Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по сельскому хозяйству
На правах рукописи
ШАЛДЯЕВА Елена Михайловна
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ
СИСТЕМ МОНИТОРИНГА И ЗАЩИТЫ КАРТОФЕЛЯ ОТ РИЗОКТОНИОЗА В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
06.01.11 - защита растений
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Краснодар - 2007
Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Новосибирский государственный аграрный университет
Научный консультант: Ц | доктор сельскохозяйственных наук, профессор Чулкина Валентина Андреевна, ФГОУ ВПО Новосибирский ГАУ |
Официальные оппоненты: | доктор биологических наук Волкова Галина Владимировна, ГНУ ВНИИБЗР РАСХН |
доктор биологических наук, профессор Пузанова Людмила Алексеевна, ФГОУ ВПО Кубанский ГАУ | |
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Степановских Анатолий Сергеевич, ФГОУ ВПО Курганская государственная сельскохозяйственная академия имени Т.С. Мальцева | |
Ведущая организация: | Государственное научное учреждение Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства СО РАСХН, г. Омск |
Защита состоится 17 октября 2007 г. на заседании диссертационного совета Д 220.038.06 ФГОУ ВПО Кубанский государственный аграрный университет по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, факультет защиты растений, аудитория 321, факс (861)2215558.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Кубанский государственный аграрный университет и на сайте www.kubagro.ru
Автореферат разослан
Ученый секретарь диссертационного совета,
Доктор биологических наук, профессор Сокирко В.П.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.
Актуальность проблемы. Картофель - ценная продовольственная культура во многих странах мира. Однако потенциал биологической и хозяйственной продуктивности картофеля остается далеко не использованным. В Сибири средняя урожайность картофеля за последние 20 лет составила 11,2 т/га, а в ряде областей Восточной Сибири - лишь 6,7 т/га. Одной из серьезных причин, препятствующих получению высоких стабильных урожаев качественных клубней, является широкое распространение болезней. Для России А.С. Воловик (1995) называет 14 наиболее вредоносных болезней картофеля, среди которых ризоктониоз занимает одно из первых мест по распространенности и возможности причинения экономически ощутимого вреда. В Западной и Восточной Сибири потери урожая от ризоктониоза достигают 45% и значительно превышают таковые от фитофтороза. Распространению заболевания способствуют отсутствие устойчивых сортов картофеля, низкая супрессивность зональных почв, возделывание культуры в севооборотах с короткой ротацией с насыщенностью до 75%, способствующими накоплению патогена в почве и значительному поражению растений.
Современные тенденции развития защиты растений как единой научной и практической отрасли науки направлены на разработку и поиск экологически приемлемых методов регулирования численности патогенов. Реализация такого подхода зависит от знания стратегий и тактик жизненного цикла возбудителей, сезонной и многолетней динамики популяций и степени их необходимого подавления путем конструирования агроценозов на основе механизмов долговременной саморегуляции (Жученко, 1994, Захаренко, 1998, Чулкина, Торопова, Стецов, 1998, Шпаар и др., 2003). Разработка этих вопросов возможна только на базе современных методов фитосанитарного мониторинга, который является неотъемлемой частью современной концептуальной схемы обеспечения фитосанитарного благополучия и устойчивого функционирования растениеводства (Павлюшин, 2005).
Эволюционно-экологическая концепция развития защиты растений, предложенная Сибирской научной школой по защите растений (Чулкина, 1981, 1991, Торопова, 2005) является теоретической и методологической основой для принятия решений по управлению численностью вредных организмов с целью разработки и совершенствования современных систем защитных мероприятий и фитосанитарных технологий.
Цель работы. Разработать систему защиты картофеля от ризоктониоза с учетом биоэкологических особенностей возбудителя и на основе современных методов фитосанитарного мониторинга, обеспечивающую повышение урожая высококачественных клубней.
Задачи исследований:
1. Разработать методы и систему фитосанитарного мониторинга ризоктониоза в агроэкосистемах картофеля;
2. Изучить биоэкологические особенности возбудителя ризоктониоза с определением состава анастомозных групп сибирской популяции гриба;
3. Выяснить закономерности развития и вредоносности ризоктониоза картофеля в зависимости от количественных параметров факторов передачи возбудителя и с учетом установленного порога вредоносности;
4. Оценить влияние факторов фитосанитарной оптимизации (сорт, севооборот, предшественник, природные элиситоры устойчивости) на регулирование численности популяции возбудителя и управление продукционным процессом культуры;
5. Разработать экологически безопасную систему защиты картофеля от ризоктониоза на базе агротехнического метода по периодам формирования элементов структуры урожая.
В основу диссертации положены материалы научных исследований, выполненных лично автором и совместно с другими исследователями в ГНУ СибНИИЗХим СО РАСХН, согласно государственным программам Россельхозакадемии: по теме 0.51.05.НI Усовершенствовать методики прогнозирования динамики популяции и сигнализации сроков проведения защитных мероприятий, по договору 104 Обобщить материалы по экономическим порогам вредоносности вредных организмов на зерновых, зернобобовых культурах и картофеле и дать рекомендации по их использованию, по заданию 03.01.Н Разработать методы мониторинга возбудителей болезней в системе почва-посевы-воздушная среда, в ФГОУ Новосибирского государственного аграрного университета по теме Мониторинг, прогноз и оптимизация фитосанитарного состояния растительных сообществ Сибири.
Научная новизна. Показана многолетняя и сезонная динамика ризоктониоза в агроэкосистемах картофеля северной лесостепи Приобья, характеризующаяся непрерывностью и стабильностью при передаче возбудителя через почву и посадочный материал.
Впервые исследованы основные биоэкологические особенности сибирской популяции гриба Rhizoctonia solani Kuhn, выделенной из почвы и растений картофеля, показано преимущество тактики выживания в жизненном цикле возбудителя как К-стратега. Освоение и модификация методов определения анастомозных групп R. solani позволили впервые в отечественной практике выявить генетический состав почвенной популяции фитопатогена. Показано доминирующее положение в агроэкосистемах картофельных полей Сибири анастомозной группы AG3.
Апробированы и модифицированы применительно к условиям региона количественные методы мониторинга заселенности почвы грибом R. solani. С их помощью впервые изучена сезонная динамика численности возбудителя в почвах лесостепи Приобья, определен характер зависимости развития ризоктониоза и его вредоносности от уровня заселенности почвы патогеном, а также установлен порог плотности почвенного инокулюма для выщелоченного чернозема региона. Разработана система фитосанитарного мониторинга ризоктониоза в агроэкосистемах картофеля.
Впервые показано, что сезонная динамика ризоктониоза картофеля зависит от состава и количественных параметров факторов передачи возбудителя. При этом почвенная популяция гриба R.solani выше порога вредоносности является доминирующим фактором в проявлении инфекционного и эпифитотического процессов заболевания.
Изучена устойчивость к ризоктониозу районированных и перспективных сортов по периодам формирования элементов структуры урожая. Показаны перспективы методов биотехнологии для отбора устойчивых к ризоктониозу форм картофеля с использованием в качестве селективного фактора токсических метаболитов гриба R.solani (патент № 2217906 Способ селекции картофеля на устойчивость к ризоктониозу).
Выяснена эффективность и особенности действия на картофеле современных природных индукторов устойчивости на основе тритерпеновых кислот, разработана схема их применения в рамках технологии выращивания культуры для Западной Сибири (патент № 2228620 Способ защиты картофеля от болезней).
Впервые выявлены различия супрессивности зональных типов почв (дерново-подзолистой и чернозема выщелоченного) к возбудителю ризоктониоза картофеля, показателем которых служит склероциальный индекс. Изучена эффективность внесения отходов птицеводства и введения сидеральных паров на основе ярового рапса летнего срока сева в активизации супрессивных свойств почв и улучшения фитосанитарной ситуации агроэкосистем картофеля, повышении продуктивности культуры.
Проведена оценка роли фундаментальных агротехнических приемов (севооборотов, предшественников) в регулировании численности популяции возбудителя ризоктониоза и снижении пораженности растений ниже ПВ. На основании системного подхода разработана экологически безопасная система защиты картофеля от ризоктониоза на базе агротехнического метода и современных методов мониторинга возбудителя.
Практическая ценность и реализация результатов исследований. Предложена система мониторинга ризоктониоза в агроэкосистемах картофеля, включающая усовершенствованные и разработанные автором методы фитосанитарной диагностики почв, клубней и посадок картофеля, применяемые в хозяйствах Западной Сибири.
Издано в соавторстве 4 учебных пособия и рекомендаций: Защита картофеля от основных болезней в Новосибирской области (1984), Болезни и вредители картофеля (2000), Картофель. Агротехника возделывания, борьба с болезнями, карантинные объекты, сорта, (2002), Методы диагностики фитосанитарного состояния картофеля (2003), монография Мониторинг ризоктониоза в агроэкосистемах картофеля Западной Сибири (2006).
Усовершенствованная нами система фитосанитарной оптимизации картофеля прошла производственную проверку и адаптирована в 7 государственных и фермерских картофелеводческих хозяйствах Западной Сибири. Технология применения дымового фунгицида Вист удостоена дипломом и Большой Золотой медалью Сибирской ярмарки (2004г.).
Результаты исследований в форме учебных пособий используются в учебном процессе ФГОУ ВПО НГАУ и при повышении квалификации руководителей и специалистов АПК региона.
Защищаемые положения:
1. Концептуальной основой системы мониторинга возбудителя ризоктониоза являются эволюционно-экологические признаки тактик жизненного цикла патогена, как К-стратега;
2. Фитосанитарное состояние почв агроэкосистем картофеля, закономерности сезонной и многолетней динамики возбудителя ризоктониоза в значительной мере определяют вредоносность заболевания и уровень урожайности культуры;
3. Использование агротехнических приемов на фоне повышения генетической и физиологической устойчивости картофеля позволяет эффективно снижать численность популяции возбудителя ризоктониоза и оптимизировать фитосанитарное состояние агроэкосистем;
4. Разработанная экологически безопасная система защиты картофеля от ризоктониоза существенно повышает урожайность, качество клубней и рентабельность возделывания культуры.
Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на 7-ом Всесоюзном совещании по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям (Омск, 1981), II Региональной конференции Ботанические исследования в Сибири (Новосибирск, 1988), Всесоюзной конференции молодых ученых по экологическим проблемам защиты растений (Ленинград, 1990), 6-м Международном конгрессе по защите растений (Канада, 1993), юбилейной региональной научно-практической конференции Проблемы АПК в условиях рыночной экономики (Новосибирск, 1996), конференции молодых ученых, посвященной 26-летию СО РАСХН (Новосибирск, 1996), 4-м международном симпозиуме по диагностике и идентификации патогенов растений (Германия, 1996), научно-практической конференции Проблемы сельскохозяйственной экологии (Новосибирск, 1999), международной научно-практической конференции Актуальные вопросы агроэкологии в интегрированных системах защиты растений (Пенза, 1999), международных симпозиумах по Rhizoctonia (Нидерланды, 1995, Тайвань, 2000), IV-й международной научно-практической конференции (Ульяновск, 2002), 1-м международном конгрессе Биотехнология: состояние и перспективы развития (Москва, 2002), международной конференции Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика (Кемерово, 2003), 2-й конференции московского общества генетиков и селекционеров им. Н..И. Вавилова Актуальные проблемы генетики (Москва, 2003), международной конференции, посвященной 20-летию первой научной школы по защите растений в Сибири (Новосибирск, 2004), IX-й генетико-селекционной школе Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе (Новосибирск, 2005), Втором Всероссийском съезде по защите растений Фитосанитарное оздоровление экосистем (Санкт-Петербург, 2005).
Публикация материалов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в журналах Микология и фитопатология, Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, Защита и карантин растений, Картофель и овощи, Агро XXI, Сельскохозяйственная биология, Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, Вестник защиты растений, материалах международных конгрессов, симпозиумов, научно-практических конференций, трудах СО РАСХН, НГАУ. По теме диссертационной работы опубликовано 62 научных и научно-методических работы, монография, получено 2 патента. В реферируемых журналах опубликовано 17 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 400 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений производству, списка литературы, включающего 427 наименований, в том числе 169 на иностранных языках, приложения. Работа содержит 133 таблицы, 49 рисунков.
Выражаю искреннюю благодарность научному консультанту доктору сельскохозяйственных наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ В.А. Чулкиной, а также глубокую признательность коллегам: к.с.-х.н. Пилиповой Ю.В., к.с.-х.н. Коняевой Н.М., д.б.н. Тороповой Е.Ю., к.б.н. Павловой О.И., к.б.н. Кошниковичу В.И. за помощь и содействие в работе.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Методические подходы к решению поставленных задач.
Объектами исследований являлись ризоктониоз картофеля и сибирская популяция гриба R. solani, районированные и перспективные сорта картофеля, технология возделывания культуры.
Растительные и почвенные образцы отбирали в картофелеводческих хозяйствах Восточной и Западной Сибири в течение 1979-2005гг. Основные полевые исследования проводили на опытных и экспериментальных участках СибНИИЗХим (1980-1992), учхоза НГАУ Тулинское, НИИ цитологии и генетики СО РАН, в ЗАО Приобское (1996-2005).
Годы исследований (1980-2005) характеризовались разнообразными погодными условиями. Четырнадцать лет из 25 (1980, 1985, 1986, 1988, 1990, 1992, 1993, 1995, 1996, 2000-2002, 2004, 2005) были увлажненными, из них шесть - 1986, 1993, 1996, 2000-2002 - с избыточным увлажнением, семь (1987, 1989, 1991, 1994, 1997, 1999, 2003) засушливыми, из них шесть - 1989, 1991, 1994, 1997, 1999, 2003 - острозасушливыми.
Поставленные задачи обуславливали выбор методов исследований, проводимых в лабораторных, вегетационных, полевых и производственных экспериментах.
абораторные эксперименты (изучение морфолого-культуральных и адаптационных признаков сибирской популяции гриба R. solani, влияния фунгицидов и хвойных регуляторов на рост колоний грибов) проводили на стандартных питательных средах в 4-5-кратной повторности. Фитотоксическую активность гриба определяли по методу Берестецкого (Берестецкий, 1973) с накоплением токсических метаболитов на картофельно-декстрозном бульоне (КДБ) и модифицированной среде Ричардса (Бисуас, Боровков, 1980). Микробиологическое состояние ризосферы определяли общепринятыми методами (Наплекова, 1972, Муромцев и др., 1976).
Гифальные анастомозы получали по усовершенствованной экспресс-методике (Shaldyaeva, Pilipova, 1996) для 165 изолятов почвенного и растительного происхождения с подтверждением реакции по категории С2 (Сarling et al., 1988). Таксономическое распределение изолятов проводили на основании подсчета количества ядер, окрашенных сафранином 0 по методике R.J.Bandoni (1979) и морфологических особенностей колоний гриба.
Использование токсических метаболитов в качестве селективного фактора для оценки и отбора устойчивых форм растений осуществляли в серии экспериментов 1999-2003 гг. по оригинальной методике (патент № 2217906).
Микрополевые опыты по изучению патогенности изолятов гриба R. solani для картофеля проводили на искусственном инфекционном фоне. Влияние хвойных препаратов и фитосанитарного состояния клубней на пораженность ризоктониозом выясняли в вегетационных опытах по двухфакторной схеме. В ходе экспериментов выполняли учеты и наблюдения за пораженностью подземных органов и продуктивностью культуры по общепринятым и оригинальным методикам (Методика исследованийЕ, 1967, Frank, Leach, Webb, 1976).
Полевые опыты по определению вредоносности ризоктониоза картофеля в зависимости от состава и количественных параметров факторов передачи возбудителя проводили на искусственном инфекционном фоне определенной плотности гриба в почве, создаваемого по оригинальной методике (Шалдяева, 1990), и естественном (ниже и выше порога вредоносности) по многофакторной схеме в период 1984-1992гг. Эффективность отдельных элементов фитосанитарных технологий выращивания картофеля (сортов, сидеральных культур, химических и биологических средств защиты растений, хвойных препаратов) оценивали в 1983-1992, 1996-2005 гг. в лесостепной зоне Новосибирской области по схемам одно- и многофакторных экспериментов на делянках размером 14-32 м2 в 4-6-кратной повторности.
В ходе полевых опытов выполняли учеты и наблюдения, указанные выше при описании вегетационных экспериментов. Дополнительно учитывали: численность гриба в почве методом множественных почвенных таблеток (Неnis et al., 1978) с использованием селективной среды (Ko, Hora, 1971) и методом влажного просеивания Вайнхольда (Wеinhold, 1977), общую численность и качественный состав микроорганизмов (Некоторые новые методыЕ, 1982); биологическую активность почвы по интенсивности выделения углекислого газа на газовом хроматографе ЛХМ-72 (Карякина, Воробьев, Фирсов, 1981); биохимические анализы клубней (Методы биохимического исследованияЕ,1987).
Производственные эксперименты по изучению фитосанитарного состояния агроэкосистем (заселенности почвы грибом R. solani, пораженности клубней и посадок вредными организмами), эффективности фундаментальных и оперативных методов защиты растений (сортов, севооборотов, предшественников, глубины посадки клубней, повышения супрессивности почвы путем внесения птичьего помета и запашки сидератов на основе ярового рапса летнего срока сева, весеннего и осеннего протравливания клубней, применения хвойных препаратов, фунгицидов) и усовершенствованию технологий возделывания культуры проводили в 15 хозяйствах Западной и Восточной Сибири в период с 1980-1992гг. и 1996-2005гг. на площади более 10 тыс. га. В ходе производственных опытов выполняли учеты и наблюдения, аналогичные приведенным в полевых опытах. Экспериментальные данные обрабатывали с применением методов вариационной и многомерной статистики, дисперсионного и регрессионного анализов (Лакин, 1968, Доспехов, 1985). Вычислительные работы выполняли с применением пакета прикладных программ СТЭК и SNEDECOR (Сорокин, 1985, 2004). Расчет экономической эффективности мероприятий по защите картофеля от ризоктониоза проводили согласно методическим указаниям (Методические указания по определению экономической эффективности..., 1979, Захаренко, 1994).
Глава 2. Мониторинг ризоктониоза в агроэкосистемах картофеля.
Ризоктониоз известен во всех странах, где занимаются возделыванием картофеля. Работами многих исследователей показано, что это заболевание широко распространено и ежегодно вредоносно во всех трех зонах картофелеводства Сибири и Дальнего Востока (Абрамов,1953; Аносов, 1972; Коняева, 1981; 1986, Котлярова, 1981; Панкратова, Кичмарчик, 1969; Петухов, 1986, 2002; Покручин, 1980; Савина, 1969).
Обобщая данные за период с 1989 по 2005 годы по результатам обследования посадок картофеля в 12 хозяйствах региона, следует отметить, что многолетняя динамика ризоктониоза на подземных органах непрерывна и довольно стабильна, что характерно для возбудителей с К-стратегией жизненного цикла (рисунок 1). Интенсивность поражения особенно возрастала в засушливые годы, проявляясь по типу эпифитотии. Установлена умеренная корреляционная зависимость между показателями пораженности растений и ГТК (r=0,620,169).
Рисунок 1. Ц Многолетняя динамика ризоктониоза картофеля в лесостепи Западной Сибири
В Западной Сибири встречаются все формы проявления ризоктониоза картофеля. Распространенность белой ножки составляет в среднем 15-22%. Сухая язвенная гниль подземных органов встречается повсеместно, распространенность этой формы на производственных посадках обычно достигает 80-100% при максимальном развитии болезни 68-71%.
Рекомендуется проводить мониторинг ризоктониоза по усовершенствованной методике Франка (Frank, Leach, Webb, 1976), которая предусматривает оценку пораженности подземных органов в динамике, а также учет форм проявления ризоктониоза на клубнях. Значения подставляют в формулу для определения балла общей пораженности ризоктониозом по пяти признакам: Х = [(% погибших ростков х 5) + (% пораженных стеблей х балл поражения):5 + (% опавших столонов х 2) + (% поврежденных столонов) + (весовой % непригодных клубней)]:50.
Предлагаемая методика и формула позволяют оценивать, с одной стороны, пораженность подземных органов на протяжении всего периода вегетации, органотропную специализацию возбудителя, с другой - за счет получения интегрированного показателя объективно сравнить эффективность приемов защиты картофеля от ризоктониоза на популяционном уровне в агроэкосистемах культуры. Так, предлагаемая методика была использована для разделения сортов по группам устойчивости. 11 перспективных и районированных сортов были объединены в 5 групп, где балл общей пораженности характеризовал устойчивость сорта картофеля. Сорта Свитанок киевский, Нида и Адретта были отнесены к группе относительно устойчивых с баллом общей пораженности от 1 до 2.
За период вегетации картофеля можно выделить три крупных периода формирования элементов структуры урожая - густоты посадок, синтеза вегетативной массы, формирования количества и массы клубней (Чулкина, Медведчиков и др., 2001). На примере двух контрастных агроэкосистем картофеля показано влияние ризоктониоза на формирование основных элементов структуры урожая по трем критическим периодам (таблица 1).
Таблица 1. Ц Влияние ризоктониоза на формирование элементов структуры урожая в разных агроэкосистемах картофеля, 1996-2000гг.
Показатели | Севооборот, предшественник в 2000г. | В среднем за период 1996-1999гг. | ||||
кормовой, ДКП* | полевой, зерновые | в среднем по хозяйству | ||||
Ситуация в первый критический период (прорастание - всходы) | ||||||
Заселенность почвы R. solani, пропагул на 100г почвы | 0-4,5 | 31,3 | 15-21 | 28 | ||
Развитие ризоктониоза, % погибших ростков | 1,6 | 10,0 | 5,8 | 9,2 | ||
пораженность ростков | 13,8 | 30,7 | 22,3 | 21,5 | ||
Ситуация во второй критический период (бутонизация - цветение) | ||||||
Развитие ризоктониоза, % поражение стеблей | 13,7 | 30,6 | 22,2 | 34,0 | ||
поврежденные столоны | 1,9 | 4,6 | 3,3 | 11,6 | ||
опавшие столоны | 0,7 | 2,9 | 1,8 | 9,1 | ||
Ситуация в третий критический период (завязывание клубней - уборка) | ||||||
Ризоктониоз на клубнях, % | ||||||
здоровые | 21,4 | 0 | 10,7 | - | ||
со склероциями | 6,9 | 70,2 | 38,6 | - | ||
с углубленной пятнистостью | 55,2 | 6,9 | 31,5 | - | ||
с сетчатым некрозом | 13,8 | 6,9 | 10,4 | - | ||
ДКП* - долголетние культурные пастбища
Таким образом, ризоктониоз отличается продолжительным периодом отрицательного воздействия, начиная с первых этапов органогенеза, при этом мониторинг заболевания по периодам формирования элементов структуры урожая имеет решающее значение для защиты от него.
Изучение ситуации на 14 сортах, возделываемых в картофелеводческих хозяйствах Западной Сибири в период 1980-2005 гг., свидетельствовало, что в условиях Сибири распространены все формы проявления заболевания на клубнях: углубленная пятнистость (от 0 до 54%), сетчатый некроз (0-86,5%), заселение склероциями в разной степени (0-56,2 %).
Сравнительное изучение углубленной пятнистости (УП) в период 1990-2002гг. показало, что ее формирование начинается с фазы бутонизации. Образующиеся язвы бывают двух типов: открытые и закрытые эпидермисом, обычно с растрескиванием по центру. На некоторых сортах (Ароза, Розара) язвы проникают очень глубоко (до 20-25 мм), сливаются и образуют довольно крупные полости (Шалдяева, Пилипова, 1996).
Пораженность клубней УП различалась по сортам, однако более значимым было влияние типа почвы, на котором выращивали картофель. Распространенность данной формы на сортах Невский, Елизавета, Чародей, Никулинский колебалась от 20,8 до 38,9% на выщелоченном черноземе. При размещении культуры на дерново-подзолистой почве распространенность УП на сортах не превышала 4,5%. Способствовала появлению язв УП и пораженность посадочного материала. При использовании для посадки клубней, заселенных склероциями на 1/10 поверхности, распространенность данной формы ризоктониоза резко возрастала на выщелоченном черноземе и слабо различалась по сортам, составляя 48,8-58,1%. Исследования, проведенные нами на 5 сортах картофеля, свидетельствовали об увеличении пораженности клубней УП до 70,8% на фоне повреждения их проволочником. При внесении препарата Базудин (15-20 кг/га) наблюдалось снижение ее распространенности в 1,7-1,8 раза (Шалдяева, Пилипова, 2003).
Вредоносность углубленной пятнистости (наличие 1-4 и 5-10 язв на клубень) в сравнении с другими формами проявления ризоктониоза на клубнях (сетчатый некроз, заселение склероциями на 1/10 поверхности) изучали в полевых экспериментах 1991-1992гг. Установлено, что наступление фазы всходов в вариантах с сильным поражением УП (5-10 язв), как и со склероциями патогена, запаздывало на 4-5 дней. Развитие сухой язвенной гнили на ростках и стеблях в 2-3 раза значимо превышало контроль (здоровые клубни), и было несколько ниже или сопоставимо с пораженностью растений в варианте со склероциями патогена. Количество поврежденных столонов в этом же варианте достигало 13,6%, а опадение столонов увеличивалось в 8 раз по сравнению с контролем. Динамика заболевания вариантов с единичными язвами углубленной пятнистости (1-4) и сетчатым некрозом практически не отличалась в течение всего онтогенеза и значимо превышала контроль лишь в конце вегетационного сезона.
При использовании для посадки клубней, инфицированных в форме склероциев, пораженность нового урожая была самой значительной - лишь 7,3% здоровых клубней. Мицелиальные формы (сетчатый некроз и углубленная пятнистость) приводили к сопоставимым цифрам по заселению клубней нового урожая и потерям продуктивности. Отмечена тенденция в снижении урожая по мере увеличения нагрузки семенной инфекции.
Многообразие форм проявления ризоктониоза на клубнях в значительной степени усложняет учет пораженности семенного материала. Существующие методики лишь позволяют оценивать распространенность каждой из них, не давая обобщенной характеристики запаса инфекции ризоктониоза на клубнях. Предложена модифицированная формула определения склероциального индекса, в которой уточнены одновременно как формы проявления, так и степень поражения клубней ризоктониозом (Шалдяева, Пилипова, 1998).
Изучение зависимости между пораженностью семенных клубней, выраженную в склероциальном индексе, и развитием ризоктониоза картофеля показало, что с увеличением значения исходного склероциального индекса линейно возрастала пораженность всех подземных органов по сравнению с контрольным вариантом (таблица 2).
Таблица 2. Ц Влияние пораженности семенных клубней (по склероциальному индексу) на патогенез ризоктониоза картофеля, (1990-1991гг.)
Показатели | Варианты (исходный показатель S.i.) | |||||||
0 | 1 | 3,5 | 5 | |||||
Развитие ризоктониоза, % | ||||||||
гибель ростков | 0 | 0,4 | 13,3* | 22,9* | ||||
пораженность стеблей | 10,0 | 11,1 | 20,1* | 36,3* | ||||
пораженных столонов | 6,6 | 7,5 | 14,6* | 20,5* | ||||
опавших столонов | 1,9 | 2,9 | 7,9 | 20,5* | ||||
Пораженность ризоктониозом клубней нового урожая, % | ||||||||
здоровые | 16,6 | 6,9 | 5,9 | 3,8 | ||||
склероции на клубнях | 10,8 | 10,0 | 13,4 | 29,8 | ||||
углубленная пятнистость | 50,2 | 63,2 | 62,9 | 51,9 | ||||
сетчатый некроз | 22,4 | 19,9 | 17,8 | 14,5 | ||||
S.i. исходный | 0 | 1 | 3,5 | 5 | ||||
S.i. нового урожая | 1,0 | 1,4 | 1,9 | 2,3 | ||||
* - достоверность отличий на уровне 0,95
Корреляционный анализ между этими показателями показал наличие тесной положительной зависимости (г = 0,93-0,95) на протяжении всей вегетации картофеля.
Таким образом, склероциальный индекс можно использовать как обобщенный показатель, объединяющий в себе все формы проявления ризоктониоза на клубнях. Он имеет весовое выражение, что позволяет количественно оценить запас семенной инфекции ризоктониоза и своевременно принять решение по оздоровлению посадочного материала.
Усовершенствованные нами методы мониторинга ризоктониоза как одной из составляющих фитосанитарной диагностики агроэкосистем картофеля в период вегетации и фитоэкспертизы клубней с определением склероциального индекса являются необходимым звеном в прогнозировании и контроле вредоносности заболевания.
Глава 3. Характеристика сибирской популяции гриба Rhizoctonia solani.
В 1965г. в штате Майами (США) состоялся симпозиум по биологии и патологии этого гриба. Характеристики анатомо-морфологического состояния этого патогена были установлены J.R.Jr. Parmeter, H.S. Whithey (1980). Гриб имеет телеоморфическую стадию, относимую P.H.B.Та1bot (1970) к Тhanаtephorus cucumeris (Fгаnk) Donk. Однако было признано, что R. solani - собирательный вид и его описание не рассматривается как устойчивое.
Изучение сибирской популяции гриба R. solani проводили в период с 1979 по 1991гг. по коллекции штаммов, включающей более 500 изолятов, выделенных из почвы по разным предшественникам и растений картофеля.
На первом этапе исследований 100 почвенных изолятов выращивали на КДА и разделили на 21 группу, включающую сходные по морфологии изоляты. Изучение эволюционных адаптаций показало, что возбудитель ризоктониоза имеет признаки К-стратега: 86% изолятов формировали обильное количество склероциев; более 70% изолятов формировали крупные и средние склероции, предназначенные для длительного выживания (таблица 3).
Таблица 3. Ц Адаптационные признаки почвенной популяции R.solani
Показатели | Количество изолятов в популяции с признаками, % |
Формирование склероциев по величине | |
средних - 1,1-3,3 мм | 52 |
крупных - 3,5-7,7 мм | 22 |
Формирование склероциев по количеству | |
обильные | 76 |
умеренно-обильные | 10 |
Интенсивность роста изолятов | |
при оптимальной температуре 20оС (13,9 мм/сутки) | 91 |
при максимальной температуре 28оС (18,4 мм/сутки) | 73 |
при критической температуре 32оС (13,4 мм/сутки) | 35% |
Наибольшая интенсивность прироста мицелия наблюдалась при температурах от 20 до 28С. Критические температуры 32 и 36С значительно подавляли рост гриба, однако 35% популяции продолжали нарастать до 13,4 мм за сутки.
Сравнительный анализ интенсивности роста изолятов различного происхождения показал, что у почвенных и стеблевых штаммов R.solani сохраняется повышенная стабильность ростовых процессов мицелия в стрессовых условиях: при экстремальной температуре 30оС прирост колоний в сутки составлял 13,38 и 14,0 мм соответственно. Изоляты, выделенные из клубневой инфекции (склероциев и углубленной пятнистости), имели скорость роста в 2 раза меньшую - 5,0 и 6,0 мм в сутки.
Установлено, что сибирская популяция неоднородна по патогенности. Сильное развитие болезни (20-28,3%) на подземных органах картофеля вызвали штаммы R.solani, выделенные из клубней и стеблей картофеля. Культуры гриба почвенного происхождения были патогенны для картофеля в различной степени. Происходит отбор более конкурентоспособных потомков по признаку патогенности и токсичности: 70% штаммов, составляющих почвенные популяции картофельных полей, вызывали существенное развитие болезни на стеблях (14-16%) и, особенно, на столонах (15-31%), снижение продуктивности на 90-54%, токсическую реакцию в виде некрозов на отделенных побегах картофеля интенсивностью 3-5 баллов, особенно при культивировании на среде Ричардса.
На неоднородность внутри сложного по таксономическому положению вида R. solani указывали многие исследователи (Shultz, 1937, Le Klerg, 1941, Richter, Schneider, 1953, Watanaba, Matsuda, 1966, Parmeter, Sherwood, Plaat, 1969). Они показали, что внутри этого вида имеются четкие разновидности, отличающиеся по способности к анастомозу, патогенности, морфологическим свойствам. В настоящее время насчитывают 13 анастомозных групп (Carling, Sumner, 1990; Дьяков, 1993, Умралина и др., 1987, Ogoshi et al., 1990; Carling et al., 2002, Eken, Demirci, 2004), число их может увеличиваться по мере расширения географии исследований.
Впервые в Западной Сибири нами проведены детальные исследования качественного состава популяции R. solani на картофеле (Shaldyaeva, Pilipova, 1996). Мониторинг состава анастомозных групп популяции гриба R.solani проводили на 135 изолятах гриба, выделенных из почвы, и 30 - изолированных из пораженных стеблей картофеля, углубленной пятнистости, склероциев.
Изоляты рода Rhizoctonia имеют одну из трех телеоморфических стадий базидиальных родов: Thanatephorus Donk, Ceratobasidium Rogers, Waitea Warcup et Talbot. Определение таксономического состава почвенной популяции позволило отнести к двуядерным (Ceratobasidium) 11,1% изолятов по следующим предшественникам: картофель, пшеница, кукуруза, огурцы, пар. Наибольшее количество двуядерных изолятов выделено по пшенице (38,5%). Представителей телиоморфы Waitea выделяли с полей, на которых возделывали многолетние травы, картофель, зерновые культуры - всего 2,6 % от общего количества тестируемых изолятов. Преобладающая часть почвенных изолятов (86%) принадлежала к телеоморфе Thanatephorus и выделялась практически после всех культур, особенно картофеля и пшеницы.
Для мониторинга генетического состава популяции гриба R.solani предложена модифицированная экспресс-методика получения гифальных анастомозов, позволяющая в короткий срок определить принадлежность полевых изолятов к анастомозным группам (Shaldyaeva, Pilipova, 1996).
Определение анастомозных групп изолятов, выделенных из растений картофеля, показало, что 96,7% относится к AG3. В сибирской популяции R.solani почвенного происхождения количественное распределение анастомозных групп было следующим: AG3 - 19,8%, AG4 - 10,9%, AG 5 - 1,9%. Наиболее часто AG3 выделяли из почв, на которых возделывали картофель, - около 80% от общего числа изолятов этой группы, а также по кукурузе и пару. Это согласуется с данными зарубежных авторов, которые отмечали, что между AG3 и многими видами растений (культурных и сорных) существуют трофические связи, позволяющие патогену сохраняться в отсутствии растений картофеля до 2-5 лет. Изоляты AG4 были обнаружены в почве практически после всех культур: после картофеля 45%, затем в нисходящем порядке следовали многолетние бобовые травы (18%), пшеница, кукуруза, морковь (9%), что подтверждает сведения о широкой специализации AG4. Изоляты AG5 представлены в незначительном количестве и выделены после многолетних бобовых трав и моркови.
Исходя из выявленной структуры сибирской популяции гриба R.solani, можно отметить, что AG3 представляет наибольшую опасность как возбудитель ризоктониоза картофеля.
Глава 4. Численность популяции R.solani в почвах картофельных полей и методы ее мониторинга.
Обнаружение гриба R. solani длительное время было затруднено из-за отсутствия количественных методов изоляции его из почвы. Первые сведения о численности почвенной популяции R. solani приведены зарубежными исследователями, предложившими метод влажного просеивания (Wеinhold, 1977) и метод множественных почвенных таблеток (Неnis et al., 1978) с использованием селективной среды (Ko, Hora, 1971).
Мониторинг заселенности почв Сибири грибом R.solani начат нами в 1980г. Методом влажного просеивания Вайнхольда впервые в нашей стране провели определение заселенности почв патогеном в Восточной и Западной Сибири. Плотность популяции в почвах картофельных полей составляла от 0 до 50 пропагул/100г почвы. В 1984 году была изготовлена модель пробоотборника и освоен метод множественных почвенных таблеток с использованием селективной среды. Этим методом проведено обследование более 3 тысяч га полей, отведенных под картофель в полевых, овощных и кормовых севооборотах различных хозяйств Новосибирской области. Методом корреляционного анализа установлена тесная связь между уровнями плотности гриба в почве, определенными двумя методами (r = 0,913). Рассчитанное уравнение регрессии (у = - 1,748 + 3,693 х) повышает точность определения численности R. solani в почве по методу Вайнхольда.
Сезонную динамику численности R. solani изучали на выщелоченном черноземе картофельных полей ОПХ Элитное на протяжении 5 лет. В отдельные годы наблюдалось повышение численности в период прорастания клубней (июнь), а также в период бутонизации, приходящееся на начало июля. Пик максимального повышения заселенности почвы в августе-сентябре наблюдали во все годы исследований, что объясняется поступлением в почву большого количества зараженных растительных остатков. Коэффициенты корреляции между данными сезонной динамики заселенности почв грибом R. solani и пораженности растений картофеля ризоктониозом по результатам обследований 5 тыс. га полей составляли по годам исследований 0,69-0,98, что свидетельствовало о преимущественном влиянии численности патогена в почве на интенсивность инфекционного и эпифитотического процессов ризоктониоза в агроэкосистемах картофеля.
Глава 5. Закономерности развития ризоктониоза картофеля при разных факторах передачи возбудителя.
Изучение закономерностей развития ризоктониоза картофеля от заселенности почвы патогеном проводили в многолетних полевых экспериментах на искусственном инфекционном фоне различной плотности гриба R.solani, созданного по оригинальной методике (Шалдяева, 1990). Установлено, что с увеличением содержания пропагул патогена в почве заболеваемость растений усиливается с пиком в фазы всходов - начала бутонизации: количество погибших от ризоктониоза ростков коррелировало с исходной нагрузкой R.solani в почве (r=0,81-0,82) и при максимальной численности гриба достигало 42,7-68,5% по годам исследований (таблица 4). Влияние погодных условий было существенным, но слабее фона в 5 раз.
Рост плотности патогена с 0,66 до 12 пропагул не приводил к пропорциональному росту заболевания, что отражает общие закономерности насыщения экологических ниш и наличия внутривидовой и внутриродовой конкуренции в популяции, характерной для К-стратегов.
Таблица 4. Ц Влияние плотности инокулюма R.solani на пораженность картофеля ризоктониозом, % (1984, 1986-1987гг.)
Показатели | Исходная численность гриба в почве (пропагул/100г почвы) | НСР05 | |||||
0 | 0,33 | 0,66 | 2 | 6 | 12 | ||
Погибших ростков | 0 | 12,0 | 36,9 | 49,3 | 59,1 | 68,5 | 11,3 |
Поражение стеблей через 4 недели | 3,16 | 28,4 | 58,2 | 63,3 | 69,9 | 79,3 | 13,9 |
через 6 недель | 4,22 | 39,6 | 63,2 | 62,4 | 56,6 | 64,2 | 11,6 |
через 10 недель | 7,29 | 38,4 | 49,6 | 52,7 | 49,8 | 46,9 | 12,8 |
Растений с белой ножкой | 10,6 | 37,8 | 54,5 | 67,5 | 66,7 | 63,0 | - |
Вследствие поражения подземных органов растений картофеля и действия токсинов гриба в вариантах с внесением инокулюма наступление фенологических фаз происходило на 1,5-2 недели позже. В конце вегетации на фоне высокой исходной нагрузки патогена в почве отмечалась стимуляция, как ростовых показателей (на 11%), так и надземной фитомассы (до 43%) растений картофеля с одновременным снижением массы клубней (на 48%). С увеличением заселенности почвы резко возрастает количество поврежденных (от 11 до 17%) и опавших (до 28%) столонов, прослеживается тенденция повышения содержания, как общего количества пораженных клубней, так и по формам проявления заболевания (склероциями на и поверхности до 8,3 и 11,66% соответственно, углубленной пятнистости до 22,5%), достоверно повышается содержание аскорбиновой кислоты, отчетливо прослеживается тенденция к увеличению крахмала и растворимого белка, что очевидно, связано с ускорением процесса созревания клубней у растений, находящихся в стрессовых условиях.
Уровень заселенности почвы, определенный методом почвенных таблеток, изменялся в годы исследований в зависимости от исходной нагрузки патогена (рисунок 2).
Рисунок 2. Ц Сезонная динамика численности популяции R.solani в зависимости от исходной инфекционной нагрузки в почве
Впервые показано, что интенсивное нарастание численности возбудителя ризоктониоза происходит в течение первого месяца (от посадки до появления всходов), после которого наблюдается стабилизация уровня заселенности почвы.
Изменение прироста популяции происходило обратно пропорционально увеличению плотности исходного инокулюма. Развитие ризоктониоза на стеблях коррелировало с численностью патогена в почве в этот же период динамики инфекционного и эпифитотического процессов (r=87-0,82). Подобная закономерность отмечена для возбудителей корневых гнилей зерновых (Тепляков, 1983; Торопова 2005, Ашмарина, 2005) и сои (Заостровных, 2006).
Методом дисперсионного анализа установлено, что статистически достоверное снижение урожая картофеля наблюдается при исходной численности гриба 0,33 пропагулы в 100 г почвы. На основании полученных данных был определен биологический порог плотности возбудителя по формуле (Якуткин и др., 1988), составляющий для чернозема выщелоченного 0,2 пропагулы на 100г почвы.
Анализ результатов полевых экспериментов показал, что уровень заселенности почвы существенно влияет на продуктивность картофеля. Недобор урожая при исходной нагрузке гриба R.solani 0,33-0,66 пропагулы гриба составляет 12-15%, при увеличении численности до 2 и более пропагул - 18-25% по сравнению с почвой, свободной от возбудителя. Определение частных коэффициентов корреляции между исходной численностью R.solani в почве (x), развитием болезни (y) и потерями урожая (z) показало высокую степень сопряженности указываемых признаков (rxz.y=0.911). Уравнение линейной регрессии недобора урожая (z) по плотности патогена (x) описывается формулой: z = 11,58 + 1,23х.
Исследования 1990-1991 гг. в полевых опытах на естественном инфекционном фоне показали, что сезонная динамика ризоктониоза зависит от состава и количественных параметров факторов передачи (таблица 5).
Передача возбудителя инфекции с клубнями обеспечивает ему заполнение экологической ниши с первых этапов развития растений, что вызывает гибель ростков, изреживание всходов. Отрицательное действие почвенного инокулюма было более значительным по сравнению с клубневым, начиная с начальных фаз развития картофеля. Для вариантов с совместным механизмом передачи возбудителя инфекции характерны значительная интенсивность патологического процесса и отсутствие существенных различий по вариантам, что указывает на ведущую роль почвенного инокулюма по сравнению с клубневым.
Таблица 5. Ц Динамика ризоктониоза картофеля при передаче возбудителя через клубни и почву (1990-1991гг.), %
Пораженность клубней (фактор В) | Гибель ростков | Развитие болезни на стеблях, через | |||||
4 недели | 6 недель | 10 недель | |||||
Заселенность почвы возбудителем ниже ПВ (фактор А) | |||||||
Здоровые | 0 | 7,3 | 10,0 | 20,2 | |||
Сетчатый некроз | 0,4 | 8,4 | 11,1 | 19,6 | |||
Склероции на 1/10 поверхности | 13,3 | 26,5 | 20,1 | 34,5 | |||
Склероции на 1/4 поверхности | 22,9 | 41,0 | 36,3 | 44,6 | |||
Заселенность почвы возбудителем выше ПВ | |||||||
Здоровые | 24,4 | 41,4 | 43,6 | 50,7 | |||
Сетчатый некроз | 21,1 | 42,1 | 41,1 | 58,5 | |||
Склероции на 1/10 поверхности | 23,5 | 47,0 | 47,2 | 57,2 | |||
Склероции на 1/4 поверхности | 28,4 | 54,6 | 46,3 | 51,9 | |||
НСР05 (для опыта в целом) | 16,7 | 14,6 | 12,4 | 12,8 | |||
Доля влияния инокулюма, % | |||||||
В- клубневого | 30,4 | 13,2 | 11,2 | ||||
А- почвенного | 45,5 | 56,0 | 56,3 | ||||
Полученные нами результаты подтверждены Ю.В. Пилиповой (1996) и А.В. Петуховым (2002).
Корреляционный анализ показал тесную связь между значениями склероциального индекса как обобщенного показателя инфекции на клубнях и развитием болезни на стеблях картофеля на протяжении всего вегетационного периода при передаче через клубни (r=0,93-0,95) и при обоих факторах передачи (r=0,92-0,64).
Поражение столонов находилось в зависимости от степени инфицирования клубней, а также от сопряженности факторов передачи возбудителя. При наличии одного только почвенного инокулюма количество пораженных столонов по сравнению с контролем возрастало в 2-4,5 раза, а опавших - в 2,4-13. В то же время при совместном действии почвенного и семенного инокулюмов не обнаруживали различий по вариантам между рассматриваемыми показателями.
Факторы передачи возбудителя определяли динамику численности гриба R.solani в почве (рисунок 3).
а) | |
б) |
Рисунок 3. Ц Сезонная динамика численности популяции R.solani при передаче возбудителя через клубни (а), почву и клубни (б)
На делянках с исходной численностью ниже ПВ среднесезонные значения заселенности почвы составляли 16,8 пропагулы /100 г почвы, достигая 42-60 пропагул по вариантам опыта с клубневой инфекцией в форме склероциев. При исходном уровне заселенности почвы выше порога вредоносности численность гриба не превышала 26 пропагул/100г почвы в отдельных пробах, составляя в среднем за вегетацию 5,3-8,2 пропагулы на 100г почвы. Объяснением полученных результатов может служить отбор наиболее патогенных штаммов R.solani, относящихся к AG3, в то же время значительному увеличению популяции патогена в таких почвах препятствуют специализированные антагонисты.
Регулирование численности R.solani осуществляется изменениями в сезонной динамике почвенной микробиоты при передаче возбудителя через клубни и почву. В вариантах с заселенностью почвы ниже ПВ максимальное количество микроорганизмов (58,7х104) отмечено уже на стадии всходов, что позволяло контролировать заселенность почвы возбудителем ризоктониоза на уровне 1-5 пропагул. После фазы цветения происходило увеличение почвенной популяции гриба R.solani на фоне снижения микробиологической активности почвы.
В вариантах с заселенностью почвы выше ПВ наблюдалась более длительная активность почвенных микроорганизмов с двумя пиками численности - в период всходов и начала созревания, что ограничивало численность возбудителя ризоктониоза в среднем по вариантам на уровне не выше 8 пропагул/100г почвы. Существенное значение в регуляции численности возбудителя ризоктониоза имели актиномицеты: их популяция в 1,4-2,6 раза различалась по фактору А с повышением при совместной передаче возбудителя.
Наличие существенной зависимости между уровнем заселенности почвы возбудителем ризоктониоза и урожайностью картофеля вызывает необходимость мониторинга заселенности почв грибом R. solani и составления фитопатологических почвенных картограмм (ФПК). Проверка методики в производственных условиях по результатам обследования более 5 тыс. га подтвердила возможность использования исходной численности патогена в почве для прогнозирования развития ризоктониоза картофеля (таблица 6).
Таблица 6. Ц Развитие ризоктониоза в зависимости от фитосанитарного состояния почвы агроэкосистем картофеля в лесостепи Западной Сибири (результаты обследования более 5 тыс. га)
Предшественник | Численность гриба, пропагул/100г почвы | Выпады всходов, % | Развитие болезни на стеблях, % | Столоны, % | |
повреж-денные | опав-шие | ||||
Пар + посадка здоровыми клубнями | 0 | до 1 | 1,5-5 | 2,6 | 1,4 |
Пар + посадка пораженными клубнями | 0-2 | 4-5 | 10-25 | 10 | 7 |
Овощные | 0-10 | 4-12 | 27-37 | 18 | 7 |
Ячмень | 0-5 | 3-7 | 20-33 | 9 | 2-3 |
Овес | 0-4 | 4 | 7-23 | 7 | 2 |
Кукуруза | 0-5 | 3-5 | 21-34 | 11 | 6 |
Зернобобовые | 4 | 2-6 | 12-25 | 10 | 1-1,5 |
Картофель | 9-20 | 6-27 | 34-51 | 20 | 8 |
Однолетние травы | 0-2 | 2-4 | 7-25 | 10 | 3 |
Многолетние травы | 5 | 3-9 | 26-47 | 8-17 | 2-9 |
Таким образом, предлагаемая система мониторинга возбудителя ризоктониоза строится с учетом эволюционно-экологических признаков его жизненного цикла и включает современные усовершенствованные методы контроля генетического состава популяции, фитосанитарного состояния почвы, клубней и посадок картофеля (таблица 7).
Таблица 7. Ц Система мониторинга и прогноза возбудителя ризоктониоза картофеля на основе эволюционно-экологических тактик жизненного цикла гриба R. solani
Эволюционно-экологические признаки | Элементы мониторинга и прогноза |
1.Признак тактик жизнедеятельности | |
1.1. Размножение (тактика Р). Преобладает вегетативное размножение, при котором формируется сравнительно небольшое количество жизнеспособных пропагул. Низкая скорость размножения | Мониторинг численности возбудителя в почве с длительными интервалами методом почвенных таблеток или влажного просеивания Вайнхольда с использованием уравнения линейной регрессии. Разработка сезонного и многолетнего прогноза численности популяции |
1.2. Выживание (тактика В). Продолжительность выживания пропагул во времени вне растений-хозяев 5 лет и более. Формирование специальных покоящихся структур - склероциев, длительно сохраняющихся в состоянии фунгистазиса в почве. Узкая экологическая ниша (поражение подземных органов - ростков, стеблей, столонов, клубней) | Мониторинг численности возбудителя в почве путем составления ФПК 1 раз за ротацию севооборота. Мониторинг пораженности подземных органов растений по методике Франка с определением индекса пораженности. Фитоэкспертиза клубней с учетом форм проявления заболевания, выраженная в виде склероциального индекса |
1.3. Трофические связи (тактика Т). Широкая паразитическая специализация | Мониторинг состава анастомозных групп популяции возбудителя на основе модифицированной экспресс-методики |
2. Экологическая классификация | |
2.1. Группа экологических эквивалентов: почвенные инфекции. 2.2.Подгруппа экологических эквивалентов: почвенно-воздушно-семенные инфекции | Прогнозирование вредоносности заболевания по предложенному уравнению линейной регрессии на основе исходной заселенности почвы патогеном (с учетом порога вредоносности возбудителя 0,2 пропагулы на 100г почвы) и фитоэкспертизы клубней (с учетом порога вредоносности клубневой инфекции) |
Глава 6. Разработка экологически безопасной системы защиты картофеля от ризоктониоза.
Современная концепция совершенствования защиты сельскохозяйственных культур направлена на максимальную экологизацию, предусматривающую резкое снижение объемов применения дорогостоящих пестицидов, конструирование высокопродуктивных агроэкосистем, при одновременном повышении механизмов саморегуляции и обогащения полевых агроценозов полезными компонентами биоты, а также максимальное использование агротехнических приемов, ограничивающих развитие вредных организмов (Фадеев, 1979, Новожилов, 1997, Степановских, 2000, Зазимко, Долженко, Чулкина, Захаренко, 2005, Чулкина, Соколов, 2006).
Концептуальная схема системы защитных мероприятий от ризоктониоза включает 3 основные стратегические задачи и тактические приемы их решения (рисунок 4).
Задачу повышения устойчивости картофеля к ризоктониозу можно решать за счет повышения как генетической, так и физиологической устойчивости. Это достигается путем создания устойчивых сортов с использованием методов биотехнологии, подбором слабопоражаемых и толерантных сортов, а также применением различных элиситоров для индуцирования болезнеустойчивости растений.
Впервые в мировой практике предложена методика отбора устойчивых к ризоктониозу форм картофеля in vitro с использованием в качестве селективного фактора токсических метаболитов гриба R.solani. По результатам исследований получен патент Способ селекции картофеля на устойчивость к ризоктониозу.
Современная организация семеноводства в ЗАО Приобское позволяет на базе собственной лаборатории апикальных меристем получать ежегодно до 60 тыс. безвирусных растений или 400тонн мини-клубней. За период 2001-2004гг. были размножены и испытаны более 10 сортов картофеля с фитосанитарной оценкой по периодам формирования элементов структуры урожая. Выращивание рекомендованных сортов (Скарлет, Невский, Чародей), ввиду их слабой поражаемости ризоктониозом и другими сопутствующими заболеваниями, ограничивает воспроизводство вредных организмов и способствует улучшению фитосанитарной ситуации в агроэкосистемах картофеля в период вегетации и при хранении. Внедрение в производство устойчивых сортов позволило повысить урожайность на 20-67,5%, снизить себестоимость продукции уже в первый год на 12,5% при повышении прибыли на 37,5% и уровня рентабельности до 150,5%.
Повышение качества клубней путем их химического обеззараживания перед посадкой системными препаратами (ТМТД, Фундазол) свидетельствует о высокой биологической и хозяйственной эффективности.
Рисунок 4. Ц Концептуальная схема защитных мероприятий от ризоктониоза
Снижение выпадов всходов в 4-5 раз, развития заболевания на стеблях, столонах и, особенно, клубнях до уровня ПВ обеспечивает прибавку продукции до 3 т/га при уровне урожайности 25-30 т/га. Кроме того, наблюдается снижение заселенности почвы грибом R.solani в 2-2,5 раза (Шалдяева, Пилипова, 1991).
В настоящее время обосновано принципиально новое направление в обеззараживании клубней - аэрозольная обработка картофеля в хранилищах, оказывающая минимальное воздействие на окружающую среду. Широкомасштабное научно-производственное испытание технологии осенней обработки картофеля дымовым фунгицидом Вист было проведено в трех областях (Новосибирской, Кемеровской и Алтайском крае) общим объемом более 3000 тонн с высоким биологическим эффектом (до 81%) против комплекса гнилей грибного и бактериального происхождения (Шалдяева, Пилипова, Першилин, Беккер, 2002). Кроме того, дымовой фунгицид Вист обладает резко выраженным последействием на возбудителя ризоктониоза, снижая жизнеспособность склероциев (на 22-60%) и пораженность подземных органов, приводя к получению значительной прибавки урожая (4,19 т/га).
Результаты испытаний 2003-2005гг показали перспективность применения на картофеле баковых смесей химических протравителей в половинной норме (Максим) с хвойными регуляторами роста (Новосил, Срезар, Растстим) за счет улучшения экологических аспектов протравливания, ускорения фаз развития растений, повышения биологической эффективности в отношении ризоктониоза (до 56-90%).
Использование хвойных регуляторов для обработки клубней при возделывании картофеля по голландской технологии (2004-2005гг.) на базе ОАО Емельяновское позволило получить прибавку урожая 17-30% за счет ускорения стартового роста, увеличения элементов структуры урожая и снижения поражённости ризоктониозом и сопутствующими заболеваниями.
Экспериментами 2001-2005гг. установлено, что хвойные препараты обладают как прямым фунгистатическим действием на возбудителей болезней картофеля, так и иммуностимулирующим, снижая в 1,5-4 раза поражённость растений картофеля болезнями различной этиологии в период вегетации и при хранении. Наибольшей эффективностью против ризоктониоза хвойные препараты обладают при использовании семенного материала высоких репродукций и заселении клубней возбудителем ниже или на уровне порога вредоносности.
Применение растительных препаратов в 1,5-2 раза ускоряло прохождение фенологических фаз и увеличивало показатели элементов структуры урожая, приводя к его повышению в среднем на 30%. Индуцирование устойчивости картофеля к болезням во время хранения происходит вследствие активизации механизмов защиты и проявляется в повышении способностей тканей клубней к усиленному образованию фитоалексинов и некрозов в ответ на заражение патогенами. Рекомендована новая схема применения хвойных регуляторов, включающая обработку клубней и опрыскивание в фазу всходов, показана ее высокая биологическая и экономическая эффективность в снижении ризоктониоза и сопряженных с ним патологических процессов (Шалдяева, Галицин, Чекуров, 2004, 2006).
Для решения задачи ограничения длительности выживания почвенных патогенов и снижения их численности ниже ПВ вводятся фитосанитарные севообороты и предшественники. Анализ структуры севооборотов показал, что фитосанитарное состояние почв и посадок картофеля существенно ухудшалось по мере роста насыщенности севооборота картофелем с 12-15 до 75% (таблица 8).
Таблица 8. Ц Фитосанитарное состояние почвы и посадок картофеля в хозяйствах с различной структурой севооборота (1983-1991, 2000-2005гг.)
Показатели | Севооборот | ||
кормовой | полевой | овощной | |
Насыщенность картофелем, % | 12-15 | 28-30 | 66-75 |
Среднесезонная численность R solani, пропагул/100гпочвы | 0-5 | 3-8 | 6-16 |
Погибшие от ризоктониоза ростки, % | 1,6 | 3,6 | 10,0 |
Пораженность стеблей, % | 13,7 | 30,7 | 56,0 |
Пораженных столонов, % | 1,9 | 4,6 | 12,9 |
Опавшие столоны, % | 0,7 | 1,9 | 6,3 |
Ризоктониоз на клубнях, % | 26 | 77 | 85 |
в т.ч. склероции от 1/10 до 1/2 поверхности | 7 | 34 | 54 |
В практике сельскохозяйственного производства размещение семенных посадок картофеля целесообразно проводить в севооборотах с насыщением культурой не более 30%. В почвах таких севооборотов будет происходить снижение заселенности возбудителем ризоктониоза и формирование клубней, соответствующих регламентам посадочного материала.
Анализ 16 предшественников картофеля показал, что 30% из них (люцерна, овес, вико-овсяная смесь, ячмень, костер, донник) существенно снижали выживаемость популяции гриба R. solani AG3 до 0-5 пропагул и развитие болезни в 1,4-2,2 раза ниже ПВ. Выращивание картофеля в севообороте с такими культурами как капуста, огурцы, кукуруза, морковь, пшеница не позволяло снизить плотность популяции R. solani до уровня порога вредоносности и численность возбудителя колебалась по этим культурам от 4 до 20 пропагул/100г почвы с преобладанием в популяциях AG3, AG4 и AG5.
Повторное возделывание картофеля вызывало накопление численности R. solani до 16 пропагул/100г почвы. Причем, в почвенной популяции возбудителя наблюдалась тенденция к отбору наиболее патогенных для картофеля изолятов гриба. Об этом свидетельствует сильное развитие болезни: на ростках - до 65,8%, на стеблях - до 60,9%, на столонах - до 36,1% при 16,4% опавших. По этой причине интенсивность сезонной и многолетней динамики ризоктониоза выше при бессменных посадках картофеля на фоне стабильного (в отличие от севооборотов) уровня популяции возбудителя, а урожайность и качество продукции ниже (Шалдяева, Пилипова, 2001).
Биологическая эффективность введения фитосанитарных предшественников по результатам многолетних исследований свидетельствовала о значительном улучшении фитосанитарного состояния почв и посадок картофеля по зерновым предшественникам по сравнению с овощными культурами, снижая численность патогена на уровне 75-90% и интенсивность поражения растений ризоктониозом в пределах 50-70%. Рост урожайности картофеля был обусловлен повышением густоты посадок картофеля за счет сокращения количества выпадов от ризоктониоза и гибели ростков, снижением пораженности стеблей и сохранением продуктивных столонов. Биологическая и хозяйственная эффективность введения фитосанитарных предшественников в среднем по картофелеводческим хозяйствам лесостепи Приобья достигала максимальных значений при выращивании картофеля по долголетним культурным пастбищам (65 и 48%) и рапсу (53 и 65%).
Результаты полевых экспериментов 2001-2003 годов на разных типах почв показали существенную разницу уровня заселенности их возбудителем ризоктониоза (таблица 9).
Таблица 9. Ц Пораженность ризоктониозом подземных органов картофеля на разных типах почв, 2001-2003гг.
Показатели | Тип почвы | ||
дерново-подзолистая | серая лесная | чернозем выщелоченный | |
Развитие болезни на стеблях, % | 6,55 | 4,8 | 12,4 |
Количество поврежденных столонов, % | 12,4 | 2,55 | 14,1 |
Количество опавших столонов, % | 0,4 | 0 | 1,75 |
Заселенность почвы грибом R solani, пропагул/100г почвы | 0-5 | 7-10 | 16-31 |
Биологическая урожайность, кг/100растений | 91,7 | 110,31 | 50,88 |
Супрессивность зональных почв может обусловить разную степень проявления заболевания и объясняется влиянием почвенной разности на проявление паразитической активности патогена.
Показателем степени супрессивности почв может служить склероциальный индекс, изменяющийся в течение вегетации (рисунок 5).
Чернозем выщелоченный | |
Дерново-подзолистая |
Рисунок 5. Ц Изменение склероциального индекса сортов картофеля в зависимости от исходного показателя на разных типах почв
При посадке здоровых клубней (S.i.= 0) на дерново-подзолистой почве индекс дочерних клубней повысился в среднем до S.i.= 0,59, на выщелоченном черноземе - до S.i.= 2,21. Размещение пораженных клубней на дерново-подзолистой почве показало уменьшение его значения до S.i.=1,34, на выщелоченном черноземе - к значительному его повышению до 2,89, достигая максимальных значений по сорту Елизавета (S.i.=4,17). По результатам исследований дерново-подзолистая почва отнесена к среднесупрессивным, выщелоченный чернозем - к кондуктивным в отношении возбудителя ризоктониоза картофеля. Более высокая супрессивность дерново-подзолистой почвы выявлена О.И. Павловой (1988) в отношении возбудителя корневой гнили, что свидетельствует об универсальности механизмов супрессивности почв в отношении почвенных патогенов.
Супрессивность почв можно регулировать внесением органических удобрений, оказывающих влияние на комплекс абиотических и биотических факторов, в частности, численность сапротрофной и антагонистической микрофлоры.
Исследованиями в полевых и производственных экспериментах 2001-2005гг. в ЗАО Приобское и учхозе Тулинское показана эффективность ярового рапса летнего срока сева при выращивании его на сидераты с точки зрения одновременного повышения плодородия почвы и улучшения фитосанитарного состояния почвы и посевов последующих культур. Технология сидерального пара летнего срока сева позволяет очистить поля от малолетних сорняков до уровня ПВ, увеличивается запас продуктивной влаги (на 12-15%), содержание гумуса и элементов питания, резко увеличивается накопление зеленой биомассы до 48 т/га, экономическая эффективность запашки 35 т/га ярового рапса в пересчете на основные элементы питания составляет от 1720 до 2721 руб/га (Шалдяева, Пилипова, Шатунова, 2004).
Введение в овощной и полевой севообороты хозяйств занятых паров привело к снижению грибных и бактериальных заболеваний картофеля, увеличению урожайности и повышению качества клубней (таблица 10).
Таблица 10. Ц Фитосанитарное состояние посадок картофеля при введении сидеральных паров (ЗАО Приобское, 2001-2003гг.)
Показатели | Производственные посадки, предшественник | Семенные посадки, предшественник | ||||
свекла | карто-фель | чистый пар | рапс-сидерат | мор- ковь | рапс-сидерат | |
Поражение ризоктониозом, % ростков | 10,3 | 17,9 | 6,9 | 0 | 9,5 | 0 |
стеблей | 27,2 | 47,8 | 22,5 | 15,5 | 17,7 | 3,8 |
пораженных столонов | 5,8 | 10,3 | 3,3 | 2,9 | 2,5 | 2,5 |
опавших столонов | 2,3 | 15,3 | 3,4 | 0,4 | 4,0 | 0 |
Распространенность, % вирусных заболеваний | 9,0 | 9,5 | 6,3 | 5,0 | 6,0 | 4,0 |
черной ножки | 7,0 | 8,5 | 5,0 | 2,0 | 2,0 | 0 |
Урожайность, т/га | - | 10,5 | 31,2 | 38,7 | 27,4 | 44,5 |
Склероциальный индекс клубней нового урожая по сидеральному пару, как на семенных, так и на производственных посадках был самым низким - 1,3 и 0,9 и свидетельствовал о высокой супрессивной активности почвы после сидератов в отношении возбудителя ризоктониоза.
Действие капустовых культур на гриб R. solani проявляется еще в период выращивания: биологическая активность почвы, определяемая по интенсивности выделения CO2 составляет 48-60 мкг/г почвы в фазу розетки рапса, что превышает аналогичные показатели по картофелю и кукурузе в 2,7-3,3 раза. Кроме того, под действием корневых выделений рапса и горчицы наблюдается ослизнение склероциев и мицелия, задержка их прорастания, формирование нетипичного и ослабленного мицелия.
Запашка рапса привела к резкому увеличению численности аммонифицирующих бактерий (в 4,4-12 раз), особенно рода Pseudomonas и Bacillus subtilis, стимулировала развитие почвенных дрожжей (в 9 раз), и грибов - антагонистов родов Trichoderma и Trichotecium, повышение числа целлюлозоразрушающих грибов, в частности грибов рода Chaetomium при одновременном снижении численности возбудителя ризоктониоза (в 5,3-12,1 раз по сравнению с чистым паром и картофелем). Таким образом, использование сидеральных паров на основе ярового рапса является экономически и экологически выгодным приемом, доступным для большинства хозяйств.
Производственное испытание внесения жидкого птичьего помета в совхозе "Чикский" Новосибирской области показало значительное снижение ризоктониоза на стеблях (в 3 раза), поражения и опадения столонов (в 7 раз) на удобренном варианте. Численность почвенной популяции R. solani снизилась в 4,4 раза как результат увеличения: количества почвенных микроорганизмов (более чем в 2,3 раза), антибиотикпродуцентной активности актиномицетов (в 1,4-2,4 раза), популяции родов Penicillium, Gliocladium, Trichoderma (на 8-12%). Улучшение обеспеченности питания растений за счет легкодоступных веществ при внесении жидкого помета позволило получить значительную прибавку урожая картофеля (до 105%) с повышением количества здоровых клубней в 1,4 раза. Условный чистый доход при внесении жидкого птичьего помета за 2 года исследований составил 1145,24 руб./га (Шалдяева, 1990).
На основе собственных исследований и литературных данных, нами разработана система фитосанитарных технологий защиты картофеля от ризоктониоза на базе фитосанитарного мониторинга и агротехнического метода по периодам формирования элементов структуры урожая и рассмотрены принципы ее адаптации применительно к условиям хозяйств. В разработанной технологии агротехнические мероприятия составляют около 90% от всех технологических приемов, оперативные - 10-12%.
Внедрение фитосанитарных технологий проводили на базе 2 крупных картофелеводческих хозяйств: учхоза Тулинское и ЗАО Приобское на протяжении 1996-2005гг.
При изучении ситуации в учхозе Тулинское было установлено, что в хозяйстве преобладают изреженные посадки картофеля, что вызвало необходимость первоочередной оптимизации данного элемента структуры урожая. Качество семенного материала было удовлетворительным, так как в хозяйстве существовала система семеноводства картофеля с размещением семенных участков картофеля сорта Невский по лучшим предшественникам, обязательной фитосанитарной прочисткой, ежегодным отбором клоновых образцов при ручной уборке клубней. Это давало возможность получать посадочный материал удовлетворительного качества: количество гнилых клубней в питомнике первого года составляло 99,4%, второго года - 97,5%. Однако распространенность ризоктониоза колебалась от 50 до 80%, причем тяжелые формы заболевания (склероции на и поверхности клубня) проявлялись на 4-25% клубней, свидетельствуя о необходимости протравливания посадочного материала.
Размещение картофеля в хозяйстве проводится в полевых и кормовых севооборотах с оптимальным насыщением культурой 15-20%, способствующим оздоровлению почв. Основными предшественниками являются кукуруза, пшеница. Преобладающий тип почв в хозяйстве - чернозем выщелоченный, отнесенный нами к кондуктивным в отношении возбудителя ризоктониоза. Заселенность почвы грибом R.solani в полевых севооборотах значительно превышает порог вредоносности, что свидетельствует о необходимости применения приемов по оптимизации ее фитосанитарного состояния.
Исходя из количественной оценки фитосанитарного состояния клубней и почвы, а также анализа основных элементов структуры урожая, нами проведена оптимизация технологии выращивания картофеля по следующим параметрам: улучшение фитосанитарного состояния клубней путем осенней обработки Вистом, увеличение густоты посадок, создание эффективного ложа для клубней с введением оптимальной глубины заделки, сжатые сроки посадки, оптимизация состояния почвы возделыванием культуры в кормовом севообороте с насыщенностью не более 20% по фитосанитарному предшественнику (долголетним культурным пастбищам), повышение супрессивности почвы и оптимизация питания за счет внесения жидкого навоза. В результате применения экологически безопасных приемов вследствие улучшения фитосанитарного состояния клубней, почвы и посадок картофеля был достигнут высокий хозяйственный эффект - валовой урожай картофеля увеличился от 13-16 до 34 т/га.
Оптимизация технологии выращивания картофеля в ЗАО Приобское (таблица 11) проведена по следующим параметрам: получение здорового посадочного материала на базе организации семеноводства картофеля с применением методов апикальной меристемы и ускоренного размножения; внедрение технологии осеннего протравливания Вистом; конструирование фитосанитарных севооборотов на среднесупрессивных дерново-подзолистых почвах с насыщением картофелем не более 30%; введение в качестве предшественников и промежуточных культур сидеральных паров на основе ярового рапса летних и поздне-летних сроков сева; создание эффективного ложа для клубней; применение внекорневых подкормок и обработок биологическими стимуляторами.
Таблица 11. Ц Эффективность введения фитосанитарных технологий в ЗАО Приобское, 2001-2005 гг.
Показатели | Технологии | |
принята в хозяйстве | оптимизирована | |
Элементы фитосанитарной технологии | ||
Безвирусное семеноводство | нет | введено |
Протравливание семенного материала | нет | Вист |
Насыщение севооборотов картофелем, % | 40-75 | 30-35 |
Фитосанитарный предшественник | нет | рапс-сидерат |
Густота посадок, тыс./га | 66,5 | 54,0 |
Глубина заделки клубней, см | 6-18 | 3-8 |
Внекорневые подкормки, БАВ | нет | Агат, Биосил |
Применение гербицидов | да | да |
Десикация реглоном в норме 1,2 л/га | нет | да |
Результаты применения технологии | ||
Фитосанитарное состояние посадок, % | ||
Развитие ризоктониоза, % -погибшие ростки | 14,8 | 8,5 |
-на стеблях | 39,1 | 27,1 |
-поврежденные столоны | 9,3 | 5,3 |
-опавшие столоны | 10,0 | 2,5 |
-выпады от ризоктониоза | 2,1 | 1,8 |
Заселенность почвы грибом R.solani, пропагул/100г почвы | 21,8-67,7 | 0-7,7 |
Распространенность вирусных инфекций | 6,5 | 0,7 |
Распространенность черной ножки | 5,9 | 0,2 |
Фитосанитарное состояние клубней в период хранения, % | ||
Здоровые | 84,4 | 94,9 |
Всего гнилых клубней: | 15,6 | 5,1 |
в т.ч. сухая гниль | 2,5 | 3,7 |
смешанная гниль | 7,3 | 0 |
фомозная гниль | 2,5 | 0,8 |
фитофтороз | 0 | 0 |
бактериальные гнили | 3,3 | 0,7 |
Поверхностные инфекции, % | ||
Ризоктониоз | 67,9 | 66,2 |
в т. ч. со склероциями | 47,1 | 65,6 |
Парша обыкновенная | 34,5 | 2,6 |
Валовой урожай, т/га | 10-13 | 23,5-40,5 |
При сравнении результатов прослеживается значительное положительное действие внедрения экологически безопасных фитосанитарных технологий на основе агротехнического метода. При этом хозяйственная эффективность повысилась в 2 и более раза, что свидетельствует о необходимости их первоочередного применения.
ВЫВОДЫ
1. Многолетними исследованиями установлено широкое распространение ризоктониоза картофеля в Западной Сибири, проявляющееся практически ежегодно по типу эпифитотий (с превышением порога вредоносности в 1,6-3,2 раза), с высокой интенсивностью поражения растений и существенным снижением основных элементов структуры урожая, особенно в годы со стрессовыми биотическими условиями. Сделано обоснование К-стратегии жизненного цикла возбудителя ризоктониоза как теоретической основы систем экологического мониторинга и защитных мероприятий.
2. Сравнительное изучение углубленной пятнистости, вызываемой изолятами AG3, с другими формами проявления ризоктониоза на клубнях показало преимущественное влияние почвенного генотипа и зараженности посадочного материала на частоту ее формирования, позволило оценить степень ее патогенного воздействия на уровне склероциальной инфекции.
3. В жизненном цикле гриба R.solani выявлена высокая адаптация к эволюционно-экологической тактике выживания, характерной для К-стратегов: около 80% почвенной популяции обильно формировало средние и крупные склероции, сохраняло повышенную стабильность ростовых процессов при экстремальных температурах. Отбор популяции фитопатогена в агроэкосистемах картофеля идет в направлении повышения патогенности и токсичности штаммов, снижающем продуктивность культуры на 23-78%.
4. Впервые осуществлен мониторинг генетического состава сибирской природной популяции по модифицированной нами экспрессЦметодике и определена ее структура, включающая телеоморфические стадии базидиальных родов: Thanatephorus (86,3%), Ceratobasidium (11,1%), Waitea (2,6%). Популяция гриба R.solani на картофеле представлена в основном AG3 (более 90%). В состав почвенной популяции входили AG3, AG4, AG5, причем AG3 составляла около 80% от общего числа изолятов, выделенных с картофельных полей и сохраняла широкие трофические связи в агроэкосистемах с многолетними бобовыми травами, пшеницей, кукурузой, огурцами.
5. Мониторинг заселенности почв грибом R. solani с использованием количественных методов (влажного просеивания Вайнхольда и множественных почвенных таблеток) позволил впервые определить численность фитопатогена в агроэкосистемах картофеля Восточной и Западной Сибири на уровне от 0 до 50 пропагул на 100 г почвы. Многолетняя и сезонная динамика численности гриба R. solani отличалась относительной стабильностью с наличием максимального пика в конце вегетации, обусловленного поступлением в почву остатков пораженных растений. Период наибольшей паразитической активности патогена в условиях Западной Сибири приходится на фазу цветения растений (2-я декада июля), совпадающего с активным заселением возбудителем формирующихся подземных органов.
6. Ухудшение фитосанитарного состояния почв обусловлено насыщением севооборотов картофелем, приводящим к эпифитотиям ризоктониоза в регионе. Степень заселенности почвы грибом R.solani определяет интенсивность эпифитотического процесса ризоктониоза картофеля (r=0,82) и обусловлена одномоментной веерообразной передачей патогена в начале вегетации через почву. При повышении уровня заселенности почвы грибом R.solani недобор урожая достигает 30%, усиливается пораженность клубней, происходит изменение их биохимического состава. Прогноз возможных потерь урожая на полях, характеризующихся разным фитосанитарным состоянием, определяется формулой У=(11,58 + 1,23 х) 0,48. Впервые установлен биологический порог плотности гриба R.solani на черноземе выщелоченном лесостепи Приобья, который составляет 0,2 пропагулы на 100 г почвы.
7. Динамика ризоктониоза картофеля зависит от состава и количественных параметров факторов передачи. При исходной популяции возбудителя выше ПВ развитие ризоктониоза протекает в форме эпифитотии при передаче возбудителя через клубни и почву. При этом почвенная популяция гриба R.solani является доминирующим фактором в сезонной и многолетней динамике заболевания: доля его влияния составляла 45,5-56,5% против 11,2-30% в случае передачи возбудителя только через клубни. При исходном высоком заселении почв возбудителем ризоктониоза к концу вегетации формируется 81,5-83,4% клубней, инфицированных возбудителем, свидетельствуя о необходимости фитосанитарного мониторинга почв с составлением ФПК.
8. Передача возбудителя через клубни и почву определяла динамику численности R.solani почве. При передаче пропагул через клубни на фоне почвенной популяции ниже ПВ происходило интенсивное заселение почвы патогеном (до 42-60 пропагул/100г почвы), особенно если семенные клубни содержали склероции, адаптированные к выживанию возбудителя в почве во времени. При исходной заселенности почвы выше ПВ дополнительная передача пропагул через клубни приводила к внутривидовой конкуренции и ингибированию популяций патогена (не выше 8 пропагул/100г почвы), а также подавлению их сапротрофами, особенно актиномицетами.
9. Проверка методики составления ФПК в производственных условиях подтвердила возможность использования исходной численности патогена в почве для прогнозирования развития и вредоносности ризоктониоза картофеля. Результаты обследования посадок картофеля на площади 5 тыс. га показали, что 30% полей, отведенных под картофель после различных предшественников, были свободны от возбудителя. На остальных численность гриба R. solani оказалась выше определенного нами порога вредоносности, но в разной степени, а последующее развитие ризоктониоза на растениях картофеля коррелировало с заселенностью почвы возбудителем (r=0,83-0,87), приводя к потерям урожая до 18-25%.
10. Актуальная задача повышения генетической устойчивости картофеля к возбудителю ризоктониоза решается получением устойчивых форм картофеля методами биотехнологии с использованием в качестве селективного фактора токсических метаболитов гриба R.solani, а также возделыванием оздоровленных перспективных сортов картофеля. Сравнительная оценка показателей фитосанитарного состояния и продуктивности агроэкосистем картофеля выявила сорта с комплексной устойчивостью, в том числе и к ризоктониозу (Скарлет, Невский, Никулинский, Белоярский ранний), возделывание которых увеличивает уровень рентабельности до 150,5%.
11. Современные системные протравители посадочного материала (Фундазол, Вист) обладают высокой биологической эффективностью по показателям оздоровления подземных органов от ризоктониоза (54-93%) и подавления популяции возбудителя в почве (в 2 раза). Проблема регулирования появления здоровых всходов может быть решена за счет использования современных хвойных регуляторов роста и их баковых смесей с протравителями (Максим) в уменьшенной норме, обеспечивающих ускорение стартового роста и высокую биологическую эффективность (до 57-84%) в отношении ризоктониоза картофеля.
12. Ограничение поражения картофеля к заболеваниям при использовании хвойных препаратов (Новосил, Срезар и др.) обусловлено прямым ингибированием возбудителей болезней и усилением активных защитных реакций картофеля, в том числе синтезом фитоалексинов. Наблюдается снижение в 1,5-4 раза поражённости растений болезнями различной этиологии, как в период вегетации, так и при хранении, с получением прибавки урожая картофеля до 30%. Испытана и рекомендована новая схема применения хвойных ростовых веществ в агроэкосистемах картофеля, показана ее высокая биологическая (до 60%) и экономическая эффективность в снижении ризоктониоза и сопряженных с ним патологических процессов.
13. Стратегическая задача снижения исходной численности возбудителя ризоктониоза ниже или на уровне ПВ достигается введением фитосанитарных севооборотов с насыщенностью картофелем не более 30%, а также размещением культуры по фитосанитарным предшественникам (овес, ячмень, костер, люцерна, донник), которые прерывают или ограничивают передачу гриба R. solani (AG3) через почву и интенсивность поражения ризоктониозом с эффективностью 50-90%.
14. Показана зависимость интенсивности инфекционного процесса ризоктониоза от почвенного генотипа. Для количественной оценки супрессивности почв предложен показатель склероциального индекса, использование которого позволило отнести дерново-подзолистую почву к среднесупрессивным, чернозем выщелоченный - к относительно кондуктивным в отношении возбудителя ризоктониоза картофеля. Повышение супрессивности зональных почв осуществляется внесением отходов птицеводства, а также введением сидеральных паров на основе ярового рапса летних и поздне-летних сроков сева, как наиболее экологичного и экономически выгодного приема. Фитосанитарный эффект в отношении ризоктониоза и сопутствующих объектов обусловлен изменениями в структуре микробиоценоза в сторону увеличения численности антагонистов, особенно актиномицетов и аммонифицирующих бактерий.
15. Экологически безопасные фитосанитарные технологии, апробированные в картофелеводческих хозяйствах Новосибирской области, путем оптимизации их элементов (использования оздоровленных сортов, современных технологий обработки клубней и протравителей, конструирования севооборотов, получения оптимальной густоты посадок, повышения физиологической устойчивости растений и супрессивности почв) обеспечили повышение урожайности, прибыли и рентабельности производства в 2-3 раза.
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ
1. Оптимизация фитосанитарного состояния агроэкосистем картофеля с целью снижения потерь от ризоктониоза должна осуществляться на базе мониторинга фитосанитарного состояния почв, клубней и посадок картофеля современными методами по периодам формирования основных элементов структуры урожая и включать:
- мониторинг численности возбудителя в почве путем составления ФПК 1 раз за ротацию севооборота методом почвенных таблеток или влажного просеивания Вайнхольда с учетом порога вредоносности возбудителя;
- фитоэкспертизу клубней с учетом форм проявления заболевания, выраженную в показателе склероциального индекса с учетом порога вредоносности клубневой инфекции;
- мониторинг пораженности подземных органов по шкале Франка;
- мониторинг состава анастомозных групп популяции возбудителя на основе модифицированной экспресс-методики.
2. Экологически безопасная система защиты от ризоктониоза, разработанная на базе агротехнического метода и направленная на решение стратегических задач по ограничению передачи возбудителя через почву и клубни на фоне повышения устойчивости растений, включает следующие приемы:
- введение фитосанитарных севооборотов и предшественников (люцерна, овес, вико-овсяная смесь, ячмень, костер, донник), обеспечивающих снижение вредоносности ризоктониоза за счет уменьшения насыщенности агроэкосистем картофелем (до 30%) и увеличения биоразнообразия культур;
- внесение удобрений, особенно органических (сидератов, птичьего помета) для повышения супрессивности почв;
- возделывание устойчивых и толерантных сортов картофеля, прошедших биотехнологическую и предпосевную доработку в направлении сортоулучшения;
- выполнение приемов по основной и предпосевной обработке почвы, соблюдение сроков и параметров посадки;
- использование осеннего и весеннего протравливания клубней современными фунгицидами (Фундазол, 0,5 кг/т, Максим, 400 мл/т, Вист, 10 мг/т) как наиболее эффективного и экологичного способа применения пестицидов, усиливая их действие путем совместного применения с хвойными регуляторами роста (Новосил, Срезар, Растстим, 200 мл/т, га);
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
I. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук
- Коняева Н.М. Осенняя обработка клубней фундазолом / Н.М. Коняева, Е.М. Шалдяева // Защита растений. - 1985. - № 8. - С. 30.
- Коняева Н.М. Плотность популяции Rhizoctonia solani Kuhn в почве при различном насыщении севооборота картофелем / Н.М. Коняева, Е.М. Шалдяева// Сибирский вестник с.-х. науки. - 1988. - № 3. - С. 30-34.
- Шалдяева Е.М. Сравнительный анализ количественных методов определения численности Rhizoctonia solani Kuhn в почве / Е.М. Шалдяева, Н.М. Коняева // Микология и фитопатология. - 1989. - т. 23. - Вып. 5. - С. 477-480.
- Шалдяева Е.М. Ризоктониоз картофеля: склероциальный индекс / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова // Защита и карантин растений, 1998. - №5
- Шалдяева Е.М Вист для обработки клубней / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова // Картофель и овощи. - 2000. - № 5. - С.12.
- Шалдяева Е.М Вист на защите картофеля в Западной Сибири / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова, К.Г. Першилин, В.П. Беккер // Агро XXI век. - 2002. - №5. - С. 21-22.
- Шалдяева Е.М. Для снижения вредоносности проволочника и ризоктониоза / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова // Защита и карантин растений.-2003.-№6.- С. 18.
- Пилипова Ю.В. Новое в технологии закладки картофеля на хранение в Сибири / Ю.В. Пилипова, Е.М. Шалдяева, Г.Л. Забелина, Т.А. Чуйкина // Картофель и овощи. - 2003. - № 6. - С. 15.
- Пилипова Ю.В. Ризоктониоз картофеля в Северной лесостепи Приобья. I. Патогенез ризоктониоза картофеля при разных факторах передачи возбудителя / Ю.В. Пилипова, Е.М. Шалдяева, В.А. Чулкина //Вестник защиты растений. - С-П, Пушкин. - 2004. - № 2. - С. 62-67
- Шалдяева Е.М. Использование ярового рапса в качестве сидерата на посадках картофеля / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова, М.П. Шатунова // Агро XXI век. - 2004/2005. - №1-6 - С. 33.
- Шалдяева Е.М. Ризоктониоз картофеля в Северной лесостепи Приобья. II. Углубленная пятнистость / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова // Вестник защиты растений. - С-П, Пушкин. - 2005. - № 3. - С. 91-94
- Галицын Г.Ю Перспективы использования новых биологических индукторов устойчивости растений картофеля к болезням / Г.Ю. Галицин, Е.М. Шалдяева, В.М. Чекуров // Сельскохозяйственная биология. - 2006. - №1. - С. 107-111.
- Галицын Г.Ю Применение экстрактов из хвойных деревьев в технологии возделывания картофеля / Г.Ю. Галицин, Е.М. Шалдяева, В.М. Чекуров // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2006. - №3. - С.22-23.
- Галицын Г.Ю. Регуляторы роста в голландской технологии возделывания картофеля / Г.Ю. Галицын, С.Ю. Гашников, Е.М. Шалдяева, В.М. Чекуров // Защита и карантин растений. - 2006.- №8.- С. 29-30.
II. Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций
- Коняева Н.М. Распространенность и вредоносность болезней картофеля в зоне БАМа / Н.М. Коняева, Н.Н. Канунникова, Е.М. Шалдяева, А.В. Петухов // Сб. научн. тр. СО ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1981. - С. 37-57.
- Шалдяева Е.М. Изучение популяции Rhizoctonia solani Kuhn в почвах картофельных полей Сибири / Е.М. Шалдяева, Н.М. Коняева / НТБ СО ВАСХНИЛ.- Новосибирск, 1981. - Вып.45,46. - С.43-45.
- Коняева Н..М. Патогенность штаммов Rhizoctonia solani Kuhn, выделенных из клубней и почвы картофельных полей Сибири / Н.М. Коняева, Е.М. Шалдяева // Интегрированная защита растений от вредных организмов: Сб. научн. тр. СО ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1983 - С. 51-58.
- Защита картофеля от основных болезней в Новосибирской области: Методические рекомендации. - Новосибирск, 1984 - 20 с. (в соавт.)
- Шалдяева Е.М. Вредоносность ризоктониоза картофеля при разном уровне заселенности почвы патогеном / Е.М. Шалдяева // НТБ СО ВАСХНИЛ.- Новосибирск, 1987. - Вып. 2. - С. 44-48.
- Шалдяева Е.М. Порог вредоносности ризоктониоза картофеля при передаче возбудителя через почву / Е.М. Шалдяева // Болезни с.-х. культур и борьба с ними в Сибири: Сб. научн. трудов СО ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1989. - С. 91-99.
- Шалдяева Е.М. Метод наработки инокулюма гриба Rhizoctonia solani Kuhn и создание на его основе искусственных инфекционных фонов определенной плотности / Е.М. Шалдяева // Агроэкологические проблемы защиты с.-х. культур в Сибири и Казахстане: Сб. научн. трудов СО ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1990. - С.89-92.
- Шалдяева Е.М Снижение численности почвенной популяции Rhizoсtonia solani Kuhn при использовании протравленного материала / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова // Прогноз и интегрированная борьба с вредителями, болезнями и сорняками с.-х. культур: Сб. научн. трудов СО ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1991. - С.95-98.
- Shaldyaeva E.M. Rhizoctonia solani: influence of soilborne inoculum potential on Rhizoctonia disease development of potato in Siberia / E.M. Shaldyaeva // The abstracts of 6-th International Congress of Plant Protection - Montreal, Canada, july-august 1993
- Shaldyaeva E.M. Dynamics of Rhizoctonia solani population in the soils of potato fields in Siberia / E.M. Shaldyaeva, N.M. Konayeva // The abstracts of International Symposium on Rhizoctonia- Noordwijkerhout, the Netherland, june, 1995
- Shaldyaeva E.M. Study of structure of Siberian soil population of Rhizoctonia spp. / E.M. Shaldyaeva, Y.V. Pilipova // The abstracts of 4-th International EFPP Symposium diagnosis and identification of plant pathogens - Germany, Bonn, 1996, Р. 80
- Шалдяева Е.М Биологические особенности возбудителя углубленной пятнистости на картофеле / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова // Проблемы АПК в условиях рыночной экономики: Материалы науч. - практ. конф. - Новосибирск, 1996. - С.76
- Shaldyaeva E.M. A study on resistance to Rhizoctonia disease of mutant forms of potatoes, selected by biotechnology on Rhizoctonia culture / E.M. Shaldyaeva, N.S. Leonova // The abstracts of 3-th International Symposium on Rhizoctonia - Taiwan, Chung Hsing, august 2000. - Р.95
- Шалдяева Е.М. Защита картофеля при хранении в Западной Сибири / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова, К.Г. Першилин // Вредители и болезни растений: Междунар. сб. науч. тр. - Новосибирск, 2000. - С. 70-73
- Шалдяева Е.М Развитие ризоктониоза картофеля при повторном возделывании культуры / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова // Вредители и болезни растений: Междунар. сб. науч. тр. - Новосибирск, 2001. - С. 61-63
- еонова Н.С Использование биотехнологических методов в создании форм картофеля, устойчивых к ризоктониозу (Rhizoctonia solani) / Н.С. Леонова Н.С., Е.М. Шалдяева // Материалы IV междунар. науч. - практ. конф. - Ульяновск, 2002. - т.2. - С. 171-174.
- еонова Н.С. Создание форм картофеля, устойчивых к ризоктониозу / Н.С. Леонова, Е.М. Шалдяева, Т.В. Кукоева // Актуальные проблемы генетики: Материалы 2-й конф. московского общества генетиков и селекционеров им. Н..И. Вавилова. - Москва, 2003. - т.1. - С. 135-137.
- Шалдяева Е.М. Оптимизация фитосанитарного состояния посадок картофеля при использовании ярового рапса в качестве сидеральной культуры / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова, М.П. Шатунова // Защита растений в Сибири: Сб. науч. тр. - Новосибирск, 2003. - С.77-83.
- Шалдяева Е.М Изучение эффекта последействия иммуностимуляторов из хвойных на картофеле / Е.М. Шалдяева, Г.Ю. Галицин, В.М. Чекуров // Биология - наука XXI века: Материалы конференции. - Пущино, 2003. - С.93-94.
- Шалдяева Е.М. Использование фитогормональных препаратов в технологии выращивания картофеля / Е.М. Шалдяева, Г.Ю. Галицин, В.М. Чекуров // Биологические препараты растительного происхождения и их применение в технологии возделывания сельскохозяйственных культур: Материалы конф. - Новосибирск, 2004. - С.18-20.
- Шалдяева Е.М. Повышение устойчивости клубней картофеля к сухим гнилям с помощью биологических препаратов, полученных из хвойных / Е.М. Шалдяева, Г.Ю. Галицин, В.М. Чекуров // Биологические препараты растительного происхождения и их применение в технологии возделывания сельскохозяйственных культур: Материалы конф. - Новосибирск, 2004. - С.38-40.
- Шатунова М.П. Оценка перспективных сортов картофеля на устойчивость к ризоктониозу в Западной Сибири / М.П. Шатунова, Е.М. Шалдяева, Е.Н. Алексеева // Селекция сельскохозяйственных культур на иммунитет: Материалы конф. (Омск, 2002г.) - Новосибирск, 2004. - С.155-157
- Шалдяева Е.М. Современные методы мониторинга возбудителя ризоктониоза / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова // Фитосанитарное оздоровление экосистем: Второй Всеросс. съезд по защите растений - Санкт-Петербург, 2005. - Т. 1. - С. 120-122.
- Шалдяева Е.М. Оптимизация фитосанитарного состояния овощных и специализированных севооборотов в Западной Сибири /Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова, М.П. Шатунова // Фитосанитарное оздоровление экосистем: Второй Всеросс. съезд по защите растений - Санкт-Петербург, 2005. - Т. 2. - С. 585-586.
III. Патенты и монографии
- Патент № 2217906 РФ Способ селекции картофеля на устойчивость к ризоктониозу / Н.С. Леонова, Е.М. Шалдяева, Д.А. Гуркин. - 2003г.
- Патент № 2228620 РФ Способ защиты картофеля от болезней / Г.Ю. Галицын, В.М. Чекуров, Е.М. Шалдяева. - 2004г.
- Шалдяева Е.М. Мониторинг ризоктониоза в агроэкосистемах картофеля Западной Сибири / Е.М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова, Н.М. Коняева // Монография, Новосибирск, 2006. - 200с.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по сельскому хозяйству