Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по разное  

На правах рукописи

САФОНКИН АНДРЕЙ ФЕЛИКСОВИЧ

РЕПРОДУКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ, ПОЛИМОРФИЗМ И

ХЕМОКОММУНИКАЦИЯ КАК ФАКТОРЫ ПОДДЕРЖАНИЯ

  РАЗНООБРАЗИЯ В СЕМЕЙСТВЕ ЛИСТОВЕРТОК

(LEPIDOPTERA : TORTRICIDAE)

специальность

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

доктора биологических наук

Москва

2008

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Тамарина Нина Александровна

Официальные оппоненты:  доктор биологических наук, профессор

Рославцева Светлана Александровна

доктор биологических наук,

Фролов Андрей Николаевич

доктор биологических наук, профессор

Чайка Станислав Юрьевич

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 28 октября в 1400 на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, РАН, по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Тел/факс: (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН по адресу:  Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Ученый секретарь

Совета  Д 002.213.01 по защите докторских

и кандидатских диссертаций

кандидат биологических наук, доцент Т.П. Крапивко

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Чешуекрылые - отряд, четвертый по численности среди насекомых. И одно из наиболее крупных семейств этого отряда Ц листовертки (Lepidoptera: Tortricidae). Листоверток разделяют на три подсемейства, из которых два крупных Ц собственно листовертки (Tortricinae) и плодожорки (Olethreutinae). Среди представителей этих подсемейств существует много опасных вредителей сельского и лесного хозяйств. В связи с современными требованиями охраны окружающей среды для контроля и борьбы с листовертками необходим поиск новых, безопасных методов защиты растений. В тоже время, благодаря хорошей дифференцированности в систематическом и экологическом отношении, эта группа насекомых является удобным модельным объектом для изучения механизмов поддержания разнообразия в естественных биоценозах.

Аксиомой считается утверждение, что биологическое разнообразие в природе существует благодаря явлению полиморфизма. В результате многочисленных исследований полиморфных видов была определена генетическая и селекционная природа внутрипопуляционного полиморфизма, разработана концепция адаптивной популяционной стратегии, исследованы некоторые механизмы поддержания гомеостаза полиморфных популяций и, таким образом, разработана теория полиморфизма (Ford, 1940; Н.В. Тимофеев-Ресовский, 1977; Яблоков, 1980; и др.). Однако остается актуальным вопрос выделения признаков-маркеров, позволяющих описывать разнокачественность особей в пределах нормы реакции не дискретных характеристик вида. Более того, для выявления различий между популяциями одного вида по таким не дискретным признакам, внутри каждой популяции необходимо выявлять группы особей с близкими характеристиками. Выделение внутривидовых группировок необходимо и при анализе разнокачественности популяции в аспекте репродуктивного поведения.

Для многих насекомых, в том числе листоверток, хеморецепция является важнейшим инструментом анализа окружающего мира. Спектр запахов и веществ контактного действия, влияющих на насекомых, чрезвычайно широк. Их значение в жизни насекомых трудно переоценить, т.к. их действия распространяются как на регулирование физиологического состояния организма, так и поиск полового партнера, мечение пути к источнику пищи и т.д. (Джекобсон, 1976; Скиркявичус, 1986; Visser, 1986). Жизнедеятельность имаго листоверток почти полностью связана с репродуктивным поведением. Половое поведение листоверток определяется половыми феромонами. Результатам изучения роли феромонов посвящен огромный пласт научной литературы. Подробно изучался состав феромонов многих видов, пути биосинтеза активных соединений в феромонных железах, механизм их восприятия. Для ряда близкородственных видов показано значение феромонов как механизма предкопуляционной изоляции. Однако при всем многообразии исследований популяционная и биоценотическая роль феромонов как фактора поддержания биологического разнообразия  не раскрыта. Не выявлено общих закономерностей в изменчивости состава феромонов в пределах отдельной группы насекомых, что важно при изучении влияния химических соединений на особенности репродуктивного поведения.

У позвоночных животных процессы общения между особями - социальное поведение, куда относят и его репродуктивную составляющую Ц изучает особое направление науки (Панов, 1975; Crook, 1970). При изучении поведения беспозвоночных, репродуктивное поведение ассоциируется с определенным комплексом явлений, хотя сам термин недостаточно четко сформулирован. Поэтому исследователи часто сводят репродуктивное поведение к более узким понятиям, объясняющими одну из сторон процесса репродукции. Например, к процессу полового поведения (см., например, Bailey, Ridsdill-Smith, eds., 1991). Однако репродуктивное поведение, в том числе листоверток, - это многофакторная, многогранная система, определяющая не только процесс воспроизводства поколений. Несмотря на многочисленные исследования, роль репродуктивного поведения как целостной системы, участвующей в формировании и поддержании внутри- и межвидового разнообразия, изучена недостаточно.

Раскрытие биоценотической роли репродуктивного поведения, полиморфизма и хемокоммуникации в поддержании биологического разнообразия у листоверток, как на внутрипопуляционном уровне, так и в сообществе видов конкретного биоценоза, и изучение схемы соподчинения этих факторов требуют дополнительных исследований.

Цели и задачи исследования

Цель работы: выявление комплекса факторов поддержания внутри- и межвидового разнообразия листоверток, связанных с системой репродуктивного поведения.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Определить признаки-маркеры, позволяющие выявить различия в системе репродуктивного поведения особей. 
2. На примере листоверток изучить значение морфологического полиморфизма в формировании репродуктивной стратегии вида, поддерживающей внутривидовое разнообразие.
3. Изучить роль хемокоммуникации как фактора поддержания внутри- и межвидового разнообразия в сообществе листоверток.
4. Исследовать влияние кормового растения на систему репродуктивного поведения.

Научная новизна. Впервые на 3 видах листоверток выявлены морфологические особенности репродуктивного аппарата, которые маркируют особей с различными стратегиями в системе репродуктивного поведения.

Впервые проведен анализ состава феромона у всеядной листовертки в панмиксической популяции и изменений соотношения цис-/транс-изомеров при инбридинге. Впервые показано, что соотношение макро- и микрокомпонентов феромона всеядной листовертки определяется генотипом самцов-родителей.

Впервые показано, что реализация стратегий лспециалист-генералист внутри полиморфного вида может быть связана с процессом полового поведения.

Впервые показано, что в природном биоценозе феромонный фон, определяемый видом, доминирующим в сообществе листоверток, повышает двигательную активность самцов и самок других видов. Впервые показана способность самок листоверток реагировать на запах феромона другого вида.

Впервые выявлены эволюционные связи между полиморфизмом полового аппарата самцов и усложнением феромонного сигнала. Впервые показаны корреляции между соотношением цис-/транс-изомеров соединений феромона и различиями по локусу СО1 мтДНК в пределах одного рода.

Теоретическая и практическая значимость. Работа выполнена в рамках современной фундаментальной проблемы изучения механизмов поддержания биологического разнообразия. Развиваемая концепция репродуктивного поведения как составной части системы поддержания разнообразия позволила обосновать связь полиморфизма полового аппарата самцов с репродуктивной активностью и изменчивостью полового феромона самок листоверток. Сопоставление модели генетического наследования морфологических признаков-маркеров и изменчивости локуса COI мтДНК у особей разных фенотипов подтвердило предположение о внутривидовом уровне разнообразия. Изучение изменчивости в соотношении цис- и транс-изомеров у разных видов листоверток методами анализа мтДНК выявило основные эволюционные тенденции усложнения состава феромона в пределах рода. Работа имеет практическую ценность для оптимизации биологического контроля и борьбы с вредными чешуекрылыми в современной системе интегрированной защиты сельскохозяйственных культур.

В соответствии с поставленной целью работы на защиту выносятся следующие

основные положения:

1. Репродуктивное поведение, кроме своей основной функции - связи поколений, является фактором поддержания разнообразия листоверток на уровне вида и сообщества видов.
2. Полиморфизм репродуктивного аппарата связан с существованием разных жизненных стратегий и внутривидовым разнообразием на биохимическом и поведенческом уровнях.
3. Феромонный фон, создаваемый доминирующими видами, поддерживает видовое разнообразие сообщества листоверток.
4. Кормовое растение через изменение биологических характеристик особей влияет на соотношение фенотипов, модифицируя внутрипопуляционную структуру фитофага.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на Всесоюзной конференции Феромоны листоверток-вредителей сельского и лесного хозяйства, 19 - 21.11. 1984, Кяэрику, Эстония; Всесоюзной конференции молодых ученых и специалистов Биологический метод в интегрированной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков, 29.09 - 6.10. 1985, Кишинев, Молдавия; IV Всесоюзном симпозиуме по хеморецепции насекомых, 22-23.09. 1988, Вильнюс, Литва; Всесоюзном совещании по феромонам, 1990, Москва; Всесоюзном совещании Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных, 28.11 - 01.12. 1994, Москва; Международной конференции Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии, 21-26.08. 2000, Новосибирск; 2-й международной научной конференции Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах, 20-31.10. 2003, Днепропетровск Украина;  XIV Российском симпозиуме по растровой электронной микроскопии и аналитическим методам исследования твердых тел, 30.05 - 3.06. 2005, Черноголовка, Россия; IX Международной научно-практической экологической конференции Современные проблемы популяционной экологии,  2-5. 10. 2006, Белгород, Россия; IX Всероссийском популяционном семинаре Особь и популяция - стратегия жизни, 2-6. 10. 2006, Уфа; Международной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения профессора А.И. Зотина Адаптации и биоэнергетика. Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты, 25-27.10. 2006, Москва; Международной конференции Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы, 29.11 - 1.12. 2006, Москва; Московском отделении Русского энтомологического общества, 22.10.07.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 научных работ (45 статей, из них 28 в журналах из списка ВАК, и 4 тезиса).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 193 страницах, в ней содержится 43 таблицы и 33 рисунка. Список цитируемой литературы включает 533 наименования, в том числе 194 на русском и 339 на иностранных языках.

Содержание работы

Глава 1. Материал и методы

Для листоверток: тимофеечной Aphelia paleana (Hbn.), всеядной Archips podana (Scop.), розанной A. rosana (L.), боярышниковой A. crataegana (Hbn.), пестрозолотистой A. xylosteana (L.), сетчатой Adoxophyes orana (F.R.), дымчатой Choristoneura diversana (Hbn.), ивовой кривоусой Pandemis heparana (Den. et Schiff.), лещинной кривоусой P. cerasana (Hbn.) и плодожорок: плодовой Hedya nubiferana (Hw.), яблонной Cydia pomonella (L.) исследованы особенности морфологии гениталий, биологии, репродуктивного поведения.

Работа основана на анализе сборов листоверток, отловленных ловушками с синтетическими аттрактантами или девственными самками, сборах гусениц листоверток и доращивании их до имаго, лабораторном разведении и поддержании отдельных линий листоверток. Лабораторное разведение всеядной, ивовой кривоусой, боярышниковой листоверток и яблонной плодожорки проводили в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова. Особенность разведения в том, что отдельно содержались каждая родительская пара и гусеницы дочернего поколения от них на каждой кормовой культуре.

В работе использован сравнительно-таксономический подход с применением методов классической систематики и методов анализа мтДНК.

