех озёрах, независимо от степени зрелости их альгофлор, тогда как доминирующие зелёные чаще встречаются в развивающихся сообществах (коэффициент асимметрии 0.66). Водоросли, считавшиеся байкальскими эндемиками, с большей вероятностью встречаются в зрелых сообществах (коэфф. асимм. 0.42). Синезелёные и зелёные доминируют (0.38 и, соответственно, 0.40) в небольших по площади озёрах, диатомовые - в больших (0.62). УБайкальские эндемикиФ и золотистые индифферентны к величине водной площади озёр: первые предпочитают глубокие воды (0.61), золотистые доминируют в озёрах различной глубины.
Индекс видового разнообразия Шеннона. Видовое разнообразие водорослей в водоёмах значимо различается: индексы видового разнообразия варьировали в пределах 0.48-3.99.
Среднее его значение для озёр равно 2.10 0.20 при несмещённом среднеквадратичном от300-4400-5500-6600-7700-8800-9900-101000-111100-121200-131300-141400-151500-161600-171700-181800-191900-20 клонении n-1 = 0.73. Низкой сложностью характеризовались сообщества с высоким уровнем доминирования одного вида. Наибольшие индексы получены для трёх озёр ледникового генезиса: Джело - 3.24; Половинское - 2.97 и Амалык-2 - 2.70. Несмотря на суровые экологические условия, мы имели дело с сообществами, где стабильность и упорядоченность функционирования первичного звена при ограниченности ресурсов среды поддерживаются высоким видовым разнообразием. В таком типе водных экосистем сложность структуры сообществ сопровождается специализацией видов, что позволяет им более эффективно использовать источники энергии (Алимов, 2001).
Сравнительный анализ планктонных фитоценозов разнотипных озёр показал, что основная отличительная черта сравниваемых объектов - особенности формирования сезонных максимумов, размерный состав доминирующих видов и лимитирование сообществ определенным энергетическим ресурсом. В ледовый период в озере Байкал при максимальных концентрациях биогенных элементов, раз в 3 или 4 года, наблюдаются вспышки развития крупных форм диатомовых и динофитовых водорослей. В мелких прибайкальских озёрах летнеосеннее УцветениеФ воды при максимальном прогреве и достаточном количестве биогенных элементов вызывается колониальными формами синезелёных и зелёных водорослей, а зимняя вспышка нанопланктонных форм стимулируется значительными концентрациями растворённой органики. Развитие фитопланктона горных озёр лимитировано как температурными и световыми условиями, так и биогенными элементами, а максимумы его развития происходят за счёт только мелкоклеточных форм водорослей.
Особенностями первичного звена планктона в экосистемах озёр с лимитированными энергетическими ресурсами являются:
интенсивная подлёдная вегетация миксотрофных водорослей в условиях неблагоприятных для фотосинтеза, приводящая к максимальному в течение года пику численности и значительному пику биомассы;
развитие ледовых водорослей, выход которых в толщу воды формирует весенний пик биомассы;
преобладание среди первичных продуцентов мелких и ограниченное количество крупных форм;
развитие в периоды, неблагоприятные для вегетации крупных форм водорослей, автотрофного пикопланктона, обладающего высокой скоростью оборота биомассы и являющегося одним из основных демпферов устойчивого функционирования первичного звена водных экосистем.
ГЛАВА 8. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПЛАНКТОННОЙ АЛЬГОФЛОРЫ В ОЗЁРАХ ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ Большинство планктонных водорослей исследованных озёр - широко распространённые виды (250 видов или 67% общего числа видов). Самое большее их количество (табл. 9) принадлежит к отделу Chlorophyta (85% состава отдела), а наименьшее - к Chrysophyta (25%).
Меньше всего космополитов в горных озёрах - 60%, в Байкале (с учётом его соров и заливов) - 77%, а альгофлора мелких, хорошо прогреваемых прибрежных байкальских озёр на 90% состоит из широко распространённых видов. Арктоальпийских видов всего 6%, среди Bacillariophyta - 14% состава отдела, Chrysophyta - 10%. В горных озёрах найдено 22 арктоальпийских вида водорослей (9% видового состава альгофлоры горных озёр), в озере Байкал их 3%, наименьшее количество (<1%) установлено в прибрежных озёрах.
Таблица Фитогеографическая характеристика планктонных водорослей озёр Количество видов и разновидностей Отделы К б а-а Р Э н/п Cyanophyta 58 4 5 1 - Euglenophyta 5 - - - - - Cryptophyta 9 1 1 - - Dinophyta 9 2 - 3 1 - Chrysophyta 17 39 7 - 1 Bacillariophyta 24 10 7 5 1 Chlorophyta 128 8 3 - - Общее количество 250 64 23 9 3 Примечание: к - широко распространённые виды, б - бореальные, а-а - арктоальпийские, р - реликты, э - эндемики, н/п - виды с недостаточно изученной характеристикой.
Обитателей умеренных широт (бореальных видов) было 17%. Наибольшее количество бореальных форм (39) - представители золотистых водорослей. Характер их распределения в озёрах такой же, как и арктоальпийских: самое большое количество найдено в горных озёрах, наименьшее - в прибрежных. Преобладание космополитных видов водорослей (67%) при существенной доле бореальных (17%) и арктоальпийских (6%) характерно для северных водоёмов (ОсобенностиЕ, 1994; АльгофлораЕ, 2006) и свидетельствует о холодолюбивости обследованной альгофлоры. Она имеет сходство с альгофлорой горных озёр умеренных широт (Felip et al., 1995; Marchetto, 1998; Fott et al., 1999; Pugnetti & Bettinetti, 1999; Tolotti, 2001) и их олиготрофных водоёмов (Трифонова, 1990; Sommer, 1986). Самой яркой отличительной чертой обследованной флоры является наличие реликтов (около 2 %), в том числе, обычного обитателя горных озёр - Pliocaenicus costatus (рис. 24). Этот вид описан из миоценовых и плиоценовых осадков, имел обширный ареал, от водоёмов Германии и до Камчатки (Flower et al, 1998). В живом состоянии водоросль найдена в озёрах вокруг Байкала, на Чукотке (Генкал, 1990) и Полярном Урале (Ярушина, Генкал, 2007). В водоёмах БРЗ была также найдена реликтовая спорообразующая форма Aulacoseira islandica, которая кроме Байкала обитает в реке Амур и водоёмах его бассейна (Скворцов, 1929; Баринова, Медведева, 1996; Генкал, Щур, 2000). Исследования (Генкал, Бондаренко, 2001, 2004) показали, что ареал реликтовой формы A. islandica в Азии непрерывен.
Рис. 24. Микрофотографии, СЭМ (по Генкал, Бондаренко, 2004):
1-3 - Aulacoseira baicalensis (K.Meyer) Sim., 4-7- A. islandica (O.Mll.) Sim., 8 - Cyclotella baicalensis Skv., 9-11 - C. minuta (Skv.) Antipova, 12 - Pliocaenicus costatus (Lupik.) Flower, Ozornina et Kuzmina, 13, 14 - Stephanodiscus meyeri Genkal et Popovsk.
Масштабная линейка: 10 мкм для 1, 2, 4-12 и 2 мкм для 3, 13, Динофитовые водоросли Gymnodinium baicalense и G. baicalense var. minor, считавшиеся ранее эндемиками Байкала, найдены в горных озёрах Куандо-Чарской системы и в оз. Орон (Бондаренко и др., 2004; БиотаЕ, 2006). Электронно-микроскопическое изучение водорослей горных озёр (Генкал, Бондаренко, 2004; Бондаренко, Генкал, 2005) выявило байкальские эндемики (рис. 24) из отдела Bacillariophyta. Весь комплекс (A. baicalensis, Stephanodiscus meyeri, Cyclotella baicalensis и C. minuta) зафиксирован в каскаде Огиендо. В оз. Соли отмечено 4 их представителя, Амалык, Камканда, Токко - по 3, Кирялта - 2, а в оз. Орон - один (S. meyeri). Находка в озёрах бассейна рек Чая, Витим и Олёкма водорослей, считавшихся байкальскими эндемиками, позволила расширить их ареал и пересмотреть статус водорослей.
В связи с перечисленными обстоятельствами интересно проследить пути формирования альгофлоры водоёмов БРЗ. Проблема происхождения фауны и флоры Байкала вызывала и вызывает огромный интерес: существует несколько гипотез. 1). Г.Ю. Верещагин (1930, 1933, 1940) считал, что Байкал или водоёмы, за счёт которых он образовался, начал формироваться в мезозойскую эру. В третичном периоде в этом районе жили представители фауны и флоры, имеющие сходство с североамериканскими. В верхнетретичное время в озеро проникли теплолюбивые виды, сохранившиеся ныне в Южном Китае и Индокитае, а в ледниковый период - холодолюбивые организмы, например, A. baicalensis и A. islandica. 2). По мнению Л.С. Берга (1934), предки байкальской фауны и флоры происходили из третичных озёр Азии, откуда они расселялись на север, северо-восток и юго-запад. Существование указанных озёрных систем в настоящее время не вызывает сомнения (История озёрЕ, 1990).
Вопрос о нахождении байкальских организмов в удалённых от Байкала озёрах обсуждается давно. Существуют несколько точек зрения на эту проблему.1). А.Е. Томилов (1954) считал, что озёра Забайкалья, расположенные в бассейне Витима и Олёкмы, имеют сходство по генезису котловин: можно считать их наследием последней фазы ледникового периода. По его мнению, наличие в их фауне байкальских элементов и реликтовых форм указывает на то, что озёра существовали ещё до ледникового периода или в более позднее время были связаны с другими крупными бассейнами. А.Е Томиловым и М.М. Кожовым (Кожов, Томилов, 1949;
Томилов, 1954) в крупных озёрах Забайкалья (Орон, Леприндо, Леприндокан, Даватчан) была найдена байкальская полихета, что, по мнению А.Е. Томилова (1954), свидетельствует о существовании в прошлом цепи гигантских озёр с байкальской фауной. Такое распространение байкальских элементов происходило в конце неогенаЦначале четвертичного периода по системе стока, направленного в сторону р. Лены через древние озёра (Кожов, Томилов, 1949).
М.М. Кожов (1972) также считал, что горные озёра Забайкалья в прошлом были связаны через короткие речные пути. Он относил их к наследникам вод и фауны древнего байкальского многоозёрья (Кожов, 1950). 2). По мнению Г.Л. Карасёва (1987), анализ геологических и биологических материалов не подтверждает предположение М.М. Кожова (1962) и В.В. Ламакина (1965) о существовании стока из оз. Байкал в Баргузин - Ципу - Витим - Лену и распространении таким образом УбайкальскойФ гидрофауны в озёрах бассейна Витима. Представление о трансгрессии вод Байкала в Забайкалье и образовании обширного Узабайкальского мно гоозёрьяФ опровергается Н.А. Флоренсовым (1960), который показал, что значительного подъёма уровня Байкала и, соответственно, трансгрессии его вод по рекам в Забайкалье не было.
На водораздельной возвышенности Олёкмо-Витимской горной страны располагался озёрный район со стоком как в сторону палео-Байкала через палео-Баргузин, так и в палеобассейны Витима и Олёкмы, а значительная часть так называемой УбайкальскойФ гидрофауны была общерифтовой (Карасёв, 1987). В последующем она сохранилась в большей степени в экологически более разнообразном Байкале и в меньшей степени в окраинных озёрах БРЗ. В четвертичном периоде в связи с изоляцией очагов формирования остатки флоры и фауны горного пояса оказались изолированными в отдельных водоёмах-рефугиях, сохранивших экологические условия прошлых эпох. В этих водоёмах-реликтах и сейчас сохраняются наиболее пластичные либо узкоспециализированные третичные гидробионты.
Проблема эндемизма байкальских водорослей обсуждается в литературе также давно и первоначально многие из них считались эндемиками Байкала. После того, как появились сообщения о находках Aulacoseira baicalensis в осадках оз. Медвежьего в Московской области (Вертебная, 1928; Wertebnaya, 1929), К.И. Мейер (1930) перевёл эту водоросль в разряд реликтов. Все последующие находки A. baicalensis в живом состоянии в других водоёмах, по мнению А.П. Скабичевского (1960), были артефактами и вызваны методическими ошибками.
Он считал также, что в этом плане заслуживает внимания только сообщение Б.В. Скворцова (Skvortzov, 1937) о нахождении A. baicalensis в оз. Далай-Нор в Манчжурии. Он полагал, что, если сообщение Б.В. Скворцова подтвердится, то взгляд на A. baicalensis как на реликтового эндемика в корне изменится. Известны находки эндемиков из отдела Bacillariophyta в плиоценовой флоре Тункинской котловины в Прибайкалье (Черемисинова, 1966, 1968, 1973), в неогеновых отложениях Тункинской котловины и в Забайкалье (Попова и др., 1989; Черняева и др., 2000; Черняева, Моисеева, 2003; и др.), а также в современном планктоне оз. Хубсугул в Монголии (Кожова и др., 1977). В плейстоценовых отложениях Верхнеангарской впадины (северо-восток БРЗ) обнаружены створки A. baicalensis, C. baicalensis, C. minuta (Кульчицкий и др., 1993). В Муяканской впадине в озёрных отложениях идентифицированы A. baicalensis, C. baicalensis, Cyclotella aff. minuta, Aulacoseira aff. islandica и споры Aulacoseira (Кульчицкий и др., 1993). В осадках древних озёр Витимского плоскогорья в массе отмечена A. baicalensis (Черняева и др., 2000). В отложениях Чарской впадины (Забайкалье, северо-восток БРЗ) найдены диатомовые комплексы существовавших ранее озёр (Черняева, Моисеева, 2003). В комплексах верхнего миоцена-начала плиоцена наряду с другими видами рода Aulacoseira встречалась водоросль, отнесённая к Aulacoseira aff. baicalensis. Эта и предыдущие находки позволили авторам предположить, что расселение A. baicalensis началось из неогеновых озёр Забайкалья, поэтому A. baicalensis нецелесообразно относить к эндемикам Байкала.
Все указанные исследования были сделаны с помощью светового микроскопа. Результаты электронно-микроскопического анализа показали, что вид A. baicalensis возник в Байкале, по одним данным, 107 тыс. лет назад (Grachev et al., 1998), а по другим Ц122 тыс. лет назад (Хурсевич и др., 2001). Вид Cyclotella minuta стал обильным около 780 тыс. лет назад (Grachev et al., 1998), согласно Г.К. Хурсевич с соавторами (2001) - 559 тыс. лет назад. Второй вид рода C. baicalensis достаточно молод и появился 146 тыс. лет назад (Хурсевич и др., 2001). Эволюция планктонных диатомовых в Байкале протекала не на фоне миграции видов, а на фоне повторяющихся катастрофических вымираний и обновлений. Вымирания приводили к постоянному обновлению видов и служили механизмом ускорения эволюции диатомовой флоры озера (Хурсевич и др., 2001). Несколько противоречат выводу о молодости современных видов Байкала данные других авторов. В миоценовых отложениях Тункинской котловины Е.В. Лихошвай с соавторами (1997) описали несколько представителей рода Aulacoseira, которые имели сходство с A. baicalensis. По мнению авторов, эти формы могли быть исходными для формирования вида. В плиоценовых отложениях Байкала также обнаружены створки, сходные с A. baicalensis (Лихошвай, 2004). Молекулярно-генетические методы исследования показали, что дивергенция видов A. baicalensis и A. islandica произошла около 8.8-3.3 млн лет назад (Щербакова, 2004). Наличие байкальских эндемиков в планктоне оз. Хубсугул (Генкал и др., 2005) и в его осадках (Vorobyova, 2004) доказано.
Наши исследования подтверждают вывод Г.П. Черняевой и А.И. Моисеевой (2003), что A. baicalensis, как и другие виды, найденные в планктоне горных озёр, нецелесообразно относить к эндемикам Байкала. Подтверждено также предположение А.П. Скабичевского (1960), что взгляд на A. baicalensis как реликтового эндемика, имевшего более широкое распространение только в прежние времена, должен измениться. В настоящее время эта водоросль, наряду с другими перечисленными выше диатомовыми, обитают, кроме Байкала, ещё и в водоёмах Забайкалья, расположенных на севере и северо-востоке БРЗ. Три представителя обнаружены и на юго-западе БРЗ в оз. Хубсугул (Генкал и др., 2005). Причём, A. baicalensis и реликтовая спорообразующая форма A. islandica наиболее широко распространены в этом регионе.
Одним из объяснений широкого распространения этих водорослей могут служить особенности их биологии: они являются меропланктонными, после вегетации в толще воды образуют покоящуюся стадию, в которой сохраняются длительное время на дне озера. Это ледовые организмы, часть жизненного цикла которых протекает в межкристаллической ледовой воде, где происходит их интенсивное размножение, затем Уледовый урожайФ поступает в толщу воды и служит УсеменемФ для развития фитопланктона. Это явление недавно было описано для байкальских видов Aulacoseira (Оболкина и др., 2000; Бондаренко, 2002; Bondarenko et al., 2000; 2006) и ранее для A. islandica из реки Амур (Юрьев, Лебедев, 1988). Ледовая фаза жизненного цикла видов Aulacoseira - явление, указывающее на возможную причину выживания водорослей в определенном типе озёр БРЗ при всех изменениях климата и геологической обстановки: озёра либо достаточно глубокие (от 14 до 184 м), либо соединены поверхностными водотоками, т.е. имеют большие скорости течения; часть водоёмов имеет тектоническое происхождение; котловины озёр, расположенных в речных долинах, заложены вдоль активных разломов. Интенсивного размножения в ледовой воде трёх остальных представителей (Stephanodiscus meyeri, Cyclotella baicalensis и C. minuta) нами не зарегистрировано, но они также являются меропланктонными и, поднявшись в верхний слой воды осенью, могут сохраняться во льду до весны.
Рассмотренные пути формирования альгофлоры озёр БРЗ происходили, вероятно, по закономерностям, характерным и для других флор. Так, при исследовании высшей наземной растительности региона было установлено, что длительное влияние низких температур, орографическая и экологическая изоляция отдельных межгорных понижений и высокогорий, возникшая во время неоген-плейстоценового тектогенеза, способствовали не только формированию большого числа неоэндемиков, но и сохранению реликтов в высокогорной флоре наземных растений (Епова, 1956; ПредбайкальеЕ, 1965; Чечёткина, 1993; Пешкова, 2001).
Выводы 1. В планктонной альгофлоре 91 озера горных областей Восточной Сибири, 84 из которых исследованы впервые, обнаружены 371 вид, разновидность и форма, принадлежащие к 1родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам: Cyanophyta - 72 вида, Euglenophyta - 5, Cryptophyta - 12, Dinophyta - 15, Chrysophyta - 67, Bacillariophyta - 50 и Chlorophyta - 150 видов и разновидностей. 67% всех обнаруженных видов относятся к широко распространённым, 17% - бореальным, 6% - арктоальпийским. Такое соотношение видов типично для холодноводных ультраолиготрофных водоёмов. Для альгофлоры Восточной Сибири приводится 41 новый вид, для Байкала - 24 вида. Вид Cyanonephron styloides Hickel впервые найден в водоёмах Азии и России. Описан новый для науки вид диатомовой водоросли Discostella guslyakovyi Genkal, Bondarenko et Popovskaya.
2. На ультраструктурном уровне показано, что Aulacoseira baicalensis найден в планктоне озёр, расположенных в бассейне рек Чая, Витим и Олёкма, с частотой встречаемости 86%, что значительно расширяет ареал ключевого для экосистемы Байкала вида и вновь ставит вопрос о его эндемизме или реликтовости в разряд актуальных. Подобный вывод логичен для Cyclotella baicalensis, C. minuta, Stephanodiscus meyeri и Gymnodinium baicalense, ранее считавшихся безусловными эндемиками озера. Эти водоросли найдены в глубоких озёрах, расположенных на высоте 350-1400 м над у.о., со УзрелымиФ альгофлорами и политипическими родами.
3. Распределение числа видов по числу родов в альгофлоре озёр является закономерным и графически выражается гиперболой. Индекс j, отражающий Уэкологическую жёсткостьФ водоёма, колебался в пределах 1.00Ц2.60. Наибольший индекс j = 2.60, полученный для озера Байкал, свидетельствует о более суровых экологических условиях в небольших горных озёрах. Среднее значение индекса Шеннона для всех типов озёр 2.10 0.20 отражает богатство видового разнообразия исследованных сообществ.
4. Доминирующие комплексы фитопланктона горных озёр монодоминантны. По численности и биомассе в 59 % водоёмов доминировали диатомовые водоросли; синезелёные и золотистые - в 15 %; зелёные - в 9 %, а динофитовые - в 2 % озёр. Для видов, входящих в состав доминирующих комплексов, выявлена приуроченность к определённым условиям:
синезелёные водоросли преобладали в небольших мелких озёрах, расположенных невысо ко над уровнем океана, в альгоценозах с высоким видовым богатством; зелёные интенсивно вегетировали в небольших мелких озёрах с развивающимися альгофлорами, монотипическими родами и невысоким видовым богатством; диатомовые доминировали в больших глубоких озёрах; золотистые - в высокогорных альгофлорах с политипическими родами.
В целом, в составе альгоценозов формируются три доминирующих экологических комплекса водорослей, имеющих специфичные адаптации к дефициту энергетических ресурсов: 1) УледовыйФ, включающий диатомовые, динофитовые и зелёные водоросли;
2) УподлёдныйФ миксотрофный, в состав которого входят синезелёные, криптофитовые, динофитовые, эвгленовые и золотистые водоросли; 3) круглогодичный УбуферныйФ комплекс, представленный в Байкале автотрофным пикопланктоном, а в горных и прибрежных озёрах - автотрофным пикопланктоном и нанопланктонными криптофитовыми водорослями.
5. В сезонном развитии фитопланктона разнотипных озёр отмечено три максимума развития водорослей. В горных и прибрежных озёрах наиболее ярко выражен осенний, а в озере Байкал - весенний максимум. В горных озёрах в периоды максимумов биомасса в пелагиали в слое воды 0-1 м достигала 300-600 мгм-3, а в прибрежье - 800 мгм-3. В прибрежных байкальских озёрах максимальные биомассы 600-700 мгл-1 в слое воды 0-50 см были характерны для эвтрофных водоёмов. В пелагиали озера Байкал величины биомасс подлёдного максимума в 1997-2007 гг. в слое воды 0-25 м варьировали в пределах 200-24мгм-3, в прибрежье в 2001-2007 гг. в слое 0-3 м от 200 до 5800 мгм-3. Средняя биомасса для 43 озёр всех типов была 249 60 мгм-3. Распределение биомассы аппроксимируется экспоненциальной функцией N(x) = 33.6 e-0.0039x, где x имеет значения от 100 до 9мгм-3, а N(x) - число озёр.
6. Сочетание радиоуглеродного метода и метода дробной фильтрации позволило уточнить величину первичной продукции озера Байкал и установить, что первичная продукция олиготрофных озёр в условиях лимитирования энергетических ресурсов формируется в зависимости от условий и сезона года различными размерными фракциями фитопланктона.
Весной в высокопродуктивные годы основной вклад в создание органического вещества в Байкале вносили сетные формы водорослей - более 90% общей первичной продукции (ПП), в неурожайные годы - фитонанопланктон - до 60% ПП. Летом пикофитопланктон синтезировал более 70% тотальной величины ПП, вклад фитонанопланктона был в пределах 15-25%, а сетного - 5-15 %. Осенью сетной фитопланктон создавал до 40% суммарной величины ПП, нанопланктон - 30% и пикофитопланктон - 30%.
7. Состав и развитие фитопланктона горных водоёмов Байкальской рифтовой зоны свидетельствуют об отсутствии в них признаков ацидификации. Показатели чистых вод - олигосапробы здесь были наиболее многочисленны. В озёрах-старицах реки Лены и прибрежных байкальских озёрах за счёт разложения автохтонного органического вещества происходит массовое развитие миксотрофных водорослей. Индексы сапробности колеблются в пределах 0.6-2.15, что соответствует ксено- бета-мезосапробным условиям.
Список основных публикаций по теме диссертации:
Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е. Продукция фитопланктона Южного Байкала // Изв. Сиб. отдния АН СССР. 1989. Вып. 1. С. 77-80.
2. Бондаренко Н.А., Грачев М.А., Земская Т.И., Логачева Н.Ф., Левина О.В. Содержание АТФ в микропланктоне некоторых районов Байкала // Экология. 1991. № 6. С. 47-56.
3. Back R. C., Bolgrin D.W., Guselnikova N.E., Bondarenko N.A. Phytoplankton photosynthesis in Southern Lake Baikal // J. Great Lakes Research. 1991. V. 17. № 2. P. 194-202.
4. Воробьева С.С., Бондаренко Н.А., Карпов С.А., Помазкина Г.В., Таничев А.И. К изучению видового состава Chrysophyta озера Байкал // Альгология. 1992. Т.2. № 3. С. 68-72.
5. Nagata T., Takai K., Kawanobe K., Kim D., Nakazato R., Guselnikova N., Bondarenko N. et al. Autotrophic picoplankton in southern Lake Baikal: abundance, growth and grazing mortality during summer // J. Plankton Res. 1994. V. 16. №8. P. 945-959.
6. Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е. Опыт оценки вклада пико- и нанопланктона в продукционных процессах в озере Байкал // Инф. бюл. ИБВВ. 1995. № 98. С. 57-59.
7. Bondarenko N.A., Guselnikova N.E., Logacheva N.F., Pomazkina G.V. Spacial distribution of phytoplankton in Baikal, spring, 1991 // Freshwater Biology. 1996. V. 35. №3. P. 517-523.
8. Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е. Изучение биологии Synedra acus var. radians (Kutz.) (Bacillariophyta) в условиях культуры // Альгология. 1997. Т. 7. № 2. С. 170-177. / Bondarenko N.A., Guselnikova N.Ye. Studies on Synedra acus Kutz. var. radians (Kutz.) Hust. (Bacillariophyta) in culture // International Journal on algae. 2002. №4 (1). P. 85-95.
9. Yoshii K., Melnik N., Bondarenko N. et al. Stable isotope analyses of the pelagic food web in Lake Baikal // Limnol. & Oceanogr. 1999. 44(3). P. 502-511.
10. Оболкина Л.А., Бондаренко Н.А., Дорощенко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая О.А. О находке криофильного сообщества в озере Байкал // ДАН. 2000. Т. 371. №6. С.815-817.
11. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Модель Устоячих волнФ многолетней динамики байкальского фитопланктона // Биофизика. 2000. Т. 45. №. 6. С. 1089-1095.
12. Генкал С.И., Поповская Г.И., Бондаренко Н.А. К морфологии и таксономии Pliocaenicus costatus (Log., Lupik. et Churs.) Flower, Ozornina et Kuzmina (Bacillariophyta) // Биология внутренних вод.
2001. № 2. С. 53-64.
13. Генкал С.И., Бондаренко Н.А. Материалы к флоре водорослей (Centrophyceae, Bacillariophyta) некоторых озёр Прибайкалья и Забайкалья // Биология внутренних вод. 2001. № 1. С. 3-10.
14. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Почему мелозира байкальская развивается по чётным солнечным циклам, а исландская - по нечётным? // Биофизика. 2002. №5. С. 943-944.
15. Bondarenko N.A., Sheveleva N.G., Domysheva V.M. Structure of plankton communities in Ilchir, an alpine lake in estern Siberia // Limnology. 2002. №3. Р. 127-133.
16. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Природа явления Умелозирных летФ в озере Байкал // Гидробиологический журнал. 2002. № 1. С. 3-12.
17. Kato G., Nozaki K., Bondarenko N. et al. Photosynthetic potential of phytoplankton in the deep water of Lake Baikal, Russia // Limnology. 2003. №4. Р. 113-117.
18. Yoshida T., Sekino T., Kato G., Bondarenko N. Seasonal dynamics of primary production in the pelagic zone of southern Lake Baikal // Limnology. 2003. №4. Р. 53-62.
19. Генкал С.И., Бондаренко Н.А. Электронно-микроскопическое изучение Bacillariophyta планктона горных озёр бассейна р. Лены. I. Centrophyceae // Ботанический журнал. 2004. Т. 89. № 10. С. 52-60.
20. Бондаренко Н.А., Генкал С.И. О находке байкальских эндемичных водорослей в горных озёрах Забайкалья // Ботанический журнал. 2005. Т. 90. № 9. С. 1398-1411.
21. Генкал С.И., Поповская Г.И., Бондаренко Н.А. Новые данные по морфологии, экологии и распространению Stephanodiscus meyeri (Bacillariophyta) // Ботанический журнал. 2006. Т. 91. № 9. С. 1722.
22. Бондаренко Н.А. Фитопланктон горных озёр Восточной Сибири // Известия Самарского научного центра РАН. 2006. Т. 8. № 1. С. 176-190.
23. Melnik N.G., Bondarenko N.A. et al. Distribution of pelagic invertebrates near a thermal bar in Lake Baikal // Hydrobiologia. 2006. № 568 (S). P. 69-76.
24. Bondarenko N.A., Tuji A., Nakanishi M. A comparison of phytoplankton communities between the ancient lakes Biwa and Baikal // Hydrobiologia. 2006. № 568 (S). P. 25-29.
25. Bondarenko N.A., Evstafyev V.K. 11- and 10-year basic cycles of Lake Baikal spring phytoplankton conformed to solar activity cycles // Hydrobiologia. 2006. № 568 (S). P. 19-24.
26. Bondarenko N.A., Timoshkin O.A., Roepstorf P., Melnik N.G. The under-ice and bottom periods in the life cycle of Aulacoseira baicalensis, a principal Lake Baikal alga // Hydrobiologia. 2006. 568 (S). P. 107-109.
27. Genkal S.I., Bondarenko N.A. Are Lake Baikal diatoms endemic? // Hydrobiologia. 2006. № 568 (S). P.
143-153.
28. Evstafyev V.K, Bondarenko N.A. An intriguing enigma of Lake Baikal // Biological Rhythm Research.
2007. V. 38. № 2. Р. 107-117.
29. Бондаренко Н.А., Щур Л.А. Cyanophyta планктона небольших водоёмов Восточной Сибири // Альгология. 2007. №1. С. 26-41.
30. Бедошвили Е.Д., Бондаренко Н.А., Сакирко М.В., Ханаев И.В., Лихошвай Е.В. Изменение длины колоний планктонной диатомовой водоросли Aulacoseira baicalensis на разных стадиях годового цикла в озере Байкал // Гидробиологический журнал. 2007. №3. С. 81-89.
31. Genkal S.I., Bondarenko N.A., Popovskaya G.I. New representative of the genus Discostella Houck et Klee (Bacillariophyta) from the Eastern Baikal area (Russia) // International journal on algae. 2007. V. 9.
№. 2. P. 359-364.
32. Melnik N., M. Lazarev, G. Pomazkova, N. Bondarenko, L. Obolkina, M. Penzina, O. Timoshkin. The cryophilic habitat of micrometazoans under the lake-ice in Lake Baikal // Archiv fr Hydrobiologie.
2008. V. 170. №4. P. 315-323.
33. Jewson D.H., N.G. Granin, Zhdanov A.A., Gorbunova L.A., Bondarenko N.A., Gnatovsky R.Yu. Resting stages and ecology of the planktonic diatom Aulacoseira skvortzowii in Lake Baikal // Limnol. & Oceanogr. 2008. 53 (3). P. 1125-1136.
34. Бондаренко Н.А., Щур Л.А. Cryptophyta водоемов и водотоков Восточной Сибири (Россия) // Альгология. 2008. № 4. С. 408-422.
Статьи в международных и российских рецензируемых изданиях:
35. Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е. Значение водорослей пико- и нанопланктона в продукционных процессах в озере Байкал // Биологич. науки. 1989. № 12. С. 34-36.
36. Bondarenko N.A. Floral shift in the phytoplankton of Lake Baikal, Siberia: Recent dominance of Nitzschia acicularis // J. Plankton Biol. Ecol. 1999. V. 46(1). P. 18-23.
37. Бордонский Г.С., Бондаренко Н.А., Оболкина Л.А., Тимошкин О.А. Ледовые сообщества Байкала // Природа. 2003. № 7. С. 22-24.
38. Timoshkin O.A, Coulter G., Bondarenko N.A. et al. Is the concept of a universal monitoring system realistic? Landscape-ecological investigations on Lake Baikal (East Siberia) as a possible model // Verh.
Internat. Verein. Limnol. 2005. № 29. P. 315-320.
Монографии:
39. Флора и фауна водоёмов и водотоков Байкальского заповедника. Серия УФлора и фауна заповедниковФ / Бондаренко Н.А., Ижболдина Л.А., Кравцова Л.С., Матвеев А.Н., Русинек О.Т. и др. М.:
Изд-во Комиссии РАН по заповедному делу, 2001. Вып. 92. - 82 с.
40. Biodiversity research methods / Ashiya M., Belykh O., Bondarenko N. et. al. Kyoto: Kyoto university Press and Trans Pacific Press, 2002. 216 p.
41. Биота Витимского заповедника: структура биоты водных экосистем / Матвеев А.Н., Самусенок В.П., Рожкова Н.А., Бондаренко Н.А., Кравцова Л.С., Шевелева Н.Г., Слугина З.В., Юрьев А.Л.
Новосибирск: Гео, 2006. 255 с.
Главы в монографиях:
42. Бондаренко Н.А. Список планктонных водорослей Байкала // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, 1995. С. 621-630.
43. Бондаренко Н.А., Таничев А.И. Свободноживущие жгутиковые // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, 1995. С. 146-181.
Благодарности Автор благодарен своим друзьям и коллегам за поддержку и помощь при подготовке работы: Н.Ф. Логачёвой, к.б.н. Н.Г. Мельник, к.б.н. Л.А. Оболкиной, д.б.н. Л.А. Щур, д.б.н В.Г. Сиделёвой, д.б.н. С.И. Генкалу, к.х.н. В.К. Евстафьеву, д.б.н. О.А. Тимошкину, д.б.н. В.Я. Костяеву.
Академика М.А. Грачева, д.б.н. Е.В. Лихошвай, д.б.н. Г.И. Поповскую и д.б.н. А.Г. Охапкина благодарю за советы и критику при написании диссертации.
Особая благодарность сотрудникам кафедры зоологии позвоночных и экологии Иркутского государственного университета д.б.н. А.Н. Матвееву и к.б.н. В.П. Самусёнку за предоставленные пробы фитопланктона большинства горных озёр Забайкалья, а сотруднице Байкало-Ленского заповедника Н.И. Шабуровой - озёр заповедника.