Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П. ШИРШОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК На правах рукописи
МОКИЕВСКИЙ Вадим Олегович ЭКОЛОГИЯ МОРСКОГО МЕЙОБЕНТОСА:
КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ Специальность 03.02.10. - гидробиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва 2012
Работа выполнена в ФБГУН Институт океанологии им. П.П.
Ширшова Российской Академии Наук
Официальные оппоненты:
академик А.В. Адрианов д.б.н. Т.А. Бритаев д.б.н. С.В. Галкин
Ведущая организация:
Кафедра зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
Защита состоится 27 ноября 2012 г. в 12:00 на заседании диссертационного совета Д.002.239.01 Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: Москва 117997 Нахимовский проспект, д.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН Автореферат разослан л____________2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Г.Г. Николаева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
.
Актуальность проблемы. Термин мейобентос был введен в науку М. Мэр в середине ХХ века для обозначения совокупности микроскопических многоклеточных, выпадающих из внимания исследователей морского бентоса при количественных учетах донной фауны. Таксономические исследования отдельных групп и видов мейобентосных организмов начались еще раньше. Подробные исследования таксономии и морфологии свободноживущих морских нематод вместе с описаниями большого числа видов были опубликованы де Маном в конце XIX века, а до него - в работах Бастиана и Бючли. В 1851 году были открыты и впервые описаны киноринхи (Dujardin, 1851), затем - еще ряд микроскопических многоклеточных из разных таксонов. В 1917 и в 1921 годах вышли из печати две части фундаментального таксономического и экологического исследования свободноживущих нематод Черного моря И.Н.
Филипьева. Необходимость введения термина, обозначающего всю совокупность микроскопических многоклеточных, возникла позже - в середине ХХ века. Интенсивные исследования количественного распределения донных животных (Зенкевич, 1948) позволили создать обобщенную схему распределения жизни в бентали в масштабе всего Мирового Океана. Одновременно началось активное изучение закономерностей пространственного распределения бентоса на отдельных участках дна - от литоральных пляжей до морей.
Однако все полученные в первой половине века данные касались лишь относительно крупных животных - макробентоса. Это было связано с принятыми методиками обработки материала во время судовых работ. Ряд таксономических групп - нематоды, остракоды, гарпактициды, киноринхи, гастротрихи, тихоходки - в этих исследованиях либо не учитывались вообще, либо их количество сильно занижалось. Первые же попытки построить модели потоков энергии в бентали немедленно выявили этот пробел в данных.
Именно попытка создания обобщенной модели трофической системы небольшого участка верхней сублиторали у побережья Англии привела Молли Мэр (1942) к необходимости выделять три размерных группы в составе донного сообщества: микро-, мейо- и макробентос.
В последние десятилетия интерес к изучению мейобентоса резко возрос. Число публикаций, составлявшее в конце 1970х гг. около 30 в год, в 1980-90ые годы увеличилось более чем в два раза и продолжает расти. Исследования охватывают широкий круг проблем: морфологию, систематику, экологию мейобентосных организмов. В последние годы стали появляться первые молекулярно-генетические исследования микроскопических многоклеточных. Расширилась и география мейобентосных исследований - в последние десятилетия особый интерес вызывает изучение таких труднодоступных областей как континентальный склон, абиссаль, глубоководные желоба, гидротермальные источники, а также полярные районы обоих полушарий.
Объем накопленной информации уже достаточно велик и скорость ее приращения остается высокой. При этом ощущается явный недостаток обзорных работ, анализирующих все накопленные данные. Три наиболее важных обобщающих работы (Higgins, Thiel, (Eds), 1988;
Giere, 1993; Гальцова, 1992) были опубликованы почти одновременно более пятнадцати лет назад. Они подвели итог определенному этапу развития мейобентологии, но объем наших знаний за прошедшие годы удвоился. Возникла насущная необходимость обобщить накопленные данные, определить место мейобентосных организмов в бентических экосистемах и биологической структуре океана, выявить характерные особенности мейобентоса как самостоятельного структурного и функционального блока морских экосистем.
Отчасти эта задача была решена автором - результаты последних десятилетий исследований мейобентоса были обобщены в монографии Экология морского мейобентоса, изданной в 2009 году. Одновременно вышло и переиздание книги О. Гире (Giere, 2009).
Цель и задачи исследования. Целью работы является описание положения морского мейобентоса в биологической структуре океана, т.е. выявление общих закономерностей экологии мейобентосных организмов и характерных пространственно-временных масштабов существования сообществ мейобентоса.
Для достижения поставленной цели был сформулирован ряд задач:
- обобщение оригинальных и литературных данных по экологии мейобентоса и его ключевых групп (в первую очередь, морских свободноживущих нематод - доминирующей группы в большинстве сообществ мейобентоса);
- выявление общих закономерностей распределения мейобентоса в Океане;
- выявление характерных особенностей организации сообществ мейобентоса и таксоценов его основных групп в разных масштабах пространства и времени.
Научная новизна и теоретическая значимость работы.
Впервые на основе обширных оригинальных и литературных данных приводится описание мейобентоса как самостоятельного структурного и функционального блока морских экосистем. Впервые мейобентос рассматривается в рамках общей схемы распределения жизни в Океане с выявлением основных макроэкологических закономерностей.
Впервые анализ пространственного распределения мейобентоса проводится на основе обработки всего накопленного массива данных. Закономерности организации сообществ мейобентоса проанализированы на основных градиентах - широтном и глубинном, выявлены особенности изменения видового разнообразия и количественного распределения мейобентосных организмов в разных широтных и глубинных зонах. На модельных полигонах описаны закономерности пространственной организации сообществ мейобентоса разных глубинных зон, а также - особенности их динамики - от суточной до сезонной и многолетней. Полученные результаты позволяют дать целостное описание мейобентоса и его основных таксоценов, предоставляют теоретические и методологические основания для изучения мейобентосных сообществ как структурных единиц донных экосистем и создают теоретическую базу для морской мейобентологии как самостоятельной области знаний об Океане. Последовательное применение концепции иерархической организации экосистем позволяют определить место мейобентоса в морских экосистемах и выявить характерные пространственно-временные масштабы существования мейобентосных сообществ. Критический анализ современных методов изучения мейобентоса позволяет выбирать адекватные методики его изучения в различных биотопах и на разных глубинах. Анализ пространственной и временной изменчивости мейобентосных сообществ может служить основой для использования этой группы для контроля состояния окружающей среды.
Основные защищаемые положения.
1. Подчиняясь общим закономерностям распределения жизни в Океане, мейобентос обладает рядом специфических особенностей, которые проявляются как на локальном уровне (на уровне организации и функционирования сообществ и отдельных таксоценов), так и на глобальном уровне - на уровне макроэкологических и биогеографических закономерностей.
2. Таксономический состав мейобентоса позволяет выделить только одну существенную границу Ч область верхней батиали, где достаточно резко меняется состав фауны большинства таксономических групп и соотношение крупных таксонов. Выше и ниже этой границы мейобентос по таксономическому составу достаточно однороден и не подвержен географическим изменениям на уровне крупных таксонов.
3. Организация таксоценов мейобентосных организмов принципиально одинакова на шельфе и в глубоководной зоне, но механизмы, обеспечивающие таксономическое разнообразие различны. Таксоценам мейобентоса свойственна сложная трехмерная пространственная организация в микромасштабе, эта особенность в равной мере проявляется в обеих зонах. В глубоководных сообществах основной вклад принадлежит вниутрибиотопическому разнообразию, на шельфе - межбиотопическому.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 3 Всесоюзном симпозиуме по морской биологии (Севастополь, 1988), на школе-семинаре по экологии морского бентоса (Черноголовка, 1989), 8 Симпозиуме по экологии мейобентоса (Мэрилэнд, 1992), 31 и 34 Европейских симпозиумах по морской биологии (Санкт-Петербург, 1996;
Понта-Дельгада, 1999), 3 и 4 Международных Нематологических Симпозиумах (Санкт-Петербург, 1999;
Москва, 2001), IX Симпозиуме по глубоководной биологии (Галвэй, Ирландия, 2000), Конференции по экологии песчаной литорали (Сопот, Польша, 2004), международной конференции Нематоды в тропических экосистемах (Ханой, 2009), 14 международной конференции по мейофауне (Гент, 2010), научных конференциях Беломорской биостанции МГУ (1996, 1998), научных коллоквиумах Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (Москва) и Института морских и полярных исследований им. А. Вегенера (Бремерхафен, Германия).
Публикации. По теме диссертации опубликовано работы, в том числе - одна монография и 30 статей в международных рецензируемых журналах.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, приложений и списка цитируемой литературы, включающего 630 работ, из которых 132 на русском языке. Объем диссертации 235 страниц.
ГЛАВА 1. МЕЙОБЕНТОС: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ С накоплением знаний о микроскопических многоклеточных возникает потребность в переопределении объекта исследования. Но, как это часто бывает с биологическими объектами, новая информация скорее затрудняет, чем облегчает проведение границы между объектами. Ни таксономический, ни размерный, но какой-либо другой из применяемых критериев не позволяет провести однозначную границу между макро- и мейобентосом.
Таксономический критерий позволяет выделить ядро таксонов, определяющих облик мейобентоса, но не является абсолютным и вступает в противоречие с размерным критерием, который по формальным признакам отсекает, например, ряд видов нематод, по всей совокупности биологических признаков и адаптаций, безусловно, относящихся к мейобентосу.
Таким образом, мы можем более или менее формально определить мейобентос как совокупность микроскопических Metazoa, образующих самостоятельный размерный, таксономический и функциональный блок донной экосистемы.
Критериями для выделения мейобентоса в качестве самостоятельной экологической группы может служить таксономический состав, средние размеры особей и набор морфологических и физиологических адаптаций.
Выделение мейобентоса в качестве самостоятельной экологической единицы носит, как и всякая классификация, сугубо утилитарный характер: исследования мейобентоса требуют специфических технических приемов и методов, специальной таксономической подготовки исследователей и иной, чем для макробентоса, схемы планирования процесса сбора материала, исходя из специфики пространственновременных масштабов существования мейобентосных сообществ и популяций. Выявлению этих особенностей мейобентоса и посвящена данная работа.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалом для работы послужили многолетние исследования мейобентоса, проводимые автором в разных регионах и на различных глубинах. По характеру сборов материал можно разделить на три группы: 1) многолетние исследования на постоянных полигонах, 2) подробные однократные съемки и 3) случайные сборы из отдельных биотопов.
Многолетние исследования мейобентоса проводились на двух участках побережья Кандалакшского залива Белого моря (на полуострове Киндо в окрестностях Беломорской биостанции МГУ и в эстуарии р. Черной). Наиболее подробные ряды данных накоплены для полигона, расположенного в губе Кислой на полуострове Киндо.
Многолетние наблюдения в разные сезоны года проводились здесь с 1983 по 2000 г. На полигоне в Кислой губе был исследован видовой состав основных групп мейо- и микробентоса, закономерности пространственной структуры мейобентоса и таксоцена нематод в разных масштабах (от сантиметров до сотен метров), закономерности суточной, сезонной и многолетней динамики мейобентоса и таксоцена нематод, влияние биотических и абиотических факторов на распределение мейобентоса. На этом же полигоне были выполнены эксперименты по влиянию различных нарушений на состав и структуру мейобентосных сообществ и эксперименты по колонизации стерильных субстратов. На полигоне в губе Чернореченской в период с 1986 по 1998 гг.
было выполнено несколько съемок в летнее время для изучения закономерностей пространственной структуры мейобентоса в разных масштабах. Несколько съемок с разным пространственным разрешением было выполнено на литорали и в верхней сублиторали Кандалакшского залива для изучения таксономического состава мейобентоса в различных типах биотопов.
Водолазными, дночерпательными (в т. ч. с применением мультикорера) и траловыми съемками в Белом море был охвачен весь диапазон глубин - от 0 до 300 м в центральной части моря. Однократные подробные съемки мейобентоса были проведены на литорали и в верхней сублиторали разных широтных и глубинных зон Океана. Наиболее подробные сборы мейобентоса проводились в Баренцевом море: на побережье Шпицбергена, Новой земли, Кольского полуострова, о-вов Вайгач, Матвеев, Долгий; в Карском море - на побережье и в верхней сублиторали Байдарацкой губы; в Охотском море - на побережье о. Итуруп; в Японском море - на литорали и в верхней сублиторали залива Посьет, о-вов Попова и Фуругельма; в Каспийском море - у берегов Дагестана от супралиторали до 600 м глубионы; в Черном море - от псевдолиторали до границы сероводородного слоя; а также в Мексиканском заливе и на коралловых рифах у побережья Флориды. Подробные сборы глубоководного мейобентоса были выполнены в Северной Атлантике и западном секторе Арктики на глубинах от 1000 до 5600 м.
Многолетние исследования мейобентоса продолжаются на глубоководном полигоне Hausgarten, расположенном к западу от о. Западный Шпицберген на глубине 1200 м.
В тропической зоне сообщества мейобентоса на протяжении пяти лет изучались на мангровой литорали Вьетнама. Многолетние исследования проводятся на модельных участках литорали в заливе Нячанг. Дополнительно был собран материал с побережий Вьетнама.
Рис. 1. Районы работ. Звездочками обозначены полигоны многолетних исследований.
Общий объем использованного материала составляет около 650 станций, обработанных с разной степенью подробности: в некоторых случаях была проведена полная таксономическая обработка мейобентоса, в других таксономически исследован только видовой состав нематод, в третьих обработка проб производилась до уровня крупных таксонов.
В сборе и обработке материалов активно участвовали студенты кафедр зоологии беспозвоночных и гидробиологии Биологического факультета МГУ, университетов Бремена, Берлина и Вены. Собранный материал был положен в основу ряда курсовых, дипломных и диссертационных работ, выполненных под руководством автора.
Для выявления крупномасштабных закономерностей пространственного распределения мейобентоса, размерных спектров и видового разнообразия, помимо результатов оригинальных исследований к анализу был привлечен обширный литературный материал. Накопленные результаты частных исследований нуждаются в обобщении, а сопоставление данных из разных широтных и глубинных зон позволяют выявить общие закономерности экологии изучаемых групп. Методология метаанализа экологических данных заключается в стандартизации результатов частных исследований, опубликованных в научной литературе, суммировании и сопряжении результатов большого числа единичных наблюдений и выявлении на их основе общих закономерностей, принципиально не выявляемых при локальном масштабе наблюдений.
ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЕЙОБЕНТОСА И ГРАДИЕНТЫ РАЗНООБРАЗИЯ По современным подсчетам (The International AssociationЕ, 2005; Мокиевский, 2009), из 34 известных типов царства животных, представители 20 встречаются в мейобентосе, а 5 типов относятся исключительно к мейофауне. Степень изученности биологии различных мейобентосных групп варьирует в широких пределах.
Наиболее подробно изучены самые массовые группы - нематоды и гарпактициды.
В количественном отношении основу мейобентосных сообществ составляют нематоды и гарпактициды, преобладающие как по числу особей, так и по числу видов в подавляющем большинстве биотопов. Анализ выборки из 8станций, собранных на шельфе в разных широтах, показал, что в 86% случаев в сообществе доминировали нематоды, в 5% - гарпактициды, в 6% - олигохеты и в 3% - турбеллярии.
Последнее может быть связано со слабой изученностью группы и недоучетом ее представителей.
По видовому разнообразию ведущими группами в мейобентосе являются нематоды (около 50свободноживущих видов в мировой фауне) и гарпактициды (около 2400 видов). Региональное и локальное разнообразие в сообществах также максимально у этих групп. Локальное разнообразие турбеллярий сопоставимо с разнообразием нематодам, однако, оно оценено лишь для очень небольшого числа биотопов из-за трудностей сбора и обработки материала.
Закономерности изменения разнообразия вдоль широтного градиента и градиента глубин проанализированы для нематод на нескольких таксономических уровнях (от видов до отрядов), для нескольких минорных таксонов (тихоходки, галакариды, киноринхи) - на уровне высших таксонов.
Для свободноживущих нематод соотношение отрядов остается постоянным в пределах шельфовой зоны и заметно меняется в батиали. На уровне семейств проявляется значительное разнообразие композиций, варьирующее от биотопа к биотопу в пределах одной широтной зоны, но не показывающее каких-либо широтных трендов.
Сходный тип распределения видового разнообразия на градиенте глубин наблюдается и для гарпактицид - изменение соотношения крупных таксонов без падения разнообразия на видовом уроне, в то время как для галакарид, киноринх, тихоходок (и, вероятно, многих других групп мейобентоса) выявляется противоположная закономерность: число видов резко снижается на глубинах верхней части континентального склона.
Для фауны нематод шельфа не выявляется достоверных изменений видового разнообразия на широтных градиентах.
На глубинах батиали и абиссали обнаружено увеличение видового разнообразия в умеренной зоне и его снижение к полюсам и экватору (Mokievsky, Azovsky, 2002). В вертикальном распределении видового разнообразия нематод отчетливо выявлено его увеличение в батиальной и абиссальной зонах (рис. 2, 3). Видовое богатство нематод достоверно выше на глубинах более 400 м по сравнению с литоралью и шельфом в целом.
0,01 1 100 100100 1000 100 а б Рис. 2. Изменение видового разнообразия нематод (значения индекса видового богатства Маргалефа - отношение числа видов (S) без единицы к логарифму числа особей (N): (S-1)/lnN) - на всем диапазоне глубин (а) и глубже 100 м (б).
Рис. 3. Связь число видов - число особей для свободноживущих нематод трех вертикальных зон: 1) литораль; 2) верхняя сублитораль (0- 100 м); 3) глубоководные зоны (400 - 80м).
ГЛАВА 4. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЕЙОБЕНТОСА В ОКЕАНЕ Для анализа количественного распределения мейобентосных организмов в морских экосистемах была использована база данных MEIOBENT (Udalov et al., 2010), включающих собственные и литературные сведения о количественных сборах мейобентоса от литорали до ультраабиссальных глубин. Всего в базу включено 2018 точек станций. Распределение станций показано на рис. 4.
--150 -100 -50 0 50 100 1Рис. 4. Расположение станций, включенных в базу данных для анализа широтных и батиметрических трендов обилия мейобентоса во всем диапазоне исследованных глубин.
Широтные тренды изменения обилия мейобентоса Для выявления широтных трендов использовано осреднение данных по диапазонам (рис. 5). Последовательное осреднение данных с шагом в 1, 5 и 10 градусов позволило обнаружить закономерное чередование максимальных и минимальных значений. Наилучшие результаты дало осреднение по интервалам 10 и 5 градусов широты.
Осреднение по десятиградусным интервалам позволяет увидеть существование трех локальных максимумов численности мейобентоса и на литорали, и в сублиторали.
Однако, положение и выраженность этих максимумов для литорального и сублиторального мейобентоса различаются.
На литорали область максимальных значений со средней плотностью мейобентоса 3200 - 3500 экз / 10 см2 расположена между 40 и 50о с.ш., в южном полушарии близкие по величине значения (3100 экз / 10 см2) наблюдаются ближе к экватору - под 20о ю.ш.
Третий локальный максимум со значениями около 1700 - 1800 экз / 10 см2 расположен вблизи экватора - между 0 и 10о с.ш. Области максимальных значений разделены областями с достоверно отличающимися низкими значениями в приэкваториальных районах. В северном полушарии минимальные значения приходятся на диапазон 20о (20 - 3с.ш.), а в южном - 10о (0 - 10о ю.ш). Снижение средней плотности в приполярных районах хорошо выражено в северном полушарии и слабее - в южном.
Характер широтного градиента верхнесублиторального мейобентоса отчасти напоминает распределение мейобентоса литорального, но при заданном масштабе рассмотрения максимумы менее выражены (рис. 5б). Близкие к максимальным для литорали значения средней плотности в сублиторали наблюдаются только под 50о с.ш. - 2700 экз / см2. Второй максимум (1800 экз / 10 см2) находится между и 300 с.ш., а третий, наименее выраженный - в приэкваториальной зоне южного полушария. Здесь достоверность отличий ниже: только максимальные значения в области 10 - 200 ю.ш. достоверно отличаются от северного тропического минимума.
3530252015105-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 50 60 70 а 605040302010-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 50 60 70 б Рис. 5. Широтные градиенты обилия мейобентоса (экз/10 см2) в верхней сублиторали (0 Ц100 м) (а) и на литорали (б). На графике показаны средние значения для интервалов по 10 градусов широты и 95% доверительные интервалы.
Обилие мейобентоса на градиенте глубин На материале из разных глубинных зон Океана (Мокиевский и др., 2007) мы сопоставили связь биомассы и численности свободноживущих нематод - группы, наиболее многочисленной в мейобентосе шельфа, и безусловно доминирующей в глубоководных сообществах (рис. 6).
Рис. 6. Доля нематод в многоклеточном мейобентосе по диапазонам глубин (средние значения и стандартная ошибка средней).
Численность и биомасса нематод падают с глубиной экспоненциально, причем биомасса снижается сильнее (рис.
7). Последнее связано с уменьшением размеров нематод с глубиной (Udalov et al., 2005).
N (экз/10 см2), 1 y = 777,91e-0,0004x 2 y = 73,778e-0,0006x..
B (мкгC/10 cм2) R2 = 0,2754 R2 = 0,3510001001010 2000 4000 6000 80Рис. 7. Изменение численности (1) и биомассы (2) нематод на градиенте глубин (в метрах) Более показательно изменение биомассы нематод в связи с различными формами макрорельефа дна. На рис.8а приведены изменения биомассы на градиенте глубин с учетом форм рельефа, а на рис. 8б - средние значения биомасс для шельфа, континентального склона, абиссальных равнин и подводных желобов и каньонов. Хотя общая тенденция падения биомассы с глубиной видна не менее отчетливо, обращает на себя внимание гораздо более резкое падение биомассы на шельфе и континентальном склоне, в то время как на абиссальных равнинах значения биомассы практически не меняются на интервале глубин в два с половиной километра, оставаясь везде одинаково низкими.
Рис. 8. Изменение биомассы нематод (мкг С/ 10 см2) с глубиной.
Разными символами указаны основные формы рельефа. На рис. б приведены средние значения и доверительные интервалы средних значений биомассы нематод для основных форм рельефа Форма рельефа может иметь для развития мейобентоса большее значение, чем глубина как таковая. Так, биомасса нематод в желобах и каньонах достоверно выше, чем на абиссальных равнинах аналогичных глубин. Это вполне согласуется с анализом распределения мейобентоса больших глубин (глубже 5000 м), выполненного нами прежде (Soltwedel et al., 2003).
Расчеты, результаты которых приведены на рис. 8 и 9, показывают, что при переходе от шельфа к континентальному склону численность нематод падает вдвое. Еще в два с лишним раза численность нематод падает на абиссальных равнинах. При этом в глубоководных желобах и на подводных плато и поднятиях, расположенных на аналогичных глубинах, численность нематод немного возрастает. Внутри выделенных диапазонов сильная корреляция численности с глубиной наблюдается только в пределах континентального склона.
Наиболее заметно падение показателей обилия нематод на континентальном склоне.
Рис. 9 Изменение численности нематод по диапазонам глубин и формам рельефа.
Накопленные к настоящему времени данные позволяют в единой системе координат привести общий вид характера изменения численности нематод на градиенте глубин. Линии тренда, изображенные на графике (рис. 9), описываются четырьмя линейными уравнениями: для диапазона глубин 20 - 400 метров уравнение имеет вид y = 0,8531x + 954,98; для глубин 401 - 600 м y = -2,1111x + 1897,9; для глубин 601 - 3000 м y = -0,0379x + 500,15 и для глубин более 3000 м y = -0,0442x + 447,29 (х - глубина, м; у - численность мейобентоса, экз/10 см2).
В качестве ведущего фактора, определяющего крупномасштабные закономерности распределения мейобентоса, может быть названа продуктивность поверхностного слоя.
ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНОВ МЕЙОБЕНТОСА Организация сообществ мейобентоса, их пространственная структура и динамика изучены в нескольких районах. В главе проводится сравнение основных черт пространственной структуры, сезонной и многолетней динамики мейобентоса шельфа высоких широт (на примере Белого моря) и тропических областей (на примере побережья Вьетнама).
Основные результаты получены на многолетнем полигоне в Белом море (25 лет наблюдений), также использованы данные по Черному морю, побережью Вьетнама, Каспийскому и Баренцеву морям. Структура и динамика глубоководного мейобентоса исследована на глубоководном полигоне Hausgarten (пролив Фрама, 1200 м) и в его окрестностях (плато Ермак (600 - 1200 м), котловина Моллой (5 600 м)).
Пространственная структура Среда обитания организмов мейобентоса всегда трехмерна.
Поэтому пространственная структура их сообществ складывается из двух основных компонентов - распределения видов по вертикали, вдоль градиентов, всегда существующих в толще осадка, и горизонтальной (плоскостной) мозаики, имеющей обычно несколько характерных масштабов проявления. При анализе распределения нематод на илистопесчаной литорали Белого моря и на мангровой литорали южного Вьетнама выявляется принципиально сходная картина: существование нескольких группировок нематод, различающихся структурой доминирования в поверхностном слое и отличающееся от них население глубинных, часто восстановленных, слоев осадка. Фаунистическое сходство между населением отдельных биотопов в пределах каждого из литоральных пляжей достаточно велико, а различия проявляются в количественном соотношении видов. То есть, вся литораль заселена единым комплексом видов, который распадается на несколько пространственных группировок. В поверхностном слое каждая из таких группировок насчитывает до 10Ц15 и более видов при общем разнообразии локальных фаун от 30Ц35 видов на Белом море до 40Ц45 и более на литорали Вьетнама.
Существование двух или нескольких вертикальных ярусов в структуре мейобентоса выявляется в любых биотопах и для разных таксономических групп. Неоднородное распределение видов в толще осадка является важным и неотъемлемым свойством любого мейобентосного сообщества.
Возникновение сложной вертикальной структуры (ярусности) сообществ возникает на любых типах осадков вне зависимости от окислительно-восстановительных условий и не может сводиться только к ним. Существование сложной вертикальной структуры для нематод прослеживается до максимальных изученных глубин (5600 метров). Эта структура проявляется в таксоценах многих групп мейобентоса - гарпактицид, турбеллярий, тихоходок, в тех случаях, когда количество совместно обитающих видов достаточно для ее обнаружения.
Рис. 9. Вертикальное распределение нематод в грунте как способ упаковки экологических ниш на мангровой литорали Вьетнама. На ранговой кривой расположены виды в порядке убывания численности на станции (в долях от суммарной). Для первых пяти видов приведены родовые названия и типы вертикального распределения в грунте (на врезке сверху, схематично).
Разнообразие глубоководных нематод связано, в первую очередь, с высоким уровнем альфа-разнообразия (внутрибиотопическим компонентом), в то время как на шельфе (рис. 10) существенный вклад в общее разнообразие вносит межбиотопический компонент (большое число разных биотопов с различающейся фауной при низком разнообразии в каждом из них).
Рис. 10. Ранговые распределения видов нематод по обилию (в % от общей численности в сообществе) для глубоководной и мелководной зон: 1 - 5500 м, котловина Моллой, Гренладнское море; 2 - литораль, Белое море.
Динамика сообществ мейобентоса Кратковременные изменения плотности поселений мейобентоса и отдельных видов могут быть выявлены в масштабе времени от часов до нескольких суток. Эти изменения вызваны миграциями особей и связаны с двумя группами факторов: неравномерным распределением пищевого материала (возникновение пятен микроводорослей, появление скоплений гниющей органики и т.п.) и изменением условий среды (влажность грунта, соленость) в связи с приливным циклом. В первом случае характерное время возникновения и существования агрегаций составляет от нескольких часов до дней, во втором оно соответствует продолжительности приливного цикла в данном районе.
Сезонная динамика сообществ мейобентоса определяется популяционными процессами. Продолжительность жизненных циклов отдельных видов составляет от нескольких недель до года. Сопоставление данных, полученных в разных биотопах различных широтных зон, позволяет предположить, что сезонная динамика мейобентоса складывается из более или менее независимых жизненных циклов отдельных видов, разброс в продолжительности которых весьма велик.
Рис. 11. Изменение в структуре доминирования таксоцена нематод на средней литорали Белого моря (по Мокиевский, 1990) Появление сильного внешнего фактора приводит к появлению сходных сезонных трендов у многих видов. В результате происходит синхронизация популяционной динамики всех членов таксоцена. Наиболее ярко такую динамику можно наблюдать на беломорской литорали, где сезонный ход температуры и образование льда синхронизируют популяционные циклы всех видов нематод таксоцена. Сезонная динамика сообщества здесь выглядит как чередование двух фаз - летней и зимней, отличающихся соотношением доминирующих видов (Мокиевский, 1988, 1990).
Непосредственные причины, приводящие к увеличению численности разных видов в тот или иной сезон могут быть различны: как температура сама по себе, так и связанные с ней факторы - интенсивность гидродинамики (ледовый покров снижает интенсивность промывания грунта полностью исключая прибой), кислородный режим в грунте, и даже отсутствие хищников.
100% 80% 60% 40% 20% 0% 1984 1986 1987 19годы Chromadoropsis vivipara Atrochromadora microlaima Dichromadora setosa Paracanthonchus macrodon Anoplostoma rectospiculum Enoplus demani прочие виды Рис. 12. Стабильность структуры сообщества нематод на литорали Белого моря - изменение соотношений 6 массовых видов нематод в среднем горизонте литорали (с 1984 по 1999 г).
Ослабление синхронизирующих факторов, в первую очередь - отсутствие льда, уменьшает корреляцию между циклами отдельных видов. Поэтому синхронность (и выраженность) сезонной динамики мейобентоса ослабевает в доля вида направлении от высоких широт к югу (на литорали) и от литорали в сублитораль.
Многолетняя динамика сообществ мейобентоса исследована на нескольких пляжах Белого моря (20 лет наблюдений) и на мангровой литорали Вьетнама (5 лет наблюдений). В стабильных условиях беломорской литорали сообщества мейобентоса демонстрируют в своей структуре высокую степень консерватизма (рис. 12). Соотношение массовых видов повторяется из года в год, численность доминирующих видов может меняться, но набор доминантов остается постоянным. В меняющихся условиях сообщества мейобентоса реагируют изменением видового состава и соотношения видов. Такие изменения были обнаружены, например, в Черном море, где в конце 1990-х гг. в сообществах макробентоса начали происходить структурные перестройки, сопровождающиеся сменами в доминирующем комплексе видов, изменением границ биоценозов и общим падением биомассы. Сравнение результатов мейобентосных съемок, выполненных в 1991 и 1999-2005 гг. позволило выявить заметные изменения (Мокиевкий и др., 2010). Общая численность мейобентоса увеличилась более чем на порядок.
Это увеличение произошло за счет двух групп - нематод и фораминифер. Обилие второй по значимости группы многоклеточных - гарпактикоидных копепод существенно не изменилось. Не изменилось и обилие остальных групп мейобентоса. В результате в мейобентосе поменялось соотношение между фораминиферми и многоклеточным мейобентосом, а также - между нематодами и копеподами.
Эти изменения могут с большой вероятностью быть объяснены изменением трофических условий в донных сообществах: увеличением притока неутилизованного органического вещества и резким падением биомассы макробентоса.
Пространственная структура сообществ макро- и мейобентоса Закономерности совместного распределения макро- и мейобентоса проанализированы на материале нескольких съемок, выполненных в разных морях и на разных глубинах шельфовых зон. Показано, что пространственные границы между сообществами макро- и мейобентоса, выделяемых одинаковым образом, не совпадают. Пространственные размеры сообществ мейобентоса, как правило, меньше, чем у макробентоса.
В пределах контура, однородного по составу и структуре макробентоса, может располагаться несколько сообществ мейобентоса, различающихся структурой доминирования.
Рис. 14. Пространственное распределение сообществ разных размерных групп организмов на участке литорали в эстуарии реки Черной (Белое море) площадью 40 х 40 м. Цифрами обозначены места отбора проб. Одинаковой штриховкой закрашены участки, относящиеся к одному сообществу (с одинаковой структурой доминирования и соотношением видов): а - макробентос; б - нематоды; в - инфоузории (по Burkovsky et al., 1994).
ГЛАВА 6. МЕЙОБЕНТОС В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ В этой главе рассмотрены закономерности организации сообществ мейобентоса в специфических экстремальных биотопах - гипергалинных и испытывающих дефицит кислорода.
Мейобентос восстановительных биотопов и зон дефицита кислорода В специальном обзоре (Мокиевский, Каменская, 2002) мы отмечали, что для всех восстановительных биотопов, как связанных с гидротермальной активностью, так и обогащенных органическим веществом любого другого происхождения, общей закономерностью является снижение видового разнообразия всех групп по направлению к центру восстановительной зоны. Сложные многовидовые сообщества постепенно сменяются олигомиксными, представленными одним или несколькими видами. Снижение разнообразия выявляется и на уровне крупных таксономических групп. Во всех исследованных прежде восстановительных биотопах наблюдалась сходная реакция мейобентоса на снижение концентрации кислорода: повышение суммарной численности организмов в периферийной зоне и снижение видового разнообразия от периферии к центру биотопа. Обобщенная схема изменений характеристик мейобентоса в восстановительных биотопах проиллюстрирована на примере таксоцена нематод в скоплении гниющих водорослей в сублиторали Белого моря (рис. 15) 1 0.(а) 0.0.0.0.0.0.0.2 0 степень разложения:слабая сильная кислородные условия:аэроб анаэробные Редокс-потенциал +45 mV -130 mV -345 mV 1 (б) 0.8 0.6 0.4 0.2 0 слабая степень разложения: сильная кислородные условия: аэробные анаэробные Редокс-потенциал +45 mV -130 mV -345 mV Рис. 15. Сукцессия нематод в гниющих водорослях - смена доминирующих видов (а) и изменение интегральных характеристик сообщества на градиенте окислительно-восстановительных условий (б).
Цифрами на рисунке обозначены: (а) массовые виды нематод: 1 - Geomonhystera ex gr. disjuncta (левая ось); остальные виды - правая ось: 2 - Anticoma acuminata; 3 - Enoplus communis; 4- Desmodora communis; 5 - Oncholaimus sp.; 6 - Draconema cephalatum; (б) интегральные характеристики сообщества: 1 - индекс видового разнообразия Симпсона (левая ось); 2 - выравненность видовой структуры (левая ось); 3 - число видов (правая ось).
доля вида в сообществе число видов значения индекса Мейобентос соленых озер и гипергалинных водоемов На собственных данных (сборы из Аральского моря) и литературных материалах рассмотрен мейобентос нескольких типов гипергалинных биотопов: соленых озер, подводных высачиваний соленых растворов, гипергалинная зона в верхнем горизонте литорали тропических морей. Организмы мейобентоса могут существовать при очень высоких значениях солености. Отдельные виды нематод достоверно встречаются при солености до 150Й и выше. Общим свойством всех гипергалинных биотопов можно считать снижение плотности поселений мейобентоса по сравнению с нормальной соленостью, а также снижение таксономического разнообразия как на уровне крупных таксонов, так и на видовом. Из крупных таксономических групп в гипергалинных биотопах регулярно встречаются нематоды, гарпактициды, часто - турбеллярии. Остальные группы мейобентосных организмов выпадают при увеличении солености выше нормальной океанической. Видовое разнообразие таксономических групп также снижается.
Только у нематод оно остается достаточно высоким даже при значениях солености, приближающихся к 100Й. Как и при ином сильном неблагоприятном воздействии, при увеличении солености выше океанической снижение видового разнообразия сопровождается увеличением концентрации доминирования: в таких биотопах на один - два массовых вида приходится до 90% всех особей.
ГЛАВА 7. МЕЙОБЕНТОС И НАРУШЕНИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕЙОБЕНТОСА ДЛЯ КОНТРОЛЯ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ.
На основании собственных и литературных данных рассмотрены различные подходы к использованию мейобентоса в качестве инструмента анализа изменений среды: соотношение крупных таксонов (нематоднокопеподное отношение), изменение показателей обилия суммарного мейобентоса и отдельных групп, анализ видового состава и разнообразия таксоценов, соотношение видов с различными экологическими стратегиями, морфологический анализ отдельных видов. Рассмотрены различные виды воздействий: эвтрофикация, разливы нефти, нарушение структуры осадка при дампинге, дноуглубительных работах, тралениях, добыче железо-марганцевых конкреций и, наконец, полная экспериментальная дефаунация грунта.
Как экологическая группа, эумейобентос обладает рядом специфических черт, существенных при анализе последствий антропогенного воздействия на донные сообщества.
Во-первых, практически у всех представителей эумейобентоса отсутствует пелагическая (планктонная) личинка. Обитатели любого участка дна, таким образом, являются потомками видов, живших в этом месте на протяжении многих поколений. Компенсация воздействий, приводящих к гибели отдельных видов, затруднена и требует много большего времени, чем у организмов, имеющих расселительные стадии. Результаты таких воздействий (обеднение видового состава, выпадение отдельных видов) могут наблюдаться в течение долго времени.
Во-вторых, более короткие, по сравнению с макробентосом, жизненные циклы (порядка нескольких недель или месяцев), позволяют отслеживать структурные изменения в сообществах мейобентосных организмов за короткое время.
В-третьих, большое таксономическое разнообразие и высокая плотность поселений мейобентоса делают эту группу удобным объектом для анализа последствий антропогенного воздействия на донные сообщества в целом.
Таким образом, разнообразие видов, большая плотность популяций, высокая устойчивость к антропогенным и природным стрессам увеличивают привлекательность мейобентоса в качестве тест-объекта. Меньшая, чем у организмов макробентоса продолжительность жизненных циклов позволяет использовать мейобентос для отслеживания кратковременных эффектов воздействия. Другим полезным свойством мейобентоса как объекта мониторинга является отсутствие пелагических личинок у большинства видов, что позволяет точно локализовать зону нарушений и однозначно связать ее с действием местных факторов.
ВЫВОДЫ 1. Мейобентос - это совокупность микроскопических Metazoa, образующих самостоятельный размерный, таксономический и функциональный блок донной экосистемы.
Специфика мейобентоса определяется средними размерами особей, таксономическим составом и набором морфологических и физиологических адаптаций.
2. Количественное распределение мейобентоса на шельфе океанов демонстрирует четко выраженную широтную зональность с наличием максимумов в умеренных широтах и минимумов у полюсов и экватора. Локальные вариации состава грунта, солености и трофности вызывают большие колебания локальной плотности мейобентоса, которые могут маскировать широтные тренды. Размах колебаний плотности поселений в переделах одной географической зоны может достигать нескольких порядков величин.
3. Количественное распределение мейобентоса на градиенте глубин демонстрирует постепенное снижение показателей обилия, но это снижение носит нелинейный характер. Решающую роль в изменении обилия мейобентоса играет не глубина, а характер макрорельефа дна. Обилие мейобентоса остается постоянным на шельфе, резко снижается на склоне, практически не меняется в абиссали и возрастает в глубоководных желобах.
4. Важнейшей границей в распределении надвидовых таксонов мейобентоса является верхняя батиаль. Здесь происходит резкое изменение размерной структуры нематод, свидетельствующее о таксономических перестройках. Здесь же происходит смена фауны в большинстве таксонов, проявляющаяся на уровне родов и семейств.
5. Видовое разнообразие нематод возрастает с глубиной, достигая наибольших значений на глубинах верхней батиали.
Для других групп мейобентоса (тихоходки, галакариды, киноринхи) максимальное разнообразие на уровне родов и видов приурочено к шельфовой зоне, из батиали и абиссали известно лишь небольшое число родов и видов. Различие между шельфовой и глубоководной фауной для нематод и гарпактицид заключается в изменении таксономического состава при сохранении высокого уровня разнообразия, для других групп мейобентоса (тихоходки, киноринхи, галакариды) глубоководная фауна представляется резко обедненной.
6. В поддержании видового богатства основных групп мейобентоса в глубоководной зоне ведущая роль принадлежит внутрибиотопическому разнообразию (высокое альфаразнообразие), на шельфе высокое видовое разнообразие поддерживается за счет мозаичности местообитаний.
7. Пространственная структура таксоценов мейобентоса шельфа и глубоководных зон принципиально одинакова в масштабе дециметров-метров. В этом масштабе проявляется мозаичность распределения отдельных видов по горизонтали и по вертикали (в толще грунта) и формируется сложная трехмерная структура как шельфовых, так и глубоководных сообществ.
8. Сезонная динамика сообществ мейобентоса складывается из независимых популяционных циклов отдельных видов, которые могут быть синхронизированы сильным сезонным фактором (изменение состава и обилия пищи, сезонный ход температуры и т.п.). В стабильных условиях сообщества мейобентоса демонстрируют постоянство состава на протяжении многих лет.
9. Пространственная мозаика сообществ макро- и мейобентоса не совпадают. В пределах однородных участков дна границы и площадь элементов ценотической мозаики макро- и мейобентоса различаются.
10. В экстремальных условиях обитания (восстановительные и гипергалинные биотопы) общей закономерностью является снижение таксономического разнообразия мейобентоса в неблагоприятных условиях (уменьшение содержания кислорода или увеличение солености выше океанической) при сохранении высокой численности. Наибольшую устойчивость к критическим факторам среды проявляют нематоды.
11. Короткие жизненные циклы и отсутствие пелагических личинок вместе с высокой плотностью и таксономическим разнообразием делают мейобентос удобным инструментом мониторинга там, где требуется проведение экспресс-оценки изменений на локальной площади.
ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии:
Мокиевский, В. О. Экология морского мейобентоса.
Москва, КМК. 2009. 286 с.
Статьи в международных рецензируемых журналах 1. Mokievsky V. O. Composition and Distribution of the Intertidal Meiofauna on West Spitsbergen. // Polish Polar Research. 1992. V. 13, N. 1, p. 31-40.
2. Platonova T. A., Mokievsky V. O. Revision of the marine nematodes of the familly Ironidae (Nematoda: Enpolida). // Zootaxonomica Rossica. 1994. V. 3, N. 1, p. 5-17.
3. Burkovsky I. V., Azovsky A. I., Mokievsky V. O. Scaling in benthos: from microfauna to macrofauna. // Archiv fur Hydrobiologie. 1994. V. 4, p. 517-535.
4. Tchesunov A. V., Mokievsky V. O. A new marine Tardigrada, Batillipes crassipes sp.nov., from the Japan Sea (Tardigrada Arthrotardigrada, Batillpedidae). // Cahire de Biologi Marine. 1995. V. 36, p. 153-157.
5. Tzetlin A. B., Saphonov M. V., Simdianov T. G., Mokievsky V. O., Ivanov I. Y., Melnokov A. N. Fauna associated with the dead kelp in different types of subtidal habitats of the White Sea. // Hydrobiologia. 1997. V. 355, N. 1, p. 91-100.
6. Кучерук Н. В., Мокиевский В. О., Денисов Н. Е.
Макробентос прибрежных мелководий юго-западной части Карского моря. // Океанология. 1998. Т. 38, в. 1. С. 86-94.
7. Soltwedel T., Mokievsky V. O., Schewe I. Benthic activity and biomass on the Yermak Plateau and in adjacent deep-sea regions northwest of Svalbard. // Deep Sea Res., Part 1. 2000. V.
47, p. 1761-1785.
8. Цейтлин В. Б., Мокиевский В. О., Азовский А. И., Золтведел Т. Изучение размерной структуры мейобентоса методом просеивания (на примере свободноживущих нематод Арктического бассейна). // Океанология. 2001. Т. 41, в. 5, с.
745-750.
9. Мокиевский В. О., Малых Е. А. О методах количественного учета мейобентоса. // Океанология. 2002. Т.
42, в. 2, с. 249-253.
10. Mokievsky V., Azovsky A. Re-evaluation of species diversity patterns of free-living marine nematodes. // Marine Ecology- Progress Series. 2002. V. 238, p. 101-108.
11. Soltwedel T., Miljutina M. A., Mokievsky V., Thistle D., Vopel K. The meiobenthos of the Molloy Deep (5600 m), Fram Strait, Arctic ocean. // Vie Milieu. 2003. V. 53, N 1, p. 1-13.
12. Tchesunov A. V., Filippova K. A., Mokievsky V. O.
Nematode population in a detached kelp accumulation in the White Sea. // Russian Journal of Nematology. 2003. V. 11, N. 2, p. 150.
13. Удалов А. А., Бурковский И. В., Мокиевский В. О. и др. Изменение основных характеристик микро-, мейо- и макробентоса по градиенту солености в эстуарии Белого моря.
// Океанология. 2004. Т. 44, в. 4, c. 549-560.
14. Мокиевский В.О., Удалов А.А., Азовский А.И. О количественном распределении мейобентоса на шельфе Мирового Океана. // Океанология. 2004. Т. 44, в. 1, c. 110 - 120.
15. Soltwedel T, Portnova D, Kolar I, Mokievsky V, Schewe I.
The small-sized benthic biota of the Hkon Mosby Mud Volcano (SW Barents Sea slope) // Journal of Marine Systems, 2005. V. 55, p. 271-216. Udalov A.A., Mokievsky, V.O., Azovsky A.I. Depthrelated pattern in nematode size: Does the depth itself really mean? // Progr. Oceanogr., 2005. V. 67, N 1-2, p. 1-17. Tchesunov A. V., Mokievsky V. O. A review of the genus Amphimonhystera Allgn, 1929 (Monhysterida: Xyalidae, Marine Freeliving Nematodes) with description of three new species // Zootaxa, 2005. V. 1052, p. 1Ц18. Удалов А.А., Мокиевский В.О., Чертопруд Е.С.
Влияние градиента солености на распределение мейобентоса в эстуарии р. Черной (Белое море) // Океанология, 2005. Т. 45, № 5, с. 719 - 719. Мокиевский В.О., Филиппова К.А., Чесунов А.В.
Фауна нематод, ассоциированная со скоплениями отмерших макрофитов в сублиторали Белого моря // Океанология, 2005.
Т. 45, № 5, с. 728 - 720. Soltwedel, T., Bauerfeind, E., Bergmann, M., Budaeva, N., Hoste, E., Jaeckisch, N., Juterzenka, K. v., Matthiessen, J., Mokievsky, V., Nthig, E.-M., Quric, N., Sablotny, B., Sauter, E., Schewe, I., Urban-Malinga, B., Wegner, J., Wlodarska-Kowalczuk, M., Klages, M. HAUSGARTEN: multidisciplinary investigations at a deep-sea, long-term observatory in the Arctic Ocean // Oceanography, 2005. V. 18, N 3, p. 46-61.
21. Мокиевский В. О., Удалов А. А., Азовский А. И. О количественном распределении мейобентоса глубоководных зон Мирового океана // Океанология, 2007. Т. 47, в. 6, с. 857874.
22. Budaeva N. E., Mokievsky V., Soltwedel T.,Gebruk A. V.
Horizontal distribution patterns in Arctic deep-sea macrobenthic communities // Deep Sea Res., Part 1. 2008. V. 55, p. 1167-1178.
23. Mokievsky V. O. Quantitative distribution of the meiobenthos in the Large Aral Sea in 2003 and 2004 // Journal of Marine Systems 2009. V. 76, N 3 p. 336-342.
24. Mokievsky, V. O., Miljutina M. A., Tchesunov A. V., Rybnikov P. V. Meiobenthos of the deep part of the White sea // Meiofauna Marina 2009. V. 17, p. 61-70.
25. Soltwedel T., Mokievsky V., Schewe I., Hasemann C.
Yermak Plateau revisited: spatial and temporal patterns of meiofaunal assemblages under permanent ice-coverage // Polar Biology. 2009. V. 32, p. 1159Ц1176.
26. Miljutin D.M., Gad G., Miljutina M.A., Mokievsky V.O., Fonseca-Genevois V., Esteves A.M. A recent overview and outlook on the state of knowledge on deep-sea nematodes: how many species are known down there? // Marine Biodiversity, 2010.
V. 40, p. 143Ц127. Tchesunov A.V., Mokievsky V.O. Nguyen Vu Thanh.
Three new free-living nematode species (Nematoda, Enoplida) from mangrove habitats of Nha Trang, Central Vietnam // Russian Journal of Nematology. 2010. V.18, N. 2. P. 155 - 128. Mokievsky V., Miljutina M. Nematodes in meiofauna of the Large Aral Sea during desiccation phase: taxonomic composition and re-description of common species. // Russian Journal of Nematology. 2011. V.19, N. 1, p. 31-43.
29. Мокиевский В.О., Чесунов А.В., Удалов А.А., Тоан Н.З. Количественное распределение мейобентоса и структура сообщества свободноживущих нематод мангровой литорали в заливе Нячанг (Вьетнам) ЮжноКитайского моря // Биология моря. 2011. Т. 37, № 4. С.
262Ц230. Miljutin D.M., Miljutina M.A.,. Mokievsky V.O., Tchesunov A.V. Benthic meiofaunal density and community composition in the deep White Sea and their temporal variations // Polar Biology. 2012. DOI 10.1007/s00300-0121226-z Статьи в сборниках и продолжающихся изданиях:
31. Мокиевский В. О. Питание свободноживущих нематод. В: Питание морских беспозвоночных и его роль в формировании сообществ, Москва, ИО АН, 1987. С. 96-103.
32. Мокиевский В. О. Пространственная структура сообщества нематод на литорали Белого моря. В:
Структурно-функциональные исследования морского бентоса, Москва, ИО АН, 1988. С. 20-38.
33. Мокиевский В. О. Сезонные изменения в сообществе литоральных нематод. В: Питание и биоэнергетика морских беспозвоночных, Москва, ИО АН, 1990. С. 138-149.
34. Гальцова В. В., Мокиевский В. О. Вертикальное распределение мейобентоса в грунте. В: Питание и биоэнергетика морских беспозвоночных, Москва, ИО АН, 1990. С. 110-126.
35. Soltwedel T., Scheve I., Mokievsky V., Sablotny B.
Activity and biomass of small benthic biota. // Berichte zur Polarforshung. 1997. Bd. 255, S. 82-85.
36. Mokievsky V. Meiobenthos. // Berichte zur Polarforshung.
1997. Bd. 255, S. 77-80.
37. Mokievsky V. O. Deep-water meiobenthos researches in the White Sea. // Berichte zum Polarforshung. 2000. Bd. 359, S.
21-22.
38. Мокиевский В. О., Каменская О. Е. Мейобентос гидротермальных зон и других восстановительных биотопов.
В: Биология гидротермальных систем. Гебрук, А. В. (ред.), М., 2002. С. 237-253.
39. Токарев М. Ю., Мокиевский В. О., Цетлин А. Б., Спиридонов В. А., Сафонов М. В. Междисциплинарные съемки донных ландшафтов. // Наука и промышленность. 2002, №. 9, С. 9-12.
40. Мокиевский В.О. Глава 5. Бентос. Раздел 5.1.
Количественные исследования мейобентоса. В кн.:
Биологические ресурсы Белого моря: изучение и использование. Исследование фауны морей. Т.69 (77).- СПб:ЗИН РАН. 2011. 377 с. Стр. 116-123.
Тезисы докладов 1. Бурковский И. В., Мокиевский В. О., Азовский А. И. О пространственно-временных масштабах структуры донных биоценозов. 3 Всес. конф. по морской биологии Севастополь, 1988. С. 207-209.
2. Мокиевский В. О. Пространственная структура таксоцена нематод и ее сезонные изменения. 3 Всес. конф. по морской биологии Севастополь, 1988. С. 228-229.
3. Galtsova V. V., Mokievsky V. O. On the formation of vertical structure of meiobenthos in sediments. 8 Symposium on Meiobenthos Ecology Maryland, 1992. P. 35.
4. Мокиевский В. О., Азовский А. И. Иерархическая организация донных сообществ: масштабы и размеры.
Научная конференция Беломорской биостанции МГУ, посвященная памяти Н.А.Перцова ББС МГУ, 1996. С. 28-31.
5. Azovsky A. I., Mokievsky V. O. Studying the marine communities: perspective problems and problematic perspectives.
31st European Marine Biology SymposiumSt.Petersburg, 1996. P.
27-28.
6. Zviaguintseva Z. A., Mokievsky V. O. Experimental research of the primary colonization of free-living Nematoda from the muddied sand. 31st European Marine Biology Symposium St.Petersburg, 1996. P.97.
7. Tzetlin A. B., Saphonov M. V., Simdianov T. G., Mokievsky V. O., Ivanov I. Y., Melnokov A. N. Fauna associated with the dead kelp in different types of subtidal habitats of the White Sea. 31st European Marine Biology SymposiumSt.Petersburg, 1996. P. 38.
8. Soltwedel T., Mokievsky V., Schewe I. Gradients in benthic activity and biomass on the Yermak Plateau, Arctic Ocean.
Ocean Science Meeting.09.-13.02.1998, San Diego, USA, 1998.
9. Mokievsky V. O., Skukina E. V., Tchesunov A. V. Deepsea nematodes from Central Arctic Basin - taxonomic composition and biodiversity patterns in different scales. 3d Intrenational Nematology SymposiumS.-Peterburg, 1999. P. 39-40.
10. Soltwedel T., Mokievsky V., Schewe I. Benthic activity and biomass on the Yermak Plateau and in adjacent deep-sea regions northwest of Svalbard. 34th European Marine Biology Symposium (EMBS).13.-17.09.1999, Ponta Delgada, Azoren, 1999.
11. Mokievsky V. O., Azovsky A. I. Latitudinal gradients and sources of species diversity of free-living marine nematodes. 4th International Nematology Symposium Moscow, MSU, 2001. P. 9293.
12. Mokievsky V. O., Miljutina M. A., Tchesunov A. V. Freeliving nematodes of the deep part of the White Sea. 4th International Nematology Symposium Moscow, MSU, 2001. P. 9394.
13. Малых Е. А., Мокиевский В. О. Размерная структура сообществ мейобентоса у северо-восточного побережья Черного моря. Прооблемы экологии Азово-Черноморского бассейна: современное состояние и прогноз. Севастополь, 2001. С. 50.
14. Soltwedel T., Mokievsky V., Schewe I. Indication in benthic activity and biomass for a lateral input of organic matter in peripheral regions of the permanently ice-covered Arctic Ocean.
9th Deep Sea Biology Symposium.25.-30.06.2000, Galway, Irland, 2000.
15. Soltwedel, T., Bauerfeind, E., Bergmann, M., Budaeva, N.
E., Hasemann, C., Hoste, E., Jaeckisch, N., Juterzenka, K. v., Kanzog, C., Matthiessen, J., Mokievsky, V. O., Nthig, E. M., Quric, N., Sauter, E., Schewe, I., Urban-Malinga, B., WlodarskaKowalczuk, M., Klages, M. HAUSGARTEN - multidisciplinary investigations at a deep-sea long-term observatory in the Arctic Ocean (Poster), Arctic Frotiers Science Conference, Troms, Norwegen, 23.-26.01.2016. Soltwedel, T., Bauerfeind, E., Bergmann, M., Budaeva, N.
E., Hasemann, C., Hoste, E., Jaeckisch, N., Juterzenka, K. v., Kanzog, C., Matthiessen, J., Mokievsky, V. O., Nthig, E. M., Quric, N., Sauter, E., Schewe, I., Urban-Malinga, B., WlodarskaKowalczuk, M., Klages, M.HAUSGARTEN - The Arctic DeepSea Observatory, ESONET Kick off meeting, Brest, Frankreich, 21.-23. Mrz 2007.
17. Budaeva, N., Mokievsky, V., Soltwedel, T., Gebruk, A.Horizontal distribution patterns in arctic macrobenthic communities (Poster), 11th Deep-Sea Biology Symposium, Southampton, U.K., 09.-14.07.2006.
18. Мокиевский В.О., Чесунов А.В. Мейобентос как инструмент мониторинга мангровых сообществ тропической зоны. Вестник Российской военно-медицинской академии.
2008. Приложение 2. Часть 1. Т. 3, в. 23. С. 178-179.
19. Сорокин, В. М.. Токарев М. Ю., Старовойтов А. В., Головко А. Н., Баскакова Г. В., Чернышова М. Л., Лукша В. Л., Мурашка А. Л., Мокиевский В. О. Строение и состав четвертичных отложений губы Нильма, Белое море. Геология морей и океанов: Материалы XVII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии. 2007. Т. 3, с. 282283.
20. Mokievsky, V.O., Tchesunov A.V., Udalov A.A., Duy T.N. Nematodes communities on the mangrove intartidal:
mangrove trees as a structuring factor. International Symposium "Nematodes in Tropical Ecosystems", Ha Noi, Vietnam. 2009. P.21. Udalov A.A., Mokievsky V.O., Azovsky A.I. Large-scale patterns in the quantitative distribution of meiobenthos in the World Ocean // 14th International Meiofauna Conference, Ghent, Belgium, 2010. Book of Arstracts. P. 122. Udalov A.A., Mokievsky V.O., Azovsky A.I. Quantitative meiobenthic distribution in the World Ocean: a half-century of researches // 14th International Meiofauna Conference, Ghent, Belgium, 2010. Book of Arstracts. P. 123. Mokievsky V.O., Tchesunov A.V., Udalov A.A., Toan N.D. Nematodes communities on the mangrove intertidal:
mangrove trees as a structuring factor // International Symposium "Nematodes in Tropical EcosystemsФ. Ha Noi, Vietnam. 2009. P.
28.