Цель		Задачи	Методы исследованний	Объекты и объем материала
Выявление полинморфнных по полонвому аппарату видов листоверток и изучение особенностей их распределения по ареалу и стациям.		Определение признанков-маркеров полиморфизма и анализ их соотнношения в разных точках ареала и бионценозах.	Отлов клеевыми лонвушками с различнными аттрактантнными составами  в 3-5-кратной повторноснти. Закарпатская (1984-1987), Крымская (1988-1989), Брестская (1988), Московская (с 1989 по настоящее время) области.  Равномерное размещение ловушек по территории модельных садов: Ботанический сад МГУ, яблоневые сады площадью 20 и 24 га. Изготовление тотальных препарантов гениталий для идентификации кажндой особи.	Определено 90 видов листоверток, в т.ч. из 40 - взяты выборки для выявления полиморфных видов. Распределение всеядной листовертки по ареалу и стациям по учетам в ловушках с аттрактантом из 2-х макрокомпонентов цис- и транс-тетрадеценилацетатов (цис-11/ транс-11-ТДА в соотношении 63:37). Препараты гениталий более 30000, в т.ч. всеядной листовертки - более 22000 экз.
Изучение влияния феромонного фона на репродуктивное поведение.		Изучение особенностей репродуктивного поведения самцов и самок разных фенотипов, изучение влияния феромона на поведение имаго другого вида.	Отлов клеевыми лонвушками с разным соотношением макро (цис-11/транс-11-ТДА) и микрокомпонентов (цис-11/транс-11-тетрадеценолов). Выставление самок в ловушках в природном биоценозе. Каждый вариант опыта не менее чем в 3-5-кратной повторности. Лабораторные и полевые наблюдения за поведением самцов около самки.	Всеядная (n=140 ), розанная и пестрозолотистая (n=130 ) листовертки, яблонная плодожорка (n=25).
Изучение особенностей биологии и репродуктивного поведения особей полиморфного вида.		Определение схемы наследования признаков и их влияние на биологические показатели при развитии на разных кормовых растениях. Определение влияния фенотипа на состав феромона и половую активность.	абораторное разведение культуры с 1998 г. Попарное содержание самцов и самок в чашках Петри в течение всей жизни особей. Групповое разведение гусениц от каждой родительской пары на определенной виде кормового растения. Вскрытие самок, подсчет яиц во всех кладках. Сбор феромона методом прокачивания воздуха над призывающими самками. Анализ феромона методом газово-жидкостной хроматографии в лаборатории карбоциклических соединений ИНХС им. А.В. Топчиева.	620 пар, вскрытие более 700 всеядной листовертки. Кормовые растения: яблоня, груша, слива, сирень, смородина, вишня, малина. Сбор феромона от 46 самок всеядной и 22 самок дымчатой листоверток.
	Подтверждение гипотезы о единстве вида, применение новых методов в сравнительном анализе составов феромонов родственных видов.	Анализ локуса 1 цитохромоксидазы мтДНК (СО1).	Выделение мтДНК из образцов по методике Sperling, Hickey, 1995, с изменениями. ПЦР проведена по протоколу, приведенному в работе  Kruse, Sperling, 2002. Секвенирование проведено в Центре секвенирования ИМБ им. В.А. Энгельгардта и Кабинете методов молекулярной диагностики ИПЭЭ им. А.Н. Северцова.	истовертки: всеядная 25 экз., дымчатая 7 экз., плодовая 4 экз., лещинная и пестрозолотистая по 2 экз., розанная и боярышниковая по 1 экз.
		Статистическая обработка материала	Стандартные методы для биологических исследований, программа Stadia 4.1, показатели и h популяционного разнообразия по Л.А. Животовскому (1982).

Таблица 1. Цели, задачи, материал и объём исследований.

  Глава 2. Особенности репродуктивного поведения, полиморфизма и хемокоммуникации у низших чешуекрылых

В главе дан обзор проблемы изучения репродуктивного поведения, генетических и фенотипических основах полиморфизма и его роли в формировании популяций у насекомых. Проанализированы работы, в которых исследовались особенности репродуктивного поведения чешуекрылых и, особенно, листоверток, в аспекте феромонной коммуникации полов. Рассмотрен вопрос о влиянии кормового растения и абиотических факторов среды на полиморфизм и репродуктивное поведение чешуекрылых.

Понятие поведения, как целостной системы соподчинения простых и сложных действий, разработано для позвоночных животных в работах Л.В. Крушинского (1977) и др. Поведение, которое обеспечивает взаимодействие между особями популяции, было названо социальным поведением и, по мнению некоторых исследователей, может формировать этологическую структуру популяций (Панов, 1983). В этой системе важная роль принадлежит репродуктивному поведению, обеспечивающему связь поколений. При изучении особенностей репродуктивного поведения беспозвоночных исследователи часто сводят его к половому поведению (French et al., 2004; Hall, 2005, и др.). Некоторые исследователи изучали репродуктивное поведение как процесс поведения самок при откладке яиц или приравнивали к агрегационному поведению, способу локализации мест для спаривания, репродуктивной изоляции среди видов-двойников (Gupta, Thorsteinson, 1960; Papaj, 2000; Robert, 1971, и др.). Роль репродуктивного поведения как фактора поддержания разнообразия на популяционном и биоценотическом уровнях не раскрыта.

Трофические связи между насекомыми-фитофагами и их кормовыми растениями играют ведущую роль в жизнедеятельности, как отдельных насекомых, так и популяции в целом (Злотин, 1986).  Фитофаги отличаются по своей способности использовать растения из-за разной скорости потребления пищи, эффективности ее переваривания и детоксикации вредных веществ (Ижевский, 1974; Баранчиков, 1987; Futuyma, Peterson, 1985). Поэтому предполагается, что различия между видами вскрывают результат эволюции, в то время как вариации внутри популяции являются исходным материалом для эволюционного процесса (Via, 1990). Итоговым показателем существования таких различий может служить масса куколок. Для многих видов насекомых показана линейная зависимость плодовитости от массы куколки (Honek, 1993). Однако для чешуекрылых зависимость более сложная и слабо изучена (Leather, 1988).

Особое внимание при анализе литературы уделено явлению полиморфизма, поскольку на нем базируется с одной стороны эволюция, как крайнее проявление изменчивости, с другой стороны устойчивость биологических систем. Различия между видами одного рода, прерывистое и непрерывное разнообразие представителей одного вида можно отнести к полиморфизму в широком смысле слова (Берг, 1957). Полиморфизм, в узком смысле - это сосуществование в динамическом равновесии двух или более морфофизиологически различимых форм в пределах популяции (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). При изучении внутрипопуляционного полиморфизма, было показано существование особей, использующих разную стратегию адаптаций в гетерогенной окружающей среде - специалистов и генералистов. Насекомые-специалисты, это особи использующие стратегию мелкого зерна, генералисты - крупного (Сергиевский, 1988). Ключевым моментом при изучении полиморфизма является выделение в общей изменчивости каких-либо признаков-маркёров генотипа, которые могут характеризовать степень полиморфизма популяции (Яблоков, Ларина, 1985). Изучались механизмы поддержания гомеостаза полиморфных популяций (И.И. Шмальгаузен, 1968; Алтухов и др.,1996; Dobzhansky, 1970; Frolov, 1995). Один из возможных механизмов поддержания внутрипопуляционного разнообразия, когда селективные преимущества обеспечивает и генерализованная, и специализированная стратегия использования кормового растения, предложен А.Н. Фроловым (1991).  Однако комплекс механизмов, взаимодействующих в системе полиморфизм - репродуктивное поведение и их значимость в формировании структуры популяций оставались без должного внимания. Нет данных о различиях в половом поведении особей одной полиморфной популяции, в том числе, не изучено влияние близкородственного скрещивания на изменения в репродуктивном поведении.

Для исследования репродуктивного поведения часто используют насекомых в силу сочетания высокой организации и коротких жизненных циклов. У листоверток (Lepidoptera: Tortricidae) жизнедеятельность имаго почти полностью подчинена поиску полового партнера и оставлению потомства (Скиркявичус, 1986; Charlton, Card, 1990).  Поиск особи противоположного пола у этих видов осуществляется на основе химических сигналов - половых феромонов, выделяемых самками (Джекобсон, 1976; Roelofs, Brown, 1982). Предложены классификации феромонов по составу и соотношению компонентов (Ando et al., 1981; Roelofs, Card, 1977). Исследован механизм биосинтеза компонентов в железах самок (Morse, Meighen, 1987). Изучена изменчивость состава феромона у насекомых из разных точек ареала (Toth et al., 1992). Однако роль феромонов в репродуктивном поведении самцов и самок, стратегия использования химических сигналов в биоценозе, влияние на структуру популяции изучена не достаточно. Приводятся противоречивые данные по возможному влиянию генотипа на вариабельность феромонных составов. Не раскрыта роль феромонного фона сообщества в процессах структуризации внутри- и межвидового разнообразия и, особенно, его влияние на поведение самок.

Глава 3. Полиморфизм, хемокоммуникация и роль репродуктивного поведения в поддержании внутривидового разнообразия и структуры популяций листоверток

Полиморфизм репродуктивного аппарата листоверток. Современная филогения и систематика низших чешуекрылых основана на анализе комплекса морфологических признаков, связанных с внешней морфологией, в том числе, с репродуктивным аппаратом (Кузнецов, Стекольников, 2001). Поэтому из 30 морфологических характеристик, выбранных для разделения североамериканских видов рода Archips (Hbn.), 12 признаков связаны с половым аппаратом самцов и самок (Kruse, Sperling, 2002). Существует мнение, что не полиморфных видов чешуекрылых не существует (Robinson, 1971). Например, известен полиморфизм в цветовой вариации куколок Choristoneura  fumiferana (Clem.). Нами показано, что у листоверток подсемейства Tortricinae различия в особенностях строения гениталий существуют не только на видовом, но и на внутривидовом уровне (Сафонкин, 1987).

У листоверток в роде Aphelia (Hbn.) тимофеечная листовертка Aphelia paleana (Hbn.) и A. unitana (Hbn.) рассматриваются как отдельные виды (Кузнецов, 1978). Нами выявлен ряд переходных форм  от строения эдеагуса, характерного для A. paleana, через увеличение числа дорсальных шипиков до строения эдеагуса, сходного с таковым для A. unitana (рис. 1, 1,2), что позволяет считать существующие различия как проявление внутривидового полиморфизма у вида тимофеечной листовертки (Сафонкин, 1989).

Рис. 1. Схема строения эдеагусов листоверток: Aphelia unitana (Hbn.) с зубчиками на дорсальной стороне (1) и тимофеечной - A. paleana (Hbn.) (2); пестрозолотистой Archips xylosteana (L.) без отростка (3) и с отростком (4); ивовой кривоусой листовертки Pandemis heparana (Den. et Schiff.) (5). (1, 2, 5 - по Кузнецову, 1978, с изменениями; 3, 4 - ориг.). К Ц корнутусы, В - везика.

Гетерогенность по деталям строения эдеагуса выявлена у самцов пестрозолотистой листовертки Archips xylosteana (L.) (рис. 1, 3,4; рис. 2) (Сафонкин, 1989). При отлове аттрактантными ловушками были обнаружены самцы, имеющие отросток на левой стенке эдеагуса и не имеющие такового. Позднее была отмечена изменчивость в количестве зубцов на эдеагусе у ивовой кривоусой листовертки Pandemis heparana (Den. et Schiff.) (Козлов, 1991) (рис. 1, 5).

Рис. 2. Эдеагус пестрозолотистой листовертки Archips xylosteana (L.), сканирующий микроскоп (ориг.). Виден отросток левой стенки. Масштаб 100 мкм.

Наиболее полно была изучена морфология гениталий у всеядной листовертки Archips podana (Scop.) (Сафонкин, 1987, 2000). Окраска крыльев у имаго всеядной листовертки позволяет разделять особей по полам. Более тонкие различия фенотипической структуры вида связаны с репродуктивным аппаратом имаго (рис. 3).

Рис. 3. Схема строения эдеагуса у самцов всеядной листовертки Archips podana (Scop.): 1- фенотип А, 2- фенотип Б, 3- фенотип АБ, 4- фенотип л0 и фотографии зубцов, в световом (5) и сканирующем (6, 7) микроскопе (ориг.); 5- зубцы А, Б (фенотип АБ); 6 - зубец Б; 7 - зубец А; К - основания корнутусов на схеме и корнутусы целиком на фотографии (5); В - везика. Масштаб: 5 - 50 мкм, 6 Ц10 мкм, 7 Ц100 мкм.

 

  5 6  7

Считалось, что всеядная листовертка характеризуется эдеагусом с зубцом на вершине (Кузнецов, 1978). Т.В. Иванова и Э.Р. Мыттус (1986) обнаружили самцов, на эдеагусе которых был латеральный зубец, и предложили маркировать самцов с данными различиями индексами А и Б. Проведенный нами сравнительно-морфологический анализ гениталий самцов показал, что вид в действительности характеризуется не двумя, а четырьмя фенотипами (Сафонкин, 1987).

Фенотип А Ч зубец расположен на конце эдеагуса и направлен книзу (рис. 3, 1, 7). 2. Фенотип Б Ч зубец расположен на левой стенке эдеагуса, приблизительно на от вершины (рис. 3, 2, 6). 3. Фенотип АБ Ч на эдеагусе имеются два зубца: один на конце и другой на левой стенке, сбоку (рис. 3, 3, 5). 4. Фенотип л0 Ч на эдеагусе зубцы отсутствуют (рис. 3, 4).

Анализ изменчивости признака показал, что зубцы могут различаться в размерах. Выявлены особи, относящиеся к любому из трех первых фенотипов, у которых зубцы были раздвоены (как у вентрального, так и у латерального зубца) или было два - три отдельных зубца (только для латерального зубца).

Известно, что механизмы ключ-замок во внутренних гениталиях низших чешуекрылых могут представлять собой таксономические признаки (Мikkо1а, 1988). Поэтому, в качестве источника возможных полиморфных структур, по аналогии с известным у самцов,  нами были изучены особенности антрума самок всеядной листовертки. (Сафонкин, 2000). В совокупительной сумке, на внешней стороне изгиба антрума, перед началом дуктуса, отмечены выступающие кутикулярные структуры (рис. 4, 1, 2).

Рис. 4. Схема (1, 2) и фотографии (3, 4) расположения выростов на антруме самок всеядной листовертки (ориг.). 3 - сканирующий микроскоп; 4 - световой микроскоп. С - фенотип С, L Ц фенотип L, D - фенотип D, Z - фенотип Z, У Ц кутикулярное утолщение. Масштаб: 3 - 100 мкм, 4 - 10 мкм.

  3  4

Выступы различаются расположением (по центру или ближе к правому краю), количеством (от 0 до 2), размером (от острого зубца до широкой ларки). Таким образом, по морфологической вооруженности антрума можно выделить 4 фенотипа особей: C (central) - с выступом по центру (рис.4, 2,3), L (lateral)- с выступом сбоку (рис. 4, 2), D (double)- с двумя выступами (рис. 4, 2, 4), Z (zero)- с отсутствием выступов (рис. 4, 2).

Следует отметить, что размер и размещение  выростов на поверхности антрума у самок, относящихся к группам C и лL,  значительно варьирует не только у особей одной генерации, но и у самок дочернего поколения от одной родительской пары.

Физиологическое значение выделенных морфологических признаков связано с процессом копуляции. Зубец Б необходим для правильного направления эдеагуса вдоль кутикулярного утолщения антрума (у) (рис. 4). Зубец А для фиксации эдеагуса в антруме, кутикулярные выросты - для упора эдеагуса. Благодаря зубцам везика эдеагуса располагается напротив семенного протока  и фиксируется на время, необходимое для передачи сперматофора. Отсутствие одного из зубцов может влиять на правильность расположения везики и протока относительно друг друга.

Митохондриальная наследственность у листоверток. Анализ изменчивости локуса I субъединицы цитохромоксидазы (COI) мтДНК используется  в систематике насекомых для выяснения филогенетических отношений у близкородственных видов, в т.ч. для разделения одного вида на несколько новых (Kruse, Sperling, 2001) или подтверждения возможности гибридизации (Deventro et al., 1998). Для подтверждения предположения о единстве вида, несмотря на существование морфологического полиморфизма, были протестированы самцы и самки разных фенотипов всеядной листовертки. Анализ не выявил различий по локусу COI мтДНК. Не было выявлено изменчивости по локусу COI для дымчатой листовертки, собранной из районов, расстояние между которыми составляло 200 км. Отмеченные нами различия по данному локусу у розанной листовертки, возможно, связаны с широким географическим распространением вида, т.к. нуклеотидная последовательность локуса у особей, собранных в пределах Московской области отличается от таковой для особей из США, взятой из GenBank.

Таким образом, анализ изменчивости локуса СОI мтДНК подтверждает существование внутривидовой изменчивости по морфологическим особенностям репродуктивного аппарата самцов и самок всеядной листовертки.

Генетические основы полиморфизма листоверток. Схема наследуемости признака у всеядной листовертки. Чешуекрылые, как хороший модельный объект, широко используются в исследованиях по изучению механизмов наследования признаков (см., например, сводку Robinson, 1971). Для подтверждения предположения, что признаки морфологической изменчивости гениталий всеядной листовертки являются маркерами генотипических различий, был проведен ряд скрещиваний между особями разных фенотипов (Сафонкин, Куликов, 2001). Мы предлагаем обозначить аллель, ответственный за проявление морфологического признака - зубца ("prong"), как Р. Следовательно, аллель, ответственный за признак "зубец А" - как Р1, "зубец Б" - Р2.

  Таблица  2. Схема наследования признака лрасположение и количество зубцов на эдеагусе

Генотип Генотип	Р1  Р1	Р2 Р2	Р1  Р2
	Фенотипы
Р1  Р1	А	АБ	А, АБ
Р2 Р2	АБ	Б	Б, АБ
Р1  Р2	А, АБ	Б, АБ	А, Б, АБ

В таблице 2 представлены возможные варианты появления особей определенного фенотипа в потомстве, если гены, ответственные за признак, расположены в аутосоме. По этой схеме в гомозиготном состоянии фенотипически может проявиться зубец либо на конце эдеагуса (Р1 Р1), либо сбоку (Р2 Р2), тогда как в гетерозиготе (Р1 Р2) проявляются оба зубца. Полученные в экспериментах результаты подтвердили данное предположение (табл. 3). Суммарная численность выборок потомства от самцов каждого фенотипа и размещение по классам предполагают практически 100%-ную вероятность того, что там, где в родительской паре были самцы фенотипов А либо Б, в их потомстве представлены как свои фенотипы, так и промежуточный фенотип АБ. В потомстве самцов АБ представлены особи трех фенотипов. Только в потомстве самцов Б был отмечен самец фенотипа л0.

В потомстве самок всех четырех анализируемых фенотипов представлены три основных фенотипа самцов. Это свидетельствует об отсутствии прямой связи между фенотипами самцов и самок. Тем не менее, отмечено увеличение доли самцов Б в потомстве самок фенотипа D в отличие от потомства других самок. Фенотип самцов Б выступает в данном случае как антагонист остальным фенотипам, уменьшая их долю в потомстве. Тест 2 демонстрирует достоверное сходство соотношений фенотипа Б и остальных фенотипов в потомстве самок С, L, Z (2 1,45; d.f. = 1; р > 0,20), а также высоко достоверное отличие доли фенотипа Б в потомстве самок фенотипа D от таковой у других самок ( 2 9,42; d.f. = 1; р < 0,002).

На примере наследования цветовых форм у куколок, цвета глаз имаго у ряда низших чешуекрылых было показано, что гены, ответственные за исследуемые признаки, могут располагаться как в аутосоме, так и половой хромосоме (Robinson, 1971).

Таблица 3. Наследуемость морфологических признаков в дочернем поколении по родительским фенотипам самцов и самок всеядной листовертки

Родительское поколение*	Дочернее поколение, % (численность имаго**)
	Фенотип самцов
	А	Б	АБ	0
А (6)	65.38 (17)	0	34.62 (9)	0
Б (4)	0	85.11 (40)	12.77 (6)	2.12 (1)
АБ (18)	30.43 (35)	8.70 (10)	60.87 (70)	0
	Фенотип самцов/самок
	А/С	Б/L	АБ/D	0/Z
C (15)	31.69 (45) 44.36 (59)	26.06 (37) 18.05 (24)	41.55 (59) 27.28 (37)	0.70 (1) 9.77 (13)
L(6)	37.5 (6) 46.66 (7)	12.5 (2) 26,27 (4)	50.0 (8) 26.67 (4)	0 0
D(3)	13.33 (2) 66.67 (2)	60.0 (9) 0	26.67 (4) 0	0 33.33. (1)
Z(4)	23.53 (4) 37.04 (10)	11.76 (2) 51.85 (14)	64.71 (11) 11.11. (3)	0 0

* В скобках -число родительских пар.

** В скобках - число потомков данного типа скрещивания.

Характер распределения фенотипов потомков у всеядной листовертки от индивидуальных скрещиваний свидетельствует о расположении гена, контролирующего данный признак, в одной из аутосомных групп сцепления. При сцеплении признака с половыми хромосомами,  в потомстве от скрещенного гомозиготного самца (ZZ) с гемизиготной самкой (ZW) любого генотипа,  можно было бы обнаружить только один  генотип. Это не соответствует результатам  скрещиваний, так же как и присутствие в потомстве гетерозиготных особей самцов всех трех фенотипов.

Итак, морфологический критерий определенного фенотипа самцов - зубец на эдеагусе - контролируется одним геном с двумя аллелями, расположенным в аутосомной группе сцепления. При этом признак "отсутствие зубцов" (0) соответствует признаку "зубец  "Б", т.е. является крайним проявлением невыраженности данной структуры в фенотипе. Для самок фенотипическое проявление признака лвырост антрума связано с полигенным наследованием. Полученные результаты показывают, что выбранные признаки соответствуют критерию фена (Яблоков, 1987) и, следовательно, являются маркерами для изучения внутрипопуляционной изменчивости.

Внутривидовое разнообразие всеядной листовертки по ареалу, стациям и времени массового лёта. Ф.Г. Добжанским было высказано предположение, что существует взаимосвязь между изменчивостью и числом занимаемых ниш особями одной популяции (Dobzhansky, 1951). На Mytilus edulis (L.) (Сергиевский и др., 1997), Aedes caspius caspius (Pall.)  (Ивницкий и др., 1984), Callosobruchus chinensis (L.) (George, Verma, 1997) показана связь фенотипической изменчивости и различий в экологических характеристиках.

Для всеядной листовертки, как полиморфного вида, было предположено существование аналогичной зависимости (Сафонкин, 1989). Для характеристики популяции информативно использовать изменчивость индекса отношения количества особей фенотипа Б к бабочкам фенотипа А. Существует клинальная изменчивость индекса по ареалу. В Брестской области соотношение особей фенотипа Б к особям фенотипа А составило 0,02,  в Закарпатской и Московской областях до 1,0, а на юго-западе в Крыму и  Зардобском районе Азербайджана до 36,0. Относительно высокое обилие самцов фенотипа АБ отмечено в центре ареала.

Рис. 5. Значение индекса Б/А и среднее обилие самцов в условиях смешанного сада (Ботанический сад МГУ) (вертикальные линии ХSx).

Различия в структуре популяции листовертки по индексу Б/А проанализированы для разных стаций на небольшой территории. Так как для Ботанического сада МГУ характерны стации с разными культурами, индекс Б/А сильно менялся в зависимости от места расположения ловушек (рис. 5). В целом структура популяции на разных плодовых культурах, расположенных на небольшой территории,  соответствовала  тому,  что  наблюдалось для тех же плодовых культур, занимающих большие пространства.

Гетерогенность в распределении особей разных фенотипов была отмечена и на территории с одной кормовой культурой - яблонями.  В плодовом саду отмечены микростации, где в течение нескольких лет преобладали самцы фенотипа Б. Внутри них индекс Б/А достоверно (Fфакт. > Fтеор., р =0,05) превышал таковой по  ловушкам,  расположенным вокруг очага. Были отмечены микростации, где преобладали самцы фенотипа А. Концепция адаптивной стратегии постулирует, что в пределах одного вида могут быть как группы особей лгенералистов, так и группы особей специалистов (Сергиевский, 1988; Via, 1990). Степень специализации насекомых разных фенотипов можно предположить, основываясь на дискретности или равномерности распределения особей по территории. По данному критерию у всеядной листовертки фенотипы А и Б маркируют особей-специалистов, а фенотип АБ Ц особей-генералистов, поскольку самцы последнего наиболее равномерно распределены по территории.

Хотя самцы всеядной листовертки несколько различаются по своим адаптационным возможностям, общее увеличение обилия вида происходит за счет увеличения абсолютной численности самцов всех фенотипов. При возрастании обилия увеличивается конкуренция за обладание самками. Расчет коэффициент детерминации (dyx= -0,95, р<0,01) по уловам в модельном саду показал,  что с  вероятностью 80% увеличение численности бабочек фенотипа А отрицательно влияло на количество особей фенотипа АБ в той же учетной точке. В садах наибольшую силу  влияния оказывала плотность особей АБ (dxy,z = -0,9, р<0,05), и только в местах с преобладанием фенотипа А при низкой плотности популяции сильнее  влияло обилие самцов этого фенотипа (dxy,z = -0,84, р<0,01).

Обнаружено, что положительная корреляция наблюдается только между обилием самцов Б и л0 (r=0,38, р=0,03). Отрицательная корреляция - между количеством самцов Б или л0, с одной стороны, и АБ или А - с другой (r= -0,71, р=0,0). Эти результаты не зависят от общего обилия самцов в исследуемых сборах. На основании анализа коэффициента детерминации и корреляции обилия самцов разных фенотипов по ареалу для всеядной листовертки нами было предположено, что ген, ответственный за проявление морфологического признака количество зубцов на эдеагусе, связан с комплексом генов, ответственных за половое поведение самцов.

У насекомых преобладают три группы мотиваций - выбор оптимальных условий обитания, поиск пищи, поиск полового партнера (Плеханов, Купрессова, 1984). Для имаго листоверток, т.к. они не питаются, основная жизнедеятельность заключается в поиске полового партнера. Поэтому, из всех возможных факторов биохимического уровня мы выбрали наиболее важные для репродуктивного поведения листоверток, обеспечивающие хемокоммуникацию особей - феромоны. Поскольку увеличение доли бабочек фенотипа Б в уловах возникало вследствие уменьшения доли особей остальных фенотипов, было предположено, что существуют микрокомпоненты феромона, влияющие на привлечение самцов фенотипа Б.

Роль поведенческих актов в репродуктивном поведении чешуекрылых. Особенности хемокоммуникации самцов разных фенотипов всеядной листовертки. Известно, что самцы листоверток способны привлекаться более широким кругом соединений класса аттрактантов, доз и соотношений входящих изомеров по сравнению с выделяемыми самками (Frerot et al., 1982). Самцы всеядной листовертки реагируют на аттрактанты, в котором соотношение макрокомпонентов цис-/транс-ТДА варьирует от 4:1 до 1:4. В уловах на все варианты синтетических аттрактантов можно обнаружить самцов любого фенотипа. Наблюдения показали, что микрокомпоненты, а именно цис-11- и транс-11-ТДол,  играют положительную роль в аттрактивности самцов всеядной листовертки (Сафонкин, Быков, 1995).

Рис. 6. Количество самцов всеядной листовертки, отловленных ловушками с различными составами и девственными самками (по результатам экспериментов 1993-1996 гг.). По оси абсцисс - варианты опыта: 1 - макрокомпоненты цис-11/транс-11-ТДА 63:37, 1 мг; 2 - макрокомпоненты 1 мг + цис -11-ТДол, 0,05 мг; 3 - макрокомпоненты 1 мг + транс -11-ТДол, 0,05 мг; 4 - макрокомпоненты 1 мг + микрокомпоненты цис-11: транс-11-ТДол 63:37, 0,05 мг;  5 - контроль - девственные самки; вертикальные линии ХсрSср; по оси ординат - количество самцов на ловушку за учет.

Количество самцов, реагирующих на трехкомпонентный аттрактант, содержащий микрокомпонент - цис-11-ТДол, на порядок превышает количество самцов, привлеченных на двухкомпонентный аттрактант, состоящий из цис-11-/транс-11-ТДА (рис. 6, ст. 1) и сопоставимо с уловистостью самок (рис. 6, ст. 2 и 5). В два раза хуже привлекла смесь с добавлением цис-11-/транс-11-ТДол, еще хуже добавка одного транс-11-ТДол (рис. 6, ст. 4 и 3). Однако, при изучении привлекательности разных составов аттрактанта для имаго, были выявлены некоторые различия в аттрактивности самцов разных фенотипов. Для самцов фенотипа Б наиболее привлекательным был аттрактант, где количество цис-спирта в смеси составляло 0,5% (рис. 7). В отличие от привлечения самцов фенотипа Б, лёт самцов фенотипа л0 в ловушки отмечен при более высоких дозах спирта в аттрактанте, не меньше чем на 3 - 5% цис-11-ТДол в смеси.

Самцы фенотипа А, также лучше реагируют на более высокое содержание спирта, причем увеличение доли цис-11-ТДола не превышает количество самцов, летящих на аттрактант, состоящий только из макрокомпонентов. Доля самцов фенотипа А с 25% до 50% в уловах повышается с увеличением количества транс-11-ТДола в аттрактанте от 0,5 до 20%. Для самцов фенотипа АБ различия в уловистости ловушек с разными аттрактантами менее выражены.

Рис. 7. Изменчивость в аттрактивности самцов всеядной листовертки 4-х фенотипов при разных количествах цис-11-ТДола в смеси. По оси абсцисс Ц количество цис-изомера спирта (в мг) в  3-, 4-х компонентных аттрактантах к 1 мг макрокомпонентов; по оси ординат - % самцов разных фенотипов в уловах.

По критерию привлекательности самцов к разным составам синтетического аттрактанта можно предположить степень специализации особей всеядной листовертки разных фенотипов. Самцы фенотипов А и Б относятся к насекомым-специалистам, поскольку они хорошо реагируют на 3 или 4-компонентные аттрактанты с преимущественным содержанием одного из микрокомпонентов. Самцы фенотипа АБ - к насекомым-генералистам, одинаково хорошо привлекаемых аттрактантом, состоящим как из двух, так и из 3-4 компонентов.

Проведенные наблюдения за половым поведением самцов всеядной листовертки около капсулы с синтетическим аттрактантом, расположенной на открытой поверхности, выявили уровень сходства и различий между поведением самцов при восприятии ими запаха разных микрокомпонентов феромона. Аттрактант с добавкой транс-спирта, хотя и привлек 80% бабочек от общего количества прилетевших на аттрактант с добавкой цис-изомера спирта, менял характер близкодистанционного полового поведения самцов, являясь менее "приспособленным" соединением для предкопуляционной фазы поведения.

Таким образом, в пределах нормы реакции на феромон, фенотипы маркируют самцов, различающихся по восприятию соотношений микрокомпонентов. 

Роль биохимической изменчивости состава феромона в репродуктивном поведении листоверток. Известно существование различий в составе половых феромонов у листоверток (Frerot et al., 1979) и совок (Лебедева и др., 2002) по ареалу. Для  Ostrinia nubilalis (Hbn.) было показано, что продуцирование феромона определенного состава у самок из разных популяций не связано с поведенческим ответом на эти смеси самцов (Roelofs et al., 2002). Для ряда видов показана низкая изменчивость в составе феромонов в пределах одной популяции (Lacey, Sanders, 1992), поскольку важным условием существования такой изменчивости считается отсутствие селективного пресса против широкого восприятия самцами запахов (Barrer et al., 1987).

Рис. 8. Хроматограмма состава полового феромона всеядной листовертки от самок из панмиксической лабораторной популяции (а) и в дочернем поколении после инбридинга (б). TDA Ц тетрадеценилацетат, TDol - тетрадеценол, Z, E - цис- и транс-изомеры соответствующих компонентов. По оси абсцисс Ц время удерживания вещества, по оси ординат - сила сигнала.

Анализ компонентного состава феромона, собранного над девственными самками всеядной листовертки, показал наличие макрокомпонентов: цис-11-тетрадеценилацетатов (цис-11-ТДА) и транс-11-тетрадеценилацетатов (транс-11-ТДА) и микрокомпонентов: цис-11-тетрадеценолов (цис-11-ТДол) и транс-11-тетрадеценолов (транс-11-ТДол) (Сафонкин, Триселева, 2003; Сафонкин, Быков, 2006) (рис.8).

Было отмечено, что соотношение цис-11- и транс-11-ТДА меняется по годам наблюдений, но достаточно стабильно между вариантами эксперимента одного года. Соотношение цис-11- и транс-11-ТДол значительно варьировало не только по годам, но и в каждом варианте опыта, отражая степень индивидуальных различий.

Эксперименты показали, что через генотип самцов передается наследственная информация о соотношении компонентов феромона у самок дочернего поколения, поскольку в потомстве самца-родителя фенотипа АБ (генотип Р1Р2) доля микрокомпонентов в феромоне самок больше, чем в потомстве самцов фенотипа Б (генотип Р2Р2) (табл. 4).

Был проанализирован феромон от самок, полученных в результате инбридинга (табл. 4, данные 2005 г.). Анализ выявил снижение доли спирта в феромоне самок дочернего поколения от самцов фенотипа АБ. Кроме того, если в феромоне самок, взятых из панмиксической лабораторной популяции, преобладал цис-11-ТДол, то при инбридинге увеличилось количество транс-11-ТДА и, соответственно, возросла доля транс-11-ТДол (табл. 4, рис. 8).

Таблица 4. Состав феромона самок дочернего поколения всеядной листовертки от самцов разных фенотипов

Фенотип самца-родителя, *	Соотношение изомеров, %
	транс -11-ТДол	цис-11-ТДол	транс-11-ТДА	цис-11-ТДА	Микро: макрокомпоненты
2002 г.**
Б (1; 4)	-	100	45	55	2.8
2003 г.
АБ (1; 3)	18.7	81.3	38.0	63.0	18.9
Б (2; 8)	25.7	74.3	37.2	62.8	4.48 0.49
2005 г.
АБ (1; 7)	90	10	50.1	49.9	3.3
Б (2; 9)	90	10	64.8	35.2	1.58 0.13
Б (1; 6)	90	10	72.8	27.2	8.4

*- В скобках указано число повторностей и общее число самок в опыте.

**- По методу анализа цис- и транс- изомеры ацетатов и спиртов не разделены.

У другого исследованного вида - дымчатой листовертки (Choristoneura diversana), в феромоне самок выявлены только макрокомпоненты цис- и транс-изомеры тетрадеценаля (ТДАль). Феромоны содержали от 8,1 до 11,9% транс-ТДАль, что отражает степень индивидуальной изменчивости. Не обнаружено достоверных различий в компонентном составе феромона от самок, собранных в садах, расположенных на расстоянии 10 км.

Таким образом, разнокачественность феромонного сигнала в панмиксической популяции по соотношению макрокомпонентов варьирует у отдельных самок в пределах нормы реакции, а доля микрокомпонентов зависит от генотипа самца-родителя. При инбридинге у самок дочернего поколения меняет соотношение  цис- и транс-изомеров макро- и микрокомпонентов феромона.

Репродуктивная активность имаго всеядной листовертки. Репродуктивная активность, определяемая как успех спаривания (по наличию сперматофора в копулятивной сумке самки) у имаго разных фенотипов различается (Сафонкин, 2000). Способность самцов всеядной листовертки фенотипа А к спариванию с самками ниже, чем у самцов других фенотипов. Самцы Б обладают повышенной половой активностью. Количество успешных спариваний имаго фенотипа Б по отношению к неоплодотворенным самкам составляет 2,6, в то время как у АБ - 1,9, у А - только 0,6. Оценка методом 2 наблюдаемых различий по сопоставлению соотношения оплодотворенных и неоплодотворенных самок в скрещиваниях показала достоверное преимущество в спариваниях особей фенотипов Б и АБ по сравнению с фенотипом А ( 2  4.07; d.f. = 1; р 0.05). Самцы фенотипа Б в два- три раза активнее спариваются с самками фенотипов L и D, чем с самками фенотипа С.

В отличие от самцов и самок, взятых из разных линий лабораторной культуры, успех спаривания между особями внутри одной линии резко снижен. Оценка соответствия успеха скрещивания между особями разных линий и внутри одной линии по критерию 2  показывает различие как в целом между  успешными  и неуспешными спариваниями особей в двух вариантах эксперимента, так и для самцов фенотипа Б (2 7,61, d.f.=1, p<0,01). Изменения в соотношении цис-11- транс-11-изомеров феромона и активности полового поведения имеют значение на популяционном уровне. Если происходит близкородственное скрещивание, у особей дочернего поколения повышается уровень гомозиготности. В феромоне самок дочернего поколения от самцов фенотипа Б и АБ увеличивается доля транс-спирта. Такие самки в природном биоценозе начинают привлекать преимущественно самцов фенотипа А, что в целом повышает долю гетерозиготных особей в следующем поколении.

Следовательно, у всеядной листовертки аллели Р1 и Р2, ответственные за фенотипическое проявление исследуемого признака у самцов, являются не только маркерами разного уровня максимальной чувствительности к наличию цис-11- или транс-11-тетрадеценола  в половом феромоне, но и различий в половой активности самцов  при спаривании.

Глава 4. Кормовое растение - фактор, модифицирующий систему репродуктивного поведения листоверток.

Влияние кормового растения на морфологию феромонной железы. Влияние кормового растения на насекомое-фитофага значимо и влияет на морфологию, биологию особей и экологию популяций (Papaj, 2000; Tuci et al., 1991). Однако результаты исследований по изучению влияния кормового растения на репродукцию и состав феромона, приводимые в работах разных авторов, противоречивы и требуют дополнительных исследований и уточнений.

В эксперименте гусениц всеядной листовертки выкармливали на растениях яблони, сирени, сливы, груши и смородины. Наибольшие различия в объеме ядер клеток феромонных желез (tфакт>tтеор, р= 0,04) получены между самками, развивавшихся на сливе (68,67,0 мкм2) и сирени (90,34,1 мкм2). Предполагается, что изменение размеров ядер коррелирует с интенсивностью биосинтеза (Иванович и др., 1991). Действительно, уменьшение размерных показателей ядер клеток феромонной железы коррелировало с уменьшением количества привлекаемых самками самцов (13,38,2 самцов на самку со сливы, 30,15,2 с яблони и 42,111,9 с сирени (F=4,18; d.f.=2, 37; р<0,05).

Т.о., после питания некоторым кормом меняется размер ядер клеток феромонной железы и, соответственно, репродуктивный успех самок.

Влияние кормового растения на морфологию сенсорного аппарата листоверток. Известно, что у насекомых-фитофагов существуют различия в выборе определенного растения, связанные с сенсорной чувствительностью (Kogan, 1976). В исследованиях на тлях (Bernays et al., 2000) и саранчовых (Chapman, Lee, 1991) прослежена связь различий в питании и плотности популяции с количеством целоконических и коротких трихоидных сенсилл.  На антеннах всеядной листовертки общее число сенсилл на членике у самцов, в отличие от самок, увеличивается при увеличении массы куколок (r=0,49, р=0,01). У самок, в отличие от самцов, не меняется численность целоконических, уменьшается число коротких трихоидных сенсилл в ряду яблоня (34,81,2) - смородина - сирень - слива (28,11,2) (t=3,9, d.f.=11, p=0,003). Тенденция к уменьшению базиконических и ушковидных сенсилл первого типа, отмечена у самок, развивавшихся на смородине (Сафонкин и др., 2004).

Было проанализировано соотношение разных типов сенсилл между фенотипами самцов Б и АБ и самок дочернего поколения, являющихся потомками от самцов-родителей тех же фенотипов. Самки от самцов фенотипа Б названы как самки (Б), от самцов фенотипа АБ - самки (АБ) (Триселёва, Сафонкин, 2006).

Однофакторный анализ показал, что фактор Ц  генотип самца Ц  имеет влияние на общее количество сенсилл на членике у самок (F1= 3,54, р=0,003) и самцов (F1= 3,56, р=0,004) в том числе на количество коротких трихоидных сенсилл у самцов, развивавшихся на сирени (F1=3,1, р=0,045).

У самок при развитии на сирени обнаружились различия между фенотипами (АБ) и (Б) в количестве коротких трихоидных сенсилл. При этом, также как и у самцов фенотипа Б, у самок (Б) их среднее количество на одном членике (27,610,94) достоверно меньше (р=0,0), чем у особей (АБ) (32,80,84).  Были выявлены различия в ушковидных сенсиллах первого типа. Количество этих сенсилл, напротив, было выше у самок (Б) (4,120,15) по сравнению с самками (АБ) (2,590,13).

Сигналы от коротких трихоидных сенсилл необходимы для удерживания самок на той пище, которой питались гусеницы (Den Otter, 1980). У самок всеядной листовертки на некоторых растениях уменьшается количество коротких трихоидных сенсилл. Это один из возможных механизмов преодоления стрессовой ситуации после питания менее ценным кормовым растением, когда самкам необходимо разлетаться в поисках более подходящего для откладки яиц растения. Различия в количестве сенсилл у самцов и самок разных фенотипов подтверждают реализацию стратегий "специалист" и "генералист" при расселении и поиске растений, оптимальных для дочернего поколения.

Влияние качества кормового растения на процессы развития всеядной листовертки. У любого полифага, при всей его многоядности, широта диеты особей более узкая, чем в целом для популяции (Fox, Morrow, 1981). В экспериментах с всеядной листоверткой отмечено достоверное (р=0,01) замедление развития преимагинальных стадий на 4-5 дней на груше и яблоне, в отличие от сирени (Сафонкин, 2000). Пересадка гусениц II - III возраста на новую кормовую культуру, моделирующая возможное расселение гусениц в природе,  либо удлиняла (слива-яблоня, на 7 дней), либо укорачивала (яблоня-смородина, на 6 дней) время личиночного развития. Удлинение развития в течение лета может совпасть по времени с переходом через критическую длину дня, после которой индуцируется диапауза (Заславский, 1978; Bonnemaison, 1977). В экспериментах на всеядной листовертке, как и других поливольтинных видах (Шаров, Сафонкин, 1980), отмечена летняя личиночная диапауза в период развития второго поколения. Гусеницы III возраста во второй половине лета остаются в листьях, но практически не питаются, а на зимовку уходят осенью. Эта диапауза является факультативной, поэтому регулируется совместным действием фотопериода, температуры и питанием гусениц в I-II возрастах. До наступления летней диапаузы сезонное изменение качества листьев либо  аналогичный этому переход на новый корм синхронизирует сроки окукливания и, соответственно, отрождения имаго.

Репродуктивные стратегии самок листоверток трибы Archipini. Репродуктивная система самок листоверток характеризуется единым планом строения (Musgrave, 1937), но общая плодовитость самок зависит от репродуктивной стратегии. К- либо К/r- стратегия характерна для моновольтинных видов самок пестрозолотистой, розанной и боярышниковой листоверток (табл. 5). Самки откладывают мало яиц, которые проходят период зимней диапаузы. Поскольку откладка зимующих яиц требует от самок больших энергетических затрат, связанных с выделением защитной белковой оболочки вокруг яиц, размер кладок не велик.  Для дымчатой листовертки характерен переход к зимовке диапаузирующих гусениц первого возраста.

В отличие от выше рассмотренных видов, для всеядной листовертки характерна классическая r-стратегия, характеризующаяся откладкой большого количества (с оптимумом в 300-600) яиц, в которых сразу начинается процесс эмбриогенеза (табл. 5).

На репродуктивную стратегию самок поливольтинного вида влияют сроки развития генерации. Так, для всеядной листовертки характерна достоверная разница по средней  массе куколок между первым и вторым поколениями (tфакт.> tтеор., р<0,001). Общая плодовитость самок с разных растений коррелирует с массой куколки (r=88,4%; d.f.=6; p=0,004).

Таблица 5. Особенности репродуктивной стратегии самок листоверток трибы Archipini

Вид	Стратегия	Количество зрелых яиц в самке	Общая плодовинтость	Зимняя  диапауза	Количество поколений
Archips  rosana (L.)	К/r-отбор	67,04,3	100	На стадии яйца	Одно
A. xylos- teana (L.)	К/r-отбор	40,29,2	100	На стадии яйца	Одно
A. cratae- gana (Hbn.)	К-отбор	36,74,4	40	На стадии яйца	Одно
A.podana (Hbn.)	r-отбор	244,230,2	300-600	Гусеница III возраста	Два-три
Choristoneura diversana (Hbn.)	К/r-отбор	36,23,1	90	Гусеница I возраста	Одно

Таким образом, в отличие от моновольтинных видов, всеядная листовертка,  имея несколько генераций в сезоне, сильнее подвержена влиянию кормового растения на скорость развития гусениц и плодовитость самок.

Влияние кормового растения на фенооблик популяции полиморфного вида. У всеядной листовертки были исследованы изменения в структуре популяции, возникающие в связи с питанием гусениц на лнепрогнозируемом ими кормовом растении. 

Показатели внутрипопуляционного разнообразия () и доли редких форм (h) выявили среди  кормовых растений виды с разной степенью пригодности для развития листоверток весеннего и летнего поколений. В первом поколении разнообразие фенотипов, например на сливе, относительно меньше (1,990,76), чем во втором (3,760,20). На смородине разнообразие фенотипов после зимовки гусениц выше ( = 3,900,30 в весеннем и 1,200,50 в летнем поколении). Степень подготовленности конкретной гусеницы к переживанию неблагоприятных условий во многом определяется питанием определенным кормовым растением. Двухфакторный анализ показал, что, хотя до 80% фенотипической изменчивости зависят от генетической изменчивости (h2) (F=10,58, d.f.= 6, 24, p=0,0), на модификационную изменчивость, зависящую от питания гусениц, приходится до 4% (F=7,34, d.f.=4, 24, p=0,0007). Следовательно, фенотипический состав популяции может зависеть и от питания гусениц на том или ином растении.

Адаптационные возможности фенотипов на разных кормовых растениях. Фенотипы у всеядной листовертки являются маркерами степени различий в адаптационных возможностях особей. Критерием  адаптационных различий была выбрана масса куколок, которая в значительной мере обеспечивает репродуктивный потенциал имаго.

Рис. 9. Средняя масса куколок самцов всеядной листовертки, фенотипов А, Б, АБ в весеннем (1) и летнем (2) поколениях (в мг; ХSх  по всем растениям в эксперименте и выборочно на яблоне - смородине). * : ** - достоверность различий р < 0,05.

Эксперимент был основан на изучении зависимости массы куколки определенного фенотипа после питания гусеницы на конкретном виде кормового растения. Для этого гусениц из индивидуальных кладок от родительских пар определенных фенотипов рассаживали на все виды растений, используемые в эксперименте, создавая эффект неопределенности питания в дочернем поколении.

Большие различия по массе куколок после питания гусениц на разных растениях отмечены для самцов насекомых-специалистов А и Б (генотипы Р1Р1 и Р2Р2), особенно в летнем поколении (рис. 9). Для насекомых фенотипа АБ (гетерозиготный генотип Р1Р2), использующих генерализованную стратегию адаптации, характерны средние показатели по массе куколок. Следовательно, адаптационные возможности насекомых специализированных фенотипов сильнее зависят от качества кормового растения.

Как было показано выше, на уровне хемокоммуникационного канала у всеядной листовертки фенотипы А и Б  являются маркерами "специалистов", а фенотип АБ -"генералистов". Отмеченные различия по массе куколок при питании гусениц на разных растениях подтверждают этот вывод.

Следовательно, растения являются фактором модификационной изменчивости. При питании на определенном кормовом растении, меняется морфология сенсорной, пищеварительной и репродуктивной систем органов, длительность развития преимагинальных стадий и плодовитость самок, в результате чего модифицируется внутривидовое разнообразие полиморфного вида.

Глава 5. Репродуктивное поведение, феромонный фон и видовое разнообразие сообщества листоверток

В природном биоценозе особи находятся во взаимоотношения с другими видами насекомых, в том числе и с теми, которые осуществляют свое репродуктивное поведение на основе аналогичных химических соединений. В работах приводятся противоречивые данные по способности самок ощущать запах феромона собственного вида. У некоторых видов антенна самок откликается на стимуляцию запахом феромона (Скиркявичус, 1988), у других - нет (Hansson, 1995). На Choristoneura fumiferana (Clem.) было показано усиление двигательной активности самок под влиянием феромона своего вида (Sanders, 1987). Возможное влияние запаха иного вида на репродуктивное поведение самок не изучалось. 

Влияние феромонного фона на половое поведение самок листоверток. Межвидовые отношения у розанной и пестрозолотистой листоверток были изучены в плодовых садах степного отделения Никитского ботанического сада (Крым) и яблоневых садах Московской области (Safonkin, 1998). Показано, что половые феромоны самок  (или отдельные компоненты феромона) одного вида влияют на половое поведение самок другого вида, вследствие восприятия ими запаха феромона. В экспериментах по изучению взаимовлияния феромонов при совместном содержании розанной и пестрозолотистой листоверток отмечено 2-35 кратное уменьшение количества привлеченных самцов самками этих видов. Обнаружено, что время восприимчивости самок к запаху феромона иного вида, лежит в пределах до 24 часов после отрождения их из куколок.

Обилие этих видов в биоценозе также сказывается на репродуктивной активности самок. При высокой плотности обоих видов молодые самки розанной листовертки привлекли самцов в 4 раза меньше (t факт >tтеор, р= 0,01), чем самки возрастом около суток. При низком обилии исследуемых видов аттрактивность самок этого вида практически не уменьшается. Отрицательное влияние на привлечении самцов при  взаимодействии самок двух видов сильнее проявляется у пестрозолотистой листовертки. При высоком обилии аттрактивность однодневных самок розанной листовертки снижается в 1,7 раза, пестрозолотистой - в 6,5 раз (t факт >tтеор, р= 0,01).

В проведенных нами экспериментах отмечена тенденция к снижению отрицательного влияния запаха феромона при визуальном контакте самок, т.е. содержании розанной и пестрозолотистой листоверток в одном садке. Контактирующие между собой молодые самки двух видов привлекли в 2 раза больше самцов (розанная - 14,07,99, пестрозолотистая - 2,01,46), чем выставленные в спаренных садках (7,222,47 и 0,670,44, соответственно).

Возраст самок влияет и на синхронизацию процесса выделения феромона самками двух видов во время их репродуктивной активности. Для самок, возраст которых был более 12 часов,  помещенных в один садок (или спаренные садки в одной ловушке) корреляция в привлечении самцов составляет от -0.53 до -0.68. Коэффициент детерминации (dxy) составил от 25% до 50%, что свидетельствует о значительном влиянии феромона в процессе подавления репродуктивного поведения имаго. Для молодых самок, выставленных в эксперимент сразу после отрождения, корреляции становятся положительными: от 0.33 до 0.56. Следовательно, самки даже разных видов в группе ориентируются на синхронное выделение феромона. Синхронное выделение феромона у самок одного вида снижает энергетические затраты имаго при привлечении самцов, что важно на популяционном уровне. Синхронизация выделения феромонов самками разных видов, несмотря на большее взаимное подавление привлекательности, свидетельствует об общебиологической значимости  эффекта группы в репродуктивном поведении чешуекрылых.

Как показано выше, при одновременном выделении феромонов близкородственными видами  происходит ингибирование аттрактивности самок. Поэтому,  в связи с необходимостью сохранения нормального полового поведения особей,  на  запахи феромонов, присутствующих в биоценозе,  могут реагировать не только самцы,  но и самки. Лабораторные эксперименты показали, что поведенческий ответ молодых самок  на запах феромона выражался в большей подвижности и уменьшении времени нахождения в позе призывной активности (Сафонкин, 1991). В естественных условиях запах феромона стимулирует самок к разлету  из мест отрождения, особенно при повышении плотности. Ограничение передвижения приводит к снижению аттрактивности бабочек. Однако прямые контакты самок играют положительную роль, снижая степень взаимного подавления аттрактивности. Плотность популяции влияет и на активность самцов. При повышении плотности популяции и в конце массового лёта  видоспецифичность восприятия самок самцами понижается. Так, самцы розанной листовертки в конце массового лёта залетали в ловушки с самками пестрозолотистой листовертки в 6 раз чаще, чем в контрольные, без самок. Снижение уровня видоспецифичности восприятия запаха полового феромона является одним из механизмов поиска конспецифичной самки в непредсказуемых условиях среды.

Влияние феромонного фона на половое поведение самцов листоверток. Изучение сезонной динамики численности и суточной динамики половой активности 90 видов листоверток в плодовых садах показало, что лёт многих видов перекрывается (Сафонкин, 1989). Поэтому сезонные и суточные циклы лёта не могут обеспечивать полную предкопуляционную репродуктивную изоляцию, особенно для массовых видов, обитающих в одном биотопе. Например, половая активность самцов яблонной плодожорки начиналась до захода солнца, через час наступал пик активности. Половая активность самцов всеядной листовертки начиналась после захода солнца и достигала своего максимума через 2 часа. Лёт самцов ивовой кривоусой листовертки также начинался после захода солнца. Таким образом, эти виды одновременно активны в течение трех - четырех часов после захода солнца.

Обзор литературы по изучению роли половых феромонов в репродуктивной изоляции насекомых приведен в работе Р.Т. Карде (Card, 1987). Известно несколько типов влияния дополнительных соединений на аттрактивность синтетических смесей, в том числе ингибирование и синергизм. Например, Dichrorampha plumbana Sc. и D. petiverella L., обитают на одних и тех же растениях. D. plumbana летит на цис-9-/транс-9-ДДА, самцы же D. petiverella абсолютно не реагируют на эти вещества, но хорошо привлекаются трехкомпонентной смесью цис-9-/ транс-9-ДДА : транс-11-ТДА в пропорции 0,5 : 0,5 : 2,0 по 4,51,1 самца/ловушку и одним транс-11-ТДА по 3,30,7 самца в ловушку (Сафонкин, Булеза, 1988). Эти составы не привлекли ни одного самца D. plumbana. Следовательно, вещество транс-11-ТДА, являясь макрокомпонентом феромона  D. petiverella, одновременно несет функцию ингибитора аттрактивности для самцов D. plumbana. То есть ингибирующий эффект определенного компонента может быть главным фактором предкопуляционной изоляции, как показано и для других групп чешуекрылых (Quero, Baker, 1999). Биологическое значение эффекта синергизма компонентов феромонов на поведение имаго других видов в естественном биоценозе не изучено.

Нами было показано, что в стабильном биоценозе половое поведение самцов доминирующих видов листоверток, осуществляющих репродуктивное поведение в течение одного и того же времени и не конкурирующих за пищу, мало или совсем не ингибируется феромоном другого вида. Феромонный фон, создаваемый запахом макрокомпонентов феромонов доминирующих видов, может даже стимулировать половое поведение особей других видов в поисках самок (Сафонкин, 1988).

В плодовых садах с помощью ловушек с аналогами феромонов было проведено исследование влияния феромонного фона на поисковую активность самцов яблонной плодожорки, всеядной и ивовой кривоусой листоверток (Safonkin, 1993).

Эксперименты показали полное отсутствие привлечения самцов ивовой кривоусой листовертки в ловушки, в которые были одновременно помещены капсулы с аттрактантами для этого вида и всеядной листовертки. При этом аттрактивность самцов всеядной листовертки не уменьшалась.

Рис. 10. Усиление поисковой активности (по количеству отловленных ловушками имаго) самцов всеядной листовертки под действием запаха аттрактанта для яблонной плодожорки, транс-8,транс -10-ДДА. Варианты опыта  цис-11-/транс-11-ТДА 63:37, 1 мг и  транс-8,транс -10-ДДА, 1 мг в капсулах как: 1) смесь в одной капсуле; 2) капсулы плотно соединены; 3) капсулы на расстоянии 3-5 см в одной ловушке; 4) аттрактанты в отдельных, но соединенных ловушках; 5) ловушка с аттрактантом всеядной листовертки и капсулой с аттрактантом яблонной плодожорки на расстоянии 50 см; 6) то же на расстоянии 100 см. По оси ординат - количество привлеченных в ловушки самцов всеядной листовертки в % от контроля (100%) - уловов самцов ловушками с аттрактантом для всеядной листовертки.

Неоднозначные эффекты отмечены при взаимодействии феромонов яблонной плодожорки и всеядной листовертки. На близком расстоянии между капсулами с синтетическими аналогами половых феромонов  был отмечен эффект усиления поисковой активности. При выставлении на расстоянии 50-100 см - эффект ингибирования (рис. 10). Коэффициент dxy показывает, что для некоторых вариантов эксперимента имеется более чем 50% вероятность увеличения количества отловленных бабочек всеядной листовертки, когда плотность популяции яблонной плодожорки возрастает. В некоторых случаях зависимость отлова бабочек от плотности популяции другого вида достоверно (tr факт.>tr теор., p< 0,05) подтверждала факт их взаимовлияния. В одном модельном ряду, где корреляция составляла в среднем -0,510,35, были большие различия в количестве отловленных самцов между учетными точками. При пересчете корреляций для тех ловушек, где плотность бабочек была более 20 на ловушку, корреляция между числом отловленных самцов яблонной плодожорки и всеядной листовертки составляла 0,990,66 (tr факт.>tr теор., p= 0,001).

Увеличение обилия всеядной листовертки и яблонной плодожорки не приводит к усилению конкуренции. Более того,  одновременное воздействие гусениц этих видов на плоды и листовую поверхность снижает защитные реакции деревьев, что облегчает процесс питания на таких субстратах (Barbara et al., 1994). Как было показано выше, при одновременном наличии в воздухе запахов феромонов яблонной плодожорки и всеядной листовертки, увеличение активности показано только для самцов всеядной листовертки. Это связано с тем, что репродуктивная активность яблонной плодожорки начинается еще до захода солнца, когда самцы еще не сталкиваются с запахом феромона всеядной листовертки. В противоположность этому, самцы всеядной листовертки уже в начале суточной половой активности могут чувствовать запах феромона яблонной плодожорки. Поскольку активность самцов начинается раньше призывного полового поведения самок, ответ на любой, но постоянно присутствующий в биоценозе запах класса аттрактантов стимулирует самцов к более раннему поиску, что позволяет им быстрее найти самок своего вида.

В дочернем поколении количество потомков от самки ограничивается числом отложенных ею яиц, в то время как количество потомков от самца зависит от того, сколько самок он оплодотворил. Таким образом, самки становятся лимитирующим фактором, что может лежать в основе рассмотренного выше явления повышения половой активности самцов. Способность части самцов одной популяции усиливать поисковую активность под влиянием запаха феромона иного вида, дает им преимущество перед другими особями той же популяции, ведущими поиск самок только под воздействием видоспецифичного запаха. Следовательно, макрокомпоненты феромона могут быть значимым фактором влияния на видовое разнообразие сообщества листоверток.

Глава 6. Тенденции по изменению системы репродуктивного поведения в эволюции листоверток

Для изучения родственных отношений таксонов в семействе листоверток используют признаки функциональной морфологии брюшка самцов (Кузнецов, Стекольников, 2001). На основе изменений в скелете полового аппарата самцов и степени редукции генитальных мышц, были предложены схемы происхождения таксонов  листоверток на уровне триб (Кузнецов, Стекольников, 2001). По этим критериям представители семейства Tortricidae разделены на три исторически давно дивергировавшие и эволюционирующие в разных направлениях подсемейства: Tortricinae, Chlidanotinae  и Olethreutinae. Сопоставление филогенетических отношений на основе морфологических признаков и состава феромонов выявило ряд закономерностей (рис. 11) (Сафонкин, 2007). Наиболее архаичной считается триба Polyorthini, входящая в подсемейство Chlidanotinae. В феромон представителей этой трибы входят цис-11-гексадеценилацетаты. В архаичной надтрибе Cochylidii подсемейства Tortricinae основными компонентами феромонов являются вещества с 14-членными углеродными цепочками. В наиболее модифицированной и специализированной трибе Cochilini начинают преобладать транс-изомеры веществ.

Рис. 11. Филогенетические отношения в семействе листоверток на основе функциональной морфологии брюшка (по Кузнецову, Стекольникову, 2001, с изменениями) и состав феромонов. Цифры: 12, 14, 16 - длина углеродной цепочки компонентов феромона с одной двойной связью, 12* - с двумя двойными связями. Z- в феромоне отмечены только цис-изомеры; > -  цис-изомеры преобладают над транс-изомерами; = - цис- и транс- изомеры в равной пропорции; < - транс-изомеры преобладают над цис-изомерами. Цифры за названием триб - количество видов, у которых известен состав феромона или аттрактанта.

Аттрактанты в надтрибе Cnephasiidii в основном являются соединения с 14-членными углеродными цепочками, с преобладанием цис-изомеров. У представителей трибы Cnephasiini, которая является более продвинутой, чем триба Archipini, в феромоне самок нескольких видов появляются соединения с 12-членной углеродной цепочкой, а самцы одного вида реагируют на транс,транс-8,10-ДДДА.

Несколько в стороне от остальных триб подсемейства стоит триба Tortricini. В феромонах и аттрактантах представителей данной группы содержатся соединения и с 14-членной и с 12-членной углеродной цепочкой, причем, для последней отмечены соединения с двумя двойными связями, что характерно для представителей подсемейства Olethreutinae. Для представителей подсемейства Olethreutinae вновь отмечается большое разнообразие используемых как аттрактанты соединений. В аттрактантах реликтовых и архаичных видов архаичных триб есть соединения с 12- и 14-членной углеродной цепочкой и преимущественно цис-изомеры.

У представителей более продвинутых триб Olethreutini, Enarmoniini, Eucosmini и Grapholitini возрастает доля соединений с 12-членной цепочкой, появляются соединения с двумя двойными связями, причем их доля в аттрактанте возрастает в соответствии с вышеизложенным порядком перечисления.

Среди соединений с одной двойной связью преобладают цис-изомеры (рис. 12, а), с двумя двойными связями и однотипной изомеризацией (цис,цис или транс,транс-) - транс-изомеры, особенно у представителей более молодых триб (рис. 12, б). Для разноизомерных феромонов (цис,транс- либо транс,цис-) только в наиболее молодой трибе Grapholitini преобладает транс-изомеризация в первом положении (рис. 12, в).

Рис. 12. Изменения в соотношении цис-/транс (а), цис,цис-/транс,транс (б) и цис,транс/транс,цис (в) - изомеров феромонов у представителей подсемейства Olethreutinae. 1- Olethreutini, 2- Eucosmini, 3- Grapholitini, 4- Enarmoniini. По оси абсцисс  доля определенного изомера в феромоне  (в %).

Следовательно, в подсемействе Olethreutinae эволюционные тенденции заключаются в переходе от преимущественного использования цис-изомеров к использованию как цис-, так и транс-изомеров соединений на новом витке эволюции: биосинтезе веществ с двумя двойными связями.

Таким образом, очевидно, эволюция в использовании определенных соединений в качестве феромонов шла, во-первых, в направлении уменьшения длины углеродной цепочки от 16- к 12-членной; во-вторых, в выделении и восприятии не только цис-, но и транс-изомеров соединений. Поэтому, увеличение доли транс-изомеров в феромоне или аттрактанте может свидетельствовать об эволюционной молодости представителей данной группы.

Филогенетические отношения между родами и видами листоверток на основе состава феромона и изменчивости нуклеотидной последовательности мтДНК. На основе установленного факта появления транс-изомеров в эволюционно более молодых группах рассмотрим эволюцию листоверток рода Archips. Состав феромонов или аттрактантов изучен для 30 видов, распространенных в Голарктике (Witzgarll et al., 2004). Только цис-изомеры характерны для 10 видов, 2 - 30-кратное превышение цис-изомеров над транс-изомерами отмечено для 12 видов, 0,1 - 1-кратное для 7 и только транс-изомер - для одного вида.

Рис. 13. Количество видов листоверток рода Archips, обитающих в Европе, Азии и Северной Америке и содержащих определенное соотношение цис-/транс-изомеров в феромоне. По оси абсцисс - уменьшение доли цис-изомера по отношению к транс-изомеру, по оси ординат Ц количество видов на каждом континенте.

На рис. 13 представлены тенденции по использованию изомеров компонентов феромонов листовертками рода Archips на каждом континенте. Большее количество видов использует исключительно или преимущественно цис-изомеры. Следуя вышеизложенной схеме в соотношении изомеров в пределах семейства листоверток, их можно отнести к более древним видам.

Включение в феромон как цис-, так и транс-изомеров в сопоставимых количествах, либо преимущественно транс-изомеров, характерно для видов в эволюционно более молодых трибах. На территории Европы только в феромоне всеядной листовертки соотношение изомеров близко к 1. В Северной Америке  наиболее молодой вид по этой схеме - A. tsuganus Powell., аттрактант которого состоит только из транс-11-ТДА, а в Азии - A. asiatica Wal.

Анализ изменчивости локуса СОI мтДНК по методу ближайшего связывания (NJ) в сочетании с составом феромона выявил закономерность (Сафонкин, Триселёва, 2008), которая представлена на дендрограмме (рис. 14). Исследованные виды листоверток рода Archips, за исключением всеядной листовертки, группируются в один кластер, а их активные компоненты феромона состоят преимущественно из цис-изомеров соединений.

Рис. 14. Дендрограмма генетических взаимоотношений между видами трибы Archipini и Olethreutini на основе нуклеотидной последовательности локуса COI мтДНК. Цифры, указанные после латинского названия, обозначают соотношение цис-/транс-изомеров; нуклеотидные последовательности, взятые из GenBank для розанной листовертки, елового почкоеда и яблонной плодожорки, отмечены как  USA - для видов с американского континента, Kaz. - собранного в Казахстане.

Феромоны елового почкоеда и дымчатой листовертки содержат альдегиды (табл. 6), и, поэтому, несмотря на разное соотношение транс-изомеров, на дендрограмме они расположены в едином кластере. Феромон самок дымчатой листовертки преимущественно состоит из цис-изомеров, хотя присутствуют и транс-изомеры ТДАль.

Таблица 6. Соотношение цис-/транс-изомеров компонентов феромона ряда листоверток подсемейств Archipini и Olethreutini

Вид листовертки	Изомерный состав компонентов феромона	Соотношение цис-/транс-изомеров всех компонентов
A. rosana	Z, E:ТДА, Z:ТДол	~ 20:1
A. crataegana	Z:ТДА, Z:ТДол	1:0
A. xylosteana	Z, E:ТДА	9:1
A. podana	Z, E:ТДА, Z, E:ТДол	~ 1:1
Choristoneura diversana	Z, E:ТДаль	10:1
Ch. fumiferana	Z, E:ТДаль, Z:ГДаль	1:19
Pandemis cerasana	Z, E:ТДА	1:5
Hedya nubiferana	E8,E10:ДДДА, Z, E:ДДА, ДДА	1:2
Cydia pomonella	Е8,Е10:ДДДол	0:1

В составе феромонов листоверток лещиной кривоусой, всеядной и плодовой количество цис- и транс-изомеров сопоставимо (табл. 6). Таким образом, расположение видов на дендрограмме совпадает с тенденцией к увеличению доли транс-изомеров в феромоне от розанной листовертки к яблонной плодожорке. Расположение всеядной, лещиной и плодовой листоверток в одном кластере может отражать более позднее время происхождения этих видов, т.к. сопоставимые количества цис-, транс-изомеров в феромоне характерны для видов в эволюционно более молодых трибах.

Тенденции в эволюции состава феромонов и изменчивости локуса COI соответствуют определенным биологическим характеристикам видов. На территории Европы виды рода Archips, содержащие преимущественно цис-изомеры, чаще развиваются в одном поколении. Они откладывают относительно мало яиц, покрытых плотной защитной оболочкой, что свидетельствует о тенденции к использованию К-стратегии. Виды, имеющие большую долю транс-изомеров в феромоне развиваются в нескольких поколениях. Для этих же видов характерно откладывание большего количества яиц, т.е. r-стратегия, переживание зимнего периода на стадии гусеницы 3-4-го возрастов.

Заключение. Система репродуктивного поведения как фактор поддержания внутри- и межвидового разнообразия  сообщества листоверток (Lepidoptera: Tortricidae)

В результате проделанной работы впервые фактологически обоснована значимость репродуктивного поведения как целостной системы, формирующей внутри- и межвидовое разнообразие сообществ листоверток, определяемой комплексом взаимодействующих генетических, морфологических, биохимических, этологических факторов  на разных уровнях организации материи, направленной на оставление жизнеспособного потомства и реализуемой в определенных условиях окружающей среды.

Для листоверток, в том числе представителей трибы Archipini, можно выделить два направления эволюционных изменений в системе репродуктивного поведения. Первое направление - это формирование полиморфизма репродуктивного аппарата. Полиморфизм как явление внутривидового уровня подтверждается отсутствием значимых различий в последовательностях мтДНК у имаго разных фенотипов. Второе направление - усложнение химического сигнала. У ряда видов произошла параллельная эволюция в формировании полиморфизма и усложнении феромонного сигнала. В наиболее законченном виде это представлено у всеядной листовертки.

В пределах общей изменчивости признаков, характеризующих вид как особую единицу, выделенные  особенности полиморфизма  репродуктивного аппарата имеют особое значение. Во-первых, они имеют определенное физиологическое значение, т.к. зубцы на эдеагусе и кутикулярные выросты на антруме необходимы для спаривания, работая по принципу ключ-замок. Во-вторых, гены, отвечающие за фенотипическое проявление признаков, связаны с комплексом генов, ответственных за процессы репродукции. Таким образом, фенотипы, выделяемые на основании особенностей репродуктивного аппарата, являются не только маркерами в изменчивости структуры вида по ареалу и стациям, но и маркерами, позволяющими анализировать степень разнокачественности популяции в процессах репродукции и исследовать механизмы формирования и поддержания биологического разнообразия на внутривидовом уровне.

Для листоверток основной  механизм поддержания внутривидового разнообразия в системе репродуктивного поведения основан на хемокоммуникации. Поэтому, например, в пределах нормы реакции в выделении самками и восприятии самцами компонентов полового феромона и  половой активности имаго выявлена дискретность характеристик полового поведения, как у отдельных особей, так и у фенотипов, как особых единиц популяции.

Особи одного вида различаются по стратегии адаптации в гетерогенной окружающей среде. У полиморфного вида различия в адаптациях связаны с определенными фенотипами, которые являются маркерами специализированной и генерализованной стратегий адаптаций, в том числе в процессе репродуктивного поведения. Например, фенотипы А и Б самцов всеядной листовертки маркируют насекомых-специалистов, фенотип АБ - генералистов. На популяционном уровне важную роль в поддержании разнообразия играет буферная система, существующая за счет большого количества насекомых-генералистов, которые могут быть основными лрасселителями. При распространении бабочек на новые территории им важно найти особь противоположного пола, поэтому и восприятие феромона самцами фенотипа АБ более простое, чем у представителей двух других фенотипов.

Репродуктивное поведение самок  включает не только привлечение самцов, но и поиск кормовых растений, подходящих для потомства, и процесс откладки яиц. При расселении самки откладывают яйца на разные виды кормовых растений. Фенооблик популяции зависит  от питания определенным кормовым растением, в том числе и от биохимического изменения качества корма в течение сезона. Трофические связи между насекомыми-фитофагами и их потенциальным кормовым растением являются одним из главных факторов, влияющих на жизнедеятельность и отдельных особей, и целой популяции. Питание на определенном кормовом растении влияет на морфологию некоторых органов, связанных с репродуктивным поведением. В результате меняется количество сенсилл на антеннах имаго, размерность клеток феромонной железы. Питание гусениц определенным кормовым растением влияет и на биологические характеристики, в том числе на изменение массы куколок, скорость развития, меняя, таким образом, количество диапаузирующих гусениц. Насекомые с более специализированным питанием труднее переходят на новый корм. Всеядная листовертка способна расселяться и на стадии гусеницы, поэтому гусеницы менее специализированной части популяции (фенотип АБ - генотип Р1Р2) легче переходят на различные корма, чем особи более специализированных генотипов Р1Р1, Р2Р2 (фенотипы А, Б, л0), что можно считать преадаптацией вида к возможным изменениям кормовой базы и окружающей среды.

Феромоны несут три основные биологические функции: на внутривидовом уровне благодаря им осуществляется встреча полов, на видовом уровне происходит видовая изоляция и на биоценотическом уровне формируется структура конкретного сообщества листоверток. Внутривидовая коммуникация между полами основана на тонкой настройке сигнала от самки и восприятии его самцом и связана с наличием микро- и макрокомпонентов. Для видовой изоляции в первую очередь важны макро-, меньше микрокомпоненты, а формирование определенной структуры сообщества листоверток определяется запахом некоторых макрокомпонентов.

Усложнение процесса хемокоммуникации в эволюции листоверток происходило за счет незначительных изменений в механизме биосинтеза феромона и выделения первоначально инактивируемых изомеров. Поэтому эволюционные тенденции в изменении составов феромонов в семействе листоверток шли в направлении уменьшении длины углеродной цепочки и включении транс-изомеров в качестве активных компонентов феромона.

Расширение фенотипической пластичности вида способствовало расширению ареала и обитанию вида в разнообразных стациях. Расширение мест распространения вида усилило роль хемокоммуникации, как линструмента межвидового общения в биоценозе и привело к её усложнению. При расселении на новые участки и во время длительного обитания в одном биоценозе вид находится в постоянном взаимодействии с другими видами, занимающими сходные экологические ниши. На видовом уровне половые феромоны листоверток являются составной частью комплекса факторов, которые поддерживают стабильность экосистемы на видовом уровне. Более того, феромоны могут быть важным фактором и играть заметную роль в процессе адаптации вида в самоорганизующейся системе сообщества листоверток. Феромонный фон сообщества листоверток в конкретном биоценозе, создаваемый доминирующим видом, может стимулировать двигательную активность самцов и самок других видов, что для самцов играет положительную роль, а для самок - отрицательную. Только что отродившиеся самки под влиянием феромонного фона разлетаются, либо снижают аттрактивность. У самцов повышается поисковая активность и снижается специфичность восприятия феромона своего вида. В результате этих разнонаправленных процессов, связанных с репродуктивным поведением, поддерживается относительная стабильность сообщества листоверток определенного биоценоза.

Стабильность как качественная определенность биологической системы базируется на внутри- и межвидовом разнообразии. Биологические системы, находящиеся в постоянном движении и развитии, сохраняют определенную форму существования, благодаря существованию ряда внутренних, присущих системе, и внешних механизмов. Одним из наиболее важных внутренних механизмов, определяющих особенности популяции, вида и сообщества является репродуктивное поведение.

Выводы.

1. Впервые у всеядной, пестрозолотистой и тимофеечной листоверток исследован полиморфизм, связанный с морфологией репродуктивной системы. Всеядная листовертка при внешнем половом диморфизме по строению полового аппарата может быть дифференцирована на 4 фенотипа у самцов (А, Б, АБ, 0) и 4 - у самок (C, L, D, Z).
2. Ген, контролирующий признак расположение и количество зубцов на эдеагусе, у самцов всеядной листовертки наследуется по типу моногенного диаллельного расщепления. Гомозиготный, по исследованным аллелям, генотип Р1Р1 морфологически проявляется как фенотип А, генотип Р2Р2 - как фенотипы Б и л0, гетерозиготный генотип Р1Р2 как фенотип АБ. У самок фенотипическое проявление признака вырост антрума связано с полигенным наследованием.
3. Изменчивость в составе полового феромона у листоверток в панмиксической популяции определяется отношением микрокомпонентов феромона (цис- и транс-11-тетрадеценолов) к макрокомпонентам (цис- и транс-11-тетрадеценилацетатам) и  зависит от генотипа самцов родительского поколения. В феромоне самок дочернего поколения от самцов фенотипа АБ доля микрокомпонентов выше, чем в потомстве самцов фенотипа Б.
4. Фенотипическое разнообразие популяции полиморфного вида листоверток определяется различиями в половом поведении особей разных фенотипов. Самцы фенотипа Б активнее привлекаются аттрактантом, содержащим 0,5% цис-11-тетрадеценола, самцы фенотипа А - содержащим до 20% транс-11-тетрадеценола. Для самцов фенотипа АБ различия в привлекательности на все варианты аттрактантов не значительны.
5. Самцы разных фенотипов в норме обладают разной половой активностью - наиболее активны самцы фенотипа Б, наименее - самцы фенотипа А. Насекомые одного генотипа (Р2Р2), но разного фенотипа (фенотипы Б и л0), реагируют на различные соотношения микрокомпонентов феромона, снижая внутрифенотипическую конкуренцию за самок.
6. Формирование родительских пар из особей одной кладки приводит к снижению успеха спаривания даже у наиболее активных самцов фенотипа Б. Близкородственное скрещивание меняет соотношение микрокомпонентов феромона, увеличивая долю транс-11-тетрадеценола у самок дочернего поколения от самцов фенотипов Б и АБ.
7. Самцы полиморфного вида характеризуются разной жизненной стратегией, в том числе по особенностям восприятия запаха компонентов феромона: гомозиготные фенотипы (А, Б, л0) маркируют насекомых-специалистов, гетерозиготный (АБ) Ц насекомых-генералистов.
8. Феромонный фон усиливает двигательную активность имаго, в связи с чем является фактором поддержания видового разнообразия сообщества листоверток. Степень влияния феромонного фона на активность самцов и самок листоверток зависит от плотности популяции, гетерогенности территории и явления краевого эффекта.
9. Самки способны воспринимать запах полового феромона самок другого вида в первые сутки после отрождения. Самцы активизируют поисковое поведение самок своего вида под влиянием запаха макрокомпонентов феромонов доминирующих видов сообщества.
10. Эволюционные изменения в составе феромонов направлены на уменьшение длины углеродной цепочки от 16-ти к 12-ти членной и увеличении доли транс-изомерных соединений.
11. Кормовое растение личинки определяет особенности морфологии сенсорного аппарата, пищеварительного и репродуктивного органов, массу куколки, сроки развития и другие биологические характеристики, что отражается на фенотипическом составе популяции.

Благодарности.

Я благодарен научному консультанту моей диссертации, заслуженному деятелю науки РФ, доктору биологических наук, профессору Нине Александровне Тамариной за неоценимую помощь, оказанную мне при подготовке рукописи; выражаю искреннюю благодарность доктору биологических наук, главному научному сотруднику Алексею Алексеевичу Панову, доктору биологических наук, профессору Белле Рафаиловне Стригановой и доктору биологических наук Нине Павловне Кривошеиной и всем сотрудникам лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии за ценные рекомендации по материалам диссертации и автореферата; работа не появилась бы без активного участия в сборах, обработке материала  и обсуждения результатов с научным сотрудником, кандидатом биологических наук Татьяной Алексеевной Триселёвой и помощи в проведении полевых и лабораторных исследований главного специалиста подразделения Елены Евстафьевны Крючковой; исследование состава феромонов осуществлено при непосредственном участии доктора химических наук, главного научного сотрудника Виктора Ивановича Быкова; ряд материалов работы обсужден с кандидатом биологических наук Алексеем Михайловичем Куликовым, доктором биологических наук Мариной Владимировной Холодовой, за что я им бесконечно благодарен. Некоторые направления исследований были поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (гранты 95-04-11389; 00-04-48756), государственной программой Биологическое разнообразие (грант 073), Программами Отделения биологических наук РАН Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами (грант 2.3.12) и Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования (грант 2.2.19).

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

Статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК:

1. Шаров А.А., Сафонкин А.Ф., 1980. Сезонная динамика развития яиц и личинок обыкновенного соснового пилильщика Diprion pini (Hymenoptera, Diprionidae) // Энтомол. обозр. Т. 59. № 1. С. 73-77.
2. Сафонкин А.Ф., 1987. Инфраструктура популяции  всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) в связи с приуроченностью к разным кормовым растениям // Докл. АН СССР. Т. 296. № 2 . С. 510-512.
3. Сафонкин А.Ф., 1987. Реакция самцов Archips podana (Lepidoptera,Tortricidae) на синтетический аттрактант в связи с полиморфизмом полового аппарата // Зоол. журн. Т. 66. № 9. С. 1423-1426.
4. Сафонкин А.Ф., Булеза В.В., 1988.  Роль половых феромонов в межвидовой изоляции листоверток (Lepidoptera:Tortricidae) // Журн. общ. биол. Т. 49. № 3. С. 396-400.
5. Сафонкин А.Ф., 1988. Реакция самцов Archips podana и Laspeyresia pomonella (Lepidoptera,Tortricidae) при взаимодействии половых аттрактантов этих видов // Зоол. журн. Т. 67. № 9. С. 1423-1426.
6. Сафонкин А.Ф., 1989. Сложность состава феромонного сигнала и репродуктивная стратегия листоверток (Lepidoptera:Tortricidae) // Докл. АН СССР. Т. 309. № 6. С. 1502-1505.
7. Сафонкин А.Ф., 1990. Полиморфизм и экологическая пластичность всеядной листовертки Archips  podana  Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) // Журн. общ. биол. Т. 51. № 3. С. 393-400.
8. Safonkin A.F., 1993.  Ecological aspects of pheromone communication of leafrollers and spatial distribution of species // J. Appl. Entomol. V. 115. P. 441-453.
9. Сафонкин А.Ф., 1993. Структура и пространственное размещение полиморфного вида в гетерогенном биотопе // Докл. АН СССР. Т. 333. № 2. С. 268-270.
10. Сафонкин А.Ф., Быков В.И., 1995. Различия в реакции самцов полиморфного вида Archips podana (Lepidoptera: Tortricidae) на компоненты полового феромона // Зоол. журн. Т. 74. Вып. 7. С. 32-37.
11. Сафонкин А.Ф., 1998. Роль хемокоммуникации в поддержании полиморфизма популяции // Изв. АН. Серия биол. № 3. С. 404-407.
12. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., 1998. Влияние кормовых растений на биологию Archips rosana (Lepidoptera Tortricidae) // Зоол. журн. Т. 77. № 6. С. 696-699.
13. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф., 1999. Влияние питательной среды на биологические характеристики Cydia  pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae) // Зоол. журн. Т. 78. № 4. С. 451-455.
14. Сафонкин А.Ф., 2000. Влияние перемены корма на развитие полифага Archips podana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) // Экология. № 3. С. 224-227.
15. Сафонкин А.Ф., 2000. Особенности микроэволюционного процесса у полиморфного вида Archips podana Scop. (Lepidoptera:Tortricidae) // Докл АН. Т. 370. № 6. С. 845-847.
16. Сафонкин А.Ф., 2000. Полиморфизм и хемокоммуникация Archips podana (Scop.) (Lepidoptera: Tortricidae) // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. Т. 105. Вып. 2. С. 21-25.
17. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., 2000. Влияние кормовых растений на развитие и репродуктивное поведение розанной Archips rosana и дымчатой Choristoneura diversana листоверток (Lepidoptera: Tortricidae) // Изв. АН. Сер. биол. № 4. С. 478-481.
18. Сафонкин А.Ф., Куликов А.М., 2001. Генетические основы гетерогенности популяции всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) по морфологическим и поведенческим признакам // Генетика. Т. 37. № 3. С. 317-324.
19. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф., 2002. Структура феромонной железы  Archips podana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) и призывная активность самок с разных растений // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. Т. 107. Вып. 1. С. 3-7.
20. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., 2003. Идентификация компонентов полового феромона всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) // Агрохимия. № 3. С. 62-64.
21. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф., Крючкова Е.Е., 2003. Сравнительный анализ строения  антенн всеядной, Archips podana некоторых других листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) //  Зоол. журн. Т. 82. № 12. С. 1454-1461.
22. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., Крючкова Е.Е., 2004. Влияние  кормового растения на количество сенсилл антенн у всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera; Tortricidae) // Зоол. журн. Т. 83. № 5. С. 575-580.
23. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., 2005. Плодовитость всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera; Tortricidae)  на разных кормовых растениях // Изв. АН. Сер. биол. № 2. С. 253-256.
24. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф., 2005. Морфология сенсорного аппарата ротовых придатков и антенн  личинок 5-го возраста  всеядной листовертки Archips podana // Зоол. журн. Т. 84. № 5. С. 1092-1097.
25. Сафонкин А.Ф., Быков В.И., 2006. Изменчивость состава полового феромона всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera; Tortricidae) // Изв. АН. Сер. Биологич. № 5. С. 591-595.
26. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф., 2006. Изменчивость сенсорного аппарата антенн у разных фенотипов всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera; Tortricidae) // Изв. АН. Сер. биол. № 6. С. 698-703.
27. Сафонкин А.Ф., 2007. Феромоны и филогенетические отношения в семействе листоверток (Lepidoptera: Tortricidae) // Зоол. журн.  Т. 86. № 12. С. 1464-1467.
28. Сафонкин А.Ф., Триселева Т.А. 2008. Состав феромонов, изменчивость локуса СOI мтДНК и филогенетические отношения у листоверток трибы Archipini (Lepidoptera: Tortricidae) // Генетика. № 3.

Статьи в журналах и сборниках:

29. Сафонкин А.Ф., Булеза В.В., 1985. Роль компонентов половых феромонов в хемокоммуникации бабочек // Биологический метод в интегрированной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков. Кишинев. С. 36-38.
30. Булеза В.В., Сафонкин А.Ф., 1986. Лёт самцов сетчатой листовертки на половой феромон // Феромоны листоверток- вредителей сельского и лесного хозяйства. Тарту. Ч. 2. С. 131-134.
31. Булеза В.В., Сафонкин А.Ф., 1986. Лёт листоверток на комплекс синтетических феромонов своего и чужого вида // Феромоны листоверток- вредителей сельского и лесного хозяйства. Тарту. Ч. 2. С. 134-139.
32. Булеза В.В., Сафонкин А.Ф., Мыттус Э.Р., Ланмаа М.К., 1986. Половые аттрактанты листоверток-вредителей сада // Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М.: Наука. С. 57-64.
33. Сафонкин А.Ф., 1989. Экологическая роль половых феромонов в процессе репродуктивного поведения листоверток фауны плодового сада/ Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. С. 1-24.
34. Сафонкин А.Ф., 1991. Феромонный фон и его влияние на поведение листоверток // Проблемы химической коммуникации животных. М.: Наука. С. 147-155.
35. Сафонкин А.Ф., 1995. Стратегия жизнедеятельности некоторых полиморфных видов низших чешуекрылых на примере Archips podana Sc.(Lepidoptera: Tortricidae) //  Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. Отв. ред.: В.Е. Соколов, Б.Р. Стриганова. М.: Наука. С. 120-124.
36. Сафонкин А.Ф., 1995. Стратегия адаптации полиморфного вида в биотопе // Экология популяций: структура и динамика. Отв. ред. И.А. Шилов. М.: Наука. С. 909-918.
37. Safonkin A.F., 1988. Polymorphism and adaptation of Archips podana (Scopoli, 1763) (Lepidoptera: Tortricidae) to different biotopes // Russian J. Entomol. KMK Sci Press. V. 7. № 1-2. P. 83-88.
38. Safonkin A.F., 1988. Ecological significance of pheromones and  some  abiotic factors of environment in sexual behaviour of  Archips rosana and A. xylosteana females (Lepidoptera: Tortricidae) //  Russian Entomol. J. KMK Sci Press. V. 7. № 3-4. P. 231-235.
39. Сафонкин А.Ф., 2000. Генетико-фенетические аспекты внутрипопуляционного разнообразия низших чешуекрылых // Biodiversity and dinamics of ecosystems in North Eurasia.  Novosibirsk, August 21-26, 2000. V.1, P.2: Informational technologies and modeling. P. 225-227.
40. Safonkin A.F., 2001. Population homeostasis and sexual behavior of Archips podana (Scop.) (Lepid.: Tortricidae) // Russian Entomol. J. KMK Sci Press. V. 10. № 4. P. 433-436.
41. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., 2003. Фенотипический состав лабораторной культуры всеядной листовертки Archips podana (Scopoli, 1763) (Lepidoptera: Tortricidae) на разных растениях // II Межд. Научн. Конф. "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" Днепропетровск. С. 162-163.
42. Сафонкин А.Ф., 2006. Феромоны и внутривидовое разнообразие всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera; Tortricidae) // Материалы IX междун. научно-практич. экологич. конф. Современные проблемы популяционной экологии. 2-5 окт. 2006 г. Белгород. Отв. ред. А.В. Присный. С. 183-185.
43. Триселева Т.А., Сафонкин А.Ф., 2006. Внутри- и межвидовые различия листоверток (Lepidoptera: Tortricidae) по локусу СOI мтДНК //  Материалы IX междун. научно-практич. экологич. конф. Современные проблемы популяционной экологии. 2-5 окт. 2006 г. Белгород. Отв. ред. А.В. Присный. С. 217-218.
44. Сафонкин А.Ф., 2006. Всеядная листовертка: полиморфизм и половое поведение // Материалы междун. конф. Адаптации и биоэнергетика. Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты 25-27.10.2006 г. М. С. 95-99.
45. Сафонкин А.Ф., 2006., Феромонный фон - организующий фактор биоценоза (на примере листоверток, Lepidoptera: Tortricidae) // Материалы IX Всерос. популяц. семинара Особь и популяция - стратегия жизни. 2-6.10.2006. Уфа. С. 324-329.

Тезисы:

46. Сафонкин А.Ф., 1988. Взаимодействие половых  аттрактантов листоверток  и экологические особенности видов // Рефераты IV Всесоюзн. симпозиума по хеморецепции насекомых. Вильнюс.
47. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., 2005. Полиморфизм локуса СОI митохондриальной ДНК у всеядной листовертки Archips podana (Scop.) в лабораторной культуре // Тезисы III Межд. научн. конф. "Биоразнообразие  и роль зооценоза в естественных и антропогенных  экосистемах" 4-6.10.05 Днепропетровск. С. 268.
48. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф., 2005. Детализация строения сенсорного аппарата ротовых придатков и антенн у личинок чешуекрылых с помощью сканирующего электронного микроскопа //  Тезисы XIY Российского симпозиума по растровой электронной микроскопии и аналитическим методам исследования твердых тел май-июнь 2005, Черноголовка.
49. Сафонкин А.Ф., 2006. Феромонный сигнал в аспекте филогенетических отношений листоверток // Материалы IV междун. конф. Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы М.  С. 19.

   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по разное