Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

                       

                                                                       На правах рукописи

ИСТОМИН Анатолий Владимирович

Динамика популяций и сообществ мелких млекопитающих как показатель состояния лесных экосистем (на примере Каспийско-Балтийского водораздела)

Специальность 03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва 2009

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии животных Псковского государственного педагогического университета

Официальные оппоненты:

                                       доктор биологических наук,

                                       профессор И.А.Жигарев

                                       доктор биологических наук,

                                       Е.В. Котенкова

                                       доктор географических наук,

                                       Е.А.Шварц

       

Ведущая организация: ФГОУ ВПО Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологий им. К.И. Скрябина (МГАВМиБ им К.И. Скрябина).

       Защита состоится 15 июня 2009 г. в 15 час. на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, к. 5. ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992,  Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан  л________ _________________2009 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета                                                С.П.Шаталова

Актуальность проблемы. Стратегия устойчивого развития предполагает наличие достоверной информации о происходящих изменениях среды в ходе природопользования и естественной динамики экосистем. Наиболее перспективный подход оценки состояния природной среды содержится в концепции экологического мониторинга, где определенная роль отводится биоиндикации (Mann, 1973; Израэль, 1979, 1984; Герасимов, 1975, 1977; Федоров, 1974, 1979; Ковда и др., 1983; Фомин, 1985 и др.). Биологический аспект оценки среды представляется как сложная система показателей, характеризующих состав, структуру, функционирование и динамику биологических систем (Соколов, 1978; Бурдин, 1985; Захаров, Кларк, 1993; Смуров, 2000, 2001 и др.). Исследователями давно подчеркивалось важное индикаторное значение результатов длительных стационарных наблюдений за биологическими объектами, которые выполняются в природных резерватах (Семенов-Тян-Шанский, 1978; Соколов и др., 1983). Однако общепризнанных методологических и методических подходов до сих пор не существует. В связи с этим совершенствование биологической индикации продолжает оставаться актуальной проблемой. Очевидно, что задача полной оценки ответных реакций биологических систем на происходящие изменения реализована быть не может. Необходим обоснованный выбор наиболее информативных элементов, доступных для подробных и комплексных исследований. Этим требованиям вполне удовлетворяет многовидовая группировка мелких млекопитающих (Ивантер и др., 1981; Истомин, 1986, 1990, 1995; Безель и др., 1986; Катаев, 1988; Щипанов, 1991; Гашев, 1997, 2000 и др.). Важная ценотическая роль в экосистемах, эпизоотийно-эпидемическая значимость, чувствительность к изменениям среды, возможность проведения комплексных многоуровневых наблюдений и доступность экспериментальных исследований, в том числе экотоксикологических, позволяют предполагать, что мелкие млекопитающие могут быть универсальными объектами биомониторинга.

       Цель исследования. Выявить основные закономерности динамики популяций и сообществ мелких млекопитающих и оценить возможность их использования в биоиндикации природных и антропогенных лесных экосистем (на примере южной тайги Каспийско-Балтийского водораздела).

Задачи исследования

1. Проанализировать изменения таксономического состава фауны мелких млекопитающих с учетом характера и степени антропогенной трансформации территории и оценить индикационную значимость видов для биомониторинга лесных экосистем.

2. Выявить закономерности динамики сообществ мышевидных грызунов в коренных еловых лесах разного генезиса.

3. Установить особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием основных региональных форм природных и антропогенных  нарушений южно-таежных лесов и в ходе их демутаций.

4. Выявить закономерности динамики численности и фенотипического разнообразия популяций фоновых видов грызунов в различных экологических условиях.

5. Изучить особенности формирования лесных очагов природных инфекций и определить их значение в динамике популяций и сообществ мелких млекопитающих.

6. Оценить возможность использования различных аспектов структурно-функциональной организации мелких млекопитающих в биоиндикации лесных экосистем.

       Основные положения, выносимые на защиту

1. Мелкие млекопитающие на различных уровнях их организации являются информативными биоиндикаторами природных и антропогенных изменений среды и могут быть использованы для оценки состояния и прогнозирования динамики лесных экосистем.

2. Особенности таксономического разнообразия мелких млекопитающих в районе Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ) свидетельствуют о высокой степени его интегрированности в ландшафт Каспийско-Балтийского водораздела и способности естественных лесных экосистем противостоять воздействию и развитию чужеродной биоты в регионе.

3. Основные изменения структурно-функциональной организации популяций и сообществ мелких млекопитающих в естественных лесных экосистемах Каспийско-Балтийского водораздела можно рассматривать как результат природных катастрофических и экстремальных явлений, связанных с климатическими флуктуациями, которые приводят к специфическому распаду зрелых древостоев.

4. Режимы ветровальных нарушений ельников, характер распределения и размеры элементов мозаичной структуры ранних демутационных стадий играют определяющую роль в поддержании видового, структурного и генетического разнообразия сообществ мышевидных грызунов в естественных южно-таежных лесах.

5. Существенный вклад в динамику популяций и сообществ мелких млекопитающих вносят сплошные рубки, которые повышают разнообразие гильдий, усложняют популяционные системы пионерных видов, изменяют структуру популяционного разнообразия и снижают стабильность онтогенеза доминирующих лесных видов. Восстановление сообществ мышевидных грызунов, свойственных зрелым еловым лесам, в ходе послерубочной демутации в основном завершается в возрасте 60-80 лет, когда ельники вступают в устойчивую фазу развития и их принято считать лусловно-коренными.

6. В центре Каспийско-Балтийского водораздела функционируют активные лесные очаги лептоспирозов и геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС), которые являются важным фактором динамики популяций и сообществ мелких млекопитающих. В свою очередь феногенетическое разнообразие популяций основных носителей, состав и структура гильдий оказывают влияние на общий ход течения эпизоотий.

7. Феногенетическое разнообразие популяций фоновых видов грызунов чрезвычайно динамичный показатель, зависящий от большого числа внешних и внутренних факторов. Многие особенности его изменений носят закономерный характер, что позволяет расширить возможности популяционного анализа для оценки и прогнозирования состояния экосистем. Значимое воздействие на динамику фенотипической структуры, разнообразие и микроэволюционное состояние популяций оказывают: дестабилизированная среда ранних стадий сукцессий; инсуляризация, эпизоотии; условия перезимовки; особенности воспроизводства; процесс расселения; поливариантность онтогенеза.

       Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для региона на основе длительных регулярных наблюдений и массового статистического материала проведено комплексное изучение особенностей динамики популяций и сообществ мелких млекопитающих в естественных и антропогенных лесных экосистемах. Установлены наиболее значимые отклики мелких млекопитающих на разных уровнях организации на перестройки крупного лесного массива в ходе природной динамики. Впервые подробно исследованы реакции популяций и сообществ на воздействие массовых ветровалов, сплошных вырубок и восстановительных сукцессий. Выявлены особенности динамики численности и феногенетического разнообразия фоновых видов полевок с разными пространственными структурами в условиях южной тайги. Оценена маркировочная ценность ряда качественных признаков черепа для исследования динамики популяций. Впервые изучены колонизационные циклы основных пионерных видов на ранних стадиях сукцессии. Показана феногенетическая обусловленность процесса расселения. Впервые продемонстрировано барьерно-изолирующее влияние болот на фенотипическую структуру и микроэволюционное состояние популяций грызунов в мелких лесных резерватах. Впервые выявлена связь стабильности индивидуального развития особей с типом онтогенеза, инфицированностью лептоспирозом, нарушенностью экосистем и лостровными факторами. Впервые детально изучены лесные очаги сопряженных природных инфекций в центре Русской равнины.

       Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в изучение проблем динамики популяций и сообществ, цикличности биологических процессов; в совершенствование теоретических основ биологического мониторинга и популяционной фенетики; в разрешение теоретических вопросов формирования и поддержания разнообразия биологических систем разного уровня организации; в развитие основных положений современной лесной Gap-парадигмы и концепции экологически дестабилизированной среды; в изучение некоторых аспектов теории островов, направленных на оценку последствий фрагментации природных местообитаний; в изучение теоретических вопросов развития эпизоотийно-эпидемических процессов.

Практическая значимость и использование результатов. Разработана и реализуется в ЦЛГПБЗ комплексная программа мониторинга экосистем южной тайги с использованием в качестве биоиндикаторов мелких млекопитающих; подготовлены и опубликованы рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях лесной зоны; дана оценка степени проникновения в естественные лесные экосистемы чужеродных видов при определении минимально необходимой ширины буферной зоны ЦЛГПБЗ; сформирована объемная рабочая коллекция черепов мелких млекопитающих; составлены подробные региональные каталоги неметрических вариаций краниологических и одонтологических признаков для фоновых видов грызунов; построены модели эпизоотийных процессов и определены зоны и периоды повышенного риска для заражения людей лептоспирозами и ГЛПС.

Материалы, приведенные в диссертационной работе, были также использованы при выполнении: соответствующих разделов программы  Летопись природы (1980-2007 гг.), тем Разработка принципов охраны и мониторинга экосистем южной тайги (1985-2002 гг.), Структура, динамика и функционирование экосистем южной тайги, и их мониторинг (2003 -2007 гг.) в ЦЛГПБЗ; темы Разработка критериев и методов оценки состояния и динамики экосистем по показателям биоразнообразия для экологического мониторинга (на примере ЦЛГБЗ) Государственной научно-технической программы Биоразнообразие (1994-1998 гг.); тем Разработка проекта подсистемы экологического мониторинга на особо охраняемых природных территориях, Ландшафтно-эпизоотологическая характеристика природно-очаговых инфекций Центрального Нечерноземья России (пространственно-временные особенности, прогнозы и меры защиты населения комплексной научно-технической программы Экологическая безопасность России (1993-1995 гг.); разделов проектов WWF Влияние изменений климата на экосистемы (WWF RU0078, WWF RU0079), Contribution towards a sustainable Russia integrating Protected areas in a Regional context (M1364/RU007701/GLP); темы Принципы и методы регионального экологического мониторинга (1995-2007 гг.) в ПГПУ; при подготовке Красной книги Тверской области; в лекционных и практических курсах, при проведении полевых практик для студентов ПГПУ, Тверского государственного университета и других вузов.

       Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 17 международных, 19 всесоюзных и всероссийских, а также на различных региональных совещаниях, конференциях, научных съездах и семинарах, в том числе: Теоретические основы заповедного дела (Львов, 1985); Мониторинг лесных экосистем (Каунас, 1986); съезды Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986, 1990); Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях (Москва, 1986); Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных (Москва, 1987); Экология популяций (Новосибирск, 1988); Научные исследования в заповедниках и принципы разработки региональных программ для заповедников лесной зоны Европейской части СССР (Рахов, 1990); Заповедники СССР - их настоящее и будущее (Новгород, 1990); Проблемы устойчивости экосистем (Харьков, 1990); XI Всесоюзном полевом семинаре-экскурсии по болотоведению Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга (ЦЛГПБЗ, 1991); II совещании Синантропные грызуны (Иваново, 1993); Социальные и экономические аспекты заповедного дела (Санкт-Петербург, 1994); Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследований, организация систем (Пермь, 1994); Биологическое разнообразие лесных экосистем (Москва, 1995); Экология таежных лесов (Сыктывкар, 1998); Циклы природы и общества, Циклы (Ставрополь, 1999; 2002); Экологический мониторинг лесных экосистем (Петрозаводск, 1999); Актуальные вопросы биоразнообразия животных в антропогенном ландшафте (Киев, 1999); Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии (Петрозаводск, 2000); III и IV научных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2000, 2004); Экология и рациональное природопользование на рубеже веков: итоги и перспективы (Томск, 2000); Особо охраняемые природные территории (Санкт-Петербург, 2000); Теоретические основы биоразнообразия (Санкт-Петербург, 2000); Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы (Пенза, 2001); Социальные и экологические проблемы Балтийского региона, Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы, Социальные и экологические проблемы Балтийского региона, Природные и культурные ландшафты: проблемы экологии и устойчивого развития, Северо-Западная Россия: Проблемы экологии и социально-экономического развития, Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем социально-экономического развития, Северо-Запад России: Эколого-хозяйственные проблемы и перспективы трансграничного сотрудничества (Псков, 2000, 2001, 2002, 2004, 2005, 2007); юбилейные научные конференции ЦЛГПБЗ (1982, 2001, 2007); ежегодные научные конференции ПГПУ (1995-2007).

       Публикации. По материалам диссертации опубликовано 83 работы, включая две авторских монографии и два раздела в коллективной монографии (общим объемом 64,7 п. л.).

       Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 536 наименований, в том числе 102 зарубежных авторов и приложений. Основной материал изложен на 453 страницах и включает 78 таблиц и 92 рисунка.

Глава 1. Материал и методы исследований

Основные исследования проводились нами в 1980-2007 гг. в районе ЦЛГПБЗ, расположенного на Каспийско-Балтийском водоразделе Русской равнины в Тверской области. Главный принцип организации работ - комплексное изучение динамики важнейших характеристик мелких млекопитающих на различных уровнях их организации. Основной метод сбора полевого материала - учетные отловы давилками на стационарных площадях. Линии ловушек пересекали центральную часть модельных участков. Места расстановки ловушек были постоянными и имели точную привязку. Для решения некоторых специальных задач применяли протяженные ловушко-линии (до 750 м), выставленные по градиентам экологической среды и работающие длительное время в режиме ежедневных проверок. Всего было отработано 152360 ловушко-суток, поймано 14297 экземпляров мелких млекопитающих, принадлежащих к 19 видам (табл. 1).

Таблица 1. Объемы материала по различным типам местообитаний

Типы местообитаний		Годы исследований	Число ловушко-суток	Число мелких млекопитающих
Ельники бореальные		1980-2007	9400	1549
Ельники неморальные		1980-2007	84240	6663
Производные 60-80 лет		1980-1992	14055	998
Массовые вывалы		1988-2007	7190	1964
Молодняки 25-30 лет		1980-1987, 1992	15050	502
Молодняки 10-15 лет		1980-1988	4350	334
Открытые вырубки		1980-1996	13325	1510
Агроценозы		1980-1985, 1988-1992	3250	175
Населенные пункты		1982-1995	не учитывалось	500
	Острова на болоте	1984, 1985	1500	102
	Всего	1980-2007	152360	14297

Животные подвергались по общепринятым методикам зоологической препаровке, в ходе которой коллектировались черепа. В различных типах местообитаний были выполнены сборы блох с 13 видов мелких млекопитающих (623 экземпляра). В 1988-1994 гг. исследовали степень инфицированности отловленных зверьков возбудителями лептоспирозов и геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС). Общий объем использованного по различным инфекциям материала составил: лептоспирозы - 4290 экземпляров, ГЛПС - 3896 экземпляров различных видов. Определение антител к лептоспирам выполнено в Институте эпидемиологии и микробиологии РАМН. Тестирование антигена вируса ГЛПС и определение антител к вирусу ГЛПС проведено в Институте полиомиелита и вирусных энцефалитов РАМН. При анализе последствий инсуляризации дополнительно привлекали результаты собственных исследований особенностей формирования островных популяций и сообществ мелких млекопитающих.

Для определения биотопической приуроченности видов применяли авторскую модификацию коэффициента верности биотопу (Глотов и др., 1978): K=(Mb-Mr)/SDr, где: (Mb) и (Mr) - среднемноголетние доли участия вида в составе группировок биотопа и всего комплекса местообитаний, (SDr) - стандартное отклонение для многолетней средней комплекса местообитаний.

Разнообразие сообществ оценивали по числу видов, общему показателю видового разнообразия Шеннона-Уивера, выравненности видов по обилию Пилоу (Одум, 1975, 1986; Песенко, 1982), показателю трофического разнообразия, которое рассчитывали по числу особей с разной пищевой специализацией. Для сравнения степени сходства видовых структур использовали индекс Чекановского-Съеренсена (IChS) (Песенко, 1982).

При изучении динамики популяций модельных видов основное внимание уделено численности и феногенетическому разнообразию. Оценивали типы распределения и структуру временных рядов многолетней динамики численности, строили статистические модели. Для изучения популяционного полиморфизма использованы фенетические подходы (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980; Яблоков, Ларина, 1985 и др.). Исследовали различные краниологические и одонтологические признаки. При выделении и кодировании признаков за основу был принят каталог основных фенов грызунов (Ларина, Еремина, 1988), который дополняли описаниями новых обнаруженных вариаций. Использовали также окраску дентинового поля коренных зубов (Истомин, 1994). Исследовано 1355 экземпляров трех модельных видов полевок, для которых изучалось от 22 до 40 признаков. Определены комплексные морфотипы жевательной поверхности коренных зубов для 1664 экземпляров рыжих полевок (Европейская Е, 1982). Для корректности сравнения в большинстве своем использовали сформировавшихся сеголеток. При решении некоторых задач привлекались зимовавшие особи, однако, в этом случае для корнезубых видов полевок анализировали только признаки формы швов черепа, поскольку жевательная поверхность их моляров деформируется с возрастом. В основном изучались симметричные признаки, поэтому реальные объемы выборок удваивались и были репрезентативными во всех сравнениях. Исследовали также изменчивость некоторых количественных признаков черепа и оценивали скоррелированность их развития. Фенотипическое разнообразие оценивали по числу морф, показателю внутрипопуляционного разнообразия, доле редких морф, показателю флуктуирующей асимметрии, который отражает стабильность развития (Животовский, 1982; Захаров, 1987). Величину флуктуирующей асимметрии (ФАСМ) для качественных признаков оценивали по доле асимметричных особей. Для количественных признаков рассчитывали величину дисперсии ФАСМ по методу, который связан с определением различия между сторонами не от нуля, а от некоторого среднего различия между сторонами (Захаров, 1987). Степень фенетической общности оценивали с помощью IChS, рассчитанного по распределению частот вариаций отдельных признаков. Дополнение индекса общности до единицы, рассматривали как аналог меры расстояния (в данном случае фенетическая дистанция) между выборками.

       Для создания баз данных и статистической обработки материала привлекали возможности различных компьютерных программ: Access, Paradox, Statistica, Excell, Quatro-Pro, Mesosaur, Биостат.

Глава 2. Природные условия района исследований

       На основании литературных данных, материалов лесоустройств и других архивных сведений дается общая характеристика природных условий региона. Подробно описана динамика климатических параметров за последние десятилетия. Рассмотрена история освоения и антропогенной трансформации территории. Особое внимание при этом уделено изменениям степени освоенности в ХХ веке. С учетом экологической разнородности среды выделены основные группы типов местообитаний мелких млекопитающих, описания которых также представлены в этой главе.

Глава 3. Фауна мелких млекопитающих природных и антропогенных территорий

Динамику видового состава традиционно относят к числу наиболее значимых реакций на происходящие в природных комплексах изменения, как в ходе их естественных преобразований, так и под влиянием деятельности человека. На основании многолетнего изучения фауны мелких млекопитающих составлен подробный аннотированный список видов, в котором приводятся оценки их встречаемости, сведения о численности, доле участия в составе населения в различных природных и антропогенных местообитаниях региона. Рассчитаны коэффициенты верности биотопу. Особое внимание уделено ревизии и уточнению таксономической принадлежности политипических видов грызунов (лобыкновенные полевки и лесные мыши) с учетом современных систематических представлений. Рассмотрена динамика видового состава фауны мелких млекопитающих в регионе за последние 80 лет с учетом истории освоения и степени антропогенной трансформации территории. Обнаружено, что в целом здесь преобладают зональные виды. Доминируют представители европейской фауны. Это характерно для всей обширной территории Каспийско-Балтийского водораздела. Виды восточной Палеарктики: красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.), лесной лемминг (Myopus schisticolor Lill.), равнозубая (Sorex isodon Turov) и средняя (S. caecutiens Laxm.) бурозубки принадлежат к числу реликтовых и чрезвычайно редки (Викторов, Истомин, 2002). Характер их присутствия, безусловно, может служить объективным показателем степени сохранности лесных экосистем и ландшафтов. В ЦЛГПБЗ, в отличие от остальной территории водораздела, виды восточной Палеарктики представлены достаточно жизнеспособными популяциями. Только здесь в коренных ельниках отмечен лесной лемминг. Особое внимание нами уделено анализу распространения в регионе чужеродных видов (лесостепных, синантропных, интродуцированных). В последнее время вопросы инвазии чужеродных видов объявлены специалистами одними из приоритетных при изучении фаун (Шварц и др., 1993; Неронов, Лущекина, 2001; Шварц, 2004; Павлов и др., 2007; Хляп, Бобров, 2007). Некоторые лесостепные виды грызунов: полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.), мышь-малютка (Micromys minutus Pall.), обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pall.) на территории Русской равнины многочисленны и широко распространены. Однако нами обнаружено, что их роль в центральной части водораздела ничтожно мала. В некоторых преобразованных местообитаниях (луг, поле, населенные пункты) лесостепные виды, хотя и занимают доминирующее положение, но не формируют высокой численности. Более значима для целей биоиндикации полевая мышь, которая в настоящее время изменяет свой ареал, проявляя сильную приуроченность к антропогенным территориям и признаки факультативной синантропизации (Дымин, 1980; Кучерук, 1988; Тихонова и др., 1992; Карасева и др., 1992; Истомин, 1994; Жигарев, 2004, 2006 и мн. др.). Показано, что, помимо оценки уровня трансформированности ландшафтов локальной территории, полевая мышь может служить индикатором фоновых дигрессивных преобразований природной среды региона в целом.

       Из настоящих синантропов в фауне грызунов населенных пунктов района ЦЛГПБЗ присутствует только черная крыса (Rattus rattus L.). Типичные эвсинантропные виды: домовая мышь (Mus musculus L.) и серая крыса (R. norvegicus Berk.) в малоосвоенные ландшафты истоков Волги и Западной Двины до сих практически не проникли и не получили здесь широкого распространения. В 30-50 Це гг. ХХ века в населенных пунктах в районе заповедника отмечалась домовая мышь, хотя повсюду вид составлял большую редкость. В наших сборах, выполненных в 80-90 Це гг., домовая мышь отсутствовала. Исчезновение домовых мышей при снижении степени обжитости территории и ликвидации населенных пунктов наблюдалось в лесных районах Кировской и Пермской областей (Чабовский, Даргольц, 1964; Кучерук, Лапшов, 1994; Шилова, Калинин, 1994). В лесных экосистемах заповедной территории чужеродные виды встречаются исключительно редко. Все их единичные и нерегулярные находки регистрируются только в пределах буферной зоны километровой ширины, которая непосредственно прилегает к трансформированным хозяйственной деятельностью территориям. При анализе таксономического разнообразия блох, паразитирующих на мелких млекопитающих, также не были обнаружены широко распространенные в других регионах виды, имеющие приуроченность к трансформированным ландшафтам (Дарская, Истомин и др., 1994; Истомин, 2008). В целом, полученные нами результаты указывают на способность лесных экосистем противостоять агрессивному воздействию чужеродной биоты. Причем, это распространяется за пределы собственной территории резервата, что свидетельствует о достаточно высокой степени интегрированности ЦЛГПБЗ в ландшафте Каспийско-Балтийского водораздела, подчеркивая тем самым его важную роль в сохранении естественного разнообразия и функционирования природных комплексов Русской равнины в целом. Это согласуется с мнением Е.А.Шварца (2004) о том, что экологическая сеть охраняемых территорий в зависимости от размеров ее фрагментов и их интегрированности, вполне способна сдерживать агрессивную экспансию чужеродных видов.

       Выбраны основные модельные виды мышевидных грызунов для биомониторинга лесных экосистем Каспийско-Балтийского водораздела: ценозообразующие с разной пространственной структурой и жизненными стратегиями - рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.), красная полевка (C. rutilus Pall), полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.); редкие реликтовые (лесной лемминг); виды, находящиеся на краю ареала (подземная полевка (Pitymys subterraneus Sel.-Long.), малая лесная мышь (Apodemus microps (= uralensis) Kratochvil et Rosicky); индикаторные виды степени антропогенной нарушенности территории (полевая мышь).

Глава 4. Природная динамика сообществ мышевидных грызунов в лесных экосистемах Каспийско-Балтийского водораздела

       Одним из основных подходов изучения структуры сообществ является концепция гильдии - группы видов, использующих совокупность ресурсов сходным образом (Джиллер, 1988). В данной главе рассматриваются особенности структуры и динамики гильдий мышевидных грызунов в коренных ельниках разного генезиса, и обсуждаются их реакции на ветровальные разрушения зрелых древостоев.

       Динамика сообществ мышевидных грызунов в коренных ельниках. В неморальных ельниках зарегистрировано 13 видов мышевидных грызунов. Основа сообщества сформирована одним доминантным видом (рыжая полевка - 96,2%), четырьмя обычными и постоянно встречающимися с невысокой долей участия в составе гильдий: красная (1,2%), темная (0,7%) и подземная (0,4%) полевки, малая лесная мышь (0,9%). Остальные виды регистрируются крайне нерегулярно, в единичных экземплярах, и могут быть отнесены к категориям редких и случайных. В сообществах бореальных ельников отмечено 7 видов мышевидных грызунов. Наблюдается содоминирование рыжей (74,6%) и красной (20,5%) полевок. К числу обычных и регулярно присутствующих в отловах с относительно невысокой долей видов принадлежит темная полевка (2,7%). Краевой эффект за счет проникновения чужеродных видов в коренных ельниках выражен чрезвычайно слабо, поэтому сообщества грызунов удаленных и близко расположенных к антропогенным территориям участков лесного массива не имеют достоверных различий.

За рассматриваемый период времени в сообществах коренных ельников на фоне циклических колебаний наблюдались четко выраженные тренды увеличения суммарного обилия грызунов (рис. 1).

Рис.1. Динамика суммарной численности сообществ мышевидных грызунов в коренных ельниках ЦЛГПБЗ (R2 - величина достоверности аппроксимации)

В большей степени это характерно для неморальных ельников и связано с характером динамики фоновых видов. В целом рост численности гильдий грызунов хорошо согласуется с общим ходом динамики среднегодовой температуры и чистой продукции в коренных лесных экосистемах (рис. 2).

Рис. 2. Динамика среднегодовой температуры и чистой продукции в естественных лесных экосистемах (R2 - величина достоверности аппроксимации)

       С 1992 г. в коренных зеленомошных ельниках происходят процессы бореализации сообществ грызунов (Истомин, 1998; 2005). Доля участия восточно-палеарктических видов в составе гильдий по сравнению с периодом 1980-1991 гг. возросла почти в 10 раз (рис. 3).

Рис. 3. Доля особей восточно-палеарктических видов в составе гильдий грызунов в разные периоды исследований в коренных ельниках

       Прежде всего, это произошло за счет увеличения численности красной полевки. Структура гильдий грызунов бореальных еловых лесов в сравниваемые периоды времени отличается весьма существенным образом (IChS=0,28, Р=0,999). Аналогичные процессы отмечены и для гильдий землероек (Истомин, 1998). В неморальных ельниках после 1994 г. красная полевка также стала довольно регулярно встречаться в отловах почти на всех пробных площадях. Кроме этого, наблюдалось увеличение численности западно-палеарктических видов, находящихся здесь почти на краю ареала: подземной полевки, малой лесной мыши. В значительной степени возрастание роли этих типичных неморальных видов, ранее очень редких, может быть обусловлено потеплением зимних месяцев и ветровальными процессами, которые вызывают формирование в древостое локон различного размера.

       Формирование и динамика разнообразия сообществ до сих пор принадлежат к числу наиболее дискуссионных вопросов. В исследованный нами промежуток времени разнообразие гильдий грызунов демонстрировало устойчивую тенденцию роста в неморальных и бореальных ельниках (рис. 4).

Рис. 4. Некоторые показатели разнообразия и летняя суммарная численность сообществ мышевидных грызунов в коренных неморальных (слева) и бореальных (справа) ельниках в разные периоды исследований

В первую очередь, это связано с более выровненным распределением по обилию типичных лесных видов. Считается, что одним из важных факторов формирования разнообразия сообществ животных является пространственная гетерогенность среды (Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Истомин, 1984; 1992; Одум, 1986; Джиллер, 1988; Бигон и др., 1989; Лукьянова, Лукьянов, 2004 и др.). В нашем случае повышение разнообразия сообществ, по-видимому, также во многом определяется увеличением структурной сложности среды в результате ветровальных процессов, усыханий еловых древостоев с их последующим разрушением, что привело к формированию чрезвычайно мозаичного почвенно-растительного покрова. Отмеченные тенденции обуславливают выраженную в последние годы гетероморфность сообществ грызунов. Тогда как в 70-80-е гг. прошлого века группировки мелких млекопитающих были гораздо более однородными на всей исследованной территории. Значения индексов различия между сравниваемыми типами местообитаний в период 1993-2004 гг. в среднем в 5 раз выше, чем в 1980-1992 гг. (рис. 5). Это свидетельствует также об увеличении бета-разнообразия сообществ мышевидных грызунов в лесном массиве в целом.

Рис. 5. Степень различия структуры сообществ мышевидных грызунов в коренных ельниках ЦЛГПБЗ в различные периоды наблюдений. Еб - ельники бореальные; Ен - ельники неморальные; ядро - участки, удаленные от антропогенных территорий; буфер - участки с удалением не более 1 км от антропогенных территорий.

Таким образом, в последние 10-15 лет произошли значимые изменения структуры, разнообразия и обилия сообществ мелких млекопитающих в естественных лесах Каспийско-Балтийского водораздела, что привело к увеличению зональной контрастности населения мелких млекопитающих в коренных ельниках различного генезиса.        

       Влияние массовых ветровалов на сообщества мышевидных грызунов. Ветровалы характерны для всей лесной зоны и принадлежат к числу мощных факторов, вызывающих экологическую дестабилизацию среды. Работ, посвященных изучению воздействия ветровалов на популяции и сообщества животных, в том числе мелких млекопитающих, сравнительно немного (Истомин, 1992, 1995; Зюсько и др., 2001; Кузнецова, 2003; Лукьянова и др., 2004). В августе 1987 г. на исследуемой территории произошел массовый вывал древостоя, в результате которого 66% лесной площади оказались поврежденными, 25% подверглись сильной степени разрушения. Воздействие ветровалов на сообщества грызунов осуществляется через изменение экологической структурированности среды и ее ресурсных возможностей. Реакции мышевидных грызунов на дестабилизацию среды, вызванную ветровалами, видоспецифичны и определяются в большей степени экологическими особенностями и минимальными требованиями животных к условиям среды. На ранних стадиях демутации ветровалов снижается степень доминирования рыжей полевки и повсеместно возрастает роль полевки-экономки, которая активно заселяет участки крупных вывалов уже в первый год после ветровального воздействия. В зависимости от конкретного сочетания различных факторов на некоторых свежих вывалах довольно многочисленные популяционные группировки могут образовывать такие виды, как малая лесная мышь, темная и подземная полевки. Наличие на ветровальных площадях с преобладанием неморальной структуры отдельных парцелл бореального характера может приводить к заметному увеличению роли в составе сообщества вывалов красной полевки. Несмотря на весьма ограниченный пул лесных видов грызунов, вариантов формирования эфемерных послеветровальных сообществ с их участием может быть достаточно много, но всегда при сохранении сильного доминирования рыжей полевки. В целом на вывалах значительно возрастают выравненность видов по обилию и общие показатели видового и трофического разнообразия (Истомин, 1992, 2008). Наибольшие показатели видового разнообразия и самую высокую специфичность имеют сообщества на 3-4 годы сукцессии (рис. 6). В целом, режимы ветровальных нарушений, характер распределения и размеры элементов мозаичной структуры ранних сукцессионных стадий играют очень значимую роль в поддержании видового, структурного и генетического разнообразия сообществ мышевидных грызунов в южно-таежных лесах.

Рис. 6. Показатели разнообразия сообществ грызунов в коренных ельниках и на разных стадиях послеветровальной демутации (в скобках указаны годы, прошедшие после воздействия ветровала)

       Пространственная структура, динамика популяций и особенности микроэволюционных процессов второстепенных видов самым тесным образом связаны с существованием стадии "окон". Полученные результаты хорошо согласуются с современной лесной Gap-парадигмой, полагающей, что естественные леса представляют собой сукцессионную мозаику пятен, которые находятся на разных стадиях развития и обеспечивают их биоразнообразие и устойчивое существование (Коротков, 1991; ВосточноевропейскиеЕ, 1994; Смирнова и др., 1999 и др.).

Глава 5. Влияние сплошных рубок и восстановительных сукцессий на сообщества мышевидных грызунов

       Основная форма антропогенных нарушений лесов региона - сплошные рубки, которые приводят к формированию особой структуры ландшафтов с разновозрастными серийными экосистемами. Изучали влияние рубок и восстановительных сукцессий на сообщества грызунов. Исследованные смены фитоценозов в большей степени соответствуют демутациям (Работнов, 1992; Богданова и др., 2007). В сукцессионной серии всего зарегистрировано 13 видов грызунов. Однако общее число и доля отдельных видов в составе сообществ неодинаковы на различных стадиях сукцессии. Наибольшей специфичностью обладают гильдии грызунов травянистой стадии возобновления 3-7 лет (рис. 7).

Рис. 7. Дендрограмма сходства видовой структуры сообществ мышевидных грызунов различных стадий послерубочной демутации неморальных ельников

       Мера различия в последовательном ряду постепенно снижается и между производными 60-80 лет и собственно неморальными ельниками становится недостоверной (Истомин, 1987, 1992). В это время сообщества ельников, как правило, вступают в устойчивую фазу развития и их принято считать лусловно-коренными (Маслов, 2004). Сообщества грызунов на ранних стадиях зарастания вырубок характеризуются высоким видовым разнообразием, что определяется большей выравненностью распределения видов по обилию. Основными факторами увеличения разнообразия являются: усиление гетерогенности среды и равномерности распределения отдельных пятен, за счет чего формируется отчетливая сегрегация доминирующих видов; ослабление конкурентной способности рыжей полевки, как типично лесного вида, поэтому в первые годы демутации довольно часто наблюдается активная смена доминирования между тремя видами полевок (рыжей, подземной и экономкой); разделение фоновых видов по временному компоненту ниши (речь идет об асинхронном достижении сезонного максимума численности); действие хищничества, как фактора разреживания, в результате чего снижается обилие более доступных видов-доминантов.

       Таким образом, исследованные формы дестабилизации лесных экосистем (вывалы, вырубки) приводят на ранних стадиях демутации к увеличению разнообразия сообществ грызунов. Полученные результаты вполне соответствуют представлениям о неравновесных экосистемах, претерпевающих периодические возмущения, которые характеризуются большим разнообразием, по сравнению с равновесными, где сильнее выражено доминирование и конкурентное исключение (Abugov, 1982). Аналогичные закономерности отмечены для сообществ мелких млекопитающих при умеренном воздействии некоторых других форм нарушений (Фомин, 1981; Гашев, 2000; Зюсько и др., 2001; Лукьянова, Лукьянов, 2004; Жигарев, 2006).

Глава 6. Природно-очаговые инфекции в коренных и производных лесах Каспийско-Балтийского водораздела

Важными интегральными характеристиками экосистем являются эпизоотические процессы, которые представляют собой постоянное взаимодействие популяций возбудителя и естественных носителей с внешней средой. В данной главе приведены результаты комплексного изучения основных природно-очаговых инфекций региона. Установлена ландшафтно-экологическая приуроченность очагов, выявлен видовой состав носителей, исследованы особенности динамики и построены модели эпизоотий, дана оценка эпидемической ситуации в регионе. Обнаружено, что в лесных экосистемах по сравнению с преобразованными территориями, существуют более устойчивые и активные очаги лептоспирозов (главным образом серогруппы Grippothyphosa) и ГЛПС (рис. 8).

Рис. 8. Суммарная доля (в %) пораженных лептоспирозами и ГЛПС зверьков в лесных ландшафтах и агролесоландшафтах региона.

Эпизоотические потенциалы лесных очагов тесным образом связаны с особенностями динамики численности популяций рыжей полевки, которая является основным носителем данных инфекций (Карулин и др. 1993; Истомин и др., 1999). Об этом свидетельствуют высокая численность и степень инфицированности зверьков. Средняя доля особей рыжей полевки с антителами к лептоспирам - 17,5%. Более 80% инфицированных особей имели антитела в титрах 1:100 и выше, 30% - 1:1600 и выше. Наибольшее значение в сохранении возбудителей имеют неморальные ельники и осинники старших возрастных групп. Численность инфицированных особей рыжей полевки в среднем здесь составляла 6,0 экз. на 100 ловушко-суток. Развитие эпизоотий в сезонном аспекте происходит по типу нарастания процесса с быстрой эстафетной передачей возбудителя и резкого увеличения численности вирусоносителей на территории очага к концу лета. При подъеме численности рыжей полевки эпизоотии лептоспироза широко разливаются по территории и в них вовлекаются другие виды. Средняя доля зверьков с лептоспирами у темной и красной полевок, малой лесной мыши, полевки-экономки составила соответственно 27,5%, 17,9%, 14,8%, 10,1%. Специфические и активные очаги лептоспирозов с быстрой сменой основных носителей инфекции формируются на ранних стадиях сплошных вырубок. Антиген к вирусу ГЛПС в лесных экосистемах и на вырубках, кроме рыжих полевок, был обнаружен у красной полевки и экономки.

Глава 7. популяционная динамика ценозообразующих видов полевок в различных экологических условиях

       Исследованы особенности динамики численности и фенетического разнообразия популяций ценозообразующих видов с разными пространственными структурами и стратегиями в условиях европейской южной тайги (рыжей и красной полевок, полевки-экономки). Выявлены тренды, периодические высокочастотные и низкочастотные колебания многолетних временных рядов численности модельных видов. Произведен расчет их примерного вклада в общее варьирование численности и построены статистические модели. Описаны неметрические вариации признаков и составлены региональные каталоги фенов. Определены наиболее полиморфные признаки, которые могут иметь индикационную значимость при изучении динамики фенетического разнообразия. Выявлены пространственно-биотопические, временные и внутрипопуляционные особенности формирования фенетической структуры и разнообразия модельных видов в различных экологических условиях.

       Популяционная динамика рыжей полевки в естественных и нарушенных лесных экосистемах. Основной модельный вид на онтогенетическом и популяционном уровне исследований - рыжая полевка, которая в лесных массивах формирует континуальные популяции.

       Динамика численности. В период 1981-2007 гг. динамика численности рыжей полевки в коренных ельниках представляла собой нестационарный процесс (рис. 9).

Рис.9. Многолетняя динамика и тренды численности рыжей полевки в неморальных ельниках, на участках массовых ветровалов и на сплошных вырубках

       Существуют положительные тренды, на долю которых приходится более 50% варьирования исходных рядов. Достаточно реалистично эти зависимости описываются полиномиальными моделями шестой степени. На фоне увеличения численности наблюдаются периодические ее колебания. Отмечено явное упрощение структуры циклов за данный промежуток времени: от 4-летних с типичным S-образным ростом к трехлетним, а затем к простым двухгодичным. Переходы к новым режимам популяционной динамики произошли после катастрофических ветровалов 1987 и 1996 гг. Одним из триггерных механизмов смены популяционных циклов можно считать подснежное размножение, которое было зарегистрировано зимой 1987-1988 гг., вероятно, как ответная реакция на значительное и резкое нарушение стационарности экосистем в результате широкомасштабного катастрофического ветровала. Установлено также, что конкретные сочетания климатических характеристик могут оказывать заметное воздействие на уровень численности в различные фазы популяционных циклов (Минаева, Истомин и др., 2001; Истомин, 2005, 2007). В крупном лесном массиве многолетние и сезонные изменения численности в разных типах коренных и производных местообитаний тесно сопряжены (r=0,74). Существенные перестройки общего и сезонного хода динамики численности рыжей полевки происходят на ранних стадиях возобновления вырубок. Средние показатели летней численности вида гораздо ниже (в 6-10 раз), синхронность изменений выражена слабо. В ненарушенных ельниках сезонный пик достигается в середине-конце лета, а на ранних стадиях вырубок - осенью. Это, вероятно, связано с существенным вкладом процесса расселения в динамику численности данного вида на вырубках и притоком особей из лесных экосистем, окружающих вырубленные площади (Истомин, 1999).

       Динамика фенотипического разнообразия. Для 40 исследованных элементарных признаков черепа рыжей полевки выявлено 162 фена; для параконида и талонуса - 13 комплексных морфотипов.

       Важнейшая характеристика популяций - ее пространственная структура, от которой в значительной степени зависят характер и скорость микроэволюционных событий. Основные представления о типах популяционной структуры и соответствующие теоретические модели были разработаны достаточно давно (Wright, 1951, 1969; Kimura, 1953; Kimura, Weiss, 1964; Malecot, 1967, 1975 и др.). Однако характер эволюционных преобразований в больших непрерывных и в совокупности мелких дискретных популяций до сих пор принадлежит к числу мало изученных вопросов. При исследовании континуальной популяции рыжей полевки нами обнаружено, что в годы высокой численности в диапазоне удаленностей до 4 км пространственные группировки не являются строго изолированными расстоянием. Корреляция между величиной фенетической дистанции и расстоянием по комплексу признаков была недостоверной (r=0,20). Число фенов на отдельных участках варьировало незначительно, доминирующие морфотипы в основном также были одинаковы. Несколько больший уровень различий получен между группировками, населяющими разные типы местообитаний, вне зависимости от расстояния между ними. Наибольшей специфичностью отличались бореальные ельники. Фенетические дистанции между группировками заметно возрастали в годы низкой численности, что вероятно, в первую очередь определяется меньшей интенсивностью генетического обмена между ними в эти периоды (рис. 10).

Рис. 10. Фенетические дистанции между популяционными группировками рыжей полевки из неморальных и бореальных ельников в годы с низкой и высокой численностью

       Сравнивали популяционно-феногенетические особенности рыжей полевки в крупном сплошном лесном массиве и в системе мелких лесных резерватов, изолированных верховыми болотами. В биотопическом плане, с позиций единовременности и пространственной разобщенности расстоянием субпопуляции болотных изолятов и территориальные группировки непрерывной популяции находились в относительно сходных условиях. Однако своеобразие сравниваемых выборок из континуальной и дискретной популяций достаточно велико: из 32 признаков по 18 получены статистически значимые отличия. Обнаружено, что в дискретной популяции заметно выше общий уровень фенотипического разнообразия, но ниже доля редких фенов. Для совокупности популяций болотных изолятов отмечено достоверное увеличение флуктуирующей асимметрии для качественных и количественных признаков. Это может свидетельствовать о том, что возрастание общего фенотипического разнообразия происходит, прежде всего, за счет увеличения уровня случайных изменений развития. Однако для некоторых признаков наблюдается независимость изменения величин фенотипического разнообразия и флуктуирующей асимметрии. Поэтому нельзя полностью исключать роль генетической составляющей в повышении общего фенотипического разнообразия. Следовательно, на основании косвенных данных частично подтверждается известный факт увеличения суммарной генетической изменчивости в совокупности подразделенных популяций (Ланде, Бэрроуклафф, 1989). Подобный результат вполне может рассматриваться как одна из форм компенсационных явлений в ответ на видовое обеднение биоты (Чернов, 2005), что наблюдается в мелких лесных резерватах. В целом полученные различия свидетельствуют о разной микроэволюционной ситуации в рассматриваемых популяциях. Ранее нами было показано, что даже очень близкие виды могут быть отличны в своих отношениях к основным характеристикам изолятов: площади, гетерогенности среды, степени изоляции от источников иммиграции (Истомин, 1984, 1990). Поэтому вполне вероятно ожидать неодинаковые направленности и скорости микроэволюционных процессов различных видов в условиях инсуляризации.

       Обнаружено, что массовые ветровалы и сплошные вырубки весьма существенным и сходным образом могут изменять фенетическую структуру и популяционное разнообразие типично лесного вида рыжей полевки (рис. 11).

Рис. 11. Дендрограмма сходства фенетической структуры популяционных группировок рыжей полевки из сравниваемых типов местообитаний

       Между группировками вывалов и вырубок существует гораздо большее сходство, чем при их сравнении с ненарушенными ельниками, несмотря на более существенные изолирующие расстояния. Степень фенетических дистанций между группировками ельников и вывалов значимо повышается в годы низкой численности. Под влиянием рассматриваемых форм нарушения зрелых лесных экосистем происходит некоторое уменьшение общей степени популяционного разнообразия или модифицируется его структура (табл. 2, 3).

Таблица 2. Феногенетическое разнообразие и скоррелированность развития признаков черепа в группировках рыжей полевки из различных местообитаний (серии 1991 г.)

Показатели феногенетического разнообразия и скоррелированность развития признаков	Ельники n=72	Вывалы n=110	Вырубки n=94
Общее число морф	57	51	55
Сумма значений общего показателя разнообразия	44,85	39,09	43,24
Среднее значение общего показателя разнообразия	2,80	2,44	2,70
Средняя доля редких фенов	0,198	0,201	0,195
Сумма значений флуктуирующей асимметрии	177	281	293
Среднее значение флуктуирующей асимметрии	11,1	17,6	18,3
Доля достоверных коэффициентов корреляций	84%	76%	66%
Среднее значение коэффициентов корреляций	0,61	0,52	0,49

       Внутрииндивидуальное разнообразие в среднем всегда достоверно выше в группировках, заселяющих вывалы и вырубки, что указывает на снижение стабильности онтогенеза и совершенства его регуляторных процессов у типичного лесного вида в дестабилизированных экосистемах, по сравнению с климаксными равновесными ельниками.

Таблица 3. Феногенетическое разнообразие группировок рыжих полевок из коренных ельников и участков сплошных вырубок (серии 1984-1988 гг.; * - различия достоверны)

Показатели	Признаки	Ельники	Вырубки
Показатель флуктуирующей асимметрии	Параконид М1 *	14,3 (n=919)	25,0 (n=44)
	Талонус М3 **	12,9 (n=855)	28,6 (n=49)
Число морф	Параконид М1	6 (n=990)	5 (n=224)
	Талонус М3	7 (n=878)	7 (n=235)
Среднее значение общего показателя разнообразия	Параконид М1*	4,260,15	3,600,23
	Талонус М3	4,250,26	3,700,26
Доля редких фенов	Параконид М1	0,150,03	0,140,06
	Талонус М3*	0,340,04	0,150,06

       Это дополнительно подтверждается снижением скоррелированности развития линейных признаков черепа (Истомин, 2001, 2007). Несогласованность изменений внутрииндивидуального и популяционного разнообразия косвенно может свидетельствовать об определенном вкладе генетической составляющей в уменьшение общего фенотипического разнообразия популяций типично лесного вида на участках массовых ветровалов и сплошных вырубок.

       Более подробно исследована динамика фенетического разнообразия рыжих полевок в 1982-1992 гг. в коренных неморальных ельниках. В этот период укладывается несколько популяционных волн: два полных цикла с типичным S-образным ростом (1982-1985 гг., 1986-1990 гг.) и начало третьего цикла (см. рис 9). Полученные результаты указывают на достаточно высокую степень фенетических отличий популяционных группировок в различные годы, как по отдельным признакам, так и по их комплексу (рис. 12).

Рис. 12. Динамика частоты встречаемости некоторых фенов в группе вариабельных краниологических признаков

       Обнаружено, что наиболее существенные перестройки феногенетического состава происходили на последней фазе 4-5 летних популяционных циклов (1985, 1990 гг.) перед снижением численности (рис. 13). Причем, степень фенетического сходства выборок последнего года популяционных циклов была несколько выше с начальной фазой следующего цикла, чем с предшествующим годом своего цикла. В рамках одного цикла прослеживаются закономерные изменения частоты встречаемости отдельных фенов в зависимости от уровня численности. Отмечена определенная периодичность формирования фенетической структуры популяции рыжей полевки в ходе многолетней динамики численности (см. рис. 12), что может свидетельствовать об устойчивости феногенетического разнообразия вида в коренных лесах.

Рис. 13. Динамика степени различий фенетической структуры популяций рыжей полевки

       Для оценки влияния на динамику фенетической структуры процесса воспроизводства и выживаемости были сформированы серии черепов перезимовавших животных и неполовозрелых сеголеток из осенних отловов (октябрь), уходящих на зимовку за период 1990-1993 гг. Обнаружено, что специфика воспроизводства может определять довольно быстрые и значимые изменения феногенетической структуры в ходе одного репродуктивного сезона. Наиболее существенные перестройки зарегистрированы в сезон с активным участием в размножении сеголеток ранних сроков рождения. При этом в определенной степени в репродукции выражен возрастной кросс, а осенние выборки неполовозрелых особей состоят из двух поколений. Выявлены изменения фенетической структуры в зависимости от условий перезимовки популяции. При сравнении осенних и весенних выборок для ряда признаков отмечены вариации, устойчиво из года в год демонстрирующие увеличение доли своего присутствия от осени к весне. Характер изменения частоты встречаемости данных фенов не зависел ни от специфики климатических условий, ни от плотности популяции. Это косвенно может свидетельствовать о хорошей выживаемости особей-носителей данных фенов, которые можно считать своеобразными маркерами животных с высокой неизбирательной жизнеспособностью. В то же самое время были встречены фены, частота которых в популяции от осени к весне следующего года менялась неодинаковым, но вполне закономерным образом, демонстрируя определенную связь со степенью благоприятности условий перезимовки. В свою очередь итоговая смертность популяции, безусловно, зависит от конкретного соотношения феногенотипов, имеющих неодинаковую выживаемость при различных сочетаниях погодных и других факторов. Указанные обстоятельства, несомненно, должны учитываться при анализе и прогнозировании динамики популяций.

В настоящее время практически не изучены аспекты феногенетики переносчиков зоонозных заболеваний на внутри- и межпопуляционном уровнях. В работе предпринимается попытка фенетического тестирования особей рыжей полевки по степени их восприимчивости и инфекционной чувствительности к основным возбудителям природно-очаговых болезней региона и оценивается влияние эпизоотий на фенетическое разнообразие популяций вида. Обнаружено, что фенетическая структура группировок особей, зараженных лептоспирозом, достоверно отличалась от таковой неинфицированных особей. Группировка особей, инфицированных ГЛПС, имела меньший уровень отличий от незараженных животных и величина среднего значения фенетических дистанций не достигала порогового уровня значимости. Отмечено снижение доли редких фенов в инфицированных группах особей. В целом, гораздо более существенно воздействие лептоспирозов, поскольку вмешивается фактор патогенеза при заражении особей, который снижает стабильность их индивидуального развития (рис. 14) и может увеличивать смертность конкретных феногенотипов в популяции. Полученные результаты дают основание предполагать, что феногенетическая структура популяций основного носителя инфекций может оказывать существенное воздействие на общий ход течения эпизоотии. Это, по-видимому, связано с различной инфекционной чувствительностью определенных феногенотипов особей.

Рис. 14. Доля асимметричных особей в инфицированных и неинфицированных группировках рыжей полевки по наиболее полиморфным признакам; НЗ - незараженные особи, ЛП - инфицированные лептоспирозом; ГЛПС - инфицированные геморрагической лихорадкой.

       Для мышевидных грызунов характерна сложная функциональная структурированность популяций. В данном разделе рассматриваются фенетические особенности оседлых и расселяющихся рыжих полевок, а также особей с различными типами онтогенеза. Роль указанных структурно-функциональных группировок грызунов в динамике ведущих популяционных параметров, безусловно, очень велика.

Процесс расселения во многом определяет пространственную структуру и жизнеспособность популяций. Он чрезвычайно сложен для исследований, поэтому существует много нерешенных проблем по разным его аспектам (Myers, Krebs, 1971; Hilborn, 1975; Fairbairn, 1978; Коли, 1979; Staffard, Staout, 1983; Gliwicz, 1986; Rease et all, 1989; Лукьянов, Лукьянова, 1996; Лукьянов, 1997 и др.). Генетическая обусловленность расселения является одним из наименее изученных вопросов. Нами установлено, что в континуальной популяции рыжей полевки группировки оседлых и расселяющихся особей фенетически разнородны (рис. 15). В то же самое время различия фенетической структуры расселяющихся особей, отловленных на разных участках и в разные периоды расселения, выражены несущественно и носят недостоверный характер. Это может косвенно свидетельствовать об определенной генетической предрасположенности особей к расселению. Обнаружено, что довольно активно расселяются массовые фенотипы. Однако для некоторых немногочисленных у оседлых особей вариаций отмечено существенное увеличение частоты их встречаемости в группировках расселяющихся особей. Вероятно, именно эти признаки и фены могут быть рекомендованы в качестве маркировочных при изучении процессов дисперсии в популяциях рыжей полевки.

Рис. 15. Число достоверно различающихся признаков (из 24) и величина индекса различия между сравниваемыми группировками оседлых (n=166) и расселяющихся (n=160) особей

Темпы роста численности популяций грызунов во многом определяются степенью участия в репродукции сеголеток. Этот показатель очень изменчив, что связано с наличием двух альтернативных путей онтогенеза: однофазный рост и двухфазный рост (Шварц, 1980; Большаков и др., 1991; Оленев, 1991 и др.). В результате этого в популяции имеются разные функционально-физиологические группы особей (ФФГ). В изучаемой нами популяции рыжей полевки доля особей с однофазным ростом, размножающихся в год своего рождения (3 ФФГ), варьировала в широких пределах (0 - 43% - для самцов, 1 - 55% - для самок). У данной группы, прежде всего у самцов, обнаружен более высокий уровень флуктуирующей асимметрии качественных и количественных признаков. Это свидетельствует о снижении стабильности развития особей с однофазным ростом, что в определенной степени может уменьшать их жизнеспособность и сокращать продолжительность жизни. У перезимовавших животных (1ФФГ, бывшая 2ФФГ) доля асимметричных особей становится еще меньше, чем у их предшественников. Так, в случае с комплексным признаком непарная петля параконоида в суммарной группировке (1983-1987 гг.) перезимовавших особей, отмечено только 7,6% асимметричных особей. Тогда как во 2ФФГ суммарная доля асимметричных особей составляла 15,8%, а у особей с однофазным ростом (3ФФГ) - 19,7%. Эти результаты дополнительно подтверждают предположение о взаимосвязи стабильности онтогенеза и общей продолжительности жизни особей.

       Популяционная динамика красной полевки в коренных бореальных ельниках. Красная полевка, являясь восточно-палеарктическим видом, в лесах южной тайги предпочитает бореальные ельники, где образует постоянные полуизолированные группировки. Изучали динамику численности красной полевки на двух крупных участках олиготрофных бореальных ельников, один из которых в конце 80-х - начале 90-х гг. подвергся частичному разрушению через групповое усыхание ели и последующее ее вываливание. Модельные площади находятся на расстоянии приблизительно 1 км друг от друга и изолированы лесными местообитаниями, в целом не свойственными красной полевке (неморальные ельники и их производные). Многолетние изменения численности вида на сравниваемых участках в целом аналогичны (r=0,75) и отражают нестационарные процессы с положительными трендами и периодическими составляющими (рис. 16).

Рис. 16. Многолетняя динамика и тренды численности красной полевки в коренных бореальных ельниках заповедника;  достоверность  аппроксимации для участка 1 R^2=0,57; для участка 2 R^2=0,48.

       На долю трендов приходится приблизительно 50-57% варьирования данных. Достаточно хорошо исходные временные ряды аппроксимируются полиномиальными кривыми шестой степени. Выделяются два периода (1982-1991 г.г.; 1992-2006 г.г.) с разным уровнем и характером динамики численности. Средние значения летней численности сравниваемых периодов различаются в 36 раз. Тестирование первой части ряда показало, что, несмотря на относительную стационарность процесса, имеется слабо выраженная периодическая составляющая, связанная с внутригодовыми колебаниями, а регулярные многолетние колебания отсутствуют. Результаты тестирования второй части ряда свидетельствуют о незначительном положительном тренде и регулярных составляющих в динамике численности продолжительностью 3-4 года. При построении модели с учетом выявленного 4-летнего цикла получены достаточно высокие коэффициенты детерминации, которые указывают, что вклад указанной составляющей в общее варьирование данной части ряда составляет 16-42%. Переход между двумя различными режимами популяционной динамики произошел достаточно резко. Зона перехода из одного режима в другой вполне может рассматриваться как зона нарушения относительной стационарности процесса. Причем, в отличие от рыжей полевки, для которой в исследованный промежуток времени на фоне увеличения численности наблюдалось явное упрощение популяционных циклов, у красной полевки происходило усложнение характера цикличности популяций.

       Исследованы особенности поддержания феногенетического разнообразия реликтового вида в естественных южно-таежных лесах. Описана фенетическая структура отдельных пространственных группировок, определены фенетические дистанции между ними, даются оценки величины и структуры фенетического разнообразия. Популяционная система красной полевки в условиях коренных лесов заповедника полиморфна (для 33 признаков черепа выявлено 118 неметрических вариаций). Это свидетельствует о достаточно высокой жизнеспособности и микроэволюционной активности данного реликтового вида. При изоляции в пределах 1 км без явных эколого-географических барьеров суммарная степень фенетической разнородности популяционных группировок относительно невелика, что косвенно указывает на существование регулярного генетического обмена между группировками, которые изолированы сходными дистанциями. Однако структура феногенетического разнообразия отдельных популяционных группировок может иметь определенные отличия. Так, в ненарушенном ельнике существенный вклад в суммарный показатель разнообразия вносят редкие морфы, встречаемость которых в ельнике с частичными нарушениями несколько ниже. Наоборот, показатели внутрииндивидуального разнообразия выше в ельнике с нарушениями. Это свидетельствует о некотором снижении стабильности онтогенеза особей красной полевки и совершенства его регуляторных процессов в дестабилизированных лесных экосистемах, по сравнению с климаксными бореальными ельниками.

       Популяционная динамика полевки-экономки на ранних стадиях демутации ельников. Полевка-экономка - обычный, но спорадически распространенный вид, формирующий сложную, чрезвычайно динамичную в пространстве и во времени популяционную систему, которая состоит из достаточно изолированных и эфемерных группировок, приуроченных к самым ранним стадиям демутаций ельников. Исследовано несколько колонизационных циклов (заселение, нарастание численности, популяционный расцвет и крах) полевки-экономки на крупных участках массовых вывалов и вырубках. Обнаружено, что циклы реализуются в короткие сроки (5-7 лет). Кривые динамики численности полевки-экономки на различных ветровальных участках в целом имели достаточно сходный характер (рис. 17).

Рис. 17. Динамика численности полевки-экономки в ходе  колонизационных циклов на массовых вывалах и сплошной вырубке

Существенно более высокими были показатели численности вида на вырубках. Колонизационные циклы хорошо аппроксимируются полиномиальными трендами шестой степени. Отмечен общий характер сезонных изменений численности в ходе колонизационных циклов: максимальные значения регистрируются в начале-середине лета. Обнаружена асинхронность движения численности группировок вида на вывалах и вырубках, даже появившихся в одно и то же время (r=-0,26). Это может означать, что популяционная динамика отдельных группировок достаточно независима.

       Подробно исследованы пространственно-временные особенности фенетической структуры двух популяционных группировок, населяющих ранние стадии вырубок, основные характеристики которых (исходное сообщество, время и характер рубки, размер вырубленного участка и характер нарушенности) практически идентичны. Всего для 22 признаков выявлен 71 фен. Сравниваемые группировки фенетически очень разнородны (рис. 18), что дает основание предполагать о существовании определенных генетических различий между ними и первостепенной роли основателей при формировании феногенетического разнообразия популяций пионерных видов.

Рис. 18. Фенетические дистанции между исследованными популяционными группировками полевки-экономки

       Установлено, что фенетическая структура короткоживущей популяции полевки-экономки чрезвычайно динамична во времени. Степень реализации локального фенофонда существенно возрастала на фазах колонизационного расцвета, продолжая оставаться достаточно высокой и в начале периода сокращения численности популяции.

       Разные фазы популяционного цикла достоверно отличались по частотам фенов многих признаков. Суммарная степень различий фенетической структуры увеличивалась от момента заселения до завершения основной части колонизационного цикла (рис. 19).

Рис. 19. Динамика степени различий фенетической структуры популяций полевки-экономки в ходе колонизационного цикла

       Это может свидетельствовать об усилении процессов дифференциации в популяционных системах полевки-экономки в ходе колонизационного цикла, что, безусловно, приводит к увеличению феногенетического разнообразия вида на данной территории. Общая численность вида, характер ее изменений и феногенетическое разнообразие определяются, в первую очередь, динамикой и масштабами ветровальных процессов и сплошных рубок. Несмотря на сходство колонизационных циклов, популяционная динамика отдельных эфемерных группировок полевки-экономки достаточно независима, а фенетическое разнообразие и структура субпопуляций специфичны.

Выводы

1. В фауне мелких млекопитающих естественных лесов центра Каспийско-Балтийского водораздела преобладают зональные виды. В стабильном и жизнеспособном состоянии находятся популяции реликтовых видов. Лесостепные, синантропные, интродуцированные виды немногочисленны или совсем отсутствуют. Это может указывать на экологическую полночленность природных сообществ, их способность противостоять агрессивному воздействию и развитию чужеродной биоты.

2. В коренных ельниках разного генезиса центра Каспийско-Балтийского водораздела в последние 15 лет существенно возросли альфа-разнообразие и суммарное обилие гильдий мелких млекопитающих, а также их зональная контрастность и гетероморфность, что свидетельствует об увеличении бета-разнообразия сообществ в лесном массиве в целом.

3. Сообщества мышевидных грызунов коренных ельников сходным образом реагируют на воздействие массовых ветровалов и сплошных рубок, формируя на ранних стадиях демутаций высокое видовое и трофическое разнообразие. В ходе послерубочной сукцессии в первые годы наблюдается быстрая смена доминирования видов, а коренная структура гильдий грызунов восстанавливается в возрасте 60-80 лет, когда сообщества ельников вступают в устойчивую фазу развития.

4. Динамика численности ценозообразующих видов полевок (рыжей и красной) коренных ельников в 1980-2007 гг. представляла собой нестационарный процесс с существенным вкладом в общее варьирование положительного тренда и цикличности. Произошли изменения амплитуды колебаний, продолжительности циклов, типов кривых популяционного роста. В различных типах естественных лесных экосистем численность видов изменялась достаточно синхронно. На ранних стадиях вырубок, по сравнению с коренными лесами, обилие рыжей полевки снижается, изменяется характер многолетней и сезонной динамики численности.

5. Фенетическая структура популяций фоновых видов полевок коренных ельников изменяется в зависимости от фаз циклов и уровней формируемой численности, условий перезимовки и особенностей воспроизводства. Наиболее существенные перестройки феногенетического состава рыжих полевок происходят на последней фазе циклов перед снижением численности. В рамках отдельных циклов прослеживаются закономерные изменения частот встречаемости определенных фенов.

6. В крупном массиве естественных лесов фенетические различия между пространственными группировками континуальной популяции рыжей полевки в диапазоне удаленностей до 4 км сравнительно невелики, а связь между величиной фенетической дистанции и изоляцией расстоянием отсутствует. Фенетические различия возрастают в годы пониженной численности вида. В подразделенных популяциях рыжей полевки увеличивается общее фенотипическое разнообразие. Это происходит, в первую очередь, за счет увеличения уровня случайных изменений, связанных с последствиями инсуляризации.

7. На участках массовых ветровалов и сплошных вырубок сходным образом изменяется фенетическая структура популяций рыжей полевки. Как правило, сокращается общее популяционное разнообразие и доля редких морф. Возрастают показатели флуктуирующей асимметрии, и уменьшается положительная скоррелированность развития признаков. Это свидетельствует о снижении стабильности онтогенеза и совершенства его регуляторных процессов в условиях экологически дестабилизированных сред ранних стадий демутации и указывает на возможность использования в биомониторинге таких универсальных явлений как изменчивость и развитие организмов.

8. Внутрипопуляционные функциональные группы особей рыжей полевки фенотипически разнородны. Достоверно различается фенетическая структура оседлых и расселяющихся рыжих полевок. Особи с разными типами онтогенеза имеют неодинаковые уровни флуктуирующей асимметрии количественных и качественных признаков. Более высокие показатели асимметрии животных с однофазным ростом указывает на снижение стабильности их индивидуального развития.

9. В центре Каспийско-Балтийского водораздела функционируют активные лесные очаги лептоспирозов и ГЛПС, которые влияют на динамику фенетической структуры и разнообразия популяций основных носителей инфекций. В инфицированных группах снижается доля редких фенов. Более существенно воздействие лептоспирозов, поскольку вмешивается фактор патогенеза при заражении особей.

10. Активная сукцессионная динамика лесов приводит к усложнению популяционных систем пионерных видов грызунов, которые формируют на ранних стадиях демутаций довольно многочисленные эфемерные группировки. Цикл колонизации полевки-экономки реализуется в течение 5-7 лет. Популяционная динамика отдельных группировок достаточно независима, а фенетическая структура специфична. В ходе колонизационных циклов усиливаются процессы дифференциации, что приводит к увеличению феногенетического разнообразия вида.

11. Популяции и сообщества мелких млекопитающих демонстрируют закономерные отклики на изменения лесных экосистем, возникающие в ходе антропогенных воздействий и естественных процессов различного характера и масштаба, что подтверждает их биоиндикационную значимость для комплексного экологического мониторинга.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Истомин А.В. Популяционная фенетика рыжей полевки (на примере южной тайги). Монография. Псков, 2007. 196 с. (12,25 п.л.).
2. Истомин А.В. Мелкие млекопитающие в региональном экологическом мониторинге (на примере Каспийско-Балтийского водораздела). Монография. Псков, 2008. 278 с. (17,4 п.л.).
3. Методические рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника). Коллективная монография. М., 2005. 232 с. (14,5 п.л., авторский вклад - 30%).

Научные статьи, материалы конференций, совещаний

4. Истомин А.В. Число видов и характер распространения мелких млекопитающих  на  островах Кандалакшского залива в Белом море // Зоологический журнал. Т. 63, № 7. 1984. С. 1061-1071. (1,0 п.л.).
5. Истомин А.В. Фенотипическое разнообразие континуальной и дискретной популяций на примере рыжей полевки в условиях южной тайги // Журнал общей биологии. Т. 55, № 4-5.  1994. С. 471Ч488. (1,0 п.л.).
6. Истомин А.В. Роль межвидовой конкуренции в формировании островных сообществ мелких млекопитающих // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 99, вып. 5. 1994. С. 17-26. (1,0 п.л.).
7. Карулин Б.Е., Никитина Н.А., Истомин А.В., Ананьина Ю.В. Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) Ч основной носитель лептоспироза в лесном природном очаге // Зоологический журнал. Т. 72. Вып. 5. 1993. С. 113Ч122. (1,0 п.л., - авторский вклад - 30%).
8. Истомин А.В. Особенности накопления радионуклидов в тканях рыжих полевок из природных популяций  фоновой территории центра Русской  равнины // Вестник РУДН. Серия Экология и безопасность жизнедеятельности. 2009. № 1. С. 75-80. (0,4 п.л.).
9. Истомин А.В. Влияние ветровалов на динамику сообществ мелких млекопитающих в естественных лесах южной тайги // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. 2009. №1 (64). С. 196-202. (0,6 п.л.).
10. Истомин А.В. Влияние экологической дестабилизации среды сплошных вырубок на онтогенез лесных видов мелких млекопитающих // Вестник РУДН. Серия Экология и безопасность жизнедеятельности. 2009. № 2. С. 9-16. (0,4 п.л.).
11. Истомин А.В. Особенности распространения и биологии подземной полевки на северо-востоке ареала // Вестн.  зоол., Киев, 1990, № 3. С. 61-63. (0,5 п.л.).
12. Истомин А.В. Случаи полидонтии у лесной рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) из двух пунктов ареала // Вестн. зоол., 1994. Киев, № 1. С. 83-86. (0,5 п.л.).
13. Истомин А.В. Организация инвентаризационных исследований фауны мелких млекопитающих в заповедниках // Теоретические основы заповедного дела: Тез. докл. Всесоюз. совещ., Львов, 1985. С. 108Ч111. (0,2 п.л.).
14. Истомин А.В. Островная экология и теория заповедного дела // Там же. С. 105-108. (0,2 п.л.)
15. Истомин А.В., Мелкие млекопитающие как объекты биологического мониторинга лесных экосистем // Мониторинг лесных экосистем: Тез. докл. Всесоюз. научн. конф., Каунас, 1986. С. 95Ч96. (0,1 п.л.).
16. Истомин А.В. Особенности морфологической изменчивости рыжей европейской полевки в островных популяциях // 4 съезд ВТО. Москва, 1986. Т. 2, М., 1986. С. 51-52. (0,1 п.л.).
17. Истомин А.В. Изменчивость размеров тела и полового диморфизма популяций рыжей европейской полевки в островных условиях // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. Всесоюзн. сов., Москва,  1986,  М. С. 59-61. (0,1 п.л.).
18. Истомин А.В. Влияние сплошных рубок на популяционную динамику европейской рыжей полевки в условиях южной тайги // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Всесоюз. сов., Москва, 1987. Ч. 2. М. С.18Ч20. (0,1 п.л.).
19. Истомин А.В. Сообщества мелких млекопитающих в ходе послерубочной сукцессии неморальных ельников // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Всесоюз. сов., Москва, 1987. Ч. 2. М. С. 63Ч64. (0,1 п.л.).
20. Истомин А.В. Фауна мелких млекопитающих южной тайги в условиях антропогенной трансформации ландшафтов // Животный мир лесной зоны европейской части СССР. Калинин, 1988. С. 37Ч45. (0,6 п.л.).
21. Истомин А.В. Рыжая полевка - перспективный объект для разработки региональной программы в заповедниках лесной зоны Европейской части СССР // Научные исследования в заповедниках и принципы разработки региональных программ для заповедников лесной зоны Европейской части СССР. Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Рахов, 1990. С. 50Ч53. (0,2 п.л.).
22. Истомин А.В. Последствия инсуляризации и поддержание жизнеспособных популяций животных в резерватах // Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Всесоюзн. конф., Ч. 3, Новгород, 1990. С. 240-243. (0,2 п.л.).
23. Истомин А.В., Кораблев П.Н. Принципы и методы охраны генофонда популяций млекопитающих и их реализация в ЦЛБЗ // Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Всесоюзн. конф., Ч. 3, Новгород, 1990. С. 257-259. (0,2 п.л., авторский вклад - 50%).
24. Истомин А.В. Стабильность индивидуального развития и возможность использования показателя флуктуирующей асимметрии при оценке устойчивости экосистем // Проблемы устойчивости экосистем: Тез докл. Всесоюз. школы. Харьков, 1990. С. 82Ч84. (0,2 п.л.).
25. Истомин А.В., Алексеева Т.А. Встречаемость фенов жевательной поверхности М1 европейской рыжей полевки на разных фазах динамики численности // Y съезд Всесоюз. Териолог. об-ва, Москва. Тез. докл. Т.  2,  М.,  1990.  С. 156-157. (0,1 п.л. - авторский вклад  - 80%).
26. Истомин А.В. Мониторинг экосистем южной тайги // Человек и биосфера: информационный бюллетень MAB. № 2. М., 1991. С. 17Ч20. (0,3 п.л.)
27. Истомин А.В, Вагин Ю.А. Верховые болота как ландшафтно-экологические барьеры:  роль "болотных изолятов" в микроэволюционных процессах // Болота охраняемых территорий:  проблемы охраны и мониторинга. 11 всесоюзн. полевой семинар-экскурсия по болотоведению. Л., 1991. С. 117-120. (0,3 п.л., авторский вклад 80%).
28. Демидова Т.Н., Истомин А.В., Карулин Б.Е., Никитина Н.А., Шлыгина К.Н. Природный очаг туляремии лесного типа в Тверской области // Актуальные проблемы профилактики туляремии. Всесоюзн. конф.,  15-17 окт.  1991 г.,  Симферополь, М., 1991. С.48-49. (0,1 п.л., авторский вклад - 20%).
29. Истомин А.В. Влияние нарушений на видовое разнообразие мышевидных грызунов в южной тайге // Видовое разнообразие млекопитающих в трансформированных экосистемах. - Киев: Ин-т зоологии Украины (Препринт 92.3), 1992. С. 29Ч40. (0,7 п.л.).
30. Истомин А.В. Сообщества мышевидных грызунов в ходе вторичной антропогенной сукцессии ельников южной тайги - количественное сравнение // Фауна и экология животных лесной зоны. Тверь, 1992. С. 99Ч108.(0,6 п.л.).
31. Истомин А.В. Фенотипическое разнообразие и микроэволюционное состояние популяций в различных системах резерватов // Некоторые проблемы изучения разнообразия млекопитающих. Киев: Ин-т зоологии АН Украины (Препринт 92.4), 1992. С. 26-35. (0, 6 п.л.).
32. Истомин А.В. Грызуны населенных пунктов малоосвоенной территории водораздела Волги и Западной Двины // Синантропные грызуны. Матер. 2 совещ., Иваново, 1993. Характер поведения. Особенности обитания в постройках человека. Методы учетов. Пути ограничения численности. М., 1994. С. 124Ч129. (0,5 п.л.).
33. Истомин А.В. Антропогенная трансформация ландшафтов Волжско-Двинского водораздела и состояние природных комплексов Центрально-Лесного биосферного заповедника // Социальные и экономические аспекты заповедного дела. Междунар. совещ. С-Пб., 1994.С. 112Ч115. (0,2 п.л.).
34. Истомин А.В. Таксономия и распространение лесной мыши в Верхневолжье // Фауна и экология животных Верхневолжья. Тверь, 1994. С. 88-94. (0,6 п.л.).
35. Дарская Н.Ф., Истомин А.В., Никитина Н.А., Блохи мелких млекопитающих Центрально-Лесного биосферного заповедника // Фауна и экология животных Верхневолжья. Тверь, 1994. С. 27-32. (0,6 п.л., авторский вклад - 50%).
36. Истомин А.В. The effect of disturbance on the small mammals communities and  population  diversity  in  the Southern taiga in European Russia // Convercing  biological  diversity  in  temperate forest ecosystems  -  towards sustainable management: Conference, Canberra-Australia, December 1994. (0,2 п.л.)
37. Истомин А.В. Мелкие млекопитающие как объекты комплексной оценки биологического разнообразия лесных экосистем // Биологическое разнообразие лесных экосистем: Тез. докл. Всерос. Совещ. М., 1995. С. 144Ч146. (0,2 п.л.).
38. Истомин А.В. Роль стадии "окон" в поддержании разнообразия сообществ мышевидных грызунов в коренных еловых лесах южной тайги // Биологическое разнообразие лесных экосистем: Тез. докл. Всерос. Совещ. М., 1995. С. 146Ч148.
39. Истомин А.В. Млекопитающие Центрально-Лесного биосферного заповедника // Флора и фауна заповедников России. Позвоночные животные Центрально-Лесного заповедника. Вып. 59. М., 1995. С. 33Ч42. (0,6 п.л.).
40. Истомин А.В. Комплексная оценка биологического разнообразия охраняемых природных территорий лесной зоны // Проблемы сохранения биоразнообразия Псковской области. СПб., Изд-во СПб. ун-та, 1998. С. 7Ч16. (0,6 п.л.).
41. Истомин А.В. Бореализация сообществ мелких млекопитающих в коренных южно-таежных лесах центра Русской равнины // Экология таежных лесов. Тез. докл. Межд. конф. Сыктывкар, 1998. С. 141Ч142. (0,1 п.л.).
42. Истомин А.В. Циклы колонизации пионерных видов и их роль в формировании генетического разнообразия // Циклы природы и общества. Матер. 7 междунар. конф. Ставрополь, 1999. С. 228Ч231. (0, 2 п.л.).
43. Истомин А.В. Принципы и опыт использования мелких млекопитающих в экологическом мониторинге Центрально-Лесного биосферного заповедника (ЦЛБЗ) // Экологический мониторинг лесных экосистем. Матер. Всерос. Совещ. Петрозаводск, 1999. С.14. (0,1 п.л.).
44. Истомин А.В. Очаги лептоспирозов в естественных и антропогенных ландшафтах Центрального Нечерноземья России // Актуальные вопросы биоразнообразия животных в антропогенном ландшафте. Тезисы докл. научно-практ. конф. Киев, изд-во УА МБН, 1999. С. 57-61. (0,2 п.л.).
45. Истомин А.В. Расселение и динамика численности полевки-экономки и рыжей полевки на ранних стадиях зарастания сплошных вырубок южной тайги // Актуальные вопросы биоразнообразия животных в антропогенном ландшафте. Тезисы докл. научно-практ. конф. Киев, изд-во УА МБН, 1999. С. 62-65. (0,2 п.л.).
46. Истомин А.В. Содержание и миграция загрязняющих веществ в лесных экосистемах Центрально-Лесного биосферного заповедника. Экологический мониторинг лесных экосистем. Материалы Всероссийского совещания. Петрозаводск, 1999. С. 43. (0,1 п.л).
47. Истомин А.В. Лесной лемминг - реликт южной тайги центра Русской равнины // Доклады третьих международных чтений памяти профессора В.В. Станчинского, Вып.3. Смоленск, 2000. С. 237Ч239. (0,2 п.л.).
48. Истомин А.В. Анализ териокомплексов и оценка степени антропогенной трансформации территорий // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков: итоги и перспективы. Тез. докл. межд. конф. Т 2. Томск, 2000. С.52Ч54. (0,2 п.л.)
49. Истомин А.В. Комплексный анализ морфологической изменчивости популяций в целях биомониторинга охраняемых территорий (на примере грызунов) // Исследования на охраняемых природных территориях Северо-запада России. Матер. регион. науч. конф., посвящ. 10-летию Валдайского Национального парка. Великий Новгород, 2000. С. 306Ч307. (0,1 п.л.).
50. Истомин А.В. Полевая мышь в естественных и антропогенных ландшафтах Каспийско-Балтийского водораздела // Социальные и экологические проблемы Балтийского региона. Матер. обществ.-науч. конф. Псков, 2000. С.157Ч160. (0,2 п.л.).
51. Истомин А.В. Организация охраняемых природных территорий и мониторинг последствий их инсуляризации // Особо охраняемые природные территории. 11 международная конференция. СПб., 2000. С.44-45. (0,1 п.л.).
52. Истомин А.В., Мониторинг биологического разнообразия на охраняемых территориях // Теоретические основы биоразнообразия. Материалы семинара, СПбГУ, СПб, 2000. С. 41-42. (0,1 п.л.).
53. Истомин А.В. Математические модели эпизоотий лептоспирозов в лесных очагах на территории Волжско-Двинского водораздела // Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы. Материалы конференции с международным участием. Ч. 1. Псков, 2001. С.190-194. (0,2 п.л.).
54. Истомин А.В. Эпизоотолого-эпидемическое значение лесных ландшафтов на территории Каспийско-Балтийского водораздела // Социальные и экологические проблемы Балтийского региона. Материалы конференции с международным участием. Ч. 2. Псков, 2001. С. 265 - 276. (0,8 п.л.)
55. Истомин А.В. Стабильность онтогенеза лесных видов в естественных и нарушенных экосистемах южной тайги // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы. Материалы Международного симпозиума. Пенза, 2001. С. 176-179. (0,1 п.л.).
56. Минаева Т.Ю., Истомин А.В., Абражко В.И., и др. К изучению реакции биоты Центрально-лесного заповедника на изменения климата // Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. С. 87-100. (3,0 п.л., авторский вклад - 30%).
57. Истомин А.В. Циклические компоненты и тренды в динамике численности популяций рыжей полевки в коренных бореальных ельниках южной тайги // Циклы. Материалы IY междунар. конф. Ставрополь, 2002. С. 82-84. (0,2 п.л.).
58. Истомин А.В. Трансформация лесных ландшафтов сплошными рубками и формирование очагов лептоспироза // Природные и культурные ландшафты: проблемы экологии и устойчивого развития. Материалы конф. с междунар. участием. Статьи и тезисы. Ч. 1. Псков, 2002. С. 137-140. (0,2 п.л.).
59. Истомин А.В. Возможные проблемы создания экологических сетей (Econet) // РИО+10: Охрана окружающей среды, природопользование, образование. Материалы Псковской областной экологической конференции. Выпуск 7. Великие Луки, 2002. С. 129-134. (0,3 п.л.).
60. Истомин А.В. Фрагментация естественных местообитаний и функционирование охраняемых природных территорий (ОПТ) // РИО+10: Охрана окружающей среды, природопользование, образование. Материалы Псковской обл. экол. конф. Вып. 7. Великие Луки, 2002. С. 135-140. (0,3 п.л.).
61. Викторов Л.В, Истомин А.В. Млекопитающие - Mammalia // Красная книга Тверской области. Тверь: ООО Вече Твери, Издательство АНТЭК, 2002. С. 153-161. (0,5 п.л. - авторский вклад 30%).
62. Истомин А.В. Стабильность индивидуального развития особей с различными типами онтогенеза // Научные чтения памяти профессора В.В.Станчинского, вып. 4. Смоленск: Изд-во СГПУ, 2004. С. 381-386. (0,4 п.л.).
63. Желтухин А.С., Истомин А.В. Зоологические исследования в Центрально-Лесном государственном биосферном природном заповеднике: итоги и перспективы // Научные чтения памяти профессора В.В.Станчинского, вып. 4. Смоленск: Изд-во СГПУ, 2004. С. 127-135. (0,5 п.л., авторский вклад - 50 %)
64. Истомин А.В. Использование корреляционного анализа признаков многомерных объектов в мониторинге популяций // Матер. региональной конф. с междунар. участием "Северо-Западная Россия: Проблемы экологии и социально-экономического развития, Псков, 2004. С. 193-198. (0,4 п.л.).
65. Истомин А.В. Влияние изменений климата и природных катастрофических явлений на биосистемы мелких млекопитающих // Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем социально-экономического развития. Матер. межрегиональной научной конфер. с междунар. участием, Псков, 2005. С. 91-98. (0,5 п.л.).
66. Истомин А.В. Региональный мониторинг природно-очаговых инфекций // Псковский регионологический журнал, №1, Псков, 2005. С. 122-135. (1 п.л.).
67. Истомин А.В. Некоторые итоги использования мелких млекопитающих в биомониторинге лесных экосистем Центрально-Лесного биосферного заповедника // Комплексные исследования в Центрально-Лесном государственном природном биосферном заповеднике: их прошлое, настоящее и будущее. Материалы совещания. Труды Центрально-Лесного заповедника. Вып. 4, Тула, 2007. С. 60-79. (1,3 п.л.).
68. Истомин А.В., Карулин Б.Е., Никитина Н.А. Природно-очаговые инфекции в Центрально-Лесном биосферном государственном заповеднике // Комплексные исследования в Центрально-Лесном государственном природном биосферном заповеднике: их прошлое, настоящее и будущее. Материалы совещания. Труды Центрально-Лесного заповедника. Вып. 4, Тула, 2007. С. 444-461. (1,2 п.л. - авторский вклад - 70%).
69. Истомин А.В. Динамика численности и фенетического разнообразия популяций мелких млекопитающих в лесных экосистемах Каспийско-Балтийского водораздела Русской равнины // Заповедники России и устойчивое развитие. Матер. конф. Труды Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Вып. 5, Великие Луки, 2007. С. 279-300. (0,8 п.л.).
70. Истомин А.В. Климатические флуктуации и популяционная динамика ценозообразующих видов в эталонных лесных экосистемах Главного Русского водораздела // Вестник Псковского государственного педагогического университета. Серия естественные и физико-математические  науки. Вып. 2. Псков, 2007. С. 45-61. (1 п.л.).
71. Истомин А.В. Феногенетическое разнообразие реликтового вида красной сибирской полевки в Центрально-Лесном государственном природном биосферном заповеднике // Северо-Запад России: Эколого-хозяйственные проблемы и перспективы трансграничного сотрудничества. Материалы конференции с международным участием. Псков, 2007. С. 120-124. (0,3 п.л.).
72. Истомин А.В. Структурно-функциональная организация сообществ и популяций мелких млекопитающих: оценка,  диагностика и прогнозирование состояния экосистем // Научные исследования в заповедниках и национальных парках Российской Федерации за 1998-2000 гг., вып. 3. Ч. 1., М., 2007. С. 442-443. (0,2 п.л.).
73. Истомин А.В. Влияние экологической дестабилизации среды на изменчивость и скоррелированность развития признаков // Вестник Псковского государственного педагогического университета. Серия естественные и физико-математические науки. № 4. Псков, 2008. С. 13-23. (1,0 п.л.).
74. Истомин А.В. Комплексное изучение мелких млекопитающих в Центрально-Лесном государственном природном биосферном заповеднике // Центрально-Лесной заповедник - вклад в отечественную и мировую науку. Материалы посвященные 75-летию ЦЛГПБЗ. Великие Луки, 2008. С. 78-85. (0,7 п.л.).
75. Скоррелированность развития морфологических признаков на разных фазах динамики численности популяций // Вестник Псковского государственного педагогического университета. Серия естественные и физико-математические науки. № 6. Псков, 2008. С. 13-23. (1,0 п.л.).

   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии