Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
УДК 597-15 (268.45)
ДОЛГОВ Андрей Викторович СОСТАВ, ФОРМИРОВАНИЕ И ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ИХТИОЦЕНА БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Специальность 03.02.06 - ихтиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва - 2012
Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ФГУП ПИНРО, г. Мурманск)
Научный консультант: доктор биологических наук Орлов Алексей Маркович ФГУП ВНИРО
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Булатов Олег Аркадьевич ФГУП ВНИРО доктор биологических наук Котляр Александр Николаевич ФГБУН Институт океанологии им. П.П. Ширшова доктор биологических наук Чучукало Валерий Иванович ФГУП ТИНРО-Центр
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО Калининградский государственный технический университет (КГТУ, г. Калининград)
Защита состоится л 02 ноября 2012 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научноисследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП ВНИРО) по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.
Факс 8-499-264-91-76, электронный адрес novosadova@vniro.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научноисследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.
Автореферат разослан л 01 августа 2012 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М.А. Седова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Баренцево море (включая прилегающие районы Норвежского моря) является одним из наиболее продуктивных и изученных районов Мирового океана. Рыбохозяйственные исследования в этом районе проводятся с конца XIX века. В то же время ихтиофауна Баренцева моря до сих пор остается довольно малоизученной как с точки зрения видового состава рыб, так и в отношении структуры и распределения ихтиоценов.
Несмотря на ряд сводок, в которых наряду с другими районами Мирового океана рассматривается и Баренцево море (Андрияшев, 1954, Андрияшев, Чернова, 1994; Whitehead et al., 1984а, 1984б, 1986; Pethon, 1985) современного полного списка рыб для Баренцева моря не существует. Это обусловлено тем, что на протяжении практически всего XX века объектом исследований в Баренцевом море, в основном, являлись промысловые виды рыб.
С 1980-х годов в практику управления морскими биологическими ресурсами стал внедряться экосистемный подход, при котором для оценки возможного изъятия промысловых гидробионтов учитываются не только состояние запаса и воспроизводство самого промыслового вида, но и его взаимоотношения с организмами других трофических уровней данной экосистемы (пищевые объекты, хищники, пищевые конкуренты). В связи с этим с середины 80-х годов ПИНРО совместно с Бергенским институтом морских исследований (БИМИ, Берген, Норвегия) была инициирована совместная программа Исследования взаимоотношений запасов промысловых гидробионтов в Баренцевом море, в рамках которой были начаты широкомасштабные исследования питания и трофических взаимоотношений рыб в Баренцевом море (Мель, Ярагина, 1991; Dolgov et al., 2007). Основное внимание при проведении совместных исследований уделялось треске.
Одновременно, но в значительно меньших масштабах изучалось питание и других массовых видов донных и пелагических как промысловых, так и непромысловых рыб. Наиболее интенсивно такие исследования стали проводиться с середины 1990-х гг. в связи с разработкой и внедрением в практику новых методов сбора и анализа данных по питанию (Долгов, 1996;
Инструкции и методические рекомендацииЕ, 2001).
Кроме того, с середины 1990-х годов в ПИНРО были начаты комплексные исследования рыб Баренцева моря, включающие в себя видовую идентификацию всех рыб, встречавшихся в уловах, массовые промеры и, в ряде случаев, биологический анализ. Это дало возможность получить новые данные о видовом составе ихтиофауны Баренцева моря и ее пространственновременном распределении, а также о биологии отдельных видов рыб.
Получение такого значительного массива данных совпало с новым периодом потепления в Северной Атлантике, в том числе в Баренцевом море.
Повышение теплосодержания вод в Баренцевом море на фоне значительных флюктуаций запасов пелагических и донных рыб привело к значительным изменениям в составе и структуре всей экосистемы Баренцева моря в целом и рыбных сообществ в частности, а также в структуре их трофических связей.
Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - оценка состояния и трофических взаимоотношений сообществ рыб Баренцева моря в современный теплый климатический период для использования в регулировании многовидового промысла в рамках экосистемного подхода к управлению морскими биологическими ресурсами.
Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи :
1. Обобщить данные по видовому составу ихтиофауны Баренцева моря, составить обновленный список видов с учетом литературных сведений и фактических данных последних лет.
2. Рассмотреть условия обитания рыб и их влияние на распределение отдельных видов и структуру ихтиоценов Баренцева моря.
3. Проанализировать пространственно-временную динамику состава и структуры ихтиоценов Баренцева моря.
4. Исследовать состав пищи рыб в экосистеме Баренцева моря, классифицировать виды рыб по типу питания.
5. Выявить особенности видовой и трофической структуры и пищевых взаимоотношений в ихтиоценах Баренцева моря и их значение для многовидового промысла в данном районе.
Положения, выносимые на защиту:
1. В современный теплый климатический период ихтиофауна Баренцева моря включает в себя 222 морских вида и представляет собой комплекс тепловодных бореальных видов и холодноводных арктических видов, соотношение численности и биомассы которых определяется биотопическими и океанографическими условиями.
2. В Баренцевом море существует несколько устойчивых типов ихтиоценов, состав и расположение которых определяются глубинами и океанографическими условиями различных районов моря, а также предпочитаемыми условиями обитания и распределением отдельных видов рыб.
3. Трофическая структура ихтиоценов Баренцева моря характеризуется доминированием небольшого числа видов как среди планктоноядных (мойва, атлантическая сельдь и сайка), так и среди хищных рыб (треска), что в совокупности с особенностями видовой структуры сообществ рыб обеспечивает наиболее благоприятные условия для существования запаса трески по сравнению с морями Северной Атлантики.
Научная новизна и теоретическая значимость. После более чем 50летнего перерыва на основании новых фактических данных, полученных в научных и научно-промысловых рейсах ПИНРО в 1990-2010 гг., подготовлен обновленный список ихтиофауны Баренцева моря.
Впервые на основе обширных материалов выполнен анализ условий обитания большинства видов, проведена классификация видов по параметрам окружающей среды (глубина, температура и соленость воды), рассмотрена связь между условиями обитания и характером распределения этих видов в Баренцевом море.
Впервые выделены различные типы ихтиоценов в Баренцевом море, определены доминантные виды для каждого типа и приуроченность ихтиоценов к различным районам моря. По данным экосистемных съемок в 2004-2009 гг. подготовлен атлас рыб Баренцева моря, отражающий состояние ихтиоцена в современный теплый климатический период.
Получена новая информация об особенностях питания многих малоизученных видов рыб Баренцева моря. Сформирована обширная база данных по питанию рыб, которая к настоящему времени включает в себя информацию о содержимом более 540 тыс. желудков 61 вида рыб.
Проанализированы различные типы структуры ихтиоценов Баренцева моря и морей Арктики и Северной Атлантики, теоретически объяснен монодоминантный тип структуры донного ихтиоцена и полидоминантный тип пелагического ихтиоцена Баренцева моря.
Практическая значимость работы. Оценки потребления треской мойвы, собственной молоди и молоди пикши с 1995 г. используются на Рабочей группе ИКЕС по арктическому рыболовству (AFWG) для определения величины общего и нерестового запасов и общего допустимого улова (ОДУ) этих видов. Данные по питанию трески использованы в качестве основы для разработки отечественных (MSVPA, CONCOD, STRAFICOD и др.) и зарубежных (MULTSPEC, BORMICON и др.) математических моделей промыслового сообщества и экосистемы Баренцева моря.
По новым данным о видовом составе ихтиофауны и распределении различных видов для видовой идентификации рыб в морских условиях подготовлен Атлас-определитель рыб Баренцева моря (2011), предназначенный для использования специалистами рыбохозяйственных институтов, работниками рыбодобывающих флотов и студентами ВУЗов.
Данные о видовом составе и структуре ихтиоценов Баренцева моря, а также о характере питания и трофических взаимоотношениях массовых видов рыб позволили обосновать вывод о том, что по сравнению с морями Северной Атлантики Баренцево море обеспечивает наиболее благоприятные условия для существования высокого промыслового запаса трески, низкую вероятность его подрыва и быстрого восстановления после депрессии.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на отчетных сессиях ПИНРО (1993, 1996, 1998, 2000, 2001, 2003, 2006, 2007), 6-й, 7-й и 10-й Всероссийских конференциях по промысловому прогнозированию (Мурманск, 1995, 1998, 2009), международных симпозиумах по изучению Шпицбергена (Мурманск, 2001, 2005, 2006, 2008), 1-м и 2-м Конгрессах ихтиологов России (Астрахань, 1997, 2000), ежегодных сессиях Международного Совета по исследованию моря (ИКЕС) в 1989 г., 1990-19гг., 1993-1995 гг., 1997 г., 2000 г., 2005-2007 гг., 2009 г. и 2011 г., 5-м советсконорвежском симпозиуме (Мурманск, 1991), 6-м, 11-м, 12-м и 15-м российсконорвежских симпозиумах (Берген, Норвегия, 1994; Мурманск, 2005; Тромсё, 2007; Лонгйир, Шпицберген, 2011), симпозиуме Динамика пополнения эксплуатируемых морских популяций : физико-биологические взаимодействия (Балтимор, США, 1997), симпозиуме Пространственные процессы и управление популяциями рыб (Анкоридж, США, 1999), симпозиуме Мойва - для чего она хороша (Рейкьявик, Исландия, 2001), международном симпозиуме ГЛОБЕК Изменения климата и субарктические морские экосистемы (Виктория, Канада, 2005), симпозиуме ИКЕС/ПИКЕС/АНКОВЕР Восстановление угнетенных запасов рыб - биология, экология, социальные науки и стратегии управления (Варнемюнде, Германия, 2009), международной конференции Арктические рубежи 2010 (Тромсе, Норвегия, 2010) и многих других.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 113 работ, из них 26 - в изданиях, рекомендованных ВАК, и 3 монографии.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из текстовой части и приложения. Объем текстовой части составляет 283 страниц и состоит из введения, 6 глав, выводов и списка использованной литературы. Список литературы включает в себя 918 источников, из них - 541 на иностранных языках. Приложение содержит 82 таблицы и 102 рисунка.
Личный вклад. Автор принимал участие в 15 морских экспедициях на борту научно-исследовательских и научно-промысловых судов, в которых проводился сбор данных по питанию рыб и видовому составу уловов. С 1987 г.
автор принимал участие в организации сбора и обработки желудков трески и других донных рыб Баренцева моря, а позднее возглавил трофологические исследования донных рыб. При участии, а впоследствии и под его руководством была создана и сформирована совместная российско-норвежская база данных по питанию гидробионтов Баренцева моря. С середины 1990-х годов по инициативе автора были организованы работы по исследованиям видового состава и структуры ихтиоцена Баренцева моря и полный учет всех видов рыб в съемках ПИНРО.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1 - МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА В работе использованы данные по видовому составу уловов, распределению и питанию рыб, собранные в 1984-2010 гг. в научноисследовательских и научно-промысловых рейсах ПИНРО в Баренцевом море.
Кроме того, в ряде случаев дополнительно привлекались данные за этот же период, полученные БИМИ.
Под Баренцевым морем подразумевалась акватория, ограниченная на севере 82-840 с.ш., на юге - побережьем Мурмана и Норвегии (до 66-670 с.ш.), на востоке - архипелагами Новая Земля и Земля Франца-Иосифа и на западе - континентальным склоном (глубины до 800-900 м). В целом район исследований соответствует такому понятию как большая морская экосистема (Sherman, Alexander, 1986, 1989; Longhurst, 1998; Hempel, Sherman, 2003;
Sherman et al., 1995).
В работе использованы данные о видовом составе уловов и численности и биомассе всех видов рыб, собранные при проведении трех наиболее важных ежегодных съемок в Баренцевом море :
- российская многовидовая осенне-зимняя тралово-акустическая съемка по учету молоди и оценке запасов донных рыб (октябрь-декабрь 1998-2010 гг.) - всего 5721 учетных донных и 213 пелагических тралений;
- совместная российско-норвежская зимняя съемка донных рыб (февраль 2000-2010 гг.) - всего 3985 учетных донных и 267 пелагических тралений;
- совместная российско-норвежская экосистемная съемка (августсентябрь 2004-2010 гг.) - всего 3437 учетных донных и 2381 пелагических тралений.
Систематика и научные названия рыб приведены в соответствии с работой В.Эшмайера (Eschmeyer, 1990) и FishBase (Froese, Pauly, 2012).
Принадлежность видов к зоогеографическим и экологическим группам дана по данным А.П.Андрияшева и Н.В.Черновой (1994).
Для анализа условий обитания различных видов рыб использовались данные по глубине, придонной температуре и солености воды, собранные в период проведения этих трех ежегодных съемок. Всего для анализа условий обитания рыб использованы данные 9865 тралений с глубиной, 8439 тралений с температурой и 8440 тралений с соленостью воды.
Для анализа и выделения различных типов устойчивых сообществ рыб использовались данные совместной российско-норвежской экосистемной съемки Баренцева моря, поскольку только она охватывала практически всю акваторию Баренцева моря. Данные были сгруппированы по квадратам 35xморских миль (всего 374 квадрата). Для выделения сообществ рыб применен иерархический кластерный анализ (Field et al., 1982; Clarke, Gorley, 2006) с использованием программы PRIMER 6.1.6 для Windows (2006).
Для исследования трофических взаимоотношений рыб использованы данные о питании баренцевоморских рыб (всего более 540 тыс. желудков рыб 61 вида), собранные в 1984-2010 гг. в период проведения научных и научнопромысловых рейсов ПИНРО и обработанные стандартным количественновесовым методом (Методическое пособиеЕ, 1974), а также его упрощенным вариантом (сокращенный вариант количественного анализа питания (СКАП)) (Долгов, 1996).
Занесение в базу данных, хранение и обработка данных по содержимому желудков трески велись с помощью программы УMAGEФ, разработанной в БИМИ (Westgard, 1982; Mehl, 1986). С 2004 г. для этих целей стал использоваться пакет прикладных программ BIOFOX, разработанный в ПИНРО (Рябов, 2004).
Оценки потребления пищи и промысловых гидробионтов выполнялись для наиболее массовых промысловых видов рыб (треска, пикша, черный палтус, камбала-ерш и звездчатый скат).
Оценка потребления пищи проводилась поквартально для каждой возрастной/размерной группы этих видов. Суточное потребление различных видов жертв рассчитывалось с использованием модели дос Сантоса (1990) с учетом скорости их переваривания и массы в желудке, веса трески и температуры воды. Величины суточных рационов для пикши, черного палтуса и звездчатого ската были приняты за 1% от массы тела рыб данной возрастной группы. Для камбалы-ерша использовались данные о величине суточных рационов с учетом сезонной динамики откорма этого вида (Берестовский, 1995, 1996). Данные по численности возрастных групп трески, пикши и черного палтуса были взяты из материалов Рабочей группы ИКЕС по арктическому рыболовству (ICES, 2011), камбалы-ерша и звездчатого ската - по данным осенне-зимней съемки ПИНРО.
ГЛАВА 2 - ВИДОВОЙ СОСТАВ ИХТИОЦЕНА БАРЕНЦЕВА МОРЯ 2.1. Видовой состав ихтиофауны По мере изучения ихтиофауны список морских видов рыб Баренцева моря увеличился со 114 (Книпович, 1922) до 149 (Андрияшев, 1954;
Андрияшев, Чернова, 1994).
Новые фактические данные по видовому составу ихтиофауны, полученные в научных и научно-промысловых рейсах ПИНРО в период 19932010 гг., с учетом литературных данных за предшествующий период позволили составить обновленный список рыбообразных и рыб Баренцева моря, который в настоящее время включает в себя 222 морских вида и подвида рыб из семейств 27 отрядов 5 классов.
Видовой состав рыб значительно различался в разных исследовательских съемках, выполненных в Баренцевом море.
В ихтиопланктонных съемках в 1959-1993 гг. (Мухина, 1992;
Методическое пособие по проведениюЕ, 2006) встречались икринки 23 видов из 10 семейств и личинки 42 видов из 17 семейств (Мухина, 2005). В мае-июне в уловах отмечались 19 видов на стадии икры и 34 вида на стадии личинки, а в июне-июле - 22 вида на стадии икры и 39 - на стадии личинки.
При проведении зимней съемки (февраль) в донных тралениях встречались всего 85 видов (в среднем 77 видов (61-81 вид)) из 24 семейств отрядов.
При проведении экосистемной съемки (август-сентябрь) в донных тралениях в уловах встречались 106 видов (в среднем 94 вида (91-98 видов)) из 34 семейств 17 отрядов. В этой же съемке в пелагических тралениях отмечались в среднем 53 (50-56 видов) вида из 31 семейства 17 отрядов.
При проведении осенне-зимней съемки (октябрь-декабрь) в донных тралениях в уловах встречались 113 видов (в среднем 71 вид (56-83 вида)) из семейств 15 отрядов.
В целом при проведении всех видов траловых съемок в донных тралениях встречались 120 видов рыб из 38 семейств 19 отрядов. Наличие в донных тралениях в значительном (в ряде случаев) количестве пелагических видов рыб, вероятно, связано с обловом этих видов при спуске и подъеме донного трала.
Количество видов в разноглубинных тралениях было значительно меньше. Всего в разноглубинных тралениях во всех вышеупомянутых съемках встречались 42 вида из 22 семейств 13 отрядов.
В последние годы список видов, обитающих в Баренцевом море, значительно увеличился по сравнению с ранее опубликованными данными.
При этом можно выделить 3 основных источника такого увеличения.
В последние годы были проведены таксономические ревизии отдельных семейств, обитающих в Баренцевом море. Так, в конце 1980-х-начале 1990-х гг.
был полностью пересмотрен видовой состав семейства Liparidae (Чернова, 1988, 1991), в результате общее количество видов этого семейства в Баренцевом море возросло с 3 до 9. Однако позднее было выявлено, что большинство видов этого рода (C.reinhardtii, C.micropus и C.ranula), ранее считавшихся встречающимися в Баренцевом море, фактически обитают в других районах Арктики и Северной Атлантики, а в Баренцевом море встречаются другие виды, которые были впервые описаны Н.В.Черновой только в 2005 г. - C.macrophtalmus, C.knipowitschi, C.tapirus и C.telescopus, а также C.dubius (Chernova, 2005).
Таксономические изменения коснулись также видового состава рода Liparis (Чернова, 2008). По мнению Н.В.Черновой, чернобрюхий липарис L.
fabricii представляет собой комплекс видов, включающих L.koefoedi и несколько еще неописанных видов. Этим же автором также был восстановлен вид L.bathyarcticus.
Кроме того, была проведена ревизия рода Gymnelus (семейство Zoarcidae), в ходе которой было описано несколько новых видов - гимнелы Андерсона G.andersoni, Книповича G.knipowitschii, Есипова G.essipovi и лентотелый гимнел G.taeniatus (Чернова, 1998, 1999аб). В результате общее количество видов этого рода в Баренцевом море возросло с 2 до 5.
В последние годы были отмечены поимки ряда редких и малочисленных видов рыб. Так, было подтверждено присутствие в Баренцевом море крайне редкого финмаркенского минтая Theragra finnmarchica (Christiansen et al., 2005;
Привалихин и Норвилло, 2010). Кроме того, в исследовательских съемках ПИНРО в Баренцевом море были зарегистрированы поимки таких редких видов, ранее известных по единичным экземплярам или вообще не отмечавшихся в Баренцевом море, как ликод Люткена Lycodes luetkeni, пятнистый лиценхел Lycenchelys kolthoffi, ликод Адольфа Lycodes adolfi и гренландский ликод Lycodes paamiuti.
В связи с потеплением, начавшимся в конце 1990-х годов и совпавшим с началом интенсивных исследований ПИНРО ихтиофауны Баренцева моря, было отмечено появление в этом районе ряда тепловодных видов, которые ранее не встречались или встречались эпизодически в теплые годы - парусный скат Dipturus linteus (Долгов, Игашов, 2001), змеевидная рыба-игла Entelurus aequoreus (Русяев и др., 2006), серая тригла Eutrigla gurnardus (Русяев, Шацкий, 2001) и др. Практически все поимки таких видов были приурочены к районам действия теплых течений - вдоль побережий Норвегии и Мурмана и вдоль континентального склона на север до Шпицбергена.
Следует также отметить поимки в Баренцевом море в последние годы мезопелагических рыб, обычно единичных особей. Так, в уловах, в основном вдоль континентального склона, были отмечены такие виды, обычно обитающие на больших глубинах, как нансения Nansenia groenlandica (Byrkjedal, Lemvig, 2002), хаулиод Chauliodus sloani, лампаникт Макдональда Lampanictus macdonaldi, слитножаберниковый угорь Diastobranchus capensis и др. (Wienerroither et al., 2011).
2.2. Общая характеристика ихтиофауны Систематический анализ ихтиофауны Баренцева моря показал доминирование относительно небольшого числа отрядов и семейств.
Максимальным количеством семейств был представлен отряд Perciformes - 18 семейств, отряд Scorpaeniformes был представлен 7 семействами, отряд Gadiformes - 5 семействами и отряд Salmoniformes - 4 семействами. Остальные отряды были представлены 1-2 семействами.
Наибольшее видовое разнообразие было отмечено у отрядов Perciformes (58 видов), Scorpaeniformes (45 видов) и Gadiformes (28 видов). Отряды Pleuronectiformes и Salmoniformes были представлены 14 и 11 видами соответственно, остальные отряды - менее 10 видами.
Наибольшее видовое разнообразие было отмечено у семейств Zoarcidae (23 вида), Gadidae (14 видов), Cottidae (12 видов), Liparidae (11 видов), Rajidae (9 видов), Pleuronectidae (9 видов) и Lotidae (9 видов). Доля представителей этих семейств составляла 41,9% от общего числа видов, потенциально встречающихся в Баренцевом море, и 80,3% от видов, встречавшихся в исследовательских съемках. Остальные семейства были представлены 3-видами, а более половины семейств (34) были представлены единственным видом.
Таким образом, ихтиофауна Баренцева моря относительно богата в систематическом отношении по сравнению с ихтиофауной российских вод Арктики в целом. Здесь встречаются 100% отрядов, 78% семейств и 62% видов из 28 отрядов 89 семейств и 354 морских видов, характерных для российской Арктики в целом (Решетников, 2007).
2.3. Экологическая характеристика ихтиофауны Баренцева моря В ихтиофауне Баренцева моря встречаются представители зоогеографических групп. В целом в ихтиофауне преобладают арктические, бореальные и преимущественно бореальные виды, которые составляют соответственно 26,3, 26,3 и 23,8% от общего числа видов (Рисунок 1). Кроме того, достаточно велика доля широко распространенных видов рыб (11,9%).
Доля преимущественно арктических, аркто-бореальных и южно-бореальных видов варьирует от 1,9 до 6,3% от общего числа видов.
В Баренцевом море встречаются представители 9 экологических групп.
Почти половина видов, встречающихся в Баренцевом море, относится к донным видам - 48,8% от общего числа видов (Рисунок 2). Кроме того, велика доля придонных и придонно-пелагических видов - 14,6 и 9,8% соответственно.
Доля батипелагических, нерито-пелагических и эпипелагических видов составляет от 6,1 до 8,5%. Доля остальных видов (криопелагические, анадромные, катадромные) очень невелика - 0,6-3,7%.
широкораспространенны е 11.9% арктические 26.3% южнобореальные 6.3% преимущественно арктические 3.8% преимущественно бореальные 23.8% аркто-бореальные бореальные 1.9% 26.3% Рисунок 1. Соотношение различных зоогеографических группировок в ихтиофауне Баренцева моря анадромные криопелагические эпипелагические 3.7% 1.2% 6.1% катадромные 0.6% неритопелагические 6.7% батипелагические донные 8.5% 48.8% придонно-пелагические придонные 9.8% 14.6% Рисунок 2. Соотношение различных экологических группировок в ихтиофауне Баренцева моря 2.4. Сравнение ихтиофауны Баренцева моря и морей Арктики и Северной Атлантики Общее число видов в ихтиофауне Баренцева моря (222 вида) сравнимо с данными о составе ихтиофауны других районов Северной Атлантики. Так, морская ихтиофауна Исландии включает в себя 231 вид (Jnson 1983), Гренландии - 219 видов (Nielsen et al. 1992), а Северного моря - 224 вида (Knijn et al., 1993).
В ряде других районов Северной Атлантики количество видов рыб несколько ниже, чем в Баренцевом море: в районе залива Мэн (включая банку Джорджес и часть шельфа Скотии) отмечено всего 143 вида (Ellis et al., 2011), на Фарерском плато - 148 видов (Joensen, Tning, 1970) или, по более современным данным, - 179 видов (Froese, Pauly, 2011), а у о-ва Ян-Майен - вид (Wienerroither et al., 2011).
На наш взгляд, это объясняется тем, что в период наших исследований, который характеризовался как теплый и аномально теплый (Ozhigin et al., 2011), произошло проникновение ряда южных тепловодных видов в Баренцево море. Одновременное присутствие арктических, бореальных и южных видов рыб и обеспечило их большое количество в Баренцевом море.
Общее количество видов в Баренцевом море в несколько раз (от 3,5 до 8) превышает число видов в арктических морях России. Даже в наиболее теплых морях, граничащих с Баренцевым морем, количество видов не превышает 60-: в Белом море - 67 видов, из них 15 пресноводных (Алтухов и др., 1958; Расс, 1995) и в Карском море - 70 видов, из них 10 пресноводных (Боркин и др., 2008; Долгов и др., 2011). В море Лаптевых, Восточно-Сибирском и Чукотском морях число морских видов рыб не превышает 40. В то же время следует учитывать значительно меньшую изученность арктических морей по сравнению с Баренцевым, что может обуславливать несколько заниженное число видов в них.
Экологическая структура ихтиофауны Баренцева моря несколько отличается от таковой морей Северной Атлантики и Арктики.
По сравнению с морями Северной Атлантики для ихтиофауны Баренцева моря характерна более высокая доля донных видов (44 против 24-35%) и низкая доля батипелагических видов (5 против 9-34%). По своей экологической структуре Баренцево море наиболее близко к Северному морю, которое также является шельфовым морем. Другие же экосистемы более открыты и подвержены проникновению в них глубоководных и мезо- и батипелагических видов.
По сравнению с арктическими морями ихтиофауна Баренцева моря отличается более низкой долей донных видов (44 против 53-72% в других морях) и относительно высокой долей пелагических видов (12 против 6-8%, за исключением Белого моря (19%)). Наиболее близким Баренцеву морю по экологической структуре ихтиофауны является Карское море с примерно равной долей батидемерсальных, придонно-пелагических и батипелагических видов и несколько более высокой долей донных видов (53,3 против 44,4%). В то же время доля пелагических видов в Баренцевом море почти в 2 раза больше - 12,6 против 6,7%.
ГЛАВА 3 - УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ Видовой состав, структура и распределение биологических сообществ морских экосистем подвержены воздействию изменяющихся условий окружающей среды и во многом определяются ими. Наряду с геологическими условиями (глубины, рельеф дна) значительное воздействие на биологические сообщества оказывают океанографические условия (температура и соленость воды, система течений, водные массы и т.д.).
Основными факторами, оказывающими влияние на формирование структуры сообществ рыб, независимо от района исследований являются температура воды и глубина (Gomes, Haedrich, 1992; Rogers, Millner, 1996; Ellis et al., 2000; Magnussen, 2002) или соленость воды и глубина (Pierce, Mahmoudi, 2001).
Первые сведения об условиях обитания различных видов рыб Баренцева моря были получены уже в довоенный период (Книпович, 1926б; Есипов, 1952;
Андрияшев, 1954). В дальнейшем при изучении биологии и промысла основных промысловых рыб были рассмотрены различные аспекты зависимости распределения их промысловых скоплений и миграций от температуры воды - как для донных (например, Миронова, 1958; Маслов, 1968аб; Сонина, 1969; Ковцова и др., 1987аб; Ожигин, Терещенко, 1989 и др.) так и для пелагических видов (Ожигин, Лука, 1992; Ожигин, Ушаков, 1992;
Океанологические условия воспроизводстваЕ, 1992а). В то же время условия обитания непромысловых видов практически не изучались, так же как и влияние условий окружающей среды на ихтиоцены в целом.
По данным трех ежегодных съемок в 1998-2010 гг. были рассмотрены диапазон и средние значения глубины, придонной температуры и солености воды для всех видов рыб, отмеченных в уловах. Эти данные показали четкие различия между видами по предпочитаемым условиям обитания (Рисунки 3-5).
Проведена классификация видов по предпочитаемым глубине обитания (мелководные, обитающие в широком диапазоне глубин и глубоководные), температуре (холодноводные, обитающие в широком диапазоне температур и тепловодные) и солености (встречающиеся при низкой солености, обитающие в широком диапазоне солености и встречающиеся при высокой солености).
Большинство видов в каждой группе (60-85%) относилось к эврибионтным видам, доля стенобионтных видов в этих группах была относительно мала.
987654321Рисунок 3. Диапазон и средняя глубина обитания различных видов рыб в Баренцевом море в октябре-декабре 1998-2010 гг.
Глубина, м Raja batis Raja fyllae Raja lintea Ulcina olriki Raja radiata Icelus spatula Liparis fabricii Liparis gibbus Lycodes rossi Icelus bicornis Argentina silus Notolepis risso Gadus morhua Gymnelis spec Triglops pingelii Lycodes polaris Triglops nybelini Anarichas lupus Raja spinicauda Triglops murrayi Mallotus villosus Liparis tunicatus Microstomus kitt Brosme brosme Hippoglossoides Raja hyperborea Lycodes pallidus Pollachius virens Limanda limanda Clupea harengus Lycodes esmarki Liopsetta glaciale Anathichas minor Lumpenus fabricii Boreogadus saida Sebastes marinus Squalus acanthias Macrourus berglax Cottunculus sadko Sebastes mentella Sebastes viviparus Maurolicus muelleri Lycodes reticulatus Lycodes seminudis Cyclopterus lumpus Trisopterus esmarki Bentosema glacialis Artediellus atlanticus Cottunculus microps Leptoclinus maclatus Lycodes vahli gracilis Chimaera monstrosa Merlangius merlangus Enchelyopus cimbrius Pleuronectes platessa Careproctus reinhardti Gymnacantus tricuspis Leptagonus decagonus Anarhichas denticulatus Gasterosteus aculeatus Clupea pallasi suworowi Eumicrotremus derjugini Clupea pallasi maris-albi Myoxocephalus scorpius Gaidropsarus argentatus Micromesistius poutassu Eumicrotremus spinosus Gadiculus argenteus thori Lycodes eudipleurostictus Somniosus microcephalus Corhyphaenoides rupestris Hippoglossus hippoglossus Melanogrammus aeglefinus Lumpenus lampretaeformis Lepidorhombus whiffiagonis Glyptocephalus cynoglossus Reinhardtius hippoglossoides Придонная соленость Придонная температура Limanda limanda Eumicrotremus derjugini Pleuronectes platessa Liparis fabricii Merlangius merlangus Icelus bicornis Squalus acanthias Raja hyperborea Myoxocephalus scorpius Lycodes reticulatus Eumicrotremus derjugini Lycodes seminudis Pollachius virens Boreogadus saida Clupea pallasi suworowi Liparis gibbus Icelus spatula Leptagonus decagonus Glyptocephalus Lycodes rossi Melanogrammus aeglefinus Mallotus villosus Liparis gibbus Myoxocephalus scorpius Triglops pingeli Careproctus reinhardti Eumicrotremus spinosus Gasterosteus aculeatus Icelus bicornis Triglops pingeli Gymnacanthus tricuspis Eumicrotremus spinosus Liparis fabricii Lycodes pallidus Clupea harengus marisalbi Lycodes eudipleurostictus Anarhichas lupus Hippoglossoides platessoides Leptoclinus maculatus Lycodes esmarki Anarhichas denticulatus Icelus spatula Raja radiata Anarhichas minor Troglops murrayi Troglops murrayi Triglops nybelini Gadus morhua Boreogadus saida Leptoclinus maculatus Cyclopterus lumpus Raja lintea Gadus morhua Macrourus berglax Lycodes reticulatus Cottunculus microps Anarhichas minor Gymnacanthus tricuspis Hippoglossoides Reinhardtius hippoglossoides Lumpenus fabricii Raja radiata Gymnelus spec.
Somniosus microcephalus Clupea harengus Lumpenus lampretaeformis Gasterosteus aculeatus Artediellus atlanticus Lumpenus lampretaeformis Cyclopterus lumpus Leptagonus decagonus Triglops nybelini Clupea pallasi suworowi Sebastes marinus Gaidropsarus argentatus Careproctus reinhardti Cottunculus sadko Raja hyperborea Raja batis Hippoglossus hippoglossus Lycodes vahli Lycodes seminudis Anarhichas lupus Lycodes pallidus Clupea harengus marisalbi Mallotus villosus Lycodes polaris Lycodes vahli Bathyraja spinicauda Gymnelus spec.
Lumpenus fabricii Cottunculus microps Clupea harengus Maurolicus muelleri Anarhichas denticulatus Artediellus atlanticus Sebastes mentella Lycodes esmarki Sebastes marinus Cottunculus sadko Arctizenus rissoi Lycodes eudipleurostictus Micromesistius poutassu Lycodes polaris Somniosus microcephalus Arctizenus rissoi Benthosema glacialis Gaidropsarus argentatus Pollachius virens Macrourus berglax Limanda limanda Lycodes rossi Enchelyopus cimbrius Raja fyllae Melanogrammus aeglefinus Reinhardtius Raja fyllae Enchelyopus cimbrius Pleuronectes platessa Raja batis Hippoglossus hippoglossus Bathyraja spinicauda Glyptocephalus cynoglossus Lepidorhombus Squalus acanthias Sebastes mentella Brosme brosme Benthosema glacialis Chimaera monstrosa Brosme brosme Gadiculus argenteus Micromesistius poutassu Maurolicus muelleri Raja lintea Lepidorhombus whiffiagonus Trisopterus esmarki Merlangius merlangus Microstomus kitt Trisopterus esmarki Gadiculus argenteus Sebastes viviparous Argentina silus Argentina silus Sebastes viviparous Microstomus kitt Chimaera monstrosa Рисунок 4.
Диапазон и средняя придонная температура обитания различных видов рыб в Рисунок 5. Диапазон и средняя придонная соленость обитания различных видов рыб в 33.33.34.34.35.35.36.-2.-1.0.1.2.3.4.5.6.7.8.Баренцевом море в октябре декабре 192010 гг.
Баренцевом море в октябре декабре 192010 гг.
В целом четко прослеживалась зависимость между диапазоном условий обитания и обширностью распространения рыб в Баренцевом море. Виды, для которых характерен узкий диапазон какой-либо одной или нескольких характеристик условий обитания, как правило, встречаются на ограниченной акватории моря. Так, шиповатый круглопер Eumicrotremus spinosus, который обычно обитает на глубинах менее 100 м, распространен только в прибрежных мелководных районах у архипелагов Шпицберген (включая о-ва Медвежий и Надежды) и Земля Франца-Иосифа, а также в южной части моря у о-ва Колгуев и вдоль восточного побережья архипелага Новая Земля. Широкий диапазон глубин, температуры и солености, при которых обитает отдельный вид, обуславливает его широкое распространение. Из таких видов наиболее характерен звездчатый скат Amblyraja radiata, который обитает практически на всей акватории Баренцева моря, за исключением наиболее холодноводной северо-восточной части.
Анализ зависимости встречаемости различных видов рыб от диапазона предпочитаемых глубины, температуры и солености показал, что она аппроксимируется логарифмической кривой (Рисунок 6). Наиболее важными факторами, влияющими на степень распространения видов в Баренцевом море, оказались температура воды и, несколько в меньшей степени, глубина моря, коэффициенты детерминации для которых составили 0,52 и 0,соответственно. Соленость воды оказывала значительно меньшее влияние на степень распространенности видов, значение R2 не превышало 0,34.
В связи с этим очевидно, что характер распределения отдельных видов рыб и ихтиоценов в целом определяется в основном температурой воды и глубиной моря.
На основе комбинированных данных по предпочитаемым глубине, температуре и солености воды выявлены группы видов со сходным распространением в Баренцевом море.
1. Тепловодные виды. В эту группу входят в основном южно-бореальные виды (североевропейская аргентина Argentina silus, тресочка Эсмарка Trisopterus esmarkii, четырехусый налим Enchelyopus cimbrius).
Распространение таких видов приурочено преимущественно к тепловодной юго-западной части Баренцева моря.
141210y = 128.8Ln(x) + 486.800 R2 = 0.506420 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1% встречаемости в тралениях А y = 0.9788Ln(x) + 6.06R2 = 0.0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1% встречаемости в тралениях Б 3.2.y = 0.2491Ln(x) + 1.031.5 R2 = 0.30.0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1% встречаемости в тралениях В Рисунок 6. Зависимость распространения видов от диапазонов условий их обитания (А - глубина, Б - температура воды, В - соленость воды) Диапазон глубин Диапазон температур Диапазон соленостей 2. Прибрежные арктические виды. В эту группу входят арктические и аркто-бореальные виды (арктический шлемоносец Gymnacanthus tricuspis, ледовитоморская лисичка Ulcina olrikii и шиповатый круглопер).
Распространение таких видов ограничено прибрежной зоной восточного Мурмана, архипелагов Новой Земли, Шпицбергена и Земли Франца Иосифа, а также мелководных банок в открытых районах моря (Шпицбергенская банка, Гусиная банка) в водах с низкой температурой.
3. Прибрежные тепловодные виды. В эту группу входят в основном южнобореальные и бореальные виды (европейский керчак Myoxocephalus scorpius и лиманда Limanda limanda). Распространение таких видов ограничено прибрежной зоной западного Мурмана и Норвегии, южным и западным побережьем архипелага Шпицберген в районе действия теплых течений.
4. Глубоководные виды. В эту группу входят представители различных зоогеографических групп (арктическая, бореальная, преимущественно бореальная), обитающие на глубинах более 400-500 м (европейская химера Chimaera monstrosa, северный макрурус Macrourus berglax, полярный налим Gaidropsarus argentatus). Их распространение в Баренцевом море достаточно узкое и ограничивается континентальным склоном на западе и севере моря, а также глубоководными желобами.
5. Широко распространенные бореальные виды. В эту группу входят в основном бореальные и преимущественно бореальные виды (звездчатый скат, треска, камбала-ерш Hippoglossoides platessoides). Эти виды встречаются практически на всей акватории Баренцева моря, за исключением наиболее северных холодноводных районов, а их максимальная численность отмечается южнее границы Полярного фронта.
6. Широко распространенные арктические виды. В эту группу входят арктические и аркто-бореальные виды, которые встречаются на широкой акватории открытых районов Баренцева моря севернее фронтальной зоны (сайка Boreogadus saida, полярный триглопс Triglops nybelinii и чернобрюхий липарис Liparis fabricii).
7. Случайные вселенцы. В эту группу входят мезо-, бати- и эпипелагические виды из широко распространенных и южно-бореальной зоогеографических групп, которые теплыми течениями заносятся в Баренцево море (северная бентозема Benthosema glaciale, северный веретенник Arctozenus risso и мавролик Maurolicus muelleri). В Баренцевом море эти виды встречаются преимущественно в зоне действия теплых течений и у континентального склона.
Таким образом, в ихтиофауне Баренцева моря существуют четко обособленные группы видов, отличающихся между собой предпочитаемыми условиями обитания. Наиболее важными факторами для большинства видов являются температура воды и глубина моря, соленость играет менее важную роль. Условия обитания определяют распространение различных видов рыб в Баренцевом море, причем виды с широким диапазоном предпочитаемых глубин, температуры и солености имеют более широкое распространение.
ГЛАВА 4 - СТРУКТУРА И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ИХТИОЦЕНА БАРЕНЦЕВА МОРЯ 4.1. Размерная структура сообществ рыб Баренцева моря Размерная структура ихтиоцена играет важную роль для правильного понимания трофических связей между различными видами рыб.
Доминирование мелких видов рыб свидетельствует о наличии доступной кормовой базы для хищников более высоких трофических уровней и, соответственно, о большей устойчивости экосистемы в целом.
В Баренцевом море максимальные размеры большей части рыб не превышают 100 см, количество видов в размерных классах более 100 см составляет 10-12, а в размерных классах более 150 см - 2-4. Наибольшая численность рыб отмечается в размерных группах от 25 до 60 см. По данным российских осенне-зимних съемок средняя длина рыб в ихтиоценах в среднем за 1998-2010 гг. составляла 40,5 см.
4.2. Распространение различных видов рыб в Баренцевом море Видовой состав и структура ихтиоценов во многом определяются распространением отдельных видов рыб. Степень обычности и, соответственно, площадь распространения отдельных видов рыб в Баренцевом море достаточно хорошо характеризуется числом тралений, в которых встречался данный вид, относительно общего числа выполненных тралений (Рисунок 7).
1Рисунок 7. Встречаемость различных видов рыб в осенне-зимних съемках в 1998-2010 гг., % от общего количества тралений Наиболее обычными и широко распространенными видами в Баренцевом море являются камбала-ерш и треска, которые встречались в среднем в 93,4 и 93,2% тралений соответственно в осенне-зимних съемках и в 87,3 и 78,1% тралений в экосистемных съемках. Диапазон изменений распространения этих видов был довольно небольшим, причем даже в годы с наименее широким распределением они встречались не менее чем в 87-89% тралений в осеннезимних съемках и в 67-82% тралений в экосистемных съемках.
Пикша, звездчатый скат и черный палтус встречались в 54-75% тралений, однако диапазон изменений их распространения был значительно больше, чем у видов предыдущей группы (от 48-56 до 65-91%). Еще 18 видов встречались в 10-48% тралений, а остальные виды (91 вид) - в менее чем 10% тралений.
% Raja spec Liparis spp.
Ulcina olrikii Molva molva Rajella fyllae Sebastes sp.
Cottidae spp.
Triglops spec Liparis fabricii Liparis gibbus Dipturus batis Icelus spatula Lycodes rossi Icelus bicornis Gadus morhua Lycodes spec.
Notolepis risso Argentina silus Gymnelis spec Triglops pingelii Dipturus linteus Lycodes polaris Triglops murrayi Borsme brosme Triglops nybelini Mallotus villosus Liparis tunicatus Clupea harengus Pollachius virens Lycodes pallidus Microstomus kitt Stichaeidae spp.
Limanda limanda Lycodes esmarki Anarhichas lupus Amblyraja radiata Anarhichas minor Lumpenus fabricii Boreogadus saida Liopsetta glacialis Sebastes marinus Eutrigla gurnardus Macrourus berglax Sebastes mentella Cottunculus sadko Careproctus ranula Anisarchus medius Lycodes seminudis Maurolicus muelleri Lophius piscatorius Lycodes reticulatus Sebastes viviparous Песчанка большая Cyclopterus lumpus Bentosema glacialis Trosopterus esmarki Cottunculus microps Chimaera monstrosa Petromyzon marinus Artediellus atlanticus Bathyraja spinicauda Lycodes vahli gracilis Leptoclinus maclatus Agonus cataphractus Amblyraja hyperborea Careproctus reinhardti Merlangius merlangus Careproctus micropus Enchelyopus cimbrius Pleuronectes platessa Leptagonus decagonus Gasterosteus aculeatus Anarhichas denticulatus Eumicrotremus derjugini Gymnacanthus tricuspis Clupea pallasi maris-albi Gaidropsarus argentatus Eumicrotremus spinosus Myoxocephalus scorpius Micromesistius poutassu Clupea pallassi suworowi Coryphaenoides rupestris Gadiculus argenteus thori Lycodes eudipleurostictus Somniosus microcephalus Lumpenus lampretaeformis Melanogrammus aeglefinus Hippoglossus hippoglossus Glyptocephalus cynoglossus Reinhardtius hippoglossoides Hippoglossoides platessoides 4.3. Влияние океанографических характеристик на распределение рыб в Баренцевом море Повышение температуры воды за счет усиления адвекции теплых атлантических вод приводит к увеличению численности и более широкому распространению тепловодных видов в Баренцевом море с расширением границы ареала в северном и восточном направлении. Одновременно с увеличением затока атлантических вод сокращается площадь распространения холодноводных арктических видов (северный скат Amblyraja hyperborea, карепрокты, большинство ликодов, полярный триглопс и др.).
По данным российских осенне-зимних съемок выявлены достаточно четкие связи между различными показателями распределения рыб (минимальные и максимальные широта и долгота, интервал широты и долготы) и океанографических характеристик (индекс, градиент и средняя температуры воды фронтальных зон на глубине 50 и 100 м, температура воды на стандартных океанографических разрезах). Такие зависимости отмечены у видов рыб, однако наибольшее количество выявленных парных зависимостей наблюдалось у беломорской сельди Clupea harengus maris-albi (49), серой триглы (28), тупорылого макруруса Coryphaenoides rupestris (24), аргентины (22), четырехусого налима (14), малоглазого коттункула Cottunculus microps (12), парусного ската (10) и мерланга Merlangius merlangus (9).
4.4. Типы донных ихтиоценов в Баренцевом море По данным экосистемной съемки выделено несколько типов донных ихтиоценов в Баренцевом море. Из 101 вида/таксона рыб, встречавшихся в уловах, из анализа были исключены виды из донных глубоководных (глубины более 500 м) и мелководных (глубины менее 50 м) тралений в связи с небольшим количеством таких тралений, а также виды из пелагических тралений.
Кластерный анализ матрицы наличия/отсутствия видов выявил 6 четко выраженных кластеров при уровне сходства 55% (Рисунок 8).
Двумя самыми большими типами ихтиоценов в Баренцевом море были атлантический (в южной части моря) и арктический (севернее Полярного фронта), которые состояли из 132 и 114 квадратов соответственно (Рисунок 8).
В северо-восточной части моря вокруг архипелага Земля Франца-Иосифа четко обособлен высокоарктический ихтиоцен. Вдоль побережий Норвегии и России выявлены 3 типа прибрежных ихтиоценов - юго-западный (в юго-западной тепловодной части моря), юго-восточный (в юго-восточной части моря) и новоземельский (у побережья архипелага Новая Земля).
Рисунок 8. Расположение различных типов ихтиоценов, выявленных с помощью кластерного анализа, в Баренцевом море (Диаметр кругов пропорционален среднему числу видов на кв.милю в данном квадрате. Расположение круга соответствует центру квадрата 35x35 морских миль. Цвет соответствует определенному типу ихтиоцена (красный - юго-западный, желтый - юго-восточный, зеленый - атлантический, синий - арктический, голубой - высокоарктический и фиолетовый - новоземельский (прочие цвета - станции, не вошедшие в выделенные типы ихтиоценов) Четыре вида (треска, атлантический крючкорог Artediellus atlanticus, камбала-ерш и пятнистый лептоклин Leptoclinus maculatus), относящиеся к преимущественно бореальной зоогеографической группе, были наиболее распространенными (Таблица 1). Эти виды являлись доминантными в различных ихтиоценах. Так, камбала-ерш входила в состав пяти доминантных видов во всех ихтиоценах, кроме высокоарктического. Атлантический крючкорог встречался в более 50% квадратов во всех ихтиоценах и доминировал и в арктическом, и в атлантическом ихтиоценах. Пятнистый лептоклин был среди доминантных видов в юго-восточном и арктическом ихтиоценах. Треска являлась доминирующим видом в южных ихтиоценах (атлантический, юго-восточный и юго-западный).
В атлантическом ихтиоцене доминировали пять видов, но только два из них (камбала-ерш и треска) встречались во всех 132 квадратах этого ихтиоцена (Таблица 1). Звездчатый скат, атлантический крючкорог и пикша встречались почти во всех квадратах. Эти пять видов составляли 44% по численности и 58% по биомассе в этом ихтиоцене.
В арктическом ихтиоцене 6 видов отмечались в большинстве квадратов - полярный триглопс, камбала-ерш, атлантический крючкорог, атлантическая лисичка, липаровые (Liparidae) и пятнистый лептоклин (Таблица 1). За исключением камбалы-ерша, эти виды составляли 70% по численности и, из-за своих небольших размеров тела, только 28% по массе. По массе в уловах доминировали более крупные виды - треска, черный палтус и камбала-ерш.
В высокоарктическом ихтиоцене доминировали четыре вида, из которых только два (полярный триглопс и липариды) встречались во всех квадратах (Таблица 1). Атлантический крючкорог и черный палтус встречались только в некоторых квадратах. В целом пять доминирующих видов составляли 90% по численности и 95% по массе.
В прибрежном новоземельском ихтиоцене два вида (арктический шлемоносец и остроносый триглопс Triglops pingelii) встречались во всех квадратах. Кроме того, еще 4 вида (ледовитоморская лисичка, атлантическая лисичка, пятнистый лептоклин и камбала-ерш) распределялись в большинстве квадратов (Таблица 1). В целом 5 наиболее многочисленных видов составляли 60% по численности и 23% по массе в этом ихтиоцене (Таблица 1). Треска также встречалась почти во всех квадратах и составляла 55% по массе.
В прибрежном юго-восточном ихтиоцене четыре вида (камбала-ерш, треска, пикша и звездчатый скат) отмечались во всех квадратах. Пятнистый лептоклин встречался почти во всех квадратах (Таблица 1). Эти 5 видов составляли 95% по численности и биомассе в этом ихтиоцене.
Таблица 1. Доминантные виды рыб в различных типах донных ихтиоценов (указаны только первые пять видов с максимальной численностью в уловах) Виды с наибольшей Ихтиоцен встречаемостью Арктический Triglops nybelinii 2 0.8 23 1 Hippoglossoides platessoides 23 12.6 23 1 Liparidae gen. spp. 1 0.7 11 Artediellus atlanticus 1 0.4 9 Leptoclinus maculatus <1% 0.1 4 Атлантический Hippoglossoides platessoides 11 12.7 17 1 Melanogrammus aeglefinus 21 25 15 1 Gadus morhua 24 28.7 10 Artediellus atlanticus <1% 0,093 2 Amblyraja radiata 2 1.9 <1% Высокоарктический Liparidae gen. spp. 8 0.3 49 Triglops nybelinii 3 0.1 21 Reinhardtius hippoglossoides 82 3.1 14 Leptagonus decagonus 1 0,029 3 Lycodes pallidus 1 0,022 3 Новоземельский Hippoglossoides platessoides 20 10.5 34 1 Gymnacanthus tricuspis <1% 0.9 11 Ulcina olrikii <1% 0,055 6 Triglops pingelii <1% 0.3 5 Leptagonus decagonus <1% 0,078 4 Юго-восточный Hippoglossoides platessoides 12 25.0 40 2 Melanogrammus aeglefinus 46 94.0 38 2 Gadus morhua 36 72.4 16 1 Leptoclinus maculatus <1% 0,015 1 Amblyraja radiata 1 2.0 <1% Юго-западный Trisopterus esmarkii 11 34.8 55 14 Melanogrammus aeglefinus 40 132.1 10 2 Pollachius virens 18 59.6 2 Gadus morhua 10 33.8 1 Hippoglossoides platessoides <1% 1.2 1 уловах % от общей % от общей численности в Средний улов, кг Средний улов, экз.
биомассы в уловах В прибрежном юго-западном ихтиоцене девять видов встречались во всех квадратах. Суммарно пять наиболее многочисленных видов составляли 69% по численности и 80% по массе в этом ихтиоцене.
Средние численность и биомасса рыб были различными в разных типах ихтиоценов. Наиболее высокая численность и биомасса рыб отмечались в югозападном ихтиоцене, а наиболее низкие - в высокоарктическом ихтиоцене.
Биомасса рыб в юго-западном ихтиоцене была значимо выше (p<0.001), чем биомасса во всех других ихтиоценах, за исключением юго-восточного ихтиоцена (p=0.08). Численность рыб в юго-западном ихтиоцене была значимо выше, чем во всех других ихтиоценах (p<0.0001).
Ихтиоцены довольно четко различались между собой по диапазонам температуры и глубин. По глубинам резко выделялись мелководные югозападный, юго-восточный и новоземельский ихтиоцены и более глубоководные атлантический, арктический и высокоарктический ихтиоцены. Эти группы ихтиоценов различались также и по температуре. Юго-западный ихтиоцен был наиболее тепловодным, юго-восточный - с умеренной температурой воды, а новоземельский - наиболее холодноводный среди прибрежных ихтиоценов. Из глубоководных ихтиоценов наиболее тепловодным был атлантический, арктический - промежуточным по температуре воды, а высокоарктический - наиболее холодноводным.
5. Межгодовая динамика численности отдельных видов По данным двух съемок (экосистемной и осенне-зимней) были прослежены изменения в численности рыб из различных зоогеографических групп в 1998-2010 гг. (Рисунок 9).
Из 31 семейства у 6 семейств (Rajidae, Clupeidae, Macrouridae, Cyclopteridae, Liparidae, Zoarcidae) в этот период отмечалась тенденция к снижению средних уловов, в то время как средние уловы 2 других семейств (Gadidae, Sebastidae), напротив, увеличивались. У остальных семейств четко выраженных закономерностей в динамике уловов не отмечалось. При этом у некоторых семейств (скатовые, бельдюговые и др.) динамика изменений численности была сходной по данным обеих съемок. У некоторых других семейств, особенно у семейств, представители которых распределялись в северо-восточных районах моря, не охватываемых осенне-зимней съемкой, тенденции изменений могли быть противоположными. Это относилось к семействам тресковых и липаровых, из которых на северо-востоке моря были многочисленны сайка и чернобрюхий и горбатый липарисы, которые давали высокие оценки численности в этих районах.
Межгодовая динамика относительной численности видов из разных зоогеографических групп в 1998-2010 гг. была различной (Рисунок 9).
Широко распространенные виды показали разную динамику уловов в двух съемках. По данным осенне-зимней съемки численность северного веретенника была высокой в 1998-2004 гг., а затем снизилась, в то время как по данным экосистемной съемки она оставалась на высоком уровне и в 2006-20гг.
У большинства южно-бореальных видов, таких как мерланг, морской черт Lophius piscatorius, большеглазая тресочка Gadiculus argenteus и серая тригла отмечалось увеличение численности с 1998 г. к 2009-2010 гг.
Межгодовая динамика численности преимущественно бореальных видов сильно различалась. Уловы одни видов, например, пикши и окуня вивипаруса в период 1998-2010 гг. возросли, в то время как уловы других видов, например атлантического крючкорога и звездчатого ската снизились.
У бореальных видов также отмечались различные тенденции в динамике их численности. Численность аргентины и тресочки Эсмарка в 1998-2010 гг.
возросла по данным обеих съемок. В то же время численность других видов, например северного макруруса, в этот период снизилась. В этот же период был зафиксирован кратковременный всплеск численности змеевидной рыб-иглы, который отмечался только в 2006-2007 гг.
У большинства холодноводных видов (аркто-бореальные, преимущественно-бореальные и арктические) отмечалось снижение численности в 1998-2010 гг.
Merlangius merlangus Melanogrammus aeglefinus 0.35 0.03 700 1Осенне-зимняя съемка Осенне-зимняя съемка Экосистемная съемка 160.0.0Экосистемная съемка 150.0.140.0.030.0.20.0.005 10.05 0 0 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 201998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 20Годы Годы Преимущественно бореальные Южно-бореальные Trisopterus esmarkii Leptagonus decagonus 160 120 1.4 Осенне-зимняя съемка Осенне-зимняя съемка 140 Экосистемная съемка Экосистемная съемка 1.100 110.80 0.0.20 0.0 0 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 201998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 20Годы Годы Бореальные Аркто-бореальные Cottunculus microps Careproctus sp.
0.7 0.6 1.2 Осенне-зимняя съемка Осенне-зимняя съемка 1.Экосистемная съемка 0.6 Экосистемная съемка 0.5 1.0.1.0.4 0.1.0.0.3 0.6 0.0.0.0.0.0.0.0.1 0.0.0.0 0 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 201998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 20Годы Годы Преимущественно арктические Арктические Рисунок 9. Межгодовая динамика относительной численности видов из различных зоогеографических групп в 1998-2010 гг.
В целом, практически у всех широко распространенных и южнобореальных видов наблюдалась тенденция к увеличению их средних уловов. В то же время у большинства аркто-бореальных, преимущественно арктических и арктических видов (от 66 до 86%) наблюдалось снижение численности. У небольшой части видов (от 33% у аркто-бореальных до 8% у арктических) численность существенно не изменилась, и только у 1 арктического вида (Ulcina olriki) уловы несколько возросли. В то же время у наиболее Улов, экз./кв.милю Улов, экз./кв.милю Улов, экз./кв.милю Улов, экз./кв.милю Улов, экз./кв.милю Улов, экз./кв.милю Улов, экз./1 час траления Улов, экз./1 час траления Улов, экз./1 час траления Улов, экз./1 час траления Улов, экз./1 час траления Улов, экз./1 час траления многочисленных и широко распространенных в Баренцевом море преимущественно бореальных и бореальных видов отмечалось практически равное соотношение видов, у которых уловы возросли и снизились - 38-50% и 43-51.
Таким образом, в Баренцевом море в 1998-2010 гг. отмечались значительные межгодовые изменения относительной численности различных видов рыб. В целом, в этот период уловы тепловодных видов рыб из широко распространенной, южно-бореальной, преимущественно бореальной и бореальной зоогеографических групп, возросли. В противоположность этому, уловы холодноводных видов из аркто-бореальной, преимущественно арктической и арктической групп снизились, что было обусловлено значительным потеплением вод Баренцева моря в исследуемый период.
ГЛАВА 5 - ПИТАНИЕ РЫБ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ИХТИОЦЕНЕ В 1984-2010 гг. было исследовано питание более 60 массовых промысловых и непромысловых видов рыб Баренцева моря. В главе для каждого вида приведены данные по истории исследований питания, составу пищи в Баренцевом море и морях Арктики и Северной Атлантики. В отличие от промысловых видов, исследования питания которых ведутся уже давно и основные закономерности их питания подробно изучены, данные по питанию большого числа непромысловых видов рыб Баренцевом море и в целом для Северной Атлантики получены впервые.
Среди массовых промысловых видов рыб четко выделялись планктофаги (мойва, сайка, сельдь), бентофаги (пикша, морская камбала, лиманда, зубатки, круглый скат Rajella fyllae) и хищники, включая хищно-бентоядных и планктобентоядные виды (треска, черный и белокорый палтусы, окунь-клювач, золотистый окунь, сайда, камбала-ерш, северный макрурус, скаты) (Рисунок 10).
В то же время следует отметить в питании ряда видов (черный палтус, зубатки, камбала-ерш, звездчатый скат) большую роль отходов промысла (желудочно-кишечные тракты, наживка, в меньшей степени - печень и головы), что ранее не наблюдалось. Это может быть вызвано, с одной стороны, недостатком пищи для этих видов. С другой стороны, это можно рассматривать как использование этими видами дополнительных пищевых ресурсов, что в целом благоприятно сказывается на переносе энергии в экосистеме Баренцева моря.
Рисунок 10. Кластерный анализ состава пищи промысловых и крупных непромысловых видов рыб Баренцева моря (по осредненным данным за 1994-2010 гг.) Данные по питанию непромысловых и ряда других крупных видов, не являющихся промысловыми в Баренцево море, показали, что эти виды относятся к тем же трофическим группам, что и промысловые виды (Рисунок 11).
Из 32 непромысловых видов рыб большинство являются бентофагами, в питании которых доминируют различные таксономические группы бентоса. У некоторых из этих видов в питании также может быть велика роль планктона (чернобрюхий липарис) или рыб (горбатый липарис, полуголый ликод Lycodes seminudus). Только 6 видов относятся к планктофагам с доминированием в питании эвфаузиид (тресочка Эсмарка и северный веретенник), гипериид (круглоперы и полярный триглопс) или гребневиков (пинагор Cyclopterus lumpus). Три вида относятся к хищникам или хищно-бентоядным видам (европейский керчак, полярный налим и мерланг).
В связи с этим экологическая роль непромысловых видов в экосистеме Баренцева моря может быть весьма значительной.
Рисунок 11. Кластерный анализ состава пищи непромысловых видов рыб Баренцева моря (по осредненным данным за 1994-2010 гг.) В северной части моря одними из наиболее массовых видов являются такие виды как полярный триглопс и чернобрюхий липарис, которые питаются зоопланктоном (гиперииды, эвфаузииды) и являются пищевыми конкурентами мойвы и сайки. В то же время эти виды интенсивно потребляются треской, заходящей в летний период на откорм в северную часть моря, и молодью черного палтуса, в течение всего года обитающей в этих районах. В связи с этим триглопсы и липарисы (наряду с мойвой и сайкой) играют значительную роль в переносе энергии из северной части моря в южные районы.
Увеличение численности тепловодных видов, заходящих на откорм в Баренцево море, может привести к усилению пресса хищничества на планктонные сообщества (тресочка Эсмарка, аргентина), а также выеданию массовых пелагических рыб и молоди трески и пикши (путассу, мерланг, крупные скаты) В целом среди исследованных видов рыб по характеру питания были выделены несколько групп - планктофаги (9 видов), бентофаги (27 видов), хищно-бентоядные (5 видов), хищники (11 видов).
Трофическая структура ихтиоцена Баренцева моря сходна с морями Северной Атлантики. Однако по сравнению с арктическими морями в Баренцевом море отмечается более высокая доля хищных видов (24 против 515%) и более низкая доля бентоядных видов (38 против 44-67%).
ГЛАВА 6 - ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ О СТРУКТУРЕ И ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ В ИХТИОЦЕНЕ ДЛЯ РЕГУЛИРОВАНИЯ МНОГОВИДОВОГО ПРОМЫСЛА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ Баренцево море является высокоширотным шельфовым морем, расположенным на широте 66-82 с.ш. Северная его часть в зимний период закрыта льдом. Для бореальных видов рыб и беспозвоночных Баренцево море является северной границей их распространения. Моря такого типа чувствительны к воздействию климатических изменений (Livingston, Tjelmeland, 2000). Изменчивость в температурных, соленостных и ветровых условиях и динамике льда влияет на продукцию фито- и зоопланктона и характер трофических связей (Rey, 2004; Wassmann et al., 2006).
С точки зрения ведения рационального промысла возникает вопрос об устойчивости экосистемы Баренцева моря к одновременному или раздельному воздействию пресса промысла и климатических изменений.
Для Баренцева моря характерны 5-6 трофических уровней, что сходно с другими похожими морскими экосистемами (Christiansen, Pauly, 1993; Trites, 2003). Пищевая цепь Баренцева моря может быть представлена в обобщенном виде как фитопланктон Calanus spp./эвфаузииды мойва треска морские млекопитающие/птицы белый медведь. Кроме того, часть энергии уходит в донные сообщества, которые энергетически менее эффективны с точки зрения ассимиляции и продуктивности из-за твердых покровов тела у многих бентосных организмов.
Динамика запасов промысловых пелагических и донных рыб в 1946-20г. показала наличие существенных межгодовых изменений, связанных с промыслом отдельных видов, океанографическими/климатическими особенностями и общим состоянием экосистемы Баренцева моря.
В течение последних 30 лет в Баренцевом море произошли три коллапса запасов мойвы - в 1986-1988, 1994-1996 и 2003-2005 гг. (AFWG, 2011). Это может характеризовать экосистему Баренцева моря как неустойчивую и подверженную сильным изменениям под воздействием промысла и климатических изменений. В тоже время такое быстрое восстановление запасов мойвы (не более 3-5 лет) свидетельствует скорее о высокой степени устойчивости экосистемы и способности к быстрому возвращению к исходному (или близкому к исходному) состоянию. Быстрое восстановление запаса мойвы особенно наглядно по сравнению с длительным периодом восстановления запаса сельди в Норвежском море, сходном по своим биопродукционным характеристикам с Баренцевым морем, но имеющим более простую трофическую структуру (Yaragina, Dolgov, 2009). Устойчивость экосистемы Баренцева моря подтверждается также ростом запасов многих донных рыб (трески, пикши) (ICES, 2011) и одновременно высоким уровнем численности макрозоопланктона (Orlova et al., in press) и запасов пелагических рыб (мойва, сайка) (Anon., 2010; ICES, 2011) 6.1. Потребление пищи массовыми видами рыб На сновании данных по питанию массовых видов рыб в 1984-2010 гг.
были выполнены оценки потребления пищи треской, пикшей, черным палтусом камбалой-ершом и звездчатым скатом.
В период 1984-2010 гг. треска ежегодно потребляла от 1,5 до 6,1 до млн. т пищи (Рисунок 12). Среднемноголетнее потребление пищи за этот период составило 3,8 млн. т. В целом оценки потребления пищи треской во многом определяются величиной запаса самой трески. При низком уровне запас трески в 1988-1990 (1,1-1,2 млн. т) общая биомасса пищи не превышала 1,5-2,3 млн. т., а при повышении запаса трески до 2,2-2,6 млн. т в 2008-2010 гг. возрастала до 5,3-6,1 млн. т.
70Прочая пища Прочая рыба 60Тресочка Эсмарка Черный палтус 50Камбала-ерш Путассу 4000 Окунь Пикша Треска 30Сайка Мойва Мойва 20Сельдь Креветка 10Гиперииды Эвфаузииды Эвфаузииды Годы Рисунок 12. Потребление пищи треской Баренцева моря в 1984-2010 гг., тыс. т.
Наиболее интенсивно треска потребляла мойву, которая в среднем составляла около 40% от всей потребленной пищи или 1,3 млн. т в год. Четко прослеживались периоды высокого и низкого потребления мойвы, совпадающие с динамикой ее запаса. В годы с низким запасом мойвы (19851989, 1993-1997 и 2003-2006 гг.), треска потребляла от 0,2 до 1,2 млн. т мойвы.
При высоком уровне ее запаса (1990-1992, 1998-2002 и 2007-2010 гг.) биомасса потребленной мойвы составляла 2,0-3,2 млн. т.
Большое воздействие также оказывает хищничество трески на собственную молодь и молодь пикши.
Биомасса потребленной молоди трески ежегодно в среднем составляла 132 тыс. т. В 1986-1990 гг. ее выедание было невысоким - 20-34 тыс. т в год. С 1991 г. отмечалось постепенное увеличение ее потребления, и в 1994-1997 гг.
оно достигло 380-550 тыс. т. После этого пика потребленная биомасса трески Потребленная биомасса, тыс. тонн 1919191919191919202020202020 снизилась до 47-98 тыс. т в 1999-2002 гг., а в 2003-2010 гг. составляла 90-1тыс. т.
Потребление молоди пикши ежегодно в среднем составляло 116 тыс. т.
Уровень ее выедания треской был низким в 1996-2002 гг. (14-76 тыс. т). С 20г. в связи с появлением целого ряда богатых поколений пикши ее потребление резко возросло и в 2003-2010 гг. составляло 228-318 тыс. т, снижаясь лишь в отдельные годы до 148 тыс. т.
Сравнение оценок потребления пищи треской и другими массовыми донными рыбами Баренцева моря показало, что треска потребляет значительно большее количество пищи, чем все другие виды рыб вместе взятые, - 54% от общей биомассы, потребленной всеми 8 видами (Рисунок 13). Общее потребление пищи пикшей изменялось в 1986-2010 гг. от 494 до 3517 тыс. т, составив в среднем за период 1,26 млн. т. Промысловая часть популяции черного палтуса (в возрасте более 5 лет) в 1994-2010 гг. ежегодно потребляла от 155 до 565 тыс. т пищи (в среднем 325 тыс. т). В связи с ростом запасов палтуса общая биомасса потребленной им пищи в течение этого периода постоянно возрастала с 155-250 тыс. т в 1994-2000 гг. до 400-565 тыс. т в 2007-2010 гг.
Потребление пищи камбалой-ершом и звездчатым скатом было более низким и в 1994-2000 гг. в среднем составляло 250 и 165 тыс. т соответственно.
Окунь-клювач Золотистый окунь Сайда 8% 4% 2% Звездчатый скат 3% Камбала-ерш 4% Треска 54% Черный палтус 5% Пикша 20% Рисунок 13. Общая биомасса пиши, потребленная различными видами донных рыб в Баренцевом море по осредненным данным 1984-2010 гг.
Потребление треской всех промысловых гидробионтов значительно выше, чем их потребление как отдельными видам хищных рыб, так и их суммарное потребление всеми видами вместе. Относительно близкие оценки потребления отмечались только в отношении путассу (27 тыс. т треской и тыс. т черным палтусом) и эвфаузиид (400 тыс. т треской и 244 тыс. т пикшей).
Сравнение оценок потребления пищи треской и наиболее массовыми видами морских млекопитающих в Баренцево море показало следующее (Рисунок 14).
По расчетам норвежских ученых гренландский тюлень Pagophilus groenlandicus потреблял 3,3-3,5 млн. т пищи (Nilssen et al., 2000; Bogstad et al., 2000). Оценка потребления различных видов жертв проводилась отдельно для двух периодов - с высоким и низким уровнем запаса мойвы. В годы с высокой численности мойвы тюлень потреблял 812 тыс. т мойвы, 608 тыс. т сайки, 2тыс. т сельди, 101 тыс. т трески и 1,2 млн. т ракообразных (в основном гипериид и эвфаузиид). В период низкой численности мойвы ее потребление тюленем практически отсутствовало (всего 23 тыс. т), но увеличивалось потребление сайки (до 880 тыс. т), сельди (до 394 тыс. т) и трески (до 298 тыс.
т).
По оценкам норвежских исследователей малый полосатик Balaenoptera acutirostrata потреблял около 1,8 млн. т пищи (Folkow et al., 2000; Bogstad et al., 2000). Наиболее интенсивно полосатик выедал рыб - сельдь (633 тыс. т), мойву (142 тыс. т), молодь трески и пикши (256 и 128 тыс. т соответственно), а также эвфаузиид (602 тыс. т).
Потребление треской мойвы было почти в два раза выше (1,6 млн. т), чем ее суммарное потребление морскими млекопитающими даже в периоды ее высокой численности (800 и 142 тыс. т соответственно). В тоже время морские млекопитающие потребляли больше эвфаузиид (550-600 тыс. т против 320 тыс.
т у трески). Кроме того, гренландский тюлень потреблял значительно больше сайки - 600-800 тыс. т против 168 тыс. т у трески. Потребление треской и морскими млекопитающими гипериид (200-300 тыс. т), а также молоди трески (240-300 тыс. т) и пикши (47-120 тыс. т) было сходным.
403530Прочие ракообразные Прочие рыбы 25Сайка Гиперииды 2000 Эвфаузииды Пикша Треска 15Сельдь Мойва 105Малый полосатик Гренландский тюлень Гренландский тюлень Треска (мало мойвы) (много мойвы) Рисунок 14. Потребление различных кормовых объектов малым полосатиком (1992-1996 гг.)( Folkow et al., 2000; Bogstad et al., 2000), гренландским тюленем (1990-1992 гг. (высокий запас мойвы) и 1993-1996 гг. (низкий запас мойвы)) (Nilssen et al., 2000; Bogstad et al., 2000) и треской (1990-1996), тыс. т. (наши данные) Таким образом, треска является наиболее важным хищником в экосистеме Баренцева моря. Потребление пищи треской превышает потребление пищи другими видами донных рыб, а также потребление пищи двумя наиболее массовыми видами морских млекопитающих в Баренцевом море (гренландский тюлень и малый полосатик). В связи с высоким уровнем хищничества трески оценки потребления ею молоди трески и пикши, а также мойвы с 1995 г. используются для оценки запасов этих видов и разработки рекомендаций по величине возможного общего допустимого улова (ОДУ) на Рабочей группе ИКЕС по арктическому рыболовству (ICES, 2011).
6.2. Влияние структуры ихтиоцена Баренцева моря на способность запаса трески к восстановлению Атлантическая треска является одним из наиболее важных промысловых видов рыб и одновременно ключевым видом в Северной Атлантики. В Потребление, тыс. т последние десятилетия отмечается депрессия запасов трески в большинстве районов Северной Атлантики.
По сравнению с морскими экосистемами Северной Атлантики (СевероЗападная Атлантика, Гренландия, Северное море и др.) запас трески в Баренцевом море является одним из немногих, современное состояние которых находится на достаточно высоком уровне и обеспечивает наиболее высокие уловы этого вида (ICES, 2011).
Исследования видовой и трофической структуры ихтиоценов Баренцева моря и других морских экосистем показали, что для сообщества рыб Баренцева моря характерна монодоминантность (доминирование по биомассе только одного вида) среди бентофагов и хищников. В Баренцевом море биомасса трески наиболее высока и составляет около 65% от общей биомассы донных видов рыб. Биомасса других видов, по крайней мере, в 2-3 раза меньше биомассы трески. В то же время для рыб-планктофагов больше прослеживается полидоминантность (т.е. сходный уровень биомасс нескольких видов рыб).
Среди пелагических рыб наиболее высока биомасса запаса мойвы, которая может достигать 6 млн. т. В то же время запас мойвы подвержен чрезвычайно значительным флюктуациям под воздействием промысла, хищничества и условий окружающей среды. В годы с низкой уровнем запаса мойвы, ее биомасса может быть сравнима с биомассой сайки и сельди. Указанные особенности структуры ихтиоцена Баренцева моря обеспечивают устойчивость последнего за счет постоянного поддержания в экосистеме высокой численности пелагических рыб в различные климатические периоды, тем самым обеспечивая достаточную кормовую базу многих донных видов рыб, для которых рыбы-планктофаги являются основой питания.
Таким образом, очевидно, что донный ихтиоцен Баренцева моря относится в монодоминантому типу, а пелагический ихтиоцен - к би- или полидоминантному типу в зависимости от условий отдельных лет.
В Баренцевом море, в отличие от других морских экосистем, количество видов, которые могут быть пищевыми конкурентами трески достаточно невелико (камбала-ерш, два вида морских окуней, сайда Pollachius virens, черный палтус и звездчатый скат). Однако между треской и ее возможными пищевыми конкурентами отмечено разобщение их скоплений по глубинам, пространственному распределению на акватории моря и протяженности пищевых миграций.
В целом, по результатам анализа состава и трофической структуры сообществ донных рыб в Баренцевом море и морей Северной Атлантики было выявлено, что в Баренцевом море треска является наиболее многочисленным видом среди донных рыб. Относительно небольшое число видов рыб со сходным составом пищи, которые могли бы занять пищевую нишу трески при снижении ее численности, значительно более низкая биомасса возможных пищевых конкурентов и более широкое распространение трески создает в Баренцевом море благоприятные условия для успешного и быстрого восстановления ее запаса после снижения ее численности по сравнению с морями Северной Атлантики.
ВЫВОДЫ 1. Обновленный после длительного перерыва (более 50 лет) список морских рыб Баренцева моря как большой морской экосистемы включает в себя 222 вида морских рыб из 70 семейств и 27 отрядов. Наибольшим числом видов представлены семейства Zoarcidae (23 вида), Gadidae (14 видов), Cottidae (12 видов), Liparidae (11 видов), Rajidae (9 видов), Pleuronectidae (9 видов) и Lotidae (9 видов).
2. По сравнению с морями Северной Атлантики для ихтиофауны Баренцева моря характерна высокая доля донных видов (44 против 24-35% в других морях). В то же время по сравнению с арктическими морями ихтиофауна Баренцева моря отличается более низкой долей донных видов (против 53-72% в других морях) и относительно высокой долей пелагических видов (12 против 6-8%).
3. По предпочитаемым условиям обитания выполнена классификация видов и выделено несколько групп по отношению к глубине, температуре и солености воды. Большинство видов (85-90%) встречается в относительно широком диапазоне этих характеристик окружающей среды, в то время как доля видов с узким диапазоном не превышает 10-15%. Распределение отдельных видов рыб и ихтиоценов в целом в большей степени определяется температурой воды и глубиной моря.
4. Различия в условиях обитания (преимущественно глубина и температура воды) определяют границы распространения отдельных видов в Баренцевом море и структуру сообществ рыб в различных районах моря.
Наиболее широкое распространение характерно для видов с широким диапазоном глубины, температуры и солености (треска, камбала-ерш, пикша, звездчатый скат). Виды, обитающие при узких диапазонах одного или нескольких абиотических факторов, как правило, встречаются в небольших по площади районах моря, ограниченных глубиной (европейский керчак, шиповатый круглопер) или температурой воды (ледовитоморская лисичка, мерланг).
5. В Баренцевом море выделены 6 устойчивых типов донных ихтиоценов - 3 тепловодных (атлантический, а также прибрежные - югозападный и юго-восточный) и 3 холодноводных (арктический и высокоарктический, а также прибрежный новоземельский), различающиеся между собой видовым составом, численностью и биомассой рыб, а также глубиной и температурой воды.
6. В теплый и аномально теплый период 1998-2010 гг. выявлена общая тенденция снижения уловов холодноводных видов рыб (арктические, преимущественно арктические и аркто-бореальные) и одновременное увеличение уловов тепловодных видов (широко распространенные, южнобореальные и бореальные).
7. Среди баренцевоморских рыб по характеру питания выделяются несколько экологических групп - планктофаги (9 видов), бентофаги (27 видов), хищно-бентоядные (5 видов), хищники (11 видов). Трофическая структура ихтиоцена Баренцева моря сходна с другими районами Северной Атлантики.
По сравнению с другими морями Арктики в Баренцевом море отмечается более высокая доля хищных видов (24% против 5-15%) и более низкая доля бентоядных видов (38% против 44-67%).
8. Для ихтиоцена Баренцева моря характерно наличие нескольких ключевых видов пелагических (мойва, сайка, сельдь) и донных (треска) рыб, пищевые взаимодействия между которыми определяют состояние запасов и биологическое состояние многих промысловых гидробионтов в этом районе.
Треска доминирует в ихтиоцене Баренцева моря практически на всех этапах ее жизненного цикла и как ключевой хищник оказывает наибольшее воздействие на большинство видов промысловых рыб и беспозвоночных.
9. Видовая, зоогеографическая и трофическая структура сообщества рыб Баренцева моря обеспечивает наиболее благоприятные условия для существования популяции трески по сравнению с морями Северной Атлантики, а также для быстрого и успешного ее восстановления даже в случае потенциального коллапса ее запасов. Это обеспечивает возможность более высокой степени эксплуатации промыслового запаса трески в Баренцевом море, чем других ее популяций в морях Северной Атлантики.
Список основных опубликованных работ по теме диссертации Список работ по теме диссертации, опубликованных в изданиях, рекомендованных ВАК для публикаций основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук 1. Булгакова Т.И., Васильев Д.А., Долгов А.В., Фролова З.Н. Сезонная и межгодовая динамика рационов трески Баренцева моря. // Вопр. ихтиологии. - 1995. - Т.35. - № 2. - C.206-218.
2. Marshall C.T., Yaragina N.A., dlandsvik B., Dolgov A.V. Reconstructing the stock-recruit relationship for Northeast Arctic cod using a bioenergetic index of reproductive potential // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 2000. - V.57. - P.2433-2442.
3. Долгов А.В., Игашов Т.М. Новые данные о распространении парусного ската Raja lintea Fries в Норвежском и Баренцевом морях // Вопр.
ихтиологии. - 2001. - Т.41. - № 2. - C.270-273.
4. Berenboim B.I, Dolgov A.V., Korzhev V.A., Yaragina N.A. The impact of cod on the dynamics of the Barents Sea shrimp (Pandalus borealis) as determined by multispecies models // J. Northw. Atl. Fish. Sci. - 2001. - V.27. - P.1-7.
5. Орлова Э.Л., Нестерова В.Н., Долгов А.В. Эвфаузииды и их роль в откорме аркто-норвежской трески (80-90-е годы) // Вопр. рыболовства. - 2001. - Т.2. - № 1(15). - C.86-103.
6. Dolgov A.V. The role of capelin (Mallotus villosus) in the foodweb of the Barents Sea. - ICES J. Mar. Sci. - 2002. - V.59. - P.1034-1045.
7. Орлова Э.Л., А.В.Долгов, В.Д.Бойцов, Л.Л.Константинова, М.Ю.Анциферов. Особенности нагула трески в северо-западных промысловых районах с середины 80-х годов до 2000 г. // Вопр. рыболовства. - 2003. - Т. 4. - №3 (15). - С.451-489.
8. Филин А.А., Третьяк В.Л., Долгов А.В. Многовидовой подход к управлению эксплуатацией биоресурсов Баренцева моря // Рыб. хоз-во. - 2003. - №3. - С.27-31.
9. Орлова Э.Л., Долгов А.В. Многолетние аспекты пищевой стратегии трески в условиях нестабильной кормовой базы // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т.137.
- С.85-100.
10. Долгов А.В. Видовой состав ихтиофауны и структура ихтиоценов Баренцева моря //Изв. ТИНРО. - 2004. - Т.137. - С.177-195.
11. Орлова Э.Л., Руднева Г.Б., Долгов А.В., Нестерова В.Н. Гиперииды и их роль в питании баренцевоморских рыб // Вопр. рыболовства. - 2004. - Т.5. - №4(20). - С.633-655.
12. Orlova E.L., Boitsov V.D., Dolgov A.V., Rudneva G.B. and Nesterova V.N. The relationship between plankton, capelin and cod under different temperature conditions // ICES J. Mar. Sci. - 2005. - V.62. - P.1281-1292.
13. Orlova E.L., Dolgov A.V., Rudneva G.B. and Nesterova V.N. The effect of abiotic and biotic factors on the importance of macroplankton in the diet of Northeast Arctic cod in recent years // ICES J. Mar. Sci. - 2005. - V.62. - P.1463-1474.
14. Dolgov A. V., K. V. Drevetnyak and E.V. Gusev. The Status of Skate Stocks in the Barents Sea // J. Northw. Atl. Fish. Sci. - 2005. - V.35. - P.249-260.
15. Dolgov A.V. Feeding and Food Consumption by the Barents Sea Skates // J. Northw. Atl. Fish. Sci. - 2005. - V.35. - P.495-503.
16. Орлова Э.Л., Бойцов В.Д., Руднева Г.Б., Долгов А.В., Ушаков Н.Г., Константинова Л.Л., Жукова Н.Г. Многолетняя динамика откорма мойвы в Баренцевом море и состояние ее популяции // Рыб. хоз-во. - 2006. - № 1. - С.8587.
17. Долгов А.В. Новые данные о распространении редких видов рыб в российских водах Баренцева моря // Вопр. ихтиологии. - 2006. - Т.46. - №2. - С.
203-210.
18. Русяев С.М., Долгов А.В., Карамушко О.В. Случаи поимок змеевидной иглы-рыбы Entelurus aequoreus (Syngnathiformes, Syngnathidae) в Баренцевом и Гренландском морях. Вопр. ихтиологии. - 2007. - Т.47. - №4. - С.574-576.
19. Yaragina N.A., Dolgov A.V. Ecosystem structure and resilience - A comparison between the Norwegian and the Barents Sea // DeepЦSea Res. II. - 20- V.56. - №21-22. - P.2141-2153.
20. Orlova E.L., Dolgov A.V., Rudneva G.B., Oganin I.A., Konstantinova L.L.
Trophic relations of capelin Mallotus villosus and polar cod Boreogadus saida in the Barents Sea as a factor of impact on the ecosystem // Deep-Sea Res. II. - 2009. - V.56. - №21-22. - P.2054-2067.
21. Dolgov A.V. 2009. Trophic structure of the Barents Sea fish assemblage with special reference to the cod stock recoverability // Prog. Oceanogr. - 2009. - V.81 (1-4). - P 165-122. Dolgov A.V., Johannesen E., Heino M., Olsen E. Trophic ecology of blue whiting in the Barents Sea // ICES J. Mar. Sci. - 2010. - V.67 (3). - P.483-493.
23. Прищепа Б.Ф. Лепесевич Ю.М., Титов О.В., Новиков М.А., Шамрай Е.А., Любин П.А., Манушин И.Е., Долгов А.В., Орлова Э.Л., Карасева Т.А., Зырянов С.В. Обеспечение сохранения биологического разнообразия морских экосистем в условиях расширения экономической деятельности в Арктике // Рыб. хоз-во. - 2011. - Юбилейный спецвыпуск. - С.16-20.
24. Орлова Э.Л., Долгов А.В., Бойцов В.Д., Руднева Г.Б., Нестерова В.Н., Бензик А.Н., Яковлев А.П. Особенности формирования структуры и трофических связей планктонных и нектонных сообществ на севере Баренцева моря // Рыб. хоз-во. - 2011. - Юбилейный спецвыпуск. - С.88-91.
25. Johannesen E., Hines .S., Dolgov A.V., Fossheim M. Demersal fish assemblages and spatial diversity patterns in the Arctic-Atlantic transition zone in the Barents Sea // PLoS ONE. - 2012 - 7(4): e34924. doi:10.1371/journal.pone.0034924.
26. Johannesen E., Lindstrm U., Michalsen K., Skern-Mauritzen M., Fauchald P., Bogstad B. and Dolgov A. Feeding in a heterogeneous environment:
spatial dynamics in summer foraging Barents Sea cod // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2012.
- V.458. - P.181-197.
Монографии 27. Коржев В.А., Долгов А.В. Многовидовая модель MSVPA сообщества промысловых видов Баренцева моря. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. - 82 с.
28. Ярагина Н.А., Долгов А.В., Киселева В.М. Энергетический потенциал трески и его влияние на воспроизводительную способность популяции. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. - 82 с.
29. Долгов А.В. Атлас-определитель рыб Баренцева моря. - Мурманск:
Изд-во ПИНРО, 2011. - 188 с.
Список основных работ по теме диссертации, опубликованных в других изданиях 30. Drobysheva S.S., Dolgov A.V., Nesterova V.N. Influence of the LofotenBarents Sea cod on its populational status in 80's // ICES C.M. 1991/G:21. - 11 p.
31. Долгов А.В. Трофические группировки рыб Баренцева моря.// Исследования взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море : Сб. докл.
5-го сов.-норв.симпозиума. - Мурманск, 1992. - С.39-47.
32. Долгов А.В. Потребление аркто-норвежской треской промысловых рыб и беспозвоночных в 1984-1993 гг. // Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых : Сб. докл. конференции-конкурса молодых ученых и специалистов ПИНРО. - Мурманск : Изд-во ПИНРО, 1995. - С.3-24.
33. Долгов А.В. Некоторые вопросы биологии непромысловых рыб Баренцева моря // Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых :
Сб. докл. конференции-конкурса молодых ученых и специалистов ПИНРО. - Мурманск : Изд-во ПИНРО, 1995. - С.69-94.
34. Dolgov A.V., Korzhev V.L., Tretyak V.L. Cannibalism and its importance for formation of recruitment of Arcto-Norwegian cod in the Barents sea // Precision and relevance of pre-recruit studies for fishery management related to fish stocks in the Barents sea and adjacents waters / Proceedings of the sixth IMR-PINRO Symposium, Bergen, 14-17 June 1994.(Ed. A.Hylen) - IMR, Norway, 1995. - P.121128.
35. Орлова Э.Л., Селиверстова Е.И., Долгов А.В., Нестерова В.Н. Роль атлантическо-скандинавской сельди в формировании кормовой базы трески в 80-90 годы // Атлантическая треска : биология, экология, промысел / Ред.
Г.Г.Матишов и А.В.Родин - СПб.: Наука, 1996. - Разд. 2.3. - С. 107-132.
36. Долгов А.В. Методическое пособие по сбору материалов для изучения питания и пищевых взаимоотношений рыб Баренцева моря. - Мурманск : Изд-во ПИНРО, 1996. - 16 с.
37. Dolgov A.V. New data on composition and distribution of the Barents Sea ichthyofauna // ICES CM 2000/Mini:12. - P. 1-13.
38. Orlova E.L., Seliverstova E.I., Dolgov A.V., Nesterova V.N. 2001.
Herring abundance, food supply and distribution in the Barents Sea and their availability for cod. Pp.91-99. In : F.Funk, J.Blackburn, D.Hay, A.J.Paul, R.Stephenson, R.Toresen, and D.Witherel (eds.), Herring : Expectations for a new millennium. University of Alaska Sea Grant, AK-SG-01-04, Fairbanks.
39. Долгов А.В., Орлова Э.Л., Бойцов В.Д., Руднева Г.Б. Питание трески // Исследования ПИНРО в районе архипелага Шпицберген. - Мурманск : Издво ПИНРО, 2004. - С.195-211.
40. А.В.Долгов. Непромысловые рыбы // Исследования ПИНРО в районе архипелага Шпицберген. - Мурманск : Изд-во ПИНРО, 2004. - С.230-265.
41. Orlova E. L., Dolgov A. V., Belikov S. V., Johannessen E. Year-to year dynamics of trophic links of the main commercial fishes in the Barents Sea as indicating the state of ecosystem //Ecosystem dynamics and optimal long-term harvest in the Barents Sea fisheries: Proc. of the 11th Russian-Norwegian Symp.
(Murmansk, 15-17 Aug. 2005)/ IMR, PINRO. - Murmansk: PINRO Press. - 2005. - P.42-66.
42. Долгов А.В., Смирнов О.В., Карсаков А.Л. Структура ихтиоцена и особенности биологии непромысловых видов рыб архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа // Комплексные исследования природы Шпицбергена - Вып.5. Апатиты : Изд. КН - РАН, 2005. - С.382-396.
43. Орлова Э.Л., Оганин И.А., Долгов А.В., Бойцов В.Д., Нестерова В.Н.
Пищевые отношения мойвы, сайки и трески в период их нагула в Баренцевом море // Исследования межвидовых взаимоотношений гидробионтов Баренцева и Норвежского морей : Сб. научн. тр./ПИНРО. - Мурманск : Изд-во ПИНРО, 2006. - С.99-129.
44. Dolgov A.V., Drevetnyak K.V., Sokolov K.M., Grekov A.A., and Shestopal I.P. Biology and fisheries of roughhead grenadier in the Barents Sea. - P.343-363. In : Orlov A.M. and Iwamoto T. (editors). Grenadiers of the World Oceans: Biology, Stock Assessment, and Fisheries. American Fisheries Society Symposium, 63. Bethesda: Am. Fish. Soc., 2008. - 484 pp.
45. Wienerroither R., Johannesen E., Dolgov A., Byrkjedal I., Bjelland O, Drevetnyak K., Eriksen KB., Hines ., Langhelle G., Langy H., Prokhorova T., Prozorkevich D., Wenneck T. 2011. Atlas of the Barents Sea Fishes. IMR/PINRO Joint Report Series 1-2011. 272 pp.
46. Dolgov A.V., Johannesen E., Hines . 2011. 5.1. Main species and ecological importance. In The Barents Sea - Ecosystem, Resources, Management.
Half a century of Russian-Norwegian cooperation, pp. 193-200. Ed. by T.Jakobsen and V.Ozhigin. Tapir Academic Press, Trondheim.
47. Dolgov A.V., Orlova E.L., Johannesen E., Bogstad B., Rudneva G.B., Dalpadado P., Mukhina N.V. 2011. 8.2. Planktivorous fish. In The Barents Sea - Ecosystem, Resources, Management. Half a century of Russian-Norwegian cooperation, pp. 438-454. Ed. by T.Jakobsen and V.Ozhigin. Tapir Academic Press, Trondheim.
48. Dolgov A.V., Johannesen E., Bogstad B. 2011. 8.3. Benthivorous fish. In The Barents Sea - Ecosystem, Resources, Management. Half a century of RussianNorwegian cooperation, pp. 455-465. Ed. by T.Jakobsen and V.Ozhigin. Tapir Academic Press, Trondheim.
49. Dolgov A.V., Orlova E.L., Johannesen E., Bogstad B. 2011. 8.4.
Piscivorous fish. In The Barents Sea - Ecosystem, Resources, Management. Half a century of Russian-Norwegian cooperation, pp. 466-484. Ed. by T.Jakobsen and V.Ozhigin. Tapir Academic Press, Trondheim.