Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
Димеева Лилия Аминовна
ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПУСТЫНЬ ПРИАРАЛЬЯ И ПРИКАСПИЯ
03.02.08 - Экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург 2011
Работа выполнена в РГП Институт ботаники и фитоинтродукции КН МОН Республики Казахстан
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Курочкина Лидия Яковлевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Сафронова Ирина Николаевна доктор географических наук, профессор Новикова Нина Максимовна доктор биологических наук, доцент Бедарева Ольга Михайловна Ведущая организация - Российский государственный педагогический университет им. А.И.Герцена.
Защита диссертации состоится л12 октября 2011 г. в 14 час. на заседании диссертационного совета Д.002.211.02 при Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН по адресу:
197376 Санкт-Петербург, ул.Профессора Попова, д. 2.
Тел.: (812)346-37-42, факс: (812)346-36-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН Автореферат разослан л____ __________ 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Юдина О.С.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Пустыни приморских равнин Приаралья и Прикаспия являются наиболее молодыми участками суши, растительный покров которых находится на стадиях становления. На формирование растительного покрова значительное влияние оказали трансгрессивные и регрессивные этапы истории Каспийского и Аральского морей. Вышедшие на дневную поверхность засоленные донные отложения обусловили преобладание галофитной растительности.
В Казахстане Приаралье и Прикаспий относятся к регионам экологического кризиса. Поэтому оценка преобразований, происходящих в растительном покрове, выявление динамических тенденций, прогнозирование возможных изменений и поиск решений по реабилитации нарушенных территорий стали актуальными для регионов.
Изучение природной и антропогенной динамики растительности является научной базой для проведения работ по фитомелиорации и разработки мероприятий по снижению негативного влияния экологического кризиса. В Приаралье это вынос засоленной пыли и аэрозолей с осушенного дна моря, широкое распространение пустошей и медленные темпы естественного зарастания. Осушенная полоса (Аралкум) стала уникальной природной лабораторией для изучения процессов формирования первичных фитоценозов и экосистем, механизмов сукцессий, разработки методов борьбы с опустыниванием на экосистемном уровне. Актуальными в Приаралье остаются проблемы стабилизации процессов деградации, связанных с вторичным засолением ирригационных земель, сокращением площади прибрежно-водной растительности, тугайных и саксауловых лесов, реабилитация которых зависит от степени изученности закономерностей динамики растительности.
Прикаспийский регион с его богатыми ресурсами полезных ископаемых оказался в эпицентре экологической нестабильности, где техногенная деградация охватила обширные территории. Экологическая ситуация здесь формируется под влиянием природных и антропогенных факторов. Развитие инфраструктуры нефтедобывающей промышленности на фоне современного подъема уровня моря нередко оказывает разрушительное воздействие на природные экосистемы. Оценка степени трансформации и восстановительного потенциала нарушенной растительности служит основой для выбора методов восстановления растительного покрова и ускорения демутационных смен.
Тема исследований согласуется с принятыми Правительством РК:
Программой по борьбе с опустыниванием в Республике Казахстан на 2005 - 2015 годы; Национальным планом действий по охране окружающей среды (1998 г.), Концепцией экологической безопасности РК (1995 г.) и другими национальными программами.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение закономерностей природной и антропогенной динамики растительности пустынь Приаралья и Прикаспия (в пределах Республики Казахстан).
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. провести сравнительный анализ ботанического разнообразия, отразить динамику растительности на картографических моделях и схеме ботаникогеографического районирования;
2. выявить закономерности первичных сукцессий побережий Аральского и Каспийского морей как модель формирования растительности прибрежных территорий аридной зоны;
3. изучить закономерности вторичных сукцессий под действием антропогенных факторов (техногенных, ирригационных, пирогенных);
4. разработать принципы управления природной и антропогенной динамикой растительности на основе фитомелиорации, установить факторы среды, влияющие на результаты.
Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые для приморских равнин Приаралья и Прикаспия проведен сравнительный анализ ботанического разнообразия. Выявлены типы и стадии первичных сукцессий Аральского и Каспийского побережий. Определены закономерности вторичных сукцессий под действием техногенных, ирригационных, пирогенных факторов.
Для оценки степени нарушенности и способности растительности к восстановительным сменам предложено учитывать соотношение экологофитоценотических стратегий видов в сообществе. Разработаны картографические модели динамики растительности. Для побережья Аральского моря составлена новая схема ботанико-географического районирования. Проанализированы результаты фитомелиорации осушенного дна Арала, определены ведущие факторы, контролирующие приживаемость саженцев. Дана всесторонняя оценка динамики растительности после проведения фитомелиорации деградированных экосистем.
Практическая значимость работы. Материалы исследований инвентаризационного характера (список флоры, серия карт разного масштаба), выявленные закономерности динамики и сукцессионные ряды могут стать основой мониторинга ботанического разнообразия и прогнозирования изменений растительности под действием природных и антропогенных факторов. Результаты, полученные в ходе экспериментальных исследований, использованы при выборе способа восстановления нарушенной растительности нефтегазового месторождения Косшагыл в Атырауской области; деятельность по фитомелиорации осушенного дна Аральского моря продолжается на участках северо-восточного побережья, где совершенствуются методы и мелиоративные приемы.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Первичные сукцессии приморских равнин Приаралья и Прикаспия развиваются по двум основным направлениям: псаммо- и галосерии, обусловленные эдафическими условиями и постепенным переходом к автоморфному водному режиму. Региональная специфичность проявляется в развитии серий, контролируемых полугидроморфными условиями - потамосерии на Аральском побережье и луговой серии - на Каспийском.
2. В ненарушенных растительных сообществах преобладают виды первичных (C, R, S) эколого-фитоценотических стратегий, среди которых доминируют R-стратеги; по мере усиления антропогенной нагрузки сокращается число эксплерентов и возрастает количество видов вторичных стратегий (CS, RS).
3. Фитомелиорация на инициальных стадиях первичной сукцессии ускоряет ход естественных смен за счет внедрения видов промежуточных и позднесукцессионных стадий. Фитомелиорация на стадиях вторичной сукцессии способствует восстановлению отсутствующих компонентов фитоценозов в соответствии с аналогами природных экосистем.
ичный вклад диссертанта. В основу диссертационной работы положены многолетние материалы (1981-2010 гг.) детально-маршрутных и полустационарных исследований автора. Работа выполнялась в рамках плановых тем лаборатории геоботаники Института ботаники и фитоинтродукции МОН РК и международных проектов: Оценка процессов опустынивания дельты Сырдарьи (ЮНЕСКО, 1994-2000); Изучение сукцессий на осушенном дне Аральского моря для оптимизации природопользования (BMBF/Германия, 1998-2000); Борьба с опустыниванием и санация солончаковых земель в регионе Аральского моря (GTZ-CCD-BMBF/Германия, 2002-2004); грантов фондов ГЭФ/ПМГ (1998-1999) и Дж.и К.МакАртуров (2002-2003), а также по хоздоговорным темам с Гипровостокнефть (1988-1989);
Дэймс энд Мур (1998); Ecology&Environment (2000-2003); CaspiEcology (20052008). Приведенные в работе фактические данные, их анализ и обобщение, а также картографические материалы выполнены при личном участии автора.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на республиканских и международных семинарах, конференциях, симпозиумах, съездах, конгрессах, включая: Международную конференцию по деградации земель (Адана, Турция, 1996); V Международный Симпозиум Жизнь растений в Юго-Восточной и Центральной Азии (Ташкент, Узбекистан, 1998);
Международную конференцию Устойчивое использование природных ресурсов Центральной Азии. Экологические проблемы Аральского моря и окружающей территории (Алматы, Казахстан, 1998); Международный семинар Экологические проблемы устойчивого землепользования в пустынях (Бонн-Кенигсвинтер, Германия, 1999); Международный пастбищный конгресс (Таунсвилл, Австралия, 1999; Дурбан, Южная Африка, 2003); Научный семинар кафедры экологии (Билефельд, Германия, 2000); Международную конференцию, посвященную 90-летию со дня рождения академика НАН РК Б.А.Быкова (Алматы, Казахстан, 2001); Международную конференцию, посвященную 70-летию Института ботаники и фитоинтродукции (Алматы, Казахстан, 2002); Международную конференцию Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии (Алматы, Казахстан, 2003); ХI делегатский съезд РБО (Новосибирск-Барнаул, 2003);
Международную конференцию по биологической рекультивации нарушенных земель (Екатеринбург, 2003; 2007); Международный семинар по проекту BMBF/GTZ-CCD Борьба с опустыниванием и санация солончаковых земель в регионе Аральского моря (Алматы, Аральск, Казахстан - Чолпон-Ата, Кыргызстан, 2004); Международную конференцию по экологической реставрации в Восточной Азии (Осака, Япония, 2006); Международную конференцию Проблемы биологии растений (Санкт-Петербург, 2006);
Республиканскую конференцию Проблемы обеспечения биологической безопасности Казахстана, посвященную 80-летию академика НАН РК И.О.Байтулина (Алматы, 2008); Международную конференцию по засушливым землям и опустыниванию (Седе-Бокер, Израиль, 2008); Международный симпозиум Современные экологические проблемы в Азии и роль Японии в их решении (Осака, Япония, 2009); Круглый стол Современные проблемы водной и экологической безопасности Казахстанского Приаралья и пути их решения (Кызылорда, 2010); Второе рабочее совещание по водопользованию в долинах рек аридных регионов под воздействием изменения климата (Урумчи, Китай, 2010); Всероссийскую конференцию Развитие геоботаники:
история и современность (Санкт-Петербург, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 66 статей, в том числе 11 - на английском языке в зарубежных изданиях и 8 - в изданиях перечня ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 380 наименований, и приложения. Основное содержание работы
изложено на 319 страницах компьютерного текста, иллюстрировано 30 таблицами и рисунками.
Глава 1. РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования проводились в регионах Приаралья и Прикаспия.
Объектами изучения служили растительные сообщества в пределах подзон северных и средних пустынь (Ботаническая географияЕ, 2003). Оценка ботанического разнообразия, выявление закономерностей природной динамики растительности осуществлялись на приморских равнинах: в Приаралье - осушенном дне Аральского моря и аральских морских террасах (новоаральской и древнеаральской); в Прикаспии - новокаспийской морской равнине, включая территории, прилегающие к современным дельтам рек Урал и Эмба и древнедельтовые равнины Урала.
Исследование антропогенной динамики охватывало растительность позденехвалынской равнины Северного и Северо-Восточного Прикаспия;
равнинного Мангышлака; долины и дельты реки Сырдарья.
Методы изучения основаны на классических геоботанических и картографических трудах (Сукачев, 1954; Раменский, 1938; Быков, 1957; 1978;
Грибова, Исаченко, 1972; Сочава, 1979 и др.). В полевых условиях применялись традиционные методы (Полевая геоботаника, 1959-1976): 1) геоботаническое описание растительных сообществ; 2) ландшафтно-экологическое профилирование; 3) картографирование растительности в разных масштабах.
Изучение сукцессий растительности основано на прямых и косвенных методах (Александрова, 1964). Прямые методы наблюдений за ходом сукцессий применяли для изучения первичных сукцессий Аральского побережья и вторичных (восстановительных) сукцессий после проведения опытов по фитомелиорации. В Прикаспии первичные сукцессии изучали по косвенным признакам растительного и почвенного покрова. Для определения сукцессионного статуса сообщества использовались методы: 1) установления временных связей в пространственных рядах; 2) экологических реликтов и инициальных видов (Бейдеман, 1962); 3) учета жизненности компонентов сообщества; 4) выявления видов - индикаторов почвенно-грунтовых условий.
Изучение антропогенной динамики растительности проводилось методом антроподинамических рядов (Курочкина, Макулбекова, Бижанова, 1983). Положение растительных сообществ в пространстве и их сукцессионный статус определялись расстоянием от источника нарушения и интенсивностью воздействия (Работнов, 1983). Для оценки степени деградации растительности использовали критерии растительного и почвенного покрова (Tongway, 1994; Рачковская, Огарь, Марынич, 1999; Огарь, 1999; Марынич, 1999; Димеева, 2004 и др.). На основе концепции жизненных стратегий Раменского-Грайма (Раменский, 1938; Grime, 1979) проводилась оценка потенциала самовосстановления растительных сообществ нарушенных экосистем и разрабатывались методы фитомелиорации.
Видовое разнообразие оценивали с помощью индекса Шеннона и коэффициента Съеренсена (Уиттекер, 1980).
Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ В разделе дается характеристика основных компонентов природной среды регионов: геоморфологических условий, климата, гидрографии и почв. Для климата Приаралья отмечается усиление континентальности и аридизации (Чичасов, 1990; Гельдыева, Будникова, 1990; Кузьмина, 2007). Колебания уровня Аральского и Каспийского морей являются ключевым экологическим фактором, оказывающим существенное влияние на почвенный покров и динамику растительных сообществ.
Глава 3. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ (обзор исследований) 3.1.Типы и механизмы сукцессий Фундаментальные принципы динамики растительности разрабатывались основоположниками советской геоботанической науки Г.Н. Высоцким (1915), В.Н.Сукачевым (1926; 1942; 1954), Л.Г.Раменским (1938), Б.А.Быковым (1957; 1978), Е.М.Лавренко (1959), А.П.Шенниковым (1934; 1938), Т.А.Работновым (1978; 1983; 1987) и др.
Под динамикой растительности понимают постепенные направленные изменения, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и имеют необратимый характер (Работнов, 1978;
Миркин, Наумова. Соломещ, 2001). В динамике растительного покрова В.Н.Сукачев (1926; 1942) различает: сингенетические, эндоэкогенетические, экзоэкогенетические сукцессии. Рассматриваются вопросы классификации сукцессий по критериям: обратимости; степени постоянства процесса; происхождения (первичные, вторичные), по масштабу во времени и т.д. Разнообразие автогенных сукцессий сводится к четырем принципиальным моделям (Connel, Slatyer, 1977; Botkin, 1981):
благоприятствования, толерантности, ингибирования, нейтральности.
3.2. Антропогенные сукцессии Антропогенные сукцессии являются частным случаем аллогенных (экзоэкогенетических) смен. Среди антропогенных смен выделяют (Работнов, 1983; Антропогенная динамикаЕ, 1995): 1) дигрессии (обратимые или необратимые); 2) демутации (восстановительные, квазивосстановительные); 3) дигрессионно-восстановительные (связанные с импульсивным нарушением). После прекращения действия внешнего фактора аллогенную сукцессию сменяет автогенная восстановительная. Классификация антропогенных сукцессий строится на основе агентов, вызвавших их: техногенные, пирогенные, ирригационные, рекреационные и т.д.
Глава 4. БОТАНИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ Характеристика ботанического разнообразия дается по двум аспектам:
флористическому и фитоценотическому (Новикова, 1997). Регионы Прикаспия и Приаралья занимают обширные трансграничные территории. Для получения сравнимых данных для анализа флористического и фитоценотического разнообразия мы ограничились наиболее молодыми прибрежными территориями. Для Каспийского побережья - это новокаспийская морская равнина и зона экотона с позднехвалынской равниной (от -27 до -20 м абс.выс.), т.е. территория, расположенная в пределах северо-восточного (СВ) Прикаспия.
Для Аральского побережья - это осушенное дно моря и аральские морские террасы (от 27 до 59 м абс.выс.).
4.1. Флористическое разнообразие Флористическое разнообразие Прикаспия и Приаралья отражено во многих работах (Левина, 1964; Быков, 1978; Курочкина, 1978; Джармагамбетов, 1987; Сафронова, 1996; Димеева, Кузнецов, 1999; Лазарева, 2003; Димеева и др., 2008; Лактионов, 2010 и др.).
4.1.1 Флористические особенности побережий Каспийского и Аральского морей Флора приморской полосы Аральского побережья насчитывает 414 видов, относящихся к 43 семействам и 192 родам. Флора северо-восточного побережья Каспийского моря включает 342 вида из 43 семейств и 163 родов. Общими для регионов являются 193 вида. Определение коэффициента Съеренсена выявило общность флор (0,5). Ведущие семейства содержат более 79% флоры (табл. 1).
Таблица 1. Спектр ведущих семейств приморской флоры Ведущие семейства Побережье Аральского моря СВ побережье Каспийского моря Число % от Число % от видов общего видов общего (414) числа (342) числа видов видов 1. Chenopodiaceae 95 23,0 1. Chenopodiaceae 85 24,2. Asteraceae 57 13,8 2. Asteraceae 47 13,3. Polygonaceae 40 9,7 3. Poaceae 35 10,4. Brassicaceae 39 9,4 4. Brassicaceae 26 7,5. Poaceae 30 7,3 5. Polygonaceae 21 6,6. Fabaceae 26 6,3 6. Fabaceae 20 5,7. Boraginaceae 15 3,6 7. Boraginaceae 17 5,8-10. Cyperaceae 9 2,2 8. Cyperaceae 9 2,8-10. Tamaricaceae 9 2,2 9 -10. Alliaceae 6 1,8-10. Ranunculaceae 9 2,2 9 -10. Caryophyllaceae 6 1, 329 79,5 272 79,Наиболее крупные роды на Аральском побережье: Calligonum (33 вида), Artemisia (14), Astragalus (14), Suaeda (13), Atriplex (12), Tamarix (9), Salsola (9), Climacoptera (6), Lepidium (6), Petrosimonia (6), Strigosella (5), Corispermum (5), Stipa (5). На СВ побережье Каспийского моря в родовом спектре преобладают виды родов: Artemisia (11), Atriplex (11), Salsola (10), Suaeda (9), Petrosimonia (7), Astragalus (6), Allium (6), Lepidium (5), Chenopodium (5), Climacoptera (5), Leymus (5), Limonium (5). Во флорах приморской полосы неслучайно высокое разнообразие отдельных представителей семейства маревых, обусловленное благоприятными условиями для произрастания галофильных видов.
Эндемизм флоры Аральского побережья составляет 5,8% (24 вида):
Atriplex pungens, Petrosimonia hirsutissima, Astragalus brachypus, A.ninae, Artemisia semiarida, A.quinqueloba, A.aralensis, A.scopiformis, Calligonum crispatum, C.lamellatum, C.palibinii, C.pseudohumile, C.humile, C.androssovii, C.columbrinum, C.erinaceum, C.spinulosum, Gypsophila krascheninnikovii, Linaria dolichoceras, Scirpus kasachstanicus, Tulipa borszczowii. К узким аральским эндемикам относятся: Corispermum laxiflorum, Atriplex pratovii, Calligonum bykovii. Высокий процент эндемиков объясняется большим числом видов (10) из рода Calligonum (Флора Казахстана, 1960), распространенных на песчаных отложениях аральских морских террас и осушки 60-70-х годов. Число эндемиков на СВ побережье Каспия ниже (1,5%, 5 видов): Kalidium schrenkianum, Petrosimonia hirsutissima, Atriplex pungens, Gypsophila krascheninnikovii, Tragopogon dubjanskyi. Только в Прикаспии встречается Melilotus polonicus. Виды с арало-каспийским ареалом: Gypsophila krascheninnikovii, Linaria dolichoceras, Corispermum aralo-caspicum, Suaeda salsa, S.crassifolia, Asparagus inderiensis, Astragalus amarus, Puccinellia dolicholepis.
В спектре биоморф (Серебряков, 1962; Нечаева и др., 1973) преобладают травянистые виды: многолетники (32,5% - в Приаралье; 43,9% - в Прикаспии) и однолетники (43,6 и 41,8% соответственно). Анализ групп жизненных форм по К.Раункиеру (Raunkiaer, 1910) показал, что наиболее многочисленна группа терофитов. Гемикриптофиты - следующая по численности группа. В Прикаспии доля этих видов выше, что обусловлено влиянием степной флоры.
Хамефиты (7 и 10% соответственно) наиболее характерная жизненная форма пустынь Казахстана и Средней Азии (Коровин, 1961). Многие виды этой группы доминируют (из родов Artemisia, Anabasis, Kalidium и др.). Фанерофиты (15 и 6%) представлены невысокими пустынными деревьями и кустарниками.
Анализ экологических групп по отношению к влажности местообитания выявил преобладание переходных групп: ксеромезофитов (41,9 и 43,3%) и мезоксерофитов (30,8 и 19,9%). В Прикаспии достаточно высокий процент занимают мезофиты (20,2%, в два раза выше, чем в Приаралье). Это, главным образом, сорные и луговые растения. В обоих регионах насчитывается 1сорно-рудеральных вида: на Арале выявлено 104 вида (25,2%), на северовосточном побережье Каспия их доля выше - 33,3% (114), что связано с техногенной трансформацией территории. Во флоре приморской полосы особое место занимают галофильные виды. Зарегистрировано 119 видов (28,8%) на побережье Аральского моря и 113 (33%) - на СВ побережье Каспия.
4.2. Фитоценотическое разнообразие Разнообразие растительных сообществ рассматривается в рамках разных классификационных систем, основанных на признаках, как растительности, так и местообитаний (Быков, 1957; 1978; Александрова, 1969; Василевич, 1985).
4.2.1. Классификация растительности Современные представления о классификации пустынных сообществ основаны на определении пустынного типа растительности как лобъединения растительных сообществ с доминированием гиперксерофильных, ксерофильных микро- и мезотермных растений различных жизненных форм, преимущественно полукустарничков, полукустарников, кустарников и полудеревьев (Рачковская, 1993; Сафронова, 1996; Ботаническая география..., 2003). В нашу задачу не входила разработка своей оригинальной схемы классификации (табл. 2), а только систематизация большого объема геоботанических описаний и использование их в динамических построениях.
Таблица 2. Фрагмент классификации растительности Тип Класс Группа формаций Формация формаций Пус- Саксауловая (Гало) ксерофитная Черносаксауловая (Haloxyloneta aphylli) тын- Кустарнико- Ксерофитная Курчавковая (Atraphaxideta spinosae) ный вая Галоксерофитная Боялычевая (Salsoleta arbusculae) Галомезо- Соляноколосниковая (Halostachydeta ксерофитная belangerianae) Псаммомезо- Смешанно-псаммофитнокустарниковая ксерофитная (Mixto-Psammofruticeta) Хвойниковая Псаммоксерофитная Эфедровая (Ephedreta distachyae) (кустарнич- ковая) Полу- Ксерофитная Терескеновая (Kraschenninikovieta кустарни- ceratoidis) ковая Галоксерофитная Вздутоплодносведовая (Suaedeta physophorae) Галомезоксерофитная Поташниковая (Kalidieta caspici, foliati) Полынно- Ксерофитная Белоземельнополынная (Artemisieta полукустар- terrae-albae) ничковая (Гало) ксерофитная Чернополынная (Artemisieta pauciflorae) Галомезоксерофитная Сантоникополынная (Artemisieta santonicae) Многолетне- Галоксерофитная Биюргуновая (Anabasieta salsae) солянково- Галомезоксерофитная Сарсазановая (Halocnemeta strobilacei) полукустар- ничковая Многолетне- Галоксерофитная Парнолистниковая (Zygophylleta oxiani) травянистая Галомезоксерофитная Кермековая (Limonieta otolepis) Однолетне- Галоксерофитная Петросимониевая (Petrosimonieta солянковая hirsutissimae) Галомезоксерофитная Лебедовая (Atripliceta tataricae) Галоксеромезофитная Лебедовая (Atripliceta pratovi) Луго- Галофитно- Галомезоксерофитная Бескильницевая (Puccinelieta distantis, вой злаковая dolicholepis) Галоксеромезофитная Ажрековая (Aeluropodeta littoralis) (Гало)мезо- Тростниковая (Phragmiteta australis) гигрофитная Галофитно- Галомезофитная Карелиниевая (Karelinieta caspicae) травянистая (Гало) ксеро- Жантаковая (Alhagieta pseudalhagi) мезофитная Тугай- Древесная Галоксеро- Лоховая (Elaegneta oxicarpae) ный мезофитная Кустарни- Галомезоксерофитная Гребенщиковая (Tamariceta laxae, ковая ramosissimae, hispidae, elongatae) При создании классификации растительности на разных таксономических уровнях были использованы различные признаки фитоценозов (Рачковская, 1993). Классификация построена по доминантному принципу, имеет иерархическую структуру. Кроме господствующего пустынного типа растительности встречаются сообщества других типов - лугового и тугайного, связанных с гидроморфным режимом увлажнения.
Выделено 3 типа растительности, 14 классов формаций, 35 групп формаций, 64 формации (57 - в Приаралье, 45 - в Прикаспии). Общими для регионов являются 39 формаций. Определение коэффициента Съеренсена выявило высокую степень общности (0,76). Оригинальность Аральского побережья проявляется в растительном покрове песчаных отложений, для которых свойственны формации: курчавковая (Atraphaxideta spinosae), боялычевая (Salsoleta arbusculae), вьюнковая (Covolvuleta subsericeae, erinaceae), черносаксауловая (Haloxyloneta aphylli), песчаноакациевая (Ammodendreta bifoli). В Прикаспии они не отмечены, а сообщества саксаула встречаются только в защитных лесонасаждениях. Наибольшее число формаций формируется галофильными видами (45). Среди галофитных формаций только для Приаралья отмечены: метельчатовиднополынная (Artemisieta scopiformidis), лебедовая (Atripliceta pungens, pratovi), климакоптеровая (Climacopterideta aralensis, ferganicae), для Каспийского побережья: сантоникополынная (Artemisieta santonicae), селитрянополынная (Artemisieta nitrosae), климакоптеровая (Climacopterideta crassae), сведовая (Suaedeta prostratae) и формации галофильных злаков: бескильницевая (Puccinelieta distantis, dolicholepis), вострецовая (Leymeta ramosus).
Глава 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРИРОДНОЙ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Естественные нарушения, вызванные разными агентами, стимулируют автогенные сукцессии растительного покрова, направленные на формирование климаксовой растительности. В регионах Приаралья и Прикаспия наиболее существенным фактором является изменение уровня моря. Трансгрессии и регрессии играли колоссальную роль в истории этих морей, в соответствии с которыми происходили процессы формирования растительности. В настоящее время мы наблюдаем трансгрессию Каспийского моря, изменившую гидрологическую картину региона на площади 93 тыс.га (Диаров и др., 2003). Регрессия Аральского моря привела в действие механизм первичных сукцессий на территории более 50 тыс.кв.км.
Ход природных сукцессий осложняется влиянием антропогенных факторов. В Приаралье и Прикаспии осталось мало ненарушенных участков для изучения механизмов природных сукцессий. Одним из таких полигонов является территория осушенного дна Аральского моря.
Первичные сукцессии побережья Арала можно рассматривать как классический пример автогенных сукцессий растительного покрова приморских равнин в эпоху морских регрессий. В Прикаспии процесс первичных сукцессий часто прерывается антропогенными факторами, связанными с разведкой и добычей нефти и газа, строительством дамб и линейных сооружений. Участки с ненарушенной растительностью фрагментарны. Под влиянием повышения уровня моря происходит возврат на более ранние стадии сукцессии.
5.1. Первичные сукцессии Аральского побережья Вопросам формирования растительности на осушенной полосе Арала стали уделять внимание в конце 70-х годов прошлого столетия, когда снижение уровня моря приобрело катастрофический характер. С тех пор опубликовано большое количество работ, отражающих разнообразные аспекты первичных сукцессий (Вухрер, 1979; 1990; Курочкина, 1979;
Макулбекова, 1979; Курочкина и др, 1983; 1990; Курочкина, Вухрер, 1985;
Кабулов, 1986; 1990; Новикова, 1997; Geldyeva et al, 1998; 2001; Novikova et al, 1998; 2001; Wucherer, Breckle, 2001; 2003; Панкратова, 2002; 2007).
На основании многолетних исследований нами выделены следующие типы первичных сукцессий: псаммосерия - первичная сукцессия на песчаных отложениях с псаммофитнокустарниковой растительностью на позднесукцессионных стадиях; галосерия - на засоленных отложениях тяжелого механического состава, развивающаяся в направлении формирования галофитнополукустарничковой растительности; потамосерия - на засоленных отложениях с формированием кустарниковой тугайной растительности (Potamothyta по классификации З.А.Майлун, 1973; Н.М.Новиковой, 1997).
Исследования проводились на северо-восточном побережье Аральского моря в 10 км юго-западнее устья Сырдарьи на экологических участках профиля Баян от уреза воды к коренному берегу с 1981 г. (Вухрер, 1990;
Димеева, 1994; 2007).
5.1.1. Псаммосерия Наблюдения были начаты на 17 год континентального развития территории. К этому моменту сформировалось селиновое (Stipagrostis pennata) сообщество с общим проективным покрытием 24% и 10 видами в составе, среди которых были единичные кустарники - эремоспартон (Eremosparton aphyllum) и жузгун (Calligonum crispatum). В ходе сукцессии общее проективное покрытие сообщества постепенно увеличивалось, возрастала роль кустарников. На 23 год сукцессии эремоспартон стал играть роль субдоминанта сообщества, с 28 года - доминанта. Роль жузгуна была незначительна в течение более, чем 30 лет. С 37 года сукцессии он становится субдоминантом псаммофитнокустарникового сообщества. За 20 лет наблюдений на участке было зарегистрировано 20 видов растений. На первых этапах зарастание начиналось солеросом (Salicornia europaea), сведой (Suaeda crassifolia) и лебедой Пратова (Atriplex pratovii) (по аналогии с другими побережьями). С формированием эолового рельефа сукцессионные ряды стали соответствовать дефляционным и аккумулятивным сменам растительности (Курочкина, 1978).
Параметры альфа-разнообразия в ходе сукцессии повышаются: индекс Шеннона показывает заметный рост при слабом снижении видового богатства (рис. 1). Бета-разнообразие - низкое, обусловленное высокой степенью сходства флористического состава, что свидетельствует о стабилизации среды.
Рис. 1. Индексы видового разнообразия в псаммосерии.
Псаммофитная сукцессия подчиняется модели благоприятствования. В течение 2-3 лет на маршевых солончаках поддерживается высокая влажность почвогрунтов для произрастания суккулентных галофитов. Постепенно уровень грунтовых вод снижается, расходуется содержание органического вещества первичных почвогрунтов (с 1% до 0,5-0,05%). Такие условия становятся благоприятными для поселения лебеды Пратова. Устойчивое рассоление наступает через 10 лет континентального развития (Боровский и др. 1983), к этому времени формируются сообщества селина и эремоспартона. Начинает стабилизироваться почва, накапливается опад, в растительных сообществах появляются псаммофиты континентальных песков: Chondrilla brevirostris, Linaria dolichoceras, Astragalus lehmannianus. Постепенно экзогенные факторы теряют свое определяющее значение, наряду с ними ведущую роль начинают играть эндоэкогенетические процессы. Предполагается, что псаммосерия завершится формированием черносаксауловой (Haloxylon aphyllum) и полынной (Artemisia terrae-albae, A.arenaria) растительности на равнинных песках и псаммофитнокустарниковой по бугристым пескам (Димеева, 1995).
Для определения стадий псаммофитной сукцессии были учтены также данные по зарастанию юго-восточного побережья (Вухерер, Брекле, 2003) и острова Барсакельмес (Димеева, Алимбетова, 2007; Димеева, 2007), для которого характерно сарсазановое (Halocnemum strobilaceum) зарастание.
Выявлено пять стадий псаммофитной сукцессии:
1. стадия однолетних галомезофитов и галоксеромезофитов (Salicornia europaea, Suaeda crassifolia) на солончаках маршевых;
2. стадия однолетних галоксеромезофитов (Atriplex pratovii) на солончаках приморских и приморских почвах с навеянным песчаным чехлом;
3. стадия псаммоксерофильных злаков (Stipagrostis pennata) на слабозасоленных мелкобугристых песках;
4. стадия псаммомезоксерофильных кустарников (Calligonum spp., Eremosparton aphyllum, Astragalus brachypus, иногда с Haloxylon aphyllum) на незасоленных бугристых песках;
5. стадия субклимаксовых ксерофитных полынно-полукустарничковых, черносаксауловых (Artemisia terrae-albae, A.arenaria, Haloxylon aphyllum) на равнинных и слабоволнистых песках и позднесукцессионных псаммомезоксерофитных смешанно-псаммофитнокустарниковых (Calligonum spp., Astragalus brachypus, Salsola arbuscula) сообществ на бугристых песках.
5.1.2. Галосерия Сильное засоление и тяжелый механический состав почв являются главными признаками развития растительности по галосерии. Это наиболее распространенный тип сукцессии Аральского побережья. Зарастание начинается с инициальных солеросовых (Salocornia europaea) группировок. На 5 год сукцессии снижение уровня грунтовых вод обусловливает смену доминанта на климакоптеру (Climacoptera aralensis) или петросимонию (Petrosimonia triandra) (в пределах северного и СВ побережий). На 5(4)-7 годы зарастания появляется соляноколосник (Halostachys belangeriana), доминирование которого наблюдается на 7-18 годы сукцессии. Первые полукустарнички (сарсазан) зарегистрированы на 10 (7)-12 годы зарастания. На 17-18 год сарсазан становится субдоминантом, а с 21-24 года доминирует на значительных пространствах осушенной полосы. Продолжительность сарсазановой стадии зависит от глубины залегания грунтовых вод - при понижении уровня ниже 3 м сарсазан снижает прирост, а при 4-5 м - отмирает (Никитин, 1966). Изучение галосерии на разных участках профиля выявило несовпадение времени появления тех или иных видов в составе ценозов.
Каждое сообщество развивается по собственному сценарию. Видовой состав подбирается в зависимости от механического состава донных отложений, скорости отступания моря и снижения грунтовых вод, количества осадков в период прорастания семян и другими факторами (Greoneveld et al., 2005).
Однако сукцессия галофитной растительности проходит одни и те же стадии.
Нередко между стадиями существует паузы в зарастании (Курочкина, 1979;
2007), связанные с резким изменением экологических условий. При установлении автоморфного режима почв формируются биюргуновые (Anabasis salsa) и белоземельнополынные (Artemisia terrae-albae) сообщества;
чернополынные (A.pauciflora) фитоценозы отмечены только на северном побережье.
Видовое богатство в ходе сукцессии увеличивается, от монодоминантных солеросовых сообществ первого года зарастания - к сарсазановым с 10-видами в фитоценозе. На рис. 2 отражены индексы видового разнообразия на участке профиля, где наблюдения были начаты на 4 год сукцессии, когда в составе сообщества было 17 видов, поэтому на графике отмечено уменьшение видового богатства. За период наблюдений на участке было зарегистрировано 37 видов. Индексы видового разнообразия снижаются. Средообразующая роль доминантов в растительном покрове обусловливает низкие значения выравненности распределения. Бета-разнообразие повышается, что определяется изменением экологических условий и уменьшением флористического сходства.
Рис. 2. Индексы видового разнообразия в галосерии.
Галосерия представляет собой сукцессию, развитие которой идет по модели толерантности в условиях изменения водно-солевого режима грунтов и перераспределения солей по почвенному профилю. Выявлено пять стадий галофитной сукцессии:
1. стадия однолетних галомезофитов и галоксеромезофитов (Salicornia europaea, Suaeda crassifolia) на солончаках маршевых;
2. стадия однолетних галоксеромезофитов и галомезоксерофитов (Climacoptera aralensis, Petrosimonia triandra) на солончаках приморских;
3. стадия галомезоксерофильных кустарников (Halostachys belangeriana) на солончаках приморских и приморских почвах;
4. стадия галомезоксерофильных полукустарничков (Halocnemum strobilaceum) на солончаках приморских и приморских почвах;
5. стадия галоксерофильных и ксерофильных полукустарничков и полукустарников: а) биюргуновая (Anabasis salsa), чернополынная (Artemisia pauciflora) на солонцах пустынных, б) изеневая (Kochia prostrata), полынная (Artemisia terrae-albae, A.scopiformis), вздутоплодносведовая (Suaeda physophora) на бурых пустынных солонцеватых почвах.
5.1.3. Потамосерия (серия кустарниковой тугайной растительности) Потамосерия характеризует формирование кустарниковой тугайной растительности. Первые всходы тамарикса прорастают уже на первый год после отступания моря, но это не является свидетельством развития растительности по потамосерии. Формирование тамариксовых сообществ происходит, главным образом, в прибойной полосе в период длительного стояния моря на одной высотной отметке. По мере отступания моря могут образоваться несколько полос параллельно береговой линии. Наблюдения начаты на 15 год сукцессии. Сообщество гребенщика рыхлого (Tamarix laxa) представляет собой полосу, сформированную на отметке 48 м абс.выс. За 20летний период наблюдений зарегистрировано 37 видов растений. В сообществе ярко выражена роль доминантного вида. В составе фитоценоза отмечены лугово-тугайные виды (Aeluropus littoralis, Calamagrostis dubia, Alhagi pseudalhagi), псаммофиты, галофиты и эфемеры. Потамосерия характеризуется слабыми трендами индексов разнообразия, что свидетельствует о некоторой стабилизации экологических условий (рис. 3).
Рис. 3. Индексы видового разнообразия в потамосерии.
Развитие растительности идет по модели благоприятствования, когда доминирующий вид создает условия для других видов, обычно ассоциирующихся с ним. Формирование растительных сообществ, относящихся к тугайному типу растительности, на осушенном дне Арала происходит под покровом доминирующего вида и в большей степени зависит от его эколого-биологических особенностей. Корневые системы гребенщика тесно связаны с грунтовыми водами, залегающими предпочтительнее на глубине 1,5-3,5 м. По мере снижения уровня грунтовых вод корни могут углубляться до 7-8 м. При переходе к автоморфным условиям тугайные кустарники утрачивают роль эдификатора и сменяются пустынными видами - саксаулом, полынью, однолетними солянками (Майлун, 1973). На аральских морских террасах площадное распространение гребенщиковых сообществ уменьшается, снижается видовое разнообразие, изменяется таксономическая структура флористического состава (Димеева, 1995). На коренном берегу, тамарикс становится экологическим реликтом, сохраняется в межбугровых понижениях и микропоясных рядах зарастания солончаковых депрессий.
Развитие потамосерии зависит от уровня грунтовых вод. При снижении их уровня тамариксовые сообщества неизбежно сменяются позднесукцессионными пустынными видами.
Выявлено три стадии формирования кустарниковых тугаев:
1. стадия массовых всходов тамарикса (Tamarix spp.) на солончаках маршевых в полосе прибоя или на приморских почвах при благоприятных погодных условиях и наличии семенного материала;
2. стадия формирования тамариксовых сообществ, стабилизации видового состава и экологических условий (на протяжении жизни доминанта);
3. стадия смены тугайного типа растительности на пустынный:
псаммофитнокустарниковые (Calligonum spp., Astragalus brachypus, Ammodendron bifolium), саксауловые (Haloxylon aphyllum, H.persicum), полынные (Artemisia terrae-albae, A.arenaria) сообщества.
5.2. Закономерности формирования растительности северо-западных заливов Аральского моря Пространственные ряды зарастания - короткие, лишь частично отражают временные (сукцессионные) закономерности. От уреза воды к коренному берегу прослеживаются типы первичных сукцессий - псаммо-, гало- и потамосерии. Стадии сукцессии выделяются на основе признаков экотопа и экобиоморфы доминантов сообществ. Позднесукцессионными стадиями псаммосерии являются псаммофитнокустарниковые (Calligonum spp., Astragalus brachypus, Atraphaxis spinosa), белоземельнополынные (Artemisia terrae-albae), полынные (Artemisia terrae-albae, A.arenaria) сообщества на песчаных отложениях; галосерии - однолетнесолянково-вздутоплодносведовые (Sueada physophora, Climacoptera aralensis), изеневые (Kochia prostrata) и биюргуновые (Anabasis salsa) сообщества на глинистых отложениях;
потамосерии - тамариксовые (Tamarix elongata, T.laxa) дюны вдоль побережья.
5.3. Первичные сукцессии Каспийского побережья Современная история Каспия связана с новокаспийским этапом, совпавшим с голоценом (10 тыс. лет). Последняя регрессия уровня моря (на м) наблюдалась с 1929 г. по 1977 г. Исследования в этот период позволили собрать ценный материал по формированию растительности новой суши (Никитин, 1954; Быков, 1954; 1955; Катышевцева, 1955; 1957; 1960; Кириченко, 1959; Тагунова, 1960; 1961; Иванов, 1963 и др.). Авторы отмечали отличия зарастания донных отложений в пределах морских и аллювиально-дельтовых равнин. С 1978 г. начался трансгрессивный этап в истории моря. К 2000 г.
уровень стабилизировался на отметке - 27 абс. м (на 2 м выше, чем в 1977 г.).
Анализ основных этапов зарастания в пределах новокаспийской приморской равнины позволил выделить три типа первичных сукцессий:
псаммосерию, галосерию и луговую серию.
5.3.1. Псаммосерия В качестве примера псаммофитной сукцессии рассматриваются пространственно-временные ряды растительности северного побережья Каспийского моря на южной окраине Волжско-Уральских песков. Для реконструкции стадий псаммосерии также были использованы литературные и картографические источники (Катышевцева, 1955; Кириченко, 1959; Фаизов, 1970; Карта растительностиЕ, 1995). О характере смен мы судили на основе косвенных признаков растительного и почвенного покрова. Следуя представлениям С.А.Никитина (1954) были определены экологические этапы сукцессии (стадии формирования экотопа): литоральный; солончаковый;
приморских засоленных и слабозасоленных песков; зональный пустынный.
Мелководья и береговая полоса Каспийского моря почти повсеместно зарастают тростником (Phragmites australis). В полосе маршевых солончаков формируется однолетнесолянковая (Suaeda prostrata, Salicornia europaea) растительность. В зоне сгонно-нагонных явлений наряду с однолетними солянками широко распространены сарсазановые (Halocnemum strobilaceum) сообщества. Поселение селитрянки (Nitraria schoberi) и гребенщика (Tamarix ramosissima, T.laxa) обусловливает формирование фитогенного рельефа.
Идеально ровный рельеф постепенно становится волнистым, переходящим в кучевые пески. Параллельно с изменением рельефа происходит смена галофитной растительности на псаммофитную. Солончаковые виды по мере удаления от моря сохраняются по засоленным межбугровым понижениям, являясь экологическими реликтами предшествующих стадий. По мере перевевания и рассоления песчаных отложений формируются сочетания гребенщиковых, селитрянковых сообществ по фитогенным буграм с еркековополынными (Artemisia arenaria, A.santonica, Agropyron fragile), песчанополынными (A.arenaria), еркеково-песчанополынными (A.arenaria, A.fragile) сообществами по межбугровым понижениям.
Сукцессионное развитие растительности песков, вышедших из зоны влияния моря, находится в тесной связи с условиями рельефа, характером увлажнения и процессами почвообразования. Коренные растительные сообщества Нарынских песков формируются двумя видами полыней - Artemisia arenaria, A. lerchiana. Климаксовая и предклимаксовая растительность приурочена к абсолютным высотам в пределах позднехвалынской равнины.
Фитоценотическое разнообразие и пространственные закономерности (Карта растительностиЕ, 1995) позднесукцессионных и климаксовых стадий позволяют рассматривать их в качестве конечных звеньев псаммосерии.
Псаммосерия северного побережья Каспийского моря представляет собой первичную сукцессию на песчаных отложениях, включающую временной ряд от инициальных однолетнесолянковых гипергалофитных сообществ к полыннополукустарничковой растительности на заключительных стадиях формирования. В пространственном отношении рядом могут находиться растительные сообщества разных стадий сукцессии, образуя сочетания с сообществами предшествующих стадий. Выявлены семь стадий сукцессии:
1. стадия галомезогигрофильных злаков (Phragmites australis) на приморских болотных солончаковых почвах;
2. стадия однолетних галомезофитов и галоксеромезофитов (Salicornia europaea, Suaeda acuminata, S.prostrata, S.salsa) на солончаках маршевых и приморских;
3. стадия галомезоксерофильных полукустарничков (Halocnemum strobilaceum) на солончаках приморских и приморских солончаковых почвах;
4. стадия галомезоксерофильных кустарников (Tamarix laxa, Nitraria schoberi) на приморских солончаковых почвах с навеянным песчаным чехлом и засоленных кучевых песках;
5. стадия псаммомезоксерофильных кустарников (Calligonum spp., возможно, Eremosparton aphyllum) на незасоленных бугристых песках;
6. псаммофитнополынная стадия (Artemisia arenaria, с участием A.scoparia, A.santonica) на незасоленных и слабозасоленных бугристых песках;
7. полынно-полукустарничковая стадия (формирование предклимаксовых и климаксовых сообществ Artemisia arenaria, A.lerchiana) на бурых песчаных и бурых пустынных солонцеватых почвах.
5.3.2. Галосерия Засоленные отложения тяжелого гранулометрического состава преобладают на СВ побережье Каспийского моря. Здесь формируются почвы, связанные с избыточным засолением. В растительном покрове новокаспийской равнины доминируют галофиты. Процесс рассоления первичных морских грунтов тяжелого механического состава затрудняется близким залеганием минерализованных грунтовых вод и повышением их уровня под действием современной трансгрессии. В пределах новокаспийской равнины хорошо выделяются две приморские террасы (Доскач, 1979; Глобально значимыеЕ, 2007). С литорального пояса в амфибиальной полосе моря и суши начинаются экологические этапы галофитной сукцессии: литоральный; солончаковый;
солонцовый; зональный пустынный. Однолетнесолянковые группировки на солончаках маршевых преобладают на литоральном этапе. Солончаковый этап начинается на периодически затапливаемых во время морян участках, где формируются однолетнесолянковые и сарсазановые сообщества. В растительном покрове на первой приморской террасе наиболее распространены мортуковые, мортуково-климакоптеровые, климакоптерово-мортуковые, эфемеровые (Halocnemum strobilaceum, Eremopyrum orientale, E.triticeum, Climacoptera crassa, C.brachiata, Lepidium perfoliatum) сарсазанники.
В переделах второй приморской террасы, вне зоны сгонно-нагонных явлений, формируются мохово-, эфемерово-, эфемерово-климакоптеровосарсазановые (H.strobilaceum, Eremopyrum orientale, E.triticeum, Lepidium perfoliatum) и эфемерово-поташниковые (Kalidium foliatum, Eremopyrum orientale, Lepidium perfoliatum) сообщества. Снижение глубины залегания грунтовых вод обусловливает переход к солонцовому этапу. В условиях полугидроморфного водного режима сарсазан продолжает занимать доминирующее положение, но его жизненное состояние ухудшается. В растительном покрове заметное значение приобретают полыни белоземельная, сантонийская (Artemisia terrae-albae, A.santonica) и биюргун (Anabasis salsa), они выходят на позицию субдоминанта. В видовом составе прочное место занимают эфемероиды (Rheum tataricum, Ferula caspica) и травянистые многолетники (Tanacetum millefolium, T. achilleifolium).
Приближаясь к верхней границе новокаспийского моря плоский рельеф морского дна постепенно переходит в слабоволнистую равнину и, смыкаясь с позднехвалынской равниной, становится волнисто-увалистым. На вершинах увалов формируется биюргуновая растительность, на склонах увалов - белоземельнополынно-сарсазаново-биюргуновая, полынно-сарсазановая (H.
strobilaceum, A.santonica, A.schrenkiana), в понижениях - сарсазановая.
Формирование зональной белоземельнополынной (A.terrae-albae) растительности приурочено к равнинам. На слабоволнистой равнине распространены белоземельнополынно-биюргуновые и биюргуновобелоземельнополынные сообщества.
Галосерия СВ побережья Каспийского моря - это первичная сукцессия на засоленных отложениях тяжелого механического состава, прошедшая ряд стадий от однолетнесолянковых гипергалофитных сообществ к галоксерофитным и ксерофитным полукустарничковым сообществам.
Принимая концепцию об эдафическом климаксе, зональными будут растительные сообщества автоморфных местообитаний (белоземельполынные, биюргуновые). Сарсазановые фитоценозы, находящиеся в гидроморфных условиях соровых понижений, следует рассматривать как экологические реликты предшествующих стадий. Выявлено три стадии галофитной сукцессии:
1. стадия однолетних галомезофитов и галоксеромезофитов (Salicornia europaea, Suaeda acuminata, S.prostrata) на солончаках маршевых и приморских;
2. стадия галомезоксерофильных полукустарничков (Halocnemum strobilaceum) на солончаках приморских и приморских солончаковых почвах;
3. стадия галоксерофильных и ксерофильных полукустарничков: а) биюргуновая (Anabasis salsa) - на солонцах пустынных, б) белоземельнополынно-биюргуновая (Anabasis salsa, Artemisia terraealbae) и биюргуново-белоземельнополынная (Artemisia terrae-albae, Anabasis salsa) на бурых пустынных солонцеватых почвах, в) белоземельполынная (Artemisia terrae-albae) на бурых пустынных нормальных почвах.
5.3.3. Луговая серия Луговая серия представляет собой сукцессию растительности на более пресных морских отложениях, которые формируются под влиянием стока рек Волги, Урала и Эмбы вне зависимости от гранулометрического состава донных отложений. Для выявления экологических этапов и стадий были проанализированы пространственно-временные ряды в пределах современных дельт Урала и Эмбы и древнедельтовых равнин Урала (Новобогатинской и левобережной). Для оценки смен растительности в современной дельте Урала основным источником послужили исследования по водно-болотным угодьям (Глобально-значимыеЕ, 2007), в особенности, карты (почв, растительности, экосистем), а также работы В.Г.Катышевцевой (1955; 1959) и Н.П.Огарь (2003).
Для луговой серии выявлено три экологических этапа - литоральный, луговосолончаковый, зональный пустынный (солонцовый). На аллювиальнодельтовой равнине Урала формирование растительности происходит в условиях поверхностного затопления в паводок и нагонов со стороны моря (Глобально значимыеЕ, 2007). В нижней приморской части дельты господствуют тростниковые заросли. При обсыхании внутридельтовых водоемов заросли тростника сначала сменяются клубнекамышом (Bolboschoenus maritimus, B.popovii), а затем солодково-вейниковыми лугами (Calamagrostis epigeios, Glycyrrhiza glabra). К надпойменным террасам приурочены сообщества с доминированием гребенщика и селитрянки.
В пределах морской аккумулятивной равнины распределение растительности имеет четко выраженный поясной характер. На мелководье распространены тростниковые (Phragmites australis) заросли. Они сменяются однолетнесолянковыми сообществами в сочетании с тростниковыми. На равнине, подверженной сгонно-нагонным явлениям, формируются солеросовые и поташниковые сообщества в сочетании с ажрековыми и бескильницевыми лугами с гребенщиком (Aeluropus littoralis, Puccinellia distans, Tamarix ramosissima). На первой приморской террасе распространены гребенщиковобескильницевые (Puccinellia distans, Tamarix ramosissima, T.laxa), полынногребенщиково-злаковые (P. distans, Elytrigia repens, T.ramosissima, T.laxa, Artemisia santonica, A.nitrosa), разнотравно-злаковые (Leymus ramosus, Calamagrostis epigeios, Alhagi pseudalhagi, Glycyrrhiza glabra) сообщества.
Экологический ряд завершается на второй приморской террасе, где отмечены зональные растительные сообщества - биюргуновые и белоземельнополынные.
Современная дельта Урала сформировалась относительно недавно.
Отступание Хвалынского моря происходило, перемежаясь с длительными перерывами, когда его береговая линия оставалась в одном положении. В эти периоды происходило образование древних дельт. Изучение растительности древних дельт Урала позволяет оценить возможные изменения растительности в условиях сокращения поверхностного стока.
Растительный покров Новобогатинской и левобережной древнедельтовых равнин находится на остаточно лугово-солончаковом этапе, когда поддерживается гидроморфный и полугидроморфный водный режим почв.
Вдоль каналов растительность распределяется по экологическим рядам:
тростниковая сведовая галофитноразнотравная с поташником и сарсазаном. По сухим руслам отмечены эфемерово-климакоптеровосарсазановые сообщества. В полугидроморфных условиях развиваются полынные с гребенщиком и галофильными злаками (Artemisia terrae-albae, A.
santonica, Tamarix ramosissima, Aeluropus littoralis, Leymus ramosus, Puccinellia dolicholepis), эфемерово-солянковые с гребенщиком (Suaeda physophora, Atriplex calotheca, Senecio noeanus, Erеmоpyrum orientale, T.hispida), климакоптерово-поташниково-соляноколосниковые (Halostachys belangeriana, Kalidium capsicum, Climacoptera crassa) сообщества. В пределах исследованной территории широко распространены лиманы, в которых отмечены галофитные луга и галофитнозлаково-солянковые сообщества (Aeluropus littoralis, Leymus ramosus, Climacoptera crassa, H.strobilaceum, Kalidium caspicum, K.foliatum, Atriplex sagittata). Зональные растительные сообщества формируются двумя видами - биюргуном (Anabasis salsa) и черной полынью (Artemisia pauciflora).
Для дельты Эмбы характерно большое количество проток, озер, лиманов, соров. На литоральном этапе распространена тростниковая растительность. В зоне морян формируются сарсазаново-бескильницевые; сарсазановокермеково-бескильницевые, эфемерово-сарсазановые, сарсазаново-ажрековобескильницевые сообщества. Вне зоны нагонов распространены: сарсазановотростниково-кустарниковые (Tamarix ramosissima, Atraphaxis spinosa, Phragmites australis, H. strobilaceum), кермеково-сарсазаново-бескильницевые (Puccinellia distans, H.strobilaceum, Limonium caspium), тростниковосарсазановые сообщества. По протокам Эмбы растительность распределяется по экологическим рядам: тростниковая однолетнесолянковая (Salicornia europaea, Salsola soda, Suaeda confusa, S.acuminata) клубнекамышовая (Bolboschoenus matritimus) ажреково-гребенщиковая (Tamarix laxa, Aeluropus littoralis). По высыхающим руслам сохраняется мезогигрофитная (Phragmites australis, Scirpus tabernaemontani), но в большей мере представлена однолетнесолянковая растительность. Между проток распространены мортуково-сарсазановые и мортуково-ажреково-бескильницевые сообщества. В отсутствии речной или морской воды протоки превращаются в соры с однолетнесолянковыми и сарсазановыми сообществами по периферии.
Анализ пространственных закономерностей современных дельт Урала и Эмбы, реконструкция стадий луговой серии древнедельтовых равнин Урала позволил выявить общие черты и определить последовательность стадий.
уговая серия - это первичная сукцессия на засоленных отложениях различного механического состава с периодически промывным типом водного режима в условиях опресняющего влияния рек, с формированием длительно существующих галофитнозлаковых, галофитноразнотравных серийных сообществ и галоксерофитнополукустарничковой растительности на позднесукцессионных стадиях. Для луговой сукцессии выявлено 6 стадий:
1. стадия галомезогигрофильных злаков (Phragmites australis) на приморских болотных солончаковых почвах;
2. стадия однолетних галомезофитов и галоксеромезофитов в сочетании с галомезогигрофильными злаками (Salicornia europaea, Suaeda acuminata, Phragmites australis) на солончаках маршевых;
3. стадия галоксеромезофильных и галомезоксерофильных злаков (Aeluropus littoralis, Puccinellia distans, P.gigantea, P.dolicholepis) на солончаках луговых приморских в зоне сгонно-нагонных явлений;
4. стадия галомезоксерофильных злаков (Puccinellia distans) с участием галомезоксерофильных кустарников (Tamarix ramosissima, T.laxa) и полукустарничков (Halocnemum strobilaceum) на луговых приморских солончаковых почвах вне зоны сгонно-нагонных явлений;
5. стадия мезофильных и галоксеромезофильных злаков (Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios, Leymus ramosus) с участием галомезоксерофильных кустарников (Tamarix ramosissima) и полукустарничков (Artemisia nitrosa, A.santonica) на луговых приморских солончаковых опустынивающихся почвах (Урал);
6. стадия галоксерофильных и ксерофильных полукустарничков: а) биюргуновая (Anabasis salsa), чернополынная (Artemisia pauciflora) - на солонцах пустынных, б) белоземельнополынная (Artemisia terrae-albae), лерхополынная (Artemisia lerchiana) на бурых пустынных солонцеватых почвах.
5.4. Общие закономерности первичных сукцессий приморских равнин Первичные сукцессии приморских равнин Приаралья и Прикаспия идут по двум основным направлениям: псаммо- и галосерия, обусловленных эдафическими условиями и постепенным переходом к автоморфному водному режиму. Стадии псаммофитной сукцессии имеют много общего. На литоральном экологическом этапе ведущая роль принадлежит сообществам гипергалофильных однолетних солянок - солеросу и сведе. На солончаковом этапе проявляются различия. На Аральском побережье существует продолжительная лебедовая стадия, которая в условиях о.Барсакельмес сменяется достаточно длительной сарсазановой стадией. Хотя сарсазановое зарастание не обязательно на стадиях псаммосерии Аральского побережья, но оно сближает его с Каспийским. В Прикаспии большую роль играют галомезоксерофильные кустарники - гребенщик и селитрянка. Они формируют фитогенный рельеф, благодаря чему создается гетерогенность условий для существования растительных сообществ, как ранних стадий сукцессии, так и более поздних. На Арале фитогенные бугры селитрянки распространены на восточном побережье, влияния на становление псаммофитных сообществ не оказывают. Формирование эоловых форм рельефа и рассоление поверхностных горизонтов благоприятствуют поселению сначала псаммофильных злаков (селина), в дальнейшем - псаммофильных кустарников (в Приаралье). На Каспийском побережье псаммофитнозлаковая стадия отсутствует, появляется псаммофитнополынная стадия, являющаяся позднесукцессионной (предклимаксовой). В Приаралье песчанополынники относят к вторичной растительности, формирующейся при антропогенном нарушении средней степени. Формирование зональных пустынных сообществ обусловлено ботанико-географическими особенностями регионов.
Общность стадий галосерии побережий Арала и Каспия высока.
иторальные и солончаковые стадии почти идентичны. Только на Аральском побережье добавляется несколько стадий - однолетних эугалофильных солянок (климакоптеры и петросимонии) и соляноколосниковая. В Прикаспии на регрессивном этапе (Катышевцева, 1955) было также распространено петросимониевое (Petrosimonia triandra) зарастание. Соляноколосник чаще встречается в нарушенных местообитаниях. Зональные растительные сообщества, формирующиеся на солонцах пустынных и бурых солонцеватых почвах, идентичны по экобиоморфам и незначительно отличаются по видовому составу. Региональная специфичность Аральского и Каспийского побережий проявляется в развитии серий, контролируемых полугидроморфными условиями - потамосерии на Аральском и луговой серии на Каспийском побережье.
Глава 6. АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ 6.1. Факторы антропогенной нарушенности Для пустынь Приаралья и Прикаспия выявлены следующие факторы антропогенной нарушенности:
1) Сельскохозяйственные животноводческий (тропинчатость, сбои у водопоев, зимовок);
земледельческий (пашня, сенокосы, залежи);
вырубка деревьев и кустарников.
2) Техногенные разведка и эксплуатация месторождений полезных ископаемых (горнорудных, нефтегазовых);
строительство и эксплуатация линейных сооружений (автомобильных и грунтовых дорог, нефте- и газопроводов, линий электропередач);
селитебно-промышленные (населенные пункты, промышленные объекты).
3) Водохозяйственные (изменение речного стока, строительство и эксплуатация гидротехнических сооружений, гидромелиорация и др.).
4) Пирогенные (пожары, вызванные человеком).
5) Рекреация.
Основное внимание уделялось тем факторам антропогенной нарушенности, которые оказывают воздействие на региональном уровне.
Техногенные факторы получили наибольшее распространение в СевероВосточном Прикаспии и на Мангышлаке, водохозяйственные - в Приаралье.
6.2. Техногенные сукцессии Реакция растительности на техногенные факторы напрямую зависит от интенсивности воздействия и расстояния от источника нарушения, образуя сукцессионный ряд, характеризующий постепенное снижение нарушенности растительности (Работнов, 1983). По масштабу воздействия техногенные нарушения делятся на точечные, линейные и плоскостные (площадные) (Антропогенная динамикаЕ, 1995). Точечные нарушения встречаются редко, т.к. даже одна буровая установка изменяет растительный покров в радиусе до 500 м. Степень техногенной нарушенности, положение сообщества в ряду трансформации определяется по критериям нарушенности и на основе сравнения антропогенных модификаций с фоновыми аналогами.
6.2.1. Линейно-техногенное воздействие Оценка линейно-техногенного воздействия (нефтепроводов и автомобильных дорог) на растительный покров проводились в регионе СевероВосточного Прикаспия. Изменение структуры и функционирования растительности происходит на прилегающей к трассам дорог и нефтепроводов полосе 50 - 250 м. Вдоль нефтепроводов техногенная трансформация осложняется нефтехимическим загрязнением, которое особенно выражено на технологических объектах (рис. 4).
Растительность: 1 - еркеково-полынная (Artemisia lerchiana, A.santonica, Agropyron fragile); 2 - эфемерово-полынная (Artemisia santonica, Trigonella orthoceras, T.arcuata, Eremopyrum triticeum, E.orientale); 3 - терескеново-изенево-лерхополынная (Artemisia lerchiana, Kochia prostratа, Krascheninnikovia ceratoides); 4 - эфедровоеркеково-лерхополынная (Artemisia lerchiana, Agropyron fragile, Ephedra distachya); 5 - жантаково-еркековополынная (Artemisia lerchiana, A.santonica, A.arenaria, Alhagi pseudalhagi); 6 - жантаково-полынная (Artemisia lerchiana, A.scoparia, Alhagi pseudalhagi).
Рис. 4. Картосхема распределения растительности в пределах технологического объекта по трассе нефтепровода (100 х 100 м2).
Растительный покров состоит из группировок и сообществ, находящихся на разных стадиях развития. Растительность в границах задвижки относится к раннесукцессионной стадии, промежуточные (контура 4-6), позднесукцессионные (1-3) сообщества расположены на различном расстоянии от нефтепровода. По мере разложения нефтепродуктов субстраты осваиваются однолетними солянками (Atriplex tatarica, A.sagittata, Salsola nitraria). На полуразложившихся нефтяных пятнах могут поселяться также и многолетние виды (Karelinia caspia, Aeluropus littoralis, Lactuca tatarica, Artemisia santonica, A.nitrosa, A.arenaria). Однако восстановления коренной растительности на территориях, прилегающих к линейным сооружениям, не ожидается.
Дорожная сеть в регионе охватывает более 20% территории (Огарь, Стогова, 1999). По обочинам грунтовых дорог на легких почвах сохраняются коренные виды (Artemisia lerchiana, A.santonica, Agropyron fragile), но более обильными становятся апофиты - эфемеры и однолетние солянки (Lepidium perfoliatum, Ceratocarpus arenarius, Salsola nitraria). На тяжелых засоленных почвах формируются эфемерово-однолетнесолянковые (Climacoptera crassa, Eremopyrum orientale) группировки с участием сарсазана (Halocnemum strobilaceum) и полыни сантонийской (Artemisia santonica). На грунтовых дорогах-спутниках в межколейном пространстве сохраняется коренная растительность, поэтому в отсутствии транспорта восстановление происходит как за счет коренных видов, так и однолетних солянок и эфемеров.
6.2.2. Площадное техногенное воздействие на нефтегазовых месторождениях Прикаспия 6.2.2.1. Месторождение Узень Месторождение расположено в пределах равнинного Мангышлака.
Растительность является типичной для Узенского геоботанического района (Сафронова, 1996). На основе видового состава, структуры фоновых растительных сообществ и индикаторов нарушенности были установлены ряды техногенной трансформации растительности месторождения. Кроме общепринятых критериев оценки степени нарушенности растительности (Методические рекомендацииЕ, 1989; Рачковская и др., 1999 и др.) в качестве дополнительного критерия было использовано соотношение экологофитоценотических стратегий Раменского-Грайма в сообществе (Димеева, 2004), которое позволяет выявить адаптивные ресурсы растительных сообществ, их способность к восстановительным сменам. В видовом составе ненарушенных сообществ преобладают виды первичных (C, R, S) стратегий, эксплеренты (Rстратеги) составляют большинство. В числе эксплерентов преобладают эфемеры и эфемероиды, среди которых немаловажна роль ложных рудералов (Миркин, 1986). Их количество сокращается в трансформированных экосистемах. В сильно нарушенных сообществах они отсутствуют. При усилении нагрузки возрастает число видов вторичных стратегий (CS, RS). В экосистемах разной степени нарушенности изменяется соотношение видов первичных и вторичных эколого-фитоценотических стратегий (табл. 3) и соответственно их графическое изображение (рис. 5).
Таблица 3. Соотношение эколого-фитоценотических стратегий в сообществах разной степени нарушенности Степень нарушенности Показатель фон слабая средняя сильная Сукцессионный климаксовые позднесукцес- среднесукцес- раннесукцесстатус или слабо сионные сионные сионные измененные (длительно (кратковременно сообщества производные производные сообщества) сообщества) Соотношение Белоземельнополынник (А) видов первичных 18:1 8:1 3:1 2:и вторичных Биюргунник (Б) стратегий 18:1 15:1 5:1 1:.
Рис. 5. Спектры эколого-фитоценотических стратегий в сообществах разной степени нарушенности.
Растительность: А - белоземельнополынная на серо-бурых солонцеватых почвах; Б - биюргуновая на солонцах пустынных. Степень нарушенности: 1 - фон, 2 - слабая, 3 - средняя, 4 - сильная.
6.2.2.2. Месторождение Равнинное Территория расположена в Северокаспийском ботанико-географическом округе (Рачковская, Сафронова, 1994). Фоновая растительность носит комплексный характер. Растительный покров состоит из биюргуновых (Anabasis salsa), белоземельнополынных (Artemisia terrae-albae), изенево- и итсигеково-белоземельнополынных (A.terrae-albae, Kochia prostrata, Anabasis aphylla) сообществ.
Техногенное воздействие связанно с бурением нефтяных скважин и расширением сети грунтовых дорог. Большей частью отмечены нарушения средней степени. Локально распределяются сильно нарушенные территории, приуроченные к действующим буровым и законсервированным скважинам. В радиусе 200-300 м от законсервированных нефтяных скважин коренные растительные сообщества не сохранились. Они сменились сообществами и группировками однолетних солянок (Atriplex tatarica, Salsola nitraria, Climacoptera crassa, Petrosimonia oppositifolia). Около скважин отмечено изменение габитуса некоторых видов, например солянки натронной (S.nitraria), которая приобретает шаровидную форму, не свойственную естественным биотопам. На участках, загрязненных буровыми растворами, на вторично засоленных землях, образованных после выноса на поверхность засоленных глин, растительность отсутствует. По краю шлейфов засоленных глин отмечены однолетнесолянковые и эфемерово-однолетнесолянковые группировки и сообщества (Climacoptera crassa, Salsola nitraria, Atriplex tatarica, Suaeda acuminata, Petrosimonia oppositifolia, Senecio noeanus, Eremopyrum orientale, Lepidium perfoliatum). При бетонировании скважин были использованы песок и гравий. На песке поселились однолетние солянки (Salsola australis, S.nitraria), на гравии - группировки верблюжьей колючки (Alhagi pseudalhagi). После окончания бурения прошло 20 лет, но коренные растительные сообщества не восстановились. Амбары с нефтью и буровыми растворами практически не зарастают. По склонам загрязненный слой перекрывается наносами пылеватого материала мощностью до 5 см. Этот поверхностный плащ позволяет прорасти таким видам, как: Aeluropus littoralis, Polygonum monspeliensе, Salsola nitraria, Climacoptera brachiata.
6.2.2.3. Месторождение Бейбарс Планируемое месторождение Бейбарс расположено на побережье Каспийского моря недалеко от г.Актау (Западномангышлакский геоботанический район по И.Н.Сафроновой, 1996). Для планируемых месторождений важным моментом является определение устойчивости к воздействию и восстановительного потенциала растительности (Димеева, Пермитина, Меркурьев, 2007). Оценка устойчивости растительности месторождения выполнена с помощью классификации, предложенной Г.Паулявичус, И.Грибаускене (1989) и Г.Е.Вильчек (1995). В качестве основных факторов предполагаемого воздействия были учтены нефтяное загрязнение и механическое нарушение (табл. 4).
Устойчивость:
0 - неустойчивые экосистемы с нарушением обратных связей, воздействие препятствует демутационной сукцессии; 1 - относительно устойчивые экосистемы, буферные свойства системы ограничены, структура и функционирование легко нарушаются, но углубления деструкции при стабильной нагрузке или после снятия не происходит; 2 - устойчивые экосистемы с сильными обратными связями и буферными свойствами, изменения структуры и функционирования системы при воздействии не превышает нормы их естественных флуктуаций.
Восстановительный потенциал:
0 - низкие скорости восстановления, исходный растительный покров формируется за несколько столетий; 1 - умеренные скорости восстановления Таблица 4. Устойчивость к воздействию растительных сообществ месторождения Бейбарс Восстановительный Устойчивость потенциал Сумма Растительность Нефт. Мех. Нефт. Мех. баллов загр. возд. загр. возд.
Зональная растительность Эфедрово-лерхополынная 0 0 1 1 Белоземельнополынная и биюргуново- 0 0 1 1 белоземельнополынная Растительность приморских песков Группировки вьюнка персидского 0 0 1 1 Астрагалово- и кустарниково 1 0 1 1 песчанополынная Растительность соленого озера и сора Караколь Тростниковая 0 0 2 2 Тамариксовая 1 1 2 2 Сарсазановая 1 0 2 2 Солеросовая 0 0 2 2 Эфедрово- и курчавково-полынная 0 0 1 1 Петрофитная растительность Группировки и сообщества 2 1 1 1 полыни, эфедры, кустарников (за 10-20 лет), характерно быстрое зарастание растениями рудеральной стратегии, но медленное (более 100 лет) восстановление исходного типа растительности; 2 - высокие скорости, исходный тип растительности восстанавливается в первые десятки лет.
При подсчете баллов по двум типам нарушения растительные сообщества располагаются в следующей последовательности по степени уменьшения устойчивости: 1) тамариксовые; 2) сарсазановые; петрофитные группировки и разреженные сообщества; 3) тростниковые; однолетнесолянковые; 4) астрагалово-песчанополынные; кустарниково-песчанополынные; 5) эфедроволерхополынные; белоземельнополынные; биюргуново-белоземельнополынные;
группировки вьюнка персидского.
На основе вышеизложенного следует, что техногенные сукцессии относятся к дигрессионно-восстановительным, связанным с импульсивным нарушением. Сукцессионные ряды соответствуют рядам трансформации растительности. Важным аспектом смен является частота нарушения, которая выражается в гетерогенности растительного покрова. В ряду дигрессии постепенно ослабляется роль коренных видов, снижается общее проективное покрытие, на стадиях сильной и очень сильной трансформации происходит конвергенция видового состава, на доминирующие позиции выходят однолетние солянки и эфемеры (Димеева и др., 2011). После прекращения воздействия начинаются восстановительные процессы с участием рудеральных и дигрессионно-активных видов. Время демутационных смен растительности техногенных экотопов зависит от степени нарушенности и типа растительности. Сильно нарушенные загрязненные нефтью участки практически не зарастают. Вынос засоленных горизонтов на поверхность изменяет тип сукцессии на галосерию.
6.3. Гидрогенные (ирригационные) сукцессии в долине и дельте Сырдарьи Водохозяйственное изменение речного стока вызывает гидрогенные сукцессии, связанные с изменением гидрологического режима экосистем. Для выявления динамики растительных сообществ устанавливаются ряды смен: гидрофитизации, ксерофитозации, галофитизации, псаммофитизации, характеризующие влагообеспеченность и эдафические варианты среды (Новикова, 1997; Курочкина, Кокарев, 2007). Ирригационные сукцессии носят смешанный природно-антропогенный характер, климаксовая стадия не достигается (Залетаев, 1995). Негативные процессы оказываются следствием не только прямого воздействия, но и развития сопутствующих явлений, которые проявляются с запозданием во времени (Glantz, 1999; Гунин, Востокова, 2000).
Антропогенные факторы являются ведущими экзогенными процессами, контролирующими динамику растительности в долине и дельте р.Сырдарьи. Естественные растительные сообщества практически не сохранились, особенно в массивах орошения (Казалинском, Кызылординском). На всех элементах ландшафтной структуры долины р.Сырдарьи нарушен естественный растительный покров, ранее описанные растительные сообщества встречаются отдельными фрагментами, но они отличаются более простым пространственным сложением и неполным флористическим составом; эколого-динамические ряды сообществ не отражают разнообразия, характерного для них (Огарь, 2003; Байбулов, 2009).
6.3.1. Галофитизация растительного покрова Нарушение севооборота и технологии возделывания сельскохозяйственных культур привели к развитию процессов вторичного засоления, которыми к 2000 г. было охвачено 60% орошаемых земель (Гельдыева и др., 2004). Ухудшение эколого-мелиоративных условий является причиной перевода земель в залежи. На залежах доминируют гипергалофиты (Halocnemum strobilaceum, Halostachys belangeriana, Suaeda microphylla, etc.).
Залежи в урочище Бозколь зарастают разреженной растительностью - соляноколосниковой, сарсазановой, поташниковой, однолетнесолянковой.
Развитие солончаковых процессов привело к увеличению площади галофитной растительности, особенно тамариксовых сообществ - с 4 тыс.га до 22,2 тыс. га в 2000 г. (Экономическая оценкаЕ, 2004).
6.3.2. Сокращение площади прибрежно-водной растительности Крупнейшие массивы прибрежно-водной растительности расположены в пределах современной и древней дельт Сырдарьи (Акшатауская, Камыслыбасская, Аксайская, Куандарьинская системы дельтовых озер).
Озерные системы поддерживаются гидросооружениями. При снижении объема воды заросли тростника, рогоза (Typha angustifolia, T.laxmannii), камыша (Scirpus lacustris, S.tabernaemontani) сменяются галофитными лугами (Aeluropus littoralis, Juncus gerardii, Crypsis schoenoides) и кустарниками (Tamarix hispida, T.laxa, Lycium ruthenicum). При высыхании озер сукцессионные преобразования идут в направлении ксеро-, галофитизации. Высохшие участки зарастают адраспаном (Peganum harmala), итсигеком (Anabasis aphylla) и однолетними солянками (Suaeda acuminata, S.altissima, Climacoptera aralensis, Petrosimonia brachiata). Стабилизация уровня дельтовых озер необходима для сохранения редкого вида - камыша казахстанского (Scirpus kasahstanicus). В настоящее время этот он отмечен только на озере Раим (Камыслыбасская система), хотя ранее был распространен по всем приморским озерам.
Нарушение гидрологического баланса, необходимого для существования прибрежно-водной растительности, происходит при строительстве защитных дамб, которые препятствуют естественному половодью. Тростниковая и рогозовая растительность сменяется галофитными кустарниками и полукустарниками (Halostachys belangeriana, Suaeda microphylla), галофитноразнотравными (Bassia hyssopifolia, Frankenia hirsuta, Limonium otolepis, Karelinia caspia) сообществами. Новые ценозы гидрофитов формируются вдоль каналов орошения. Растительные сообщества распределяются по экологическим рядам, в которых гидрофитные и мезофитные виды пространственно быстро сменяются галофитными: рогозовые травяные болота (Typha angustifolia, T.laxmannii, Scirpus littoralis) вейниковые луга (Calamagrostis epigeios, C. pseudophragmites) галофитные луга (Karelinia caspia, Saussurea amara, Aeluropus littoralis, Limonium otolepis).
6.3.3. Сокращение площади тугайной растительности Площади тугайных лесов в долине Сырдарьи сократились на 70-75% (Ogar, 1998). Естественные сообщества сохранились фрагментарно.
Туранговники (Populus pruinosa, P. diversifolia) отмечены в среднем течении;
кустарниковые тугаи с доминированием ивы (Salix songarica, S. wilhelmsiana) и вейником (Calamagrostis pseudophragmites) в травяном ярусе - в авандельте Сырдарьи. (Хорикава и др., 2007; Байбулов, 2009). В связи с зарегулированием стока экологическая амплитуда распространения лоховых тугаев (Elaeagnus oxycarpa) расширилась, они стали развиваться на пойменных террасах и межрусловых пространствах (Огарь, 2003), по берегам каналов, вдоль дамб. На участках с ограниченным хозяйственным режимом формируются сообщества с высоким разнообразием: разнотравно-тростниковые ивняки (Salix songarica, Phragmites australis, Karelinia caspia, Sonchus palustris, Glycyrrgiza glabra, Panicum crus-gali); злаковые (Elytrigia repens, Leymus angustus), вейниковосолодковые луга (Glycyrrhiza glabra, Calamagrostis epigeios). В травяном ярусе тугайной растительности встречается редкий вид - Asparagus brachyphyllus.
Древесно-кустарниковые сообщества, возникшие вдоль каналов и арыков, вокруг водоемов сбросных вод, несмотря на внешнее подобие тугайным лесам, отличаются упрощенной флористической и фитоценотической структурой.
Спрямление русла Сырдарьи является одним из лимитирующих факторов распространения туранги и других древесных тугайных видов.
6.3.4. Динамика растительности авандельты Сырдарьи Изучение растительности проводились совместно с учеными из Киотского университета (Япония) на основе полевых исследований и дешифрирования космических снимков на период до и после строительства Кокаральской дамбы между Большим и Малым Аралом (Хорикава и др., 2007). Для оценки изменений прибрежно-водной растительности анализировались: площадь, протяженность границ, среднее значение индекса NDVI, сумма индексов NDVI, длина прилегающей водной поверхности. После завершения строительства перемычки в 2005 г. уровень в Малом Арале поднялся до 42 м. Длина, площадь, количественные и качественные характеристики прибрежно-водной растительности повысились, а с ними возросли возможности восстановления биоразнообразия.
Исследования показали, что деградация растительного покрова в долине и дельте р.Сырдарьи идет более быстрыми темпами, чем в других классах экосистем. При установлении первоначального гидрологического режима происходит постепенное восстановление растительности, контролируемое закономерностями природных сукцессий.
6.4. Пирогенные сукцессии Исследования проводились в Северном Прикаспии к северо-востоку от Индерской возвышенности. В пределах территории характерны галогидрогенные (Рачковская, 1963) комплексы растительности. На повышениях рельефа распространены фитоценозы видов, индицирующих засоление и солонцеватость почв (Artemisia santonica, A. pauciflora, A.lerchiana, Anabasis salsa, Atriplex cana), по микропонижаниям - сообщества востреца и житняка (Leymus ramosus, Agropyron pectinatum, A. cristatum), указывающие на дополнительное увлажнение и луговые процессы (Димеева, Пермитина, 2006).
Пирогенные факторы являются ведущими среди антропогенных нарушений, они охватывают до 30% территории. Современные сообщества представляет собой разные стадии пост-пирогенных сукцессий. Выжиганию подвергают злаковую растительность, но в пожары вовлекаются все элементы комплексов. Злаковый компонент комплекса восстанавливается в течение года, но в сообществах увеличивается доля сорных видов за счет выгорания полукустарничков и более длительного их восстановления. В вострецовых и житняковых сообществах после пожара возрастает обилие австрийской полыни (Artemisia austriaca). При наложении техногенного воздействия в сообществах появляются: Acroptilon repens, Poa bulbosa. В полынниках на выжженных участках выгорает до 80% полыни. Первоначально формируются сорнотравные и однолетнесолянковые группировки с общим проективным покрытием от 1-до 15-20%. Коренные виды занимают не более 3-5%, в основном представлены виды рудеральной стратегии: Polygonum patulum, Poa bulbosa, Ceratocarpus utriculosus, Bassia sedoides, Atriplex tatarica, Lepidium perfoliatum. В весенний период обильны эфемеры и эфемероиды (Prangos odontalgica, Tausheria lasiocarpa, Fumaria vaillantii), которые составляют до 15% общего проективного покрытия. В сгоревших чернополынниках (Artemisia pauciflora) стадии демутации начинаются эбелековыми (Ceratocarpus utriculosus) и мятликовыми (Poa bulbosa) группировками. Биюргунники (Anabasis salsa) на пожарищах зарастают бассией (Bassia sedoides). Группировки биюргуна и черной полыни появляются на второй год после пожара, сорные виды занимают 3-5%. Если на пожарище накладываются техногенные факторы, то преобладают однолетние солянки и эфемеры. Восстановление полукустарничковой растительности занимает более 5 лет.
Глава 7. ОТРАЖЕНИЕ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА КАРТАХ Динамические процессы в растительном покрове рассматриваются в общем контексте динамики среды (Сочава, 1979). Карты динамики делятся на оперативные и долговременные (прогнозные) (Востокова и др., 1988).
Оперативные карты отражают изменения среды на фиксированный промежуток времени. Для оценки изменений растительности проводят периодическое картирование изучаемой местности. В структуре легенды используют динамические категории серийной растительности (Карамышева, 1963).
Геоботанические карты могут играть роль прогнозных при наполнении их дополнительной информацией. Прогнозные геоботанические карты составляются с учетом планируемой хозяйственной деятельности на разные сценарии использования территории, на вероятные варианты природной динамики (Курочкина и др., 1990; Мирзадинов, 1996; Бижанова, 1998 и др.).
Для отражения динамики растительности наиболее подходят крупномасштабные карты.
7.1. Карта растительности ключевого участка северо-восточного побережья Аральского моря Карта растительности составлена на основе визуального дешифрирования космоснимка SPOT/HRVIR, июнь 2006 г. с использованием наземной картографической съемки (рис. 6). Легенда к карте создана по экологофитоценотическому принципу с учетом стадий сукцессионной динамики растительности, содержит 13 номеров. Растительность первичной морской равнины (осушенного дна) находится на разных стадиях зарастания и охватывает временной ряд от 10 до 50 лет сукцессии.
1-13 - номера легенды: 1-2 - серийные кратковременно существующие группировки и сообщества инициальных стадий сукцессии; 3-9 - серийные длительно существующие сообщества промежуточных стадий сукцессии; 10-- длительно существующие сообщества позднесукцессионных стадий; 13 - антропогенно-нарушенная растительность.
Рис. 6. Карта растительности ключевого участка северо-восточного побережья Аральского моря (М 1:100000).
На осушке 60-х годов сформировалась однолетнесолянково-саксауловая (Haloxylon aphyllum, Climacoptera aralensis) (контур 11), сарсазановая (Halocnemum strobilaceum), селитрянковая с единичным саксаулом (Nitraria schoberi, H.aphyllum) (5), псаммофитнокустарниковая (Calligonum aphyllum, Eremosparton aphyllum) (узкая полоса между контурами 3 и 12) растительность.
Полоса осушки 70-х годов характеризуется однолетнесолянковыми (Climacoptera aralensis, Salsola nitraria), сарсазановыми (H.strobilaceum), галофитнокустарниковыми (Tamarix hispida, Nitraria schoberi) сообществами (контура 3, 4). Для полосы осушки 80-х годов (7, 2, 8) характерны галофитнокустарниковые растительные сообщества и группировки (Tamarix spp., Halostachys belangeriana). Растительный покров полосы осушки 90-2000-х гг. слабо сформирован, находится на инициальных (1) стадиях, с переходом на промежуточные (6). Растительность коренного берега - псаммофитнокустарниковая (Calligonum aphyllum, Astragalus brachypus Ammodendron bifolium), черносаксауловая (Haloxylon aphyllum), итсигековочерносаксауловая (H.aphyllum, Anabasis aphylla) (контура 10-12) относится к позднесукцессионным стадиям.
7.2. Карта растительности ключевого участка Северного Прикаспия Карта растительности (М 1:100000) составлена для территории влияния планируемого месторождения боратовых руд. Легенда к карте содержит номеров. Приложением к легенде в табличной форме показан прогноз изменения растительности по факторам антропогенного нарушения (строительство водопровода; строительство дороги; строительство газопровода;
горные работы) для каждого контура. Прогноз изменения растительности составлен на основе изучения фитоценозов и группировок нарушенных местообитаний.
7.3. Карта экосистем Северо-Восточного Приаралья Картографирование экосистем основано на комплексном подходе, при котором учитываются закономерности распределения биоты в зависимости от экологических условий, существующие взаимосвязи между компонентами внутри и между экосистемами, их антропогенные модификации (Исаченко, 1980; Огарь, 2006). Формы рельефа, почвенно-грунтовые условия, растительный покров являются наиболее важными показателями при типологии экосистем.
Под экосистемами понимаются природно-территориальные комплексы, состоящие из двух основных частей: абиотической среды и живых организмов - биоты, в которых совершается внешний и внутренний круговорот вещества (Tansley, 1935). Элементарная экосистема соответствует биогеоценозу (Сукачев, 1954), который в геоботанических исследованиях рассматривается в границах растительных сообществ.
Иерархия уровней классификации включает элементарную экосистему, тип экосистемы, группу экосистем, класс экосистем, порядок экосистем (Глобально значимыеЕ, 2007), получивших отражение в структуре легенды и единицах картографирования. Основной картируемой единицей для карт среднего масштаба является группа экосистем, которая соответствует как гомогенным, так и гетерогенным единицам растительного покрова в пределах наземных экосистем. Для объединения в группы экосистем определяются формы мезорельефа, род почв и характерные им растительные формации.
На территории Северо-Восточного Приаралья отмечены следующие группы экосистем.
Наземные природные экосистемы Автоморфные Зональные пустынные Группа полынных экосистем слаборасчлененных денудационных равнин на бурых пустынных почвах Пустынно-солянковые Группа многолетнесолянковых экосистем структурных слабоволнистых равнин на солонцах пустынных и такыровидных почвах Псаммофитные Группа псаммофитнополынных, псаммофитнозлаково-полынных, псаммофитнокустарниковых экосистем бугристых песков Группа псаммофитнокустарниковых и галофитнокустарниковых экосистем мелкобугристых песков Саксауловые Группа саксауловых экосистем приморских песков Группа саксауловых экосистем древнедельтовой аллювиальной равнины на такыровидных почвах Полугидроморфные Постаквальные первичной морской равнины Группа однолетнесолянковых, многолетнесолянковых, галофитноразнотравных, галофитнокустарниковых экосистем плоской слабонаклонной равнины на солончаках приморских и приморских солончаковых почвах Группа многолетнесолянковых, галофитнокустарниковых экосистем слабовогнутой низкобугристой равнины на солончаках приморских с навеянным песчаным чехлом Группа многолетнесолянковых экосистем слабовогнутой равнины на солончаках приморских Группа галофитнокустарниковых с галофитнолуговым разнотравьем экосистем слаборасчлененной равнины на солончаках луговых Группа многолетнесолянковых, галофитнокустарниковых экосистем слабовогнутой равнины на солончаках корково-пухлых, такыровидных, луговых Гидроморфные Постаквальные первичной морской равнины Однолетнесолянковые Группа однолетнесолянковых экосистем плоской слабонаклонной равнины на солончаках маршевых и приморских Группа пустошных экосистем с единичными особями однолетних солянок плоской слабонаклонной равнины на солончаках маршевых и приморских Экосистемы аллювиально-дельтовой равнины Травяные Группа экосистем травяных болот авандельты и низких озерных террас на иловатоболотных почвах Лугово-тугайные Группа древесно-кустарниковых и луговых экосистем прирусловой поймы на пойменных лесолуговых почвах Галофитнокустарниковые Группа галофитнокустарниковых, галофитнозлаково-кустарниковых экосистем надпойменных и высоких озерных террас на солончаках луговых и луговых засоленных почвах Наземные антропогенно нарушенные Деградированные пастбищные Группа сорнотравных экосистем Аквальные Морские солоноватоводные Группа экосистем погруженно-водных макрофитов Озерные пресноводные Группа экосистем погруженно-водных и воздушно-водных макрофитов Речные проточные Группа экосистем погруженно-водных макрофитов Карта экосистем Северо-Восточного Приаралья (М 1:500000) составлена по результатам картографической съемки 2009 г. с учетом ранее выполненных работ (Geldyeva et al, 1998; 2001; ОценкаЕ, 2002). Легенда к карте включает 20 номеров. Разработанная карта является инвентаризационной, она может служить основой для составления картографических моделей оценочного и прогнозно-рекомендательного типа. Поконтурная оценка современного состояния экосистем Северо-Восточного Приаралья позволила выявить процессы деградации и определить основные задачи по снижению негативных последствий экологического кризиса (Курочкина, Димеева, 2008).
Периодическая инвентаризация экосистемного разнообразия вносит значительный вклад в познание динамики и прогнозирование будущих изменений.
7.4. Карта-схема ботанико-географического районирования побережья Аральского моря (в пределах Казахстана) Районирование Приаралья до ранга округов отражено в статье Е.И.Рачковской и И.Н.Сафроновой (1994). Для приморской полосы Арала первый вариант детального районирования был разработан в 1990 г. (Димеева 1990; 1991). Исследования последних лет дополнили представления о динамике и флористическом составе растительности осушенного дна. Возникла необходимость корректировки предложенной ранее схемы. Дополнения и изменения были внесены в 2005 г. (Димеева, Курочкина, 2005). Выделенный на основе исследований Приморский округ включает два блока районов: древних террас Аральского моря; осушенного дна Аральского моря. В составе округа районов (6 - на древних террасах, 8 - на осушенном дне моря). Для каждого района отражены флористические и фитоценотические особенности. На древних террасах с юга на север проявляются черты постепенного перехода растительности средних пустынь в северные. На юго-восточном побережье отмечены флористические элементы южных пустынь: Ephedra strobilaceae, Ammodendron conollyi, распространены виды жузгуна секций Eucalligonum и Pterigobasis (Calligonum caput-medusae, C.erinaceum). Севернее Сырдарьи отмечены виды только секции Pterococcus. На побережье Малого Арала фрагментарно встречаются кокпековые (Atriplex cana), чернополынные (Artemisia pauciflora) сообщества, характерные для северных пустынь. Для каждого района в пределах осушенного дна моря приводятся преобладающие типы экологических рядов зарастания (по конечному звену ряда):
галофитнополукустарничковый, галофитнокустарниковый, псаммофитнокустарниковый, псаммофитнозлаковый. Подзональные особенности растительности на осушенном дне проявляются в распределении петросимониевых (Petrosimonia triandra), бассиевых (Bassia hyssopifolia) и астровых (Tripolium vulgare) сообществ, которые ограничены северными пустынями. В распределении видов жузгуна отмечены те же закономерности, что и на аральских террасах.
Глава 8. ФИТОМЕЛИОРАЦИЯ КАК СПОСОБ УПРАВЛЕНИЯ ДИНАМИКОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Методология фитомелиорации пустынных регионов Казахстана и Средней Азии разрабатывалась для повышения продуктивности естественных пастбищ (Нечаева и др., 1959; Шамсутдинов, 1979; Момотов, 1977 и др.).
Методы основаны на фундаментальных положениях экологии пустынных биогеоценозов: принципах флористической и ценотической неполночленности фитоценозов; соответствия эколого-ценотических конструкций зональным типам естественных биогеоценотических структур; адаптивной стратегии растений; дифференциации экологических ниш и взаимной дополняемости видов (Шамсутдинов и др., 2002). Основным принципом фитомелиорации в наших исследованиях является установление сукцессионного статуса растительных сообществ, на основе которого определяются фитомелиоранты и агротехнические методы для ускорения естественных смен.
8.1. Фитомелиорация осушенного дна Аральского моря Экспериментальные исследования проводились в рамках проекта BMBFGTZ/CCD в 2002-2004 гг. Перед началом исследований были проанализированы результаты первых испытаний (Еримбетов, 1985; Каверин и др, 1989; Каверин, Салимов, 2000; Meirman et al, 2001 и др.). Опытные участки закладывали на почвах разного механического состава и засоления на восточном побережье Аральского моря в урочище Козжетпес на осушке 1970-х годов. На территориях с однолетнесолянковыми группировками и сообществами инициальных стадий зарастания, была проведена посадка и посев солеустойчивых средне- и позднесукцессионных видов из местной флоры - гребенщика (Tamarix laxa), сарсазана (Halocnemum strobilaceum), саксаула (Haloxylon aphyllum). Для улучшения экологических условий засоленных почв тяжелого гранулометрического состава были испытаны мелиоративные методы (создание песконакопительных борозд, посадка саженцев в лунки с песком). По результатам исследований опубликован ряд статей и рекомендации (Джамантиков и др., 2003; 2007; Огарь и др., 2005; Wucherer et al., 2005;
Димеева, Пермитина, 2006; Димеева, 2010).
8.1.1. Результаты фитомелиорации на почвах разного засоления и гранулометрического состава Экспериментальные исследования показали, что наиболее перспективной фитомелиоративной культурой является саксаул. Главными факторами, определяющими приживаемость саженцев, оказались суммарный эффект влияния токсичных ионов, определяющий степень засоления почв, общее количество токсичных солей и гранулометрический состав корнеобитаемых горизонтов (Димеева, Пермитина, 2006) (рис. 7).
mg-eq/100 g % 70 11.
30 2.
3.
0 Участки: 1а, 2, 1б, 3, Рис. 7. Зависимость приживаемости саженцев саксаула от физикохимических свойств засоленных почв.
Условные обозначения: 1 - суммарный эффект токсичных ионов, мг-экв./100 г почвы; - содержание физической глины, %; 3- приживаемость, %.
Самыми благоприятными экологическими условиями для посадки саксаула являются приморские песчаные почвы, на которых приживаемость саженцев составила 76-98%. На приморских почвах с навеянным песчаным чехлом были получены удовлетворительные результаты (37%), на приморских суглинистых почвах - низкие (12-14%). Применение мелиоративных методов способствовало увеличению числа прижившихся растений в 2-6 раз.
Приживаемость саженцев весенней посадки выше. Использование саженцев сарсазана и тамарикса на полосе осушки 70-х годов оказалась неэффективной, приживаемость не превышала 14%, что связано с глубиной залегания грунтовых вод.
8.2. Фитомелиорация деградированной растительности Приаралья Экспериментальный участок площадью 4 га (200 х 200 кв.м) расположен на юго-западной окраине г.Аральска. До проведения фитомелиорации растительный покров участка характеризовался бедным флористическим составом, диффузным распределением видов, низким общим проективным покрытием (5-7%). Для восстановления растительного покрова и закрепления подвижных песков посадили саженцы саксаула и тамарикса, посеяли семена изеня (Kochia prostrata) и кейреука (Salsola orientalis). Приживаемость посадочного материала в среднем составила 33% для тамарикса и 17% - для саксаула, на отдельных площадках она варьировала от 10 до 90%.
Неоднозначность результатов определялась геоморфологическими условиями и геодинамическими процессами (Димеева и др., 1999). На территории с площадной аккумуляцией посадка саксаула обычным способом оказалась неэффективной, саженцы были засыпаны песком. За три года флористическое разнообразие участка повысилось на 45 видов, общее проективное покрытие растительности - на 25%, древесно-кустарниковые растения достигли высоты 180 см. Крупномасштабное картирование участка (М 1:1000) и горизонтальной структуры сообществ (М 1:100) выявило гетерогенность растительности, обусловленную развитием структурных единиц фитоценозов - микрогруппировок, ценоячеек, парцелл.
Анализ эколого-фитоценотических стратегий (рис. 8) показал, что в процессе демутационных смен подбираются виды разных стратегий, соотношение которых является индикатором восстановления нарушенной растительности (Димеева, Альмурзаева, 2005).
Фитомелиоранты с выраженными виолентными и патиентными свойствами создают среду обитания для видов, обычно ассоциирующихся с ними, относящихся к S, RS и CRS стратегиям. Формирующиеся растительные сообщества чувствительны к антропогенным факторам. Усиление пастбищной нагрузки приводит к увеличению видов рудеральной стратегии, снижению общего проективного покрытия и флористического состава.
1919202020C S R CS CR RS CRS Типы стратегий Рис. 8. Динамика эколого-фитоценотических стратегий при восстановлении растительности.
8.3. Фитомелиорация техногенно нарушенной растительности Прикаспия Исследования проводились на нефтегазовом месторождении УзеньМунайгаз. При подборе фитомелиорантов учитывали ярусность и полночленность, видовой состав и экобиоморфологическую структуру деградированных растительных сообществ и их природных аналогов. Для фитомелиорации были использованы растения разных жизненных стратегий:
проявляющие виолентные свойства: саксаул (Haloxylon aphyllum), изень (Kochia prostrata), чогон (Halothamnus subaphyllus), терескен (Krascheninnikovia ceratoides); патиенты: галимокнемис Карелина (Halimocnemis karelinii);
эксплеренты: лебеда татарская (Atriplex tatarica), кохия веничная (Kochia scoparia); виды переходных CS-стратегий: гребенщик рыхлый (Tamarix laxa), кейреук (Salsola orientalis). Для ускорения восстановительных смен растительности использовали разные агротехнические методы, которые определялись в зависимости от типа почв, микрорельефа и степени антропогенной нарушенности (Димеева, Пермитина, 2003). Саксаул оказался наиболее перспективным фитомелиорантом. В засушливый год (54 мм) при периодическом поливе приживаемость саженцев саксаула осенней посадки составила 14%, весенней - 0,6 - 1%. Во влажный год (260,7 мм) приживаемость варьировала от 13 до 32%, сохранность саженцев саксаула в течение вегетационного периода без полива составила 54 - 83%. В засушливый год наблюдались низкая всхожесть семян осеннего посева и отсутствие всходов - весеннего. Во влажный год отмечена хорошая всхожесть семян изеня, чогона, кейреука, терескена, лебеды, кохии веничной. Сохранность сеянцев чогона за вегетационный период составила 48%.
Изменения спектра жизненных стратегий при восстановлении растительности на солонцах пустынных показаны на рис. 9. До начала фитомелиоративных работ участок представлял собой сильно нарушенную территорию с дорожной сетью 50% и нефтяным загрязнением 5%.
Число видов Растительный покров состоял из разреженных группировок (Artemisia terraealbae, Anabasis eriopoda, Climacoptera brachiata, Salsola foliosa) с общим проективным покрытием 3-5%. Восстановление структурных элементов растительных сообществ проводилось посевом и посадкой фитомелиорантов.
Противосолонцовые мероприятия улучшили водно-физические свойства почв (Димеева, Пермитина, 2003). Общее проективное покрытие за три года исследований увеличилось на 20%, флористический состав достиг 35 видов.
По спектру жизненных стратегий это состояние является переходным от средней к слабой степени нарушенности (рис. 5Б), т.е. в сообществе уже имеются адаптивные ресурсы для восстановления.
Рис. 9. Спектр эколого-фитоценотических стратегий после проведения фитомелиорации.
ВЫВОДЫ 1. Сравнительный анализ флористического разнообразия побережий Аральского и Каспийского морей показал сходство в таксономической, биоморфологической и экоморфологической структуре. Установлен высокий процент галофильных видов (28,8% на Аральском, 33% - на Каспийском побережьях). Классификация растительности включает типа, 14 классов формаций, 35 групп формаций, 64 формации (57 - в Приаралье, 45 - в Прикаспии). Галофильные виды формируют наибольшее число формаций (45). К средообразующим относятся:
белоземельнополынная, черносаксауловая, сарсазановая, смешаннопсаммофитнокустарниковая формации. Общими для регионов являются 193 вида и 39 формаций. Коэффициент общности фитоценотического разнообразия выше, чем флористического (0,76 и 0,5 соответственно).
2. Многолетние исследования растительности осушенного дна Аральского моря выявили три типа первичных сукцессий: псаммосерию, галосерию и потамосерию, отличающихся экологическими условиями, закономерностями динамики, индексами видового разнообразия и стадиями формирования, выделенными на основе смены доминантов растительных сообществ при изменении почвенно-грунтовых условий.
Определены позднесукцессионные стадии: псаммофитнокустарниковая - для псаммосерии; стадия галоксерофильных и ксерофильных полукустарничков и полукустарников - для галосерии. При переходе к позднесукцессионным стадиям в потамосерии происходит смена доминанта и серии сукцессионного развития.
3. На побережье Каспийского моря выявлено три типа первичных сукцессий: псаммосерия, галосерия, луговая серия. Стадии псаммосерии и галосерии близки к таковым на Аральском побережье. Псаммосерия завершается полынно-полукустарничковыми сообществами; галосерия - галоксерофитными (многолетнесолянковыми) и ксерофитными (полынными) полукустарничковыми фитоценозами. Луговая серия характеризуется формированием длительно существующих галофитнозлаковых, галофитноразнотравных серийных сообществ и галоксерофитнополукустарничковой растительности на позднесукцессионных стадиях.
4. Основными факторами антропогенного воздействия являются техногенные - в Прикаспии и ирригационные - в Приаралье. Время демутационных смен растительности при техногенных нарушениях зависит от степени воздействия, характера изменения экотопа, видового состава и экобиоморфологической структуры сохранившегося растительного покрова.
5. Существенным критерием оценки антропогенных экосистем и степени их деградации служит соотношение видов разных экологофитоценотических стратегий. В фоновых растительных сообществах преобладают виды первичных (C, R, S) стратегий, среди которых доминируют R-стратеги; по мере усиления нагрузки сокращается число эксплерентов и возрастает количество видов вторичных стратегий (CS, RS).
6. Ирригационные сукцессии растительности долины и дельты Сырдарьи идут преимущественно по сериям ксерофитизации и галофитизации, при которых происходит быстрая смена мезофитных растительных сообществ галофитными и ксерофитными квазикоренными или серийными фитоценозами. При установлении первоначального гидрологического режима происходит постепенное восстановление растительности в соответствии с закономерностями природных сукцессий.
7. Пирогенные факторы оказывают значительное воздействие в Северном Прикаспии с характерными галогидрогенными комплексами растительности. Злаковый компонент комплекса восстанавливаются в течение года. Восстановление полукустарничковой растительности (полынной, биюргуновой) занимает продолжительное время (более лет). Стадии демутации начинаются с эфемеровых и однолетнесолянковых группировок.
8. Для показа пространственных закономерностей динамики растительности составлены крупномасштабные карты. Стадии первичных сукцессий (инициальные, промежуточные, позднесукцессионные) указаны в подзаголовках легенды. Тренд вторичных сукцессий по факторам антропогенного воздействия представлен приложением к легенде в табличной форме. Поконтурная оценка современного состояния экосистем Северо-Восточного Приаралья на основе среднемасштабной карты позволила определить основные задачи по снижению негативных последствий Аральского кризиса.
9. Составлена новая схема ботанико-географического районирования современного побережья Аральского моря, которая отражает пространственно-временную динамику и подзональные особенности формирующейся растительности.
10. Принципы управления природной и антропогенной динамикой растительности основаны на определении сукцессионного статуса растительных сообществ. На стадиях первичной сукцессии Аральского побережья наиболее перспективным фитомелиорантом является саксаул - вид позднесукцессионных стадий, приживаемость которого зависит от суммарного эффекта влияния токсичных ионов и гранулометрического состава засоленных приморских почв.
11. На стадиях вторичной сукцессии выбор методов и ассортимент фитомелиорантов зависят от стадии дигрессии и экобиоморфологической структуры сохранившегося растительного покрова. Восстановление отсутствующих видов виолентной и СSстратегий способствует созданию среды для растений, обычно ассоциирующихся с ними (S-, RS- и CRS-стратегов).
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ На основании многолетних экспериментальных исследований по ускорению процессов первичных и вторичных сукцессий в пустынях Приаралья и Прикаспия для практического внедрения были разработаны:
Рекомендации по фитомелиорации осушенного дна Аральского моря;
Рекомендации по фитомелиорации техногенных экосистем нефтегазовых месторождений Прикаспия.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Димеева Л.А. К охране растительности Северного Прикаспия // Проблемы освоения пустынь. 1990. № 1. С. 70-72.
2. Макулбекова Г.Б., Курочкина Л.Я., Вухрер В.В., Димеева Л.А. Солончаковые пастбища // Комплексная характеристика пастбищ пустынной зоны Казахстана. АлмаАта, 1990. С. 139-182.
3. Димеева Л.А. Две формы Atriplex fominii (Chenopodiaceae) на осушенном дне Аральского моря // Бот. журн. 1990. Т. 75, № 3. С. 375-380.
4. Курочкина Л.Я., Макулбекова Г.Б., Вухрер В.В., Димеева Л.А. Состояние растительности осушенного дна и побережья Аральского моря // Изв. АН СССР. Сер.
геогр. 1991. № 4. С. 76-81.
5. Димеева Л.А. Основные черты Приморского ботанико-географического округа в Приаралье // Проблемы освоения пустынь. 1991. № 5. С. 75-78.
6. Димеева Л.А. Динамика урожайности фитоценозов осушенного дна Аральского моря // Изв. НАН РК. Сер. биол. 1994. № 5. С. 17-24.
7. Димеева Л.А. Эколого-исторические этапы формирования приморской растительности Приаралья // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, вып. 2. С. 72-84.
8. Димеева Л.А., Синяева Н.И., Лысенко В.В. Оценка биоразнообразия Атырауской области для организации охраняемых территорий // Поиск. Сер. естеств. наук. 1998.
№ 3. С. 28-39.
9. Димеева Л.А. Альфа- и бета-разнообразие формирующейся растительности Аральского побережья // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХI веков. СПб, 1998. Т.
1. С. 242-243.
10. Geldyeva G., Budnikova T., Gobernik I., Dimeyeva L., Ogar N., Evstifeev Yu., Los V., Scorintseva I., Geldyev B. Assessment of desertification processes in natural complexes of the Syr-DarТya delta // Ecological research and monitoring of the Aral Sea deltas. UNESCO Aral Sea Project. Paris, 1998. Р. 15-41.
11. Dimeyeva L. Floristic and phytocoenotic diversity of coastal ecosystems of the Aral sea:
present-day state and tendencies of change // Proceedings of Int. Conference on Environmental problems of the Aral Sea and surrounding areas. Almaty, 1997. Р. 107-111.
12. Димеева Л.А., Кузнецов Л.А. Флора приморской полосы Аральского моря // Бот.
журн. 1999. Т. 84, № 4. С. 39-52.
13. Димеева Л.А., Альмурзаева С.К., Будникова Т.И., Лариков С.Н. Опыт борьбы с опустыниванием в г.Аральске // Трансформация природных экосистем и их компонентов при опустынивании. Алматы, 1999. С. 121-126.
14. Wucherer W., Breckle S.-W., Dimeyeva L. Flora of the Dry Seafloor of the Aral Sea // Sustainable Land Use in Deserts. Springer-Verlag Berlin. Heidelberg, 2001. Р. 38-51.
15. Dimeyeva L. Methods of Conservation and Restoration of Vegetation Cover on the Aral Sea Coast // Там же. Р. 69-73.
16. Meirman G., Dimeyeva L., Dzhamantykov K., Wucherer W., Breckle S.-W. Seeding experiments on the Dry Aral Sea Floor for Phytomelioration // Там же. Р. 318-322.
17. Димеева Л.А., Пермитина В.Н. Методы фитомелиорации техногенно-нарушенных земель Восточного Прикаспия // Геоботанические исследования в семиаридных и аридных регионах: современное состояние, проблемы и перспективы. Алматы, 2001.
С. 90-93.
18. Димеева Л.А., Стогова Л.Л. Природные пастбища Казахстана // Краткий справочник фермера-овцевода. Алматы, 2001. С. 139-165.
19. Geldyeva G.V., Ogar N.P., Scorintseva I.B., Geldyev B.V., Budnikova T.I., Dimeeva L.A.
Monitoring and modeling of desertification processes in the Syr DarТya and Amu DarТya River deltas, for GIS // Ecological research and monitoring of the Aral sea deltas. A basis for restoration. UNESCO Aral Sea Project. Paris, 2001. Book 2. Р. 119-153.
20. Dimeyeva L. Rehabilitating degraded lands in Kazakhstan // Proceedings of 3rd Intern Conf.
on Land Degradation. Rio de Janeiro, 2001. Р. 132-137.
21. Димеева Л.А., Стогова Л.Л. Казакстаннын табиги жайылымдары // Кой осiрушi фермердiн шагын аныктамалыгы. Алматы, 2002. С. 142-168.
22. Димеева Л.А., Пермитина В.Н. Естественная восстановительная динамика растительного и почвенного покрова на нефтяных разливах // Итоги и перспективы развития ботанической науки в Казахстане. Алматы, 2002. С. 231-233.
23. Димеева Л.А., Пермитина В.Н. Биологическая рекультивация техногенных экосистем Восточного Прикаспия // Биологическая рекультивация нарушенных земель.
Екатеринбург, 2003. С. 83-92.
24. Пермитина В.Н., Димеева Л.А.Трансформация почвенного покрова нефтегазовых месторождений Восточного Прикаспия // Там же. С. 383-392.
25. Dimeyeva L. Restoration of the Aral Sea coastal rangelands // Proceedings of VII Int.
Rangeland Congress. Durban, South Africa, 2003. Р. 1148-1151.
26. Димеева Л.А., Пермитина В.Н. Сравнительная характеристика растительного покрова и почв техногенных экосистем Мангышлака // Ботанические исследования в азиатской России: материалы ХI делегатского съезда РБО. Барнаул, 2003. Т. 2. C. 343344.
27. Димеева Л.А., Пермитина В.Н., Лариков С.Н. Особенности экологической рекультивации нефтегазовых месторождений Мангышлака // Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии: материалы междунар. научн.
конф. Алматы, 2003. С. 124-126.
28. Димеева Л.А., Альмурзаева С.К. Cохранение эталонов природы в Приаралье // Сохранение и устойчивое использование растительных ресурсов: материалы междунар. симпозиума. Бишкек, 2003. С. 92-97.
29. Диаров М.Д., Гилажов Е.Г., Димеева Л.А., Большов А.А., Жмыхов А.А., Ергалиев Т.Ж., Диарова М.А. Экология и нефтегазовый комплекс. Алматы: Галым, 2003. Т. 2.
340 с.
30. Димеева Л.А. Сохранение и восстановление растительности в Аральском регионе. - Алматы: Аледми, 2003. 12 с. (на русском, английском, казахском яз.) 31. Димеева Л.А. Флора и растительность осушенного дна северо-западных заливов Аральского моря // Развитие ботанической науки в Центральной Азии и ее интеграция в производство: материалы междунар. научн. конф. Ташкент, 2004. С. 22-23.
32. Димеева Л.А., Альмурзаева С.К. Оценка изменений микроклимата после проведения фитомелиорации деградированных пастбищ Приаралья // Там же. С. 127-129.
33. Димеева Л.А. Экологические особенности растительности северо-западного побережья Аральского моря // Проблемы освоения пустынь. 2004. №4. С. 23-28.
34. Димеева Л.А. О дополнительных критериях оценки состояния и восстановления антропогенных экосистем // Аридные экосистемы. 2004. Т. 10, № 22. C. 112-120.
35. Dimeyeva L. Plant strategies and revegetation of degraded rangelands in the Aral Sea region // kologische Forschung im globalen Kontext / M.Veste, W.Wucherer & J.Homeier (eds).
Gttingen: Cuviller, 2005. Р. 141-148.
36. Groeneveld J., Wissel C., Wucherer W., Dimeyeva L. Jeltsch F. Computer simulations orientated towards plant succession on the desiccating Aral Sea floor // Там же. Р. 129-140.
37. Огарь Н.П., Бижанова Г.К., Димеева Л.А., Пермитина В.Н. Фитомелиорация солончаковых пустынь побережья Аральского моря // Изв. НАН РК. Сер. биол. и мед.
2005. № 1. С. 89-93.
38. Огарь Н.П., Каверин В.С., Димеева Л.А., Альмурзаева С.К. Экспериментальные работы по посадке саксаула на осушенном дне Аральского моря // Воспроизводство лесов, лесоразведение, ландшафтная архитектура и озеленение г. Астаны: состояние, проблемы и перспективы: Мат-лы Международной научно-практической конференции. Кокшетау, 2005. С. 57-62.
39. Огарь Н.П., Каверин В.С., Вухерер В.В., Димеева Л.А., Джамантиков Х., Исмаилов М.И. Экспериментальные работы по фитомелиорации осушенного дна Аральского моря // Актуальные вопросы лесного хозяйства и озеленения в Казахстане. Алматы, 2005. С. 157-162.
40. Димеева Л.А., Альмурзаева С.К. Экологическая оценка фитомелиорации пастбищ Приаралья // Проблемы освоения пустынь. 2005. № 3. C.18-23.
41. Димеева Л.А., Курочкина Л.Я. Ботанико-географическое районирование побережья Аральского моря // Научные чтения, посвященные 100-летию В.Б. Сочавы. Иркутск, 2005. С. 45-50.
42. Димеева Л.А. Государственный природный заповедник Барсакельмес // Заповедники Средней Азии и Казахстана. Алматы, 2006. C. 35-41.
43. Димеева Л.А., Алимбетова З.Ж. Заповедник Барсакельмес // Заповедники и национальные парки Казахстана. Алматы, 2006. С. 82-93.
44. Димеева Л.А., Алимбетова З.Ж. Флора заповедника Барсакельмес // Тр. III Международной ботанической конференции, посвященной памяти выдающихся ботаников Казахстана. Алматы, 2006. С. 46-48.
45. Димеева Л.А., Пермитина В.Н. Особенности пространственной структуры растительного и почвенного покрова Северо-Восточного Прикаспия // Там же. С. 99102.
46. Димеева Л.А., Пермитина В.Н.Влияние физико-химических свойств засоленных почв на результаты фитомелиорации осушенного дна Аральского моря // Аридные экосистемы. 2006. Т. 12, № 29. С. 82-93.
47. Димеева Л.А. Первичные сукцессии побережья Аральского моря // Проблемы биологии растений: Мат-лы конф. РГПУ им. А.И. Герцена. СПб, 2006. С. 47-55.
48. Dimeyeva L. Primary successions in the new Aral Sea shore // Basic and Applied Dryland research. 2007. N 1. Р. 1-16. 49. Димеева Л.А., Пермитина В.Н., Меркурьев В.Б Этапы планирования экологической рекультивации в пустынных регионах Казахстана // Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель. Екатеринбург, 2007. С. 202-212.
50. Димеева Л.А., Алимбетова З.Ж. Природная динамика растительности полуострова Барсакельмес (Аральское море) // Растительный мир и его охрана: Мат-лы междунар.
научн. конф. Алматы, 2007. С. 124-128.
51. Димеева Л.А. Закономерности первичных сукцессий Аральского побережья // Аридные экосистемы. 2007. Т. 13, № 33-34. С. 91-102.
52. Курочкина Л.Я., Димеева Л.А. (ред.) Труды Барсакельмесского государственного природного заповедника. Алматы: Tethys, 2007. Вып. 2. 208 c.
53. Димеева Л.А. Геоботанические аспекты ирригационного опустынивания долины Сырдарии // Географические проблемы устойчивого развития: теория и практика.
Алматы, 2008. С. 444-454.
54. Димеева Л.А., Брекле З.-В., Вухерер В. Флора пустыни Аралкум (в пределах Казахстана) // Изв. НАН РК. Сер. биол. и мед. 2008. № 6. С. 25-31.
55. Курочкина Л.Я., Димеева Л.А. Задачи борьбы с опустыниванием в Аральском регионе // Проблемы обеспечения биологической безопасности Казахстана: Мат-лы конф., посв. 80-летию акад. НАН РК Байтулина И.О. Алматы, 2008. С. 50-53.
56. Jashenko R.V., Dimeyeva L.A., Pachikin K.M. New approaches in management of Barsakelmes wildlife reserve in conditions of environmental change and chemical pollution in northern part of the Aral Sea region (Kazakhstan) // Proceedings of the Workshop of the environment evolvement and hydro-ecology in the arid zone of Сentral Asia. Urumqi, China, 2008. Р. 79-110.
57. Димеева Л.А. Техногенные сукцессии растительности линейных сооружений СевероВосточного Прикаспия // Терра. 2008. № 2 (5). С. 24-33.
58. Димеева Л.А. Псаммофитная сукцессия северного побережья Каспийского моря // Изв. НАН РК. Сер. биол. и мед. 2010. № 3. С. 11-15.
59. Димеева Л.А. Картографирование динамики растительности осушенного дна Аральского моря // Вестник НАН РК. 2010. № 5. C. 81-84.
60. Димеева Л.А. Опыт экспериментальной фитомелиорации засоленных пустынь Аральского побережья // Вестник с/х науки Казахстана. 2010. №8. C. 28-31.
61. Димеева Л.А. Влияние пожаров на растительный покров Северного Прикаспия // Вестник Семипалатинского государственного ун-та им. Шакарима. 2010. №4. С. 1518.
62. Димеева Л.А., Султанова Б.М., Усен К., Огарь Н.П., Бижанова Г.К., Кердяшкин А.В., Садвокасов Р.Е., Пермитина В.Н., Говорухина С.А. Антропогенная трансформация растительности нефтепромысла Косшагыл (Северо-Восточный Прикаспий) // Тр.
междунар. конф. Актуальные проблемы геоботаники, посв. 100-летию акад. НАН РК Б.А.Быкова. Алматы, 2011. С. 281-289.
63. Димеева Л.А. Закономерности первичных сукцессий Каспийского побережья // Аридные экосистемы. 2011. Т. 17, № 3 (48). С. 50-63.
64. Димеева Л.А. Отражение экосистемного разнообразия на картах среднего масштаба.
Поволжский экологический журнал. 2011. №3. C. 17-21.
65. Димеева Л.А., Панкратова И.В. Флористические особенности приморских равнин Аральского и Каспийского морей // Изв. ПГПУ им. В.Г.Белинского. Сер. естеств.
наук. 2011. № 3. С. 23-27.
66. Димеева Л.А. Классификация растительности приморских равнин Аральского и Каспийского морей // Вестник БФУ им. И.Канта. 2011. Сер. естеств. наук. № 8. С. 1014.