Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Волков Игорь Вячеславович

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ

ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ

03.00.16 Ц Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание степени

доктора биологических наук

Новосибирск - 2008

Работа выполнена в Томском государственном педагогическом университете.

Научный консультант - доктор биологических наук

  Долгин Владимир Николаевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

  Байкова Елена Валентиновна;

  доктор биологических наук, профессор

  Гуреева Ирина Ивановна;

  доктор биологических наук, профессор

  Ревякина Надежда Васильевна.

Ведущая организация - Московский государственный университет.

Защита состоится л_____ ____________ 2008 г. в ________ на заседании Совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090,
г. Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс (383) 330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан л_____ _______________ 2008 г.

Ученый секретарь совета

доктор биологических наук Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Несмотря на значительное количество работ по экологии высокогорных растений, до сих пор отсутствует полная и детально разработанная классификация их жизненных форм, нет единого мнения о функциональных особенностях различных морфологических структур и биоморф растений в высокогорьях. Частично эта проблема решается с привлечением сведений об особенностях экологии растений полярной зоны, что актуально исходя из принадлежности большинства северных и высокогорных растений к группе гекистотермов. В тоже время, сравнительный экологический анализ Севера и высокогорной зоны показывает не столько их существенные отличия в целом, сколько разнообразие высокогорных ландшафтов (и флоры), не позволяющее проводить обобщенные сопоставления. Отсюда возникает необходимость не только в изучении сред обитания растений в высокогорьях, но и выявлении их специфики в различных широтно-зональных провинциях, т.е. собственно ландшафтообразующих факторов в различных высокогорных системах. Эти и другие вопросы, по нашему мнению, могут быть разрешены только в рамках обобщения значительного количества фактов, накопленного в научной литературе, и выработки новых подходов и методов к решению проблемы изучения биоморфологического разнообразия высокогорных ландшафтов. Данные вопросы связаны с рядом научных проблем фундаментального и прикладного характера, в том числе с вопросами изучения биоразнообразия и эволюции биоты, интродукцией, охраной и управлением окружающей средой. Особую актуальность исследование проблем адаптации организмов и соответствия их среде обитания представляет в последнее время в связи с процессами глобальных изменений климата. Знание закономерностей функционирования биоты позволяет не только индицировать трансформацию экосистем Земли, но и прогнозировать эти процессы.

Целью настоящей работы является выявление и изучение биоморфологических адаптаций высокогорных растений и их связей с комплексом других адаптаций, определяющих стратегии существования растений в различных условиях высокогорной зоны. Реализация данной цели потребовала постановки и решения ряда следующих задач:

• на основе анализа биоморфологических понятий и терминов провести их конкретизацию в соответствии с целью исследования;
• провести анализ многообразия экологических факторов и специфики их воздействия на растительные организмы в высокогорьях;
• выявить многообразие морфологических адаптаций высокогорных растений, изучить их целесообразность в различных местообитаниях высокогорий и корреляцию с другими эколого-биологическими особенностями;
• изучить стратегии и закономерности биоморфологической адаптации высокогорных растений;
• разработать новые подходы к изучению биоморфологического разнообразия высокогорных растений в различных типах высокогорных ландшафтов.

Научная новизна и практическая значимость работы.

• Впервые инструментально установлены температурная стабильность подушковидных растений и способность их к локальному почвообразованию.
• Доказано, что компактные жизненные формы растений способствуют увеличению биологического разнообразия высокогорий.
• Разработан новый подход к типизации адаптаций растений, определяющий пассивные и активные адаптации к воздействиям факторов окружающей среды.
• Впервые разработан подход к классификации биоморф растений на основе тенденций к пространственной организации надземных побеговых систем.
• Показана связь становления биоморф растений с процессами интенсификации и замедления жизненных процессов, обусловленных особенностями местообитаний.
• Разработана подробная классификация жизненных форм высокогорных растений и проведен анализ их распределения в растительных сообществах и высокогорных ландшафтах.
• Выделена новая биоморфологическая категория - функциональный морфотип растений (ФМР), отражающий особенности приспособления габитуса растений к условиям обитания в конкретных экологических условиях.

• Установлен комплекс причин возникновения экологической неоднородности высокогорных ландшафтов, обусловливающих высокую биоморфологическую гетерогенность их растительного покрова.
• Предложена идеализированная схема размещения высокогорных ландшафтов умеренных и субтропических зон Евразии в системе координат увеличения зональной аридности климата

Полученные данные могут быть использованы в ряде фундаментальных и прикладных исследований, в лекционных курсах по экологии растений, общей экологии, ботанической географии, почвоведению, ландшафтной экологии.

Защищаемые положения.

1. В биоморфологической эволюции высокогорных растений большую роль играют стратегии освоения пространства-времени и тенденции к интенсификации или замедлению жизненных процессов.

2. Относительная стабильность экологических факторов внутренней среды и лучшая обеспеченность ресурсами растений компактных жизненных форм, обитающих в экстремальных условиях высокогорий, способствует  повышению биоразнообразия суровых сред жизни.

3. Количественное соотношение и пространственное размещение растений различных жизненных форм в высокогорьях отражает современные экологические условия и может быть использовано для индикации  ландшафтов.

Объекты, методы и материалы исследования.

В основу работы легли материалы экспедиционных исследований, проведенных в течение 10 полевых сезонов (1996Ц2007) в различных районах Алтайской горной страны от Кузнецкого Алатау до Юго-Восточного Алтая, в том числе в рамках НИР по исследованию растительного покрова Сибири в целях рационального использования и охраны (1997-1999 и 2002-2004 гг.), а также в высокогорных районах Северного (2003) и Центрального (2006) Тянь-Шаня.

Объектами данного исследования являются высокогорные растения, их сообщества, и высокогорные ландшафты.

В результате работы над диссертацией было собрано около 2000 листов гербария, сделано 120 геоботанических описаний, 5 почвенных профилей для описания структуры корневых систем растений в сообществах и 30 почвенных разрезов. Проведены множественные замеры (более 200) температуры субстратов, приземного слоя воздуха и растений. В работе были использованы материалы Гербария ТГУ им. П.Н. Крылова.

Вклад автора в разработку проблемы. Автору принадлежит постановка проблемы, разработка оригинальных методик исследований и их реализация в ходе многолетних исследований, разработка ряда теоретических вопросов и подходов, использованных в работе.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на ряде региональных, Всероссийских и Международных конференций, наиболее значимыми из которых являются: III и IV Международные научные конференции Природные условия и культура западной Монголии и сопредельных регионов (Ховд, Монголия, 1997; Томск, 1999); Всероссийская экологическая конференция Чтения памяти Ю.А. Львова (Томск, 1998); XI съезд РБО (Барнаул, 2003);  II и III Международные научные конференции Проблемы изучения растительного покрова Сибири (Томск, 2000, 2005); Первая межрегиональная научно-практическая конференция, посвященная 5-летию организации Тигирекского заповедника Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование (Барнаул, 2005); Международная конференция Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии (Барнаул, 2006); Международная конференция Биоморфологические исследования в современной ботанике (Владивосток. 2007); III Всероссийская конференция Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Пущино, 2008). Материалы диссертации были представлены на заседаниях Российского ботанического общества в Томске (ТГУ) и в Новосибирске (ЦСБС) и на кафедральном семинаре кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ. 

Публикации. По теме диссертации опубликована 32 работы, в том числе 7 статей в научных журналах, вошедших в перечень ВАК, 3 авторские монографии и 2 учебных пособия.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 514 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав и выводов, 8 таблиц и 130 рисунков. Список литературы включает 454 источника, в том числе 114 - иностранных.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность профессорам кафедры ботаники Томского государственного университета Учителю А.С. Ревушкину, Е.П. Прокопьеву, д.б.н. С.Н. Кирпотину, д.б.н. М.Т. Мазуренко, доценту кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ И.С. Антоновой за консультации и советы. Автор благодарит заведующего каф. почвоведения ТГУ профессора С.П. Кулижского за помощь в обработке почвенных образцов и профессора кафедры географии ТГУ А.Н. Рудого за консультации и советы. Большое спасибо сотрудникам и студентам кафедры ботаники ТГУ, принимавшим участие в совместных экспедиционных исследованиях. Особую благодарность хочу выразить своей жене И.И. Волковой за постоянную поддержку на всех этапах работы над диссертацией и научному консультанту, заведующему кафедрой общей биологии и экологии ТГПУ д.б.н. В.Н. Долгину.

ГЛАВА 1. ТЕРМИНОЛОГИЯ, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ

И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Объекты и методы исследования

Объектами данного комплексного исследования являются высокогорные растения и их сообщества, а также высокогорные ландшафты. Для данного исследования автором применялись как стандартные методики, используемые во флористике (маршрутные исследования, гербаризация), геоботанике (геоботанические описания, включая зарисовку структуры растительных сообществ на пробных площадках), биоморфологии растений (описание биоморф растений), почвоведении (методы почвенных разрезов и траншей и лабораторного анализа, собранных образцов почв), так и оригинальный метод исследования температурного режима растений и их местообитаний с помощью специально разработанного для этих целей четырехканального электронного термометра, анализ биоморфологического разнообразия высокогорных растительных сообществ с помощью разработанной для этой цели классификации биоморф высокогорных растений.

1.2. Критический анализ биоморфологической терминологии

Конкретизируется содержание и объем биоморфологических терминов, использованных в работе, исходя из физиономического подхода заложенного в работах А. Гумбольдта и обоснованно возрожденного на современном этапе (Кирпотин, 1997; Волков, Кирпотин, 2003; Кирпотин, 2005). Суть этого подхода состоит в отказе от использования адаптационных и экологических признаков при классификации жизненных форм и использование в их классификации только морфологических критериев. В частности, понимание жизненных форм растений с точки зрения физиономического подхода объясняет их экологическую полифункциональность, связанную с той или иной степенью толерантности, и преадаптацией к различным местообитаниям, позволяет рассматривать морфологические, физиологические, ритмологические и др. адаптации отдельно, что дает возможность лучше понять их значение в общей адаптации организма. Исходя из данного подхода, конкретизировались биоморфологические термины, используемые в работе (Волков, 2002, 2003; Волков, Кирпотин, 2003), в том числе отмечается, что жизненная форма у растений является генетически детерминированной габитуальной формой освоения пространства (надземного и подземного) и продуктом интегрального взаимодействия ответных реакций на действие факторов внешней среды, как в филогенезе, так и в онтогенезе (Волков, 2002). Растения, относящиеся к одной жизненной форме, могут существовать в различных условиях, то есть для любой жизненной формы характерна некая степень экологической толерантности. Такой подход позволил нам выделить функциональные морфотипы растений (ФМР), которые отражают особенности приспособления жизненных форм растений к условиям обитания в конкретных биомах, сообществах, местообитаниях и др. (Волков, 2002), то есть являются эколого-биоморфологической категорией.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСОКОГОРИЙ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ

2.1. Определение и границы высокогорий

Рассмотрены границы и дана общая физико-географическая характеристика высокогорий как специфической географической зоны.

2.2. Климат гор и его локальные проявления

Высокогорья характеризуются максимальными из известных на Земле биомов показателями интенсивности солнечной радиации, скорости ветра, минимальным атмосферным давлением (Ellenberg, 1986; Ревякина, 1996; Голубчиков, 1996; Модина, 1997; Krner, 1999 и др.). Температурный режим высокогорной зоны отличается максимальными показателями пространственной и временной динамики, при низких температурах краткого вегетационного периода. Это определяет высокую частоту циклов замерзания и оттаивания влаги в высокогорьях. Большинство высокогорных районов имеют значительное количество осадков, хотя режим увлажнения высокогорных местообитаний в значительной степени регулируется особенностями рельефа, атмосферного давления и ветров.  Особенности радиационного режима высокогорий играют основную роль для формирования климата почв, и прилегающего к растениям слоя воздуха. Благодаря этому, растения высокогорий, которые растут вплотную к почве, имеют более благоприятный тепловой режим, как в надземной сфере, так и в корнеобитаемом слое почвы. Припочвенная зона, в которой создаются относительно благоприятные условия, обеспечивающие существование высокогорной растительности, названа нами высокогорным герпетобием (Волков, 2001).

2.3. Особенности эдафотопов высокогорий

Специфика высокогорий проявляется в особенностях почвообразования (Владыченский, 1998; Krner, 1999 и др.) среди которых центральное место принадлежит процессу частого замораживания и связанному с ним широкому распространению криопедогенетических явлений - полигонов, каменных колец, пятен-медальонов, льда в виде клиньев по трещинам, мерзлотного пучения и тому подобных образований. Важную роль в разрушении горных пород и образовании гумифицированного мелкозема играет биологическое выветривание. Для аккумуляции тонкозернистого субстрата в высокогорной зоне большое значение имеет его седиментация водой и снегом и  перераспределение с помощью ветра. На перераспределение мелкозема в горах большое влияние оказывают склоновые процессы. Совокупность перечисленных процессов в верхней части высокогорной зоны препятствует почвообразованию. При более благоприятных условиях происходит аккумуляция мелкоземной массы и обособление фрагментарных генетических горизонтов. В наиболее благоприятных для почвообразования условиях высокогорий, под сомкнутыми растительными сообществами, почвы имеют тенденцию сближения с зональными почвами на рыхлых почвообразующих породах, сохраняя, как правило, хорошо выраженную скелетность нижних горизонтов почвенного профиля и относительно малую мощность генетических горизонтов и всего профиля. Такие почвы часто имеют высокое содержание грубого гумуса, в отдельных случаях наблюдается оторфовывание почв по неболотному типу.

2.4. Влияние условий обитания в высокогорьях на растения

Основным экологическим фактором, лимитирующим жизнь растений в высокогорьях, является температурный режим их местообитаний, который вызывает различные функциональные нарушения органов растений, физиологическую сухость и др. На жизнедеятельности растений негативно сказываются особенности радиационного режима высокогорий, обусловливающие снижение интенсивности фотосинтеза, разреженная атмосфера, создающая предпосылки для повышенного испарения с поверхности растений и субстрата, что наряду с физиологической сухостью определяет периодический недостаток влаги даже в гумидных горных системах. Важным фактором в жизни высокогорных растений является наличие и толщина снежного покрова, определяющие условия их перезимовки (Ревякина, 1996 и др.). Мерзлота так же является негативным фактором в жизни растений, лимитируя их корневую деятельность и влагообеспеченность. Подвижность субстрата является одними из основных лимитирующих факторов в жизни высокогорных растений на склонах, влияя на растения как непосредственно, так и путем перераспределения мелкозема и влаги (Krner, 1999; Пяк, 2003 и др.). Преобладание кислой реакции почвы в высокогорьях негативно сказывается на растениях, определяя тенденцию к пейноморфизму и уменьшению размера корневых систем, что выражается в резких отличиях растительности кислых и обогащенных кальцием почв (Лархер, 1978).

В целом, суровые условия высокогорий лимитируют прирост биомассы растений, что приводит к тенденции миниатюризации. Однако в природе получение биомассы не имеет для растений такого значения, как выживание и репродукция (Krner, 1999). Высокая биологическая продуктивность для растений высокогорий важна в первую очередь как фактор, обеспечивающий их существование в экстремальных условиях и репродукцию, а не рост их размеров, как у растений в более благоприятных условиях, где увеличение биомассы и размеров являются важными факторами, обеспечивающими их существование в условиях конкурентного давления (Волков, 2002).

2.5. Значение снегового покрова и укрытий

для высокогорных растений

Суровые условия в высокогорьях определяют тенденцию к обитанию растений в различных укрытиях, щелях между камнями, под слоем снега. Мощность и длительность залегания снегового покрова относятся к числу наиболее важных факторов среды обитания высокогорных растений. Длительность залегания снегового покрова в высокогорьях часто определяет длительность активной вегетации растений, что становится более важным фактором по мере увеличения абсолютной высоты и, соответственно, уменьшения длительности вегетационного периода. С другой стороны, благодаря мощной солнечной радиации, проникающей глубоко в снег, в высокогорьях создаются условия, позволяющие некоторым растениям, благополучно перезимовывать и даже ассимилировать под его толщей.

ГЛАВА 3. АДАПТАЦИИ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ

3.1. Физиологические, фенологические и симбиотические

адаптации высокогорных растений

Для существования в экстремальных условиях высокогорий растения выработали комплекс адаптаций, среди которых наиболее актуальны: 1. Структурные и физиологические особенности, обеспечивающие приспособление к сильной радиации. 2. Высокая биологическая продуктивность и накопление различных групп питательных веществ, в зависимости от особенностей метаболизма отдельных видов растений, необходимых для перенесения неблагоприятных условий, регенерации поврежденных модулей и компенсации высоких энергетических затрат на интенсивное дыхание. 3. Устойчивость многих высокогорных растений к низким температурам и заморозкам (включая перенесение неблагоприятных условий в замороженном состоянии и восстановление функциональности после оттаивания) и снижение температурного порога жизнедеятельности. 4. Устойчивость многих высокогорных растений к перегреву и высыханию. Подобные особенности, способствующие увеличению устойчивости растения к негативным воздействиям окружающей среды без изменения ее показателей в сфере его жизнедеятельности мы относим к комплексу пассивных адаптаций (Волков, 2002). 5. Способность некоторых растений к терморегуляции (изменение интенсивности окраски, понижение температуры при транспирации и др.), что позволяет достичь более благоприятной температуры по сравнению с температурным режимом местообитаний. Такие особенности, способствующие созданию благоприятного для жизнедеятельности растений температурного режима, отнесены к группе активных адаптаций к условиям окружающей среды, под которыми мы понимаем приспособления способствующие увеличению устойчивости растения к негативным воздействиям окружающей среды с помощью изменения ее показателей в сфере его жизнедеятельности (Волков, 2002). 6. Соответствие ритмов роста и развития высокогорных растений особенностям среды обитания. 7. Симбиоз с азотофиксирующими организмами и грибами- микоризообразователями, значение которого возрастает по мере усиления экстремальности среды обитания растений.

3.2. Морфологические адаптации высокогорных растений

В работе рассматриваются следующие морфологические адаптации высокогорных растений: 1. Защитные покровы (опушение, восковидные покровы и др.). 2. Разнообразие типов листьев: а) брусничный; б) эрикоидный; в)акупрессоидный; г) суккулентный; д) граминоидный и ж) мезоморфный тип листа. Между типами листьев существуют множество переходов. Кроме собственно строения листа, при анализе листовой поверхности растения большую роль играет как общая площадь листовой поверхности, так и характер расположения листьев на побегах. 3. Ксероморфность вне зависимости от происхождения для высокогорных растений рассматривается как полифункциональная адаптационная особенность (Агаханянц, 1981). 4. Суккулентность в высокогорьях имеет значение в регуляции водного баланса растений путем накопления большого количества влаги в листьях и ограничения ее потери при общем уменьшении значения САМ-метаболизма (Krner, 1999). С ростом абсолютной высоты у высокогорных растений суккулентность может сочетаться с комплексом других морфологических особенностей. 5. Психроморфность у высокогорных растений сочетается с развитыми межклетниками и крупными клетками. Подобное строение, описанное у высокогорных растений В.В. Сапожниковым (1916), позволяет им переживать резкие перепады температур (принцип термоса) и повышает сосущую силу корней (принцип вакуумного насоса). 6. Скученность листьев, обеспечивающая формирование благоприятного наноклимата растений. 7. Защита зимующих почек у высокогорных растений достигается за счет развития вокруг них чрезвычайно плотного чехла из густоопушенных чешуй, окутывания остатками влагалищ отмерших листьев, или за счет сохранения почек под небольшим слоем земли (Кишковский, 1950). Довольно большое количество высокогорных растений имеют открытые почки, защищенные отмершими частями растений или слоем земли. Присутствие растений, зимующих с открытыми почками, объясняется реметаморфизацией почечных чешуй в зеленые листья и потенциально более быстрым развитием открытых почек весной (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984). 8. Защита генеративных органов верхними листьями и прицветниками и создание для цветков теплички из листьев (Сапожников, 1916), прозрачной чашечки (Ревякина, 1978), фокусировка солнечного света лепестками венчика, благодаря чему в чашечке создаются благоприятные температурные условия (Тихомиров, 1963), опушение генеративных органов. 9. Миниатюризация, возникшая как пассивная реакция растений на суровые условия обитания (Мазуренко, 1986) обеспечила их обитание в более комфортных условиях высокогорного герпетобия и возможность использовать различные укрытия. Поэтому минатюризация у некоторых растений закреплена генетически. Смысл такого ограничения размеров в том, что в высокогорьях растения не могут вырасти из размеров своего микроэкотопа, в пределах которого возможно их существование, в результате чего растения экономят ресурсы (Волков, 2002). 10. Плагиотропность или полегание растений в высокогорьях, ведущие к формированию стланцевых жизненных форм, также можно рассматривать как особенности, способствующие обитанию растений в условиях высокогорного герпетобия. При сравнении ряда ив с плагиотропными и оротропными побегами показано, что более благоприятные условия высокогорного герпетобия позволяют стелющимся ивам раньше переходить в активную фазу вегетации, что дает им определенное преимущество перед ивами с оротропными побегами и с увеличением абсолютной высоты определяет преобладание пресмыкающихся растений - лэкотопических герпетофитов. 11. Геофитизацию можно считать дальнейшим звеном адаптации растений к условиям высокогорий, связанную с контрактильной деятельностью корневых систем и полеганием побегов. 12. Редукция нефотосинтезирующих надземных органов растений в высокогорьях связана с необходимостью экономии энергии; с другой стороны, плагиотропность и геофитизация способствуют уменьшению механической роли стеблей и, соответственно, их небольшой относительной доли в фитомассе. 13. Тенденцию к преобладанию подземной фитомассы над надземной, можно рассматривать как следствие геофитизации. Благодаря этому растения в высокогорьях, укрываясь в субстрате (температура которого выше и менее подвержена колебаниям), имеют более высокую среднюю температуру, чем окружающий воздух, причем эта разница возрастает с увеличением абсолютной высоты. Мобилизуя запас веществ из мощной подземной системы, геофитизированные горные растения способны быстро проходить фазы развития и наиболее полно использовать краткий вегетационный период. 14. Особенности подземных органов высокогорных растений проявляют явную связь с характером субстрата. 15. Для растений, обитающих на осыпях, характерно наличие адаптаций, способствующих существованию в условиях постоянного механического повреждения и засыпания обломками (Пяк, Эбель, 1999, Волков, 2002).

3.3. Комплексный анализ биоморфологических адаптаций высокогорных растений на примере подушковидных растений

Подушковидные растения (рис. 1) - это особая жизненная форма многолетних древесных или полудревесных растений с укороченными, обильно ветвящимися или плотно расположенными неветвящимися побегами (без явно выраженного главного ствола), между которыми накапливается субстрат, состоящий из отмерших частей растения и привнесённого извне материала. Тело таких растений обычно имеет более или менее плотную почти сферическую, полусферическую или плоскосферическую форму с относительно ровной поверхностью образующую основу (подушку), над которой иногда могут возвышаться отдельные генеративные и вегетативные органы растения. Как правило, у подушковидных растений имеется длительно функционирующая система главного корня, которая у некоторых видов со временем может дополняться (или заменяться) системой придаточных корней (Волков, 2003).

Изучение морфологического строения подушковидных растений проводилось на территории Юго-Восточного Алтая. Выделено шесть типов морфологической структуры, отличающихся размерами, типом побегообразования, расположением листьев на побегах, наличием одревесневших черешков листьев и другими специфическими признаками (Волков, 2002; 2003) (рис. 1).

Рис. 1. Морфологические типы подушковидных растений Юго-Восточного Алтая (по: Волков, 2002): 1 - Rhodiola-тип (Paraguilegia anemoides), 2 - Oxytropis tragacanthoides-тип (Oxytropis tragacanthoides) (1 - зона заполненная органо-минеральным субстратом, 2 - воздушная зона, 3 - фотосинтезирующий слой), 3 - Eritrichium-тип (Eritrichium pulviniforme), 4 - Ferulopsis-тип (Ferulopsis hystrix), 5 - Minuartia-тип (Minuartia arctica), 6 - Silene turgida-тип (Eremogone formosa)

В разделе отражены различные точки зрения на происхождение и функциональные особенности подушковидных растений (Reiche, 1893; Helborn, 1925; Schroter, 1926; Weberbauer, 1931; Rauh, 1939; Заленский, 1948; Коровин, 1962; Вальтер, 1975; Хохряков, 1981; Лархер, 1981; Кирпотин, 1997; Krner, 1999 и др.). Отмечено, что результаты исследований различных подушковидных растений, произведённых в различных местообитаниях, дают довольно разноплановый материал и, на первый взгляд, не позволяют уверенно говорить о целесообразности подобной жизненной формы для каких-то конкретных местообитаний. В то же время, нельзя говорить об лэволюционном балласте в виде подобной жизненной формы, так как в экстремальных условиях морфологические признаки в комплексе с другими особенностями растений имеют адаптивное значение.

Форма подушковидных растений является производной такой геометрической фигуры, как шар. Геометрическая фигура шар имеет ряд особенностей. Так, по сравнению с другими геометрическими фигурами, шар при наименьшей площади поверхности (S) имеет наибольший объем (V). При возрастании величины подушковидных растений и приближении их формы тела к полушаровидной возрастает величина соотношения V/S. Это хорошо объяснимо с точки зрения уменьшения контакта с окружающей воздушной средой и создания внутренней среды, режим показателей которой существенно отличается от внешних, а также устойчивости к векторным воздействиям среды (Волков, 2003).

С помощью четырехканального электронного термометра проводилось измерение температур у различных подушковидных растений Potentilla biflora Willd. ex Schlecht. (рис. 2), Rhodiola coccinea (Royle) Boriss., Oxytropis tragacanthoides Fisch.

Рис. 2. Температурный режим двух экземпляров Potentilla biflora 14.07.98. (по: Волков, Ревушкин, 2000). Динамика дневных температур: 1 - в малой УподушкеФ на глубине 10 сантиметров; 2 - в большой УподушкеФ на глубине 2 сантиметров; 3 - в большой УподушкеФ на глубине 14 сантиметров; 4 - воздуха над поверхностью подушки (2 см). По оси ординат - температура в градусах по Цельсию; по оси абсцисс - время в часах

Анализ полученных данных позволяет утверждать, что подушковидные растения обладают способностью к относительной терморегуляции. Внутри подушковидных растений создается довольно стабильный температурный режим, способствующий нивелированию резких кратковременных колебаний температуры, и, по-видимому, играющий роль в быстром восстановлении физиологической активности генеративных и вегетативных органов после заморозков, благодаря чему растения с такой жизненной формой избегают последствий температурных стрессов в экстремальных условиях (Волков, 2003). Необходимо отметить, что в высокогорьях, в условиях, близких к пределу существования высших растений, данная адаптационная особенность подушковидных растений может иметь для них решающее значение (Волков, Ревушкин, 2000).

Исследования показали, что в подушковидных растениях Potentilla biflora количество гумуса может в пятнадцать раз превышать этот показатель в мелкоземе, взятом на каменистой россыпи возле растения (6,986 % и 0,453 % соответственно) (рис. 3).

Рис. 3. Соотношение количества гумуса в образцах почв, взятых в сообществах криофитных подушечников Юго-Восточного Алтая (по: Волков, 2002): 1 - образец заполняющего подушку Potentilla biflora субстрата из верхней ее части; 2 - образец субстрата из толщи подушки P. biflora; 3 - образец субстрата из-под подушки; 4 - образец субстрата у основания подушки ниже по склону; 5 - то же, выше по склону; 6 - образец субстрата между подушками. По оси ординат - относительное содержание гумуса, по оси абсцисс - номера образцов

Аналогичные особенности содержания гумуса, фосфора и азота наблюдаются и у других подушковидных растений (Saxifraga oppositifolia L., Oxytropis tragacanthoides).

Многие подушковидные растения, например Rhodioia coccinea, имеют строение корневой системы, препятствующее отрыву от субстрата - это толстый, шнуровидный корень (корни), отходящий вверх по склону, заякоривающий растение и замедляющий его снос. Плотная форма тела подушки максимально способствует защите растения от механических повреждений камнями или сводит эти повреждения к минимуму. Необходимо отметить, что подобное строение корневой системы могут иметь и растения других жизненных форм, произрастающие на осыпях, но подушковидные растения, в силу своего строения, приобретают повышенную устойчивость к механическим повреждениям благодаря плотной, обтекаемой форме, имеющей наименьшее сопротивление потоку камней и препятствующей погребению растения под осыпью (Волков, 2003).

3.4. Размножение высокогорных растений

Размножение является необходимым условием для продолжения существования популяции или вида во времени, поэтому любые особенности растений, помогающие выжить в экстремальных условиях, бесполезны, если они не обеспечивают репродукцию. Органы генеративного размножения обеспечивают стратегическую задачу - миграцию генов - и тем самым подготавливают почву для эволюции на уровне вида. При вегетативном размножении невозможна рекомбинация наследственно закреплённых признаков, и генетическая пластичность популяций таких растений идёт на убыль (БиоиндикацияЕ, 1988). У таких видов в результате их перехода к бесполому размножению, по-видимому, фиксируются определённые наборы генов, обеспечивающих высокий уровень их экологической устойчивости (Грант, 1984) и сохранение высокоадаптивных и гетерозиготных комбинаций генов (Stebbins, 1980; Курбатский, 1993). Это позволяет подобным растениям проникать в разнообразные, в том числе едва подходящие для существования местообитания, не прибегая к генетическому обмену (Суходолец, 2003). В горах, характеризующихся высокой степенью пространственной неоднородности местообитаний, растения, перешедшие к бесполому размножению, имеют гораздо больше возможностей найти подходящий комплекс условий обитания, что, по-видимому, является одной из предпосылок увеличения их видового разнообразия (Волков, Эбель, 2002).

Естественный отбор в пределах каждой популяции будет благоприятствовать особям с такой рекомбинантной системой, которая обеспечивает наивысшую приспособленность (Грант, 1984).

В продолжительном эволюционном балансе более важное значение имеет не скорость размножения, а выживание организма в неблагоприятных условиях среды. Можно выделить две крайние группы растений - растения, экологическая устойчивость которых определяется высокой скоростью размножения при минимальном времени жизни, и растения, экологическая устойчивость которых определяется максимальной длительностью жизни при минимальной скорости размножения (Суходолец, 2000; Суходолец, 2003). Суровые климатические условия высокогорий затрудняют появление и выживание всходов и препятствуют развитию молодых особей. В более благоприятные годы, которые в высокогорьях (особенно на верхнем высотном пределе распространения растений), по-видимому, не так часты, растения с семенным способом размножения способны давать жизнеспособные генерации потомков, что может привести к скачкообразной смене поколений. Естественно, что в подобных условиях преимущественно распространены растения, способные дождаться периода, благоприятного для семенного возобновления, который наступает довольно редко. При этом, хотя бы часть популяций должна ежегодно быть готовой к семенной репродукции, затрачивая на образование цветков значительные энергетические ресурсы. По-видимому, семенное возобновление в подобных условиях является наиболее энергозатратным репродуктивным усилием, но подобная стратегия окупается, благодаря эффективной ассимиляции и значительной продолжительной жизни высокогорных растений, которая может измеряется сотнями и даже тысячами лет. Причины, затрудняющие семенное возобновление, могут быть различными: экстремализация условий на экологическом пределе обитания видов, на фоне которой возрастает значение годовых флуктуаций климата, препятствующих ежегодному образованию, прорастанию семян и сохранению ювенильных особей, спонтанная гибридизация, повышение плоидности и др. Кроме того, в горах существует также ряд факторов, препятствующих перекрёстному опылению, например, небольшое количество насекомых - агентов-опылителей энтомофильных растений (Волков, Эбель, 2002).

Вегетативное размножение свойственно многим высокогорным растениям, и его значение усиливается с экстремализацией условий среды их обитания. В эволюционном плане к предпосылкам возникновения вегетативного размножения у высокогорных растений, по-видимому, следует относить повышение плоидности растений, связанное с этим возможное изменение фертильности семян, риск семенного возобновления в экстремальных условиях и возможные преимущества клонального, размножения, когда молодые особи получают защиту от действия негативных факторов среды среди группы растений, а также приток питательных веществ, помогающий им пройти ювенильную стадию развития (Волков, Эбель, 1999).

Большинство видов свободно скрещивающихся высокогорных растений потенциально способны к вегетативному размножению, но многие растения, испытывающие в экстремальных условиях дефицит энергетических ресурсов, не могут себе позволить сразу два типа размножения. Однако, даже в условиях высокогорий у некоторых растений наблюдается совмещение вегетативного и полового размножения, что обеспечивает гибкость воспроизводства в гипердинамичных климатических условиях высокогорий и возможность возобновления в различных местообитаниях. Благодаря этому, эволюция размножения высокогорных растений представляет нам многообразие систем возобновления, соответствующих разнообразию условий обитания, присущих горным ландшафтам. Наряду с растениями, размножающимися с помощью семян, существуют растения, по тем или иным причинам перешедшие к бесполому размножению. Некоторые растения способны изменять тип размножения в зависимости от экологических условий (Волков, 2006).

3.5. Адаптивные комплексы высокогорных растений

Адаптации являются не просто набором адаптационных структур и механизмов, но, прежде всего, их интеграцией, обеспечивающей соответствие организма как целостной структуры конкретным местообитаниям. Вместе с тем, изучение строения и функционирования организма на основе анализа корреляционного взаимодействия адаптаций различного уровня является чрезвычайно сложной задачей, при решении которой нами выделены следующие аспекты.

1. Истинный уровень адаптации растений определяется интегральным результатом взаимодействия его морфологических, физиологических, биоритмологических, репродуктивных и других особенностей, обеспечивающих растениям индивидуальные стратегии существования в пространстве-времени и повышающих степень их целесообразности.

2. Специализация каждого вида растения к конкретному местообитанию основывается не только на совокупности анатомо-морфологических и физиологических признаков, но и на различных стратегиях освоения пространства-времени, r- и K- отборе (система Мак-ЛиодаЦПианки), эколого-ценотических стратегиях РаменскогоЦГрайма и др., сочетание которых позволяет рассматривать реакцию растений в онто- и филогенезе как адекватный ответ на условия обитания, отражающийся в жизненных формах, репродуктивной функции, взаимоотношениях растений в сообществах и др. Специализация является, прежде всего, свойством организмов, популяций, видов, а не отдельных адаптаций, которые в сочетании с различными особенностями, у других организмов могут играть совершенно другую роль, позволяющую говорить об их универсальности.

3. Некоторые особенности растений можно рассматривать как универсальные. При этом значение их часто различно при различной силе воздействия экологических факторов. Высокая динамика климатических показателей в высокогорьях, способствующая быстрой смене экологической обстановки, обеспечивает существование видов, сочетающих различные признаки, например черты ксероморфной и гидроморфной организации.

4. Универсальность адаптаций способствует общей преадаптации организмов. Преадаптация обусловливает востребованность особенностей, возникших в одних условиях, к другим. В горах, с их высокой пространственной неоднородностью местообитаний, преадаптация является важной предпосылкой миграции видов и одной из причин, обусловливающих высокую экологическую неоднородность высокогорных фитоценозов. Многообразие местообитаний в высокогорьях, наряду с многообразием стратегий приспособления живых организмов к конкретным условиям, способствовало большому количеству структурных адаптаций высокогорных растений.

5. Как правило, у высокоспециализированных растений-стенотопов адаптации закреплены в геноме, что проявляется в отсутствии значительных отклонений в онтогенетической программе, жестко контролируемой геномом. Однако среди высокогорных растений есть виды, которые благодаря варьированию совокупности своих морфологических или физиологических и других характеристик, способны изменять свои функциональные особенности и существенно увеличивать гиперобъем экологической ниши.

6. Многообразие адаптаций растений к обитанию в высокогорьях легче понять, если учитывать принцип компенсации, то есть функциональное замещение в ходе эволюции одной системы или органа (либо его части) другой системой или органом (либо его частью) (БиологическийЕ, 1989). Например, густое войлочное опушение так же способствует сохранению тепла, как и простертые розеточные дерновинки. В более широком смысле как компенсацию можно рассматривать замещение морфологических адаптаций растений физиологическими, ритмологическими и др., что выражается в разнообразии стратегий приспособления растений к одинаковым местообитаниям.

7. В некоторых случаях коллективные адаптации растений, создающих плотные структуры, является аналогом адаптаций компактных жизненных форм. В других случаях формирование сомкнутых фитоценозов позволяет противостоять разрушению почв, сохранять влагу, противостоять склоновым процессам, что, в конечном счете, для отдельных растений в таких фитоценозах является более важным фактором, чем конкуренция за ресурсы.

3.6. Адаптивные комплексы и происхождение

подушковидных растений

Функциональные особенности подушковидных растений связаны прежде всего с их специфической жизненной формой. Полушаровидная форма этих растений оптимальна по соотношению объёма и площади поверхности (Ревушкин, Волков, 1996) с точки зрения уменьшения контакта с экстремальной окружающей средой (Волков, 2001). В высокогорьях стабильный температурный режим внутри растений-подушек как результат высокой теплоёмкости этих растений, а также процесса разложения растительных остатков: а) препятствует замерзанию, а, следовательно, способствует бесперебойному функционированию корневой системы (у некоторых подушковидных растений придаточные корни пронизывают всю толщу подушек); б) способствует процессам гумусообразования внутри подушек, даже при замерзании поверхностного фотосинтезирующего слоя; в) сглаживает перепады температуры на поверхности подушки, а так же позволяет быстро восстанавливать после заморозков функционирование корового фотосинтезирующего слоя подушки; при этом в листья поступают вода и пластические вещества из незамерзающей зоны, чем подушковидные растения выигрывают перед другими растениями, корни которых часто находятся в мёрзлом субстрате (Волков, 2006). Эти особенности подушковидных растений особенно важны, если учесть крайнюю нестабильность (временную изменчивость) температурных показателей климата в высокогорьях на фоне относительно невысоких средних температур, что является сильным стрессовым фактором, влияющим на жизнедеятельность растений. Имея минимальную фотосинтезирующую поверхность (индекс листовой поверхности (LAI) подушковидных растений составляет от 1 до 2 м2 листовой площади на каждый квадратный метр поверхности (Krner, De Moraes, 1979)), эти растения демонстрируют, что высокая скорость накопления органического вещества в экстремальных условиях не является необходимой для выживания. Порой гораздо важнее сохранение относительно небольшой, активно функционирующей листовой поверхности, чем большей, но подверженной частым стрессам, уменьшающим время ее функционирования. Кроме того, подушковидные растения тратят гораздо меньше энергии на репарацию листьев, в виду их небольшого количества и относительной защищённости (Волков, 2006 [2]). Увеличение количества питательных веществ внутри подушек и в сфере их жизнедеятельности можно рассматривать как процесс первичного локального почвообразования. Благодаря локальному почвообразованию подушковидные растения практически индифферентны к качеству субстрата, на котором они произрастают, и по способности к освоению скальных поверхностей некоторые из них приближаются к накипным лишайникам (Волков, 2003). Таким образом, особенности терморегуляции и накопления питательных веществ в сфере жизнедеятельности подушковидных растений обеспечивают их высокую автономность от окружающей среды в высокогорьях. Устойчивость к векторным воздействиям среды (сильным ветрам, снежному шлифованию, подвижке субстратов на осыпных склонах) достигается за счёт обтекаемой и плотной (порой чрезвычайно плотной) жизненной формы этих растений (Вальтер, 1975; Кирпотин, 1997). Благодаря этим особенностям, в местах своего распространения подушковидные растения часто доминируют на слабо подвижных осыпях (Волков, 2006).

При приспособлении подушковидных растений к конкретным местообитаниям могут быть востребованы различные адаптивные комплексы. Подушковидная жизненная форма, возникшая независимо в различных систематических группах цветковых растений и различных условиях, может рассматриваться как адаптация к конкретным условиям, например, условиям верхних уровней высокогорий, горно-степному поясу или северным тундрам и т.д. В каждом случае подушковидную структуру растения можно рассматривать как приспособление к определённым местообитаниям, то есть особым морфофункциональным типом растений (Волков, 2002).

Гипотеза о происхождении этой подушковидных растений путем угнетения роста (миниатюризация) и изменения характера ветвления (полимеризация) в ходе онтогенеза под воздействием экстремальных условий среды (Reiche, 1893; Helborn, 1925; Weberbauer, 1931 и др.) применима к группе факультативных подушковидных растений (Волков, 2003). С другой стороны, авторы, рассматривающие жизненную форму подушковидных растений как адаптацию к экстремальным условиям среды (Schenk, 1905; Schroter, 1926 и др.), интерпретируют их структурные особенности как приспособление к тем или иным условиям среды, но, как правило, не учитывают степень морфологической изменчивости у некоторых из них, что не позволяет объективно судить обо всем разнообразии подушковидных растений (Волков, 2003). Подушковидная жизненная форма может рассматриваться как биоморфологическая адаптация растений к экстремальным условиям среды, как у растений с генетически закрепленным подушковидным ростом (облигатные подушковидные растения), так и у растений, принимающих подобную биоморфу в определенных условиях под воздействием внешней среды (факультативные подушковидные растения) (Волков, 2003).

ГЛАВА 4. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ БИОМОРФОЛОГИИ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ

4.1. Стратегии использования периода вегетации высокогорными растениями и значение пассивных и активных адаптаций в перенесении неблагоприятных условий

Основным типом перенесения неблагоприятных условий для многолетних растений в высокогорьях является приобретение выносливости, под которой можно понимать перенесение неблагоприятных для жизнедеятельности условий в функциональном состоянии и избежание их путем перенесения в дезактивированном состоянии, когда устойчивость организма повышается многократно. Растения, не обладающие активными адаптациями, несомненно, до некоторой степени, способны переносить частые флуктуации климата в высокогорьях, но пределы их устойчивости в функциональном состоянии явно несколько ниже, чем у растений, имеющих таковые. Единственной возможностью перенесения воздействий среды, превышающих их физиологическую толерантность, является перенесение их в дезактивированном состоянии. Естественным ограничением, не позволяющим высокогорным растениям широко использовать анабиоз, является приостановка нормальной физиологической активности, восстановление которой требует энергетических затрат. Регенерация фотосинтезирующего аппарата (менее устойчивой части сомы), предполагает потенциальное уменьшение времени активного фотосинтеза в благоприятные для этого периоды. Следствием этого является неэффективное использование небольших временных отрезков с относительно благоприятными условиями для жизнедеятельности, что при коротком вегетационном периоде и повышенном потреблении энергии на восстановление функционального состояния  является причиной их миниатюрных размеров и крайне низкой биологической продуктивности растений. Преимуществом растений, не обладающих активными адаптациями, является отсутствие необходимости траты энергии на их создание. Растения, обладающие активными адаптациями способны поддерживать физиологическую активность в несколько большем диапазоне экологических условий (прежде всего температурном). За счет этого они более эффективно используют период вегетации и затрачивают меньше энергетических ресурсов на регенерационные процессы, но вынуждены тратить их на создание специализированных структур и физиологических механизмов, обеспечивающих поддержание более благоприятного для жизнедеятельности состояния (Волков, 2006).

4.2. Пространственные стратегии растений как направления

биоморфологической эволюции

Приспособительная эволюция растений идет в направлении увеличения общей эффективности структуры и минимизации негативного воздействия факторов внешней среды, что сказывается на морфогенезе. В средах достаточно благоприятных для жизнедеятельности растений, преобладает первая стратегия, определяющая тенденцию увеличения размера поверхности соприкосновения их тела с окружающей средой. Соотношение объёма и площади поверхности (V/S) у подобных жизненных форм растений минимально, то есть они имеют большой коэффициент развития поверхности, что способствует быстрому росту растений и захвату жизненного пространства и обусловливает их конкурентоспособность, необходимую в условиях сомкнутых фитоценозов. Жизненные формы таких растений можно назвать лоткрытыми, для них характерна тенденция к максимально возможному освоению пространства, условия которого наименьшим образом контрастируют с их внутренней средой.

В экстремальных условиях приоритетной стратегией для растений становится минимизация негативного воздействия факторов внешней среды, что выражается в различных адаптациях (в том числе и морфологических). В гипердинамичных условиях высокогорий значительная частота и амплитуда колебаний климата является существенным стрессовым фактором для растений, произрастающих в условиях короткого вегетационного периода. В таких условиях внутренняя среда растений испытывает значительные нагрузки, особенно при температурах, лежащих за пределами толерантности физиологических механизмов растений. Конечно, растения высокогорий способны переносить кратковременные флуктуации климата без существенных последствий для целостности структуры, а при повреждении способны к репарации тканей и отдельных органов. Однако эта приспособленность достигается путем замедления или приостановки жизнедеятельности при затрате энергии на регенерационные процессы, что в условиях крайне короткого вегетационного периода способствует минимальному приросту (Волков, 2001). Для нивелирования негативных последствий некоторые растущие в экстремальных условиях растения в сфере своей жизнедеятельности способны создавать свою промежуточную среду, способствующую смягчению колебаний климатических факторов. Характерной особенностью для таких растений является тенденция к сокращению поверхности контакта с окружающей средой, выражающаяся в возрастании отношения объёма к площади поверхности (V/S). Это наблюдается на различных морфологических уровнях: склерификация, ксерофитизация и суккуленизация листьев; на уровне жизненных форм - образование подушковидных, плотнодерновинных, плотнорозеточных, суккулентных жизненных форм. Подобные растения можно отнести к группе закрытых, или компактных, жизненных форм. Термин закрытые жизненные формы в этом случае отражает стремление подобных растений к сохранению гомеостаза в экстремальных условиях путем создания специфических биоморф с минимальной поверхностью контакта с экстремальной окружающей средой. Следует отметить, что данная тенденция в развитии габитуальных признаков характерна далеко не для всех растений, обитающих в горах, чаще всего она характерна для растенийЦэкотопических патиентов, обитающих в экстремальных местообитаниях, близко к пределу распространения высших растений. Растения с лоткрытыми жизненными формами, не создающие подобных структур, и, соответственно, не обладающие преимуществами более стабильной внутренней среды, в таких условиях вынуждены сокращать пространственные и временные показатели своих экотопов и тратить значительную часть энергии на репарационные процессы. Это, как правило, является причиной их минимальных размеров и продолжительности жизни и часто ведет к преобладанию плотных жизненных форм растений (Волков, 2001).

На основании морфологического строения растений в различных средах можно выделить два вида стратегий освоения пространства, или пространственных стратегий: максимальное освоение пространства-времени (количественное) и минимальное (с акцентом на качестве). Между крайними группами закрытых и лоткрытых жизненных форм существует множество переходных, составляющих основное богатство жизненных форм растительного мира (таблица 1). Размеры растений и качество освоения пространства целесообразны для условий, создающихся в данном пространстве и временном интервале, и преобладающие типы пространственных стратегий у растений могут служить довольно четким индикатором степени экстремальности среды.

Правила Аллена и Бергмана, описывающие изменение общих размеров и размеров отдельных частей тела у животных, в принципе отражают те же биологические закономерности, характерные, для растений (увеличение соотношения объёма тела животных к площади поверхности - V/S) и положенные нами в основу для выделения пространственных стратегий у растений (Волков, 2005). Это подтверждает универсальность действия физических законов, определяющих принципы строения тела в мире животных и растений. Но, данные тенденции в развитии габитуса у животных обычно не ведут к смене жизненной формы (в различных типах местообитаний видового ареала), более жесткая корреляция которой с их функциональными особенностями обеспечивается подвижным образом жизни и особенностями метаболизма (в том числе и теплокровностью).

Формирование закрытых жизненных форм растений в онтогенезе имеет свою специфику. Исследование подушковидных растений на Алтае показало, что подобные жизненные формы могут возникнуть на основе различных сценариев трансформации биоморф (Волков, 2002; 2003), что выражается в многообразии их типов (рис. 1). Некоторые подушковидные растения максимально используют преимущества модульного строения, изменяя соответственно условиям размеры фотосинтезирующей поверхности, благодаря чему они имеют потенциальные возможности для существования в различных типах местообитаний (Волков, 2003).

Таблица  1

Пространственные стратегии растений (по: Волков, 2001)

Типы сред по степени экстремальности	Благоприятные среды	Умеренно экстремальные среды	Крайне экстремальные среды
Типы преобладающих пространственных стратегий у растений	"Захватчики" - открытые формы	Промежуточные формы	"Ограничители" - закрытые формы
Преобладающие жизненные стратегии растений	Виоленты, эксплеренты	Виоленты, эксплеренты,	Экотопические патиенты
Экологические группы растений по отношению к температуре и влажности	Мезофильные мезотермы и мегатермы	Промежуточные группы	Ксерофиты-мегатермы, психрофиты, криофиты
Конкурентные взаимоотношения в сообществах	Высокий уровень межвидовой и внутривидовой конкуренции	Уровень конкурентных взаимоотношений варьирует	Практически отсутствуют. Роль селективного фильтра играет экотопический отбор
В каких биомах и сообществах преобладают (примеры)	Влажные тропические леса (нижний и средний ярусы) Широколиственные леса, леса умеренной зоны, луга	Бореальные хвойные леса, степи, саванны, маккия	Пустыни, арктические тундры, верхний пояс растительности гор

Экологические особенности закрытых жизненных форм в работе подробно рассмотрены на примере подушковидных растений. Вместе с тем, отмечается, что стратегия ограничения контакта со средой обитания характерна и для растений, растущих в экстремальных условиях, характеризующихся другой суммой лимитирующих факторов среды. У суккулентов отдельные органы или все надземное тело по форме часто приближается к сфере, уменьшая тем самым испаряющую поверхность и увеличивая относительный объем водозапасающих тканей. Сферическая форма суккулентов гармонично сочетается с особенностями их метаболизма, но в высокогорьях суккуленты, например, кактусы, способны формировать подушковидные жизненные формы (Rauh, 1939; Удалова, 1978), что позволяет говорить о параллельных тенденциях в развитии различных жизненных форм растений, направленных на ограничение контакта с суровой средой обитания (Волков, 2006).

4.3. Интенсификация и замедление жизненных процессов

и морфологическая эволюция растений в высокогорьях

Тенденции замедления жизненных процессов растений в экстремальных условиях напрямую связаны с их морфогенезом. В суровых условиях наблюдается тенденция к замедлению жизненных процессов, что выражается в формировании многолетних одревесневших модулей и экономичных компактных биоморф (тундровый биом). В более благоприятных условиях альпийского ландшафта преобладают процессы интенсификации, что выражается в господстве мезоморфных травянистых растений. В наиболее экстремальных условиях высокогорий проблема адаптации растений решается не столько за счет интенсификации или замедления жизненных процессов, сколько за счет миниатюризации и геофитизации (рис. 4).

Рис. 4. Схема, показывающая основные эволюционные и онтогенетические тенденции трансформации жизненных форм цветковых растений в высокогорьях по мере экстремализации условий обитания: Верхний ряд - травянистые растения: A - безрозеточное растение субальпийских лугов, B - розеточное растение среднетравных альпийских лугов, C Ц  розеточное растение низкотравных альпийских лугов и каменистых местообитаний альпийского пояса, D - псевдотравянистое, максимально геофитизированное миниатюрное растение вблизи верхней границы распространения растений в горах.

Средний и нижние ряды - древесные растения: E - полукустарники, F - кустарнички (полукустарнички), G - подушковидные растения, H - прямостоячие кустарники, I - нивелированные кустарники горных тундр и водоразделов, J - шпалерные ползучие биоморфы верхней части альпийского и субнивального поясов

Для значительного количества многолетних, максимально геофитизированных растений субнивального пояса интенсификация жизненных процессов характерна лишь для относительно небольших фотосинтезирующих модулей. В отношении подобных растений критерий травянистости слабо информативен (Волков, 2005). Подобные растения, многолетние части которых скрыты в грунте или иных укрытиях, а надземные фотосинтезирующие модули составляют небольшой процент от общей фитомассы растения, названы нами псевдотравянистыми. Функциональные особенности псевдотравянистых растений связаны с более стабильным и благоприятными температурами субстрата. Это способствует нормальному функционированию, а в случае повреждения, быстрому восстановлению относительно небольших фотосинтезирующих модулей таких растений за счет депонированных в подземных органах питательных веществ (Волков, 2005).

Тенденции биоморфологической эволюции растений в высокогорьях отражают общие особенности среды их обитания, проявляющиеся в ландшафтном облике растительного покрова. Изучение процессов интенсификации и замедления развития растений позволяет не только связать их строение с особенностями среды обитания, но и использовать тенденции морфологической эволюции для понимания механизма ответной реакции растительного компонента ландшафтов на совокупность экологических факторов. Это позволяет более продуктивно использовать экологическую морфологию и экологию растений для исследований на ландшафтном уровне. С другой стороны, при анализе причин эволюции биоморф растений в конкретных ландшафтах необходимо учитывать наследственность растений, источники формирования флоры и историю развития растительного покрова той или горной области.

4.4. Морфологическая изменчивость высокогорных растений

Морфологическая изменчивость, или пластичность (в той или иной степени) как норма реакции на условия обитания закреплена в генотипе у многих растений. Такие виды в различных экологических условиях могут иметь различные жизненные формы (Юрцев, 1976). Благодаря существованию морфологической изменчивости растения могут существенно изменять характер строения и размещения своих модулей в пространстве, что увеличивает адаптивность таких растений к различным местообитаниям и позволяет существенно расширить экологический ареал (эвритопность) вида. В этом случае растения максимально используют преимущества модульного строения, имея потенциальные возможности существования в различных типах местообитаний и меньшей зависимости от особенностей вегетационного периода (Волков, 2003). Наряду с жизненной формой такие растения могут изменять пространственные (захватчикиЦограничители) и экологические (виолентыЦэкотопические патиенты) стратегии. Однако морфологическое сходство особей одного вида ещё не означает полного сходства их эколого-биологических характеристик, которые могут существенно варьировать без значительного изменения морфологических признаков, за счет физиологической изменчивости. Это предполагает не только разные уровни адаптации растений, но и различный вклад в нее различных механизмов, определяющих их преобладающее или подчиненное значение в комплексном характере адаптаций.

4.5. Компактные жизненные формы растений как специфические местообитания для других организмов в высокогорьях

Создавая внутри себя особый режим влажности и температуры подушковидные растения в суровых условиях высокогорий предоставляют для других растений подходящую среду обитания. Подобный эффект был изучен на Алтае на примере Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch. Один из таких экземпляров диаметром около 10 см представлял собой единую плотную подушку из 9 видов зеленых мхов и четырех видов печеночных мхов, через которую местами проникали побеги Rhodiola quadrifida, являясь своеобразным каркасом всей структуры, а на поверхности подушки росли два вида цветковых растений и лишайники (Волков, Волкова, 2001). Весьма интересные результаты дал эколого-географический анализ видов сообщества мохообразных из вышеупомянутой подушки Rhodiola quadrifida (анализ приведен по наиболее современной сводке мохообразных Алтая М.С. Игнатова (1995)). Здесь, наряду с высокогорными видами мохообразных Dicranum spadiceum Zett., Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr., Barbilophozia lycopodioides (Waller) Loeske, распространёнными во всех поясах видами Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Sanionia uncinata (Hedw) Loeske, Ptilidium ciliare (L.) Hampe., лесным видом Pohlia nutans (Hedw.) Lindb., часто встречающимся в высокогорьях, отмечены Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dum., который до сих пор отмечался лишь в нижнем лесном поясе Алтая, и Orthodicranum montanum (Hedw.) Loeske, Hypnum pallescens (Hedw.) P. Beauv., не поднимающиеся выше лесного пояса, причём последний отмечен только в северной половине Алтая. Blepharostoma trichophyllum (L.) Dum. - обычный лесной вид, отмеченный на Алтае в субальпийском поясе, по берегам озера, у самой воды. В альпийском поясе этот вид раньше не был замечен (Волков, 2006). Таким образом, благодаря своим особенностям компактные жизненные формы растений могут не только играть ключевую роль в определении структуры высокогорных растительных сообществ (Cavieres et al., 2002), но и способствуют увеличению их биологического разнообразия  (Волков, 2003).

ГЛАВА 5. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ КАК СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ

5.1. Высокогорные ландшафты как среда обитания растений

Универсальность приспособительной эволюции организмов в сходных условиях находит своё отражение в развитии одинаковых адаптаций у высокогорных растений, независимо от их генетического родства. Это во многом является причиной сходства растительного покрова высокогорий в различных областях Земли. Изучение подобных закономерностей лежит в основе биономического подхода к изучению ландшафтов, сущность которого состоит в изучении действия совокупности ландшафтобразующих факторов на биоту, прежде всего на растения, которые, как отмечал еще А. Гумбольдт (1936), массой общего впечатления индивидуализируют местность. Для высокогорий такой подход был впервые применен А.И. Толмачевым (1948), выделившим пять основных типов высокогорных ландшафтов. Следуя этому подходу, в данной работе нами обосновано выделение комплекса из девяти типов высокогорных природных ландшафтов: альпийский, горно-тундровый, высокогорно-степной, ландшафт кобрезиевников, ландшафт нагорных ксерофитов, горно-пустынный, ландшафт высокогорных холодных пустынь, парамо и ландшафт пуна. Для высокогорных ландшафтов дана их комплексная характеристика как сред обитания растений и приведены характерные (физиономические) черты населяющих их растений. На примере отдельных высокогорных ландшафтов рассмотрены различные совокупности замещающих физико-географических факторов, обусловливающих развитие конкретного ландшафта.

При анализе распределения высокогорных ландшафтов нами использована система координат по оси абсцисс в которой учитывался рост аридности климата, а по оси ординат рост абсолютной высоты над уровнем моря. Целью данного построения является познание закономерностей расположения высокогорных ландшафтов в системе увеличения аридности климата и изменения совокупности экологических факторов с увеличением абсолютной высоты местности (рис. 5).

Рис. 5. Идеализированная схема размещения высокогорных ландшафтов умеренных и субтропических зон Евразии в системе координат увеличения зональной аридности климата (ось абсцисс) и абсолютных высот (ось ординат). Ландшафты: Ал - альпийский, Ту - горно-тундровый, Хп - холодные высокогорные пустыни, Ко - кобрезиевники, Вс - высокогорные степи, Нк - нагорные ксерофиты, Пу - горные пустыни. I - IX - конкретные типы высотной поясности высокогорной зоны (пояснения в тексте)

Редукция колонок высотной поясности в левой части схемы связана с низким положением снеговой линии (например, горы Колхиды или гумидные районы Алтая), в то время как по мере увеличения зональной аридности климата влияние снеговой линии на понижение верхней границы высокогорной зоны снижается, что выражается в полночленности колонок высотной поясности в средней части схемы. Типу поясности представленному во второй колонке соответствует тип поясности характерный для северного Алтая, когда высокогорная зона начинается от верхней границы леса и заканчивается различными вариантами тундр. Более полный вариант высотной поясности представлен в третьей колонке. В семиаридных горах в нижней части поясной колонки появляются высокогорные степи (четвертая колонка), что обычно сопровождается выпадением лесного пояса. В данном случае степные ландшафты непосредственно контактируют с альпийскими, но альпийские ландшафты в поясной колонке обычно не выражены, образуя в верхней высокогорно-степного пояса комплексный тип растительности непосредственно контактирующий с горными тундрами, имеющими, по-видимому, гораздо большую степень толерантности в аридных горах по сравнению с мезоморфной луговой растительностью. В пятой колонке представлена ландшафтная поясность характерная для гор Монголии, которые можно рассматривать как центр аридных высокогорий умеренной зоны Евразии (развитию в высокогорьях пустынных ландшафтов препятствуют относительно низкие температуры). Здесь альпийские ландшафты заменяются кобрезиевниками, контактирующими с высокогорными тундрами. Шестой тип поясности характерен для субтропических семиаридных гор Средней Азии, в нижней части поясной колонки, которых широкое распространение получает ландшафт нагорных ксерофитов, по мере увеличения абсолютной высоты сменяющийся высокогорными степями.

По мере увеличения аридности степи выпадают из состава поясной колонки как ландшафтный пояс, а нижнюю часть высокогорной зоны занимают горные пустыни, которые по мере увеличения абсолютной высоты сменяются сообществами нагорных ксерофитов, которые в свою очередь контактируют с тундровидными типами сообществ (седьмой тип поясности). Подобная закономерность распределения ландшафтов характерна для Западного Памира. При усилении аридности климата пустыни поднимаются на большие абсолютные высоты (до 4200 м над ур. м. на Восточном Памире (Агаханянц, 1981)). На высотном пределе своего распространения полынно-терескеновые пустыни непосредственно контактируют с поясом пустынно-подушечных пустынь, которые, по-видимому, нельзя отождествлять с криофитными подушечниками. Подобная растительность вполне отвечает названию, данному Р.В. Камелиным (1979) - криоксерофильные подушечники, что показывает отличия от сообществ криофитных подушечников. Сообщества подушковидных растений Восточного Памира, по-видимому, нельзя отнести и к ксерофитным подушечникам. Вполне вероятно, что за этим типом растительности следует закрепить название криоксерофильные (или криоксерофитные) подушечники Памирского типа и рассматривать их в рамках ландшафта горных пустынь (Волков, 2006 [1]), или в виде особого типа высокогорного ландшафта. На приведенной схеме (в восьмой колонке) этот тип ландшафта обозначен вопросительным знаком. В самых аридных условиях горные пустыни доминируют по всему высотному профилю, непосредственно контактируя с холодными высокогорными пустынями (девятый тип поясности). Подобная картина наблюдается в Кашгарском Памире и других наиболее аридных горах (преимущественно на склонах южной экспозиции). Редукция колонок высотной поясности в правой части схемы связана с высокой аридностью климата, в условиях которого зональные пустыни проникают высоко в горы. В таких условиях нижняя часть высокогорной зоны представлена высокогорными пустынями, т.е. фактически видоизмененными высокогорными условиями вариантами зональных пустынь. Зональные пустыни проникают высоко в горы и практически сливаются с высокогорными холодными пустынями, в то время как в аридных горах другие типы ландшафтов представлены фрагментарно, занимая не плакорные типы местообитаний. При анализе схемы можно отметить ряд географических закономерностей наблюдаемых в распределении высокогорных ландшафтов: 1. Гипсометрически более высокое расположение ландшафтов в правой части схемы отражает общее повышение границ высокогорий в субтропической зоне по сравнению с умеренными районами. При этом необходимо учитывать возможность редукции верхней части поясной колонки аридных гор за счет их небольшой высоты; 2. Ландшафты верхней части высокогорной зоны распространены гораздо шире, что связано с условиями верхней части высокогорной зоны, которые лимитируют специфику ландшафтообразующих процессов, определяя том числе, и специфику растительного покрова (или его практическое отсутствие на верхнем высотном пределе распространения растений), что проявляется в его сходстве (в том числе и биоморфологическом) в различных областях высокогорной зоны вне зависти от источников и истории развития флор; 3. В нижней части схемы различия высокогорных ландшафтов определяются зональными факторами, в относительно небольшой степени трансформируемыми высокогорными условиями; 4. Ландшафты, соседствующие на схеме, как правило, напрямую контактируют и между ними имеются переходы, и соответственно флора их может иметь значительную степень сходства, что связано, в том числе с комплексностью и мозаичностью их растительного покрова. Поэтому, при флористическом анализе тундровый ландшафт в левой части схемы может иметь гораздо большее сходство с нижележащим альпийским ландшафтом, чем с тундровыми ландшафтами в правой части схемы; 5. В аридных высокогорных зонах возрастает степень комплексности растительного покрова (см. следующий раздел). Представленная схема отражает общие (географические) особенности формирования высотной поясности в связи с макроклиматом горной системы, и имеет теоретическую значимость не только для понимания закономерностей распределения высокогорных ландшафтов в высотном профиле, но и в широтно-долготном пространстве, и в анализе флорогенеза горных областей, так как сохранение и миграция видов всегда происходит в конкретном ландшафте.

Причиной размывающей цельность высокогорных ландшафтов является лэкологическая неоднородность растительного покрова, под которой понимается присутствие в его контуре экологически разнородных видов. Показано, что в высокогорьях основными причинами экологической неоднородности растительного покрова является увеличение пространственной неоднородности среды обитания растений по мере увеличения абсолютной высоты и аридности климата. Экологическая неоднородность растительных сообществ может быть связана и с историей развития растительного покрова, рельефом, сукцессиями, длительностью залегания снегового покрова, мерзлотными процессами, химическим составом почво-субстратов, склоновыми процессами, биотическими и другими факторами. Так, в ходе исследований в медальонных тундрах в горах Кузнецкого Алатау было обнаружено, что относительное количество гумуса на краю медальона, под растениями, может в двадцать раз превышать количество гумуса в субстрате из его центра (Волков, 2002). На Алтае были описаны ниши вытаивания, связанные с высокой теплоемкостью крупных глыб и валунов, возле которых снег тает гораздо раньше, позволяя растениям раньше начать активную фазу вегетации (Волков, 2006). В Северном Тянь-Шане было отмечено, что подушковидные растения Thylacospermum caespitosum могут произрастать на почти вертикальных скальных стенках и боковых поверхностях валунов, благодаря чему не только могут осваивать местообитания высокогорий, недоступные многим другим высшим растениям, но и обитать на скалах, валунах, каменистых склонах среди луговой растительности (Волков, 2003). В других случаях, растения избегают конкуренции за счет использования различных почвенных и воздушных горизонтов. В целом, причины экологической неоднородности растительного покрова способствуют высокой комплексности высокогорных ландшафтов, чему способствует их пространственная близость в системе высотной поясности.

При сравнении сред обитания растений высокогорий и Севера показано, что одни высокогорные ландшафты имеют большее сходство с северными ландшафтами, чем другие. При этом можно говорить о большем сходстве условий обитания растений в наиболее суровых условиях высокогорий и высоких широт, когда основным экологическим фактором, лимитирующим развитие растений, являются низкие температуры, на фоне которых значение остальных факторов, специфичных для высокогорий и высоких широт, имеет подчиненное значение. На гипсометрически низких высотах отличия высокогорных и арктических ландшафтов определяет комплекс факторов, специфика которых обусловлена зональным положением горной системы (Волков, 2006).

5.2. Жизненные формы высокогорных растений

В настоящее время изучение жизненных форм высокогорных растений до сих пор находится на уровне составления общих спектров. Среди причин, объективно затрудняющих решение этой задачи, можно отметить различие подходов к определению биоморфологических понятий, из-за чего лобъем конкретного биоморфологического термина разные авторы часто принимают по-своему. Существуют так же различные подходы к выделению жизненных форм (например по: Раункиеру, Серебрякову, Хохрякову и т.д.), отражающие  подходы к их классификации. И наконец,  подходы к выделению жизненных форм, применяемые в равнинных биомах (кроме полярных), в высокогорьях часто не работают. Одной из причин этого является специфика проявления различных морфологических признаков у биоморф высокогорных растений. Кроме того, некоторые растения высокогорий совмещают в себе целый ряд классификационных признаков. Вместе с тем, как отмечает Ch. Krner (1999), жизненные формы растений повсюду в горах обнаруживают поразительное сходство, представляя связующую основу для сравнительной экологии горных растений. По нашему мнению спектры жизненных форм высокогорных растений отражают не только общность высокогорий как специфической среды обитания, но и могут быть использованы для целей экологической индикации и выделения ландшафтов. Для решения этих целей нами был использован метод анализа разнообразия морфотипов цветковых растений в различных высокогорных ландшафтах с целью оценки биоморфологического разнообразия, отражающего их специфику.

Приспособление растений к конкретным местообитаниям базируется на различных комплексах адаптационных особенностей, в той или иной степени коррелирующих с их жизненной формой (морфотипом), определяющей стратегию освоения пространства и корректировку этой стратегии во времени. В то же время степень экологической толерантности, присущая каждой жизненной форме, предполагает некоторую ее универсальность. В различных условиях адаптационная ценность морфотипов различна, что позволяет выделять ряд функциональных морфотипов растений (ФМР), которые отражают особенности приспособления морфотипов к условиям обитания в конкретных сообществах, местообитаниях и т.д.

Были выделены следующие морфотипы высокогорных растений:

1. Миниатюрные (карликовые) растения (размеры не больше 2Ц3 см): 1.1. Миниатюрные многолетники, 1.2. Однолетники

2. Травянистые лэкотопические герпетофиты - растения, вертикальные размеры надземных вегетативных органов которых обычно не превышают 10Ц15 см, позволяющие существовать в условиях высокогорного герпетобия: 2.1. Мезоморфные травянистые двудольные герпетофиты - 2.1.1. Безрозеточные двудольные герпетофиты, 2.1.2. Розеточные двудольные герпетофиты - 2.1.2.1. Розеточные герпетофиты с длинночерешковыми листьями, 2.1.2.2. Розеточные герпетофиты с короткочерешковыми или сидячими листьями. 2.2. Ксероморфные травянистые герпетофиты - 2.2.1. Ксероморфные двудольные травянистые герпетофиты, 2.2.2. Недерновинные граминоиды-герпетофиты. 2.3. Дерновинные герпетофиты - 2.3.1. Розеточные дерновинные двудольные герпетофиты, 2.3.2. Нерозеточные дерновинные двудольные герпетофиты, 2.3.3. Ксероморфные двудольные дерновинные герпетофиты, 2.3.4. Дерновинные граминоиды (злаки, осоки, ситники и кобрезии)

3. Древесные герпетофиты - небольшие растения высокогорий с одревесневающими побегами. В зависимости от положения побегов по отношению к субстрату выделены четыре группы таких растений: 3.1. Псевдотравянистые растения - для таких растений характерна максимальная степень геофитизации. На поверхности субстрата можно увидеть лишь небольшие фотосинтезирующие модули растений, большая же часть тела таких растений в виде подземных побегов и корней находится в глубине субстрата - 3.1.1. Компактные псевдотравянистые растения, имеющие более цельные (не расползающиеся) подземные модули, 3.1.2. Рыхлые псевдотравянистые растения, 3.2. Шпалерные, 3.3. Кустарнички, 3.4. Нивелированные кустарники

4. Плотные лэкотопические герпетофиты: 4.1. Подушковидные, 4.2. Плотнодерновинные двудольные, 4.3. Плотнодерновинные граминоиды (туссок)

5. Морфотипы растений относительно благоприятных местообитаний высокогорной зоны: 5.1. Мезоморфные растения лугов - 5.1.1. Двудольное среднетравье, 5.1.2. Двудольное высокотравье, 5.2. Мезоморфные граминоиды, 5.3. Прямостоячие кустарники, 5.4. Деревья

6. Морфотипы аридных семиаридных и аридных высокогорий умеренной и субтропической зон: 6.1. Ксероморфные полукустарники и кустарники

7. Морфотипы растений экваториальных и тропических высокогорий: 7.1. Прямостоячие кустарники и кустарнички с оротропными побегами, 7.2. Розеточные мегафиты

Необходимо отметить, что система морфотипов растений не является абсолютно универсальной. При отнесении конкретных растений к определенному морфотипу могут возникать трудности обусловленные: 1) особенностями онтогенетического развития растения, определяющими переходные фазы в морфогенезе растений; 2) филогенетической эволюцией растительного покрова, обусловливающей трансформацию одних морфотипов в другие; 3) наличием переходных форм, которые трудно отнести к конкретным морфотипам; 4) наличием не исследованных морфотипов.

На территории Республики Алтай, с использованием выше приведенной системы морфотипов, нами был проанализирован ряд высокогорных растительных сообществ. Абсолютно доминирующим растениями на исследованных лугах являются двудольные среднетравные морфотипы (от 60 до 90 % от ОПП травяного яруса). Биоморфологический анализ исследованных нами субальпийских лугов показывает абсолютное преобладание двудольного высокотравья (нерозеточных открытых биоморф со средней высотой около 1 м). Биоморфологический анализ низкотравных альпийских лугов и нивальных луговинок на Алтае показал абсолютное преобладание мезоморфных травянистых двудольных герпетофитов (розеточных и безрозеточных).

Представляет интерес сравнение морфологической структуры нивальных лугов и псевдотундр как сообществ, развивающихся в системе катены и имеющих значительное видовое сходство. Нивальные луга представляют собой более сомкнутые сообщества с абсолютным преобладанием мезоморфных травянистых двудольных герпетофитов, в то время как в псевдотундрах наряду с данной группой большую роль играют дерновинные герпетофиты, подушковидные растения, псевдотравянистые растения. Более того, некоторые растения, произрастающие на нивальных лугах в виде недерновинных травянистых герпетофитов (Papaver pseudocanescens, Saxifraga hirculus), в псевдотундрах часто формируют дерновинные морфы, что определяется тенденциями к компактизации, геофитизации и замедлению жизненных процессов. Преобладание ксероморфных растений (Papaver pseudocanescens) можно рассматривать как тенденцию к криофилизации в условиях уменьшения влагообеспечения по сравнению с нивальными лугами.

Дриадовые тундры на Алтае представляют собой сообщества, где доминантом и эдификатором выступает псевдотравянистое растение Dryas oxyodonta, плотно занимающее надземный и подземные уровни.

Кустарниковые тундры в верхней части высокогорий на Алтае приурочены к местам с сохраняющимся зимой снеговым покровом. Кустарники выполняют роль эдификаторов сообщества, создавая, благодаря многочисленным парциальным кустам и побегам формирования, плотный кустарниковый ярус, сохраняющий внутри сообщества благоприятную микросреду. Это способствует разрастанию мхов, которые также способствуют сохранению влаги. Индикатором подобной микросреды является мезоморфный злак Calamagrostis langsdorffii, который на данной высоте был отмечен только в кустарниковой тундре.

Анализируя распределение морфотипов в сиббальдиево-лапчатковых сообществах (криофитные подушечники) можно отметить, что суровые условия обитания определяют абсолютное преобладание растений со стратегией лограничителей - подушковидных и плотнодерновинных растений. Значительное присутствие ксероморфных травянистых растений можно объяснить криофильным вектором биоморфологической эволюции, характерной для растений в наиболее экстремальных условиях на каменистых субстратах. Мезоморфные травянистые растения в сообществах имеют обычно небольшие размеры, многие имеют полусуккулентный габитус. Граминоиды относительно немногочисленны.

Основные отличия трагакантовоостролодочниковых сообществ (ксерофитные подушечники) от сиббальдиево-лапчатковых связаны с наличием колючих воздушных подушковидных растений Oxytropis tragacanthoides-типа, не встречающихся в криофитных подушечниках, присутствии ксероморфных полукустарничков и полукустарников, отсутствующих в криофитных подушечниках, в большем обилии и разнообразии ксероморфных растений, значительная часть которых представлена ксерофитами, почти полном отсутствии мезоморфных растений и мхов.

Общие черты растительности ландшафтов являются следствием адаптации растений к сумме экологических факторов, характерных для каждого конкретного ландшафта. Закономерность в сменах различных типов растительности, прослеживающаяся в различных высокогорных ландшафтах, несомненно, имеет связь с морфологическим составом растительности или преобладающими жизненными формами растений.

Анализ морфологического состава растительности высокогорных ландшафтов возможен путем учета биоморфологического разнообразия и количественных показателей присутствия биоморф в ландшафтообразующих типах растительности в различных типах ландшафтов.

Для оценки значения различных морфотипов растений в формировании ландшафтов высокогорий мы распределили их по диагностическим группам по принципу, принятому в фитоценологии.

1. Преобладающие - морфотипы, преобладающие в ландшафте; 2. Добавочные - морфотипы, присутствующие в ландшафте обычно в небольшом количестве, как правило, в специфических (незональных) местообитаниях; 3. Индивидуализирующие - морфотипы, определяющие характерный облик ландшафта. Могут преобладать в ландшафте, тогда они совпадают с первой группой или, при относительной немногочисленности, придавать характерный ландшафтный облик местности (например, розеточные мегафиты); 4. Дифференцирующие - морфотипы, присутствующие только в конкретном ландшафте (или группе ландшафтов). Распределение различных групп морфотипов в высокогорных ландшафтах имеет свои особенности, определяющие специфику их растительного покрова, что отражено в таблице 2. Ландшафты в таблице приведены в порядке, учитывающем максимальное сходство между соседними типами, что подтверждается соседством их в высокогорьях и наличием переходов.

Таблица 2

андшафты Морфотипы	Холодные пустыни	Горно-тундровый	Альпийский	Кобрезиевники	Горные  степи	Нагорные ксерофиты	Горные пустыни	Пуна	Парамо
Миниатюрные многолетники Мезоморфные травянистые двудольные герпетофиты Псевдотравянистые растения Шпалерные растения Кустарнички Нивелированные кустарники Подушковидные растения Туссок Двудольное среднетравье Двудольное высокотравье Прямостоячие кустарники Деревья Кустарники и кустарнички с оротропными побегами Розеточные мегафиты	1 2 1 1 2 2 2	2 1 1 1, 3 1, 3 1, 3 1 2 2 2 2	2 2 2 2 2 2 1, 3 1, 3, 4 1 2	1 2 2	1, 3 2 2 2 2 2	2 2 2 1, 3 2	2 1 2 2 1 2 2 2	? ? 1 1	? ? ? ? ? 2 1 1 1, 3, 4

Распределение некоторых морфотипов растений

в различных высокогорных ландшафтах

5.4. Сообщества-двойники, или о причинах, ограничивающих применение биономического подхода к выделению высокогорных ландшафтов

Биоморфологическое сходство растительных сообществ не всегда может говорить об их экологической тождественности. Поэтому при экологических исследованиях растительных сообществ необходимо применять комплекс методов и подходов, учитывающих не только морфологические особенности растений, но и другие (ритмологические, физиологические механизмы адаптации растительных организмов). Биономические подходы (с учетом вышесказанного) работают на уровне ландшафтов и наиболее крупных таксономических категорий, например, типа растительности, что хорошо согласуется с взглядами авторов (Сукачёв, 1938; Лавренко, 1940; Александрова, 1969) на выделение крупных единиц при классификации растительности, но при этом необходимо также учитывать экологию растений-ценозообразователей.

5.5. Анализ особенностей размножения некоторых морфотипов цветковых растений в различных высокогорных ландшафтах

Показано, что в особенности размножения травянистых растений варьируют в различных условиях. В экстремальных условиях травянистые растения избегают конкуренции с дочерними раметами, благодаря чему представлены в основном генеттами с  преобладающим семенным размножением, которое лишь у некоторых видов дополняется живорождением. Среда низкотравных лугов благоприятствует коллективным стратегиям выживания и частичной морфологической дезинтеграции в результате размножения столонами или корневищами. В среднетравных и высокотравных лугах среда определяет сдвиг в сторону индивидуальной стратегии развития и семенному размножению. У древесных растений высокогорий предпосылкой к уменьшению значения вегетативного размножения является значительная длительность жизни, позволяющая преодолеть риск семенного возобновления в экстремальных условиях и слабая способность к партикуляции. Вегетативной подвижности препятствует и стратегия существования компактных жизненных форм растений.

5.6. Анализ закономерностей биоморфологической эволюции цветковых растений в различных высокогорных ландшафтах

Наиболее распространенными морфотипами в холодных высокогорных пустынях являются карликовые растения (как результат миниатюризации различных биоморф), псевдотравянистые растения (в местообитаниях с оттаивающим в период вегетации субстратом) и шпалерные растения, в которые трансформируются кустарнички в экстремальных условиях высокогорий. Показано, что выделение биоморфологических групп растений в холодных высокогорных пустынях из-за незавершенности программы их морфологического развития в крайне суровых условиях, часто представляется весьма затруднительным.

В субэкстремальных условиях высокогорий (горные тундры, нивальные луга и др.) наблюдается значительное разнообразие стратегий существования растений, выражающееся в значительном количестве морфотипов и особенностях размножения.

В гольцовых ландшафтах, под которыми мы понимаем классические варианты горных тундр, являющихся дериватом тундровых ландшафтов Севера, наблюдается тенденция к преобладанию расползающихся жизненных форм. Такие сложные индивидуумы способны плотно занимать жизненное пространство, некоторые из них среди компактно расположенных ветвей способны накапливать растительный опад, благодаря чему они меньше продуваются ветром и сохраняют минеральные вещества (т. е. обладают некоторыми элементами стратегии лограничителей).

Криофитные подушечники рассматриваются как специфический вариант горно-тундрового ландшафта, характерный, в основном, для аридных и семиаридных внутриконтинентальных высокогорий субтропической и южной части умеренной зон, в которых сохранение целостности структуры, обладающей относительной автономностью от окружающей среды, оказывается выгодней морфологической дезинтеграции, что определяет преобладание растений-лограничителей.

Для травянистых растений в суровых условиях горно-тундровых ландшафтов характерна тенденция к формированию розеточных форм, миниатюризация, которая может сопровождаться геофитизацией. Для травянистых растений-полифитов (с частично автомизированными системами побегов) также условно можно выделить а) субиндивидуальную стратегию (лрасползающиеся полифиты), когда отдельные раметы представляют собой почти индивидуально функционирующее, способное к размножению, растение, связь с клоном для которого имеет относительно небольшое значение, и б) субколлективную стратегию (куртинообразующие и отчасти партикулирующие растения), когда раметы собраны в плотные группы.

Для травянистых растений в горно-тундровых ландшафтах также характерна тенденция к формированию компактных биоморф, которая выражается не столько в полимеризации систем побегов, сколько в морфологической дезинтеграции. Индивидуально травянистые растения, по-видимому, не могут полностью перейти к стратегии лограничителей ввиду недолговечности надземных побегов. У куртинообразующих полифитов, которые представляют собой клоны из огромного числа особей, вегетативное размножение определяет коллективную стратегию выживания в экстремальных условиях путем создания плотных структур, представляющих собой аналог подушковидных растений (лподушки-сообщества, по: Hauri, 1912).

В растительном покрове нивальных лугов (которые можно рассматривать как своеобразный экотон между тундровыми и альпийскими ландшафтами) функциональное единство членов сообщества в суровых условиях оказывается гораздо важнее конкуренции за ресурсы. Этому способствует преимущественное положение таких сообществ в аккумулятивных формах рельефа. Тенденции интенсификации жизненных процессов в подобных условиях оказываются более выгодными, что определяет абсолютное преобладание травянистых биоморф в сообществах нивальных лугов по сравнению с расположенными рядом (но на выпуклых формах мезорельефа) тундрами или псевдотундрами.

Таким образом, в субэкстремальных условиях горно-тундровых ландшафтов наблюдается значительное разнообразие стратегий выживания и размножения травянистых и деревянистых растений, связанных с комплексом стратегий освоения пространства, экологических стратегий и стратегий размножения.

В альпийских ландшафтах, характеризующихся значительно более благоприятными климатическими условиями и доступностью элементов минерального питания, обостряются конкурентные взаимоотношения между членами растительных сообществ, то есть значительно возрастает роль фитоценотического отбора. Среди травянистых растений лугов преобладают мезоморфные травянистые растения-поликарпики с виолентной стратегией. Кустарники с оротропными побегами (высота которых может достигать 2 м) получают преимущество за счет долговечности надземной части сомы. Благоприятные условия существования растений в альпийских ландшафтах, включая относительно длительный вегетационный период, и наличие большого количества опылителей определяют абсолютное преимущество семенного типа размножения, дающего материал для естественного отбора в условиях жестких конкурентных взаимоотношений.

Сообщества нагорных ксерофитов, также как и криофитные подушечники, представляют собой пример преобладания у растений стратегий лограничителей, что выражается в доминировании подушковидных растений. Подушковидную жизненную форму в сообществах нагорных ксерофитов можно рассматривать как комплексную адаптацию к местообитаниям, экстремализация которых в условиях континентальных высокогорных засушливых климатов определяется высокой динамикой температур (при относительно большой сумме температур вегетационного периода), отсутствием устойчивого зимнего снегового покрова, преобладающими процессами денудации горных пород, определяющими широкое распространение каменистых субстратов и слабо сформированных почв, риском семенного возобновления и др.

В ландшафте горных пустынь, который так же является производным от равнинных зональных пустынь, действие комплекса экологических факторов, свойственных высокогорьям, отражается в тенденциях миниатюризации, плагиотропности, геофтитизации, формировании компактных биоморф и др. В наиболее аридных горах пустыни на верхней границе своего распространения совмещаются с ландшафтом холодных высокогорных пустынь.

ВЫВОДЫ

1. Вертикальные размеры растений в верхней части высокогорной зоны ограничены размерами высокогорного герпетобия, под которым понимается зона у поверхности почвы, где создаются относительно благоприятные условия среды. Это определяет тенденции миниатюризации и плагиотропности у большинства существующих здесь растений. Более высокие и стабильные средние температуры почв высокогорий (по сравнению с температурой воздуха) определяют тенденцию геофитизации растений.

2. Впервые с помощью инструментальных измерений доказано, что температурный режим внутри подушковидных растений в высокогорьях отличается значительно большей стабильностью, чем во внешней среде (амплитуда хода дневных температур в глубине подушки, не превышала 2,2 С, в то время как амплитуда колебаний температур прилегающего к растению слоя воздуха достигала 12 С). Кроме того, при ночных заморозках в период вегетации внутри подушковидного растения сохраняются положительные температуры, что обеспечивает благоприятные условия для физиологических процессов и разложения растительного опада, скапливающегося между плотно расположенными побегами.

3. Впервые в результате количественного анализа показателей валового содержания гумуса, фосфора и азота доказано, что почвосубстрат, образующийся внутри подушковидных растений в результате разложения растительного опада, обогащен питательными веществами (в количественных показателях содержание гумуса внутри подушковидного растения достигает 6,986 %, в то время как в субстратах, на которых росли эти растения, этот показатель составляет 0,453а%), что обеспечивает этим биоморфам способность существовать в крайне бедных эдафотопах, в том числе на скальных поверхностях.

4. Закрытые жизненные формы растений (подушковидные растения, плотные дерновины и др.) в экстремальных условиях высокогорий представляют собой особые местообитания для растений, не характерных для данного высотного пояса или высокогорий в целом, и, являясь своеобразными центрами консорций, способствуют увеличению биологического разнообразия высокогорий. Локальное почвообразование, связанное с существованием подобных жизненных форм растений, играет свою роль в пространственном распределении растений и, следовательно, в формировании облика ландшафта.

5. На основании анализа морфологического строения высокогорных растений выделены два вида пространственных стратегий: максимальное освоение пространства (количественное; лоткрытые жизненные формы) и минимальное (качественное; закрытые жизненные формы). Появление в растительном покрове закрытых жизненных форм является признаком экстремализации местообитаний. Анализ преобладающих пространственных стратегий позволяет оценить степень экстремальности местообитаний, и, наряду с анализом экологических стратегий, дать более полную экологическую характеристику фитоценозов.

6. Биологические закономерности, положенные в основу выделения пространственных стратегий растений, согласуются с правилами Аллена и Бергмана, что подтверждает универсальность действия физических законов, определяющих соотношение объема и площади поверхности тела в мире животных и растений.

7. В различных местообитаниях у одних видов высокогорных растений наблюдается морфологическая изменчивость, позволяющая им существенно изменять характер пространственных и экологических стратегий и увеличивать свою экологическую амплитуду, у других видов варьирование экологических особенностей может происходить без существенных морфологических изменений, на физиологическом уровне. Это предполагает существование не только различных уровней адаптации растений, но и неравноценный вклад различных механизмов (по принципу компенсации).

8. Адаптационная ценность биоморф в различных условиях может сильно отличаться, что позволило выделить функциональные морфотипы растений, отражающие особенности приспособления жизненных форм растений к конкретным местообитаниям.

9. Высокогорная зона как среда обитания растений представляет собой совокупность ландшафтов, образовавшихся в результате трансформации зональных ландшафтов или формирования абсолютно специфических высокогорных ландшафтов в результате процесса орогенеза. Существование некоторого ограниченного количества типов высокогорных ландшафтов позволяет говорить об определенном количестве направлений самоорганизации высокогорных геосистем Земли, что отражается на различных элементах ландшафта, стремящихся соответствовать ландшафтной обстановке. Эта тенденция определяет характерный ландшафтный облик растительного покрова, состав и распределение биоморф которого порой говорит гораздо больше, чем таксономическая структура растительности.

10. Специфика морфологической эволюции растений в конкретных высокогорных ландшафтах определяет состав преобладающих жизненных форм, который может служить для целей фитоиндикации.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Волков И.В., Ревушкин А.С. К изучению температурного режима подушковидных растений Юго-Восточного Алтая // Бот. журн., 2000. Т. 85, № 3. С.105Ц108.
2. Волков И.В. К пространственному подходу в изучении жизненных форм растений // Сибирский ботанический журнал Krylovia. 2001. Т. 3. № 2. С. 7Ц13.
3. Волков И.В., Волкова И.И. К исследованию ценотических связей различных биологических групп высокогорных растений // Сибирский ботанический журнал Krylovia. 2001. Т. 3. № 1. С. 114Ц116.
4. Волков И.В. Морфологическое строение подушковидных растений Юго-Восточного Алтая // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 8. С. 81Ц88.
5. Волков И.В. К вопросу об экологической неоднородности высокогорной растительности // Вестник ТГУ. 2002. № 2. С. 154Ц157.
6. Волков И.В., Эбель А.Л. Эволюционные аспекты, связанные с бесполым и половым размножением горных растений // Вестник ТГПУ. 2002. Выпуск 2 (30). С. 46Ц50.
7. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск: Из-во ТГПУ. 2002. 171ас.
8. Волков И.В. Пространственные стратегии растений, как подход к оценке пространственной структуры растительных сообществ // Ботанические исследования в Азиатской России. Материалы XI съезда РБО. Барнаул, 2003. С. 326Ц327.
9. Волков И.В., Кирпотин С.Н. Вопросы терминологии в экологической морфологии растений // Вестник ТГПУ. 2003. С. 61Ц66.
10. Волков И.В. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая. Томск: Из-во. ТГПУ. 2003. 199 с.
11. Волков И.В. Интенсификация и замедление жизненных процессов и биоморфологическая эволюция высокогорных растений // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Труды заповедника Тигирекский. Вып. 1. Барнаул, 2005. С. 175Ц178.
12. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск: Из-во ТГПУ, 2006. 416ас.
13. Волков И.В. Экологические исследования подушковидных растений Юго-Восточного Алтая. Томск: Из-во ТГПУ, 2006. 68 с.
14. Волков И.В. Пространственные стратегии растений. // Вестник ТГПУ. 2006. Выпуск 6 (57). С. 166Ц167.
15. Волков И.В., Кулижский С.П. Локальное почвообразование в подушковидных растениях и его влияние на биологическое разнообразие высокогорий // Сибирский экологический журнал. 2007. Т. 3. С. 345Ц351.
16. Волков И.В. Функциональные морфотипы растений как подход к изучению биоморфологического разнообразия высокогорий // Материалы международной конференции Биоморфологические исследования в современной ботанике. Владивосток. 2007. С. 111Ц115.
17. Волков И.В. Биоморфологические адаптации высокогорных растений. Томск: Из-во ТГПУ, 2007. 412 с.

   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии