Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по сельскому хозяйству  

На правах рукописи

ЖИДКОВА

Елена Николаевна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

СЕЛЕКЦИИ РАПСА ЯРОВОГО (BRASSICA NAPUS L.)

В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ЦЧР РОССИИ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

доктора сельскохозяйственных наук

Воронеж - 2011

Диссертационная работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт рапса и в ФГБОУ ВПО Липецкий государственный педагогический университет

Научный консультант	доктор сельскохозяйственных наук Никоноренков Владимир Алексеевич ФГБОУ ВПО Липецкий государственный технический университет
Официальные оппоненты:	доктор сельскохозяйственных наук, профессор Гончаров Сергей Владимирович ФГБОУ ВПО Воронежский ГАУ доктор биологических наук Гаврилова Вера Алексеевна ГНУ ВНИИР имени Н. И. Вавилова РАСХН доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН, заслуженный деятель науки РФ Милащенко Николай Захарович ГНУ ВНИИ АГРОХИМИИ имени Д.Н. Прянишникова РАСХН
Ведущая организация	ГНУ Всероссийский НИИ масличных культур имени В.С. Пустовойта РАСХН

Защита состоится л22 февраля 2012 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.010.03 при ФГБОУ ВПО Воронежский государственный аграрный университет имени императора Петра I по адресу: 394087, Воронеж, ул. Мичурина, 1, e-mail: biolog2011@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО

Воронежский ГАУ

Автореферат разослан л21 января 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, д. с.-х. н.  Т. Г. Ващенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рапс не только продовольственная и кормовая, но и ценная техническая культура. Создание высокопродуктивных двунулевых (не содержащих эруковой кислоты и глюкозинолатов в семенах) и трёхнулевых (желтосемянных, с пониженным содержанием клетчатки в оболочке и улучшенным жирнокислотным составом масла) сортов рапса (Brassica napus L.), адаптированных к условиям Центрально-Черноземного региона, является одной из важных проблем. Благодаря малой требовательности к теплу и скороспелости рапс может выращиваться в условиях умеренного климата, где ему не может составить конкуренцию подсолнечник.

В настоящее время созданы сорта на основе внутривидовых и отдалённых скрещиваний с урожайностью до 21,0-31,0 ц/га (Осипова, 1998; Горшков, 1998; Горшков, Карпачёв и др., 2005; Искаков и др., 2010; Кузнецова, Полякова, 2010 и др.); содержанием масла в семенах 44,0-50,3 % (Chen, Deversdorf, 1990; Rakow, 1995; Бочкарёва и др., 2005; Воловик и др., 2005; Кузнецова, Полякова, 2010 и др.). Но возделываемые в настоящее время сорта рапса не полностью отвечают предъявляемым требованиям по продуктивности, качеству масла и шрота, устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды, что связано с недостаточной изученностью биологических и морфогенетических особенностей развития данной культуры, а также узостью генофонда вида.

В связи с вышесказанным биоморфологическая оценка генофонда культуры, совершенствование методических принципов создания новых высокопродуктивных линий, сортов и гибридов рапса ярового, адаптированных к условиям Центрально-Черноземного региона России, являются актуальной проблемой.

Цель исследований - разработка научных основ создания исходного материала, адаптированного к условиям Центрально-Черноземного региона России, на основе внутри- и межвидовых скрещиваний с целью получения современных сортов и гетерозисных гибридов рапса.

Для достижения поставленной цели предусмотрено решение следующих задач:

1. Установить связь между возрастными периодами и морфологическими признаками в онтогенезе рапса ярового в условиях лесостепи ЦЧР.

2. Определить скрещиваемость разных видов рода Brassica в условиях Центрально-Черноземного региона, предложить наиболее рациональные схемы получения межвидовых гибридов и выделить оригинальный исходный материал для селекции рапса посредством интрогрессии генов из видов семейства Brassicaceae.

3. На основе скрининга коллекционного и селекционного материала и путем внутривидовых скрещиваний выделить источники и доноры хозяйственно ценных признаков и свойств.

4. Создать новый исходный материал для селекции рапса на семенную продуктивность, вегетативную массу, с повышенным содержанием масла, белка, улучшенным соотношением жирных кислот, адаптированный к условиям Центрально-Черноземного региона.

5. Подобрать оптимальные методы экспресс-оценки селекционного материала рапса на засухоустойчивость и растрескиваемость стручков на разных стадиях развития.

6. Выделить новые источники для создания гибридов на основе мужской стерильности.

Научная новизна и теоретическая значимость

Получены оригинальные данные по органогенезу рапса ярового (Brassica napus L.). Впервые в условиях лесостепной зоны Центрально-Черноземного региона России определены морфогенетические изменения при формировании вегетативных и генеративных органов, опыления, оплодотворения и развития зародыша и семени в ходе индивидуального развития. Данные исследования углубляют теоретические представления о природе онтогенеза рапса и имеют значение для практической селекции при проведении внутри- и межвидовых скрещиваний.

Установлено, что показатель величины флуктуирующей асимметрии можно использовать для выявления засухоустойчивых образцов рапса (Brassica napus L.) на стадии семядольных листьев.

Определено, что критическими этапами в развитии растений рапса ярового являются V этап органогенеза, когда растения наиболее чувствительны к стрессовым факторам, так как в этот период закладываются части цветка, и VIII этап органогенеза, поскольку завершаются процессы формирования всех органов цветка и соцветия. В этот период проводят искусственную гибридизацию, и, зная продолжительность развития разных сортов, необходимых для скрещивания, можно планировать сроки посевов.

Установленные анатомические особенности плодов ярового рапса (ширина сечения рамки, ширина перикарпия около рамки, высота центральной жилки, высота плотной структуры перегородки в области гинофора) могут служить критерием определения устойчивости растрескивания стручков при отборе на данный признак уже на стадии зелёного и жёлто-зелёного стручка (Х и ХI этапы - роста и формирования семян и плодов). Проведение отбора образцов на устойчивость к растрескиваемости стручков по высоте плотной структуры перегородки в области гинофора с последующим опылением растений на боковых ветвях позволит повысить эффективность селекционного процесса и сократить сроки создания селекционного материала с улучшенными характеристиками.

Впервые в России на основе ресинтезированных форм рапса создан селекционно-ценный материал, отличающийся продуктивностью на уровне стандарта, а в отдельные годы превосходящий его на 10 %, с содержанием белка 26,20,53 % и 25,00,57 % (у стандарта сорта Ратник 23,50,28 %), устойчивостью к альтернариозу (0,2 балла) и ложной мучнистой росе (2 балла, в контрольном варианте соответственно 2,0 и 2,5 балла).

Выделены образцы рапса, созданные на основе отдалённой гибридизации, с повышенным содержанием в семенах масла (47,0 % и 46,9 %, у стандарта Hanna 45,9 %) (ж-6, ж-13) и белка (25,6%, у стандарта Hanna - 24,6 %) (ж-7); улучшенным жирнокислотным составом масла: уровень содержания нежелательной линоленовой кислоты наименьший у образцов ж-1, ж-3 и ж-13 (соответственно 8,7; 8,8 и 8,7 %, у стандарта 10,0 %); повышенное содержание линолевой (28,0%) и олеиновой кислоты (более 70 %) (у стандарта Ц соответственно 20,6 % и 64,2 %); более низкой растрескиваемостью плодов у образца ж-7 (2 балла, у стандарта 2,5 балла); устойчивостью к полеганию - на 0,4 балла ниже, чем у стандарта (ж-14) и к рапсовому цветоеду (повреждаемость растений ж-3 и ж-4 составила 18,6 и 12,8 % соответственно, стандарта - 27,4 %).

Предложена схема скрещиваний рапса с видами рода Brassica, учитывающая различия геномов родительских форм, что позволяет заранее выбрать метод получения гибридных семян.

Выделение нами новых источников цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) типа pol из сорта Masora, характеризующихся устойчивой стерильностью в течение всего вегетационного периода, генотипов типа nap, сохраняющих стерильность при температуре 25-27оС, и ядерной мужской стерильности (ЯМС), а также восстановителей фертильности расширяют существующие представления о природе мужской стерильности рапса ярового.

У выделенных линий внутри- и межвидовых гибридов нами определено доминирование жёлтого цвета окраски лепестков над тёмно-жёлтым цветом, антоциановой окраски стебля - над зелёной, нормальной формы стебля - над фасциированной, опушённости листа - над неопушённостью, дигенное наследование окраски листа по типу некумулятивной полимерии.

Ресинтезированные формы рапса получены посредством модификации состава питательной среды Мурасиге-Скуга для выращивания растений из незрелых зародышей в условиях in vitro при добавлении 6-бензиламинопурина (6-БАП) - 0,2 мг/л, -нафтилуксусной кислоты (НУК) - 0,1 мг/л (pH 6,1) (Жидкова, Муравлёв, 1993); межвидовые гибриды между рапсом и горчицей белой при добавлении к стандартной среде Мурасиге-Скуга 30 г/л сахарозы, 0,2 мг/л 6-БАП, 0,1 мг/л НУК и 0,2 мг/л гибберелловой кислоты (Горягина, Жидкова, 2008).

На основе межвидовых и внутривидовых скрещиваний создана признаковая коллекция ярового рапса с хозяйственно ценными и маркерными признаками, включающая линии Lg Pod (длинностручковость), Sh St-1, Sh St-2 (короткий стебель), Fas St (сросшиеся стебли и ветви), Ly Cl (светло-жёлтая окраска венчика), Cr Cl (кремовая окраска венчика), Dy Cl (тёмно-жёлтая окраска венчика), Ant St (антоциановая окраска стебля).

Практическая значимость работы. Созданные на основе отдалённых скрещиваний новые источники рекомендуются для использования в селекции при выведении новых сортов рапса. Выделены образцы, достоверно превышающие стандарт и представляющие ценность для генетико-селекционных работ с рапсом яровым по продуктивности (до 10,6 % 3 образца); по устойчивости к полеганию (на 0,4 балла 1 образец); по срокам созревания (ранее на 1 день - 3 образца); по содержанию масла и белка (на 1 и более % - по 2 образца); с улучшенным жирнокислотным составом масла в семенах с содержанием олеиновой кислоты более 70 %, линолевой 28 %, линоленовой 8,7 %; желтоокрашенной оболочкой семени (4 образца); по устойчивости к растрескиванию стручков (на 0,5 балла - 1 образец); по комплексной устойчивости к ложной мучнистой росе и альтернариозу (1 образец); по устойчивости к рапсовому цветоеду (на 14,6 и 8,8 % - 2 образца).

Использование выделенного из сорта Masora нового источника ЦМС типа pol позволит повысить эффективность создания гибридов ярового рапса кормового направления, превышающего стандарт по урожаю зелёной массы на 50,0 % (соответственно 4,2 и 2,8 кг/м2) и сухого вещества на 67,2 % (соответственно 0,597 и 0,357 кг/м2).

Выделенные образцы с высокой комбинационной способностью (Andor и Bronowski) могут найти применение при создании гетерозисных гибридов ярового рапса.

Сорт Monty рекомендуется использовать в селекции для повышения засухоустойчивости.

Созданные новые источники ярового рапса (№ 5188-5201) по морфологическим признакам (Нstp, Lg Pod, Sh St-1, Sh St-2, Fas St, Ly Cl, Cr Cl, Dy Cl, Ant St) и улучшенному качеству масла с повышенным содержанием линолевой) (HLinl-1) и олеиновой (HOlei-1, HOlei-2) кислот включены в мировую коллекцию рапса ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова и могут найти широкое применение в генетике и селекции рапса (справка о внедрении содержится в приложениях к диссертации).

Переданные образцы в ГНУ ВНИИМК им. В. С. Пустовойта включены в научно-исследовательскую работу, поскольку представляют интерес как исходный материал в селекции рапса на жёлтую окраску семенной оболочки и устойчивость к вредителям (справка о внедрении содержится в приложениях к диссертации).

49 образцов рапса, полученных на основе отдалённой гибридизации и характеризующихся хозяйственно-важными признаками, переданы в лаборатории селекции и биотехнологии ГНУ ВНИИ рапса (справка о внедрении содержится в приложениях к диссертации).

Материалы диссертационной работы используются в ходе учебного процесса на естественно-географическом факультете ФГБОУ ВПО Липецкий государственный педагогический университет при чтении лекций по генетике, биотехнологии и физиологии растений, кроме того, они находят применение при проведении лабораторных работ и выполнении курсовых и дипломных работ (справка о внедрении содержится в приложениях к диссертации).

На защиту выносятся следующие положения:

1. Морфологические признаки вегетативных и генеративных органов в онтогенезе различных сортообразцов, сопровождающие изменения возрастных периодов, являются критериями для отбора ценных генотипов ярового рапса, используемых в селекции.
2. Селекционно-генетическая оценка образцов коллекции рапса, позволившая выделить источники и доноры хозяйственно ценных и маркерных признаков для их использования в селекции.
3. Скрининг мировой коллекции для выделения источников новых доноров цитоплазматической и ядерной мужской стерильности.
4. Межвидовая гибридизация эффективный метод расширения генетического разнообразия рапса ярового и получения материала, представляющего ценность для генетических и селекционных работ.

Апробация и реализация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы были доложены: на региональной конференции Достижения и перспективы селекции и семеноводства зерновых культур в Центрально-Черноземной зоне (Каменная Степь, 1990), научной конференции молодых учёных Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений (Одесса, 1991), (Ленинград, 1993), на VI съезде общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова (Минск, 1992), на областной научно-практической конференции Изобретательское и инновационное творчество в решении проблем развития региона (Липецк, 1995), на межрегиональной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения С. И. Машкина (Воронеж, 2002), на межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 50-летию образования Липецкой области (Липецк, 2003), на Всероссийской конференции Научное наследие П. П. Семёнова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки (Липецк, 1997, 2007), на Х Всероссийской научно-практической конференции Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья РФ (Липецк, 2006), на Международном координационном совещании по рапсу Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса (Липецк, 2000), на Международной конференции Рапс - культура ХХI века: аспекты использования на продовольственные, кормовые и энергетические цели (Липецк, 2005), на IX Международной научно-практической конференции Современные проблемы популяционной экологии (Белгород, 2006), на II Международной научно-практической конференции Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии (Белгород, 2007), на VII, VIII и IX Международных симпозиумах Новые нетрадиционные растения и перспективы их использования (Пущино, 2007; Мичуринск, 2008; 2010), на межвузовских научных конференциях преподавателей, аспирантов и студентов ФГБОУ ВПО Липецкий государственный педагогический университет (Липецк, 1995, 1998, 1999, 2002-2010 гг.).

ичный вклад автора. Экспериментальные данные получены автором самостоятельно или при его непосредственном участии, которое выразилось в выделении, создании, оценке исходного материала и отдалённых гибридов видов семейства Brassicaceae, выборе и разработке методов проведения исследований, анализе полученных результатов и формулировании выводов.

Публикации по результатам исследований. Всего соискателем опубликовано 70 печатных работ, из них по материалам диссертации - 38, в том числе 8 печатных статей, входящих в списки ВАК, и 1 монография.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 293 страницах компьютерного текста, 21 страницах приложений, иллюстрирована 70 таблицами и 88 рисунками и состоит из введения, 4 глав, выводов, рекомендаций для практического использования, списка использованной литературы, который включает 393 наименования, в том числе 260 иностранных авторов.

Автор выражает глубокую благодарность проф., д. б. н., заслуженному деятелю науки РФ Жужжаловой Татьяне Петровне за рекомендации и критические замечания, высказанные в ходе обсуждения работы.

Автор выражает признательность и благодарность директору ГНУ ВНИИ рапса д. с.-х. н. Карпачёву Владимиру Владимировичу за всестороннюю помощь, к. с.-х. н. В. В. Горшкову за изучение гибридов, созданных автором, в питомниках коллекционного и экологического сортоизучения, В. В. Карпачёвой, Г. В. Германенко и к. с.-х. н. Э. К. Горшковой за выполнение биохимических анализов масла семян, к. б. н. Е. Б. Горягиной и к. б. н. А. А. Муравлёву за помощь в проведении опытов в условиях in vitro.

УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена автором в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ ВНИИ рапса по тематическому плану №№ государственной регистрации 030264 (1987-1990 гг.); 01.02.03 (1990-1995гг.); 01.03.01, 01.03.02 (1996-2000гг.); 10.01.02 (2001-2005гг.), (2006-2008гг.) в лаборатории генетики и иммунитета и на базе кафедры ботаники естественно-географического факультета ФГБОУ ВПО Липецкий государственный педагогический университет.

В качестве исходного материала использовали коллекционные образцы рапса и виды Brassicaceae коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова, сортообразцы, испытываемые в условиях ЦЧР В.В. Карпачёвым и В.И. Горшковым (1993).

Закладку питомника в четырёхпольном селекционном севообороте после зерновых культур, фенологические наблюдения, уход за посевами и гибридизацию проводили согласно принятым методикам на полях ВНИИ рапса (Руководство по селекции и семеноводству масличных культур, под ред. В.С. Пустовойта, 1967). В качестве стандартов использовали сорта Hanna (Швеция), с 1997 года Ратник (Россия, ВНИПТИР).

Описание морфологических признаков проводили согласно Классификатору вида Brassica napus L. (рапс) (Куделич и др., 1983) и Атласу по описательной морфологии высших растений (Артюшенко, 1980; Артюшенко, Фёдоров, 1986; Фёдоров и др., 1956, 1962, 1975). За основу построения феноспектров взяты работы И.Г. Серебрякова (1952) и Г.Э. Шульца (1981). Выделение возрастных групп растений проведено в соответствии с классификацией возрастных состояний по Т.А. Работнову (1950). Фазы органогенеза описаны по Ф.М. Куперман (1973).

Оценку степени поражения болезнями, вредителями, устойчивость к неблагоприятным факторам среды проводили по 5-балльным шкалам (Давидян, 1976).

Жирнокислотный состав масла определяли методом газожидкостной хроматографии (ГОСТ 30089-93), глюкозинолаты Ц экспресс-методом (ГОСТ 9824-87), содержание масла и белка в семенах на ИК-анализаторе.

Цитологическое изучение материала проводили по методике Л.А. Топильской, С.В. Лучниковой и Н.П. Чувашиной (1975). Препараты просматривали на микроскопе МБИ-6, Биолам 70 при увеличении 10-15 х окуляра и 20-40 х объектива. Прогноз выхода гибридов по уровню плоидности и фертильности у гибридного потомства осуществляли на основе анализа мейоза при микроспорогенезе (Машкин, Буторина, 1973; Машкина, 1979).

Для получения ресинтезированных форм рапса и гибридных растений в комбинации скрещивания рапс/горчица белая использовали метод культивирования гибридных зародышей и завязей в условиях in vitro на среде Уайта (Inomata, 1978) и модифицированной питательной среде Мурасиге-Скуга (Горягина, Жидкова, 2008) соответственно. Для спасения зародышей и аномально развивающихся растений через образование эмбриоидов использовали среду Мурасиге-Скуга (Жидкова, Муравлёв, 1993).

Определение оводнённости листьев, содержания хлорофилла и зольных элементов в листьях, их площади, интенсивности транспирации и фотосинтеза проводили по общепринятым методикам (Викторов, 1991).

Обработка семян рапса химическими мутагенами диметилсульфатом (ДМС) и этиленимином (ЭИ) (в концентрациях 0,005; 0,01; 0,02 %) и нитрозодиметилмочевиной (НДММ) (в концентрации 0,012; 0,025; 0,05 %) проводилась в Институте химической физики АН СССР (г. Москва). Экспозиция обработки - 18 часов, контроль Ц семена, замоченные в воде.

Обработку колхицином для удвоения числа хромосом сурепично-капустных гибридов проводили в полевых условиях, используя ватный тампон, который помещали на верхушку стебля и смачивали 0,5 %-ным раствором колхицина в течение трёх дней (Akbar, 1987).

Интегральная оценка для сравнения различных видов Brassica, сортов или гибридных образцов ярового рапса по устойчивости к абиотическим факторам среды проведена с помощью определения флуктуирующей асимметрии листа (Захаров и др., 2000).

Соле- и засухоустойчивость сортов определяли по всхожести семян в растворе NaCl с концентрацией 250 мМ/л (Ben Miled et al., 2000) и растворе сахарозы с осмотическим давлением 10 МПа (Малышева, 1988).

Полученные данные обработаны методами вариационной статистики (Доспехов, 1979; Лакин, 1984, Тихомирова, 1990).

НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОЦЕНКИ, ВЫДЕЛЕНИЯ

И СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ЯРОВОГО РАПСА

Биологические и физиологические особенности рапса ярового

как основа создания исходного материала для селекции

В ходе онтогенетического развития ярового рапса (Brassica napus L. var. annua W. D. J. Koch, [B. napus L. var. napus f. annua (Schbl. & G. Martens) Thell.] на примере сортов, различающихся по продолжительности вегетационного периода, в жизненном цикле нами выделены латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды с соответствующими возрастными состояниями (Жидкова, Горшков, Горягина, 2010) (табл. 1).

Таблица 1 - Взаимосвязь возрастных состояний с фазами развития

растения и этапами органогенеза у Brassica napus L.

в условиях лесостепи ЦЧР (1988-1993 гг.)

Возрастной период	Возрастное состояние	Фаза развития растений		Этап органогенеза
		название	продожительность (дни)
атентный	-	Покоящееся семя	до 5 лет	-
Прегене- ративный	Проросток	Прорастание	5-8	I
		Всходы	7-12	I
	Ювенильное	Появление первого настоящего листа	7-8	II-III
		Появление третьего настоящего листа	6-7
Продолжительность			25-35
Генеративный	Молодое генеративное	Стеблевание Бутонизация	2-9 3-8	IV-VI
	Зрелое генеративное	Цветение	16-24	VII-IX
	Позднее генеративное	Зелёный стручок Жёлто-зелёный стручок Полная спелость	23-28 13-25 36-53	X-XII
Продолжительность			57-94
Постгенеративный	Отмирание растений
Продолжительность периода вегетации, дней			95-128

атентный период (sem) у рапса связан с покоем семян, продолжительность которого может составить 5 и более лет, хотя практически семена рапса покоя не имеют. Максимальная всхожесть семян (до 100 %) наблюдается в год урожая. Масса 1000 семян используемых сортов рапса 2,6-4,5 г.

Прегенеративный период, когда формируются вегетативные органы, в условиях Центрально-Черноземной зоны продолжается около 28-35 дней в зависимости от сорта, обеспеченности влагой и теплом. Этот период включает возрастные состояния: проросток и ювенильное состояние и сопряжён с I-III этапами органогенеза.

Возраст проростка (p) совпадает с подфазами прорастания семян и формирования всходов на 6-8 день, а при недостатке влаги на 10-12 и более дней от посева. Прорастание надземное. После выноса семядолей при высоте растения 1-2 см над поверхностью земли они начинают разрастаться в длину и ширину, достигая соответственно 15 и 28 мм. Форма их сердцевидная. На подземной части гипокотиля, как правило, возникают придаточные корни.

Возрастное состояние лпроросток сопряжено с I этапом органогенеза, когда конус нарастания имеет вид небольшого бугорка полушаровидной формы с зачатками двух листьев, охватывающих конус с противоположных сторон. Ширина конуса превышает длину приблизительно в 2 раза.

В ювенильном (j) возрастном состоянии (13-15 дней) развивается розеточный моноподиальный главный побег, формируется 1-й настоящий лист (в это время в терминальной почке находятся уже 3 листовых зачатка); при выходе второго настоящего листа в терминальной почке сформировано 78 листовых зачатков. Конус нарастания дифференцируется на зачаточные узлы и междоузлия стебля, образуются зачаточные стеблевые листья; бугорок конуса нарастания увеличивается в 2 раза (II этап органогенеза), затем происходит резкое увеличение апикальной меристемы (III этап органогенеза).

Поскольку для рапса характерна открытая моноподиальная система побегов, рост и формирование вегетативных органов продолжаются в течение всего периода вегетации, замедляясь к моменту плодообразования.

Имматурное и виргинильное возрастные состояния не выделены.

Генеративный период у рапса (продолжительность 57-94 дня) состоит из молодого, зрелого и позднего генеративных возрастных состояний.

Молодое генеративное состояние (g1) рапса характеризуется формированием розетки из 4-5 и более листьев. В этот период высота растений 15-20 см, развивается мощная корневая система, начинается закладка зачатков цветочных бутонов (IV этап органогенеза).

На 30-42-й день после появления всходов происходит стеблевание, высота растений увеличивается до 25 см и более и начинается их ветвление. Наименьший период полные всходы-стеблевание отмечен для сортов из России (к-336), Швеции (к-4623) (30 дней); Канады (к-4434), ФРГ (к-4733), Чехии (к-4285) и Швеции (к-4577) (31 день). Наиболее продолжительным этот период отмечен для сорта из Японии (к-4699) 38 дней. Период стеблевания изучаемых сортов в условиях ЦЧР 2-9 дней.

На стадии розетки начинается формирование частей цветка (V этап органогенеза) и прохождение микро- и макроспорогенеза (VI этап органогенеза). В бутоне размером 0,25 мм уже формируются пестик, тычинки, зачатки лепестков. В бутонах размером 1 мм (в самых крупных, которые заложены первыми) спорогенез уже проходит и образуются одноядерные микроспоры, которые заполняют пыльники. Начинается развитие лепестков.

Развитие генеративных органов зависит от условий среды и прежде всего от температуры и соотношения светового и темнового времени суток.

При повышенных температурах (около 30о С) в засушливых условиях растения на стадии 6-7 настоящих листьев могут зацветать, при этом первые 4-5 листьев засыхают и опадают. Сами листовые пластинки мелкие, по форме напоминают листья ювенильных растений. Высота стебля 6-7 см. Окраска нижней части стебля меняется с зелёной на антоциановую.

На стадии 4-5 настоящих листьев развивающиеся бутоны уже могут поражаться личинками рапсового цветоеда. В этот период проводят обработку инсектицидами. Рост междоузлий стебля и листовых пластинок усиливается. Начинают развиваться пазушные почки. Семядольные листья опадают, отмирают первый и второй настоящие листья. Происходит дальнейшая дифференциация листьев.

В зрелом генеративном состоянии (g2) (16-24 дня) (VII-IХ этап органогенеза) растение цветёт, происходит опыление и оплодотворение семяпочек. При цветении главной кисти продолжается рост верхних листьев главного побега и продолжается рост пазушных побегов средних листьев. Растения достигают наибольшей мощности.

В строении корня на стадии зелёного стручка формируется непучковый проводящий цилиндр, сосуды пористого строения.

Цветки собраны в кистевидные, иногда в рыхлые щитковидные соцветия, состоящие из 20-40 цветков.

Изучение опыления 9 сортообразцов ярового рапса в условиях Липецкой области выявило, что самоопыление в пределах одного растения составляет от 55 % (линии шведской селекции Л-330 и Л-338) до 100 % (сорт Кубанский селекции ВНИИМК), что подтверждает разную степень перекрёстного опыления рапса, аналогично данным, полученным С. Ю. Кравцовым (1985). При этом отмечено и более высокое образование количества семян и массы 1000 семян в условиях перекрёстного опыления, чем при самоопылении для всех сортов, за исключением сорта Кубанский, который, по-видимому, является самоопылителем.

Позднее генеративное состояние (g3) (продолжительность 36-53 дня) включает фазы формирования стручков и семян, созревания семян (Х-ХII этапы органогенеза).

Х этап органогенеза совпадает с фазами роста и формирования зелёного стручка с развивающимися семенами.

Фаза зелёного стручка у изучаемых нами сортов длится от 22 (Луговской, Россия) до 28 дней (к-4384, Япония).

Плод рапса сухой многосемянный стручок длиной 6-12 см, шириной 4-6 мм. У ярового рапса стручок расположен по отношению к стеблю под острым углом, с плодоножкой до 7 см длины.

В зависимости от условий вегетации и генетических особенностей сорта на растении формируется до 200 стручков. Высота растения 60190 см, толщина стебля Ц 0,83,5 см. Число ветвей первого и последующих порядков 1225. Начинают отмирать нижние листья.

ХI этап органогенеза связан с фазой жёлто-зелёного стручка, когда происходит накопление питательных веществ в семенах. В условиях Липецкой области её продолжительность составляет от 13 (к-4579, Канада; Луговской, Россия; к-4285, Чехия) до 25 дней (к-4434, Канада).

Детальное изучение створки стручка на этой стадии позволило нам выявить анатомо-морфологические особенности строения устойчивых к растрескиванию стручков растений, что может быть использовано в отборе по данному признаку, поскольку потеря урожая может составить от 8 до 12 %. Так, из 15 анализируемых признаков бульшее значение ширины сечения рамки (0,390,011 и 0,340,020 мм, tфакт = 2,38 соответственно), ширины перикарпия около рамки (0,490,023 и 0,450,026 мм, tфакт = 5,00 соответственно), толщины эндокарпия по верхней линии растрескивания (0,040,002 и 0,030,003 мм, tфакт = 5,00 соответственно) высоты центральной жилки (0,220,008 и 0,190,013 мм, tфакт = 150), толщины коры (0,650,013 и 0,460,032 мм, tфакт = 11,87 соответственно), гинофора и высоты плотной структуры перегородки в области гинофора (1,50,082 и 0,970,099 мм, tфакт = 26,91 соответственно) (t05=2,04; t01=2,75; t001=3,65) оказалось у B. napus 1197 с растрескиваемостью стручков 1,5 балла при сравнении с менее устойчивым сортом Hja 82685, растрескиваемость стручков которого составила 3,5 балла.

Меньшее значение у более устойчивого к растрескиванию сорта B. napus 1197 отмечено для угла между эпикарпием и линией растрескивания (51,11,66 и 70,41,63о, tфакт = 8,18 соответственно), толщины эндокарпия в области рамки (0,040,002 и 0,050,004 мм, tфакт = 2,27 соответственно).

ХII этап органогенеза характеризуется полной спелостью семян: их цвет становится от разных оттенков коричневого до чёрного. В этот период наблюдается пожелтение, усыхание и сбрасывание листьев. Зародыш рапса в зрелых семенах светлый.

Постгенеративный период у рапса ярового отсутствует, поскольку в период созревания семян растение высыхает и отмирает.

Общая продолжительность вегетационного периода изучаемых сортов ярового рапса за 1989-1991 гг. составляла от 95 до 128 дней. Для стандарта (Hanna, Швеция) вегетационный период 103 дня, для сортов Луговской 95 дней, к-4285 (Чехия) 97 дней, к-4585 (Финляндия), к-4722 (Швеция) 99 дней. То есть данные сорта выделены нами как раннеспелые. К среднепоздним сортам отнесены сорта, созревающие позже стандарта на 3-7 дней: Brongoro135/4, Wesreo (Австралия), Oro (Канада), Bronowski (Польша), Orpal (Франция), Mitinoku-natane (Япония); к позднеспелым сортам отнесён сорт Isuzu-natane (Япония) с вегетационным периодом 128 дней.

Изучение онтогенеза рапса ярового в условиях лесостепи ЦЧР позволило установить, что критическими этапами в развитии растений рапса ярового являются V и VIII этапы органогенеза. На V этапе органогенеза растения наиболее чувствительны к стрессовым факторам, поскольку в этот период закладываются части цветка, а на VIII этапе органогенеза завершаются процессы формирования всех органов цветка и соцветия. Поскольку в этот период проводят искусственную гибридизацию, зная продолжительность развития разных сортов, необходимых для скрещивания, можно планировать сроки посевов.

Установленные анатомические особенности плодов ярового рапса, характеризующие разную степень растрескивания (ширина сечения рамки, ширина перикарпия около рамки, высота центральной жилки, высота плотной структуры перегородки в области гинофора), могут служить критерием степени растрескивания стручков при отборе на данный признак на стадии зелёного и жёлто-зелёного стручка. (Подана заявка на патент РФ № 2011141320. Способ отбора селекционного материала рапса (Brassica napus L.) по признаку устойчивость к растрескиванию стручков).

Оценка ярового рапса на соле- и засухоустойчивость

на разных этапах его развития

На основе показателя всхожести семян в растворе NaCl с концентрацией 250 мМ/л нами выделены сорта соленеустойчивые (прорастание 0-20% семян - сорта из России, США, Канады, Швеции, например, Nuidoo, Maluka, Taparоo), солеустойчивые (прорастание семян от 40% и выше, например, Range, MLCP 64) и группа сортов со средней устойчивостью к засолению (прорастание в растворе соли 20-40%, например, Corsair, Casol).

При проращивании семян в растворе сахарозы с осмотическим давлением 10 МПа устойчивыми к засухе оказались сорта Monty, Ribel и Eagle, имеющие всхожесть семян более 80 %. В засушливый 2010 год накопление сухого вещества в полевых условиях на единицу площади листа также показало достоверную разницу сорта Monty (0,0057 г/см2) и таких сортов как Taparоo (0,005 г/см2), Ribel (0,0049 г/см2), Сaviar (0,0043 г/см2) (НСР05 =0,000598).

В условиях теплицы при контроле влажности почвы, используя метод флуктуирующей асимметрии, мы рассчитали величину асимметрии выборки на стадии всходов (семядольные листья) и растений с развитым пятым настоящим листом у сортов, различающихся по степени засухоустойчивости. Образцы с меньшим показателем величины асимметрии (ПФА) должны отличаться большей устойчивостью. Различия выявлены только для длины семядольных листьев: у неустойчивого сорта Corvel ПФА=0,066 0,0102, у устойчивого сорта Monty 0,031 0,0060.

Следовательно, данную методику можно использовать для экспресс-оценки генотипов на засухоустойчивость. (Подана заявка на патент РФ № 2011141321. Способ отбора растений рапса (Brassica napus L.) по признаку засухоустойчивость).

Выделение линий с маркерными признаками

и их генетическая характеристика

В процессе морфологического изучения растений рапса нами обнаружены образцы, различающиеся по окраске и форме венчика, стебля, листьев и семян, что явилось основой создания признаковой коллекции (табл. 2).

Выделение генотипов проводили методом многократного индивидуально-семейного отбора при самоопылении растений.

Генетическое изучение позволило установить ядерный моногенный рецессивный контроль светло-жёлтой окраски венчика (Ly Cl) образца, выделенного из сорта Hanna, и сросшегося стебля (Fas St) образца, выделенного из сорта Кубанский (табл. 3).

Жёлтый цвет окраски цветка доминировал и при скрещивании с образцом (отбор из гибрида Cresus/Bronowski), цветки которого имели тёмно-жёлтую окраску венчика (Dy Cl).

При скрещивании образца ярового рапса с фасциированным стеблем (Fas St) и жёлтой окраской венчика цветка с образцом, имеющим нормальный стебель и светло-жёлтую окраску венчика, все гибриды F1 имели нормальный стебель и жёлтый венчик независимо от направления скрещивания.

Таблица 2 - Образцы, выделенные для создания признаковой коллекции (1988-1992 гг.)

Образец	Происхождение	Год выделения	Изучено растений, шт.	Признак	Номер каталога ВНИИР
Hst p	Спонтанный мутант из сорта Hanna	1987	1000	Ядерная мужская стерильность	5188
Ly Cl	Спонтанный мутант из сорта Hanna	1988	1000	Светло-жёлтая окраска венчика	5107
Fas St	Спонтанный мутант из сорта Кубанский	1987	400	Сросшийся стебель	5103
Ant St	Спонтанный мутант из сорта Кубанский	1987	400	Антоциановая окраска стебля	5102
Om	Спонтанный мутант из сорта Omega	1988	400	Пестролистность	-
Dy Cl	Отбор из гибрида Cresus/Bronowski	1992	400	Тёмно-жёлтая окраска венчика	5106
CrCl	Спонтанный мутант из сорта к-4146	1992	550	Кремовая окраска венчика	5105
LgPod	Отбор из межвидового гибрида ВНИИМК11/ Altex (F3)	1990	1000	Стручок более 10 см	5108
ShSt-1	Отбор из гибрида на основе ресинтезированного рапса 13к/Global //Л338	1992	208	Короткостебельный	5198
ShSt-2	Отбор из гибрида на основе ресинтезированного рапса 13к/Global //Л338	1992	208	Короткостебельный	5104
-	Отборпри самоопылении сорта Sedo	1992	44	Желтосемянность	-
-	Отбор из межвидового гибрида ВНИИМК11/ Altex (F3)	1990	78	Желтосемянность	-
-	Отбор из межвидового гибрида Hanna/Kyoto 1 (F 3)	1990	150	Желтосемянность	-

В F2 при расщеплении оказалось, что 29 гибридов имели стебель нормальный, венчик жёлтый; 14 Ц стебель нормальный, венчик светло-жёлтый; 11 - стебель сросшийся, венчик жёлтый; 6 - стебель сросшийся, венчик светло-жёлтый, что соответствует теоретически ожидаемому расщеплению 9:3:3:1 (χ2=2,696, χ205=7,81 при k=3).

Таблица 3 - Наследование окраски венчика и формы стебля

у выделенных образцов рапса ярового (1990-1996 гг.)

Комбинация скрещивания		F1	Расщепление в F2		χ2
образец	признак		фактическое	теоретическое
Ly Cl / Westar	Окраска венчика	Жёлтая	335 жёлтая: 90 св. жёлтая	3:1	3,31
Fas St / Ly Cl	Окраска венчика	Жёлтая	40 жёлтая: 20 св. жёлтая	3:1	2,21
	Форма стебля	Норма	43 норма: 17 сросшийся	3:1	1,16
Ant St / Ly Cl	Окраска венчика	Жёлтая	143 жёлтая: 53 св. жёлтая	3:1	0,44

Примечание. χ205=3,84 при k=1

Следовательно, гены, отвечающие за фасциацию стебля и окраску венчика цветка, не сцеплены между собой. Фасциация Ц одно из ярких проявлений взаимодействия сцепленных мутантных генов, что согласуется с данными Г.А. Старцева (1990) при изучении наследования данного признака у арабидопсиса, хотя природа фасциации пока не ясна.

Ценным материалом для генетиков и селекционеров являются маркеры, контролирующие синтез антоциана, так как большинство из них не оказывают плейотропного действия и могут быть идентифицированы у всходов (Бочарникова, 2008). Нами установлено, что антоциановая окраска стебля (Ant St) образца, выделенного из сорта Кубанский, - признак доминантный (что характерно и для других видов), но окраска может изменяться на разных этапах онтогенеза растений. Например, на ранних стадиях развития у всех 102 растений F1 Кубанский/Hanna стебель имел антоциановую окраску, а во время созревания - у 48 растений стебель был светлоокрашенный. В F2 расщепление не соответствовало менделевскому - 1:1. Известно, что у B. rapa (RBr) отсутствие антоцианового пигмента контролируется одной парой рецессивных генов (Burdzinski, Wendell, 2007). Кроме того, для разных культур описаны и другие типы генов - гены модификаторы окраски, гены-интенсификаторы (Фадеева и др., 1980).

По результатам наших исследований пестролистность у сорта Omega обусловливается мутацией хлоропластных генов, поскольку в реципрокных скрещиваниях данный признак проявлялся лишь в случае, если растения сорта Omega опыляли пыльцой растений с зелёными листьями или семена с материнского растения получены с ветвей с пёстрыми листьями.

Процентное содержание масла можно увеличить, снижая содержание клетчатки в семенах путём создания желтосемянных форм рапса, причём параллельно снижается и объём энергозатрат. У форм с жёлтыми семенами с меньшей долей оболочки достоверно большее содержание масла (до 48,9 %) и белка (до 24-26 %) (Rbbelen et al., 1979).

В популяциях растений рапса сорта Sedo; межвидовых гибридов F3 между рапсом и капустой пекинской (Hanna/Kyoto 1), выращенных из семян, обработанных ДМС в концентрации 0,005 %; отдалённых гибридов между рапсом с желтосемянными сортами сурепицы масличной и горчицей сарептской (F7); растений F4 ресинтезированного рапса нами выделены образцы с жёлтой семенной оболочкой.

Процент желтоокрашенных семян от свободного опыления у разных линий составляет не более 20%, а процент желтоокрашенных семян, полученных в результате многолетнего инбридинга в комбинации Hanna/Kyoto 1 - до 50 %, в комбинации ВНИИМК 11/Altex (F17) - от 17 до 52 % .

В результате поиска морфологических маркеров нами установлен моногенный рецессивный контроль светло-жёлтой окраски венчика, доминирование жёлтого цвета окраски лепестков над тёмно-жёлтым, антоциановой окраски стебля - над зелёной, нормальной формы стебля - над фасциированной, что даёт возможность использовать выявленные признаки в качестве маркеров в селекции рапса и в гибридном семеноводстве для контроля чистоты гибридных семян по фенотипическому проявлению или перевода на стерильную основу гибрида, имеющего производственное значение.

Выделенные нами линии Fas St, Ly Cl, Cr Cl, Dy Cl, Ant St переданы в генетическую коллекцию ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, желтосемянные линии в лабораторию селекции рапса ВНИИМК.

Выделение и создание систем мужской стерильности, пригодных

для ведения семеноводства гетерозисных гибридов

В результате скрининга коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова нами выделены образцы с цитоплазмой типа nap и установлено, что для сортов Cresus, Maris Haplona, Rigo, Asahi-natane, Andor и Tower ЦМС типа nap обусловлена действием двух рецессивных генов; для сортов Liho и Altex - трёх пар рецессивных генов.

Существенным недостатком образцов с цитоплазмой типа nap является чувствительность к температурам. Растения полностью стерильны только при температуре, не превышающей 20-22оС (Fan, Stefansson, 1986), в связи с чем ведение семеноводства затруднено. Нами выделены образцы из сортов Altex и Andor, сохраняющие стерильность в полевых условиях при 25-27 оС.

Нами установлено, что выделенная из немецкого сорта Masora (к-4809) линия имеет стабильную цитоплазматическую мужскую стерильность типа pol и показано, что сорта Золотонивский, Дубравинский, Pura и Prota можно использовать как источники генов восстановления фертильности данного типа стерильности. Источники генов восстановления фертильности выделены и из сорта Oro в условиях теплицы при температуре 15-18оС. При температуре выше 20оС растения были стерильны. После введения генов-модификаторов данный источник можно использовать в селекционном процессе.

Отобранные из сортов Altex (НАл05) (при обработке семян 0,05% раствором нитрозодиметилмочевины) и Hanna (Нstp, Hsts, Hstw) растения отличались ядерной мужской стерильностью (ЯМС). В результате анализа установлена обусловленность стерильности действием одной (для линий Нstp и Hsts 2 соответственно равен 0,63 и 0,55) и двух пар рецессивных генов (для линий Hstw, НАл05 2 = 3,34 и 0,48 соответственно) (205=3,84 при k=1; 205=7,81 при k=3).

Таким образом, впервые выделены генотипы типа nap, сохраняющие стерильность при температуре 25-27оС, тогда как известные аналоги при температуре выше 22оС восстанавливают фертильность. На основе этих образцов можно вести семеноводство гетерозисных гибридов в северных районах страны.

Источник ЦМС типа pol из сорта Masora сохраняет устойчивую стерильность в условиях ЦЧР и является исходным материалом для создания гетерозисных гибридов на его основе, в том числе и на увеличение вегетативной массы.

Выделенные образцы с ядерной мужской стерильностью можно использовать для создания гибридных популяций, а также гибридов при сочетании двух разных систем мужской стерильности за счёт введения ядерных генов Msms в линию-восстановитель ЦМС рапса типа nap.

ОТДАЛЁННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ КАК МЕТОД

ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЙ СЕЛЕКЦИИ РАПСА ЯРОВОГО

Селекция рапса на повышение продуктивности семян

Урожайность ряда образцов ярового рапса, полученных на основе отдалённых гибридов, была на уровне или превышала стандарт в отдельные годы исследования. Так, урожайность образца ж-10 (ВНИИМК-11/Altex) (206,4 г/м2) достоверно отличалась от таковой стандарта Hanna (182,5 г/м2) на 11,3 % в засушливом 1996 году (табл. 4).

Таблица 4 Урожайность образцов рапса, полученных на основе

отдалённой гибридизации (1995-1997 гг.)

Образец	Урожайность семян, г/м2
	1995 г.	1996 г.	1997 г.	среднее
Hanna st Ратник ж-1 ж-2 ж-3 ж-4 ж-5 ж-6 ж-7 ж-8 ж-9 ж-10 ж-11 ж-13 ж-14	232,7 241,8 266,9 222,3 210,6 166,7 129,4 187,8 134,5 131,7 219,0 267,2 194,7 285,2 216,2	182,5 208,5 140,4 132,1 156,9 130,0 142,4 109,4 119,7 161,0 193,0 206,4 152,7 158,9 196,1	255,8 320,0 251,1 224,4 222,2 260,0 235,6 284,4 244,4 244,4 275,6 248,4 264,4 246,7 222,2	223,7 256,8 219,5 192,9 196,6 185,6 169,1 193,9 166,2 179,0 229,2 240,7 203,9 230,3 211,5
НСР05	68,1	22,1	50,8

Урожайность на уровне стандарта в течение трёх лет была у образцов ж-1, ж-2, ж-3, ж-4 (горчица сарептская/рапс); в течение двух лет ж-6 (горчица сарептская/рапс), ж-11 (сурепица масличная/рапс), ж-13 (рапс/капуста китайская) и ж-14 (рапс/капуста пекинская).

По продолжительности вегетационного периода из испытываемых в питомнике коллекционного сортоиспытания выделены образцы ж-1, ж-11 и ж-13, созревающие на 2 дня раньше сорта Ратник.

У гибрида 13к-2/Global//Л-338, полученного на основе ресинтезированного рапса, в экологическом сортоиспытании в 2008 году достоверное превышение стандарта (Ратник) по урожайности составило 10,1 % за счёт бульшего количества стручков на растении (42,4 и 34,9 штук соответственно у гибрида и стандарта) и массы 1000 семян (314,2 г и 295,5 г соответственно у гибрида и стандарта) (Uфакт.>U05), а не апикального доминирования признаков, как отмечал Krдling (1987) для ресинтезированных форм.

Таким образом, гибриды, полученные нами при гибридизации ресинтезированных форм рапса и его сортов, а также гибриды между рапсом и горчицей сарептской, рапсом и капустой китайской являются источниками для создания сортов с повышенной семенной продуктивностью и вегетативной массой, более ранними сроками созревания.

Селекция на улучшение биохимического состава масла семян рапса

Нами выделены образцы рапса, полученные на основе межвидовой гибридизации, с содержанием масла в семенах на уровне стандарта, а в отдельные годы с превышением стандарта до 18 % и белка до 19,9 % (табл. 5, 6).

Таблица 5 - Характеристика образца ярового рапса, полученного

на основе ресинтезированной формы, по содержанию масла

и белка (экологическое сортоиспытание) (2007-2008 гг.)

Образец	Урожай-ность семян, т/га	Маслич- ность, %	Выход масла, т/га	Содер- жание белка, %	Выход белка, т/га
13к-2/Global// Л-338 Ратник (st2)	2,13 2,16	43,77 42,38	0,93 0,92	25,6 25,2	0,54 0,54
НСР05	0,09-0,15		0,114-0,090		0,071-0,056

Таблица 6 - Характеристика образцов ярового рапса, полученных на

основе отдалённых гибридов видов рода Brassica, по содержанию масла и белка (коллекционный питомник) (1995-1997 гг.)

Образец	Урожайность семян, т/га	Маслич- ность, %	Выход масла, т/га	Содер- жание белка, %	Выход белка, т/га
ВНИИМК11/Altex/F4/ Oro(F2) (ж10) Hanna/Сыюсманцинцай //Westar (ж13) Hanna (st)	2,41 2,30 2,24	45,4 46,9 45,9	1,09 1,08 1,03	22,8 22,8 24,6	0,55 0,52 0,55
НСР05		2,98		2,00

Для селекции рапса ценны образцы, у которых суммарное содержание белка и жира в семенах будет более 70 %, что отмечено для образцов ж-1, ж-2, ж-5, ж-6, ж-10.

Нами выявлена эффективность многократных индивидуально-семейных отборов на уменьшение содержания эруковой кислоты и увеличения линолевой кислоты у межвидовых гибридов рапса с видами B.rapa ssp. campestris, B. rapa L. ssp. chinensis, B. rapa L. ssp. pekinensis, B. juncea (L.) Czern. et Cosson var. sareptana. Так, браковка значительной части растений с повышенным содержанием эруковой кислоты привела к увеличению линий в F5, содержащих до 1 % эруковой кислоты, вдвое по сравнению с F3. Также положительным является отбор растений на увеличение содержания линолевой кислоты свыше 21 % и уменьшение линоленовой кислоты менее 6 %, при этом снижается количество растений с содержанием олеиновой кислоты свыше 60 %.

Проводимый отбор привёл и к увеличению коэффициента отношения содержания линолевой к линоленовой кислоте у гибридов F5 до 2,6-3,3, тогда как у сортов, полученных при внутривидовых скрещиваниях, он равен 1,8-2,0.

Наибольший интерес для селекции на качество пищевого масла представляют генотипы, у которых суммарное содержание олеиновой и линолевой кислот составляет более 80 %. У гибридов ж-1 ж-6, ж-13 суммарное содержание олеиновой и линолевой кислот составляет от 85,2 до 86,3 %. Уровень содержания нежелательной линоленовой кислоты наименьший у гибридов ж-1, ж-3 и ж-13 (соответственно 8,7, 8,8 и 8,7%, у стандарта 10,0 %).

Выявлена достоверно высокая положительная корреляция между содержанием эйкозеновой и эруковой кислот (r=0,938), средняя положительная корреляция между содержанием пальмитиновой и линолевой кислот (r=0,411) и средняя отрицательная корреляция между содержанием олеиновой и остальными кислотами (линолевой, линоленовой, эйкозеновой, эруковой) (-0,517; -0,500; -0,624 и -0,659 соответственно). Отрицательная корреляция между содержанием линолевой и линоленовой кислотами затрудняет селекцию на снижение содержания последней. Сложность и трудоёмкость отборов на одновременное увеличение содержания олеиновой, линолевой и снижение содержания линоленовой кислоты объясняется зависимостью их синтеза, поскольку линоленовая кислота является конечным продуктом синтеза кислот, содержащих 18 атомов углерода.

В генетическую коллекцию ВНИИР им. Н. И. Вавилова переданы линии, отличающиеся повышенным содержанием линолевой кислоты (28 %) - отбор из популяции межвидового гибрида между рапсом и горчицей сарептской ВНИИМК-11/Altex и повышенным содержанием олеиновой кислоты (более 70%) Ц отбор из популяции гибрида между рапсом и капустой китайской Hanna/Сыюсманцинцай//Westar.

Устойчивость к абиотическим и биотическим факторам

По устойчивости к полеганию из коллекции выделены также гибриды ж-2, ж-3, ж-5, ж-8, ж-9, ж-14, степень полегания которых была на 0,5-0,6 балла меньше, чем у стандарта.

При изучении устойчивости к вредителям образцы ж-3 и ж-4 наименее всего повреждались рапсовым цветоедом, что составило 25 % от всех выделенных образцов. Повреждаемость растений этих образцов соответственно составила 18,6 и 12,8 %, стандарта - 27,4 %.

В период изучения наибольшее распространение получили ложная мучнистая роса и альтернариоз, хотя эти болезни не имели эпифитотийный характер. Среди изучаемых образцов в коллекции не выделен ни один, отличающийся большей устойчивостью по сравнению со стандартом. Но при изучении на искусственном инфекционном фоне выделены образцы, отличающиеся повышенной устойчивостью к альтернариозу (0,5 балла) и ложной мучнистой росе (2 балла) в комбинациях скрещивания B. rapa ssp. narinosa/B. oleracea v. gongylodes // B. napus (13к/Sedo) при сравнении с контролем (соответственно 2 и 2,5 балла).

Из всех изучаемых образцов более низкой растрескиваемостью стручков в течение трёх лет отличался образец ж-7 (ВНИИМК-11/Altex). Среднее значение 2 балла, у стандарта 2,5 балла.

Скрещиваемость видов семейства Brassicaceae

При скрещиваниях в роде Brassica наибольшая половая совместимость рапса отмечена с B. rapa и B. juncea (5,2 и 19,1 %). В реципрокных скрещиваниях рапса с сурепицей различий по эффективности гибридизации не было: для прямой и обратной комбинации она составила соответственно 8,9 и 8,4 %. Нами не получено семян в следующих комбинациях: редька посевная/рапс; капуста пекинская/редька посевная; редька посевная/капуста кочанная; сурепица/редька дикая; горчица белая/капуста кочанная. Однако во всех вышеперечисленных вариантах скрещивания завязывание стручков варьировало от 0,4 % (горчица белая/капуста кочанная) до 45,1 % (рапс/горчица полевая).

Таким образом, в условиях ЦЧР виды B. juncea и B. napus скрещиваются довольно легко: процент завязавшихся семян 19,1 и 9,1 % в реципрокных скрещиваниях; B. napus и B. carinata очень трудно: процент завязавшихся семян 0,02 и 0,3 % в реципрокных скрещиваниях; B. napus и B. oleracea трудно: процент завязавшихся семян 0,6 и 0,05 % в реципрокных скрещиваниях; B. rapa и B. oleracea очень трудно: процент завязавшихся семян 0,26 и 0 % в реципрокных скрещиваниях, а полученные семена часто невыполненные (рис.).

Одним из объяснений практической нескрещиваемости рапса с Brassica nigra по сравнению с другими видами треугольника U (Brassica rapa и Brassica oleracea) может быть то, что В геном от Brassica nigra филогенетически намного дальше от А и С геномов и предпочтительное спаривание хромосом Brassica nigra обусловливают их структурные различия от других видов Brassica (Attia, Busso, Rbbelen, 1987).

Brassica nigra (2n=16) BB

Brassica juncea Brassica carinata

(2n=36) AABB  (2n=34) BBCC

Brassica rapa Brassica oleracea

(2n=20) AA (2n=18) CC

Brassica napus (2n=38) AACC

Виды скрещиваются легко

Виды скрещиваются трудно

Виды скрещиваются очень трудно

Виды не скрещиваются

Рис. Скрещиваемость между видами внутри рода Brassica

Примечание. Жирные линии Ц данные автора, тонкие - по J. Myers (2006)

Аналогично, лучшую скрещиваемость наблюдали между рапсом и горчицей сарептской (геном АВ), чем горчицей абиссинской (геном ВС). Мы объясняем данный факт тем, что геном АС имеет большую гомеологию с геномом А, чем с геномом С. В скрещиваниях с подвидами B. rapa китайского происхождения эффективность гибридизации выше, если рапс использовать как материнское растение.

С целью преодоления постгамной несовместимости мы применили метод эмбриокультуры для получения гибридов между подвидами сурепицы B. rapa: ssp. japonica (сорт Wase Mibuna), oleifera (сортa Tobin, Восточная), narinosa (к200), pekinensis (сорт Granat) и разновидностями капусты B. oleracea var. acephala (сорт Вологодская мозговая зелёная), var. сapitata (Cabbage Male Sterile), var. gongylodes (сорт Голиаф синий), а также для получения гибридов между рапсом яровым и горчицей белой. Помимо возраста экспланта важным фактором при культивировании гибридных зародышей в условиях in vitro являлся состав питательной среды. Добавление НУК и ГК стимулировало регенерацию 4,5 % зародышей. Уменьшение концентрации 6-БАП с 0,3 до 0,2 мг/л, а также увеличение концентрации ГК до 0,2 мг/л позволило получить максимальное количество нормально развитых проростков (12,0 %). Выявлено оптимальное соотношение гормонов в составе среды: 0,2 мг/л 6-БАП, 0,1 мг/л НУК и 0,2 мг/л ГК. В результате применения культуры незрелых зародышей регенерация с частотой 1,9 % получена только в комбинации скрещивания рапс яровой горчица белая (Горягина, Жидкова, 2008).

Интерес к изучению опыления между культурными и дикорастущими видами появился недавно, что связано, во-первых, с появлением генно-модифицированных растений и невозможностью предсказания дальнейшего поведения тех и других растений в случае обмена новыми генами, и, во-вторых, передачей определённых генов рапсу. Нами не выявлена естественная гибридизация между рапсом яровым и 9 дикими видами семейства капустных, полученных из ВНИИР им. Н. И. Вавилова: свербигой восточной (Bunias orientalis L.), кардарией крупковой (Cardaria draba (L.) Desv.), клоповником мусорным (Lipidium ruderale L.), редькой дикой (Raphanus raphanistrum L.), горчицей полевой (Sinapis arvensis L. subsp. arvensis), гулявником высоким (Sisymbrium altissimum L.), гулявником Лезеля (S. loeselii L.), яруткой полевой (Thlaspi arvense L.), вяжечкой гладкой (Turritis glabra L.). По литературным данным отмечается, что отдалённые гибриды рапса с сорными растениями Cardaria draba, Lepidium sp., Sisymbrium sp. возможно получить только с помощью культуры in vitro (Anonymous, 2002).

Морфологическая и цитологическая характеристика

отдалённых гибридов F1-F3

Длительность вегетационного периода отдалённых гибридов F1 семейства Brassicaceae увеличена по сравнению с исходными формами на 6-11 дней. Все гибриды были с растянутым сроком цветения и созревания. Морфологически горчично-рапсовые гибриды F1 - F3 отличаются от исходных видов бульшим количеством ветвей 1 и 2-го порядков и низкой завязываемостью семян в стручках. В потомствах гибридов отдалённых скрещиваний наблюдается большое разнообразие форм и появляются формы с новыми сочетаниями признаков (например, растения с длиной стручка до 11 см). В F3 растения рапсового типа в разных комбинациях скрещивания с горчицей сарептской составили от 0 до 58,7 %, с сурепицей масличной Ц от 0 до 40,5 %, с капустой китайской - от 0 до 61,5 %, с капустой пекинской - от 0 до 22,4 %, что позволяет уже проводить эффективный отбор. По жирнокислотному составу масла семян отбор растений проводили начиная с F3, а при наличии семян в комбинациях скрещивания между рапсом и подвидами сурепицы с F2.

В ряде комбинаций скрещивания доминантный тип наследования выявлен для следующих признаков: отсутствие опушённости листа; более тёмная окраска листа; средняя выраженность зубчатости края листовой пластинки; жёлтая окраска венчика по сравнению со светло-жёлтой его окраской; высокорослость растения; большее значение длины лепестка цветка и длины створки стручка; меньшее значение длины носика стручка и цветоножки (табл. 7). Отмечены факты наследования опушённости листа у реципрокных гибридов в комбинации В. rapa ssp. chinensis/B. napus ssp. oleifera по материнскому типу; положительный гетерозисный эффект для реципрокных комбинаций В. raрa ssp. perviridis/B. napus ssp. oleifera в отношении длины створки стручка; отрицательный гетерозис для длины цветоножки для комбинации В. raрa ssp. perviridis/B. napus ssp. oleifera, хотя для гибридов, полученных в обратных скрещиваниях B. napus ssp. oleifera/В. raрa ssp. perviridis и B. napus ssp. oleifera/В. raрa ssp. chinensis (Global/Nikanme Taisai), значения данных признаков приближаются к показаниям таковых сурепицы.

Таблица 7 - Изучение количественных признаков гибридов F1 между рапсом и разными подвидами сурепицы и их исходных форм

Гибриды и их исходные формы	Размер листа, см		Высота стебля при уборке,см	Размер лепестка, мм		Длина, мм
	длина	ширина		длина	ши- рина	створ-ки	но- сика	цветоножки
B. rapa ssp. сhinensis/В. napus ssp. оleifera
Сыюсманцинцай Сыюсманцинцай/Global Global/Сыюсманцинцай Global НСР05	20,0 27,4 19,3 17,6 *	12,4 15,4 12,9 12,2 *	134,8 167,0 146,3 150,7 15,57	8,2 8,0 7,7 7,7 *	5,5 5,8 6,2 6,2 *	51,8 78,5 80,2 77,0 7,11	10,3 9,2 8,8 13,3 2,07	12,3 11,8 11,8 15,7 1,94
B. rapa ssp. сhinensis/В. napus ssp. оleifera
Nikanme Taisai Global /Nikanme Taisai Global НСР05	14,6 22,0 17,9 0,67	8,6 15,0 12,5 2,80	105,2 152,4 149,4 24,41	6,2 7,8 7,8 1,08	5,3 6,5 6,5 0,55	52,5 73,8 76,8 4,03	9,0 9,3 13,8 3,32	11,0 12,5 16,3 *
B. rapa ssp. perviridis /В. napus ssp. оleiferа
Kurona Kurona/Global Global /Kurona Global НСР05	18,2 15,6 15,6 19,1 2,14	11,9 9,0 9,2 12,0 0,74	143,9 131,5 139,4 148,4 10,49	7,4 7,6 7,4 7,4 *	6,0 5,8 5,6 6,0 *	50,7 78,9 77,3 71,1 1,70	9,5 10,6 9,2 11,4 1,15	11,4 10,6 12,5 14,8 1,12
B. rapa ssp. narinosa/В. napus ssp. оleifera
Сяобайе-Тацай/ Global Global /Сяобайе-Тацай Global НСР05	13,4 14,4 24,2 1,72	8,7 11,2 18,3 0,68	135,4 140,9 170,6 6,65	6,4 6,6 7,4 0,69	5,5 5,6 6,3 0,61	54,0 60,3 75,4 5,91	8,0 9,2 10,9 0,80	14,1 14,1 15,1 *
B. rapa ssp. pekinensis/В. napus ssp. оleifera
Да-цин-коу Global /Да-цин-коу Global НСР05	10,9 15,6 17,9 1,71	8,1 11,5 11,8 1,06	123,3 147,9 152,0 7,70	6,2 7,2 7,5 0,81	5,2 5,5 5,8 *	70,1 76,2 *	11,1 12,5 *	14,2 14,9 *

Примечание *различия несущественны

У изучаемых гибридов рапса ярового и сортов отмечено образование следующих типов гамет: нормально редуцированные (I тип), анеуплоидные (n-x) (II тип), гаметы с числом хромосом, равным 2n/3 (III тип), тетраплоидные (4n) (IV тип), нередуцированные с числом хромосом, равным 2n (V тип), с числом хромосом, равным 2n-х (VI тип). Гаметы с числом хромосом 2n/4 (VII тип) нами не были обнаружены ни у одного из изучаемых растений.

ВЫВОДЫ

1. Комплексный анализ коллекционного и селекционного материала ярового рапса (Brassica napus L.) позволил выделить и создать источники высокой продуктивности (на уровне стандарта, а в отдельные годы превосходящие его на 10 %), раннеспелости (с меньшими сроками созревания на 4 дня), повышенного содержания масла (47,0 % и 46,9 %, у стандарта Hanna 45,0 %) и белка в семенах (26,2 0,53 и 25,00,57 %, у стандарта сорта Ратник 23,50,28 %), улучшенного жирнокислотного состава масла (с содержанием нежелательной линоленовой кислоты до 8,7 %, линолевой кислоты до 28 %, олеиновой кислоты более 70 % против соответственно 10,0 %, 20,6 % и 64,2 % у стандарта); устойчивости к растрескиванию стручков у гибрида ж-7 (2 балла, у стандарта 2,5 балла); полеганию (на 0,5-0,6 балла меньше, чем у стандарта) и к рапсовому цветоеду (повреждаемость растений ж-3 и ж-4 составила соответственно 18,6 и 12,8 %, стандарта - 27,4 %), к альтернариозу (0,2 балла) и ложной мучнистой росе (2 балла) (в контрольном варианте соответственно 2,0 и 2,5 балла), желтосемянности, а также линии с ЦМС типа nap, pol, ядерной мужской стерильностью.
2. Критическими в развитии растений рапса ярового являются V и VIII этапы органогенеза, поскольку на V этапе органогенеза развиваются части цветка, а на VIII этапе органогенеза завершаются процессы формирования всех органов соцветия и цветка. Зная продолжительность развития разных сортов, необходимых для скрещивания, можно планировать сроки посевов.
3. Показатель величины флуктуирующей асимметрии можно использовать для выявления засухоустойчивых образцов рапса (Brassica napus L.) на стадии семядольных листьев.
4. Установленные анатомические особенности (ширина сечения рамки, ширина перикарпия около рамки, высота центральной жилки, высота плотной структуры перегородки в области гинофора) стручков ярового рапса, характеризующиеся разной степенью растрескивания, могут служить критерием степени растрескивания стручков при отборе на данный признак на стадии зелёного и жёлто-зелёного стручка. Проведение отбора образцов на устойчивость к растрескиваемости стручков по высоте плотной структуры перегородки в области гинофора с последующим опылением растений на боковых ветвях позволит повысить эффективность селекционного процесса и сократить сроки создания селекционного материала с улучшенными характеристиками.
5. Установлены моногенный рецессивный контроль светло-жёлтой окраски венчика, доминирование жёлтого цвета окраски лепестков над темно-жёлтым цветом, антоциановой окраски стебля - над зелёной, нормальной формы стебля - над фасциированной, что даёт возможность использования данных признаков в качестве маркеров в гетерозисной селекции.
6. Выявлен доминантный тип наследования у рапсо-сурепичных гибридов для следующих признаков: отсутствие опушённости листа; средняя выраженность зубчатости края листовой пластинки; жёлтая окраска венчика по сравнению со светло-жёлтой его окраской; высокорослость растения; бульшее значение длины лепестка цветка и длины створки стручка; меньшее значение длины носика стручка и цветоножки; дигенное наследование более тёмной окраски листа по типу некумулятивной полимерии.
7. Выделенная мужскостерильная линия из сорта Masora (к-4809) имеет цитоплазму типа рol, обусловлена действием одной пары рецессивных генов rfrf, сохраняет устойчивую стерильность в условиях ЦЧР и является исходным материалом для создания гетерозисных гибридов на его основе, в том числе и на увеличение вегетативной массы. Впервые выявлено, что сорт Oro имеет гены, поддерживающие стерильность типа рol при более низких температурах, что можно использовать при идентификации температурочувствительных генов.
8. Установлено, что сорта Altex и Andor (Канада) имеют цитоплазму типа nap соответственно с тремя и двумя генами восстановления фертильности, для сорта Liho установлен контроль ЦМС тремя рецессивными генами. Отобранные нами генотипы типа nap сохраняют стерильность при температуре 25-27ОС, тогда как известные аналоги при температуре выше 22ОС восстанавливают фертильность.
9. Выявлено, что 0,05 % раствор нитрозодиметилмочевины можно использовать для получения растений рапса с ядерной мужской стерильностью.
10. Выделенные образцы из сорта Hanna с ядерной мужской стерильностью, обусловленной действием одной (Нstp, Hsts) и двумя парами рецессивных генов (Hstw), можно использовать при создании гибридных популяций, а также гибридов при сочетании двух разных систем мужской стерильности за счёт введения ядерных генов Msms в линию-восстановитель ЦМС рапса типа nap (twin-ms).
11. Получение межвидовых гибридов между рапсом и сурепицей (B. rapa), горчицей сарептской (B. juncea) и капустой (B. oleracea) целесообразно проводить in vivo.
12. Использование культуры зародышей и семяпочек in vitro позволило получить гибридные растения между сурепицей (B. rapa) и капустой (B. oleracea) (являющиеся источниками желтосемянности, устойчивости к ложной мучнистой росе и альтернариозу, повышения содержания белка в семенах), рапсом (B. napus) и горчицей белой (S. alba) (источник желтосемянности и устойчивости к тле).
13. Восстановление амфидиплоидности полусинтетического рапса при свободном опылении приводит к восстановлению растений рапсового типа к F4. Растения с изменённой плоидностью, совмещают в себе признаки разных видов.
14. Выделение в F4-F8 семян с жёлтой окраской у отдалённых гибридов ярового рапса с другими представителями семейства Brassicaceae возможно методом многократного индивидуально-семейного отбора и при обработке семян отдалённых гибридов рапса 0,005 % раствором диметилсульфата. Трудность в получении стабильной жёлтой окраски семян ярового рапса связана с полигенным характером её наследования и зависимостью от температурочувствительных генов.
15. Методом многократного индивидуально-семейного отбора с биохимическим контролем семян отдалённых гибридов рапса выделены образцы с повышенным содержанием олеиновой (более 70 %) и линолевой (до 28 %) кислот.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Новый источник ЦМС типа pol, выделенный из сорта Masora, рекомендуется использовать в гетерозисной селекции для расширения генетической основы гибридов.
2. Сорта Andor и Bronowski, обладающие высокой комбинационной способностью, предлагается использовать в качестве исходного материала для создания гетерозисных гибридов ярового рапса.
3. В качестве исходного материала для селекции предлагается использовать следующие гибриды, полученные от межвидовых скрещиваний рапса с другими видами рода Brassica:

• улучшения архитектоники растения и увеличения массы 1000 семян:

ВС1 (B. rapa ssp. pekinensis / B. napus) Ц 5образцов;

B. rapa ssp. pekinensis / B. napus - 1 образец;

B. napus / B. rapa ssp. pekinensis - 1 образец;

B. napus / B. rapa ssp. pekinensis // B. napus - 1 образец;

B. juncea var. sareptana / B. napus - 8 образцов;

B. rapa ssp. oleifera / B. napus - 2 образца;

B. napus / B. rapa ssp. oleifera - 2 образца;

• повышения устойчивости к полеганию:

B. napus / B. rapa ssp. pekinensis // B. napus - 1 образец;

• для повышения устойчивости к ложной мучнистой росе и альтернариозу:

B. rapa ssp. narinosa/B. oleracea v. gongylodes // B. napus (13k/Sedo) - 1 образец;

• для повышения устойчивости к повреждению тлей:

B. napus / Sinapis alba;

• для создания желтосемянных форм:

B. juncea var. sareptana / B. napus (ВНИИМК-11/Altex);

B. napus/B. rapa ssp. pekinensis (Hanna/Kyoto 1);

(B. rapa ssp. narinosa/B. oleracea ssp. gongylodes);

полусинтетической формы 6В (B. rapa ssp. narinosa сорт Сяобайе-Тацай х B. oleracea ssp. capitata сорт Белорусская);

• для повышения содержания масла в семенах до 50 и более %: B. juncea var. sareptana/B. napus (F5S2 OP) к-4382/ Шпат, ВНИИМК11/Алтекс, ВНИИМК11/Altex/F4/Oro(F2), B. napus/B. rapa ssp. chinensis//B. napus (F5S2) Hanna/ Сыюсманцинцай//Westar;
• для повышения содержания белка в семенах:

B. rapa ssp. narinosa/B. oleracea v. gongylodes - 1 образец;

B. juncea var. sareptana/B. napus ВНИИМК11/Altex/F4/Oro(F2) (ж10) - 1 образец; B. napus/B. rapa ssp. chinensis//B. napus (F5S2) Hanna/ Сыюсманцинцай//Westar (ж13);

• для изменения жирнокислотного состава масла семян с целью повышения содержания олеиновой кислоты более 70 % отдалённые гибриды B. napus /B. rapa ssp. chinensis//B. napus Ц Hanna/Сыюсманцинцай//Westar, линолевой до 28 % - B. juncea var. sareptana/B. napus в комбинации скрещивания ВНИИМК-11/Altex.

4. Расчёт вероятностей образования гамет заданной плоидности по образованию спорад при микроспорогенезе может служить критерием при определении объёма селекционной работы для получения конкретной плоидности отдалённых гибридов рапса.

5. Для предварительной оценки степени засухоустойчивости предлагается использовать метод определения флуктуирующей асимметрии развития семядольных листьев.

6. Сорт Monty рекомендуется использовать в селекции для повышения засухоустойчивости.

7. Выделенные нами и переданные в мировую коллекцию рапса ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова образцы № 5188-5201 предлагается использовать как маркеры при генетических исследованиях и селекции рапса ярового (Нstp, Lg Pod, Sh St-1, Sh St-2, Fas St, Ly Cl, Cr Cl, Dy Cl, Ant St) и как исходные формы в селекции на изменение жирнокислотного состава масла (HLinl-1, HOlei-1, HOlei-2).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, входящих в список ВАК

1. Никоноренков В.А Образцы ярового рапса для селекции на гетерозис / В.А. Никоноренков, В.В. Карпачёв, Е.Н. Жидкова // Селекция и семеноводство. - 1991. - № 5. - С. 23Ц24.
2. Жидкова Е.Н. Использование отдалённой гибридизации в селекции рапса / Е.Н. Жидкова // Селекция и семеноводство. - 1992 . - №1. - С. 47Ц50.
3. Жидкова Е.Н. Получение ресинтезированного ярового рапса для расширения его генетического потенциала / Е.Н. Жидкова, В.В. Карпачёв // Сельскохозяйственная биология. - 1996. - № 5. - С. 123Ц125.
4. Жидкова Е.Н. Теоретические и практические аспекты отдалённой гибридизации рапса / Е.Н. Жидкова // Генетика (РАН). - 1997. - Т. 33. - №1. - С. 5Ц11.
5. Жидкова Е.Н. Исходный материал для селекции рапса / Е.Н. Жидкова, В.В. Карпачёв, В.А. Никоноренков // Кормопроизводство. - 1997. - № 4. - С. 12Ц14.
6. Жидкова Е.Н. Новый источник ЦМС для селекции рапса / Е.Н. Жидкова, В.В. Карпачёв, В.А. Никоноренков // Селекция и семеноводство. - 1997. - № 2. - С. 52.
7. Жидкова Е.Н. Направления и методы селекции ярового рапса на качество масла / Е.Н. Жидкова, Г.Н. Никонова // Проблемы региональной экологии. - 2007. - №2. - С. 83Ц87.
8. Никоноренков В.А. Эколого-географические аспекты снижения генетической уязвимости рапса / В.А Никоноренков, Е.Н. Жидкова // Проблемы региональной экологии. - 2010. - №3. - С. 212-216.

Монографии

9. Жидкова Е.Н. Отдалённая гибридизация в селекции рапса: Монография. / Е.Н. Жидкова. Липецк: Изд-во ЛГПУ, 2008. - 163 с.

Прочие публикации

10. Жидкова Е.Н. Применение отдалённой гибридизации в селекции рапса / Е.Н. Жидкова, З.К. Гребенникова // Достижения и перспективы селекции и семеноводства зерновых культур в Центрально-Черноземной зоне. Каменная Степь, 1990. Ц С. 83Ц85.
11. Жидкова Е.Н Использование горчицы сарептской в гибридизации с рапсом / Е.Н. Жидкова // Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений: сб. матер. науч. конф. молод. уч. - Одесса, 1991. - С. 15Ц16.
12. Жидкова Е.Н. Использование культуры in vitro для получения ресинтезированных форм рапса / Е.Н. Жидкова, А.А. Муравлёв // Научно-технический бюллетень ВНИИР им. Н. И. Вавилова. - 1993. - Вып. 230. - С. 30.
13. Жидкова Е.Н. Селекционная ценность отдалённых гибридов Brassicа по качеству масла / Е.Н. Жидкова, В.Г. Карпачёва, В.В. Карпачёв // Вопросы естествознания. - Липецк, 1995. - Вып. 2. - С. 112Ц118.
14. Жидкова Е.Н. Спонтанные мутации, выявленные у ярового рапса (Brassica napus) на полях ВНИПТИР / Е.Н. Жидкова // Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки: сб. науч. тр. - Липецк, 1997. - Ч. 2. - С. 70.
15. Жидкова Е.Н. Проблемы селекции желтоокрашенных форм ярового рапса / Е.Н. Жидкова, С. Фролова // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств: сб. науч. тр. - Оренбург, 1999. - С. 66.
16. Жидкова Е.Н. О признаковой коллекции рапса и ее использовании в селекционной работе / Е.Н. Жидкова, О.Дорошенко // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств: сб. науч. тр.ЦОренбург, 1999. ЦС. 67Ц68.
17. Жидкова Е.Н. Использование межвидовой гибридизации и мутагенеза в получении желтосемянного ярового рапса / Е.Н. Жидкова, В.В. Карпачёв // Вопросы естествознания. - Липецк, 1999. - Вып. 7. - С. 86Ц88.
18. Жидкова Е.Н. Основные направления работы с гибридами ярового рапса во ВНИПТИР / Е.Н. Жидкова, В.В. Карпачёв // Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса: науч. докл. на междунар. совещании по рапсу 18-20 июля 2000 г. Ц Липецк, 2000. - С. 34Ц35.
19. Жидкова Е.Н. Морфологическое изучение отдалённых гибридов F1 ярового рапса / Е.Н. Жидкова, С.А. Шапошникова // Генетические основы эволюции и селекции: материалы межрегиональной конф., посвящ. 90-летию со дня рождения С.И. Машкина. - Воронеж, 2002. - С. 33Ц37.
20. Жидкова Е.Н. Морфологическое изучение гибридов рапса ярового и горчицы белой / Е.Н. Жидкова, С.А. Шапошникова // Рапс - культура ХХI века: аспекты использования на продовольственные, кормовые и энергетические цели: сб. науч. докл. на Междунар. конф. 15-16 июля 2005 г. - Липецк, 2005. - С. 94Ц100.
21. Жидкова Е.Н. Получение желтосемянного ярового рапса во ВНИПТИР / Е.Н. Жидкова, А.А. Муравлёв // Рапс - культура ХХI века: аспекты использования на продовольственные, кормовые и энергетические цели: сб. науч. докл. на Междунар. конф. 15-16 июля 2005 г. - Липецк, 2005. - С. 92Ц93.
22. Жидкова Е.Н. Получение отдалённых гибридов семейства Brassicaceae с помощью эмбриокультуры / Е.Н. Жидкова, Е.Б. Котлярова // Современные проблемы популяционной экологии: материалы IX Междунар. науч.-практ. конф. Белгород, 2-5 октября 2006 г. Ц Белгород, 2006. Ц С. 67Ц68.
23. Жидкова Е.Н. Отбор как способ получения желтосемянных форм ярового рапса / Е.Н. Жидкова, И.Е. Хотеева // Вопросы естествознания: сб. науч. тр. - Липецк, 2006. - Вып. 14. - С. 72Ц77
24. Жидкова Е Н. Эффективность гибридизации и морфолого-биохимическое изучение гибридов F1 рапса (Brassica napus L.) c разными подвидами сурепицы (Brassica rapa L.) / Е. Н. Жидкова, Н.С. Волостных, Г.В. Германенко // Вопросы естествознания: сб. науч. тр. - Липецк, 2006. - Вып. 14. - С. 66Ц72.
25. Жидкова Е.Н. Физиологические особенности ярового рапса как продуцента / Е.Н. Жидкова, Е.С. Путилина // Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья РФ: сб. тр. Х Всеросс. науч.-практ. конф. - Липецк: ЛГТУ, 2006. - С. 38Ц39.
26. Жидкова Е.Н. Изучение дневного хода фотосинтеза в листьях рапса ярового (Brassica napus L.) / Е.Н. Жидкова, С.И. Маркина // Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии: сб. матер. II Междунар. науч.-практ. конф. 24-26 сентября 2007 г. Ц Белгород, 2007. Ц С. 184Ц186.
27. Котлярова Е.Б. Применение методов in vitro в получении межвидовых и межродовых гибридов растений семейства Brassicaceae / Е.Б. Котлярова, Е.Н. Жидкова, О.А. Подвигина // Вестник ВГУ. - 2007. - № 2. - С. 64Ц70.
28. Никонова Г.Н. Аминокислотный состав белков семян ярового рапса в условиях ЦЧР / Г.Н. Никонова, Е.Н. Жидкова // Материалы VII Междунар. симпозиума Новые нетрадиционные растения и перспективы их использования. - Пущино, 2007. - Т. 3. - С. 377Ц380.
29. Жидкова Е.Н. Наследование и изменчивость некоторых морфологических признаков отдаленных гибридов F2 ярового рапса с разными подвидами сурепицы / Е.Н. Жидкова, Е.Н. Кудашкина // Актуальные проблемы естественных наук и их преподавание: сб. матер. Всеросс. науч.-практ. конф. - Липецк: ЛГПУ, 2007. - Т. 2. - С. 109Ц112.
30. Жидкова Е.Н. Характеристика опыления некоторых сортов рапса ярового / Е.Н. Жидкова // Сб. матер. Всеросс. науч.-практ. конф., посвящ. 180-летию со дня рождения П. П. Семенова-Тян-Шанского. - Липецк, 2007. - С. 187Ц190.
31. Жидкова Е.Н. Расширение генетического разнообразия ярового рапса / Е.Н. Жидкова, В.А. Никоноренков // Сохранение биоразнообразия - от идей к реализации: сб. науч. тр. - Мичуринск: МГПИ, 2007. - С. 31Ц33.
32. Горягина Е.Б. Получение гибридов между рапсом яровым и горчицей белой методом эмбриокультуры / Е.Б. Горягина, Е.Н. Жидкова // Масличные культуры. Научно-исследов. бюл. ВНИИМК. - 2008. - Вып. I (138). - С. 70Ц72.
33. Жидкова Е.Н. Прогнозирование получения гибридного потомства разного уровня плоидности при скрещивании некоторых видов рода Brassica / Е.Н. Жидкова, Ю.Н. Николица // Вопросы естествознания. Липецк. - 2008. - Вып. 15. - С. 50Ц58.
34. Маркина С.И. Поиск методов оценки урожайности ярового рапса на ранних этапах его развития / С.В. Маркина, В.И. Горшков, Е.Н. Жидкова // Материалы VIII Междунар. симпозиума Новые нетрадиционные растения и перспективы их использования. - Мичуринск, 2008. - С. 243Ц244.
35. Жидкова Е.Н. Использование цитогенетического метода в селекции рода Brassica / Е.Н. Жидкова // Материалы Х Междунар. науч.-практич. экологической конф. Живые объекты в условиях антропогенного пресса. 15-18 сентября 2008 г. - Белгород: ИПЦ "ПОЛИТЕРРА", 2008 - С. 73.
36. Жидкова Е.Н. Особенности онтогенеза рапса ярового в условиях ЦЧЗ / Е.Н. Жидкова, В.И. Горшков, Е.Б. Горягина // Вопросы естествознания. Липецк, 2010. - Вып. 16. - С.38Ц46.
37. Никоноренков В.А. Повышение эффективности отбора на качественные показатели масла рапса из межвидовых гибридов при использовании новых побегов в конце Х этапа органогенеза / В.А. Никоноренков, Е.Н. Жидкова // Вопросы естествознания. - Липецк, 2010. - Вып. 16. - С. 51 - 53.
38. Жидкова Е.Н. Генетическая характеристика маркерных признаков, выделенных из мировой коллекции ВНИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова, и их использование в селекционно-семеноводческой работе / Е.Н. Жидкова, В.А. Никоноренков // Материалы IX Междунар. симпозиума Новые нетрадиционные растения и перспективы их использования. - Мичуринск, 2010. - С. 89Ц93.
39. Заявка 2011141320 Российская Федерация. МПК А 01 Н 1/04. Способ отбора селекционного материала рапса (Brassica napus L.) по признаку устойчивость к растрескиванию стручков / Е.Н. Жидкова, В.А. Никоноренков, В.И. Горшков; заявитель ВНИИ рапса.
40. Заявка 2011141321 Российская Федерация. МПК А 01 Н 1/04. Способ отбора растений рапса (Brassica napus L.) по признаку засухоустойчивость  Е.Н. Жидкова, В.И. Горшков; заявитель ВНИИ рапса.

   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по сельскому хозяйству