Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Ванявина Лилия Викторовна

ЭКОЛОГИЯ ЭПИГЕЙНЫХ КОЛЛЕМБОЛ В УСЛОВИЯХ СЛАБОНАРУШЕННЫХ БИОТОПОВ ПОДМОСКОВЬЯ

Специальность 03.02.08 - экология. Биология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва - 2012

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета ФГБОУ ВПО Московский педагогический государственный университет

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО МПГУ Кузнецова Наталия Александровна

Официальные оппоненты:

Бабенко Анатолий Борисович доктор биологических наук, ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук, лаборатория синэкологии, ведущий научный сотрудник.

Рахлеева Анна Алексеевна кандидат биологических наук, ФГОУ ВПО Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведения, старший преподаватель кафедры географии почв.

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО Пензенский государственный университет.

Защита состоится л19 ноября 2012 г. в 15 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при ФГБОУ ВПО Московский педагогический государственный университет по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304, тел./факс: (495) 683-16-07.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО Московский педагогический государственный университет по адресу: 119991, Москва,  ул. Малая Пироговская, д.1.

Автореферат разослан  октября 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета  Шаталова Светлана Петровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Коллемболы, или ногохвостки - повсеместно распространенная и разнообразная группа мелких членистоногих, активно участвующих в почвообразовательных процессах (деструкция органического вещества). Благодаря высокой численности они вносят значительный вклад в функционирование различных экосистем и являются объектом индикации состояния почв.

Коллемболы обитают не только в почве, но и в более высоких ярусах биогеоценозов: в травостое, реже на деревьях и кустарниках. Большинство синэкологических исследований коллембол проведено на материале, собранном по стандартной почвенно-зоологической методике - экстрагирование из проб почвы и подстилки ногохвосток при помощи эклекторов, или воронок Туллгрена (Гиляров, 1975). Воронки хорошо учитывают коллембол в почвенных пробах, при этом, однако, существенно недооцениваются виды, обитающие на поверхности почвы и в травостое (Количественные методыЕ, 1987). Для их учета могут быть использованы почвенные ловушки, кошение энтомологическим сачком и ряд других, более редких, методов. К настоящему времени для территории России известно небольшое количество работ, в которых использованы репрезентативные методики учета эпигейных (=поверхностно-обитающих, поверхностно-активных) коллембол (Руденская, 1976, 1981; Ханисламова, 1984; Бабенко, 1985; Будаева, 1993; Бондаренко, 1999).

Помимо синэкологических исследований немалый интерес представляет изучение фенологии конкретных поверхностно-обитающих видов. Большинство подобных работ, проведенных в полевых условиях, посвящено представителям отряда Entomobryomorpha (Joosse, 1969; Fjellberg, 1975; Takeda, 1979; Leinaas, 1980; Mertens et al., 1982; Hisamatsu, Matsunaga, 1994 и др.). Однако кроме энтомобриоморф на поверхности подстилки часто преобладает другая группа - отряд Symphypleona. Исследований, посвященных изучению жизненных циклов симфиплеон в природе, сравнительно мало (Walters, 1967; Cassagnau, 1964; Hale, 1966; Blancquaert et al., 1981; Itoh, 1994).

В одном биотопе можно обнаружить большое разнообразие поверхностно-обитающих видов, в том числе таксономически близких. Между этими видами часто находят различия в сезонной динамике и возрастной структуре популяций (Leinaas, Fjellberg, 1985; van Straalen, 1985; Vegter, 1987; Filser, 1999 и др.). Однако отличия в фенологии видов отмечают не всегда (Takeda, 1979). В таких случаях так называемое лизбыточное разнообразие коллембол объясняют, предполагая использование видами разных пищевых ресурсов (Anderson, 1975; Ghilarov, 1977). В последние годы ключевым инструментом для анализа трофической структуры и функций почвенных сообществ стал метод стабильных  изотопов (Тиунов, 2007).

В целом, экология поверхностно-обитающих ногохвосток продолжает оставаться недостаточно изученной прежде всего потому, что массивы данных, получаемые по стандартной эклекторной методике учета коллембол, слабо отражают как реальный видовой состав, так и численность этой ярусной группировки.

Цель исследования: выявить особенности экологии эпигейных видов коллембол в лесных и луговых биотопах в условиях Московской области.

В задачи работы входило определить:

1. видовой состав и структуру группировок эпигейных видов в лесных и луговых биотопах;

2. сезонную динамику данных группировок;

3. суточную активность поверхностно-обитающих видов;

4. экологическую специализацию у близких видов эпигейных коллембол.

Научная новизна. Впервые для средней полосы России на территории Московской области проанализирована сезонная и разногодичная динамика группировки поверхностно-обитающих коллембол. Дана оценка специфики их населения в климатически нормальный и засушливый годы. На примере трех совместно обитающих видов Dicyrtomidae выявлены пути экологического разделения эпигейных коллембол.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В условиях мозаичного ландшафта Московской области (система перелесков и полян) функционирует слабо дифференцированное по биотопам, по сути, единое население эпигейных коллембол.

2. Поверхностно-обитающие коллемболы обладают способностью к быстрому восстановлению популяций после аномальной летней засухи.

3. Изотопный состав совместно обитающих Dicyrtomidae отличается, что предполагает использование таксономически близкими видами разных пищевых ресурсов.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют представление об экологии коллембол Европейской части России. Выявление изменений в ходе сезонной динамики численности, и возрастной структуры популяций в нормальный и засушливый годы имеет значение для понимания реакции микроартропод на климатические изменения. Показано, что трофическое разделение у совместно обитающих видов дициртомид играет более существенную роль, чем пространственное и временное. Полученные данные по распределению эпигейных коллембол помогут в оценке ресурсов биологического разнообразия Средней полосы Европейской части России. Материалы работы используются в преподавании вузовских курсов "Общей экологии" и "Почвенной зоологии".

Апробация работы. Материалы работы представлялись на II Всероссийской научной конференции Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 2006); XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); III Всероссийской научной конференции Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Пущино, 2008); VIII международном семинаре по Аптериготам (Сиена, 2010); Дне науки на кафедре зоологии и экологии МПГУ (Москва, 2011); XVI Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Ростов-на-Дону (Азов), 2011); круглом столе МПГУ Интеграция научных исследований в рамках реализации приоритетных направлений науки (Москва, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе три в центральных рецензируемых журналах из списка рекомендованного ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 120 страницах, состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 173 наименования, в том числе 131 на иностранном языке. Основной текст содержит 14 таблиц и 19 рисунков.

Благодарности. Автор глубоко признателен первому научному руководителю д.б.н. проф. Н.М. Черновой. Автор благодарен д.б.н. проф. Н.А. Кузнецовой и к.б.н. М.Б. Потапову за дальнейшее руководство работой над диссертацией, а также за всестороннюю помощь и поддержку. Автор благодарит заведующего кафедры зоологии и экологии МПГУ д.б.н. проф. И.А. Жигарева и всех сотрудников кафедры за доброжелательное отношение и постоянную помощь. Автор выражает благодарность сотрудникам ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова д.б.н. А.В. Тиунову и к.б.н. Е.Э. Семениной за предоставление возможности проведения изотопного анализа и помощь при интерпретации результатов. Особую благодарность автор выражает коллективу Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева и лично засл. работнику культуры РФ Е.А. Чусовой, к.б.н. М.В. Куликовой, Е.Н. Михеечевой и к.б.н. Е.А. Сухолозовой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Литературный обзор

В главе проведен анализ литературных сведений о морфологии и экологии поверхностно-обитающих коллембол. Обсуждаются структура, а также сезонная и суточная динамика группировок эпигейных ногохвосток; особенности фенологии поверхностно-обитающих коллембол. В главе представлены сведения о возможных вариантах экологического разделения систематически и морфологически близких совместно обитающих видов. Рассматриваются основные методы сбора эпигейных ногохвосток.

Глава 2. Материал и методы

В главе приведены общие данные по рельефу, климату, почвам и растительности Москворецко-Окской равнины. Описаны климатические особенности сезонов работы.

Исследование проведено в течение вегетационных сезонов 2009 - 2011 гг. на территории биогеоценологического стационара Малинки ИПЭЭ РАН в Наро-Фоминском районе Московской области.

Сбор материала осуществляли в четырех биотопах: двух открытых и двух лесных. Два луга (злаковый и злаково-разнотравный) представляют собой участки одной поляны площадью около одного гектара, окруженной лесными биотопами, в числе которых были изучены сосняк папоротниковый и ельник кисличник.

Для сравнения эффективности использования двух методов сбора коллембол при изучении экологии эпигейных ногохвосток (эклекторной выгонки и почвенных ловушек) на разнотравно-злаковом лугу в начале августа 2009 г. почвенным буром были взяты 20 проб (площадью 8 см2 каждая).

Для определения видовой структуры, сезонной динамики и суточной двигательной активности использовали почвенные ловушки - пластиковые стаканы небольшого размера (высота=5,5 см, диаметр=3,5 см). В качестве фиксатора применяли 4%-й раствор формалина или 90%-й раствор этилового спирта. Во всех биотопах устанавливали по 20 ловушек, содержимое которых извлекали каждые 10 - 20 дней. На злаково-разнотравном лугу ловушки устанавливали в 2009 и 2010 гг. с мая по октябрь. В 2011 г. в этом биотопе ловушки стояли только в период с 22 апреля по 9 мая, содержимое их извлекали чаще, каждые 3 - 4 дня. Во всех остальных биотопах ловушки устанавливали только в 2010 г., в период с мая по октябрь.

Для выявления суточной двигательной активности в 2009 г. на разнотравном лугу, и в 2010 г. в ельнике и на разнотравном лугу установили ловушки со спиртом, содержимое которых извлекали каждые 6 часов в течение трех суток. В 2009 г. было установлено 10 ловушек на разнотравном лугу, в 2010 г. по 14 ловушек в ельнике и разнотравном лугу. Локальные измерения температуры и влажности проводили с помощью термогигрографов Гигрохрон.

Изучение суточных вертикальных миграций коллембол в травостой осуществляли с помощью кошения энтомологическим сачком диаметром 20 см. На разнотравном лугу в течение двух дней в 2009 г. и трех в 2010 (с 5.00 до 23.00) делали 100 взмахов сачком. В 2009 г. кошение производили каждые 2 часа, в 2010 - каждые 3.

Материал заключали в микропрепараты с жидкостью Фора. Определение осуществляли под микроскопом с использованием современных определителей (Bretfeld, 1999; Fjellberg, 2007 и др.).

Для определения возрастной стадии особей Dicyrtomidae измеряли большое брюшко - расстояние межу передним концом второго сегмента груди и задним концом четвертого сегмента брюшка (Itoh, 1994).

При выявлении трофической специализации видов дициртомид применяли изотопный анализ (измерение содержания тяжелых изотопов углерода и азота). Анализ проводили на масс-спектрометре Thermo-Finnigan Delta V Plus и элементном анализаторе (Thermo Flash 1112) в Центре коллективного пользования при ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова.

Общее число собранных экземпляров, зарегистрированных в каждый срок учета, пересчитывали на 100 ловушко-суток. Для оценки сходства группировок эпигейных коллембол по видовому составу использовали индексы Жаккара, видового разнообразия - индекс Шеннона, выравненности - индекс Пиелоу, доминирования - индекс Бергера-Паркера. За основу выделения классов доминирования нами была принята шкала Энгельмана. Для оценки влияния отдельных факторов были использованы индекс корреляции Спирмена, дисперсионный и дискриминантный анализы.

Всего отработано 13003 ловушко-суток, собрано и определено 21707 экземпляров коллембол.

Глава 3. Результаты сравнения двух методов сбора коллембол Ц эклекторной выгонки и почвенных ловушек

При эклекторной выгонке доля эпигейных видов составляет 25% от численности всех коллембол, при использовании почвенных ловушек - 97%. Эпигейные виды преобладают в ловушках также и по числу видов (79% от общего числа видов) в эклекторных сборах - 33%.

В почвенных пробах отмечены представители 7 семейств (табл.), по числу видов и численности преобладают Isotomidae, Entomobryidae и Onychiuridae. Крайне мало эклекторами учтено коллембол из отряда Symphypleona (всего 1 экземпляр Caprainea marginata). Ловушками отловлены коллемболы из 9 семейств. По числу видов преобладает отряд Symphypleona, а также семейства Entomobryidae и Isotomidae, по численности - Symphypleona и Entomobryidae.

Поверхностно-обитающие виды при эклекторной выгонке (наиболее распространенном методе учета почвенных микроартропод) отлавливаются в значительно меньшем количестве, чем при использовании почвенных ловушек. Многие виды (особенно представители Symphypleona) практически не учитываются эклекторами. Для изучения экологии эпигейных коллембол более целесообразно использование почвенных ловушек.

Таблица. Число видов и численность коллембол разных семейств отловленных двумя методами.

Семейство	Число видов		Доля от общей численности, %
	Почвенные ловушки	Эклекторная выгонка	Почвенные ловушки	Эклекторная выгонка
Neanuridae	2	1	0,4	2,9
Onychiuridae		4	13,6
Entomobrydae	3	3	28,1	45,6
Isotomidae	3	4	54,5	3,2
Tomoceridae	1	1	1,1	1,0
Neelidae		1	2,1
Sminthurididae	1			11,2
Katiannidae	1			0,5
Sminthuridae	4	1	0,2	11,7
Dicyrtomidae	3			21,7
Bourletiellidae	1			2,2

Глава 4. Структура населения и динамическая плотность группировок поверхностно-обитающих видов коллембол

Группировки поверхностно-обитающих видов коллембол в слабонарушенном ландшафте Подмосковья насчитывают от 18 до 24 видов на биотоп. Открытые биотопы отличаются несколько бльшим видовым богатством, в них отмечено 24 и 23 вида на злаковом и злаково-разнотравном лугах, соответственно. Лесные группировки включают 18Ц19 видов. Практически все виды, отмеченные в лесных биотопах, встречаются на лугах.

В группировках поверхностно-активных коллембол зарегистрированы представители 10 семейств. Наиболее разнообразны отряды Entomobryomorpha (14 видов, особенно семейство Entomobryidae - 8 видов) и Symphypleona (12 видов), таксоны, большинство представителей которых относятся к эпигейным видам. В лесах наиболее обильны Symphypleona, в ельнике их доля от общей численности составляла 72%, в сосняке - 61%. В открытых биотопах преобладали представители Entomobryomorpha: 73% на злаковом лугу и 56% - на разнотравном.

Группировки ногохвосток обследованных лесных и луговых биотопов имеют сходный видовой состав, но отличаются относительной численностью конкретных видов. Значение индекса Жаккара у двух лугов составляет 0,92, в сосняке и ельнике - 0,68. Значения этого индекса при сравнении луговых и лесных биотопов также высоки от 0,56 до 0,64. В атмобионтных комплексах коллембол в лесных и луговых биотопах по числу видов преобладали виды лесной биотопической группировки. По численности на лугах преобладали эвритопные, а в лесах лесные виды. Луговые виды малочисленны не только в лесах, но и в открытых биотопах.

Значительное фаунистическое сходство группировок эпигейных коллембол, а также преобладание в сборах лесных и эвритопных видов и низкий процент луговых видов, вероятно, связаны с тем, что выбранные нами луга являются полянами, окруженными лесом. В условиях мозаичного ландшафта Средней полосы России (система перелесков и полян) функционирует слабо дифференцированное по биотопам, по сути, единое население эпигейных коллембол. Причиной тому может служить небольшой размер луговых и лесных биотопов и возможные активные миграции ногохвосток между ними. Немалую роль может играть влияние почвы, сглаживающее условия отдельных биотопов.

Среди исследованных биотопов наибольшее значение средней динамической плотности отмечено в ельнике (164 экз/100 ловушко-суток), наименьшее - в сосняке (90 экз/100 ловушко-суток). На злаковом лугу динамическая плотность выше, чем на злаково-разнотравном. По данным дисперсионного анализа динамическая плотность достоверно зависит от типа биотопа (F=11.8; p<0.001), но еще больше - от срока учета (F=41.6; p<0.001).

На лугах и в ельнике в 2010 г. динамическая плотность была максимальна в мае, в сосняке - в июне. Затем она снижалась во всех биотопах. В начале августа (в период наиболее высокой температуры и низкой влажности) ее значение было минимальным. В конце августа - сентябре отмечено небольшое увеличение динамической плотности.

Глава 5. Разногодичная динамика плотности на злаково-разнотравном лугу. Фенологические группы

Разногодичную динамику плотности группировок эпигейных видов изучали в одном из биотопов - злаково-разнотравном лугу в 2009 и 2010 гг. (рис 1). Предполагалось, что средняя температура вегетационного сезона может значительно влиять на ход изменения общей плотности и на фенологию отдельных видов.

В климатически нормальном 2009 г. общая плотность поверхностно-обитающих коллембол постепенно возрастала с мая до начала июля, потом отмечалось резкое ее падение и плавное уменьшение до начала октября. Пик общей плотности пришелся на конец июня - начало июля.

В аномально сухой и жаркий 2010 г. общая плотность была почти в два раза ниже, чем в 2009 г. Изменение ее также происходило иначе. Максимум плотности отмечен заметно раньше - в мае, затем она снижалась и значительно уменьшилась к середине августа. В сентябре и октябре плотность вновь возросла.

Рис. 1. Изменение температуры (тонкие линии) и общей динамической плотности на разнотравном лугу в 2009 и 2010 гг.

* Динамическая плотность - число особей/100 ловушко-суток ошибка средней, m.

Как правило, подъем плотности бывает обусловлен массовым появлением молодых особей. В 2010 году весенний пик общей плотности был отмечен раньше, чем в 2009 (рис. 1). Вероятно, это связано с повышенными температурами весной 2010 года, которые были причиной более раннего появления молодых особей. Засуха в июле - августе 2010 г. привела к заметной депрессии популяций. Однако к осени эпигейные виды восстановили свою численность.

Несмотря на схожий характер сезонной динамики (весенне-летний подъем и последующий спад) среди наиболее многочисленных видов на разнотравном лугу по данным 2009 г. можно выделить 3 фенологические группы (рис. 2):

- весенние виды (Lepidocyrtus lignorum). Максимальная плотность данного вида отмечена в мае, второй (меньший) пик - в середине августа;

- весеннее-летние виды (Sminthurinus aureus и Deuterosminthurus bicinctus). Пики их плотности отмечены в конце мая - июне, с августа эти виды в ловушках исчезают;

- летние виды (Dicyrtomina minuta, Dicyrtoma fusca Ptenothrix setosa, Caprainea marginata), пик плотности которых приходится на первую половину лета, отмечаются в течение всего сезона.

Рис. 2. Динамическая плотность трех видов эпигейных коллембол, представляющих разные фенологические группы (данные 2009 г.).

В 2010 году в условиях более теплой и ранней весны и жаркого лета пики численности смещаются на более ранние сроки, сохраняя, однако, общую картину сезонной динамики предыдущего года.

Глава 6. Суточная динамика численности

Для эпигейных видов коллембол была выявлена суточная циклика двигательной активности.

Так, в 2009 г. активность перемещений по поверхности почвы (лгоризонтальная) изменялась регулярно (рис. 3) и зависела от времени суток (F=6,25, p<0,02). Пик ее отмечен в ночные часы (с 23.00 до 05.00). Утром горизонтальная активность была минимальной.

Рис. 3. Суточная горизонтальная активность эпигейных коллембол в 2009 г.

Ход общей суточной активности эпигейных видов определялся в основном изменением плотности наиболее многочисленных видов (D. minuta и L. lignorum). Интересно, что такие регулярные изменения в горизонтальной активности данной группировки не были отмечены в аномально жаркий 2010 г. на лугу и в ельнике.

Методом кошения были определены суточные вертикальные миграции эпигейных коллембол в травостое. В 2009 г. подъем в травостой осуществляли 6 видов в 2010 - 5. В ходе общей динамики вертикальной активности эпигейных коллембол в 2009 г. отмечено два пика: дневной в 15.00 и вечерний в 21.00. Первый пик определялся подъемом в травостой D. bicinctus, второй - D. minuta. В 2010 г. также было отмечено 2 пика, но первый (дневной) менее выражен (рис. 4). Оба они определялись массовым выходом в травостой D. bicinctus и L. lignorum. D. minuta выкашивался в меньшем количестве, но, как и в 2009 году, пик его в травостое наблюдался в основном в вечерние часы.

Рис. 4. Суточные миграции коллембол в травостой на злаково-разнотравном лугу в 2010 г.

Наиболее массовые выкашиваемые виды D. bicinctus и L. lignorum осуществляют вертикальные миграции вслед за повышенной температурой и низкой влажностью. Они поднимаются в травостой в период, когда температура на уровне растений выше, чем в подстилке, а влажность - ниже. В вечерние часы подстилка остывает медленнее, чем травостой, и D. bicinctus и L. lignorum в этот период спускаются с растений. D. minuta, наоборот, поднимается и опускается вслед за более низкими температурами.

Глава 7. Экологическое разделение трех совместно обитающих видов Dicyrtomidae

Пространственное разделение. D. minuta, D. fusca и P. setosa практически не разделены в пространстве. Эти три вида отмечены во всех четырех достаточно контрастных луговых и лесных биотопах примерно в равном количестве. Доля дициртомид в этих биотопах составляла от 7 до 43%. D. minuta в меньшем количестве встречался в ельнике, а P. setosa - на злаковом лугу.

Внутри отдельных биотопов дициртомиды также практически не разделены. При расчете корреляционных связей трех пар видов в каждой ловушке, расхождений не обнаружили. Достоверная отрицательная корреляционная связь отмечена только в одном случае между D. minuta и P. setosa в сосняке. Во всех остальных случаях связи были в основном положительными. Однако один из изучаемых видов дициртомид - D. minuta совершает регулярный подъем в травостой, но только в определенные часы, как правило, в более прохладное и влажное время (см. рис.4).

Фенология Dicyrtomidae. Фенология трех видов дициртомид также имеет сходный характер. Ход изменений плотности по сезону у трех исследованных видов одинаков в оба года исследований. В 2009 г. пик плотности у всех видов отмечен в конце июня - начале июля, затем она снижалась к осени с небольшим подъемом в конце августа - сентябре (рис. 5.).

В аномально жаркий 2010 г. средняя плотность D. fusca и D. minuta была в два раза ниже, чем в 2009 г. У P. setosa она осталась на том же уровне. Пик плотности у всех трех видов в этом году отмечен раньше - в мае и начале июня. В конце июля и начале августа дициртомиды в ловушки не попадались, но в конце августа - октябре, они появлялись вновь.

Рис. 5. Изменение плотности трех видов Dicyrtomidae в 2009 г.

В оба года исследований изменение возрастной структуры популяций у всех трех видов также происходило сходным образом (рис. 6.). В мае 2009 г. в ловушки попадали только мелкие ювенильные особи. Далее можно проследить их рост. Помимо взрослых особей в течение лета отлавливались ювенилы. В сентябре в популяциях дициртомид доля молодых особей уменьшилась, в октябре они практически не попадали в ловушки, и популяции состояли в основном из половозрелых особей.

Рис. 6. Сезонная динамика размерной структуры популяций трех видов Dicyrtomidae в 2009 и 2010 гг.

В 2010 г. в мае в период максимальной динамической плотности в ловушки попадали как ювенильные, так и половозрелые особи. В первой половине июля перед лисчезновением видов в популяциях преобладали особи средних размеров. Во второй половине июля и первой половине августа три вида дициртомид в ловушки практически не попадались. Они появились вновь вконце августа - начале сентября. Все особи в этот период были мелкими и средними. Мы предполагаем, что появившиеся вновь дициртомиды это, результат вылупления ювенилов из яиц, находившихся в состоянии покоя во время засухи, спровоцированного выпадением осадков.

Для определения стадии зимовки видов ловушки были установлены еще и в третий год (2011) при лежащем снеге в конце апреля. При первом сроке учета дициртомиды в ловушках отмечены не были. Они появились лишь во второй и третий сроки в начале мая. Все особи в этот период были ювенильными. Отсутствие в ловушках средних и крупных особей весной, сразу после таяния снега, вероятно, показывает, что D. fusca, D. minuta и P. setosa зимуют на стадии яйца.

По данным нормального 2009 г. цикл дициртомид в представляется следующим: молодые особи появляются весной (в начале мая уже улавливаются ювенилы второй возрастной стадии) из перезимовавших яиц, к июню они вырастают и начинают размножаться. Вылупление ювенилов происходит практически все лето и выделение отдельных генераций практически невозможно. Осенью популяции состоят в основном из половозрелых особей, которые, вероятно, зиму не переживают.

Трофическое разделение. Исследования трофической дифференциации дициртомид проводили в двух биотопах: в ельнике кисличнике и злаково-разнотравном лугу. Выявлены небольшие отличия между видами в содержании 15N на лугу (0,93Й), что, вероятно, свидетельствует о том, что D. minuta, D. fusca и P. setosa занимают один трофический уровень. Все виды показали низкое содержание 15N относительно почвы и подстилки, что, как правило, характерно, для потребителей водорослей и/или лишайников.

Рис. 7. Изотопный состав углерода и азота коллембол и некоторых потенциальных пищевых субстратов в двух биотопах. У видов и субстратов каждая точка представляет одну повторность.

В ельнике отличия по азоту также были невелики (2,79Й), но все же, можно предположить, что P. setosa более трофически лабильный вид и, вероятно, он способен подниматься в этом биотопе на следующий трофический уровень и может использовать в пищу почвенные грибы.

Однако данные виды отличались между собой по лизотопной подписи (содержанию 15N и 13C) в обоих биотопах (рис. 7). Обособление видов в три различные группы по содержанию тяжелых изотопов азота и углерода (F(2,14)=13,424 на лугу и F (2,9)=12,463 в ельнике, p< 0,0001), позволяет предположить, что они используют разные пищевые ресурсы, находясь на одном и том же трофическом уровне.

Выводы

1. Группировки поверхностно-обитающих видов коллембол одного биотопа в слабонарушенном ландшафте Подмосковья насчитывают от 18 до 24 видов. Луговые и лесные биотопы практически не отличаются по видовому составу, преобладают лесные и эвритопные виды.

2. Общая динамическая плотность населения эпигейных видов существенно варьирует в течение сезона. Изменения зависят от срока учета и климатических особенностей конкретного сезона. Максимальная плотность, как правило, регистрируется в начале сезона (май - июнь), с последующим постепенным или резким спадом. Повышенные весенние температуры могут привести к более раннему пику плотности. Динамическая плотность в меньшей степени зависит от типа биотопа.

3. Выделяются три фенологические группы видов: весенняя, весенне-летняя и летняя. Температурные условия года влияют на картину общей фенологии видов - при теплой и ранней весне пики численности смещаются на более ранние сроки, фенологические группы выделяются менее отчетливо.

4. Суточная горизонтальная активность эпигейных коллембол и миграции в травостой зависят от времени суток. Выделены группы видов с дневным и ночным подъемом в травостой.

5. Три совместно обитающих вида дициртомид Dicyrtomina minuta, Dicyrtoma fusca и Ptenothrix setosa имеют сходное пространственное распределение (как биотопическое, так и внутри одного биотопа), динамику численности (суточную, сезонную) и фенологию.

6. D. minuta, D. fusca и P. setosa занимают один трофический уровень (потребители водорослей и/или лишайников), но выявленные различия в лизотопной подписи всех трех видов предполагают использование ими разных пищевых ресурсов.

Список публикаций по теме диссертации

1. Ванявина Л.В. Фенология слитнобрюхих коллембол (Collembola, Symphypleona) в луговых и лесных биотопах Московской области // Известия ПГПУ им. В.Г.Белинского. Ц 2011. - № 25. Ц С. 321 Ц 325. [0,4 п.л.]

2. Ванявина Л.В. Группировки эпигейных коллембол (Collembola) (Московская область). 1. Структура и динамика в луговых и лесных биотопах // Зоологический журнал. Ц 2012. Ц Т. 91. - № 10. С. 1171 - 1178. [0,6 п.л.]

3. Ванявина Л.В. Группировки эпигейных коллембол (Collembola) (Московская область). 2. Фенология совместнообитающих видов сем. Dicyrtomidae // Зоологический журнал. Ц 2012. Ц Т. 91. - № 12. С. 1425 Ц 1432. [0,6 п.л.]

4. Ванявина Л.В. Методы количественного учета эпинейстонных коллембол // Международная научно-практическая конференция Количественные методы и информационный потенциал энтомологии и апидологии памяти Г.Ф. Лакина 10 - 11 октября 2005 г. Орел. - 2005. - С.65 - 68. [0,3 п.л.]

5. Ванявина Л.В. Коллемболы - обитатели водных пленок // Сборник материалов по итогам научно-исследовательской деятельности молодых ученых в области гуманитарных, естественных и технических наук в 2005 году. - М.: Прометей. - 2006. - С. 151 - 154. [0,2 п.л.]

6. Ванявина Л.В. Видовой состав и экология коллембол, обитающих на водной пленке // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов II Всероссийской научной конференции 28 - 31 января 2006 г. Йошкар-Ола. - 2006. - С. 76 - 77. [0,2 п.л.]

7. Ванявина Л.В., Потапов М.Б. Кризис использования хетотаксии в таксономии коллембол семейства Dicyrtomidae (Collembola) // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 9 - 15 сентября 2007г. - Краснодар. - 2007. - С. 54. [0,1 п.л.] (авторство не разделено)

8. Ванявина Л.В. Сравнительный анализ признаков хетотаксии и пигментации для видовой диагностики семейства Dicyrtomidae // Сборник материалов по итогам научно-исследовательской деятельности молодых ученых в области гуманитарных, естественных и технических наук в 2007 году. - М.: Прометей. - 2008. - С. 95 - 98. [0,2 п.л.]

9. Ванявина Л.В. Таксономическая структура фауны Symphypleona (Collembola) России и сопредельных стран // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Материалы III Всероссийской научной конференции 27 января - 1 февраля 2008 г. Йошкар-Ола, Пущино. - 2008. - С. 121 - 122. [0,2 п.л.]

10. Ванявина Л.В. Жизненный цикл Dicyrtoma fusca (Collembola, Dicyrtomidae) в Московской области // Проблемы почвенной зоологии: материалы XVI Всероссийского совещания по почвенной зоологии, Ростов-на-Дону, 4 - 7 октября 2011г. - М.: КМК. - 2011. - С. 23 - 25. [0,15 п.л.]

11. Ванявина Л.В. Экологическое разделение трех совместно обитающих видов Dicyrtomidae (Collembola, Symphypleona) // XIV съезд русского энтомологического общества. Санкт-Петербург 27 августа - 1 сентября 2012 г. Материалы съезда. - Санкт-Петербург. - 2012. - С. 75 [0,1 п.л.]

12. Vanyavina L. Phenology of epigeic Collembola in grassland // 8th International Seminar on Apterigota. Siena, Italy 12 - 16 September, 2010. - P. 93. [0,05 п.л.]

     Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии