Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Анищенко Лидия Николаевна

БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОХОВОГО ПОКРОВА ЛЕСНЫХ И ДРУГИХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ РАЙОНА ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ (ПО ИССЛЕДОВАНИЯМ В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ)

06.03.03 Ц Лесоведение, лесоводство,

есные пожары и борьба с ними

03.00.16. Ц Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора

сельскохозяйственных наук

Брянск - 2009

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Брянский государственный университет

имени академика И.Г. Петровского

Научный консультант:	доктор биологических наук, профессор Самошкин Егор Никитич;
Официальные оппоненты:	доктор биологических наук, профессор Андросов Геннадий Константинович;
	доктор биологических наук, профессор Радыгина Валентина Ивановна;
	доктор сельскохозяйственных наук, профессор Титов Евгений Васильевич
Ведущая организация:	ФГОУ ВПО Смоленский государственный университет

Защита диссертации состоится л10 июня  2009 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.019.01 при Брянской государственной инженерно-технологической академии по адресу: 241037, г. Брянск, пр-т Станке Димитрова, д.3.

Тел.(4832) 74 05 74 Факс:  (4832) 74 60 08 

Е-mail: BGITAkafSPS@уandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной инженерно-технологической академии

Автореферат разослан л    2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Нартов Д.И.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Главной проблемой сохранения стабильности природной среды и сообщества людей является определение путей развития естественных растительных сообществ. Основа поддержания устойчивости ценозов - сохранение и мониторинг их биоразнообразия, включая и моховый покров (бриофлору и бриосообщества). Изучение мохообразных и их сообществ может дать богатый материал для решения теоретических и практических вопросов лесоведения, лесной фитоценологии, особенно для целей классификации и районирования, а также для биомониторинга качеств естественных сообществ и биоразнообразия в целом (Восточноевропейские леса Е, 2004).

Бриофиты принимают значительное участие в структуре лесных экосистем, занимая различные местообитания, играют роль в материально-энергетическом обмене биогеоценозов (Абрамова, Курнаев, 1977; Слука, Абрамова, 1990; Слука, 1993; Попова, 1998; Хмелев, Попова, 1986, 1988; Игнатов, Игнатова, 1990; Игнатова, Игнатов, 1993; Бойко, 1992; Абрамова, 1995; Шубина и др., 1996; Дёгтева и др., 1997; Груздев, Мартыненко, 1996; Объедкова, 2000, 2006; Курбатова, 2004; Баишева, 2008 и др.). Возникло новое направление исследований - лесная бриология (Малышева, 1991, 1992), где указана возможность мохообразных вносить коррективы и даже определять взаимоотношения между структурными частями фитоценозов. Среди высших растений мохообразные как один из чувствительных компонентов фитоценозов в первую очередь испытывают стресс от воздействия антропогенных факторов, поэтому они выступают растениями-индикаторами и используются в качестве биомониторов в природоохранной индикации (Викторов, 1971; Бойко и др., 1987; Черненькова, 1992; Стейннес и др. 2004), для оценки общего состояния атмосферы в экосистемах (Gilbert, 1970; Stringer, Stringer, 1974; Le Blanc, Rao, 1967, 1973, 1975; Каннукене, Тамм, 1976, 1978; Sigal, 1988; Дёмкив, 1991; Hutchinson et al., 1987; Puckett, 1988; Текко, 1991; Wittig, 1993, Loppi, Bonini, 2000; Spencer, 2001; Речевська, 2002; Прудникова, 2004 и др.). Мохообразные не только показывают изменения среды, особенно под влиянием антропогенной деятельности, но и сами создают особые экологические условия в фитоценозе, способствуют увеличению биоразнообразия компонентов единой системы (Любарская, 1978; Трофимец, Ипатов, 1990; Масловский, 1991; Бардунов, 1992; Малышева, 1992; Игнатов, 1993; Попова, 1998; Шубина, Железнова, 2002; Дегтярева, 2004 и др.). Бриосообщества хорошо диагностируют процессы антропогенного изменения сред обитания, а также динамические процессы в естественных сообществах (Marstaller, 1984, 1987, 1993; Hьbschmann, 1986; Баишева, 1995; Кошкарева, 1990; Слука, 1993, 1994, 1996; Масловский, 1997; Попов, 2000; Гончарова, Беньков, 2005 и др.).

В настоящее время бриоиндикация (направление фитоиндикации) - особо перспективный метод биомониторинга, несмотря на достаточную трудоемкость и отсутствие хорошо разработанных методических подходов. Не случайно последние годы в России и Западной Европе активно ведутся исследования по флоре и растительности мохообразных. По фитоиндикации в настоящее время накоплен достаточно обширный материал (Булохов, 2004). Однако применение для эколого-лесоведческой практики оценки местообитаний бриофитов и сообществ мохообразных ограничено в связи с недостаточной изученностью бриофлоры и сведений о структуре, видовом разнообразии и специфике бриоценозов. Бриофлора Брянской области к настоящему времени изучена недостаточно (Гроздов, 1950, 1952; Попов, 1988; Федотов, Евстигнеев, 1997, 1998; Морозова, 1999; Анищенко, 2001, 2006). В будущем открыты широкие возможности для использования мохообразных и их сообществ в биоиндикационном методе биомониторинга - фитоиндикации, в первую очередь лесных экосистем.

Цель и задачи исследования. Цель - для организации биомониторинга лесных экосистем изучить таксономические, эколого-географические характеристики бриофлоры, биоморфологические особенности мохообразных, проанализировать синтаксономические характеристики бриосообществ, рассчитать синтетические индексы.

В ходе исследования решались следующие задачи:

1 выявить региональные эколого-ценотические группы мохообразных и исследовать возможности их использования при лесоведческих исследованиях для индикации условий местообитания;

2 представить ординационную характеристику бриоценозов и обосновать ее применение для фитоиндикации;

3 определить природоохранное значение видов бриофитов и их сообществ на территории области;

4 дать бриоиндикационную диагностику изменений микроклиматических параметров в объеме малых временных рядов, также на стадиях рекреационной дигрессии в коренных типах сообществ региона;

5 расширить и дополнить сведения о флористическом составе мохообразных и эколого-флористической классификации моховой растительности для целей фитоиндикации в эколого-лесоведческих исследованиях;

6 изучить фитоценотическую активность бриофитов в синтаксономическом пространстве;

7 определить индивидуальные коэффициенты полеотолерантности мхов для расчетов синтетических индексов;

8 на основе 12-летних исследований по природоохранной индикации для стрессовых условий городской экосистемы составить бриоиндикационные карты с учетом синтетических индексов, подобные карты планируются и для других экосистем региона.

Объекты и объем исследования. Для выявления синэкологических характеристик ценозов в условиях региона проведено более 2700 геоботанических описаний, собрано и проанализировано 3200 образцов мохообразных, изучено 108 локальных бриофлор, располагающихся во всех лесохозяйственных предприятиях области. В качестве объекта исследования использовались биоэкологические особенности видов бриофлоры и синэкологическая амплитуда сообществ мохообразных.

Научная новизна и теоретическая значимость работы заключается в том, что впервые для исследуемого района:

1. Выявлено 64 новых вида бриофитов, составлен аннотированный список бриофлоры из 170 видов.
2. Предложен созологический (природоохранный) анализ бриофлоры и сообществ мохообразных, который позволил определить группу из 19 редких видов для внесения в региональную Красную книгу.
3. Дополнена эколого-флористическая классификация эпифитной, эпиксильной бриорастительности, а также впервые определена - для сообществ водных и переувлажненных мест обитания, в целом насчитывающая 6 классов, 7 порядков, 13 союзов, 24 ассоциации и 1 сообщество.
4. Проведена фитоиндикация режимов местообитаний (по влажности, кислотности субстрата, освещенности) с использованием бриосообществ в лесных, лесо-болотных комплексах.
5. Выявлены 12 региональных эколого-ценотических групп мохообразных, проанализирована фитоценотическая активность диагностических видов синтаксонов в синтаксономическом пространстве.
6. Разработаны критерии диагностики стадий рекреационной дигрессии лесов с использованием мохообразных по видовому составу, спектру форм роста, доминирующим видам. Проведена бриодиагностика условий микроместообитаний в сообществах лесо-болотных комплексов в объеме малых временных рядов за 9 лет.
7. На основе разработанного нами методического подхода (Анищенко, 2001) для мохообразных вычислены синтетические индексы полеотолерантности, индексы атмосферной чистоты, которые позволили дать характеристику общего состояния антропогенно преобразованной атмосферы городской экосистемы. Проведён биомониторинг общего состояния атмосферы города бриоиндикационным методом за 12-летний период.

Практическое значение. Полученные материалы приняты к использованию Управлением лесами Брянской области для ведения долгосрочного качественного биомониторинга антропогенно измененной и естественной среды; применяются в учебном процессе высших и средних учебных заведений и школ с экологической направленностью.

Защищаемые положения.

1. Выявленные 12 региональных эколого-ценотических групп мохообразных как носителей фитоиндикационной информации.
2. Результаты бриоиндикационной диагностики стадий рекреационной дигрессии, изменения микрорежимов ценозов при климатогенных флюктуациях с использованием мохообразных.
3. Установленные синэкологические амплитуды 51 синтаксона эколого-флористической классификации моховой растительности для фитоиндикации экологических режимов местообитаний и сукцессионных рядов.
4. Созологическая характеристика 19 редких видов и диагностированных бриосообществ.
5. Ботанико-географическая и экологическая характеристика бриофлоры как основа фитоиндикации на популяционно-видовом уровне.
6. Уточненный аннотированный список мохообразных района исследования из 170 видов, 64 - ранее не отмеченных.

7. Бриоиндикационное картирование территории городской экосистемы в биомониторинге качества природной среды с использованием индивидуальных коэффициентов и синтетических индексов.

ичный вклад автора. Диссертация является результатом многолетних исследований. Автор разработал программу и методику экспериментов, провел сбор материала, его анализ, обсуждение полученных выводов и публикацию результатов.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на 15 международных науч.-практич. конференциях: Актуальные проблемы экологии на рубеже третьего тысячелетия и пути их решения (Брянск, 1999), Экология и охрана биологического разнообразия (Брянск, 2000), Проблемы устойчивого развития радиоактивно загрязненных территорий (Брянск, 2000), Экологические проблемы современности (Пенза, 2005), Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России (Пенза, 2006, 2007), Актуальные проблемы лесного комплекса (Брянск, 2006), Вклад ученых и специалистов в национальную экономику (Брянск, 2006, 2007, 2008), Состояние биосферы и здоровье людей (Пенза, 2007), Географические проблемы староосвоенных регионов (Брянск, 2007), конф., посвященной 90-летию Воронежского университета (Воронеж, 2008), Экологическая безопасность региона (Брянск, 2008), Проблемы и перспективы использования количественных методов в естествознании (Орел, 2008), а также на 6 всеросс. конф.: Экология и охрана биологического разнообразия (Брянск, 2006), Проблемы охраны и экологического мониторинга природных ландшафтов и биоразнообразия (Пенза, 2006), Безопасность через образование (Брянск, 2006), Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 2006), Окружающая среда и здоровье человека (Пенза, 2007), Мониторинг природных экосистем (Пенза, 2008)

Публикации: По теме диссертации опубликовано 60 научных работ, в том числе 10 работ в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, 3 монографии, из них 2 - депонированы в ВИНИТИ.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из общей характеристики работы, 8 глав, выводов и рекомендаций, списка использованных источников из 631 наименования, в том числе 119 на иностранных языках, приложения (128 с.); объем работы - 596 с., в том числе 62 таблицы, 73 рисунка, 16 карт, 6 приложений.

1 Особенности и роль мохообразных как средообразующего

фактора лесных биоценозов

В работах ряда авторов (Хитрово, 1925; Гроздов, 1950, 1952; Хмелев, 1973; Попова, 1990; Пешкова, 1991; Федотов, Евстигнеев, 1997; Федотов, 1999) приведены данные о широко распространенных видах мохообразных изучаемой территории. П.З. Босеком (1986) описаны 23 вида сфагновых мхов (впервые указано для области 13 видов) и ряд зеленых. В настоящее время коллекция П.З. Босека нуждается в тщательной ревизии. В целом бриофлора и моховая растительность территории требовала более полного изучения, особенно в отношении сообществ водных мохообразных (в лесо-болотных и заболачивающихся лесных комплексах) и ценозов с участием бриофитов.

Биолого-экологические особенности, распределение по территории, ценотическая роль, структура бриогруппировок для оценки возможностей применения мохообразных в природоохранной индикации представлены в ряде работ (Абрамов, 1969; Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Кильдюшевский, 1973; Любарская, 1976; Полякова, 1981, Ахминова, 1983; Толпышева и др., 1984; Малышева, 1986, 1987; Вильде, 1990; Бойко, 1990; Игнатов, Игнатова, 1990; Масловский, 1991; Бардунов, 1992; Рипецкий, 1992; Баишева, 1995 и др.). Мохообразные отвечают всем требованиям, предъявляемым к организмам-индикаторам, поэтому они весьма перспективны для использования в лесоведческих исследованиях, природоохранной фитоиндикации для экспресс-диагностики состояния среды, то есть бриоиндикации (Martin et al., 1974; Le Blanc, Rao, 1967, 1973 b, 1975; Le Blanc et al., 1972; Тамм, Каннукене, 1978; Sigal, 1988; Дёмкив, 1991 и др.). Особое внимание уделено методу биоиндикационного картирования с использованием синтетических индексов - ИП (индекса полеотолерантности, Трасс, 1968) и ИАЧ (индекса атмосферной чистоты (Le Blanc, De Sloover, 1970).

Намечены два подхода к классификации сообществ мохообразных: первый - представления о группировках бриофитов как синузий, т.е. зависимых единицах (Бардунов, 1953, 1958; Петровский, 1960, 1961; Партыка, 1966, Улычна, 1958, 1971, 1981, 1989; Слука, 1972; Норин, 1966, 1979; Бойко, 1978; Отнюкова, 1985, 1986 и др.), второй - выделение бриогруппировок в самостоятельные фитоценозы - хорошо организованные малые сообщества - (Barkman, 1958; Hoffler, 1959; Sjogren, 1961; Le Blanc, 1963; Berdovski, 1974; Hьbshmann, 1967, 1986, 1984; Marstaller, 1985, 1986, 1987; Баишева, 1995, 2003 и др.). Бриосообщества классифицировались на основе эколого-флористических принципов (J. Braun Blanguet, 1964): ассоциации и субассоциации - это хорошие индикаторы среды, так как они выступают лобразами растительности, определяемыми условиями существования в средах обитания.

Однако в России в целом и в исследуемом районе в частности до настоящего времени не выявлялись эколого-ценотические группы мохообразных, не изучена их фитоценотическая активность, недостаточно данных о применении биометрических параметров бриофитов в фитоиндикации, слабо разработана эколого-флористическая классификация бриосообществ, для региона не представлена созологическая характеристика мохообразных. В целом не разработан, поэтому слабо используется бриоиндикационный мониторинг, хотя он имеет ряд преимуществ при проведении лесоведческих исследований.

2 Биомониторинговые исследования и их значение

В главе детально охарактеризованы формы, типы, уровни и история развития биоиндикации как основного метода биологического мониторинга в эколого-лесоведческих исследованиях, как перспективного направления прикладных исследований в биологии (LeBlanc, Rao, 1966; Бардунов, 1984; Бурдин, 1985; Биоиндикация загрязнений Е, 1988; Покаржевский, 1993; Криволуцкий, 1994; Бадтиев, Кулёмин, 2001; Булохов, 2004; Биологический контроль Е, 2007 и др.) в целях oценки возможного риска для экосистем и планированию действий по его уменьшению. Рассмотрено значение, направления развития и методические приемы индикационной геоботаники (Викторов, 1960, 1964) и её прикладного направления - фитоиндикации (Корчагин, 1971). Проанализированы основные методы исследования в фитоиндикации: эталонов или эталонных участков (Миркин, 1985; Миркин, Наумова, 1998; Weber et al., 2000; Оценка и сохранение Е, 2000; Нешатаев, 2001 и др.), экологического профилирования и экологических групп (Шенников, 1950; Ellenberg, 1950; Ниценко, 1969; Whittaker, 1973; Каразия, 1977, Сабуров, 1972, 1984; Ильинская и др., 1982; Булохов, 1993, 1996; Нешатаев, Доронина, 1995; Okland, 1996; Василевич, 1998; Ермаков, 2001), экологических шкал (Раменский и др., 1956; Цыганов, 1983; Ellenberg, 1974; Landolt, 1977; Дидух, Плюта, 1994; Булохов, 1996, 2004), координации растительности и экограмм (Миркин, Розенберг, 1989; Булохов, 2004; Дегтева, 2005), методы оценки структурного разнообразия ценозов (Ниценко, 1969; Зозулин, 1973; Дылис, 1978; Скворцова и др., 1983; Евстигнеев и др., 1999;Сукцессионные процессы Е, 1999; Оценка и сохранение Е, 2000). Особо подчеркивается фитоиндикационная значимость единиц растительности синтаксонов, установленных на основе эколого-флористической классификации растительности (Braun-Blanquet, 1964; Ипатов, 1990; Булохов, 2004; Платонова, 2005 и др.). В связи с этим биоиндикационные исследования с использованием мохообразных и их сообществ выполнены нами с применением основных методов фитоиндикации, на основе составления эколого-флористической классификации бриорастительности. Бриофиты использовались как региональные и локальные прямые индикаторы с геоботанической информативностью их ценозов.

3 Характеристика природных условий района исследований

Территория исследования входит в состав Днепровско-Деснинской (Предполесской), частично Смоленско-Московской и Среднерусской провинций Нечерноземного центра России (Физико-географическое районированиеЕ, 1963). Преобладающая часть территории входит в южную подзону дерново-подзолистых почв разного механического состава. В центральной и юго-западной части доминируют серые лесные почвы. Климат умеренно-континентальный (Агроклиматические ресурсы Е, 1972). Северные районы лежат в пределах Северотаёжной провинции, центральные и южные - Восточноевропейской широколиственной провинции с двумя подпровинциями - Полесской и Среднерусской (Лавренко, Исаченко, 1976). По флористическому районированию А. Л. Тахтаджяна (1978), район исследования принадлежит к Восточноевропейской флористической провинции, объединяющей Центральнорусскую и часть Сарматской флористических провинций (Braun-Blanquet, 1964). По лесорастительному районированию территория  исследования названа Брянским округом зоны широколиственных лесов (Курнаев, 1973, по геоботаническому районированию, - к Брянскому округу хвойно-широколиственных лесов Северодвинско-Верхнеднепровской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Геоботаническое районирование Нечерноземья Е, 1978). Территория расположена в двух подзонах лесной зоны: хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, а также частью в лесостепи. Зональная растительность представлена еловыми, широколиственно-еловыми и широколиственными лесами, зонально-азональная растительность - сосновыми лесами, распространенными по долинам рек, пойменными ивняками, переходными и низинными болотами. Растительному покрову посвящены работы А.С. Роговича (1889), И.Ф. Шмальгаузена (1886), И.К. Пачосского (1897, 1899, 1900), В. Монтрезора (1886, 1889, 1891), В.Н. Хитрово (1907, 1910, 1925), И.С. Виноградова (1937), Р.Т. Рыбакова (1938; 1951, 1955), Б.В. Гроздова (1945, 1950, 1951, 1961), П.З. Босека (1975, 1980, 1985), Б.С. Харитонцева (1986), А.Д. Булохова (1977, 1991, 1992, 2001), Ю.Е. Алексеева и В.В. Макарова (1977, 1981), Э.М. Величкина (1997), Ю.П. Федотова (1997, 1999), Ю.П. Федотова и О.И. Евстигнеева (1997 а, 1999, 2007), А.С. Тихонова (2001), А.Д. Булохова и А.И. Соломещ (2003) и др.

4 Объекты, программа и методика исследования

Для решения поставленных задач использовался маршрутный учет полного бриофлористического состава и сбора гербария, локальных флор, а также геоботанические методы для разработки эколого-флористической классификации (Braun Blanguet, 1964; Marstaller, 1984, 1987, 1993; Hьbschmann, 1986). В качестве объектов исследования использовались виды мохообразных, их группировки и бриоценозы во всех типах лесных сообществ, лугов, лесо-болотных комплексах на территории 61 лесничества Брянской области.

Исследовались хвойные и широколиственные леса, суходольные и пойменные луга, участки северных луговых степей и остепненные луга, низинные, переходные и верховые болота, а так же бриофлора и бриорастительность г. Брянска. Изучено 108 локальных бриофлор, географические координаты их центров установлены с использованием GPS-навигатора Garmin GPS 12 XL и нанесены на карту. Указана подробная характеристика фитоценозов древесной и травяной растительности в местообитаниях сбора мохообразных. Дальнейший анализ бриофлоры проведен на основе ботанико-географического, сравнительно-флористического и статистико-ботанического методов (Шмидт, 1984 и др.).

В основу эколого-флористической классификации моховой растительности было положено более 2700 описаний в естественной среде и 600 описаний в урбоэкосистеме (на территории г. Брянска). Геоботанические описания моховой растительности осуществлялись методом пробных площадок по Л.Г. Раменскому (1938) в модификации Х.Х. Трасса (1968) на наиболее характерных, часто повторяющихся участках моховой растительности. Установленные синтаксоны сравнивались с классификационной системой сообществ бриофитов, созданных для Центральной и Западной Европы (Вarkman, 1985; Marstaller, 1985, 1986, 1987) и России (Баишева, 1995; Baischeva et al., 1994, 1995, 2003; Чемерис, 2004 и др.). Экологические условия обитания видов ассоциаций оценивались с применением шкал Элленберга (Dьll, 1992); вычислялись средние значения влажности, кислотности, освещенности. Названия синтаксонов соответствуют требованиям Кодекса фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).

Для анализа фитоценотической активности видов в синтаксономическом пространстве применена модифицированная шкала активности Б.А. Юрцева и В.В. Петровского (1994). Ботанико-географический анализ ценофлоры синтаксонов осуществлен на основе системы географических элементов, разработанной А.С. Лазаренко (1956), дополненной Р.Н. Шляковым (1961). Использованы работы Л.В. Бардунова, У.К. Маматкулова (1991), Ц. Цэгмед (1991). Биоэкологические группы мохообразных определены с использованием работ А.А. Ниценко (1969), Г.М. Зозулина (1973), О.В. Смирновой и др. (2004). Индексы широты экологической амплитуды и спектра местообитаний определяли с учетом методических подходов K. Jedrzejko (1986) в модификации Н.Н. Поповой (1998).

Названия мхов класса Briopsida даны в соответствии со Списком мхов территории бывшего СССР (1992), классов Hepaticae, Anthocerotae - со Списком печеночников и антоцеротовых территорий бывшего СССР (1992); лишайников - Определителю лишайников средней полосы Европейской части СССР (1966). Номенклатура сосудистых растений указана по С.К. Черепанову (1995).

Для количественной оценки качественного состояния воздуха использовались синтетические индексы: ИП - индекс полеотолерантности (Трасс, 1968) и ИАЧ - индекс атмосферной чистоты (De Sloover, Le Blanc, 1970). Коэффициенты полеотолерантности определялись согласно нашему методическому подходу (Анищенко, 2001). По синтетическим индексам составлены бриоиндикационные карты города, позволяющие судить о направлениях движения загрязненного воздуха, впоследствии они применены для биомониторинга состояния атмосферы за 12-летний период (1994-2006 гг.).

Для рассмотрения сходства таксономического состава и степени общности флоры мхов области и других регионов использовался коэффициент сходства - коэффициент общности Стугрена-Радулеску (РSR); для сопоставления систематических структур бриофлор - коэффициент ранговой корреляции Кэндела (). Ранжирование семейств проводилось по методике В.М. Шмидта (1984). Дендрит сходства построен методом максимального корреляционного пути (Шмидт, 1984). При обработке полученной информации применялись следующие статистические показатели: одномерный анализ вариационных рядов (средние величины признака и их ошибки (М±m), точности опыта (р, %), двухмерный графический анализ, корреляционно-регрессионный анализ (Зайцев 1973, 1984, 1990; Плохинский, 1978; Лакин, 1990). Достоверность оценивали по Стьюденту (t) с учетом трёх доверительных уровней (Р=95, 99, 99,9%). Устанавливали закономерность изменения одного из признаков при изменении другого по уравнениям регрессии и графически.

Оценивалось флористическое разнообразие (альфа- и бета-разнообразие) как интегральная характеристика моховой растительности. Сравнение бета-разнообразия сообществ осуществлялось кластерным анализом, основанном на объединении объектов в группы по степени их сходства в синтаксономическом пространстве (Дюран, Одел, 1977) 25 ассоциаций эпиксильной, эпифитной и водной бриорастительности. Сходство ценофлор устанавливалось на основе матрицы значений индекса Сёренсена-Чекановского. Мерой различия между объектами служило евклидово расстояние. При построении дендрограммы использовался способ одиночного присоединения в программе Statistica 6.0.

Видовое богатство оценивали по индексу Маргалефа, доминирование - по индексу Симпсона, выровненность - по индексу Шеннона, гетерогенность - по индексу Уиттекера (Мэгарран, 1992; Krebs, 1999).

Статистический анализ данных произведен средствами MS Exel, с использованием программы Statistica 6.0. Диаграммы построены средствами MS Graph, рисунки - Corel DRAW 11.0, MS Power Point, карты - MapInfo Professonal 7.5.

5 Анализ бриофлоры исследуемого района в целях фитоиндикации

5.1 Таксономические характеристики бриофлоры

На обследуемой территории обнаружено 170 видов мохообразных, относящихся к двум классам Bryopsida и Hepaticopsida и к четырем подклассам. Впервые обнаружено 64 новых вида 28 семейств из 106 видов, известных на исследуемой территории ранее (Алексеенко, 1898; Хитрово, 1925; Гроздов, 1950, 1952; Босек, 1986; Федотов, Евстигнеев, 1997; Анищенко, 2001; Булохов, 2001; Булохов, Соломещ, 2003). В работе представлен анализ видов класса Bryopsida, в том числе и 59 новых. 161 вид листостебельных мхов принадлежат к 29 семействам. Первые четыре места занимают семейства Sphagnacеae (23 вида), Amblystegiaceae (20 видов), Brachytheciaceae (16 видов), Polytrichaceae (8 видов). Место во флоре каждого семейства показано в таблице 1.

Таблица 1 - Флористическая насыщенность семейств мохообразных

Семейство	Число видов	Место во флоре		Семейство	Число видов	Место во флоре
Sphagnacеae	23	1		Timmiaceae	1	13
Tetraphidaceae	1	13		Fontinaliaceae	1	13
Polytrichaceae	8	6		Climaciaceae	1	12
Funariaceae	2	12		Anomodontaceae	3	10
Buxbaumiaceae	1	13		Neckeraceae	3	10
Pottiaceae	1	13		Leskeaceae	2	11
Fissidentaceae	2	11		Thuidiaceae	4	9
Orthotrichaceae	3	10	Helodiaceae		1		12
Ditrichaceae	2	11	Cratoneuraceae		1		12
Leucobryaceae	1	13	Amblystegiaceae		20		2
Dicranaceae	12	4	Brachytheciaceae		16		3
Bryaceae	11	5	Plagiotheciaceae		7		7
Mniaceae	12	4	Hypnaceae		12		4
Aulacomniaceae	1	12	Hylocomiaceae		5		8
Bartramiaceae	2	11	Leucodontaceae		1		12
Meesiaceae	1	12

Число выявленных родов - 65. На каждый род приходится в среднем 2,48 вида. Самые крупные роды - Sphagnum (23 вида), Brachythecium (11 видов), Bryum, Plagiomnium и Plagiothecium (по 7 видов), Polytrichum (6 видов), Dicranum (6 видов), Campylium (5 видов). Роды Hypnum и Dicranella насчитывают по 4 вида, роды Orthotrichum, Anomodon, Thuidium, Amblystegium, Calliergon, Eurhynchium, Rhytidiadelphus - по 3 вида. Роды Atrichum, Fissidens, Orthodicranum, Pohlia, Mnium, Rhizomnium, Philonotis, Neckerа, Leptodictyum, Warnstorfia, Herzogiella, Pylaisiella содержат по 3 вида. 35 родов представлены 1 видом каждый. Из 42 видов сфагновых мхов, известных в бывшем СССР (Игнатов, Афонина, 1992), на территории исследуемого региона выявлены 23.

Флора мхов исследуемой территории по числу видов может рассматриваться как средненасыщенная в общем ряду лесных бриофлор. Невысокое видовое разнообразие объясняется однообразием экологических условий мест обитания, рельефа, отсутствием исторических данных по изучению мохообразных.

Семейства Amblystegiaceae, Нурnасеае, Dicranaceae, Brachytheciaceae занимают лидирующее положение по численности видов не только в рассматриваемой, но и во многих других бриофлорах мхов Голарктики - европейской степной зоны (Бойко, 1992), Приволжской возвышенности (Мордвинов, 1991), Белорусского Поозерья (Масловский, 1997), стран Балтии (Аболинь, 1968; Юконене, 1991), Полярного и Северного Урала (Железнова, 1989), горных бриофлор Сибири (Бардунов, 1969, 1974), Южного Приморья (Бардунов, Черданцева, 1982), Якутии (Степанова, 1986; Кривошапкин, 1998).

Девять наиболее крупных родов бриофитов объединяют 76 видов (47,2 %). Самый многовидовой - род Sphagnum - лидирует в списках родов всех представленных бриофлор листостебельных мхов. Зональная особенность лесной бриофлоры проявляется и в высоком положении в спектрах рода Brachythecium и большом видовом разнообразии родов Bryum, Plagiomnium, Plagiothecium, Dicranum, Polytrichum.

5. 2 Географический анализ бриофлоры

В составе бриофлоры представлены бореальный, неморальный, космополитный, аридный, арктогорный, горный, гипоарктогорный, гипоарктический географические элементы. Основную часть мхов исследуемой области составляют виды, ареал распространения которых лежит только в пределах Голарктики (103 вида или 63, 98%). Биполярное распространение имеют 50 видов (31,1%). Это подчеркивает низкую специфичность бриофлоры и отнесение её к группе северных. В то же время преобладание циркумполярных видов характерно для многих флор высших растений Северного полушария (Толмачев, 1974; Бардунов, Черданцева, 1982; Константинова, 1998, 2000). Реликтовый вид в бриофлоре - Buxbaumia aphylla. Диагностированная географическая структура бриофлоры определяется историческими причинами, а также широтным положением, наличием местообитаний с характерными экологическими условиями. Особенность географической характеристики бриофлоры - достаточно обширное число географических элементов, которое обусловливается экотонным эффектом. Эндемичных видов во флоре не выявлено.

5.3 Экологическая характеристика бриофлоры

5.3.1 Экологические группы мохообразных

Формы роста мохообразных достаточно разнообразны: наибольшим числом видов представлена форма Ms - плоские коврики, второе место занимает форма Td - пучковато-ветвистые дерновинки и T - высокие дерновинки, третье - Mr - грубые коврики.

По отношению к влажности субстрата первое место занимают мезофиты - 61 вид (37,9%), второе - гигрофиты - 38 видов (23,6%), третье и четвертое - гигромезофиты (22 вида, 13,7%), гидрофиты (14 видов, 8,7%). Мезофиты, гигрофиты, гигромезофиты, гидрофиты доминируют в лесных и болотных сообществах. Доля гидрофитов и гигрофитов возрастает в лотических и лентических водоемах, заболоченных и пойменных лугах. Лидирует группа ксеромезофитов - 14 видов (8,7%), виды которой как эпифитные формы формируют самостоятельные сообщества на стволах древесных растений, распространены на суходольных лугах. Незначительны группы мезоксерофитов (5 видов, 3,1 %) и мезогигрофитов (6 видов, 3,7%). Спектр форм роста и экологических групп бриофитов использовался в фитоиндикации условий микроместообитаний.

5.3.2 Эколого-ценотические группы (ЭЦГ) мохообразных

Установлено 12 региональных ЭЦГ бриофитов (таблица 2). По ЭЦГ легко установить типы леса и лесорастительные условия. Флористический состав Rhodobryum roseum-группы диагностирует дубняки (ясенники, липовые), Eurhynchium hians-группы - ельники (лещиново-кисличные с дубом), Polytrichum juniperinum-группы - сосняки лишайниковые, Plagiomnium affine-группы - ельники (с дубом, кислично-черничные), Dicranum scoparium-группы - сосняки (с дубом, черничные), Sphagnum fallax-группы - сосняки пушице-сфагновые, Sphagnum magellanicum-группы - сосняки багульниковые, Leptodictyum riparium-группы - пойменные ивняки, Riccia fluitans-группы - черноольшаники.

5.3.3 Фитоиндикация режимов экотопов в сообществах ландшафтов

В ценозах всех типов ландшафтов зарегистрировано 86 видов из 21 семейства. Лидируют по числу видов мхов сообщества морено-зандрового ландшафта (66 видов) и террасного (61 вид). Напочвенный покров пойменного и предполесского ландшафта сложен меньшим числом видов (44 и 39 видов соответственно), наименьшее число видов - в прирусловых местностях (6) и I надпойменной террасы (9). Сообщества этих ландшафтов характеризуются длительной затопляемостью, а микроместообитания I надпойменной террасы - кислой реакцией субстрата и бедностью почв минеральным азотом. 33 бриофита представлены в ценозах надпойменной террасы, 29 - моренно-зандровых местностях, 25 - зандровых и 24 - центрально-пойменных. Они формируются в сообществах разных местностей ландшафтов. От 12 до 19 видов включено в геоботанические описания остальных местностей ландшафтов. Наиболее распространенные ЭЦГ мхов - Dicranum scoparium- и Rhodobryum roseum - группы, в них объединены эпигейные виды широколиственных и хвойно-широколиственных лесов различной степени увлажненности, обеспеченности минеральным азотом и освещенности. 

Таблица 2 - Эколого-ценотические группы мохообразных древесной и травяной растительности района хвойно-широколиственных лесов ( в пределах Брянской области)

Группы	Cинтаксоны
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23
Plagiomnium affine				+
Rhodobryum roseum		+
Eurhynchium hians			+
Dicranum scoparium					+	+	+	+
Polytrichum juniperinum							+
Riccia fluitans															+	+
Leptodictyum riparium																	+
Sphagnum magellanicum												+	+
S. fallax										+	+
Brachythecium campestre																					+
Brachythecium albicans																						+
Abietinella abietina																			+	+	+

Синтаксоны (ассоциации): 1. Mercurialo perennis-Quercetum roboris. 2. Aceri platanoides-Piceetum excelsae. 3. Melico nutantis-Piceetum abietis. 4. Eu-Piceetum abietis. 5. Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris. 6. Cladonio-Pinetum sylvestris.  7. Molinio caeruleae-Pinetum sylvestris. 8. Dicrano-Pinetum sylvestris. 9. Urtico dioicae- lnetum glutinosae. 10. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris. 11. Sphagno-Pinetum sylvestris. 12. Ledo-Sphagnetum magellanici. 13. Sphagnetum betulo-caricosum. 14. Phragmitetum communis.  15. Scirpetum radicantis. 16. Thyphetum latifoliae. 17. Caricetum vulpinae. 18. Filipendulo ulmariae-Festucetum rubrae. 19. Anthoxantho-Agrostietum tenuis. 20. Carici nigrae-Cynosuretum cristati. 21. Agrimonio eupatoriae-Poetum angustifoliae. 22. Anthyllidi-Trifolietum montani. 23. Sedo acris-Agrostietum vinealis.

+ - центр экоценоареала группы; Ц амплитуда экоценоареала

Наибольшее разнообразие ЭЦГ мохообразных наблюдается в ценозах зандровых местностей, а также центральной поймы и пойм малых рек. Виды Dicranum scoparium-группы представлены в ценозах I, I и II надпойменных террас, моренно-зандровых, предопольских и опольских ландшафтов. Бриофиты Leptodictyum riparium-группы зарегистрированы в прирусловой местности, притеррасной пойме, в долинах малых рек. Виды Rhodobryum roseum-группы определены в ценозах ландшафтов центральной поймы, моренно-зандровых, предопольских, опольских, предполесских ландшафтов и 3 надпойменной террасы. Бриофиты в составе Abietinella abietina-, Brachythecium albicans- и Brachythecium campestre-группы отмечены в ландшафтах эрозионно-денудационных возвышенных лёссовых равнин. Уникальны ЭЦГ предполесских ландшафтов, I надпойменной террасы, зандровых местностях: Sphagnum fallax-, Sphagnum magellanicum-группа. Они служат маркерными группами видов специфических условий микроместообитаний

5.3.4 Мохообразные различных типов местообитаний

еса - самый распространенный тип естественной растительности исследуемой территории Мохообразные встречаются во всех типах леса, нередко выступая в роли доминантов напочвенного покрова. Под пологом лесов зарегистрировано 118 видов мхов из 33 семейств и 56 родов (69,4% от общего видового состава бриофлоры). Проанализировано распространение эпифитных видов в зависимости от типа форофита в различных типах леса. Даны характеристики таксономического состава лесных бриофлор в широколиственных лесах, сосняках различного состава и мелколиственных лесах.

Состав лесо-луговых местообитаний обширен: 25 видов из 14 семейств и 19 родов. В лесо-болотных и заболоченных участках встречаются некоторые виды мхов заливных лугов. В болотах и заболоченных участках зарегистрировано 55 видов мхов из 20 семейств и 28 родов. В воде озер, стариц, рек обнаружено 24 вида мохообразных из 7 семейств. Пять видов - типично водные. Во всех типах местообитаний встречаются представители семейств Brachytheciaceae, Bryaceae, Amblystegiaceae, Sphagnacеae (таблица 3). Лидируют по числу видов Brachytheciaceae, Amblystegiaceae.

Показано значительное преобладание бореальной широтной группы, особенно в болотных, луговых и водных местообитаниях. Виды бореального элемента - доминанты напочвенного покрова, неморальной широтной группы - высока доля участия в лесных ценозах, аридной - на суходольных лугах, горного элемента - в водных местообитаниях. Увеличена доля космополитных бриофитов в лесных и луговых сообществах. Бореальные и гипоарктогорные виды в различных местообитаниях представлены мезофитами, гидрофитами, гигрофитами. Произрастание большинства видов мхов северного распространения в местах с избыточным или нормальным увлажнением - отмечалась неоднократно (Маматкулов, 1982; Масловский, 1997, Шубина, Железнова, 2002; Объедкова, 2006).

Таблица 3 - Ведущие по числу видов семейства в основных типах местообитаний

Семейство	Типы местообитаний
	есные		Болотные		уговые		Водные
	А	Б	А	Б	А	Б	А	Б
Brachytheciaceae	12	1	2	4	2	2	1
Mniaceae	12	1	1	Ц	Ц	Ц	4	2
Hypnaceae	10	2	1	Ц	2	2	Ц	Ц
Bryaceae	10	2	2	4	2	2	3	3
Dicranaceae	10	2	2	4	2	2	Ц	Ц
Amblystegiaceae	8	3	10	2	6	1	1	Ц
Polytrichaceae	8	3	3	3	2	2	Ц	Ц
Sphagnacеae	7	4	21	1	1	Ц	1	Ц
Plagiotheciaceae	7	4	1	Ц	Ц	Ц	Ц	Ц
Hylocomiaceae	4	5	1	Ц	1	Ц	Ц	Ц

Примечание: А - число видов в семействе; Б - ранг семейства в спектре семейств; (Ц) - семейство не входит в состав ведущих.

84 вида бриофитов зарегистрированы в антропогенно трансформированных местообитаниях, зеленых зонах. Среди мохообразных города выделяется группа из наиболее активных видов: Brium argenteum, Ceratodon purpureus, Cirriphyllum piliferum, Orthotrichum obtusifolium, Brium caespiticium, Funaria higrometrica, Hypnum рallescens, Pylaisiella polyantha, Platygyrium repens, Leptobryum pyriforme, Abietinella abietina. Лидируют виды с циркумполярным ареалом (46 видов), биполярных - 29 видов. Семь космополитных видов встречаются во всех типах местообитаний. Среди долготных групп первое место занимают бореальные - 59 видов, второе - неморальные. Наибольшее число видов имеют формы роста Ms - плоские коврики (18 видов), T - высокие и t - низкие дерновинки (по 14 видов), Mr - грубые коврики (12 видов). Эти бриофиты наиболее устойчивы к вытаптыванию и другим видам механического воздействия. Бриофиты активно поселяются на новых субстратах, нехарактерных для естественных ценозов. Моховые сообщества формируют ряд пионерных группировок на техногенно нарушенных местообитаниях, способствуя восстановлению естественной растительности. На антропогенных местообитаниях отмечен вид, внесенный в Красную книгу мохообразных Европы - Buxbaumia aphylla.

Мохообразные распределены по восьми биоэкологическим группам (БЭГ). Наибольшим числом видов представлены неморальная (66 - 38,8%), боровая (39 - 22,9%), водно-болотная (37 - 21,8%). Наименьшим - степная (2 - 1,2 %), внутриводная (3 - 1,8%), суходольно-луговая (6 - 3,5 %), бореальная (8 - 4,7%), влажно-луговая (9 - 5,3%). БЭГ различаются по всем экологическим факторам, но более всего по влажности и кислотности субстрата (все группы значимо различимы). Значимо не различаются по фактору освещенности влажно-луговая и суходольно-луговая, боровая и влажно-луговая (tпракт < tтабл). Разнообразие БЭГ и соотношение их долей (в %) закономерно определяется складывающимся экологическим режимом. Таким образом, БЭГ хорошо диагностируют условия местообитаний в любых сообществах, в первую очередь лесных.

6 Эколого-флористическая классификация моховой растительности и индикация экологических режимов сообществ

6.1 Синтаксономия эпифитных и эпиксильных сообществ мохообразных

Разработана синтаксономия эпиксильных и эпифитных бриосообществ, продромус синтаксонов представлен ниже.

Класс Hypnetea cupressiformis Jezek et Vondracek 1962

Порядок Leucodontetalia sciuroides v.Hьеbschmann 1952

Союз Tortulion laevipilae Ochsner 1928

Установлены 2 ассоциации, 1 субассоциация

Союз Anomodontion europaeum Barkman 1958

Установлены 4 ассоциации

Союз Leskeion polycarpae Barkman 1958

Установлены 2 ассоциации

Союз Parmeliopsio - Anomodontion al. nov.

Установлена 1 ассоциации, 3 субассоциации, 1 вариант

Класс Lepidozio-Lophocoletea heterophyllae v. Hьеbschmann 1976

Порядок Lophocoletalia heterophyllae Barkman 1958

Союз Tetraphido - Aulacomnium androgynae Barkman 1958

Установлено 1 сообщество, 2 ассоциации

Порядок Dicranetalia Barkman 1958

Союз Dicrano - Hypnium filiformis Barkman 1958

Установлены 3 ассоциации

Союз Sanionio - Pleurozion schreberi Solometch in Baisheva et al. 1994

Установлено 2 ассоциации

Союз Blepharostomion trichophylli (Stefureac 1941) Barkman 1958

Установлена 1 ассоциация

6.2  Бриосообщества водных и переувлажненных мест обитания

Разработана синтаксономия бриосообществ водных и переувлажненных мест обитания исследуемой области. Продромус синтаксонов представлен ниже.

Класс Lemnetea minoris R. Tьxen ex de Bolуs et Masclans 1955

Порядок Lemnetalia minoris R. Tьxen ex de Bolуs et Masclans 1955

Союз Lemnion trisulcae den Hartog et Segal  1964

Установлена 1 ассоциация

Класс  Montio-Cardaminetea Braun-Blanquet et R. Tьxen 1943

Порядок Montio-Cardaminetalia Pawowski 1928

Союз Cratoneurion commutati W. Koch 1928ж

Установлена 1 ассоциация

Класс Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae Philippi 1956

Порядок Leptodictyetalia riparii Philippi 1956

Союз Brachythecion rivulаris Hertel 1974

Установлены 3 ассоциации

Союз Fontinalion antipyreticae W. Koch 1936

Установлена 1 ассоциация

Класс Hygrohypnetea Hьbschmann 1957

Порядок Hygrohypnetalia Krajina 1933

Союз Hygrohypnion dilatati Krajina 1933

Установлена 1 ассоциация

6.3 Анализ экологических особенностей и бета разнообразия моховой

растительности в синтаксономическом пространстве для целей индикации

       Анализ экологических режимов сообществ синтаксонов проведен на основе экограмм классов, которые хорошо дифференцируют местообитания бриосообществ ассоциаций эпифитной и эпиксильной моховой растительности по трем экологическим факторам (в баллах): кислотности (К) и увлажнению субстрата (В), а также освещенности (С), рисунок 2.

 

Рисунок 2 - Экограммы классов эпифитной и эпиксильной бриорастительности

       

Эпифитные сообщества класса Hypnetea cupressiformis распространены на теневых и полуосвещенных, сухих и среднеувлажненных, на кислых и умеренно кислых субстратах. Эпиксильные бриоценозы класса Lepidozio-Lophocoletea heterophyllae зарегистрированы в полутеневых и полуосвещенных местообитаниях с увлажнением от среднего до умеренного, на кислых и умеренно кислых субстратах. У бриосообществ эпифитной растительности наблюдается обособление точек местообитаний с недостаточным увлажнением и освещением не менее 30 %, полутеневых с умеренным увлажнением, с кислой или слабокислой средой. Этот факт указывает на существование частей экологического пространства в зависимости от субстратов, занимаемых различными ценозами. Аналогичное явление выявлено и для эпиксильных сообществ, что объясняется их существованием на древесине различных стадий разложения.

Экограммы (рисунок 3) четко разделяют местообитания фитоценозов ассоциаций водной и прибрежно-водной моховой растительности по трем экологическим факторам: освещенности, кислотности и увлажнению (в баллах).

Рисунок 3 - Экограммы ассоциаций бриоценозов водных и переувлажненных

местообитаний

       Особенно ярко местообитания, занимаемые сообществами, дифференцируются по факторам кислотности-влажности.

Анализ сходства ценофлор бриосообществ проведен на основе кластерного анализа в синтаксономическом пространстве 25 ассоциаций. Дендрограммы хорошо дифференцируют синтаксоны по степени сходства ценофлор. Четко выражены два кластера (рисунок 4), каждый из которых объединяет эпифитные сообщества (1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9), обитающие в более ксерофитных условиях и эпиксильные (10-18), распространенные в мезофитных и редко - в ксеро-мезофитных.

Переходный характер бриоценозов ассоциации Eurhynchietum pulchelli характеризует их высокое флористическое сходство с ассоциациями эпиксильной растительности. Сообщества характеризуются низкими показателями  индекса Шеннона (1,14), индекса Маргалефа (2,7), средними индекса Уиттекера (0,93). Своеобразие флористического состава ассоциации Orthotrichetum obtusifolii подтверждено существованием отдельного кластера в составе блока класса эпифитной моховой растительности. Бриоценозы характеризуются одним из самых высоких показателей индекса гетерогенности Уиттекера (1,23), видового разнообразия Маргалефа (2,7), индекса разнообразия Шеннона (1,37). Сообщества союза Parmeliopsio-Anomodontion представлены ксерофильными группировками с участием лишайников, характеризующиеся низким индексом доминирования Симпсона (0,083).

Рисунок 4 - Дендрограмма флористического сходства синтаксонов

эпифитной и эпиксильной моховой растительности

Условные обозначения: 1 - Orthotrichetum speciosi, 2 Ц Pylaisietum polyanthae, 3 Ц Anomodontetum longifoli, 4 Ц Anomodontetum attenuati, 5 Ц Eurhynchietum pulchelli, 6 Ц Plagiomnietum cuspidati, 7 Ц Amblystegietum serpentis, 8 Ц Brachythecio salebrosi - Amblystegietum serpentis, 9 Ц Orthotrichetum obtusifolii, 10 - Tetraphis pellucida Ц community, 11 Ц Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis, 12 Ц Herzogielletum seligerii, 13 Ц Platygyrietum repentis, 14 Ц Orthodicrano-Plagiothecietum laeti, 15 Ц Ptilidietum pulcherrimi, 16 Ц Sanionietum uncinatis, 17 Ц Pleurozio-Ptilietum crista-castrensis, 18 Ц Brachythecietum reflexi.

В блоке кластера эпиксильных бриоценозов выделяется монодоминантные сообщества Tetraphis pellucida Ц community и сообщества ассоциации Brachythecietum reflexi. Индексы доминирования Симпсона для бриосообществ этих ассоциаций самые высокие (0,75 и 0,52 соответственно) и низкие показатели индекса видового разнообразия Маргалефа (1,7 и 1,6 соответственно), индексы разнообразия Шеннона (0,63 и 1,15 соотвественно).

Сообщества ассоциации Ptilidietum pulcherrimi объединены в отдельный блок кластера в связи с особенностями флористического состава, диагностируемого в старых малонарушенных хвойных и смешанных лесах на стволах живых деревьев и на начавшей гнить древесине. Для бриосообществ рассчитаны высокие значения индекса Шеннона (1,35), индекса Маргалефа (1,8) и индекса Уиттекера (1,09), низкие - индекса доминирования Симпсона (0,13).

Остальные блоки кластера объединены на основе сходства ценофлор в зависимости от видов, последовательно сменяющих друг друга при заселении древесины различных стадий разложения. Эпифитные бриосообщества ассоциаций 8 и 7 объединены в группу с наиболее высокими показателями индекса гетерогенности Уиттекера (1,41 и 1,21 соответственно) и индексами видового разнообразия Маргалефа (3,5 и 2,1 соответственно). Обособленный блок составляют эпифитные моховые сообщества ассоциаций 3, 4 и 6. Бриоценозы характеризуются самыми высокими показателями индекса гетерогенности Уиттекера (1,67, 1,7 и 1,31 соответственно), индекса разнообразия Шеннона (от 1,21 до 1,33). Наибольшее флористическое сходство имеют бриоценозы ассоциаций 12 и 11, характеризующиеся высокими показателями индекса видового разнообразия Маргалефа (1,3 и 2,3 соответственно), низкими - индекса доминирования Симпсона (0,11 и 0,09 соответственно). Бриофиты сообщества ассоциаций Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis и Herzogielletum seligerii предпочитают в качестве субстрата для поселения хвойные виды растений. В одну группу объединены сообщества мохообразных ассоциаций 13 и 14: средние показатели индекса гетерогенности Уиттекера (1,11 и 1,22 соответственно), высокие значения индекса Маргалефа (3,1 и 3,2 соответственно). Отдельный блок образуют флористически сходные бриосообщества ассоциаций Sanionietum uncinatis и Pleurozio-Ptilietum crista-castrensis, формирующиеся на древесине 4 и 5 стадий разложения с кислой реакцией субстрата. Эти бриосообщества имеют низкие показатели индекса доминирования Симпсона (1,17 и 0,14 соответственно), средние - индекса гетерогенности Уиттекера (1,24 и 1,21), индекса разнообразия Шеннона (1,21 и 1,24 соответственно).

Анализ местообитаний моховых сообществ четко выявил приуроченность бриоценозов ассоциаций Anomodontetum longifoli, Anomodontetum attenuati к ксеро-мезофитным условиям дубняков (с липой, лещиной), Brachythecio salebrosi - Amblystegietum serpentis, Amblystegietum serpentis Ц осинников, березняков и липняков, Orthotrichetum speciosi Ц дубняков (лещиновых, с сосной), Orthotrichetum obtusifolii и вариантов ассоциации - ксерофитным условиям широколиственных лесов, подвергшихся антропогенному вмешательству, Pylaisietum polyanthae Ц осинников.

Бриоценозы эпиксильной растительности ассоциации Tetraphis pellucida Ц community диагностированы для дубняков сосново-разнотравных, Herzogielletum seligerii, Ptilidietum pulcherrimi, Eurhynchietum pulchelli Ц для ельников (с дубом, черничных, редко - пушистоберезовых), Platygyrietum repentis, Sanionietum uncinatis Ц для сложных боров, Brachythecietum reflexi Ц для сложных боров и кленовников, Pleurozio-Ptilietum crista-castrensis, Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis Ц для сосняков (черничных и молиниевых).

На рисунке 5 четко выделяются два кластера, характеризующие своеобразный флористический состав плейстофитных сообществ ассоциации Riccietum fluitantis и сообществ эпигейных, эпифитных, эпиксильных ассоциаций избыточно увлажненных и переувлажненных местообитаний. Наиболее близки по флористическому составу к бриоценозам ассоциации Riccietum fluitantis фитоценозы ассоциации Cratoneuro filicini-Cardaminetum, объединяющие сообщества с включением помимо мохообразных и цветковых растений. Самый высокий индекс доминирования (0,86) рассчитан для сообществ ассоциации Riccietum fluitantis, а самый низкий (0,087) - для Cratoneuro filicini-Cardaminetum.

Рисунок 5 - Дендрограмма флористического сходства синтаксонов

водной и прибрежно-водной моховой растительности

Условные обозначения: 19 - Riccietum fluitantis, 20 Ц Cratoneuro filicini-Cardaminetum, 21 Ц Brachythecietum rivularis, 22 Ц Hygrogypnetum palustris, 23 Ц Leptodictyo riparii-Calliergonelletum cuspidati, 24 Ц Fontinalietum antipyreticae, 25 Ц Cratoneuro-Hygrohypnetum luridi.

Сближение ценофлор ассоциаций Fontinalietum antipyreticae и Cratoneuro-Hygrohypnetum luridi вызвано обитанием характеризующих синтаксоны видов в наиболее обводненных местах. Бриоценозы характеризуются высокими показателями индекса разнообразия Шеннона (0,51 и 0,49), индекса доминирования Симпсона (0,84 и 0,4).Синтаксоны ассоциаций Hygrogypnetum palustris и Leptodictyo riparii-Calliergonelletum cuspidati объединяются в отдельный блок, характеризующийся распространением в гидрофитных условиях. К нему примыкают синтаксоны ассоциаций Brachythecietum rivularis, относящиеся как и предыдущие ассоциации, к союзу Brachythecion rivularis, виды которых выносят значительные колебания режима увлажнения. Для бриосообществ ассоциаций рассчитаны высокие показатели индекса разнообразия Шеннона (от 1,17 до 1,26).

Итак, на основе кластерного анализа выделена четкая дифференциация синтаксонов моховой растительности по степени сходства их ценофлор. Существование сходства бриосообществ подтверждено и рассчитанными для каждого сообщества индексами разнообразия, гетерогенности и доминирования. Флористический состав бриофитоценозов рекомендуется использовать в индикации режима местообитаний, так как установлена их высокая флористическая специфичность, формирующаяся в различных экологических условиях.

6.4 Микросукцессионные ряды сообществ эпиксильной и эпифитной

моховой растительности на ветровальных почвенных комплексах (ВПК)

Микросукцессионные ряды в широколиственных лесах, неморальных сосняках и ельниках начинаются эпифитными сообществами, заканчивается эпиксильными. Эпиксильные сообщества представлены на 90% облигатными эпиксилами или факультативными эпигейными видами. В неморальном ельнике и сосняке на последней стадии разложения древесины отмечены сообщества сходных ассоциаций - Pleurozio-Ptilietum crista-castrensis. Все сообщества мохообразных принадлежат к ассоциациям, относящимся к классу Lepidozio-Lophocoletea heterophyllae. Зарастание различных элементов ВПК идет независимо, что обусловлено различием экологических условий. Совокупность смен моховой растительности и бриофлоры на ВПК представляет комплекс сходящихся микросукцессий, которые идут под влиянием окружающего фитоценоза и приводят к его восстановлению на нарушенном участке.

6.5 Экологические режимы синтаксонов с участием сфагновых мхов

Установленная синтаксономия растительных сообществ с участием сфагновых мхов включает 3 класса, 3 порядка, 4 союза и 4 ассоциации. Синтаксоны детально охарактеризованы. Выяснено, что наибольшая фитомасса сфагнов формируется в сообществах ассоциации Ledo-Sphagnetum magellanici, средняя - в Sphagno fallacis-Eriophoretum vaginatum, наименьшая - Sphagnetum betulo-caricosum и Sphagno-Pinetum sylvestris, различие достоверно между наибольшей и наименьшей фитомассами. Самые активные болотные виды мхов в районе - S. fallax и S. magellanicum. Распространение гидрофильных сфагновых сообществ ассоциаций ограничено невысокой степенью олиготрофизации болот. 

6.6 Фитоценотическая активность видов в синтаксономическом пространстве

Рассмотрены подходы к решению проблемы оценки и анализа фитоценотической активности видов в растительном покрове. Набор активных и высокоактивных видов хорошо диагностирует те или иные условия, формирующиеся в сообществах. В бриоценозах класса Hypnetea cupressiformis фитоценотическую активность определяют свойства субстрата - кислотность коры форофита, влажность, освещенность. В местообитаниях сообществ эпиксильной моховой растительности класса Lepidozio-Lophocoletea heterophyllae на фитоценотическую активность мхов в большей мере оказывает влажность субстрата и особенно изменяющаяся кислотность разлагающегося форофита, а также механические свойства коры. Фитоценотическая активность мохообразныых переувлажненных мест обитания и водной растительности с участием бриофитов определяется в первую очередь освещенностью, влажностью, во вторую - кислотностью субстрата.

Показано, что в болотных и лесо-болотных местообитаниях виды Sphagnum fallax, S. magellanicum S. angustifolium, Aulacomnium palustre Tomenthypnum nitens рекомендованы для дифференциации эдафических особенностей местообитаний на основании их фитоценотической активности. Т.о. изучение ценотической активности важно для понимания природы растительных сообществ, мониторинговых исследований изменения флористического состава, индикации состояния среды.

7 Охрана флоры и сообществ мохообразных

7.1 Редкие виды бриофлоры

Во флоре мохообразных велико число редких видов. Поэтому вопрос охраны и сохранения редких видов мхов и бриосообществ стоит достаточно остро. Несмотря на несколько изданий Красной книги Брянской области (Редкие и охраняемыеЕ, 1993; Евстигнеев и др., 2000; Красная книга Е, 2004), мохообразным, как и лишайникам, не было уделено должного внимания. Нами составлен список рекомендуемых к охране видов: уточнены сведения о редких видах бриофитов для внесения их в региональную Красную книгу, определен статус видов, их принадлежность к определенным типам сообществ, лимитирующие факторы. Как редко и очень редко встречающиеся зарегистрированы 19 видов, принадлежащие к 12 семействам. В наиболее распространенных лесных сообществах обнаружено 7 редких видов, в лесо-болотных - 7, лугово-степных - 2, внутриводных - 3.

На территории региона видов 0 категории (вероятно исчезнувшие) выявлено не было. Riccocarpus natans, Buxbaumia aphylla, Dicranum viride, Neckera crispa, Hamatocaulis vernicosus отнесены ко 2 категории редкости, остальные (Riccia fluitans, Sphagnum jensenii, Sphagnum balticum, Polytrichum longisetum, Leucobryum glaucum, Dicranum bonjeanii, Fontinalis antipyretica, Leucodon sciuroides, Homalia trichomanoides, Neckera pennata, Cratoneurum filicinum, Campylium chrysophyllum, Brachythecium albicans, Tomenthypnum nitens)  - к 3. Редкость бриофитов обусловлена естественными причинами: редкостью экотопов, в которых регистрируются виды, нахождением их на границе ареала, а также антропогенным нарушением местообитаний (изменением гидрологического режима, добычей торфа).

Бриофиты Neckera pennata, N. crispa, Pylaisiella selwynii, Hypnum pallescens, Herzogiella turfacea, Buxbaumia aphylla, Dicranum viride в европейских странах относятся к группе уязвимых видов (Red data Book ofЕ, 1995). Однако Pylaisiella selwynii, Hypnum pallescens, Herzogiella turfacea встречаются спорадически и часто в различных ценозах, обнаружены в 18 административных районах области.

На особо охраняемых природных территориях произрастает лишь небольшая часть редких видов, однако ни в одном заказнике, заповеднике в качестве объекта охраны мохообразные не выступают. Самая действенная мера охраны - сохранение мест обитания видов и сообществ, в которых встречаются редкие виды (Bisang et al., 1994).

7.2 Охрана сообществ мохообразных

Выбор наиболее оптимального режима охраны фитоценозов актуален и для сообществ мохообразных, но в настоящее время затруднен. Причины этого положения - слабая изученность бриофлор и отсутствие системных работ по выявлению бриосообществ на территории, устойчивость ко многим видам рекреационной нагрузки, крайняя обедненность сообществ видами, особенно эндемами. Для оценки охранного статуса бриосообществ использованы критерии категории А (типы сообществ по степени редкости и подверженности опасности исчезновения), Б (уменьшение флористического и синтаксономического разнообразия), В (охранные мероприятия), предложенные А.Д. Булоховым (1992, 2001).

Были выделены уязвимые бриоценозы, входящие одновременно в состав нескольких критических по статусу групп (категорий А1, А2, А3, Б1 , Б2, В0, В1): бриоценозы ассоциаций Riccietum fluitantis, Cratoneuro filicini-Cardaminetum, Hygrogypnetum palustris, Fontinalietum antipyreticae, Cratoneuro-Hygrohypnetum luridi, потенциально уязвимые - Anomodontetum longifoli, Anomodontetum attenuati. Эти сообщества рекомендуются к внесению в Зеленую книгу Юго-Западного Нечерноземья России. Компоненты биоты этих бриоценозов неустойчивы ко многим видам рекреационной нагрузки или находятся на границе ареала распространения. Эколого-биологическую структуру уязвимых бриосообществ рекомендуется применять для диагностики изменений режима влияния стрессорных факторов.

8 Бриоиндикация природных процессов и природоохранная индикация

8.1 Эйдэкологическая бриоиндикация в объеме малых временных рядов

       За 9 лет проанализирована динамика линейного прироста, фитомассы для Sphagnum magellanicum, S. fallax, S. angustifolium и Hylocomium splendens в трех фитоценозах (Брянский и Навлинский районы). Достоверны высокие положительные коэффициенты корреляции (R) определены для линейного прироста сфагновых мхов и среднего количества осадков за вегетационный период (Rср. = 0,64), средний - для Hylocomium splendens (Rср. = 0,45). Линейный прирост сфагновых мхов в меньшей степени зависит от средней температуры июля (Rср. = 0,37). Корреляция теснее выражена между приростом Hylocomium splendens и количеством осадков в июле (Rср. = 0,62). Прирост фитомассы Hylocomium splendens связан со среднемесячным количеством осадков в июле (Rср. = 0,97), средними температурами июня и июля (Rср. = 0,82 и Rср. = 0,75 соответственно). Видовые особенности линейного прироста сфагновых мхов, прироста и колебания фитомассы Hylocomium splendens (tр > tт , Р = 99 %) рекомендовано использовать как показатели изменения ответной реакции компонентов лесо-болотных комплексов на климатогенные флюктуации.

Изучение микросукцессионных смен сфагновых мхов в трех фитоценозах (Брянский, Навлинский и Суземский районы) позволило установить четкие изменения гидрорежима местообитаний в объеме малых временных рядов. Выявленное разнообразие микросукцессий сфагновых мхов следует учитывать при биоэкологических и геоботанических исследованиях сообществ на заболоченных землях.

8.2 Бриоиндикационные исследования стадий рекреационной дигрессии

Влияние рекреационной трансформации на бриогруппировки в сообществах сосновых и дубовых лесов рассмотрены на 3 модельных стадиях рекреационной дигрессии. Сообщества обследовались на 24 модельных площадках (по четыре на каждую из стадий рекреационной дигрессии): с ассоциациями Thymo serpylli-Pinetum sylvestris Bulokhov et Solomeshch 2003 и Dicrano-Pinetum sylvestris Preising et Knapp ex Oberdorfer 1927, также ассоциациями Fraxino excelsioris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991.

На отдельных стадиях рекреационных изменений выявлялись различия в видовом составе, семейственном и родовом богатстве, видовой плотности, однако различия недостоверны. Характер ассоциированности напочвенных моховых группировок, динамика их экологической структуры, спектра жизненных форм отражает влияние рекреационных нагрузок на фитоценозы и рекомендованы как фитоиндикационные критерии. Хорошим показателем степени нарушенности в сосняках и дубняках служит высота мохообразных и их фитомасса. Различия в минимальных и максимальных значениях фитомассы, высоте мохообразных достоверны (tр > tт , Р=99%). Рекреация оказывает прямое влияние на механический состав и физико-химические свойства почвы, ее влажности, количества стока со стволов и крон деревьев, освещенности, относительной влажности воздуха.

8.3 Биомониторинговые исследования состояния атмосферы зеленых зон

г. Брянска  с использованием бриологических индексов

По вычисленным ИП для мохообразных территория города была разделена в 1994 г. и при повторных исследованиях в 2000 и 2006 гг. на две группы зон - смешанную (конц. SO2, мг/м3 - от 0,01 до 0,08 с ИП=4-7 и зону борьбы (конц. SO2, мг/м3 - 0,08-0,3 с ИП=710). На территории Брянска значения ИП составили от 4,4 до 9,8, что дало основание выделить две зоны, различающиеся качеством воздуха. Первая зона - смешанная (ИП от 4,4 до 7,0), вторая - зона борьбы (ИП от 7,1 до 9,8). Рассчитанные индексы чистоты атмосферы (ИАЧ) для бриосообществ в 1994, 2000 и 2006 г. позволили выделить четыре зоны общего загрязнения атмосферы (аэрозолями свинца, оксидами серы, азота): значительного (ИАЧ=610), среднего (ИАЧ=1115), умеренного (ИАЧ=1620), слабого (ИАЧ≥21). Преобладают участки с умеренным общим загрязнением.

ИП и ИАЧ вычислены для г. Брянска: Советского района - 61 участка, Фокинского - 32 участков, Володарского - 21 участка, Бежицкого - 33 участков. За 12 лет наблюдений состояние атмосферы изменялось: значительно по ИП зарегистрировано в 2000 г. в Советском и Бежицком, в 2006 г. - в Фокинском и Бежицком районах. В 2006 г. отсутствовали изменения ИП по отношению к 2000 г. в Советском и Володарском районе. Показатели ИАЧ не изменялись за все годы исследования в Володарском районе. Значения ИАЧ для Бежицкого и Фокинского района варьировали в 1994 и 2006 гг., для Советского района - с 1994 по 2006 гг. Наивысшие показатели ИП и ИАЧ зафиксированы для Бежицкого и Советского районов. Значительное изменение общего состояния атмосферы, регистрируемое по ИП, наблюдалось в Бежицком районе. Вероятно, это связано с оживлением деятельности промышленных предприятий в последние 6-7 лет, увеличением транспортного потока. Относительно благоприятное состояние атмосферы зарегистрировано по ИП в Володарском и Фокинском районах. Однако в Фокинском районе к 2006 г. возросло число участков с зоной борьбы в районе жилой застройки. За 12 лет наблюдений в целом возросло число участков зоны борьбы (значительное общее загрязнение) с 44,22% (65 участков) от общего числа до 51,70 % (76 участков) и зарегистрировано ухудшение общего состояния атмосферы. В целом динамика индекса загрязнения атмосферы (ИЗА) связана с изменением значений ИП по районам города: ИЗА 2006 г. равно 1999г. Наиболее значительные изменения в составе бриосообществ и ИП зарегистрированы в 2000 г. Расчетные значения ИП в 2006 г. подтвердили отсутствие изменений общего состояния атмосферы по сравнению с периодом 1994-2000 гг. В итоге по значению ИАЧ можно сделать вывод о незначительных изменениях общего состояния атмосферы.

Таким образом, ИП и ИАЧ позволили зафиксировать повышенную концентрацию загрязнителей атмосферы в центральных жилых районах, около оживленных автотрасс и промышленных объектов. При бриоиндикационном картировании предпочтительно использовать ИАЧ, который дает более подробную и точную информацию о степени общего загрязнения.

Выводы и рекомендации

1 Впервые выявлены 12 региональных ЭЦГ бриофитов, являющихся носителями экологической информации в синтаксонах. Видовой состав ЭЦГ рекомендуется использовать как маркеры лесных, лесо-болотных, лесо-луговых сообществ ландшафтов. Установлено восемь биоэкологических групп мохообразных: неморальная (66 видов, 38,8%), боровая (39 видов, 22,9%), водно-болотная (37 видов, 21,8%), степная (2 вида, 1,2 %), внутриводная (3 вида, 1,8%), суходольно-луговая (6 видов, 3,5 %), бореальная (8 видов, 4,7%), влажно-луговая (9 видов, 5,3%). Виды неморальной, боровой, водно-болотной групп предлагается использовать в качестве индикаторов в лесной типологии и экологии, т.к. они хорошо диагностируют условия местообитаний в сообществах.

2 Количественные показатели систематической, географической и экологической структуры бриофлоры позволили установить её зонально-региональные особенности и охарактеризовать как типично лесную. Флора мхов района хвойно-широколиственных лесов (в Брянской области) насчитывает 170 видов (161 вид - листостебельные мхи). Из них 64 приведено для района исследования впервые. К подклассу Sphagnidae относят 23 вида; остальные - к подклассу Bryidae. По числу видов бриофлора - средне насыщенная в ряду лесных бриофлор, что объясняется однообразием экологических условий мест обитания, рельефа.

3 Зональная особенность лесной моховой флоры проявляется в высоком положении в спектрах рода Brachythecium и большом видовом разнообразии родов Bryum, Plagiomnium, Plagiothecium, Dicranum, Polytrichum. Во флоре мхов доминируют семейства Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Polytrichaceae, Mniaceae, Нурnасеае, Bryaceae, Dicranaceae.

4 В лесных ценозах доминируют по отношению к влажности субстрата мезофиты - 61 вид (37,9%), гигрофиты - 38 видов (23,6%). Достаточно высоко участие в сложении экологической структуры бриофлоры гигромезофитов - 22 вида (13,7%), гидрофитов - 14 видов (8,7%). Так как среди лесных видов преобладают мезофиты, то по их видовому составу можно охарактеризовать степень увлажнения лесов и прогнозировать динамику процесса.

5 Наибольшее таксономическое разнообразие листостебельных мхов отмечено в лесных местообитаниях (69,4%). Высоким видовым разнообразием характеризуются сообщества широколиственных лесов (93 вида), сосновые леса неморального состава (35 видов), наименьшее число бриофитов - в сосняках лишайниковых (11 видов). Индикаторные, типично лесные виды, характерные для хорошо сохранившихся лесных ценозов с оптимальными экологическими условиями представлены Neckera pennata, N. crispa, Dicranum viride, Leucobryum glaucum, Anomodon attenuatus, Leucodon sciuroides, Homalia trichomanoides.

6 Бриофлора может быть охарактеризована как смешанная бореально-неморальная и северная. Исторические причины, а также широтное положение в лесной зоне, наличие местообитаний с характерными экологическими условиями определяют разнообразный спектр географических элементов: бореального, неморального, космополитного, аридного, арктогорного, горного, гипоарктогорного, гипоарктического. Основную часть мхов составляют виды, ареал распространения которых лежит только в пределах Голарктики (103 вида, 63,98%). Представители неморальной и бореальной широтной группы имеют высокую долю участия (от 75 до 90 %) в сложении бриофлоры всех сообществ лесов. Эндемичных видов не выявлено.

7 Синтаксономия моховой растительности включает 5 классов; 6 порядков, 12 союзов, 24 ассоциаций, 1 сообщество. Впервые в Брянском округе хвойно-широколиственных лесов установлена синтаксономия для сообществ с участием мохообразных водной и прибрежно-водной растительности. Для флористического состава ценозов характерно низкое альфа-разнообразие.

8 Бриосообщества (видовой состав, проективное покрытие, альфа-разнообразие, экологические характеристики) диагностируют многие характеристики лесов. Состав всех эпифитных и эпиксильных бриосообществ устанавливает типы леса. Уникальные экологические режимы определяют сообщества ассоциаций Cratoneuro-Hygrohypnetum luridi, Sphagnetum betulo-caricosum; сукцессионное состояние лесных сообществ - бриоценозы ассоциаций Anomodontetum attenuati, Anomodontetum longifoli, Ptilidietum pulcherrimi, Plagiomnietum cuspidate; антропогенное преобразование лесных биогеоценозов - Orthotrichetum obtusifolii (с субассоциациями и вариантами); флюктуирующие процессы заболачивания в лесных ценозах - Brachythecietum rivularis, Cratoneuro filicini-Cardaminetum, Leptodictyo riparii-Calliergonelletum cuspidati. Диагностические возможности синтаксономических единиц бриорастительности подтверждены экограммами классов и синэкологическими амплитудами сообществ. На основе кластерного анализа показана дифференциация бриоценозов эпиксильной и эпифитной бриорастительности в зависимости от экологических характеристик субстрата, заселяемого видами.

9 Синэкологические амплитуды бриосообществ, спектр форм роста диагностируют сукцессионные ряды бриоценозов на ВПК, они использованы для выявления неоднородности пространственной структуры сообществ. Смена сообществ на ВПК - это комплекс сходящихся микросукцессий. Бриосообщества и эпигейные мохообразные, создавая неоднородность горизонтальной структуры лесных сообществ, повышают их устойчивость.

10 Для внесения в региональную Красную книгу предложены 19 видов, 14 из них с узкой экологической амплитудой: встречаются в лесном господствующем типе растительности Определены созологические характеристики, приуроченность бриофитов к фитоценозам, разработаны показатели для внесения в региональную Красную книгу. Индикаторами клаймаксовых старовозрастных лесов, уникальных по экологическим режимам лесо-болотных комплексов являются виды, занесенные в Красную книгу мохообразных Европы (Red data Book ofЕ, 1995): Neckera pennata, N. crispa, Pylaisiella selwynii, Hypnum pallescens, Herzogiella turfacea, Buxbaumia aphylla, Dicranum viride. Установлен природоохранный статус сообществ бриофитов и их распределение по категориям редкости.

11 Фитоценотическая активность бриофитов в синэкологическом пространстве может быть использована для выявления видов-индикаторов по отношению к свойствам субстрата - кислотности коры форофита, влажности, освещенности. Набор активных и высокоактивных видов, хорошо диагностирующих те или иные условия, формирующиеся в ценозах, - это абсолютный индикатор синтаксонов и надежный индикатор экологических условий местообитаний. Установленные характеристики предложены для использования в эколого-лесоведческой практике.

12 Линейный прирост, фитомассу элементов мохового покрова рекомендовано применять как один из показателей изменения ответной реакции компонентов лесо-болотных комплексов на климатогенные флюктуации.

Разнообразие микросукцессионных смен сфагновых мхов следует учитывать при биоэкологических и геоботанических исследованиях сообществ на заболоченных землях. Для диагностики стадий рекреационной трансформации сообществ рекомендуется учитывать характер ассоциированности напочвенных бриогруппировок, их экологическую структуру, высоту мохообразных и фитомассу.

13 На основе предложенного нами ранее методического подхода к определению индивидуальных коэффициентов полеотолерантности рассчитаны синтетические индексы полеотолерантности (ИП) и индексы чистоты атмосферы (ИАЧ) для городской экосистемы за 12 лет. По ИП выделено 2 группы зон территории - смешанная и зона борьбы; 4 зоны по ИАЧ: слабого, умеренного, среднего и значительного загрязнения.

14 Бриоиндикационные карты позволили выявлять движение загрязненного воздуха от конкретных источников загрязнения. Изменения общего состояния атмосферы, подтвержденные ИАЧ и ИП, связаны с динамикой показателей индекса загрязнения атмосферы (динамикой выбросов от передвижных источников). Эпифитные бриосообщества, их характеристики по ИП и ИАЧ перспективно и далее использовать как надежные биоиндикаторы в природоохранной индикации.

Практические рекомендации

1 Данные по бриофитам при проведении геоботанических, лесотипологических и ординационных исследований рекомендуется использовать для выделения более четких групп лесных сообществ, классификации сложных лесных комплексов. Результаты работы рекомендуются к использованию природоохранным организациям, Управлением лесами Брянской области при проведении мониторинга лесов, в ФГУП РосЛесинформ Заплеспроект, в высших учебных заведениях и школах.

2 Рекомендованы виды к внесению в региональную книгу Брянской области: Riccia fluitans, Riccocarpus natans, Sphagnum jensenii, Sphagnum balticum, Polytrichum longisetum, Buxbaumia aphylla, Dicranum viride, Leucobryum glaucum, Dicranum bonjeanii, Fontinalis antipyretica, Leucodon sciuroides, Homalia trichomanoides,. Neckera pennata, Neckera crispa, Cratoneurum filicinum, Campylium chrysophyllum, Brachythecium albicans, Tomenthypnum nitens, Hamatocaulis vernicosus.

3. Рекомендованы к внесению в Зеленую книгу Юго-Западного Нечерноземья России сообщества ассоциаций: Riccietum fluitantis, Cratoneuro filicini-Cardaminetum, Hygrogypnetum palustris, Fontinalietum antipyreticae, Cratoneuro-Hygrohypnetum luridi. Потенциально уязвимые - бриоценозы ассоциаций Anomodontetum longifoli, Anomodontetum attenuati.
4. При бриоиндикационном картировании предпочтительно использовать ИАЧ, который дает более точную информацию о степени загрязнения. Необходимо продолжать биомониторинг состояния атмосферы городской экосистемы на основе ИП и ИАЧ. Результаты представлены к использованию в областном Комитете по природопользованию и охране природных ресурсов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1 Анищенко, Л.Н. Бриофлора и бриорастительность Брянской области: экобиологические, созологические и фитоиндикационные аспекты / Л.Н. Анищенко. - Брянск: Изд-во Ладомир, 2007. - 200 с.

2 Анищенко, Л.Н. Синтаксономия моховой растительности Юго-Западного Нечерноземья / Л.Н. Анищенко Л.Н. Деп. в ВИНИТИ №2566 - ВОО. 2000. - Брянск, 2000. - 33с. 

3 Анищенко, Л.Н. Моховидные Брянской области: аннотированный список видов / Л.Н. Анищенко. - Деп.в ВИНИТИ №1516 - В 2006. - Брянск, 2006. - 55 с.

Статьи в центральных реферируемых журналах по перечню ВАК РФ

4 Анищенко, Л.Н. Эпифитная моховая растительность класса Hypnetea cupressiformis г. Брянска / Л.Н. Анищенко // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. - № 5. - Саратов, 2007. - С. 8-11.

5 Анищенко, Л.Н. Созологический анализ сообществ мохообразных Брянской области / Л.Н. Анищенко // Вестник Оренбургского государственного университета. - № 80. - январь, 2008. - С. 126-129.

6 Анищенко, Л.Н. К бриофлоре Брянской области / Л.Н. Анищенко // Ботан.журн. - Т. 93. - № 5. - 2008. - С. 26-38.

7 Анищенко, Л.Н. Бриоиндикация общего состояния атмосферы городской экосистемы (на примере города Брянска) / Л.Н. Анищенко, Т.Н. Буховец // Экология урбанизированных территорий. - № 1. - 2008. - С. 108-114.

8 Анищенко, Л.Н. Микросукцессионные ряды сфагновых мхов на заболоченных землях Брянского округа зоны широколиственных лесов / Л.Н. Анищенко // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. - № 2. - 2008.Ц Саратов, 2008. - С. 7-12.

9 Анищенко, Л.Н. Редкие сообщества макрофитной водной растительности Брянской области / Л.Н. Анищенко, Т.Н. Буховец // Проблемы региональной экологии. - № 3. - 2008. - С. 52-56.

10 Любимов, В.Б. К изучению биоразнообразия памятника природы Озеро Солька (Неруссо-Деснянское Полесье) / В.Б. Любимов, Л.Н. Анищенко, С.В. Максимов // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. - № 3. - 2008.Ц Саратов, 2008. - С. 31-34.

11 Анищенко, Л.Н. Региональные эколого-ценотические группы мохообразных древесно-кустарниковой и травяной растительности Брянской области (Юго-Западное Нечерноземье России) / Л.Н. Анищенко // Бюллетень МОИП. Отделение биологии. - Т. 113. - Вып. 4. - С. 76-79.

12 Анищенко, Л.Н. Динамика сообществ бриофитов на ветровально-почвенных комплексах (ВПК) Брянского округа зоны широколиственных лесов / Л.Н. Анищенко // Известия Высшей школы. Лесной журнал. - 2008 - № 5 - С. 36-42.

13 Anishchenko, L.N. On the bryoflora of the Bryansky Les reserve (Nerusso-Desnyanskoye Polessye, European Russia) / L. N. Anishchenko // Arctoa. - Т. 16. 2007. - С. 175-180.

Материалы международных научных и научно-практических конференций

14 Анищенко, Л.Н. Биоиндикация состояния атмосферы городской экосистемы (на примере г. Брянска) / Л.Н. Анищенко // Актуальные проблемы экологии на рубеже третьего тысячелетия и пути их решения. Материалы междунар. науч. конф. Часть 1. - Брянск: Брянская ГСХА, 1999. - С. 444-449.

15 Анищенко, Л.Н. Анализ бриофлоры Юго-Западного Нечерноземья / Л.Н. Анищенко // Материалы междунар. науч.-практич. конф. Проблемы устойчивого развития радиоактивно загрязненных территорий стран СНГ. 22-25 мая 2000 г. - Брянск, 2000. - С. 96-98.

16. Анищенко, Л.Н. Моховидные антропогенных местообитаний города Брянска / Л.Н. Анищенко // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России. Сб. материалов 4 Междунар. науч.-практич. конф. - Пенза, 2006. - С. 8-11.

17 Анищенко, Л.Н. Микросукцессионные смены сообществ бриофитов на стволах ветровальных почвенных комплексов / Л.Н. Анищенко // Актуальные проблемы лесного комплекса. Сб. науч. трудов по итогам Междунар. науч.-технич. конф. Выпуск 13. - Брянск, 2006. - С. 126-128.

18 Анищенко, Л.Н. Эколого-ценотические группы моховой растительности / Л.Н. Анищенко // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Научн. тр. межд.науч.-технич.конф БГИТА. - Брянск, 2006. - С. 122-125.

19 Анищенко, Л.Н. Экологические практикумы как средство реализации задач современного образования / Л.Н. Анищенко, Д.Н. Зайцев // Актуальные проблемы современного профессионального образования. Материалы конф., проводимой в рамках междунар. конгресса V Славянские педагогические чтения 1-2 ноября 2006 года. - М., 2006. - С. 142-149.

20 Анищенко, Л.Н. Сравнительная характеристика бриофлор некоторых особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Юго-Западного Нечерноземья России / Л.Н. Анищенко // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России. Сб.статей V междунар. науч.-практ.конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С. 12-15.

21 Анищенко, Л.Н. Бриоиндикационный метод в диагностике стадий рекреационной дигрессии сосняков / Л.Н. Анищенко // Состояние биосферы и здоровье людей. Сб. статей VI Междунар. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С. 21-24.

22 Анищенко, Л.Н. К вопросу охраны бриофитов на территории Брянского округа зоны широколиственных лесов / Л.Н. Анищенко // Географические проблемы сбалансированного развития староосвоенных регионов. Материалы междунар. науч.-практич.конф. Брянск, 25-27 окт. 2007. - Брянск: РИО БГУ, 2007. - С. 53-57.

23 Анищенко, Л.Н. Водные бриосообщества Брянской области (Юго-Западное Нечерноземье России) / Л.Н. Анищенко // Сб.статей V междунар. науч.-практ.конф. молодых ученых по проблемам водных экосистем Pontus Euxinus 2007. - Севастополь: ЭкоСИ-Гидрофизика, 2007. - С. 7-8.

24 Анищенко, Л.Н. Биоиндикационный метод в диагностике стадий рекреационной дигрессии дубняков / Л.Н. Анищенко // Экология и безопасность жизнедеятельности. Сб. статей VII Междунар. науч.-практич. конф. Декабрь 2007. - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С. 8-10.

25 Анищенко, Л.Н. Разнообразие эпиксильных сообществ эталонных лесных экосистем биосферного заповедника Брянский лес (Неруссо-Деснянское Полесье) / Л.Н. Анищенко, Е.Н. Самошкин // Проблемы лесоведения и лесоводства. НАН Беларуси. Институт леса. - Вып. 67. - Гомель: Институт леса НАН Беларуси, 2007. - С. 5-9.

26 Анищенко, Л.Н. Редкие сообщества моховой растительности Брянской области / Л.Н. Анищенко // Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований. Материалы междунар. науч. конф., посвященной 90-летию Воронежского госуниверситета и 50-летию Воронежского отделения Русского Ботанического общества. Воронеж, 6-7 февраля 2008 г. - Воронеж: ВГУ, 2008. - С. 19-21.

27 Анищенко, Л.Н. Редкие сообщества макрофитной водной растительности Брянской области / Л.Н. Анищенко, Т.Н. Буховец // Сб. тр. междунар. науч.-технич. конф., посвященной 140-летию со дня рождения Орлова М.М. Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Т.1. - Брянск: БГИТА, 2008.Ц С.67-70.

28 Анищенко, Л.Н. Таксономическое разнообразие бриофлоры Брянской области / Л.Н. Анищенко // Сб. тр. междунар. науч.-технич. конф., посвященной 140-летию со дня рождения Орлова М.М. Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Т.1. - Брянск: БГИТА, 2008. - С. 79-84.

29 Анищенко Л.Н. Биоразнообразие мохового компонента антропогенных местообитаний в условиях Брянской области / Л.Н. Анищенко // Экологическая безопасность региона. Сб. статей междунар. науч.-практ. конференции. Брянск, 22-24 октября 2008г. - Брянск, 2008. - С. 22-28.

30 Анищенко Л.Н. Динамика биометрических параметров Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. в объеме малых временных рядов как биоиндикационные показатели / Л.Н. Анищенко // Экологическая безопасность региона. Сб. статей междунар. науч.-практич. конф. Брянск, 22-24 октября 2008г. - Брянск, 2008. - С. 28-34.

31 Шматова Л.М. Биоаккумулятивная способность мохового покрова как биоиндикационный показатель / Л.М. Шматова, Л.Н. Анищенко // Экологическая безопасность региона. Сб. статей междунар. науч.-практич. конф. Брянск, 22-24 октября 2008г. - Брянск, 2008. - С. 228-234.

32 Анищенко Л.Н. Использование кластерного анализа для дифференциации ценофлор моховой растительности (на примере бриосообществ эпифитной, эпиксильной и водной растительности) / Л.Н. Анищенко // Проблемы и перспективы использования количественных методов в естествознании. Сб. статей междунар.науч.-практич. конф. к 100-летию со дня рождения Г.Ф. Лакина. Орел, 27-29 октября 2008г. - Орел, 2008. - С. 118-122.

Материалы всероссийских научных и научно-практических конференций

33 Анищенко, Л.Н. Редкие виды моховидных в фитоценозах Брянской области / Л.Н. Анищенко // Проблемы охраны и экологического мониторинга природных ландшафтов и биоразнообразия. Сб. статей Всероссийск. науч.-практич. конф. - Пенза, 2006. - С. 4-7.

34 Анищенко, Л.Н. Использование сообществ водных моховидных для биоиндикации состояния водоемов Брянской области / Л.Н. Анищенко, Т.Н. Буховец // Безопасность через образование. Материалы Всероссийск. науч.-практич. конф. 18-19 мая 2006 года. - Брянск, 2006. - С. 33-35.

35 Анищенко, Л.Н. Эпиксильные сообщества моховидных биосферного заповедника Брянский лес / Л.Н. Анищенко // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. материалов Всероссийск. науч. конф. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 58-60.

36 Анищенко, Л.Н. Индикация состояния атмосферы города с использованием индексов полеотолерантности для моховидных (на примере города Брянска) / Л.Н. Анищенко // Окружающая среда и здоровье человека. Сб.статей IV Всероссийск. науч.-практич.конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. ЦС. 19-22.

37 Анищенко, Л.Н. К бриофлоре Неруссо-Деснянского Полесья (Брянская область) / Л.Н. Анищенко // Мониторинг природных экосистем. Сб. статей Всероссийск. науч.-практич. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2008. - С.10-12.

Статьи в региональных сборниках

38. Анищенко, Л.Н. Бриоиндикация атмосферного загрязнения городской экосистемы (на примере г. Брянска) / Л.Н. Анищенко // Материалы третьей межвузовской конф. молодых ботаников. - СПб., 1998. - С.25-26.

39. Анищенко, Л.Н. Брио- и лихеноиндикационное картирование общего загрязнения городской экосистемы / Л.Н. Анищенко // Экология и охрана биологического разнообразия. - Брянск: Изд-во БГПУ, 2000. - С. 11.

40. Анищенко, Л.Н. Брио- и лихеноиндикационная оценка общего атмосферного загрязнения городской экосистемы / Л.Н. Анищенко // V межвузовская конф. молодых ботаников. Растения, микроорганизмы и среда. - СПб.: Гидрометеоиздат, 2000. - С. 9

41. Анищенко, Л.Н. Анализ бриофлоры Юго-Западного Нечерноземья / Л.Н. Анищенко // Материалы науч. конф. Проблемы устойчивого развития радиоактивно загрязненных территорий стран СНГ. - Брянск, 2000. - С. 96-98.

42. Анищенко, Л.Н. Мониторинговые исследования общего атмосферного загрязнения города с использованием моховидных и лишайников / Л.Н. Анищенко // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Материалы регион. науч.-практич. конф. - Брянск, 2001. - С. 14-18.

43. Анищенко, Л.Н. Материалы к бриофлоре Юго-Западного Нечерноземья России: редкие виды региона / Л.Н. Анищенко // Вестник Брянского государственного университета. - № 4 (2004): Естественные и точные науки. - Брянск: Изд-во БГУ, 2004. - С. 16-20.

44. Анищенко, Л.Н. Синтаксономия водной растительности стариц реки Десна в пределах города Брянска/ Л.Н. Анищенко // Флора и растительность Центрального Черноземья. Материалы науч.конф. (Курск, 24 марта 2005 года). - Курск, 2005. - С. 88-89.

45. Анищенко, Л.Н. Динамика бриофлоры и сообществ бриофитов на ветровально-почвенных комплексах/ Л.Н. Анищенко // Вестник Брянского государственного университета. - № 4 (2005): Биология. География. Математика. Медицина. Физика. Химия. - Брянск: Изд-во БГУ, 2005. - С. 14-19.

46. Анищенко, Л.Н. Напочвенные лишайниковые синузии сосновых лесов Брянской области/ Л.Н. Анищенко // Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья. Сб. науч. трудов. - Балашов, 2006. - С. 8-10.

47. Анищенко, Л.Н. Флора и сообщества водных моховидных Брянской области // Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья. - Балашов: Изд-во Николаев, 2006. - С. 10-12.

48. Анищенко, Л.Н. Моховидные лесопаркового комплекса Соловьи города Брянска / Л.Н. Анищенко // Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова С.И. Сб. статей региональной конф. Орел, 25-27 сентября 2006 года. - Орел, 2006. - С. 160-163.

49. Анищенко, Л.Н. Эколого-ценотическая приуроченность и ценотические группы моховидных древесно-кустарниковой и травяной растительности/ Л.Н. Анищенко // Вестник Брянского государственного университета. - № 4 (2006): Биология. География. Математика. Медицина. Физика. Химия. - Брянск: РИО БГУ, 2006. - С.8-11.

50. Анищенко, Л.Н. Эколого-флористическая классификация водной растительности заповедника Брянский лес / Л.Н. Анищенко, Т.Н. Буховец // Вестник Брянского государственного университета. - № 4 (2006): Биология. География. Математика. Медицина. Физика. Химия. - Брянск: РИО БГУ, 2006. - С.11-17.

51. Анищенко, Л.Н. Эпифитная моховая растительность города Брянска / Л.Н. Анищенко // Антропогенное влияние на флору и растительность. Материалы 11 науч.-практич. регион. конф. (2 марта 2007 г., Липецк). - Липецк, 2007. - С. 4-10.

52. Анищенко, Л.Н. Географический анализ бриофлоры Брянской области. Флора и растительность Центрального Черноземья - 2007 / Л.Н. Анищенко // Материалы науч. регион. конф. 28 марта 2007 г., Липецк. - Липецк, 2007. - С. 3-5.

53. Анищенко, Л.Н. О местонахождении редких и интересных видов флоры Брянской области в 2007 году / Л.Н. Анищенко, Т.Н. Буховец, Ю.Г. Поцепай // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. - Вып.3. - Брянск, 2007. - С. 17-18.

54. Анищенко, Л.Н. О редких видах мохообразных центра Юго-Западного Нечерноземья России / Л.Н. Анищенко // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. - Вып. 3. - Брянск, 2007. - С. 19-21.

55. Анищенко, Л.Н. Мониторинг общего состояния атмосферы городской экосистемы г. Брянска с использованием бриоиндикации / Л.Н. Анищенко // Межв.сб.науч.трудов Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья. - Балашов: Николаев, 2007. - С. 8-11.

56. Анищенко, Л.Н. Сфагновые мхи Брянской области / Л.Н. Анищенко // Межв.сб.науч.трудов Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья. - Балашов: Николаев, 2007. - С. 11-14.

57. Анищенко, Л.Н. Анализ флоры водных макрофитов в водоемах Брянской области / Л.Н. Анищенко, Т.Н. Буховец // Вестник Брянского государственного университета. - № 4 (2007): Биология. География. Математика. Медицина. Физика. Химия. - Брянск: РИО БГУ, 2007. - С. 100-103.

58. Анищенко, Л.Н. О распространении и фитоценотической активности сфагновых мхов в Брянской области / Л.Н. Анищенко // Вестник Брянского государственного университета. - № 4 (2007): Биология. География. Математика. Медицина. Физика. Химия. - Брянск: РИО БГУ, 2007. - С. 103-110.

59. Анищенко, Л.Н. Материалы к полевой практике по общей экологии / Л.Н. Анищенко. - Учебное пособие. - Брянск: РИО БГУ, 2005. - 102 с.

60. Анищенко, Л.Н. Методы биологического контроля: биоиндикация и биотестирование: Учебно-методическое пособие / Л.Н. Анищенко, Е.В. Борздыко. - Брянск: Изд-во ООО Наяда, 2008. - 70 с.

5 рукописных работ включены в Летопись природы ФГУ Заповедник Брянский лес, общий объем - 3,2 п.л.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

доктора сельскохозяйственных наук

Подписано в печать г. Печать офсетная. Бумага газетная.

Усл. печ. л. - 2,0. Тираж - 100 экз. Заказ № .

Издательство 

     Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии