Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

  На правах рукописи

ЕСЬКОВА МАЙЯ ДМИТРИЕВНА

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ  МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ  (APIS MELLIFERA L.)

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой

степени доктора биологических наук

 

Балашиха, 2012

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО Российский государственный аграрный заочный университет

Научный консультант:  Заслуженный деятель науки и техники РФ, 

профессор, доктор биологических наук

Еськов Евгений Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

  Зубкова Валентина Михайловна

  доктор биологических наук, профессор

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор ебедев Вячеслав Иванович

 

  доктор сельскохозяйственных наук,

  профессор Маннапов Альфир Габдуллович

 

Ведущая организация: Московская государственная академия

  ветеринарной медицины и биотехнологии

  им. К.И. Скрябина

Защита диссертации состоится л___ _____________ 2012  г. в  л___ часов на заседании диссертационного совета Д  220.056.01 при ФГБОУ ВПО Российский государственный аграрный заочный университет по адресу:  143900,  Московская область, город Балашиха, ул. Юлиуса Фучика, № 1, сайт http//www.rgazu.ru; e-mail: rgazu@mail.ru

С  диссертацией  можно ознакомиться в  библиотеке  ФГБОУ  ВПО Российский государственный аграрный заочный университет.

Автореферат разослан л____________________ 2012 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета, доц., к.б.н.  Ольга Леонидовна Сойнова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Медоносная пчела занимает широкий ареал, включающий обширные территории на всех пяти континентах - от тропиков до субарктики. В расселении вида важная роль принадлежит человеку, но выживание в разных природно-климатических зонах обуславливается наличием у медоносной пчелы адаптаций, обеспечивающих выживание в широком диапазоне изменений условий среды. Это в значительной мере сопряжено с развитием социальности и превращением пчелиной семьи в биологическую единицу, индивидуально подлежащую действию естественного отбора и других факторов микроэволюции.

Непосредственному воздействию факторов внешней среды подвергаются обычно взрослые рабочие пчелы, матки и трутни, находящиеся за пределами  гнезда. Но наибольшая часть жизни и все фазы развития от яйца до имаго проходят в гнезде, что может оказывать влияние на морфофизиологическое состояние развивающихся особей и их жизнеспособность. 

Размеры экзоскелета зависят от условий развития на стадиях личинки и куколки, но они не подвержены изменениям на имагинальной стадии (Михайлов, 1926, 1927; Волосевич, Кулжинская, 1953;  Еськов, 1983,1995; Еськов, Торопцев, 1979 и др.). Однако остаются невыясненными факторы, влияющие на развитие и состояние эндокринных желез, диапазоны и закономерности их изменчивости.

Пчелы приспособлены к жизни в атмосфере с повышенным содержанием продукта обмена веществ - диоксида углерода. Но в работах, посвященных эффектам  гипоксии, отсутствуют исследования, касающиеся принципов адаптации пчел к естественным уровням обеднения кислородом гнездового пространства (Ribbands, 1950; Selley, 1974$ Skowronek, Jaycox, 1974; Еськов, 1992, 1995 и др.). Интерес к изучению отношения  медоносной пчелы к экзогенной гипоксии обусловлен тем, что этот вид социальных насекомых в процессе освоения зон умеренного и холодного климата приспосабливался к жизни в укрытиях, ограничивающих воздухообмен с внешней средой. Поэтому в пчелином гнезде содержание СО2 всегда существенно превосходит атмосферную норму. Нескольких процентов достигает внутригнездовая концентрация СО2 в течение зимовки и летом при резких похолоданиях (Еськов, 1995, 2003). Это позволяет  предполагать наличие у взрослых и развивающихся пчел специфических адаптивных реакций на кислородное голодание.

  Среди факторов внешней среды пчелы подвергаются все возрастающему воздействию техногенного загрязнения природной среды. Поллютанты, накапливаясь в трофических субстратах, потребляемых пчелами, представляют угрозу для пчел и здоровья человека. Однако остаются невыясненными связи между загрязнением трофических субстратов тяжелыми металлами и физиологическим состоянием пчел. Неизвестны летальные дозы тяжелых металлов и закономерности их поглощения разными органами и тканями.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в изучении общих закономерностей влияния вариабельности широкого комплекса экологических факторов на толерантность к их неблагоприятному воздействию, развитие, возрастную и сезонную динамику изменчивости морфофизиологического состояния и жизнеспособность пчел.

Для достижения поставленной цели предстояло решать следующие задачи:

1. Изучить диапазоны изменчивости размеров и симметричности ячеек сотов, отстраиваемых пчелами в различных экологических ситуациях.

2. Сопоставить влияние на массу тела и морфометрические признаки пчел и трутней  расстояний между сотами и диаметрами ячеек.

3. Проследить влияние на морфометрические признаки, массу тела и его отделов  температуры инкубации расплода, изменяющейся в пределах витального диапазона для развития пчел, а также экстремального повышения внешней температуры.

4. Выявить закономерности изменчивости массы отделов тела пчел на имагинальной стадии в зависимости от условий в период развития на стадии предкуколки и куколки.

5. Проследить связи между изменчивостью массы тела рабочих особей, трутней и маток и размерами их крыльев. 

6. Установить закономерности асимметричности размеров восковых зеркалец, крыльев и их сцепляющих аппаратов. 

7. Установить связи между развитием эндокринных желез к завершению постэмбрионального развития и в течение имагинальной стадии.

8. Проследить связи между динамикой жирового тела и температурой максимального переохлаждения у зимующих пчел.

9. Определить сезонную изменчивость толерантности к гипертермии и сопряженность связанных с этим изменений физиологического состояния пчел.

  10. Установить физиологические эффекты гипоксии и изменения толерантности пчел к недостатку кислорода под влиянием изменений температуры среды.

  11. Определить факторы, влияющие на загрязнение химическими элементами среды обитания пчел, и зависимость от этого физиологического состояния и жизнеспособности пчел.

  12. Определить летальные дозы свинца и кадмия, загрязняющих углеводный корм, потребляемый пчелами и сезонную изменчивость их толерантности к этим поллютантам. 

  13. Установить закономерности физиологического старения пчел под влиянием определенных уровней свинцового и кадмиевого токсикоза.

  14. Определить коэффициенты биологического накопления свинца и кадмия разными отделами тела и органов пчел.

Научная новизна. Впервые прослежены закономерности влияния вариабельности широкого комплекса экологических факторов на толерантность к их неблагоприятному воздействию, развитие, возрастную и сезонную динамику изменчивости морфофизиологического состояния и жизнеспособность медоносной пчелы. Определены экологические факторы, влияющие на изменчивость размеров (диаметров) и симметричности (правильность шестигранной формы) ячеек сотов. Прослежено влияние гнездовой конструкции на развитие пчел, их массу и морфометрические признаки. Установлены связи между условиями, в которых развивались пчелы до стадии имаго, на возрастную изменчивость их морфофизиологического состояния. Выявлены связи между изменчивостью размеров парных органов и структур и их симметричностью. Прослежены связи между толерантностью пчел к неблагоприятному воздействию физических факторов среды и их физиологическим состоянием. Проведен сравнительный анализ адаптаций к типичным изменениям среды обитания у медоносной пчелы и позвоночных животных, выявлено наличие в их адаптивных механизмах конвергентного сходства. Определены физиологические эффекты гипоксии и изменения толерантности пчел к кислородному голоданию под влиянием изменений температуры среды. Установлены связи между динамикой массы отделов тела и процессами физиологического старения, интенсифицируемого неблагоприятным воздействием биотических и абиотических факторов среды. Прослежены связи между загрязненностью среды обитания пчел тяжелыми металлами и влияние загрязнения ими корма на  физиологическое состояние и жизнеспособность. Определены коэффициенты биологического накопления свинца и кадмия разными структурами и органами тела пчел.

Практическая значимость работы. Определены летальные дозы свинца и кадмия в углеводном корме пчел. Предложены способы определения физиологической изношенности и потенциальной жизнеспособности пчел по возрастной динамике массы головных отделов и морфометрической изменчивости эндокринных желез, а также по диэлектрической проницаемости тела пчелы (положительное решение по заявке на патент № 2010143038). Разработаны экспресс-методы определения загрязненности тяжелыми металлами кормовых  участков, используемых пчелиными семьями (патент № 2441369). Обоснована целесообразность использования пасечных поилок для предотвращения посещения пчелами загрязненных водоемов при содержании пчел вблизи интенсивных источников эмиссии загрязняющих веществ, а также стимуляции репродуктивной функции маток (положительное решение по заявке на патент № 2011100307/21). Для этого рекомендуется в воде поилок растворять биологически активные вещества, например, полизин (витаминизированный комплекс) или лэкостимул-2 (бифлавоноид, содержащий около 70% дигидроквертицина). 

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на Международных и Всероссийских научных конференциях: 3-й Всероссийской научно-практической конференции (17-18 сентября 1993, г. Рязань); 1-й Международной, 4-й Всероссийской конференции (15 - 16 сентября 1994, г. Рязань); 4-й Международной конф. по социальным насекомым. С-Петербург 1996; Всероссийская научно-практическая конференции, 11- 13 сентября 1996, г.  Воронеж); 1-й Международной научно-практической конференции Экология и охрана пчелиных (17-19 декабря 1996, г. Рыбное); 3-й Международной, 6-й Всероссийской конференции Экология и охрана окружающей среды (26 - 28 сентября 1996, г.  Владимир); 34-й научной конференции по пчеловодству (12 - 13 марта 1997, г. Пулави, Польша); 2-й Международной конференции Экология и охрана пчелиных (27 - 29 мая 1998, г. Саранск); 36-й научной конференции по пчеловодству (10 - 11 марта 1997,  г. Пулави, Польша); 1-й Международной, 3-й Всероссийской научно-практической конференции (8 - 11 сентября 2005, г. Псков); 2-й Международной, 4-й Всероссийской научно-практ. конференции (17-18.03.07, г. Псков); Международной научно-практической конференции, посвященной 25-летию кафедры частной зоотехнии, технологии производства и переработки продукции животноводства Брянской ТСХА (25 - 26 сентября 2008, г. Брянск); 9-й научно-практической конференции Интермед (9.04.09, г. Москва);. Сборник статей Международной научно-практической конференции Климат, экология, сельское хозяйство Евразии (25 - 29 мая 2009, г. Иркутск);. Международной научно-технической конференции Информационно-измерительные диагностические и управляющие системы (13 - 15 мая 2009, г. Курск); Всероссийской научно-практической конф. Аграрная наука - сельскому хозяйству (27 - 28.01.09. г. Курск); Международной научно-практической конф., Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов (27 - 30 мая 2010, г. Иркутск); Международной научно-практ конф., посвященной 100-летию образования Псковского НИИ сельского хозяйства (1 - 5 июня 2010, г Псков);  Международной научно-практической конференции Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии (12 - 13.08.2010, г.  Ярославль); Международном форуме пчеловодов (18 - 19 сентября 2010, г. Саранск); Международной научно-практической конф. Актуальные вопросы развития аграрного образования и науки (21 октября 2010,  г. Москва); Международной научно-практ. конф. Актуальные проблемы инфекционных болезней молодняка и других возрастных групп сельскохозяйственных животных  (26 - 27 апреля 2011, г. Москва); II Международной научно-технической конференции Информационно-измерительные диагностические и управляющие системы. Диагностика (11-13 апреля 2011 г, Курск); Международном агропромышленном конгрессе Модернизация АПК - механизмы взаимодействия государства, бизнеса и науки  (4-6 сент. 2011, г. С-Пб); Международной научно-практической конф. Совершенствование и внедрение современных технологий получения, переработки продукции животноводства и растениеводства  (23.03.20.11, г. Троицк);  VII  Международной научно-практич. конф. Образование и наука - XXI век (17-25 октября 2011 г. София, Болгария), VIII Международной научно-практ. конф.  Найновите научни постижения (17 - 25 марта 2012, г. София)

  Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на стр. компьютерного  текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, включающих четыре главы, выводов, практических предложений, включает 77 таблиц, 31 рисунок. Список литературы включает 298 источников, в т.ч. 98  на иностранных языках.

  ичный вклад и участие автора. Автору работы принадлежит постановка, разработка и выполнение основной части исследований. Отдельные элементы исследований выполнены совместно с соавторами, что отражено в приведенном в автореферате списке публикаций по теме диссертационной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении приводится краткая характеристика таксономического положения, специфика образа жизни медоносной пчелы и актуальности представляемых в работе исследований.

Состояние проблемы и задачи исследований

Приводится литературный обзор и критический анализ известных литературных сведений по проблеме исследований и вопросам, имеющим отношение к развитию у медоносной пчелы специфических адаптаций к среде обитания. Рассматриваются факторы, влияющие на конструкцию пчелиного гнезда, строительство и реконструкция сот. Анализируются литературные сведения о размерах ячеек сотов. Большое место уделяется развитию у пчел температурных адаптаций, регуляции внутригнездовой температуры и газового состава воздуха. Приводятся сведения об отношении пчел к электромагнитным воздействиям, ультрафиолетовому облучению и гипоксии. Рассматриваются источники загрязнения природной среды, миграция тяжелых металлов в трофических цепях и приемы детоксикации почв и организмов животных.

Материал и методы исследований

  Работа выполнялась с 1993 по 2012 гг. по тематике, включенной в  Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на1996-2000 годы 6Р.05; по Федеральной целевой программе Интеграция (проект № Э3.053, Географическая изменчивость асимметрии парных органов и структур у насекомых, выполнение - 2002 - 2006 г), по проектам Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 07-0895/22 и  № 08-04-97009), Министерства экологии и природопользования Московской области  (областная целевая программы Экология Подмосковья на 2007-2008 годы, проект п. 3.4, подпрограмма Охрана окружающей среды Московской области), Министерства сельского хозяйства РФ (проект Изучение  влияния техногенного загрязнения среды обитания пчел на их физиологическое состояние, жизнеспособность и продукцию пчеловодства, выполнение -  2010 г).

В качестве объекта исследований использовали семьи и отдельных особей медоносной пчелы (Apis mellifera L.). Семьи содержали в типовых ульях, численность пчел в которых находилась в пределах от 10 до 50 тыс. (в 1 кг около 10 тыс. рабочих пчел). Содержание пчелиных семей соответствовало принятым в пчеловодстве технологиям. Лабораторные исследования выполнены на отдельных особях, подвергавшихся различным воздействиям, или их группах различной численности, содержавшихся в энтомологических садках. 

  Влияние экологических условий на развитие пчел судили по комплексу морфометрических признаков, включающих измерения частей экзоскелета и  экзокринных желез. Наряду с этим определяли массу всего тела, его отдельных частей и органов. Для измерения  морфометрических признаков пчел препарировали, выделяемые части тела размещали на предметном стекле. Их размеры определяли окуляр-микрометром стереоскопического микроскопа МБС-10. Для определения массы тела или его отделов и органов использовали торсионные и/или электронные весы ВК-150 (ГОСТ 24104-2001), Цена деления торсионных весов 1 мг, электронных - 0.05 мг.

Полевые исследования проводили по методическим указаниям, рекомендованным РАСХН (ВАСХНИЛ): Методическим указаниям по контролю и управлению жизнедеятельностью пчелиной семьи (Е.К. Еськов. ВАСХНИЛ. 1977. 36 с); Управления процессами жизнедеятельности медоносных пчел (Е.К. Еськов, ВАСХНИЛ. 1982. 54 с.); Этолого-физиологические исследования в пчеловодстве (Е.К. Еськов. ВАСХНИЛ. 1990. 66 с.); Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве (Рыбное, НИИ пчеловодства. 2002. 156 с.)  и другим методам исследований, принятым в пчеловодстве и энтомологии. 

Содержание химических элементов в изучаемых биообъектах (пчелах, растениях, продуктах пчеловодства и др.) определяли методом  атомно-адсорбционной спектрометрии (спектрометр КВАНТЦZ. ЭТА). Процесс подготовки анализируемых проб заключался в их высушивании до постоянной массы и минерализации. Полную минерализацию проб проводили в герметически закрытых реактивных камерах аналитического автоклава (МКП-04) смесью азотной кислоты и пероксида водорода  в соответствии с МУК 4.1.985-00 и МИ 2221-92. Минерализаты переводили на требуемый объем деионизированной водой.

  Морфометрические исследования проведены в зависимости от поставленных задач на пчелах определенного возраста. У них ампутировали хоботки, тергиты, стерниты, крылья и эндокринные органы. Их измеряли по общепринятой методике с помощью бинокулярных микроскопов (МБС-9, МБСЦ10) и др..), используя окуляр-микрометр. Линейные промеры, выполненные в делениях окуляр-микрометра, переводили в затем в миллиметры. Точность измерений составляла не ниже 0,01 мм.

  Внутригнездовую температуру измеряли электротермометрами, работавшими по принципу неуравновешенных измерительных мостов. В качестве термодатчиков применяли терморезисторы КМТ,  МКМТ-16 и другие. Точность измерения была не ниже 0,1оС. В ряде исследований применяли тепловизоры ИРТИС-2000 и ThermaCam SC3000. Газовый состав воздуха контролировали чаще всего в зонах размещения термодатчиков. Для этого рядом с ними размещали датчики кислорода и диоксида типа TGS 4161 (США) или входные отверстия хлорвиниловых трубок  диаметром 1,5 - 2 мм. Через них прокачивали контролируемую газовую среду при использовании газоанализаторов оптического ИГА, или оптико-акустического ОА 2209. Частные методы исследований приводятся по ходу изложения описываемых исследований.

  Статистический анализ экспериментальных результатов проведен с использованием Microsoft Excel для office XP и профессионального пакета для обработки и анализа многомерной статистической информации (Протасов, 2005; Мидлтон, 2005; Наследов, 2011).

Результаты исследований и их обсуждение

Глава 1. Изменчивость гнездовой конструкции и ее влияние на  развитие пчел

1.1. Факторы, влияющие на размеры и симметричность ячеек сотов. Для изучения строения ячеек использовали соты, отстроенные пчелами без использования восковой основы (вощины) или других перфорированных поверхностей, влияющих на размеры и форму ячеек. Влияние местоположения в гнезде сот на размеры ячеек изучали в обжитых пчелами гнездах. Для этого в сотах, находившихся в разных зонах гнезда, удаляли участки определенных размеров. Размеры ячеек измеряли окуляр-микрометром стереоскопического микроскопа МБС-10. В каждой из ячеек проводили по два указанных измерения: определяли минимальные и максимальные расстояния между углами и гранями (Еськова, Иванова, 1994; Еськов, Еськова, 2001; Еськова, 2012).

  1.1.1. Вариабельность размеров ячеек. По результатам измерений около 44 тыс.  ячеек, отстроенных пчелами разных пчелиных семей, в течение 7 летних сезонов, обнаружена высокая вариабельность их размеров. Соотношение между минимальными и максимальными внешними диаметрами ячеек достигало 1,89, изменяясь от 4,08 до 7,72 мм. В пределах этого диапазона ячейки различного диаметра существенно отличались по частоте встречаемости. Доля ячеек диаметром от 4,08 до 4,75 мм равнялась в среднем 1,2%. Менее одного процента составляла доля ячеек диаметром от 7,31 до 7,72 мм. Их представительство среди всех промеренных ячеек равнялось 0,91%. Наибольшую частоту встречаемости имели ячейки диаметром 5,10-5,43 и 6,46-6,96 мм. Их представительство равнялось соответственно 29,53 и 29,24%. Первые из них пчелы используют для выращивания рабочих особей, вторые - для трутней. Среди ячеек рабочего типа  прослеживается тенденция их укрупнения по мере удаления от центра к периферии гнезда. Относительно крупные ячейки возводят пчелы на начальных фазах освоения нового жилища.

1.1.2. Вариабельность симметричности  ячеек. Правильная шестигранная (симметричная) форма  ячеек обычно особенно сильно нарушается у ячеек переходного типа, сооружаемых в местах прикрепления сот к внутренним поверхностям жилища - его потолку и стенкам, а также в местах соединений рабочих ячеек с трутневыми ячейками и  маточниками. Относительно правильные шестигранные ячейки рабочего и трутневого типов сооружаются на больших участках сот, занятых преимущественно  ячейками одного из этих типов. По результатам измерений расстояния между противоположными углами и гранями у около 43 тыс. естественно отстроенных ячеек соответственно 55  и 56 % составляли те из них, у которых несоразмерность находилась в пределах 0,18 - 0,51 мм. Размеры этих ячеек по расстоянию между углами варьировали от 4,08 до 7,65 мм и между гранями - от 4,25 до 7,48 мм. Относительно небольшая несоразмерность в пределах до 0,17 мм обнаружена у 22,4 % ячеек по расстояниям между углами и у 20,5 % между гранями, а высокая (в пределах 0,52-1,02 мм) у 19 % и - у 22,1 % ячеек соответственно. Максимальная несоразмерность, достигавшая 2,2-2,4 мм, отмечена между углами у 0,02% и  гранями  - у 0,47% ячеек переходного типа. Сходная несоразмерность отмечается между противоположными углами ячеек.

  На соразмерность шестигранной формы ячейки влияет величина свободного пространства для их отстройки. В местах реконструкции поврежденных сот соответственно увеличению размеров ячеек возрастала вероятность их несоразмерности. Так, в центре гнезда представительство ячеек с несоразмерностью в пределах 0,17 мм составляла 41,5 3,4 %, а на периферии - 27,5 2,7%. Близкое по частоте встречаемости (соответственно 43,9 и 45,7 %) имели ячейки с несоразмерностью от 0,18 до 0,34 мм. Максимальная несоразмерность ячеек по расстояниям между углами в центре достигала 0,68, на периферии - 1 мм.

1.1.3. Температура и концентрация СО2 в зонах строительства и реконструкции сот. Температура в зонах отстройки сотов поддерживается пчелами стабильно на относительно высоком уровне. Ее среднее  значение на начальных фазах возведения сотов при колебаниях внешней температуры в дневное время от 19 до 29 оС составляло 36,1 0,3 оС (Сv =9,4%). В указанных пределах повышения внешней температуры на 10 оС внутригнездовая температура у отстраиваемых сот возрастала в среднем на 0,38 0,06 оС. Коэффициент корреляции  между внешней и температурой и зонах возведения сотов сот равнялся 0,87 0,13.

  Концентрация СО2 находилась в обратной зависимости от внешней температуры. Ее повышению от 19 до 29 оС сопутствовало понижение концентрации СО2 от 0,34 0,06 % (Сv = 15 %) до 0,19 0,04 % (Сv = 21 %). Коэффициент корреляции между внешней температурой  концентрацией СО2 равнялся -0,69 0,11.

Активность восстановления поврежденных сот зависит от места повреждения. С наибольшей активностью пчелы реконструируют повреждения в верхней и нижней частях сотов. От места положения реконструируемого сот повреждения зависит температура. В гнездах семей, содержавших 24 2 тыс. рабочих особей, повышению внешней температуры от 19 до 29 оС сопутствовало ее повышение в верхней зоне реконструкции гнезда в среднем от 33,1 0,17 до 34,8 0,26 оС, в центральной - от 33,9 0,14 до 35,2 0,21 оС и в нижней от 34,1 0,18 до 35,8 0,22 оС. Температура в верхней и нижней зонах возрастала в среднем на 1,7 оС, в центре - на 1,3 оС. В указанных пределах изменений внешней температуры относительно высокая температура поддерживалась в нижней зоне гнезда. Здесь ее превышение по отношению к верхней зоне составляло в среднем  0,5 оС и к центральной 0,4 оС (Р 0,95). Коэффициент корреляции между внешней температурой, варьирующей в указанных пределах и ее изменениями в верхней зоне реконструкции сот находится на уровне 0,85 1,12, в центральной 0, 88 1.14 и нижней - 0,89 1,13. От внешней температуры зависела также концентрация СО2. Она была самой низкой в нижней части реконструкции сотов. При повышении температуры от 19 до 29 оС концентрация этого газа в верхней части сотов уменьшалась в среднем с 0,59 до 0,26 %, в центральной - с 0.63 до 0,22 % и в нижней с 0,34 до 0,11 %.

Итак, с повышением температуры и понижением концентрации СО2  в нижней части строительства или реконструкции сотов связано укрупнение ячеек. По-видимому, это сопряжено с влиянием повышения температуры, активизирующей метаболизм, и понижением СО2, способствующей интенсификации обменных процессов. Это, вероятно, активизировало секрецию воска, что позволяло пчелам отстраивать более крупные ячейки. Очевидно, имело значение изменение под влиянием повышенной температуры деформации стенок ячеек, что используется пчелами для контроля толщины отстраиваемых стенок ячеек.  .

  1.2. Закономерности зависимости морфологической изменчивости пчел и трутней от гнездовой конструкции.  1.2.1. Рабочие пчелы. В годовом цикле жизни пчел выделяются два периода изменения морфометрических признаков. Один их них приходится на время смены перезимовавших пчел нарождающихся весной, второй - связан с наращиванием их осенней генерации. Размеры крыльев в процессе замены перезимовавших пчел  уменьшаются, а у позднелетних генераций увеличиваются. Но эта тенденция может нарушаться (Еськова, 2011), к чему имеет отношение вариабельность гнездовой конструкции.

  Отклонение  расстояния между сотами от нормального (12 мм) по разному влияет на массу тела и морфометрические признаки у пчел, развивающихся в зауженных до 8,5 мм или расширенных до 14 мм. Масса тела пчел, развивавшихся в ячейках сот размером 5.4 мм, расположенных на расстоянии 12 мм, составляла в среднем 109.44.2 мг. Сокращение расстояния между сотами до 8.5 мм отражалось на уменьшении массы тела пчел в среднем на 1.9%, а расширение до 14 мм - на увеличении - на 3.4%. У пчел, развивавшихся в ячейках размером 6.5 мм при нормальном 12-миллиметровом расстоянии между сотами, масса тела равнялась в среднем 121.24.9 мг. Сокращение ширины межсотового пространства отражалось на уменьшении массы тела пчел на 1.1%., расширение - на увеличении на 1.8%.

Сокращение межсотовых пространств при развитии пчел в 5.4-миллиметровых ячейках, отражалось на уменьшении длины крыльев в среднем на 0.7%, тергитов и хоботков - на 1.9%, а расширение на 1.2, 1.5 и 1.8%.  Существенными были изменения у пчел, развивавшихся в зауженных или расширенных межсотовых пространствах. У них длина крыльев различалась на  1.9%, тергитов - 3.3, хоботков - на 3.6%.  Эти изменения были значительно меньше в случае расширения или заужения расстояний между сотами с ячейками диаметром  6,5 мм. От зауженных к расширенным межсотовым пространствам изменения длины крыльев составляли в среднем 1.3%, тергитов - 2.5 и хоботков - 0.9%.

  Увеличение расстояния между сотами до некоторого максимально допустимого значения (около 14 мм), как и укрупнение диаметров ячеек обладает сходным влиянием на развитие пчел. Это объясняется тем, что под влиянием того или другого изменений гнездовой конструкции возрастает относительное увеличение взрослых пчел, приходящихся на одинаковое (при расширении расстояний между сотами) или меньшее (при увеличении ячеек сотов) количество личинок.

1.2.2. Трутни. На трутнях, развивавшихся в ячейках рабочего типа, установлено непропорциональное по отношению к норме уменьшение массы различных отделов тела трутней. Наименьшему изменению подвергался головной отдел. Его масса уменьшалась на 12,5% (Р 0,99). При этом грудные отделы уменьшались на 34,8%, брюшные - на 44,3% (Р 0,999). Что касается сопряженности изменений разных отделов тела, то у трутней, развивавшихся в трутневых ячейках, она была значительно выше, чем у особей, которые развивались в ячейках рабочего типа. В частности, коэффициент корреляции между изменениями массы головных и грудных отделов у первых равнялся 0,47±0,17, у вторых - 0,44±0,13. Корреляция между массами головных и брюшных отделов равнялась соответственно 0,80±0,11 и 0,54±0,12.

Под влиянием развития в ячейках рабочего типа длина крыльев у трутней уменьшалась  в среднем на 19, ширина - 11%  (Р 0,99). Этому сопутствовало нарушение сопряженности изменений длины  и ширины крыльев. У трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, коэффициент корреляции между длиной и шириной крыльев равнялся 0,68±0,17, у особей, развивавшихся в ячейках рабочего типа, он составлял всего 0,37±0,13.

  Сопряженное с изменением размеров тергитов (длина уменьшалась на 12, ширина на 11%) при развитии трутней в ячейках рабочего типа нарушалось нормальное  соотношение длины и ширины брюшного отдела. Существенным изменениям подвергалась длина хоботков. Она уменьшалась на 18,8% (Р  0,99).

Итак, развитие трутней в ячейках рабочего типа сопряжено с нарушением онтогенетических корреляций, что порождается в значительной мере уменьшением трофического обеспечения.

Глава 2. Закономерности изменчивости массы тела и морфофизиологического

состояния пчел

0. 2.1. Масса тела и его отделов. В исследованиях на развивающихся матках (Еськов, Торопцев, 1978) и рабочих пчелах (Еськов, 1995) установлено влияние температуры в течение постэмбрионального развития на массу тела. Нами предпринято изучение влияния температуры в течение постэмбриональной стадии развития на массу головных, грудных и брюшных отделов к началу имагинальной стадии и в последующий период онтогенеза (Еськова, 2010, 2010 а, 2011, 2012).

Установлено, что повышению температуры от нижней границы витального диапазона (29.5оС) к верхней (37оС) в течение стадии предкуколки и куколки сопутствует увеличение общей массы тела на 5,6 % (Р0.95), головных отделов - на  9,6 (Р0.99), грудных - на 5,0 и брюшных - на 5,1 (Р0.95).  Между температурой инкубации и массой тела коэффициент корреляции находится на высоком отрицательном уровне равном -0,975 0,021. Подобно общей массе, высокая  зависимость от температуры свойственна разным отделам тела. У головного отдела с температурой инкубации коэффициент корреляции находится на уровне -0,941 0,114, у грудного - -0,961 0,117 и у брюшного - -0,993 0,119 (табл. 1).

 

  Таблица 1. Влияние температуры на массу тела развивающихся рабочих пчел (n - 120)

Температура инкубации, оС	Масса всей пчелы, мг		Масса отделов тела, мг
			головных		грудных		Брюшных
	Мm	C,v	Мm	C,v	Мm	C,v	Мm	C,v
29.5	98,61.14	5.1	11.50.19	7.7	38.20.36	6.4	48.90.47	7.2
34.5	96,01.01	4.9	11.10.18	7.4	37.40.31	5.9	47.50.45	6.8
37.0	93,11.09	5.5	10.40.16	7.1	36.30.33	6.8	46.40.46	7.1

  2.2. Возрастная и физиологическая изменчивость. Исследования выполнены на пчелах, которые развивались и жили в естественных условиях (в ульях), или содержались примерно по 500 особей в энтомологических садках. Возрастную динамику массы изучали на пчелах, которых после завершения развития в термостатах при разной температуре метили краской и возвращали в семьи (Еськова, 2010, 2011, 2012).

  2.2.1. Головные отделы. У пчел весенне-летних генераций, продолжительность жизни которых ограничивается примерно 30 сутками, за первые 15 суток (от младшего к среднему возрасту) масса головных отделов уменьшалась на 5.3% (Р   0,95), а за весь период - на 9.6 % (Р 0,99). Этому сопутствовало уменьшение содержания воды в них в среднем на 6.2% (Р 0,95) и понижение температуры замерзания жидких фракций от  -6,80,18 до -9.40.21 оС.

  Сходной возрастной динамикой изменчивости головных отделов характеризуются трутни. У них масса головных отделов при развитии в разных пчелиных семьях может отличаться более, чем в 2 раза. Она значительно варьирует также у трутней, одновременно живущих в гнезде одной семьи. Например, в середине лета у разновозрастных трутней (потомство одной матки) масса головных отделов находилась в пределах от 13 до 22 мг. У трутней, развивавшихся в ячейках рабочего типа, непосредственно после выхода из ячеек (в возрасте нескольких часов) масса головных отделов равнялась 18.4 мг (лим. - 14 - 22 мг). Через 15 - 20 суток она уменьшалась до  - 16.9 мг (лим. - 13 - 20 мг), т.е. в среднем на 9,2 % (Р 0,99).

  Возрастная динамика массы головных отделов подвержена влиянию комплекса экологических факторов, коррелирующих с жизнеспособностью. Существенное влияние на нее оказывает качество корма, болезни и неблагоприятные воздействия физических факторов. В частности, продолжительность жизни пчел зависит от концентрации углеводного корма. Ее понижению сопутствует снижение продолжительности жизни пчел. На пчелах весенне-летних генераций, содержавшихся в энтомологических садках, установлено, что уменьшение раствора потребляемой сахарозы с 60 до 20% отражалось на сокращении жизни пчел в 2,2 раза (Р0.99). Этому сопутствовали значительные различия по уменьшению массы головных отделов на 12,1% (Р0.99) и 6 % (Р0,9), содержание воды в них - на 1.8 и 1.1% и ТМП - на 3.5 и 2.7 оС (табл. 2).

Таблица 2. Динамика массы головных отделов пчел, потреблявших растворы сахарозы разной концентрации (n - 140)

Показатели	Исходное состояние		Через 151 суток потребления раствора сахарозы, %
			20		60
	Мm	Cv%	Мm	Cv%	Мm	Cv%
Масса, мг	11.60.17	7.3	10.20.15	6.9	10.90.16	6.7
Содержание воды, %	68.90.33	2.3	67.80.38	2.9	67.10.37	3.1
ТМП, оС	6.10.48	32	8.90.53	23	9.60.36	21

Нормальную динамику массы головных отделов нарушают болезни. Например, аскосфероз, поражающий расплод, отражается на замедлении развития пчелиных семей, влияет на изменение физиологического состояния рабочих пчел. Показателем этого служит интенсификация возрастной динамики массы головных отделов, содержания воды и ТМП. У пчел младшего возраста июньской генерации при 6 %-ом заражении аскосферозом масса головных отделов уменьшалась на 5.4 % (Р0.95), при 14 %-ном - на 18.4 % (Р0.99). Головные отделы пчел среднего возраста различались соответственно на 1.8 и 5.7 % (Р0.95). У августовских пчел эти различия имели сходную тенденцию уменьшения под влиянием аскосфероза, равняясь соответственно 2.3, 12.4, 10.1 и 13%.

  Из физических факторов сильное влияние на состояние пчел оказывает гипертермия. На индивидуально изолированных пчелах установлено, что продолжительность жизни пчел летних генераций при 50 оС  составляла в среднем 872.9 мин (Сv - 24%). За это время масса головных отделов уменьшалась от 10.30.23 до 9.80.28 мг, содержание воды - от  68.40.75 до 63.80.48, а ТМП  понижалась от  7.90.55 до 9.80.51о С.

Таким образом, возрастная динамика массы головных отделов, уменьшающаяся от начала имагинальной стадии к концу жизни, находится в прямой зависимости от продолжительности жизни пчел. Биотические и абиотические факторы, влияющие на снижение продолжительности жизни пчел, интенсифицируют динамику массы головных отделов и физиологических процессов, сопутствующих физиологическому старению.

  2.2.2. Грудные отделы. Подобно головному отделу выраженной возрастной изменчивости подвержены грудные отделы. От начала имагинальной стадии к среднему возрасту масса грудных отделов рабочих особей увеличивается на 3,6% (Р 0.9), что связано с развитием грудных желез. В дальнейшем масса грудных отделов уменьшается, но остается больше, чем в начале имагинальной стадии. ТМП содержимого грудных отделов, независимо от массы тела имеет выраженную тенденцию понижения. Это связано с повышением устойчивости к замораживанию в связи с подготовкой к зимовке. У трутней в отличие от пчел масса грудных отделов уменьшается в течение имагинальной стадии.

  Качество корма и болезни оказывают сходное с головными отделами влияние на массу грудных отделов. Например, за 1-е сутки имагинальной стадии  масса грудных отделов у пчёл, живших в садках и потреблявших 20%-ю сахарозу, уменьшилась на 6.5%, за 2-е - 7.1%, за 3-е - на 10.8%. При потреблении 60%-ой сахарозы эти изменения составляли соответственно 2.8%, 6.0% и 8.8%. Исходно масса грудных отделов равнялась в среднем 35.2 1.1 мг (лим. - 31.5-41.5). Под влиянием 6%-ной летальной эффективности заражения пчелиных семей аскосферозом масса грудных отделов у пчел среднего возраста была ниже нормы (по отношению к пчелам из незараженных семей) на 6,2% (Р 0,95), при 14%-ной - на 10,7% (Р 0,95).

  2.2.3. Брюшные отделы. Масса брюшных отделов отличается особенно высокой вариабельностью. Она зависит преимущественно от физиологического состояния пчел и изменений экологической ситуации. Так, у пчёл весенне-летних генераций непосредственно после окончания постэмбрионального развития во время выхода из ячеек масса брюшных отделов составляла в среднем 53,6 3,1 мг (лим. - 36 - 67 мг). За первые 0,5 суток имагинальной стадии масса брюшных отделов увеличилась 14 2,8 %. Это связано с тем, что пчелы после выхода из ячеек начинают потреблять мед. В последующие 7 - 9 суток масса тела варьировала в небольших пределах (до 10 мг).

В течение последующего периода жизни масса брюшных отделов зависит от наполнения зобиков и ректумов. У пчёл-фуражиров (пчелы, занимающихся доставкой нектара и цветочной пыльцы), масса брюшных отделов в течение вылета из гнезда и возвращения в него может изменяться более чем вдвое. Это зависит преимущественно от наполнения медовых зобиков, что связано с продуктивностью кормового участка. Она влияет на массу брюшных отделов  не только у возвращающихся в гнездо, но и вылетающих из него пчёл. Так, у пчёл, посещавших высокопродуктивный кормовой участок на  расстоянии 150 - 500 м от улья при 24 2 С, масса брюшных отделов у пчел, вылетавших из ульев, равнялась в среднем 35,1 2,7 мг (лим. - 22 - 46 мг), а у возвращавшихся в него -  46,1 3,9 мг (лим. - 26 - 67 мг). Незначительные изменения массы брюшных отделов отмечались у вылетающих и прилетающих пчел в то время, когда продуктивность кормового участка приближалась к нулю (в пределах 4 - 5 км от ульев не было цветущей медоносной растительности).

  Выраженная тенденция увеличения массы брюшных отделов происходит в течение зимовки пчел. В начале весны после первого вылета масса брюшных отделов резко уменьшается. В частности, за 4,5 месяцев (от ноября до марта) зимовки пчёл при температуре от 0 до 4 С масса их брюшных отделов увеличилась от 42.7 4,7 мг (лим. - 34 - 69 мг) до 68.9 6,2 мг (лим. - 39 - 91). После первого вылета из ульев она уменьшилась до 36.8 3,8 мг (лим. - 22 - 69 мг).

Возрастная и сезонная динамика массы брюшных отделов нарушается под влиянием болезней. Например, у пчел июньской генерации, развивавшихся в семьях свободных от аскосфероза, масса брюшных отделов (без пищеварительных трактов) равнялась в среднем 47,46 мг (Сv=26,9%). Она была меньше на 3,6% (Р 0,9) у пчел семьи с 6%-ной летальной зараженностью аскосферозом и на 9,8% (Р 0,9) - с 14%-ной. У пчел августовской генерации эти различия не претерпели существенных изменений.

У трутней, как и у рабочих пчел, масса брюшных отделов зависит в основном от наполнения пищеварительного тракта. По этой причине даже у одновозрастных трутней масса брюшных отделов может различаться более чем вдвое. Так, непосредственно после выхода из ячеек масса брюшных отделов у трутней, развивавшихся в разное время весенне-летнего сезона, находилась в пределах от 22 до 57 мг. В среднем она равнялась 39,4 3,2 мг. К началу полового созревания у трутней масса брюшных отделов уменьшалась в среднем до 30 2,1 мг. 

  Сильное влияние на массу брюшного отдела, а также всего тела пчелы оказывает наполнение пищеварительного тракта - медового зобика, средней и задней кишки. Масса пустого зобика составляет десятые доли миллиграмма.  Некоторая закономерность изменчивости массы медового зобика прослеживается только в первые дни имагинальной стадии пчел. В течение 0,5 суток после выхода пчел из ячеек масса их зобиков составляет около 2,5 мг. За сутки при неограниченном доступе к корму она достигает в среднем  5,4 1,3 мг. Высокой вариабельности достигает масса зобиков с началом вылетов из улья. При этом меньшей изменчивостью по анализируемому признаку отличаются пчелы, выполняющие различные внутриульевые функции (кормление и обогрев расплода, охрана гнезда и п.п.).  У большинства пчел, находящихся в расплодной зоне гнезда весной, масса зобиков варьирует в пределах от  1,5 до 8 мг, а к осени возрастает до 5 - 33 мг. У пчел-фуражиров масса зобиков может достигать 50 - 74 мг. 

Закономерное уменьшение массы зобиков прослеживается от начала к завершению зимовки. У пчёл, зимующих в терморегулируемых условиях (21 оС), в ноябре-декабре масса зобиков находится на уровне 8.5 4,7 мг, в январе-феврале она уменьшается примерно в 2,5 раза, а в марте (до облета) составляет в среднем марте - 2,3 мг и лишь примерно у 20% пчел достигает 20  - 27 мг.

  У трутней наполнение медового зобика зависит от их возраста, физиологического состояния и экологической ситуации. Масса пустого зобика трутня  составляет 0,20,05 (Сv - 5,3 %) мг. В начале имагинальной стадии в зобиках трутней содержится жидкость, количество которой непосредственно после выхода из ячеек может достигать 20 - 30 мг. В дни, благоприятные для брачных полётов, у трутней, вылетающих из улья, масса зобиков превышает ее значение у возвращающихся в улей в среднем в 1,7 0,2 раза. Это связано с тем, что содержимое зобиков расходуется во время полётов.

  Масса средней кишки у пчёл летних генераций непосредственно после выхода из ячеек составляет в среднем 6,9 0,5  мг (лим. - 4,7 - 9,4 мг). С началом потребления корма в первые часы имагинальной стадии она возрастает примерно вдвое - минимум до 9, максимум до 19 мг.  Наполнение средней кишки зависит от локализации пчел в гнезде. В частности, у пчёл, находившихся на сотах занятых расплодом, масса средней кишки составляла 17,6 2,1 мг (лим. - 9 - 33 мг), а на кормовых сотах - 15,4 1,8 мг (лим. - 7 - 28 мг). Сезонная изменчивость наполнения средней кишки выражается в уменьшении от летнего к зимнему периодам годового цикла жизни пчелиных семей в 2,3 0,3  раза.

Масса средней кишки трутней может изменяться примерно в 10 раз. Но это не имеет выраженной связи с возрастом или функциональным состоянием трутней. В частности, непосредственно после окончания постэмбрионального развития масса средней кишки у трутней равнялась 9,9 1,2 мг (лим. - 4,8 - 17,4 мг), а у разновозрастных трутней этой же семьи - 9,4 1,4 мг (лим. - 2,6 - 18,4). Не обнаружено также отличий по массе средней кишки у трутней, вылетавших и возвращавшихся в улей. У первых из них она равнялась 11,3 1,5 мг (лим. - 5,2 - 18,5 мг), у вторых - 11,1 1,4 мг (лим. - 5.1-17,8 мг).

  Наполнение ректумов рабочих пчел зависит от их физиологического состояния и изменяется в зависимости от активности локомоций и экологической ситуации. Динамика возрастной изменчивости массы ректумов выражается обычно в ее уменьшении в течение первых 3- 4 суток от начала имагинальной стадии. В дальнейшем масса ректума то возрастает, то уменьшается в результате дефекаций. В годовом цикле жизни пчелиных семей масса ректумов достигает минимума в периоды, характеризующихся высокой лётной активностью пчёл,  приходящиеся чаще всего на середину лета. Локализация в гнезде не оказывает существенного влияния на наполнение ректумов, но оно сильно возрастало в периоды похолоданий, приостанавливающих вылеты пчёл из гнезда.

  У трутней ректумы отличаются наибольшим наполнением непосредственно после завершения постэмбрионального развития в самом начале имагинальной стадии. В дальнейшем масса ректумов уменьшается. Например, у трутней, заканчивавших развитие в начале лета, масса ректумов равнялась 27,7 4,3 мг  (лим. - 1,3 - 53,1 мг). В то же самое время у трутней, вылетавших из улья, она составляла 9,1 1,1 мг (лим. - 0,7 - 28,7 мг), а у возвращавшихся в него - 5,3 0,4 мг (лим. - 0,6 - 20,6 мг).

Таким образом, высокая вариабельность изменчивости массы тела пчел связана с наполнением пищеварительного тракта. Наибольшим наполнением в нем отличаются зобики и ректумы. Их наполнение находится в обратной зависимости. Коэффициент корреляции между динамикой массы зобиков и ректумов находился на уровне -0,82 0,13. В меньшей зависимости находится наполнение ректумов и средних кишок.  Коэффициент корреляции между их массами находятся на уровне -0,43 0.11.

2.2. Морфометрическая и морфофизиологическая изменчивость

2.2.1. Эффективность патологий

Различные болезни влияют на развивающихся пчел непосредственно или опосредовано через снижение трофического обеспечения расплода, нарушение режимов температуры, влажности и газового состава воздуха в гнезде.  Нами прослежено влияние разной степени зараженности пчелиных семей аскосферозом на морфофизиологическое состояние развивающихся пчел (Еськова, 2007). Летальная эффективность заражения в разных семьях в конце весны - начале лета была ниже минимальной (гибель развивающихся пчел составляла меньше 10%) или немного превосходила этот уровень. На пчелах, содержавшихся после завершения постэмбрионального развития в энтомологических садках, показано, что снижение летальной эффективности поражения аскосферозом примерно с 12 до 6% отражалось на увеличении средней  продолжительности жизни пчел в среднем на 9 %. После полного освобождения семей от аскосфероза средняя продолжительность жизни пчел возрастала на 30 %.

  У пчел, развивавшихся в семьях, пораженных аскосферозом, обнаружено резкое повышение их представительства с недоразвитыми крыльями. В частности, в семьях свободных от аскосфероза частота появления пчел с недоразвитыми крыльями составляла 0,11% (доверительный интервал рассчитанный по уровню значимости, равному 0,95, составлял 0,09%). У пчел, развивавшихся в это же время в семьях, летальная эффективность поражения которых аскосферозом составляла около 10%, а частота бескрылости равнялась в среднем 7,9% (доверительный интервал равен 1,3%).

Под влиянием аскосфероза возрастала сезонная изменчивость  по размерам крыльев. У пчел из здоровых семей анализируемый признак возрастал на 1,3 0,2 %. При 14 %-ной летальной эффективности поражения аскосферозом это изменение составляло 2,2 0,3 %. Подобно этому длина четвертого тергита возрастала у пчел из незараженных семей на 2,2 0,2 %. %, у зараженных - на 3 0,3 %, а ширина стернита - на 0,9 0,1 % и 4,2 0,4 % соответственно.

Таким образом, заражение семей аскосферозом влияет на жизнеспособность и физиологическое состояние развивавшихся в них пчел. Продолжительность их жизни уменьшается практически вдвое под влиянием минимальной по летальной эффективности зараженности пчелиных семей (расплода) аскосферозом. Вероятность недоразвития крыльев возрастает более чем в 50 раз.

2.2.2. Масса тела и размеры крыльев

Крылья у насекомых появились в девоне или нижнем карбоне, развиваясь как боковые выросты грудных тергитов. Наличие у пчел совершенного летательного аппарата позволяет им мигрировать на значительные расстояния, чем достигается регуляция плотности населения и освоения новых условий жизни.  Нами предпринято изучение изменчивости размеров крыльев и массы тела в онтогенезе рабочих особей, маток и трутней (Еськова, 2009, 2011, 2012). Они жили в семьях массой около 3 кг, содержавшихся в типовых 12-рамочных ульях.  Расплод из этих семей непосредственно после запечатывания изымали из ульев и инкубировали при определенной температуре.

Таблица 3. Размеры крыльев у рабочих пчел, маток и трутней, развивавшихся в диапазоне витальных температур (n - 130)

Крылья	Температура, оС
	30		34		36.5
	Mm lim	Cv,%	Mm Lim	Cv,%	Mm lim	Cv,%
Рабочие пчелы
длина ширина	9.110.014 8.8-9.2 2.950.012 2.7-3.2	1.7 2.4	9.370.016 8.8-9.6 3.090.013 2.8-3.3	1.9 2.1	9.280.015 8.6-9.5 3.080.011 2.8-3.2	1.6 2.0
Матки
длина ширина	9.870.024 8.7-10.1 3.340.021 3.0-3.5	2.1 2.5	10.080.026 8.9-10.4 3.450.022 3.1-3.6	1.7 2.7	9.960.028 8.8-10.2 3.390.020 3.1-3.5	2.2 2.6
Трутни
длина ширина	12.020.028 10.9-12.8 3.780.025 3.2-4.1	1.6 2.7	12.410.031 11.1-13.3 3.890.029 3.3-4.3	1.9 2.9	11.930.029 10.7 до 13.1 3.740.027 3.3-4.2	1.8 2.8

  Поскольку витальные диапазоны для развития рабочих пчел, маток и трутней от предкуколки до имаго имеют отличия в пределах 1 - 2оС, то оптимальные - в основном совпадают, ограничиваясь 33 - 35оС (Еськов, 1995). Поэтому для сопоставления температурной зависимости изменчивости размеров крыльев и массы тела у всех трех каст диапазоны инкубации ограничивали 30 - 36.5 оС. Исходя из того, что продолжительность жизни рабочих пчел весенне-летних генераций обычно не превышает 30 - 35 суток, а к этому возрасту, значительная их часть в естественных условиях элиминируется, то для  изучения сезонной изменчивости использовали преимущественно особей среднего и реже старшего возраста.

  Установлено, что у рабочих пчел, маток и трутней размеры крыльев достигают наибольших размеров в случае развития при оптимальной температуре, что подтверждает известные сведения (Еськов, 1995). По нашим сведениям понижение температуры инкубации от 34 до 30 оС отражалось на уменьшении длины крыльев у рабочих пчел на 2.8 %, у маток - на 2.1 и у трутней - на 3.1 % (Р 0.9), а при повышении до 36.5 оС - на 1%, 1.2 (Р < 0.9) и 3.9 % (Р 0.9) соответственно. Подобно этому изменялась под влиянием температуры ширина крыльев (табл. 3).

Таблица 4. Сезонная изменчивость  размеров передних крыльев у рабочих пчел и трутней медоносной пчелы (n - 110)

Крылья	Время года
	апрель-май		Июнь		июль-август
	Mm lim	Cv,%	Mm Lim	Cv,%	Mm Lim	Cv,%
Рабочие пчелы
длина ширина	9.140.017 8.2-9.6 3.030.009 2.6-3.3	1.6 2.5	9.280.019 8.1-9.6 3.050.011 2.5-3.3	2.2 2.9	9.360.016 8.3-9.7 3.080.010 2.8-3.4	2.1 2.7
Матки
длина ширина	10.110.021 9.3-10.4 3.170.014 2.8-3.4	2.3 2.9	10.140.025 9.4-10.6 3.180.016 2.7-3.5	2.6 2.8	10.090.023 9.2-10.5 3.110.017 2.7-3.4	2.5 3.1
Трутни
длина ширина	12.290.011 11.7-13.3 3.90.007 3.5-4.1	2.2 2.5	12.480.017 11.5-13.9 4.10.014 3.4-4.3	2.4 2.7	12.170.016 11.9-14.0 4.00.012 3.5-4.4	2.3 2.6

  Сезонная изменчивость крыльев у рабочих пчел, развивавшихся до стадии имаго в своих гнездах, выражалась в некотором увеличении их размеров от начала к завершению весенне-летнего сезона. У маток и трутней прослеживалась тенденция увеличения размеров крыльев в наиболее благоприятный период их воспроизводства, приходящийся на середину лета (табл. 4).

У пчел, нарождавшихся в начале лета, от младшего к среднему возрасту происходила их  неравномерная элиминация по размерам крыльев. В наибольшей мере элиминировались крайние варианты по размерам крыльев, а их средние значения несущественно уменьшались или увеличивались. Например, в одних семьях от младшего к старшему возрасту длина передних крыльев у пчел уменьшалась в среднем на 1.2%, в других увеличивалась на 1.9%. Независимо от этого диапазон их изменчивости  сокращался на 19 - 28 %.

Таблица 5. Масса тела рабочих пчел, маток и трутней, развивавшихся в диапазоне витальных температур (n - 120)

Температура, оС
30		34		36.5
Mm lim	Cv,%	Mm Lim	Cv,%	Mm lim	Cv,%
Рабочие пчелы
1164.1 96-142	6.1	1123.3 88-135	5.8	1073.1 79-126	5.7
Матки
2194.3 199-246	7.3	2124.1 184-234	6.7	2023.9 171-221	7.1
Трутни
2605.2 204-296	5.1	2515.4 196-288	5.4	2374.8 181-273	5.2

Температурная зависимость массы тела у всех трех каст выражалась в ее увеличении соответственно понижению температуры инкубации от 36.5 до 30 оС (табл. 5). В пределах этого диапазона температур масса тела у рабочих пчел изменялась на 7.8 %, у маток - на 8.8 и у трутней - 9.9% (Р 0.999). Коэффициент корреляции между температурой инкубации расплода и массой тела у рабочих пчел, маток и трутней находилась на высоком отрицательном уровне, равняясь соответственно  -0.9810.13, -0.9730.11 и -0.9670.14.

  У рабочих пчел, маток и трутней, нарождавшихся в оптимальных условиях в разное время весенне-летнего сезона, масса тела варьировала в небольших пределах. У рабочих пчел она немного понижалась от весенних генераций к летним, а к концу лета возрастала. Матки отличались наибольшей массой в середине лета, а трутни - весной.

  Несмотря на то, что рабочие пчелы, матки и трутни различаются по  массе тела, прямая зависимость между их массой и размерами крыльев сохраняется только на самых ранних фазах имагинальной стадии. Высокий коэффициент корреляции между длиной передних крыльев и массой тела рабочих пчел, маток и трутней, равный 0,8430,087, сохраняется до начала потребления ими корма и первых вылетов их гнезда. Однако превышение по размерам крыльев у маток по отношению к рабочим пчелам, составляющее в среднем 8,1 % (Р 0.999), а к трутням - 24,3 % (Р 0.999), существенно различается от соотношений по массе тела. Она у рабочих пчел отличается от маток в 1.87 и от трутней - 2.16 раза (Р 0.999).

При сходстве летательных аппаратов у трех каст медоносной пчелы, они подвергаются наибольшей нагрузке на полет у рабочих пчел. От их летной активности, связанной с поиском и доставкой в гнездо углеводного и белкового корма, зависит жизнеспособность всей пчелиной семьи. Поэтому в филогенезе вида, сопровождавшемся функциональной и морфофизиологической дифференциацией членов пчелиной семьи, рабочие пчелы с их сравнительно небольшой, но сильно варьирующей массой тела, приобрели относительно большие крылья. 

2.2.3. Связь между размерами и симметричностью крыльев

  Пчелам свойственна билатериальная симметрия. По этому принципу правые и левые крылья должны иметь аналогичное строение. Вместе с тем, известно, что размеры и жилкование крыльев подвержено изменчивости. Нами поставлена задача установления связей между изменчивостью размеров и строения крыльев под влиянием различных экологических факторов с тем насколько это может влиять на их симметричность. Исследование выполнено на рабочих особях и трутнях, которые в зависимости от задач исследований жили в своих гнездах или со стадии предкуколки развивались в искусственно регулируемых условиях. Прослежено также влияние некоторых экстремальных воздействий на развивающихся пчел (Еськова, 1995, 1996, 2006). Методическая особенность этих исследований заключалась в том, что ампутированные крылья размещали на предметном стекле попарно от каждого из обследуемых насекомых. Это исключало усреднение размеров и строения крыльев разных пчел. 

  В течение разных сезонов развития пчел максимальные различия по длине правого и левого передних крыльев не превышали 3%, а по ширине - 4%. У задних крыльев эти различия достигали соответственно 2,8 и 5,2%. В указанных пределах различия размеров левого и правого крыльев имели одинаковую вероятность.

Примерно третья часть пчел, развивающихся в разное время года, имели отличия по длине крыльев, укладывавшиеся в 1,5, по ширине - в 2,0%. Сходное  представительство имели пчелы, длина задних крыльев которых совпадала в пределах 1,2, ширина - 3,0%. Некоторая вариабельность представительства пчел с указанными пределами совпадения размеров крыльев не имела выраженной сезонной зависимости.

Температура на постэмбриональной стадии развития оказывает некоторое влияние на несоразмерность левых и правых крыльев. Максимальная несоразмерность передних крыльев по длине у пчел, развивавшихся при 29о С составляла 2,9 %, при 34о С - 1,9 и при 37о с - 2%., а ширина соответственно 2,8 %, 4,1 и 3,8 %. Сходная несоразмерность отмечалась у задних крыльев. Заражение семей аскосферозом влияло на увеличение вероятности асимметричности крыльев.

Асимметричность задних крыльев кроме размеров и  их жилкования выражается в строении сцепляющего аппарата. Неравенство по количеству зацепок на левом и правом задних крыльев достигает 3, что составляет в среднем 15%. Вероятность отличий по количеству зацепок на левом или правом крыльях не имеет выраженной сезонной зависимости. Симметричность крыльев по количеству зацепок встречается примерно у третьей части пчел. Но асимметричность по  количеству зацепок возрастает с увеличение из количества.

Рис. 1. Связь между увеличением количества зацепок (ось ординат) и доминирования по этому признаку правого (минусовые значения) или левого крыльев (значения справа от нуля)

Итак, симметричность строения крыльев зависит от их размеров. Закономерность изменчивости симметричности крыльев выражается в переориентации  доминирования по длине с право- на левостороннее соответственно увеличению их размеров. Такая же закономерность асимметричности свойственна крыльевым зацепкам. Очевидно, в этом выражается общая закономерность связи асимметричности с размером морфометрических признаков ( рис.1).

2.2.4. Восковые зеркальца

  Размеры восковых зеркалец, как и других морфометрических признаков пчел, отличаются невысокой изменчивостью, что обуславливается преимущественно высокой стабильностью микроклимата в гнездах медоносной пчелы (Еськов, 1995; Еськов, Тобоев, Еськова, 2007, 2008 и др.). Однако в зависимости от экологической ситуации и физиологического состояния пчелиной семьи внутригнездовая температура может изменяться в небольших пределах, что может влиять на развитие пчел. Принимая это во внимание, нами была поставлена задача изучения закономерностей температурной зависимости изменчивости размеров и симметричности восковых зеркалец, расположенных на левой и правой сторонах одних и тех же стернитов.

  Установлено, что размеры стернитов, на которых располагаются восковые зеркальца, увеличиваются при повышении температуры инкубации расплода от 29 до 37оС. На относительно большую величину изменяются размеры пятого и седьмого стернитов. Их длина возрастает соответственно на 5 и 6.4% (Р0.99), ширина - на 7.1 и 5.6 %  (Р0.99). Длина четвертого стернита увеличивается на 3%, шестого - 2.1%, а их ширина - на 4.1 и 2.3% (Р0.95). Между повышением температуры в течение периода развития пчел и размерами стернитов прослеживается высокая  положительная корреляционная связь. Коэффициент корреляции между температурой и длиной четвертого стернита равнялся 0,998, пятого - 0,996, шестого - 0,872 и седьмого - 0,961, а  с их шириной соответственно 0,945, 0,957, 0,998 и 0,973.

С повышением температуры инкубации расплода укрупнению стернитов сопутствует увеличение размеров восковых зеркалец (табл. 6). Соответственно повышению температуры от 29 до 37оС длина больших осей зеркалец на четвертом стерните возрастала на 5,3% (Р0,99), на пятом - на 8,8% (Р0,999), на шестом - 7,0 (Р0,99) и на седьмом - 10,1 (Р0,999), а малых - соответственно на 10,0; 11,8; 10,5 и 14,1% (Р0,999).

Таблица 6. Длина (мм) большой оси овалов восковых зеркалец у пчел,

развивавшихся от предкуколки до имаго при разной температуре (n - 120)

Тем-	Зеркальца, расположенные на стернитах
пера-	4-м		5-м		6-м		7-м
тура инку- бации (оС)	Mm lim	Сv,%	Mm lim	Сv,%	Mm Lim	Сv,%	Mm Lim	Сv,%
29	2,340,013 2,15-2,43	2,1	2,290,011 2,18-2,37	1,4	2,130,009 2,01-2,22	1,1	1,440,011 1,33-1,54	1,5
31	2,390,011 2,24-2,53	1,8	2,410,012 2,22-2,48	1,8	2,190,013 2,06-2,28	1,3	1,480,012 1,32-1,59	1,6
33	2,410,012 2,24-2,55	1,7	2,440,011 2,25-2,52	1,3	2,240,014 2,09-2,39	1,2	1,510,0011 1,38-1,65	1,3
35	2,450,013 2,26-2,58	1,9	2,490,010 2,29-2,61	1,2	2,270,013 2,09-2,43	1,1	1,580,012 1,47-1,74	1,8
37	2,470,011 2,31-2,62	1,7	2,510,014 2,31-2,64	1,9	2,290,015 2,11-2,49	1,5	1,610,012 1,49-1,78	1,7

  Зависимости между температурой инкубации расплода и размерами восковых зеркалец на всех четырех стернитах находятся на высоком уровне. В частности, коэффициент корреляции между температурой и размерами больших осей зеркалец на четвертых стернитах находится на уровне 0,988, на пятом - 0,948, на шестом - 0,978 и на седьмом - 0,99.

  Температура инкубации расплода не оказывает статистически значимого влияния на несоразмерность больших осей восковых зеркалец в пределах их отличий по размеру до 1%. Частота встречаемости пчел с такой несоразмерностью восковых зеркалец составляла примерно пятую часть из общей выборки.                

Таблица 7. Соразмерность больших осей восковых зеркалец на левой

и правой сторонах пятых стернитов у пчел, развивавшихся

при различной температуре

Тем-	Различие в	евая сторона
пера-	пределах 1%	меньше правой, %			больше правой, %
тура (оС)	МSp	1.1-2.0	2.1-3.0	3	1.1-2.0	2.1-30	3
29	19.43.3	22.2	12.2	9.9	17.2	12.8	6.2
31	19.93.5	20.3	11.4	7.6	18.7	14.1	8.0
33	21.33.8	19.5	9.4	5.3	18.9	15.1	10.5
35	20.93,7	18.8	7.9	3.2	19.1	15.2	14.9
37	20.54,2	17.6	7.5	2.9	19.9	15.9	15.7

Sp - ошибка, рассчитанная по уровню значимости равному 0,95

  Развитие при 29 оС влияло на правостороннее доминирование больших осей восковых зеркалец. Превышение правых осей по отношению к левым более чем на 1% обнаружено у 44,3% пчел. При этом левостороннее доминирование обнаружено у 36,3% пчел (Sp=3,31%). Увеличение температуры инкубации на 2оС (до 31оС) повлияло на перераспределение вероятности асимметричности восковых зеркалец. Это выражалось в увеличении доли пчел с левосторонним доминированием признака (табл. 7). У пчел, развивавшихся при 31оС доля пчел, у которых правые зеркальца были больше левых, составляла 39,3%. Левостороннее доминирование отмечалось у 44,5% пчел (Sp=3,61%).

       Повышение температуры от нижней к верхней границе ее оптимального диапазона отражалось на дальнейшем перераспределении доминирования на левую сторону. У пчел, которые развивались при 33оС, доля пчел с правосторонним доминированием равнялась в среднем 34,2%, при 35оС - 29,9% и при 37оС - 28%, а с левосторонним соответственно - 44,5, 49,2% и 51,5% (Sp=3,95, 3,77 и 3,71%).

  Таким образом, повышение температуры от нижней к верхней границе витального диапазона, в пределах которого возможно развитие пчелиного расплода, влияет на увеличение размеров стернитов у пчел к достижению стадии имаго. Сходное влияние оказывает изменение температуры на размеры восковых зеркалец. Увеличение их размеров сопряжено с изменением соразмерности. Наибольшее сходство по размерам восковых зеркалец имеют  пчелы, развивающиеся в области температурного оптимума. С отклонением от него в сторону понижения или повышения температуры асимметричность восковых зеркалец возрастает. Переориентация их асимметричности с право- на левостороннее доминирование по размерам происходит соответственно повышению температуры в пределах витального диапазона температур.

2.2.5. Экзокринные железы

Функционирование экзокринных желез пчелы подвержено возрастной изменчивости по  морфометрическим признакам и активности функционирования. Нами прослежено влияние термофактора, изменяющегося в пределах витального диапазона для развития рабочих пчел, на возрастную динамику морфометрических признаков экзокринных желез (Еськова, 2012).

Установлено, что гипофарингеальные железы достигают наибольшей величины у пчел, развивавшихся при 30 оС. Продольная ось фолликулов у этих пчел превышала таковую у особей, развивавшихся при 34,5 оС,  в среднем на 4 %, поперечная Ц  на 5%, диаметр канала - на 4 %. Эти различия по отношению к особям, развивавшимся при 30 и 37 оС, равнялись соответственно 17, 16 и 7 % .

К среднему возрасту (153,5) сильнее всего увеличивались железы пчел, развивавшихся при  37 оС. Увеличение продольной оси их фолликулов составляло 42 %, поперечной - 30 и диаметра канала  - 24 % (Р0,999). У пчел, которые развивались при  34,5 оС, эти изменения равнялись соответственно 35, 20 и 25 % (Р0,999), а при  30 оС - 23, 7 и 12 % (Р0,99). В среднем возрасте наибольшего развития достигали фолликулы желез у пчел, развивавшихся при 34,5 оС. У них продольная ось фолликулов превосходила ее величину у особей, развивавшихся при  30 оС на 11%, поперечную - 10 и диаметр канала - 11% (Р0,99). Эти различия были намного меньше у особей, развивавшихся при 37 оС, равняясь соответственно 2, 1 и 3 % (табл. 8).

Дегенерация желез к старшему возрасту пчел несущественно различалась в зависимости от температуры на постэмбриональной стадии развития. От среднего к старшему возрасту (304) продольный диаметр фолликулов у пчел, развивавшихся у нижней границы оптимального диапазона, уменьшался на 31 %, поперечный - на 27 %, у  верхней - 29 и 23 % и в зоне оптимума (34,5оС) на 30 и 24 % (Р0,999). Уменьшение диаметра канала  во всех трех рассматриваемых ситуациях было практически равным и находилось на уровне 6 % (табл. 8). 

Таблица 8. Размеры (мкм) глоточных (гипофарингеальных) железы у пчёл, развивавшихся от предкуколки до имаго при различной температуре (n - 40)

Температура инкубации (оС)	Возраст пчёл, сут.	Длина осей фолликула				Диаметр канала
		Продольной		поперечной
		М±м lim	СV%	М±м Lim	СV%	М±м lim	СV%
30	0,2±0,1	221±16,1	11,2	129±7,6	17,9	28±2.4	15,3
		181-260		71-142		22-34