Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
Рязанова Надежда Александровна
Биологические особенности кленов (Acer L.) при интродукции
в Башкирском Предуралье
Специальность 03.02.01 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Уфа - 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра Российской академии наук.
Научный руководитель: доктор биологических наук,
Путенихин Валерий Петрович
Официальные оппоненты: Мартыненко Василий Борисович,
доктор биологических наук, Федеральное
государственное бюджетное учреждение науки
Институт биологии Уфимского научного центра
Российской академии наук, заведующий
абораторией геоботаники и охраны
растительности
Блонская Любовь Николаевна,
кандидат биологических наук, Федеральное
государственное бюджетное образовательное
учреждение Высшего профессионального
образования Башкирский государственный
аграрный университет, доцент кафедры
есоводства и ландшафтного дизайна
Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное
учреждение науки Ботанический сад Уральского
отделения Российской академии наук
Защита диссертации состоится У_24Ф мая 2012 года в 14.00 на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении Высшего профессионального образования Башкирском государственном университете (БашГУ). Адрес: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32. Биологический факультет БашГУ, ауд. 332. Факс (347)2736778; e-mail: disbiobsu@mail.ru. Официальный сайт БашГУ:
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БашГУ.
Автореферат разослан У____Ф апреля 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н., профессор | Шарипова М.Ю. |
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Экологическая обстановка в населенных пунктах, особенно в крупных промышленных центрах, во многом определяется состоянием зеленых насаждений. Немаловажное значение имеет также богатство ассортимента растений, обуславливающее декоративно-эстетический фон окружающей среды. В связи с этим, расширение биоразнообразия культивируемых растений, среди которых видное место занимают деревья и кустарники, представляет собой важную проблему современной ботаники.
К числу хозяйственно-ценных древесных растений относятся представители рода Клен (Acer L.), включающего по последней классификации 124 вида (Gelderen et al., 1994). Значительная часть их произрастает в умеренном поясе Северной Евразии и Северной Америки в условиях континентального климата. Коллекционный фонда кленов в Ботаническом саду в г. Уфе формировался, начиная с 1940 г. (Коркешко, 1952; Сахарова, Якупов, 1967). В дендрарии г. Бирска коллекция кленов ведет начало с 1975 г. (Кириллова, Лоншакова, 1989). Обстоятельного изучения кленов в этих и во многих других интродукционных пунктах ранее не проводилось.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлась оценка интродукционной устойчивости различных по географическому происхождению кленов на основе комплексного изучения их биологических особенностей в условиях Башкирского Предуралья (гг. Уфа и Бирск).
В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи: 1) изучить биоморфологические показатели кленов; 2) исследовать сезонный ритм развития; 3) оценить плодоношение и качество семян; 4) охарактеризовать способность видов к семенному самовозобновлению и формированию интродукционных популяций; 5) определить оптимальные способы вегетативного размножения; 6) оценить декоративные качества, устойчивость и перспективность интродукции видов и культиваров клена.
Научная новизна. Впервые выполнено интродукционное изучение 17-ти видов, 1-ого подвида и 3-х культиваров клена генеративного возраста в условиях континентального климата Башкирского Предуралья. Установлено, что виды клена существенно различаются по срокам наступления фенофаз, уровню плодоношения и качеству семян. В сравнительно плане показано, что за последние полвека сроки начала вегетации и цветения некоторых кленов в регионе стали более ранними. Виды, имеющие разное географическое происхождение, различаются динамикой роста вегетативных побегов. Установлено, что 11 таксонов характеризуются семенным самовозобновлением; A. negundo, A. campestre и A. tataricum формируют интродукционные популяции, однако последние два вида не представляют опасности в плане образования популяций инвазивного типа.
Практическая значимость. Для практического применения разработана шкала оценки декоративности кленов. Выделены интродукционно-устойчивые виды и культивары, перспективные для широкого использования в озеленении и других сферах народного хозяйства. Показано, что комбинирование кленов с различными сроками расцвечивания листьев в ландшафтных композициях позволит увеличить общую продолжительность декоративного периода в осеннее время до 55 дней. В весенний период общий срок цветения УразновидовыхФ композиций растягивается до 38 дней, что может иметь важное значение для пчеловодства. Выявлен оптимальный способ вегетативного размножения кленов прививкой Углазком вприкладФ.
ичный вклад автора. Автором самостоятельно проработаны литературные источники по теме работы, получен и проанализирован полевой и экспериментальный материал, сформулированы результаты и выводы. Часть материала в г. Бирске (5%) проанализированы совместно с заведующей Бирским дендрарием Т.Р. Лоншаковой.
Обоснованность выводов и достоверность результатов обеспечена большим объемом многолетних полевых и экспериментальных данных, применением разнообразных методов статистической обработки материала.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 14 конференциях, в т.ч. 8 международных: УИнтродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видовФ (Воронеж, 2002); УБиологическое разнообразие. Интродукция растенийФ (Санкт-Петербург, 2007); УТеоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйстваФ (Минск, 2007); УИнтродукция нетрадиционных и редких растенийФ (Мичуринск, 2008); УПроблемы современной биологииФ (Москва, 2009); УИнтродукция растенийФ (Йошкар-Ола, 2009); УАктуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растенийФ (Уфа, 2009); УИнтродукция и экология растений, проблемы сохранения биоразнообразияФ (Воронеж, 2010); 6 всероссийских и региональных: УНеделя науки-2007 (Сибай, 2007); УБиоразнообразие: проблемы и перспективы сохраненияФ (Пенза, 2008); УАктуальные проблемы охраны почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условиях трансформированной среды обитанияФ (Оренбург, 2009); УНаучное обеспечение адаптивного садоводства уральского регионаФ (Екатеринбург, 2010); УПроблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорийФ (Иркутск, 2011); УПроблемы экологии Южного УралаФ (Оренбург, 2011).
Публикации. По материалам диссертации опубликованы 14 работ, в т.ч. 4 в изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 285 источников (в т.ч. 44 на иностранных языках). Работа изложена на 243 страницах, включает 56 таблиц и 41 рисунок.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ТАКСОНОМИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ИНТРОДУКЦИЯ
КЛЕНОВ
В главе дана общая характеристика рода Acer L. (Пояркова, 1933; Замятнин, 1958; Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Букштынов, 1982; Соколов и др., 1986; Мамаев; Дорофеева, 2005; Rehder, 1949; Murray, 1985; Gelderen et al., 1994). Рассмотрена таксономия рода и показано, что согласно зарубежной классификации род Acer включает 16 секций, 124 вида, 95 подвидов, 8 разновидностей и 1 форму (Gelderen et al., 1994). Характеризуется географическое распространение и экологические особенности кленов Северного полушария, произрастающих в умеренном поясе. Представлены сведения по интродукции кленов в России и ряде соседних стран.
Глава 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕНОВ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Изложены имеющиеся литературные данные по сезонному ритму развития, особенностям роста вегетативных побегов, плодоношению, качеству семян, семенному самовозобновлению, интродукционной устойчивости кленов (Переходкина, 1970; Юнкина, 1971; Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Лысенко, 1976; Плюто, 1976; Кохно, 1982; Пшенникова, 1983; Фирсов, 1984; Манжуловская, 1990; Курдюк, 1991; Нелюбина, 1997; Карасева, 2003; Мамаев; Дорофеева, 2005; Романюк, 2005; Седаева, Лобанов, 2006; Щербакова, 2006; Глухов и др., 2007; Скупченко, 2007; Розно, Кавеленова, 2007; Калугин, 2008; Кръстев, Рябченко, 2008; Буторова и др., 2009; Лаврентьев, Егоров, 2009; Беляева, Гринаш, 2010; Gelderen et al., 1994). В Башкирии ранее проводились работы в основном по фенологической характеристике и оценке зимостойкости некоторых кленов (Коркешко; 1952; Косоуров, Письмеров, 1959; Рябчинский, Рябчинская, 1959; Федорако, 1959; Сахарова, Якупов, 1961; Рябчинский, Халфина, 1973; Кириллова, Лоншакова, 1989). Обзор литературы показывает, что многие аспекты биологии интродуцированных кленов, в частности, вопросы самовозобновления, роста вегетативных побегов, качества семян, декоративности, общей интродукционной устойчивости, освещаются недостаточно полно. Особенно мало работ комплексного характера.
Глава 3. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследования являлись 26 таксонов клена 9 секций, в т.ч. 19 видов, 1 подвид и 6 культиваров (из них в генеративном возрастном состоянии находится 21 таксон, в т.ч. 17 видов, 1 подвид и 3 культивара), представленные в коллекциях Ботанического сада-института в г. Уфе и дендрария в г. Бирске (Башкирское Предуралье). Ниже представлена таксономическая структура (по: Замятнин, 1958; Gelderen et al., 1994) коллекционного фонда кленов в гг. Уфе и Бирске.
Секция Parviflora: клен колосистый A. spicatum Lam.; клен желтый A. ukurunduense Trautv. et Mey.
Секция Palmata: клен ложнозибольдов A. pseudosieboldianum (Pax) Kom.; клен завитой A. circinatum Pursh.
Секция Macrantha: клен зеленокорый A. tegmentosum Maxim.
Секция Negundo: клен ясенелистный, или американский A. negundo L.
Секция Acer: клен явор A. pseudoplatanus L.; клен гирканский A. hyrcanum Fisch. et Mey.; клен монпелийский A. monspessulanum L.; клен притупленный A. obtusatum Waldst. et Kit.; клен сахарный A. saccharum Marsh.
Секция Trifoliata: клен манчжурский A. mandshuricum Maxim.
Секция Platanoidea: клен полевой A. campestre L., клен полевой голоплодный A. campestre L. ssp. leiocarpon (Wall.) Pax; клен моно, или мелколистный A. mono Maxim.; клен остролистный A. platanoides L.
Секция Ginnala: клен гиннала, или приречный A. ginnala Maxim.; клен Семенова A. semenovii Reg. et Herd.; клен татарский A. tataricum L.
Секция Rubra: клен серебристый A. saccharinum L.
По географическому происхождению изученные клены относятся к кавказско-европейскому (7 видов и 1 подвид), дальневосточному (6 видов), среднеазиатскому (1 вид) и североамериканскому (5 видов) регионам.
Методика исследований. Таксационные и фенотипические показатели, жизненные формы деревьев характеризовали в 2008-2011 гг. по имеющимся руководствам (Серебряков, 1962; Мамаев, 1973; Калинин и др., 1985). Для оценки жизненного состояния деревьев использовали методику В.А. Алексеева (1989). Фенологические наблюдения проводили по 11 основным фенофазам на протяжении 7 лет (Методика фенологическихЕ, 1975; Зайцев, 1981). Изучение динамики годичного прироста осуществляли в течение 3 лет (Программа и методика наблюденийЕ, 1968). Учет плодоношения выполняли по шкале Каппера (Наставление по лесосеменному делу, 1980). Качество семян оценивали на основе показателя доброкачественности по ГОСТ 13056.8-97 (1998). Плодоношение и качество семян оценивали на протяжении 5 лет.
Естественное семенное возобновление (самовозобновление) и структуру интродукционных популяций изучали в 2008-2009 гг. на основе ряда методических разработок (Понятовская, 1964; Аношин, 1976; Одум, 1986; Заугольнова и др., 1988; Злобин, 1989; Методы изучения лесныхЕ, 2002). Эксперименты по вегетативному размножению (2003, 2009-2011 гг.) некоторых видов и культиваров проводили методом черенкования и прививки (Тарасенко, 1991; Кръстев, Рябченко, 2008).
Зимостойкость оценивали в течение 6 лет по 7-балльной шкале (Древесные растенияЕ, 1975). Для характеристики декоративных качеств видов и культиваров разрабатывалась шкала декоративности по 11 показателям, которая базировалась на УМетодике государственного сортоиспытанияФ (1960). Комплексную оценку интродукционной устойчивости и перспективности интродукции выполняли по П.И. Лапину и С.В. Сидневой (1973) и по Н.В. Трулевич (1991). Выполняли стандартную статистическую обработку материала, использовали также корреляционный, дисперсионный, кластерный и факторный методы анализа (Доспехов, 1973; Зайцев, 1984; Лакин, 1990).
Глава 4. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ КЛЕНОВ
Характеристика жизненных форм, таксационных показателей и жизненного состояния показывает, что в Уфе и Бирске у большинства видов и культиваров жизненная форма в целом соответствует типичной, а состояние растений оценивается как здоровое. Некоторое снижение жизненности демонстрируют дальневосточные виды A. pseudosieboldianum, A. mandshuricum и A. ukurunduense. Не сохраняют типичную форму роста и имеют сильно ослабленное жизненное состояние таксоны южного происхождения.
Сезонный ритм развития кленов (г. Уфа; рис. 1). По результатам дисперсионного анализа фактор вида является существенным для всех фенофаз, т.е. сроки прохождения фаз сезонного развития зависят от генетически выработавшихся фенологических особенностей видов. Только для 4 фенофаз (начала разверзания почек, начала и окончания роста побегов, начала одревеснения) выявлена зависимость от фактора года, т.е. эти фенофазы сильно изменяются в зависимости от климатических условий в разные годы (их можно определить как УметеозависимыеФ).
Рис. 1. Феноспектры кленов по среднемноголетним данным
Рассмотрим некоторые фенофазы. Начало распускания почек (начало вегетации). Вегетативные почки у кленов начинают распускать в среднем 24 апреля. Раньше всех приступает к вегетации A. saccharinum (14 апреля), позднее всех - A. hyrcanum (11 мая). Все таксоны по срокам начала вегетации (табл. 1) подразделяются на 3 группы: рано- (середина апреля), средне- (19-25 апреля) и поздно-распускающиеся (с конца апреля до 11 мая). Рост вегетативных побегов кленов начинается в среднем 4 мая с колебаниями по видам от 28 апреля (A. negundo) до 11 мая (A. monspessulanum). По срокам вступления в фенофазу все клены можно подразделить на 3 группы (см. табл. 1): рано- (конец апреля-начало мая), средне- (1-ая неделя мая) и поздно-отрастающие (2-ая неделя мая).
Начало и окончание цветения. Среди всех таксонов цветение отмечено у 14 видов и культиваров. За период наблюдений не цвели A. circinatum, A. hyrcanum, A. monspessulanum, A. pseudoplatanus СPurpurascensТ. Цветение кленов начинается в среднем 10 мая; самым ранним сроком (19 апреля) отличается A. saccharinum, самым поздним (25 мая) - A. spicatum. По срокам зацветения клены разделяются на 3 группы (см. табл. 1): ранне- (конец второй декады апреля), средне- (1-ая декада мая) и позднецветущие (2-3-я декады мая). Заканчивается цветение в среднем 21 мая (с 29 апреля у A. saccharinum по 12 июня у A. ginnala). Длительность цветения отдельных видов составляет от 5 (A. negundo) до 19 дней (A. tataricum), общая продолжительность цветения всей совокупности кленов - 54 дня.
Созревание плодов. Плодоношение отмечается у всех цветущих видов и культиваров. У части видов в связи с погодными условиями плодоношение в некоторые годы отсутствовало вследствие вымерзания генеративных почек в суровую зиму 2009/2010 г. (A. campestre, A. mono, A. platanoides и его культиваров), повреждения соцветий во время весенних заморозков в 2011 г. (A. pseudosieboldianum и A. tegmentosum), обмерзания (почти ежегодного) побегов у A. pseudoplatanus). Таким образом, часть таксонов клена характеризуется периодичностью плодоношения в условиях Башкирского Предуралья. Среди плодоносящих видов в первую очередь созревают плоды у A. saccharinum (1 июня). Созревание плодов остальных кленов приходится на конец августа-сентябрь.
Начало осеннего расцвечивания листьев. Средняя дата появления осенней окраски приходится на 23 сентября с колебаниями от 4 сентября (A. negundo) до 14 октября (A. saccharum). Листья некоторых видов не всегда успевают принять свою осеннюю окраску и опадают после осенних заморозков зелеными (A. pseudoplatanus, A. pseudoplatanus СPurpurascensТ, иногда A. negundo). По срокам протекания фенофазы клены распределены на 3 группы (см. табл. 1): рано- (вторая декада сентября), средне- (третья декада сентября) и поздно-окрашивающиеся (первая-вторая декады октября). Прослеживается определенная связь данной фенофазы с географической родиной видов.
Таблица 1. Распределение кленов на феногруппы по некоторым фенофазам и продолжительности вегетации
Таксон | Родина | Секция | Группа по началу вегетации | Группа по началу рос-та побегов | Группа по началу цветения | Группа по началу окраши-вания листьев | Группа по периоду вегетации |
A. campestre | Евр | Platanoidea | П (28.04) | П (09.05) | П (16.05) | С (23.09) | К (155,2) |
A. campestre ssp. leiocarpon | Евр | Platanoidea | П (29.04) | П (09.05) | П (15.05) | Р (17.09) | К (149,6) |
A. circinatum | С-Ам | Palmata | П (29.04) | П (07.05) | - | С (26.09) | С (164,0) |
A. ginnala | ДВ | Ginnala | С (25.04) | П (09.05) | П (25.05) | Р (12.09) | С (155,4) |
A. hyrcanum | Евр-К | Acer | П (11.05) | П (13.05) | - | С (28.09) | С (155,7) |
A. mono | ДВ | Platanoidea | С (20.04) | С (03.05) | С (06.05) | Р (14.09) | С (159,8) |
A. monspessulanum | Евр | Acer | П (06.05) | П (11.05) | - | С (26.09) | С (164,0) |
A. negundo | С-Ам | Negundo | С (19.04) | Р (29.04) | С (01.05) | Р (18.09) | С (158,7) |
A. negundo СAureo-variegatumТ | - | Negundo | С (25.04) | С (02.05) | - | Р (16.09) | К (154,8) |
A. negundo СAureumТ | - | Negundo | С (25.04) | С (02.05) | - | Р (19.09) | К (152,8) |
A. platanoides | Евр | Platanoidea | С (19.04) | С (01.05) | С (05.05) | Р (15.09) | С (155,6) |
A. platanoides СCrimson KingТ | - | Platanoidea | П (30.04) | С (04.05) | С (08.05) | П (05.10) | С (164,8) |
A. platanoides СSchwedleriТ | - | Platanoidea | П (30.04) | С (03.05) | С (07.05) | С (29.09) | К (151,0) |
A. platanoides СDrummondiiТ | - | Platanoidea | П (05.05) | П (12.05) | - | С (27.09) | С (161,3) |
A. pseudoplatanus | Евр | Acer | С (22.04) | С (06.05) | П (22.05) | П (07.10) | Д (182,6) |
A. pseudoplatanus СPurpurascensТ | Евр | Acer | С (22.04) | С (04.05) | - | П (07.10) | Д (182,8) |
A. pseudosieboldianum | ДВ | Palmata | С (22.04) | С (04.05) | П (16.05) | Р (18.09) | С (160,2) |
A. saccharinum | С-Ам | Rubra | Р (14.04) | С (03.05) | Р (19.04) | С (29.09) | Д (183,9) |
A. saccharum | С-Ам | Acer | С (23.04) | Р (01.05) | - | П (14.10) | С (173,5) |
A. spicatum | С-Ам | Pariflora | С (22.04) | Р (30.04) | П (25.05) | Р (17.09) | С (167,4) |
A. tataricum | Евр | Ginnala | С (23.04) | С (04.05) | П (24.05) | С (22.09) | С (158,2) |
A. tegmentosum | ДВ | Macrantha | С (23.04) | Р (30.04) | С (06.05) | Р (14.09) | С (158,7) |
Примечание. Группы по наступлению фенофаз (выделены посредством кластерного анализа): Р - ранние, С - средние, П - поздние. Группы по продолжительности вегетации: К - с коротким периодом, С - средним, Д - длительным.
Продолжительность осеннего расцвечивания кленов (от начала расцвечивания до окончания листопада) составляет в среднем 25 дней. Минимальная продолжительность характерна для A. campestre и A. tataricum - по 15 дней, максимальная для A. spicatum - 40 дней. Общий период осеннего расцвечивания кленов растягивается на 55 дней.
Продолжительность вегетации. За срок окончания вегетации у древесных растений принята дата начала листопада (Зайцев, 1981). Вегетация кленов в среднем продолжается 162 дня. Минимальная продолжительность характерна для поздно-распускающегося и рано завершающего вегетацию A. сampestre (155 дней). Максимальную продолжительность имеют холодостойкий, рано-распускающийся и поздно сбрасывающий листья A. saccharinum (184 дня) и тепло- и влаголюбивый A. pseudoplatanus (183 дня). По продолжительности вегетации выделяются (см. табл. 1) группы с коротким периодом (150-155 дней), средним (156-174 дня) и длительным (175-184 дня).
В отношении УметеозависимыхФ фенофаз по данным факторного анализа выделяются превалирующие метеопоказатели, определяющие изменчивость фенодат по годам. На начальных этапах (распускание почек и рост побегов) основную роль играет теплообеспеченность в комплексе с условиями зимовки, а также гидрологический режим (влагообеспеченность за счет запасов снега и суммы осадков). В середине вегетационного периода (начало одревеснения) возрастает значимость совместного влияния температур и влажности во время вегетации. Позднее (окончание роста побегов) основная роль переходит к термическому режиму весны-лета и сумме осадков на дату фенофазы.
Сопоставление с данными фенологических наблюдений в Башкирии по 8 видам кленов за 1940-1960-е годы (Косоуров, Письмеров, 1959; Рябчинский, Рябчинская, 1959; Федорако, 1959; Сахарова, Якупов, 1961; Сахарова, 1971; Рябчинский, Халфина, 1973), показывает, что сроки начала вегетации кленов в регионе в настоящее время стали более ранними (на 5-21 день), а окончания - более поздними (на 3-16 дней). Сроки цветения сместились в сторону более раннего наступления в меньшей степени (на 2-8 дней), фенодаты созревания плодов за это время почти не изменились. Длительность осеннего расцвечивания листьев к настоящему времени либо не изменилась, либо даже уменьшилась, период вегетации увеличился на 15-34 дня.
Для североамериканских видов в целом характерно наиболее раннее начало вегетации и роста побегов, самое раннее либо самое позднее цветение (в зависимости от вида) и наиболее позднее окрашивание листвы; они вегетируют почти на 2 недели дольше остальных таксонов (см. табл. 1). Кавказско-европейские виды кленов (исключая A. pseudoplatanus) характеризуются средним и поздним началом указанных выше фенофаз. Дальневосточным видам свойственны средние сроки начала вегетации, среднее и позднее зацветание и ранее окрашивание листвы. Различия по сезонному ритму прослеживаются также между секциями, особенно между Platanoidea, Acer и Rubra
Сезонная динамика роста побегов. Средний годичный прирост побегов у интродуцированных в Уфе кленов составляет 9,9 см (с колебаниями от 2,1 см у A. tegmentosum до 83,5 см у A. pseudoplatanus). Среднесуточный прирост в разные годы варьирует от 0,7 до 5,8 мм. Максимальные приросты у большинства видов ежегодно приурочены к весенне-летнему периоду. В аномальных сухих и жарких условиях (2010 г.) для всей совокупности кленов наблюдается дружное начало отрастания побегов и короткий период интенсивного роста, общее увеличение годичных приростов за счет удлинения периода роста побегов. Среднесуточный прирост у всех кленов в этих условиях демонстрирует закономерное снижение.
Тип динамики суточных приростов зависит от происхождения и систематического положения видов. Дальневосточные и кавказско-европейские клены с обширными ареалами имеют в динамике прироста одновершинную кривую, а в экстремальных случаях (сухой и жаркий сезон) - двухвершинную. У более теплолюбивых кавказско-европейских и большинства северо-американских видов прирост ежегодно происходит волнообразно с двумя-тремя (иногда и более) пиками роста.
Фенотипическая изменчивость. Морфометрические параметры листьев и плодов различных видов клена в условиях интродукции в целом соответствуют таковым в естественных ареалах. Зафиксированы случаи формирования трехкрылых плодов у A. ginnala, A. tataricum и A. pseudosieboldianum. Некоторые интродуцированные виды обладают относительно более высокой фенотипической изменчивостью, т.е. выраженной разнокачественностью особей (в особенности, A. ginnala, A. negundo, A. saccharinum, A. tegmentosum). Такое фенотипическое разнообразие способно обеспечить более высокую приспособляемость данных видов к природно-климатическим условиям района интродукции.
Глава 5. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ КЛЕНОВ
Уровень плодоношения. Среди всех изученных кленов ежегодно плодоносят пять: A. ginnala, A. negundo, A. spicatum, A. tataricum и A. campestre ssp. leiocarpon. Первые 4 вида демонстрируют и наивысший уровень плодоношения (рис. 2). Для остальных кленов характерна периодичность плодоношения. Уровень плодоношения местного A. platanoides - средний. По данным дисперсионного анализа урожай плодов у кленов значимо зависит как от видовых особенностей, так и от условий года. Имеет место связь уровня плодоношения с систематической принадлежностью видов (3-4 балла в секциях Ginnala, Negundo, Parviflora, Macrantha, 1-2 балла - Platanoidea, самый низкий - Rubra, Palmata и Acer). После суровой зимы 2009/2010 г. уровень плодоношения и число плодоносящих в 2010 г. видов существенно снизились.
Рис. 2 Среднемноголетние показатели плодоношения кленов
Качество семян кленов. Масса 1000 плодов (однокрылаток). Масса плодов кленов в районе интродукции соответствует типичным весовым показателям соответствующих видов. Самыми тяжелыми семенами обладают кавказско-европейские виды (56,8-116,7 г). Показатели у дальневосточных видов близки между собой (24,9-32,0 г); североамериканские клены значительно отличаются друг от друга (17,1-46,1 г). Масса плодов у кленов видоспецифична и мало изменяется по годам.
Доброкачественность семян (рис. 3). Высоким качеством семян (в среднем 81,8-90,4%) характеризуются A. tegmentosum, A. campestre ssp. leiocarpon, A. ginnala. Автохтонный A. platanoides проявляет среднюю степень доброкачественности семян (50,7%). Имеет место прямая связь доброкачественности с уровнем плодоношения. Качество семян кленов значимо различается как среди видов, так и по годам. После суровой зимы 2009/2010 г., как уже указывалось, снизилось число плодоносящих видов, а после сухого и жаркого 2010 г. также и качество семян. Отметим, что у A. negundo и A. ginnala никаких серьезных последствий в смысле качества семян климатические аномалии не вызвали. В систематическом плане наиболее доброкачественные семена имеет представитель секции Macrantha A. tegmentosum. Виды многочисленной секции Platanoidea, в основном (исключая A. campestre ssp. leiocarpon), характеризуются пониженным качеством семян (24-56%). Качество семян кленов, включая A. platanoides, относительно ниже, чем в других интродукционных пунктах Евразии. Сравнительное снижение качества семян, возможно, обусловлено двумя аномальными по метеорологическим показателям годами (2009 г. и особенно 2010 г.).
Рис. 3. Среднемноголетние показатели доброкачественности семян кленов
Естественное семенное возобновление. В Уфе самовозобновление наблюдается у семи таксонов (A. campestre, A. campestre ssp. leiocarpon, A. ginnala, A. negundo, A. platanoides, A. platanoides СSchwedleriТ, A. tataricum). Обильное самовозобновление демонстрируют A. negundo и автохтонный A. platanoides, единичный самосев отмечен у дальневосточного A. ginnala, у остальных видов возобновление сосредоточено в основном вблизи маточных растений. В Бирском дендрарии самовозобновление отмечено у 9 таксонов (A. ginnala, A. mono, A. negundo, A. platanoides, A. platanoides СCrimson KingТ, A. pseudosieboldianum, A. tataricum, A. tegmentosum, A. ukurunduense). Общее число УвозобновляющихсяФ таксонов составляет 11 (из 17 плодоносящих).
В целом, наряду с A. platanoides, наибольшее количество самосева и подроста отмечается у A. negundo, A. campestre и A. tataricum, что свидетельствует о способности данных видов к формированию интродукционных популяций. Важными показателями интродукционных популяций являются размер популяционного поля, плотность особей и характер их пространственного размещения (Злобин, 1989). У A. negundo, у которого самосев и подрост наблюдаются на УлесопокрытыхФ участках в ботаническом саду повсеместно, площадь популяционного поля можно соотнести с общей территорией ботанического сада. Плотность особей у этого вида (а также у A. campestre и A. tataricum) определялась путем перечета растений на трансектах и площадках, равномерно распределенных по территории. Плотность популяции A. negundo составила не менее 14,2 тыс. шт./га (табл. 2), что характеризует весьма успешное возобновление по шкале В.Г. Нестерова (Аношин, 1976). Размещение особей, определявшееся по коэффициенту дисперсии, характеризуется как групповое (контагиозное).
Таблица 2. Характеристики интродукционных популяций трех видов клена
Вид | Размер популяци- онного поля, га | Плотность в пересчете на размер популяционного поля | Коэффициент дисперсии |
A. negundo | 18,36 | 14156 шт./га или 1,42 шт. /кв. м | 18,4 > 1 |
A. campestre | 0,32 | 2851 шт./га или 0,28 шт./кв. м | 8,7 > 1 |
A. tataricum | 1,74 | 1725 шт./га или 0,17 шт./кв. м | 2,3 1* |
Примечание. * Отличие от единицы статистически незначимо.
A. campestre имеет ограниченное популяционное поле; плотность популяции 2,9 тыс. шт./га, тип размещения особей - контагиозный, однако, выражен он меньше, чем у A. negundo. Таким образом, A. campestre способен формировать интродукционные популяции небольшого размера. У A. tataricum площадь популяционного поля составила 1,74 га; плотность - 1,7 тыс.шт./га, размещение - случайное. Следовательно, по сравнению с A. campestre, интродукционные популяции A. tataricum могут иметь несколько большие размеры, однако плотность их меньше. Отметим, что численность возобновления у A. campestre и A. tataricum вблизи маточных деревьев может достигать существенных величин; например, в 2009 г. количество 1-летнего самосева по соседству с маточниками у первого вида составило 11,1 тыс. шт./га, у второго - 6,7 тыс. шт. га; по мере удаления оно резко падает. Популяции A. negundo и A. campestre по виталитету в ювенильном возрастном состоянии характеризуются как УпроцветающиеФ, A. tataricum - как депрессивная. В целом можно заключить, что A. campestre и A. tataricum не представляют опасности в плане формирования инвазивных популяций в районе интродукции.
Вегетативное размножение. В экспериментах по размножению кленов полуодревесневшими черенками были задействованы 6 видов и 2 культивара. Укоренение наблюдалось только у A. platanoides СCrimson KingТ с применением ИМК-содержащего препарата УкорневинФ в 2009 г. (в теплице) и 2011 г. (в УтуманообразующейФ установке) - 33,3% и 5,9% соответственно. Низкий процент укоренения объясняется биологическими особенностями кленов как трудноукореняемой древесной породы, а также достаточно большим возрастом маточных растений. На протяжении 4 лет были испытаны также несколько способов прививки в различные сроки. Весенние прививки проводились у A. platanoides СCrimson KingТ (с отрицательным результатом), летние - у A. platanoides СCrimson KingТ и A. platanoides СDrummondiiТ. Летние прививки окулировкой, выполненные по способу Углазком вприкладФ (Кръстев, Рябченко, 2008) оказались успешными, приживаемость в среднем составила 40,9% (максимальная - 87,7%). Разницы по приживаемости между прививками в открытом грунте и в контейнерной культуре не обнаружено.
Глава 6. ДЕКОРАТИВНОСТЬ И ИНТРОДУКЦИОННАЯ
УСТОЙЧИВОСТЬ КЛЕНОВ
Зимостойкость. Большая часть интродуцированных кленов в условиях Башкирского Предуралья абсолютно зимостойки либо обнаруживают незначительные зимние повреждения (табл. 3). Наименьшую зимостойкость имеют виды южного происхождения из секций Acer и Palmata. После суровой зимы 2009/2010 г. баллы зимостойкости некоторых таксонов снизились.
Таблица 3. Зимостойкость, декоративность, перспективность интродукции и интродукционная устойчивость кленов в Башкирском Предуралье
№ | Таксон | Зим. | ГД | ГПИ | КИУ |
1. | A. campestre | I-II (I,3) | 55,0 (II) | 100 (I) | А |
2. | A. campestre ssp. leiocarpon | I-II (I,3) | 56,0 (II) | 100 (I) | А |
3. | A. ginnala | (I) I,0 | 71,5 (II) | 100 (I) | А |
4. | A. negundo | I (I,0) | 61,5 (II) | 100 (I) | А |
5. | A. platanoides | I (I,0) | 63,0 (II) | 100 (I) | А |
6. | A. tataricum | I (I,0) | 54,0 (II) | 100 (I) | А |
7. | A. ukurunduense | II | 55,0 (II) | 95 (I) | А |
8. | A. platanoides СCrimson KingТ | I-II (I,2) | 79,5 (II) | 93 (I) | А |
9. | A. platanoides СSchwedleriТ | I (I,0) | 68,0 (II) | 93 (I) | А |
10. | A. mono | I-II (I,2) | 68,5 (II) | 92 (I) | Б |
11. | A. saccharinum | I-II (I,2) | 75,0 (II) | 92 (I) | Б |
12. | A. mandshuricum | I | 67,0(II) | 90 (II) | Б |
13. | A. tegmentosum | I-II (I,5) | 66,0 (II) | 90 (II) | Б |
14. | A. pseudosieboldianum | I-III (II,4) | 74,0 (II) | 89 (II) | Б |
15. | A. spicatum | I-II (II,0) | 71,0 (II) | 85 (II) | Б |
16. | A. semenovii | II | 52,0 (II) | 72 (III) | Б |
17. | A. pseudoplatanus | II-V (III,3) | 43,0 (III) | 39 (V) | В |
18. | A. pseudoplatanus СPurpurascensТ | II-V (III,5) | 46,0 (III) | 39 (V) | В |
19. | A. circinatum | III- IV (IV,2) | 45,0 (III) | 30 (V) | В |
20. | A. hyrcanum | IV-V (IV,6) | 47,0 (III) | 21 (V) | В |
21. | A. monspessulanum | IV-V (IV,6) | 47,0 (III) | 21 (V) | В |
22. | A. negundo СAureo-variegatumТ* | I (I,2) | 61,0 (II) | 68 (I) | Б |
23. | A. negundo СAureumТ* | I (I,2) | 63,0 (II) | 68 (I) | Б |
24. | A. platanoides СDrummondiiТ* | I-II (2,0) | 62,0 (II) | 61 (I) | Б |
25. | A. saccharum* | I-II (I,8) | 55,0 (II) | 62 (I) | Б |
26. | A. obtusatum* | IV-V (IV,6) | 47,0 (III) | 20 (V) | В |
Примечания. Зим. - зимостойкость; ГД - группа декоративности: I - высокодекоративные, II - декоративные, III - менее декоративные; ГПИ - группа перспективности интродукции по П.И. Лапину и С.В. Сидневой (1973): I - наиболее перспективные, II - перспективные, III - менее перспективные, V - неперспективные; КИУ - категория интродукционной устойчивости по Н.В. Трулевич (1991): А - высоко устойчивые, Б - устойчивые, В - слабоустойчивые. * Таксоны, не достигшие генеративного возраста (оценка устойчивости дана предварительно).
Фенологическая атипичность. Большинство исследуемых видов и культиваров клена находятся в пределах Уфенологической нормыФ (Зайцев, 1981), то есть цикл их сезонного развития в целом соответствует природно-климатическим условиям и вегетационному периоду места интродукции. Не полностью укладывается по фенологии в местный вегетационный период A. pseudoplatanus, A. pseudoplatanus СPurpurascensТ, A. circinatum, A. monspessulanum и A. hyrcanum.
Декоративность кленов. Для оценки декоративных качеств видов и культиваров клена была составлена шкала декоративности, в которой использованы 11 показателей (в частности, период декоративности; цвет коры; форма, структура, облиственность кроны; форма листа; летняя окраска листьев; осенняя окраска листьев; период осеннего окрашивания и другие). Согласно результатам оценки кленов в Уфе и Бирске (см. табл. 3), большинство таксонов отнесены к группе II (декоративных растений - 50-79 баллов). Восемь таксонов по декоративности превосходят местный A. platanoides.
Интегральная оценка перспективности и интродукционной устойчивости кленов. По результатам комплексной оценки (Лапин, Сиднева, 1973; Трулевич 1991), большинство изученных видов и 2 декоративных культивара клена (всего 11 таксонов) являются устойчивыми и перспективными (группа I; см. табл. 3) для широкого использования в условиях Башкирского Предуралья, а также в районах со сходным климатом. Менее устойчивы, но, тем не менее, перспективны для выращивания в защищенных местоположениях дальневосточные A. pseudosieboldianum, A. tegmentosum и A. mandshuricum, североамериканский A. spicatum. Неперспективны виды южного происхождения - A. pseudoplatanus (и его культивар СPurpurascensТ), A. hyrcanum, A. monspessulanum, A. semenovii, A. circinatum. Результаты изучения биологических особенностей кленов позволяют существенно расширить ассортимент этой древесной породы для использования в озеленении и других сферах народного хозяйства в Башкирском Предуралье.
ВЫВОДЫ
1. В условиях Башкирского Предуралья большинство интродуцированных таксонов клена генеративного возраста характеризуются здоровым жизненным состоянием и сохраняют типичную форму роста. Некоторое снижение жизненности наблюдается у A. pseudosieboldianum, A. mandshuricum и A. ukurunduense, более сильное - у видов из южных регионов.
2. Клены различаются между собой по сезонному ритму развития. По срокам начала вегетации, цветения и осеннего расцвечивания выделяются группы УраннихФ, УсреднихФ и УпозднихФ видов (и культиваров). Начальные фенофазы и фаза окончания роста побегов сильно зависят от климатических условий того или иного года. За последние полвека сроки начала вегетации и цветения кленов в регионе стали более ранними (на 5-21 и на 2-8 дней соответственно), окончания вегетации - более поздними (на 3-16 дней).
3. Для дальневосточных видов, а также кавказско-европейских видов с обширными ареалами, тип суточного прироста вегетативных побегов, в основном, характеризуется одновершинной кривой (а в сухой и жаркий сезон - двухвершинной кривой). У большинства североамериканских кленов, а также видов более теплого и влажного климата наблюдается Уволновой характер ростаФ с 2-3 и более пиками. В сухих и жарких условиях вегетации среднесуточный прирост побегов демонстрирует закономерное снижение.
4. Уровень плодоношения и доброкачественность семян кленов зависят как от видовых особенностей, так и от условий года. Ежегодно и обильно (3-4 балла) плодоносят A. ginnala, A. negundo, A. spicatum и A. tataricum. Остальные таксоны характеризуются периодичностью плодоношения. Высокой доброкачественностью семян (в среднем 82-90%) обладают A. tegmentosum, A. campestre ssp. leiocarpon и A. ginnala; у A. platanoides она средняя (51%). Неблагоприятные условия года (жара и засуха, суровость зимы) негативным образом сказываются на плодоношении и качестве семян кленов.
5. Из 17 УплодоносящихФ таксонов семенное самовозобновление отмечено у 11. Наряду с A. platanoides, наибольшее количество самосева и подроста отмечается у A. negundo, A. campestre и A. tataricum. Указанные виды формируют интродукционные популяции с контагиозным (первые два вида) и случайным (третий вид) размещением особей, различающиеся по своей плотности: у A. negundo численность популяции составляет не менее 14,2 тыс. шт./га, у A. campestre - 2,9 тыс. шт., у A. tataricum - 1,7 тыс. шт./га. Размеры популяционного поля двух последних видов намного уступают A. negundo. Клены A. campestre и A. tataricum не представляют опасности в плане образования интродукционных популяций инвазивного типа в условиях Башкирского Предуралья.
6. Лучшим способом вегетативного размножения кленов в районе интродукции является прививка: при окулировке Углазком вприкладФ приживаемость в среднем составляет 41% (максимальная - 88%).
7. Разработана шкала оценки декоративности кленов. По декоративности, зимостойкости, фенологической атипичности и общей интродукционной устойчивости 11 таксонов различного географического происхождения высоко перспективны для широкого использования в озеленении и других сферах народного хозяйства. В более теплых местоположениях перспективны также A. tegmentosum, A. pseudosieboldianum, A. mandshuricum, A. spicatum.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ:
1. Рязанова Н.А. Изменчивость генеративных органов различных видов клена (Acer L.) в г. Уфе // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6. С. 324-326.
2. Рязанова Н.А., Путенихин В.П. Интегральная оценка перспективности интродукции кленов в Башкирском Предуралье // Вестник Воронежского государственного университета. Сер. География. Геоэкология. 2010. № 2. С. 36-37.
3. Рязанова Н.А., Путенихин В.П. Оценка декоративности кленов в Уфимском Ботаническом саду) // Вестник Иркутской государственной сельско-хозяйственной академии. 2011. Вып. 44. Ч. IV. С. 121-128.
4. Путенихин В.П., Вафин Р.В., Абдуллина Р.Г., Никитина Л.С., Полякова Н.В., Рязанова Н.А., Фарукшина Г.Г. Разработка технологии многоступенчатого вегетативного размножения трудноукореняемых древесных растений // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13. № 5. С. 83-86.
Статьи и материалы в других изданиях:
5. Рязанова Н.А., Вафин Р.В., Путенихин В.П. Интродукция кленов (Acer L.) в Башкирском ботаническом саду // Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов: Мат-лы докл. Межд. конф., посв. 65-лет. Бот. сада Воронежского гос. ун-та. Воронеж, 2002. С. 230-231.
6. Рязанова Н.А. Acer L. в Ботаническом саду г. Уфы // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Мат-лы IV Межд. науч. конф. СПб, 2007. С. 353-354.
7. Рязанова Н.А. Интродукция видов рода Acer L. в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства: Мат-лы Межд. науч. конф. Минск, 2007. Т. 1. С. 274-276.
8. Рязанова Н.А. Сезонный ритм развития кленов в Ботаническом саду в Уфе по многолетним фенологическим наблюдениям // Неделя науки-2007. Науч. докл. регион. конф. Уфа: РИ - БашГУ, 2007. Ч. I. С. 126-131.
9. Рязанова Н.А. Интродукция клена колосистого (Acer spicatum Lam.) в Ботаническом саду-институте УН - РАН // Интродукция нетрадиционных и редких растений: Мат-лы VIII Межд. конф. Мичуринск, 2008. Т. 2. С. 118-120.
10. Рязанова Н.А. Сезонный ритм развития некоторых видов кленов в Республике Башкортостан // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Мат-лы науч. конф. Пенза, 2008. Ч. I. С. 71-73.
11. Рязанова Н.А. Опыт вегететавного размножения интродуцированных видов и форм клена // Аграрная Россия. 2009. Спец. вып. С. 102.
12. Рязанова Н.А. Биологические особенности клена гиннала (Acer ginnala Maxim.) при интродукции в г. Уфе // Проблемы современной биологии: Мат-лы Межд. науч. конф., посв. 100-летию со дня рожд. чл.-корр. АН СССР П.И. Лапина. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2009. С. 311-314.
13. Рязанова Н.А. Дальневосточные виды кленов в Башкирском Предуралье // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы. Мат-лы Межд. конф., посв. 70-лет. Бот. сада-ин-та Марийского гос. ун-та и 70-лет. проф. М.М. Котова. Йошкар-Ола, 2009. С. 82-85.
14. Рязанова Н.А. Прививка декоративной формы клена остролистного СCrimson KingТ // Научное обеспечение адаптивного садоводства Уральского региона. Екатеринбург, 2010. С. 211-212.
Рязанова, Н.А. Биологические особенности кленов (Acer L.) при интродукции в Башкирском Предуралье [Рукопись] / Н.А. Рязанова : автореф. дис. Е канд. биол. наук : [03.02.01 - ботаника]. - Уфа, 2012. - 18 с.
Подписано в печать 20.04.2012 г. Формат 60х86/16.
Усл. печ. л. 0,97. Уч.-изд. л. 1,09. Тираж 110 экз. Заказ 168.
ООО УПринт+Ф
450054, РБ, г. Уфа, пр. Октября, 71
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии