Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Рисник Дмитрий Владимирович

БИОИНДИКАЦИЯ КАЧЕСТВА ВОД

ПО СТРУКТУРНЫМ ПОКАЗАТЕЛЯМ

ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ И ДИАГНОСТИКА ПРИЧИН

ЭКОЛОГИЧЕСКОГО НЕБЛАГОПОЛУЧИЯ В ВОЛЖСКОМ БАССЕЙНЕ

03.02.08 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва Ц 2012

Работа выполнена на кафедре общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Научный руководитель:                        доктор биологических наук,

евич Александр Петрович

Официальные оппоненты:                        

Абакумов Владимир Анатольевич, доктор биологических наук, профессор, заведующий отделом мониторинга пресноводных экосистем и палеоэкологии Института глобального климата и экологии РАН и Росгидромета

Мамихин Сергей Витальевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник кафедры радиоэкологии и экотоксикологии факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Ведущая организация:        Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук

Защита состоится "19" октября 2012 г. в 14-00 часов на заседании Диссертационного совета Д.501.001.55 при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, МГУ, Биологический факультет, кафедра гидробиологии, аудитория 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан " 16 " сентября 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук                                                Н.В. Карташева

Общая характеристика работы

Проблемы, на решение которых направлено исследование:

1. Оценка качества вод по лабораторным нормативам экологически неэффективна, а методы, позволяющие устанавливать границы норм качества непосредственно по природным данным, отсутствуют.
2. Поскольку такие границы, как правило, задают экспертно, необходимо объективное обоснование границ классов, как по биологическим, так и по физико-химическим характеристикам в классификаторах качества окружающей среды.
3. В системе экологического контроля недостаточна методическая база для применения инструментальных экспресс-методов биоиндикации как альтернативы методам, требующим длительной высококвалифицированной обработки биологических проб.

Актуальность темы. В последние годы антропогенная нагрузка на природные экосистемы (в частности, водные) постепенно возрастает. Распространение предельно допустимых концентраций, установленных в лаборатории, на природные экосистемы всей территории страны не всегда оправдано, поскольку в природных условиях на организмы влияет не единственный фактор, как в лаборатории, а одновременно множество факторов, включая не только химические, но и физические и биологические виды загрязнения. Отмечено [Федоров, 1979; Абакумов, Сущеня, 1991; Максимов, 1991; Левич, Булгаков, Максимов, 2004], что для целей оценки состояния экосистем наиболее обоснованным подходом является биоиндикация.

В настоящее время широкое развитие получили инструментальные методы оценки численностей и размеров клеток, флуоресценции фитопланктона, однако методическая база для использования полученных данных в биоиндикации недостаточно проработана. Ввиду этого особую актуальность приобретает решение приведенных выше проблем.

Ранее в работах Левича с соавторами [Левич, Забурдаева, Максимов, Булгаков, Мамихин, 2009] на данных (показатели видовой структуры и физико-химические факторы) по Нижнему Дону был предложен метод установления локальных экологических норм. Однако этот метод не учитывал все возможные сочетания границ норм, не учитывал влияние на величину силы связи собственных распределений характеристик, не оценивал значимость связей, не позволял проводить одновременный поиск нескольких границ норм, в нем не было трактовки причин отсутствия связи.

Пути решения проблем. Для преодоления приведенных проблем и реализации подхода к контролю состояния окружающей среды, основанному на биоиндикации, необходимы методы получения оценок состояния сообществ, с помощью которых можно было бы отличить благополучное состояние экосистемы от неблагополучного (нарушенного) состояния, являющегося результатом воздействия внешних (в первую очередь, антропогенных) факторов. В настоящей работе рассмотрены методические вопросы возможности применения для целей биоиндикации количественных показателей видовой структуры фитопланктона, количественных показателей размерной структуры фитопланктона, полученных по многолетним данным государственного экологического мониторинга вод Волжского бассейна, и показателей флуоресценции фитопланктона по данным наблюдений за состоянием вод Рыбинского водохранилища в 2010 г.

Разработана методическая база для экспериментальных экспресс-методов биоиндикации, основанных на определении численностей и размеров клеток. В частности, исследованы существующие и предложены новые методы выделения размерных классов клеток, предложены методы преобразования численностей размерных классов в показатели размерной структуры

В качестве показателей размерной структуры анализировали средний размер клеток в пробе и показатели, характеризующие соотношения численностей и биомасс размерных классов в пробе. В качестве показателей видовой структуры были исследованы параметры ранговых распределений численностей видов и индексы выравненности. В качестве показателей состояния фотосинтетической системы фитопланктона исследовали содержание пигментов (хлорофилла "a", "b", "c", феопигментов и т.д.), показатели флуоресценции проб и фитопланктона (фоновый уровень флуоресценции, максимальная флуоресценция). Многие исследования подтверждают, что в нормальном (ненарушенном, фоновом и т.п.) состоянии сообщества перечисленные показатели изменяются в определенных диапазонах значений, и это означает, что величина параметров может служить числовым выражением наличия или отсутствия нарушений в структуре изучаемых сообществ и их функционировании.

При наличии совместных (собранных в одно время, в одном месте) значений биологических и физико-химических характеристик (потенциально способных привести к неблагополучию биоты) появляется возможность экологической диагностики водного объекта, т.е. выявления факторов, существенных для экологического неблагополучия экосистемы, и ранжирования этих факторов по величине вклада в степень неблагополучия.

Результаты анализа совместных данных позволяют установить границы нормы факторов (ГНФ) окружающей среды, т.е. границы, выход за пределы которых приводит к нарушению благополучия состояния биоты. Полученные ГНФ учитывают реально сложившиеся в природе комплексы потенциально вредных воздействий. Кроме того, ГНФ носят локальный характер, т.е. зависят от фонового уровня абиотических факторов и позволяют учитывать адаптацию организмов к многолетним воздействиям различных факторов, а также климатические, хозяйственные и другие специфические характеристики природного объекта.

Цель и задачи исследования. Цель работы - разработка методов биоиндикации, основанных на характеристиках сообществ; адаптированных к массовым данным государственного мониторинга; простых в определении и применении, а также расчет границ экологических норм для качества вод по биологическим и физико-химическим показателям на примере водных объектов Волги.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Подготовка обзоров литературы по биоиндикации и нормированию качества среды, по использованию размерной структуры сообществ как биоиндикатора.
2. Сбор, систематизация и включение в базу данных материалов по биологическим и физико-химическим показателям водных объектов Волги.
3. Составление сводки объемов видов фитопланктона для расчета показателей размерной структуры.
4. Анализ статистических методов оценки связей и процедур их поиска между качественными классами переменных.

4. Усовершенствование метода поиска границ локальных экологических норм (учет вклада собственных распределений переменных; оценка доверительной вероятности результатов поиска; ускорение вычислительных процедур; разработка и регистрация программного обеспечения для метода).

5. Разработка методов, вычислительных процедур и программной реализации для:
• расчетов показателей размерной структуры;
• оценки флуоресценции растворенных органических веществ;
• сведения биологических и физико-химических данных в единую базу.

6. Методический анализ применения биологических показателей для целей индикации состояния экосистем:
• учет влияния на биоиндикаторы факторов, не имеющих отношения к экологическому благополучию;
• учет погрешностей отбора и обработки проб.

7. Апробация показателей видовой и размерной структуры, показателей флуоресценции фитопланктона для целей биоиндикации, экологической диагностики и нормирования.
8. Исследование причин экологического неблагополучия на отдельных створах дельты Волги.
9. Оценка полноты программ мониторинга.

Научная новизна работы. Метод установления локальных экологических норм (метод ЛЭН) впервые опробован на данных многолетнего государственного экологического мониторинга дельты Волги и данных наблюдений по Рыбинскому водохранилищу. В применении к показателям видовой и размерной структуры, показателям флуоресценции фитопланктона водных объектов Волги впервые проанализировано влияние на биоиндикаторы особенностей отбора и обработки проб фитопланктона в системе биологического мониторинга (погрешности в определении численностей организмов, количество представленных видов, воспроизведение в повторностях), а также учтена зависимость этих показателей от факторов, не влияющих на степень экологического неблагополучия (географического расположения места отбора пробы, сезона наблюдений).

Впервые рассчитаны границы, разделяющие значения исследуемых показателей, соответствующие благополучным и неблагополучным состояниям фитопланктона экосистем бассейна Волги, и выбраны показатели, наиболее полно отражающие причины неблагополучия исследуемой экосистемы.

На основе полученных оценок состояния по показателям видовой и размерной структуры для водных объектов Волги впервые установлены границы норм факторов окружающей среды (выход за эти границы приводит к неблагополучию состояния экосистемы). Границы установлены для конкретной географической области и сезона исследования, т.е. имеют локальный и сезонный характер.

Для использования в биоиндикации размеров клеток разработан новый комплекс методов по преобразованию численностей или биомасс клеток с известными размерами в интегральный показатель, характеризующий размерную структуру пробы.

Предложен новый метод максимизации коэффициентов связей для установления границ качественных классов исследуемых характеристик. Впервые проведен анализ применимости различных коэффициентов связи между биологическими и физико-химическими характеристиками для конкретных задач экологии. В развитие метода ЛЭН предложены новые формулы расчета верхней и нижней границ экологической нормы. Предложены новые методы расчета границ норм для трех и более классов качества и методы поиска границ норм в многомерном пространстве факторов. В метод ЛЭН добавлены учет значимости связи, учет влияния собственного распределения переменных.

Практическая значимость работы. Результаты, полученные в работе, могут быть использованы в практике экологического контроля природных объектов.

Предложенные методы биоиндикации, основанные на анализе видовой и размерной структур фитопланктона, показателей флуоресценции фитопланктона являются точными и сравнительно простыми в расчетах (в программной реализации) способами оценок состояния сообществ фитопланктона.

Обнаруженные границы между значениями индикаторов, соответствующими благополучному и неблагополучному состоянию фитопланктонных сообществ в водных объектах, могут быть использованы для оценки качества поверхностных вод.

Обнаруженные границы между допустимыми и недопустимыми значениями факторов в водных объектах могут быть использованы как нормативы качества вод в дополнение к нормативам ПДК (т.е. границы нормы факторов могут заменить ПДК в водных объектах, где накопленная база данных наблюдений за биологическими и физико-химическими характеристиками достаточна для расчета этих границ), как целевые показатели качества вод и как адаптивные фоновые значения физико-химических характеристик, как границы классов в классификаторах качества вод.

Предложенный метод преобразования численностей и размеров клеток в показатели размерной структуры позволяет использовать эти показатели в качестве биоиндикаторов в экспресс-методах экологического мониторинга.

Совершенствование метода расчета границ локальных экологических норм, разработка и регистрация программного обеспечения для этого метода позволяют широко применять его для оценки качества окружающей среды и нормирования факторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Реализованные в исследовании методы биоиндикации, экологической диагностики и нормирования позволяют проводить: оценку состояния водных экосистем; выявление физико-химических факторов, ответственных за экологическое неблагополучие биоты; установление границ нормы биоиндикаторов и факторов; ранжирование факторов по степени их воздействия на биоценозы; анализ степени и причин неблагополучия отдельных створов наблюдения; выявление неполноты программ абиотического мониторинга.
2. В качестве биологических индикаторов для сообщества фитопланктона могут быть использованы показатели видовой структуры (параметры ранговых распределений численностей видов, индексы выравненности), показатели размерной структуры (средний размер клетки, соотношение численностей или биомасс размерных классов) и показатели флуоресценции.
3. При анализе данных мониторинга природной среды связь между переменными на диаграмме "доза-эффект" приобретает вид "размытого облака" из-за влияния на биоиндикатор множества факторов среды. В этой ситуации для поиска связи между переменными используемый в работе метод максимизации коэффициентов связей качественных классов биологической и физико-химической характеристики и его частный случай - метод расчета границ локальных экологических норм (метод ЛЭН) - оказываются достаточно эффективными.
4. Предложенный метод ЛЭН при расчете границ нормы факторов применим не только к химическим веществам, но и к любым факторам, воздействующим на сообщества фитопланктона Волги. В частности, к температуре, электропроводности, прозрачности воды и т.п.
5. Для ряда физико-химических факторов в бассейне Волги существуют как верхние, так и нижние (не нормируемые по ПДК) границы норм.
6. Различные сезоны календарного года и различные участки бассейна Волги неоднородны по значениям границы нормы индикаторов, поэтому расчет границ необходимо проводить отдельно для выделенных групп однородности.

Апробация работы и публикации. Результаты работы были доложены и обсуждены на следующих конференциях: 17 международная конференция "Математика. Компьютер. Образование" (Дубна, 25Ц30 января 2010 г.), "Актуальные проблемы экологии и природопользования" (РУДН, 21Ц23 апреля 2010аг., 21-22 апреля 2011 г.), международная научная конференция "Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М. Кожова". (Иркутск, 20-25 сентября 2010 г.), Пленум РАН " Биоиндикация и экологическое нормирование водоемов" (Москва, 30 марта 2011), "Проблемы территории Рыбинского водохранилища" (МГУ, 25-27 мая 2011 г.), Всероссийская конференция с международным участием "Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем" (Тольятти, 12-15 сентября 2011 г.), II международная конференция "Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем" (Санкт-Петербург, 10-14 октября 2011 г.), "Вода и водные ресурсы: системообразующие функции в природе и экономике" (Цимлянск, 23-28 июля 2012), "IV Съезд биофизиков России" (Нижний Новгород, 20-26 августа 2012).

По теме диссертации опубликовано 27 работ (из них шесть статей опубликованы в журналах, рекомендованных ВАК РФ, двенадцать в других журналах и сборниках научных работ, одна в малотиражном книжном издании, восемь тезисов докладов в материалах конференций), зарегистрирована в Роспатенте Программа установления границ качественных классов для количественных характеристик систем и установления взаимосвязи между характеристиками Свидетельство о гос. регистрации №а2012616523, пять работ принято к печати в журналах из списка ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, шести глав:а1)аАннотация обзора по нормированию качества среды, 2) Аннотация обзора по биоиндикации, в частности, на основании видовой и размерной структур сообществ, 3)аИсходные данные и методы их сбора, 4) Методы анализа данных, 5) Поиск связей между биологическими и физико-химическими характеристиками Рыбинского водохранилища, 6) Поиск границ экологических норм для дельты Волги, заключения, выводов, списка литературы и трех приложений (обзор литературы по нормированию качества среды, обзор литературы по биоиндикации и сводная таблица размеров видов клеток Волги). Диссертация изложена на 201 странице, включает 27 рисунков и 56 таблиц. Список литературы содержит 376 источников.

ичный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие на всех этапах работы от постановки проблемы до поиска решений поставленных задач. Автором самостоятельно собран и проанализирован материал по флуоресценции проб фитопланктона на Рыбинском водохранилище в 2010-2011 гг. Автором из более чем 10 источников составлена сводная таблица размеров клеток видов фитопланктона Волжского бассейна (для определения размеров клеток, необходимых для анализа размерной структуры), собран и критически проанализирован материал по методам нормирования неблагоприятных воздействий, предложен метод преобразования численностей и биомасс размерных классов в показатели размерной структуры, предложен метод расчета границ экологических норм для трех и более классов качества, метод расчета границ норм в многомерном пространстве факторов, предложены алгоритмы ускорения вычислительных процедур. Проведена апробация: 1) метода максимизации коэффициентов связи между качественными классами на данных наблюдений по Рыбинскому водохранилищу, 2) метода расчета границ локальных экологических норм на данных наблюдений по Рыбинскому водохранилищу и данных многолетнего государственного мониторинга по дельте Волги.

Основное содержание работы

1. МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании использованы данные государственного мониторинга поверхностных вод России по численности фитопланктона и физико-химическим факторам на створах дельты Волги за 1978-2009 гг. Данные получены из информационно-аналитической системы "Экологический контроль природной среды по данным биологического и физико-химического мониторинга" [

Число наблюдений биологических характеристик по разным показателям составило от 55 до 617.

Число наблюдений для разных физико-химических показателей составило от 36 до 611.

Также использованы данные по содержанию пигментов, флуоресценции проб и физико-химическим характеристикам Рыбинского водохранилища, собранные в июне-августе 2010 г. совместно с сотрудниками Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. Первичные данные опубликованы коллективом авторов [Бикбулатов, Бикбулатова, Булгаков, Ершов, Конюхов, Копылов, Корнева, Лазарева, Левич, Литвинов, Масленникова, Митропольская, Осипов, Отюкова, Поддубный, Поромов, Пырина, Рисник, Соколова, Степанова, Цельмович, 2011]. Данные по флуоресценции собраны совместно с кафедрой биофизики МГУ, данные по содержанию пигментов и физико-химическим характеристикам любезно предоставлены сотрудниками Института биологии внутренних вод.

Число наблюдений для разных биологических и физико-химических показателей составило от 20 до 187.

Для оценки изменчивости биотических показателей, обусловленных погрешностями отбора и обработки проб, были использованы данные по 50 и 51 параллельным пробам фитопланктона [Кольцова, Конопля, Максимов, 1971].

Данные о размерах клеток видов получены более чем из 10 источников: 1) Базы данных биологического мониторинга Росгидромета; 2) Размеры клеток фитопланктона в рыбоводных прудах дельты Волги [Левич, Булгаков, Замолодчиков, 1996]; 3) Размеры, определенные В.Г.аДевяткиным по линейным параметрам клеток видов Рыбинского водохранилища [частное сообщение]; 4) Размеры, определенные Ф.Б.аШкундиной по линейным параметрам клеток видов реки Белая [частное сообщение]; 5) Объемы клеток и размерные классы видов фитопланктона Балтийского моря, составленная специалистами из стран Балтийского бассейна [Olenina, Hajdu, Edler et al., 2006]; 6) Финская база данных о размерах видов фитопланктона Балтийского моря [SYKE 2005: Kasviplanktonrekisterin lajitiedot]; 7) База размеров клеток фитопланктона Черного моря [Mikaelyan, Pautova, Georgieva, Dyakonov, 2008]; 8) Размеры клеток фитопланктона в пробах, взятых в рамках программы U.S. Geological Survey National Water-Quality Assessment в 2001 г., [ /autecology/uploads/%7B443C03CA-FE56-40BF-B6D8-26243E2DE83F%7D_Biovolume

Metrics.txt]; 9) Определители пресноводных водорослей СССР (12 выпусков) / Под ред. М.М. Голлербаха - 1951-1986.

2. МЕТОДЫ АНАЛИЗА ДАННЫХ

Методы описания видовой структуры. В диссертации рассмотрены следующие показатели видовой структуры:

1. Параметры ранговых распределений. Ранговые распределения представляют собой преобразованные в порядке убывания наборы численностей: наиболее обильному виду присваивают первый номер (ранг), следующему по численности виду - второй и так далее до наименее обильного вида. Модель рангового распределения представляет собой формальную зависимость численности вида от его ранга. Параметры моделей могут быть интерпретированы как показатели видовой структуры сообществ [Левич, 1980].

В работе апробированы две модели ранговых распределений: экспоненциальная и гиперболическая.

Экспоненциальная модель, или модель геометрических рядов Мотомуры [Motomura, 1932], описывает численности функцией , где ni - численность особей ранга i, z - параметр модели.

Гиперболическая модель [Левич, 1978] аппроксимирует значения численностей функцией , где β - параметр модели.

2. Индексы выравненности. Как инструмент анализа видовой структуры также использованы индексы выравненности [Левич, Забурдаева, Максимов, Булгаков, Мамихин, 2009], их определяли по формуле , где ni - численность особей ранга i, k - число видов, используемых в анализе, N - общая численность пробы.

Методы описания размерной структуры. В диссертации рассмотрены следующие показатели размерной структуры (ПРС):

1. Средний размер клеток в пробе: , где b и n - соответственно суммарные биомасса и численность фитопланктона в данном наблюдении.
2. Показатели, характеризующие соотношения размерных классов (крупных, средних, мелких видов) в пробе. Классы выделяли согласно равнонаполненности классов по численности, согласно равнонаполненности по биомассе, согласно равным отрезкам на логарифмической шкале размеров клеток, согласно границам размеров клеток некоторых таксономических групп и, наконец, согласно равнонаполненности классов по численности с равным учетом вклада каждой пробы в конечные значения границ размерных классов.

Предложен метод преобразования численностей или биомасс размерных классов в показатели размерной структуры. Показатели рассчитаны как тангенсы углов наклона прямых, аппроксимирующих зависимости численности и биомассы размерных классов от их порядкового номера (преобразованные в диапазон от 0 до 1).

Формула расчета ПРС, характеризующих соотношения размерных классов в пробе в общем виде: , где k - общее число размерных классов, , , - соответственно либо относительные численности классов крупных, средних более крупных и мелких клеток, либо их относительные биомассы.

Методы статистического анализа количественных связей. Для корреляционного и множественного регрессионного анализа связей были использованы встроенные средства анализа данных MS Excel.

Методы оценки силы связей между качественными классами переменных. Табл. 1 вводит обозначения для количества наблюдений в сочетаниях качественных классов двух характеристик. Эти обозначения использованы в последующих формулах.

Таблица 1. Таблица сопряженности для двух характеристик X и Y с двумя классами значений каждой ("высокие значения " и "низкие значения"). Символы na, nb, nc и nd обозначают количества наблюдений в соответствующих ячейках таблицы

	Низкие значения характеристики X	Высокие значения характеристики X
Высокие значения характеристики Y	na	nb
Низкие значения характеристики Y	nc	nd

Коэффициенты, характеризующие отклонение от случая независимости характеристик: коэффициент контингенции Пирсона:

и коэффициент ассоциации Юла [Миркин, 1980].

Коэффициенты, характеризующие возможность прогноза качественных классов одной характеристики по качественным классам другой характеристики (коэффициенты детерминационного анализа): коэффициенты Гуттмана [Guttman, 1941]

или

, N - общее число наблюдений в таблице сопряженности; коэффициент Валлиса, известный также под именем Гудмана-Крускала [Goodman, Kruskal, 1954]

; коэффициент существенности Чеснокова [Чесноков, 1982]: существенность при сравнении ячейки "a" с ячейкой "b" .

Методы оценки значимости связей между качественными классами. Для оценки отклонения исследуемой таблицы сопряженности от нулевой гипотезы о независимости исследуемых характеристик принято [Айвазян, Енюков, Мешалкин, 1985, Афифи, Эйзен, 1982, Миркин, 1980] использовать критерий "хи квадрат": , где fij - число наблюдений в ячейке с координатами i-тая строка, j-тый столбец; eij - расчетная вероятность числа наблюдений в ячейке с координатами i-тая строка, j-тый столбец, равное , где fi - число наблюдений в i-той строке, fj - число точек в j-том столбце таблицы сопряженности, N - общее число наблюдений [Айвазян, Енюков, Мешалкин, 1985].

Для определения значимости связи проводили сравнение расчетной величины 2 с табличным значением при уровне значимости = 0,05 и числе степеней свободы . Если расчетная величина 2 больше табличной, то гипотеза об отсутствии связи отвергается, что свидетельствует о значимости связи с уровнем значимости = 0,05.

Метод максимизации коэффициентов связи. Алгоритм метода состоит в переборе всевозможных положений границ, как для биологической, так и для физико-химической характеристики, и в выборе таких границ, для которых коэффициент связи максимален.

Метод расчета границ локальных экологических норм (ЛЭН). Метод ЛЭН предполагает выделение нескольких качественных классов переменных. Для биологического индикатора в простейшем случае это классы "благополучных" и "неблагополучных" значений, указывающих соответственно на экологическое благополучие или неблагополучие биоты, для фактора - это классы "допустимых" и "недопустимых" значений. Метод включает одновременный поиск двух границ: 1) границы, разделяющей "благополучные" и "неблагополучные" значения индикатора, и 2) границы, разделяющей "допустимые" и "недопустимые" значения фактора. Эти границы названы границами нормы, соответственно индикатора и фактора, и задают искомые границы классов качества среды.

Обоснование метода удобно проиллюстрировать на рисунке (рис. 1).

Рассмотрим случай, когда для индикатора Y благополучны высокие значения, а для фактора X допустимы - низкие. Если биологический показатель действительно является индикатором, отражающим воздействие исследуемого фактора, то "благополучные" значения биоиндикатора не должны соответствовать "недопустимым" значениям фактора. Соответственно область на графике зависимости биоиндикатора от фактора (область "b" на рис. 1), отвечающая за "благополучные" значения биоиндикатора, соответствующие "недопустимым" значениям фактора, должна быть пуста. Если на биоиндикатор влияет только один фактор, то область, соответствующая "неблагополучным" значениям индикатора и "допустимым" значениям фактора (область "c" на рис. 1), также пуста. Однако в случае одновременного влияния на биоиндикатор множества факторов среды (что и происходит в природных экосистемах в отличие от лабораторных экспериментов) область "c" может содержать наблюдения, с неблагополучными значениями индикатора из-за недопустимых значений факторов, отличных от исследуемого. Указанные особенности влекут для натурных данных необходимость поиска такой взаимосвязи между индикаторами и факторами, которая соответствует "пустоте" единственной области "b" на графике зависимости индикатора от фактора (рис. 1) или в таблице сопряженности (табл. 1). Таким требованиям в детерминационном анализе удовлетворяет только критерий Чеснокова.

Рисунок 1. Качественные классы значений индикатора и фактора в случае совокупного влияния на индикатор множества факторов среды

В ряде предшествующих работ [Левич, Булгаков, Максимов, 2004; Левич, Забурдаева, Максимов, Булгаков, Мамихин, 2009; Левич, Булгаков, Максимов, Рисник, 2011] для анализа взаимосвязи между биоиндикаторами и факторами в рамках метода расчета границ локальных экологических норм (метода ЛЭН) был использован критерий точности Чеснокова [Чесноков, 1982]. C целью учета вклада в установленную связь собственных распределений характеристик в диссертации предложено использовать критерий существенности.

Существенность характеризует приращение доли правильных предсказаний одной характеристики, полученное за счет использования информации о значении другой [Миркин, 1980]. Существенность индикатора, характеризующая степень "пустоты" области "b" в сравнении с областью "a", рассчитана по формуле . Существенность фактора, характеризующая степень "пустоты" области "b" в сравнении с областью "d", рассчитана по формуле . Результирующую существенность, характеризующую "пустоту" области "b" в сравнении с областями "a" и "d", можно описать коэффициентом .

Метод ЛЭН позволяет производить поиск двух границ нормы фактора, когда к неблагополучию биоиндикатора приводят как "низкие", так и "высокие" значения фактора, допустимыми же являются "средние" значения фактора. В связи с этим для анализа данных производили поиск нижней границы нормы индикатора совместно с верхней, нижней или обеими границами нормы фактора.

Для учета вклада каждого из исследуемых факторов в степень экологического неблагополучия использован критерий полноты фактора , где nd - число наблюдений в области "d", - число наблюдений, неблагополучных по индикатору (при любых значениях всех факторов).

Критерий достаточности наблюдений за факторами для какого-либо индикатора определяет долю наблюдений с недопустимыми значениями хотя бы по одному фактору среди всех неблагополучных по индикатору наблюдений. Этот критерий отражает достаточность программ мониторинга.

Методы выявления влияния на индикаторы факторов, не связанных с экологическим благополучием экосистем. Для удобства анализа среди факторов среды, которые потенциально могут влиять на биоиндикаторы, можно выделить "активные" факторы, которые связаны с качеством среды, например, химические вещества, температура, гидрологический режим, и "пассивные" факторы, такие как географическое положение или горизонт станции отбора проб, сезон года - не связанные с качеством среды.

По отношению к пассивным факторам все наблюдения должны быть разделены на несколько групп, причем каждая группа включает наблюдения, однородные по отношению к действию пассивного фактора. Например, весенние, летние и осенние наблюдения или пробы, отобранные с определенного горизонта. Если средние значения индикатора в группах статистически значимо различны, то влияние на индикатор качества среды (активных факторов) следует исследовать отдельно внутри каждой выделенной группы.

Для применения дисперсионного анализа следует исследовать, подчиняются ли исследуемые распределения нормальному закону, например, при помощи критерия проверки на симметричность и значение эксцесса (модификация Д'Агостино [Б. Лемешко, С. Лемешко, 2005]). Если распределения не подчиняются нормальному закону, для сравнения групп однородности следует использовать непараметрические методы статистического анализа, например U-параметр Манна-Уитни.

Методы учета влияния на индикаторы погрешностей измерений. Для всех исследуемых показателей анализ влияния погрешностей проводили путем сравнения наблюдаемых разбросов значений показателей в группах, выделяющих влияние "пассивных" факторов, с разбросами значений аналогичных показателей для повторностей проб фитопланктона, отобранных при одинаковых условиях, т.е. в одно время, в одном месте. Если разбросы значений показателей для исследуемой экосистемы не превышали разбросы значений показателей для повторностей, считали, что весь разброс значений показателей может быть объяснен погрешностями. Т.е. делали вывод о том, что дальнейший анализ таких показателей для целей оценки качества вод нецелесообразен.

3. ПОИСК СВЯЗЕЙ МЕЖДУ БИОЛОГИЧЕСКИМИ И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ ЭКОСИСТЕМЫ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Результаты статистического анализа количественных переменных. Для наблюдений за биологическими и физико-химическими характеристиками Рыбинского водохранилища рассчитаны коэффициенты корреляции и множественной регрессии. Максимальным коэффициент детерминации в корреляционном анализе оказался для связи между содержанием хлорофилла "a" и содержанием общего фосфора и составил 0,37; максимальным коэффициент детерминации в регрессионном анализе оказался для связи между содержанием хлорофилла "a" и концентраций Mg2+, Na+, K+, Cl-, SO42- и составил 0,35. В целом связи, установленные при помощи корреляционного и регрессионного анализа, были найдены для малого числа пар биологических и физико-химических характеристик и максимальные коэффициенты детерминации позволяли отнести связь к классу "умеренная" по шкале Чеддока.

Результаты применения метода максимизации коэффициентов связи (МКС). Применение метода МКС для поиска границ между двумя качественными классами по обеим характеристикам позволило установить эти границы, выявить значимые связи, не обнаруживаемые при помощи корреляционного анализа. Таким образом, зависимости между характеристиками для большого числа параметров не могут быть описаны коэффициентами корреляции или регрессии.

В табл. 2 подытожены свойства исследованных коэффициентов связи, чтобы облегчить исследователю выбор коэффициентов, адекватных решаемым задачам.

Таблица 2. Классификация коэффициентов связи

Свойства коэффициентов связи	Коэффициенты
	Юла	Пирсона	Чеснокова	Гуттмана	Валлиса
Характеризует неслучайность связи	+	+
Характеризует прогностические свойства связей (из A следует B)			+	+	+
Характеризует одностороннюю связь (степень "пустоты" одной из ячеек таблицы сопряженностей)	+		+
Характеризует двустороннюю связь (степень "пустоты" двух ячеек таблицы сопряженности)		+		+	+

Исходя из того, что коэффициент связи должен не столько описывать отклонение совместного распределения двух характеристик от случая их независимости, сколько характеризовать возможность прогноза значений одной характеристики по значениям другой, более целесообразно использовать коэффициенты Гуттмана, Валлиса и Чеснокова, а не коэффициенты Юла и Пирсона. Коэффициент Гуттмана имеет существенный недостаток: в случаях, когда максимальные ячейки в классах характеристики X относятся к одному классу характеристики Y, коэффициент Гуттмана равен нулю. В свою очередь, коэффициент Валлиса в равной степени зависит от всех ячеек таблицы сопряженности, т.е. больше подходит для выявления более сложных, ненаправленных связей при числе классов качества больше двух. В случае отсутствия двусторонней связи или при необходимости целенаправленного поиска односторонней связи, целесообразно использовать коэффициент Чеснокова.

Результаты поиска границ классов в классификаторах качества вод. Методом ЛЭН рассчитаны границы экологических норм биологических индикаторов и физико-химических факторов. Биологическим показателем, наиболее содержательно отражающим причины неблагополучия экосистемы Рыбинского водохранилища (по критерию высокой достаточности по индикатору и большому числу найденных существенных факторов), оказался показатель максимальной флуоресценции фитопланктона (табл. 3).

Таблица 3. Границы классов качества вод по биоиндикатору максимальная флуоресценция фитопланктона и физико-химическим факторам, существенным для экологического неблагополучия. Факторы упорядочены по полноте их вклада в неблагополучие экосистем (полноте фактора)

Фактор	Верхняя граница нормы фактора (в скобках - нижняя граница)	Полнота фактора	Нижняя граница нормы индикатора, условные единицы	Достаточность по индикатору
Электропроводность, мкСм/см	(178)	0,63	1,37 0,11	0,70
Прозрачность, м	1,3	0,47
Pобщ, мг P/л	(0,073)	0,46
БПК5, мг/л	2,96 (1,55)	0,44
Nобщ, мг N/л	(0,78)	0,39
Температура воды, oC	25,7 (18,1)	0,35
ХПК, мг/л	(33,5)	0,34
pH	8,28	0,30

В диссертации проведено сравнение рассчитанных границ классов с границами в других классификаторах качества вод.

Оценка достаточности программы наблюдений. Достаточность программы наблюдений, оцененная как доля неблагополучия экосистемы, объясненная хотя бы одним из исследуемых факторов среды, колеблется от 0,47 до 0,79 для различных индикаторов. Это свидетельствует о том, что в программе наблюдений по Рыбинскому водохранилищу, по-видимому, учтены не все факторы, влияющие на неблагополучие.

4. ПОИСК ГРАН И - ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НОРМ ДЛЯ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ БАССЕЙНА ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

       Для расчета показателей размерной структуры составлена сводная таблица размеров клеток фитопланктона, включающая размеры 694 видов, встречавшихся в бассейне Волги (использовано более 10 источников размеров клеток, см. раздел материалы исследования).

Анализ роли факторов, не влияющих на экологическое благополучие экосистем, и погрешностей измерений. Выделены шесть групп биологических сезонов, однородных по отношению к влиянию на индикаторы сезонных характеристик. Результаты анализа влияния погрешностей отбора и обработки проб в выделенных сезонных группах позволили оставить для анализа все сезонные группы с различающимися показателями видовой и размерной структуры в каждой группе (критерий отбора показателей приведен в разделе о методах исследования):

1. в группе "май - август" отобран показатель средняя масса клетки,
2. в группе "сентябрь - ноябрь" - средняя масса клетки, Sn (2 класса согласно равнонаполненности по численности и 3 класса согласно равнонаполненности по численности с равным учетом вклада каждой пробы, аналогичные показатели с равным учетом вклада каждой пробы), e1, e5, где ei - индекс выравненности, учитывающий i доминирующих видов в пробе,
3. в группе "май - июнь" - e1, e2, e5, z2, z3, z5, 3, 4, 5 (здесь и далее zi и i - параметры ранговых распределений, учитывающие i доминирующих видов в пробе), средняя масса клетки, Sn (3 класса согласно равнонаполненности по численности с равным учетом вклада каждой пробы),
4. в группе "июль - ноябрь" - Sn (2 класса согласно равнонаполненности по численности с равным учетом вклада каждой пробы и 3 класса согласно равнонаполненности по численности),
5. в группе "июль - август" - Sn (2 класса согласно равнонаполненности по численности и 3 класса согласно равнонаполненности по численности с равным учетом вклада каждой пробы), e5, 5,
6. в группе "май - ноябрь" - 2 и e6, z6, 6 (для анализа e6, z6, 6 недостаточно наблюдений в параллельных пробах, в связи с чем невозможно сделать вывод о влиянии на них особенностей отбора и обработки проб).

Все показатели размерной структуры, характеризующие соотношения биомасс размерных классов в пробе были исключены из анализа по критерию высоких погрешностей отбора и обработки проб.

Результаты поиска границ норм факторов и индикаторов. В каждой группе проведен поиск границ экологических норм и выбран показатель, наиболее полно отражающий причины неблагополучия. Чаще всего такими показателями становились показатели размерной структуры, в частности, с мая по август и с сентября по ноябрь средний объем клетки. Пример полученных результатов для сезонной группы с сентября по ноябрь и показателя средний объем клетки приведен в табл. 4.

Стоит отметить, что были найдены границы для факторов нехимической природы (цветности, прозрачности), не нормируемые по ПДК. Для содержания растворенного кислорода в водах дельты Волги, кроме нижней границы (для которой существуют различающиеся по сезонам рыбохозяйственные нормативы), обнаружена верхняя граница нормы 10,9 мг/л. Этот же эффект ранее был выявлен для вод в бассейне Дона [Левич, Забурдаева, Максимов, Булгаков, Мамихин, 2009].

Таблица 4. Границы нормы индикатора (средний объем клетки) и факторов, значимых по критерию 2 при уровне значимости = 0,05 и существенных для неблагополучия этого биоиндикатора, в сезон с сентября по ноябрь. Факторы упорядочены по полноте их вклада в неблагополучие экосистем

Фактор	Верхняя граница нормы фактора (в скобках нижняя граница)	Полнота фактора	Верхняя граница нормы индика-тора (в скобках нижняя граница)	Достаточность по индикатору
Цветность по Рt-Co шкале, град.	(25)	0,58	0,52 0,04 (0,27 0,03)	0,95
Прозрачность, м	(1,9)	0,50
Сумма ионов, мг/л	(278)	0,46
Азот нитратный, мг/л	0,43 (0,20)	0,40
рН	8,1	0,39
Азот нитритный, мг/л	(0,004)	0,38
БПК5	(1,68)	0,37
Кальций, мг/л	(38,9)	0,36
Магний, мг/л	(9,7)	0,36
Азот суммарный минеральный, мг/л	0,45 (0,23)	0,35
Взвешенные вещества, мг/л	14	0,34
Нефтепродукты, мг/л	0,21 (0,05)	0,34
Кремнекислота, мг Si /л	2,4	0,31
Na+K, мг/л	(16,5)	0,30
Хлориды, мг/л	37,6	0,30
Сульфаты, мг/л	(49,1)	0,29
Медь, мг/л	(0,004)	0,28
Фосфор фосфатов, мг/л	(0,017)	0,28
Жёсткость, мг-экв/л	(2,74)	0,27
ХПК, мг/л	43,2 (16,8)	0,23
Цинк, мг/л	0,017	0,21
Железо общее, мг/л	0,32 (0,03)	0,20

Сравнение границ нормы фактора с предельно допустимыми концентрациями (ПДК). По содержанию аммонийного азота, азота нитратов, кальция, магния и хлоридов значения ГНФ жестче ПДК.

Для содержания азота нитритов, взвешенных веществ, железа общего, кобальта, меди, никеля, нефтепродуктов, свинца, фенолов и цинка значения ПДК жестче границ нормы. Возможные причины таких различий состоят в том, что перечисленные факторы взаимодействуют с другими факторами, а также, что фитопланктон как биоиндикатор может быть менее чувствителен к исследуемым факторам в сравнении с тест-объектами, используемыми в лаборатории.

Результаты анализа неблагополучия отдельных участков наблюдений в дельте Волги. В каждой сезонной группе по индикаторам, наиболее полно отражающим причины неблагополучия, проведен поиск неблагополучных створов дельты Волги и установлены причины неблагополучия.

Например, с сентября по ноябрь, исходя из значений среднего объема клеток в пробе, можно говорить о неблагополучии только одного створа: "поселок Подчалык". Неблагополучие на этом створе вызвано преимущественно низким содержанием суммарного минерального азота (менее 0,23 мг/л). Существенный вклад в его неблагополучие вносят также низкая сумма ионов (менее 228 мг/л), низкое содержание азота нитратов (менее 0,20 мг/л) и высокие значения pH (более 8,1). Наиболее благополучны створы "поселок Аксарайский", "село Красный Яр", "поселок ЦКК" и "поселок Камызяк". Однако, даже на этих створах в отдельные годы наблюдаются недопустимо высокое содержание взвешенных веществ (более 14 мг/л) и недопустимо высокие концентрации цинка (более 0,017 мг/л). Наименьший вклад в неблагополучие вносят содержание фосфатов, нитритного азота и железа общего.

Оценка полноты программы мониторинга. Достаточность мониторинга, оцененная как доля неблагополучия экосистемы, объясненная хотя бы одним из исследуемых факторов среды, для дельты Волги колеблется от 0,70 до 0,97 для разных индикаторов. Это свидетельствует о сравнительной достаточности мониторинга в дельте Волги (неполнота обусловлена отсутствием наблюдений за отдельными показателями на некоторых створах).

Выводы

1. Причины неблагополучия в состоянии исследованных экосистем наиболее полно отражают простейшие из проанализированных показателей: индекс выравненности для одного доминирующего вида e1; средний объем клетки; показатель максимальной флуоресценции фитопланктона.
2. От поздней весны (май, июнь) к середине лета и осени в дельте Волги происходит сдвиг показателей размерной структуры в сторону уменьшения объемов клеток, а также сдвиг показателей видовой структуры в сторону преобладания в пробе доминирующих видов.
3. Метод максимизации коэффициентов связи между качественными классами характеристик позволяет устанавливать границы качественных классов и выявлять больше значимых связей, чем стандартные методы статистического анализа (корреляционный и регрессионный).
4. Коэффициент существенности Чеснокова наиболее адекватен целям экологического контроля в сравнении с другими мерами связи между качественными классами характеристик.
5. Метод расчета границ локальных экологических норм (ЛЭН) позволил рассчитать количественные значения как верхних границ нормы (например, для металлов, нефтепродуктов, pH в дельте Волги), так и нижних границ (например, для фосфора и азота, как в Рыбинском водохранилище, так и в дельте Волги).
6. При помощи метода ЛЭН рассчитаны границы нормы для факторов, не нормируемых по ПДК (температура воды, pH, БПК5, ХПК и электропроводность вод).
7. Наибольший вклад в неблагополучие экосистем дельты Волги вносят прозрачность, цветность, содержание взвешенных веществ и хлоридов.
8. Для содержания аммонийного азота, азота нитратов, кальция, магния и хлоридов значения границ нормы факторов жестче ПДК, а для содержания азота нитритов, взвешенных веществ, железа общего, кобальта, меди, никеля, нефтепродуктов, свинца, фенолов и цинка - мягче.
9. Программа наблюдений за причинами неблагополучия для дельты Волги оказалась достаточной на 70-97 % для различных индикаторов, для Рыбинского водохранилища - на 47-79 %.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для оценки качества среды на основе значений биоиндикаторов необходимо устанавливать достоверно различные группы, отражающие влияние на индикаторы факторов, не имеющих отношения к экологическому благополучию (например, географического положения, сезонов года), и вести поиск границ нормы отдельно в выделенных группах.
2. Для установления связи между биологическими и физико-химическими характеристиками в природных условиях или расчета её силы целесообразно использовать метод максимизации коэффициентов связи, в частности, метод расчета границ локальных экологических норм (для анализа влияния факторов на индикатор и экологическое состояние), а не методов корреляционного и регрессионного анализа, не позволяющих корректно анализировать размытые зависимости "доза-эффект" в условиях влияния на биоиндикатор множества факторов среды.
3. При анализе участков дельты Волги среди показателей видовой и размерной структуры следует отдавать предпочтение простейшим показателям - индексу выравненности для одного доминирующего вида e1, среднему объему клеток в пробе; для Рыбинского водохранилища - показателю максимальной флуоресценции фитопланктона.
4. В гидробиологическом мониторинге целесообразно использование инструментальных методов биоиндикации качества вод  по характеристикам фитопланктона (измерения показателей размерной структуры и флуоресценции фитопланктона), поскольку такие методы просты в расчете и не требуют высокой квалификации специалистов, кроме того подготовлена база для их использования в диагностике и нормировании качества вод.
5. Границы норм можно рекомендовать к использованию в прикладных вопросах природоохранной деятельности в качестве: нормативов, аналогичных ПДК по своей роли в нормативных документах; границ классов в классификаторах качества вод; целевых показателей качества; адаптивных фоновых значений факторов.

Исследование проведено при частичной поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 10-04-00013а, 11-04-00915а).

благодарности

Автор глубоко признателен коллективам кафедр общей экологии и гидробиологии - за поддержку и конструктивную критик; Н.Г.аБулгакову - за консультации в области гидробиологической части работы, обсуждение методической части работы; В.Н.аМаксимову - за помощь и консультации по биологической и статистической части работы; А.Б.аРубину и коллективу кафедры биофизики - за внимание к работе, приборное обеспечение и сотрудничество в экспедиционных исследованиях; А.М.аНиканорову и Гидрохимическому институту Росгидромета - за предоставленные данные по физико-химическому мониторингу Волги; А.И.аКопылову - за режим благоприятствования в сборе данных по Рыбинскому водохранилищу; С.Д.аБеляеву - за предоставленные материалы для обзора по нормированию; Э.С.аБикбулатову, Е.М.аБикбулатовой, Ю.В.аЕршову, И.В.аКонюхову, Л.Г.аКорневой, В.И.аЛазаревой, А.С.аЛитвинову, Т.С.аМасленниковой, И.В.аМитропольской, В.А.аОсипову, Н.Г.аОтюковой, С.А.аПоддубному, И.Л.аПыриной, Е.А.аСоколовой, И.Э.аСтепановой, О.Л.аЦельмович - за участие в сборе данных по Рыбинскому водохранилищу и предоставленные данные; И.А.аГончарову - за разработку основного программного обеспечения для метода ЛЭН и помощь в совершенствовании алгоритма метода ЛЭН; В.Г.аДевяткину - за предоставленные данные о размерах клеток фитопланктона Рыбинского водохранилища; Е.А.аЗабурдаевой - за участие в составлении обзора по биоиндикации; Д.Г.аЗамолодчикову, А.Т.аТерёхину - за первоначальную идею и развитие метода ЭДК как предыстории метода ЛЭН; Л.В.аИльяш, Л.С.аЖитиной, И.Г.аРадченко - за помощь в поиске размеров клеток и консультации; В.А.аКурочкиной - за помощь в поиске размеров клеток фитопланктона; А.О.аЛеонову - за предоставленные данные по физико-химическому мониторингу дельты Волги; Е.П.аНикитиной и В.С.аДуженко - за консультации по статистической обработке данных; А.А.аПоромову - за участие в составлении обзора биоиндикационных свойств размерной структуры сообществ и обзора по биоиндикации; Ф.Б.аШкундиной - за предоставленные данные о размерах клеток фитопланктона реки Белой; А.К.аЮзбекову - за организационную поддержку аспирантской работы.

список работ, опубликованных по теме диссертации

Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией Минобрнауки России:

1. Булгаков Н.Г., Максимов В.Н., Левич А.П., Юзбеков А.К., Рисник Д.В. Экологический прогноз изменения состояния водных экосистем. Обзор // Успехи современной биологии. 2010. - Т.130. - №5. - С. 435-445.
2. евич А.П., Булгаков Н.Г., Рисник Д.В. Экологический контроль окружающей среды по данным биологического и физико-химического мониторинга природных объектов // Компьютерные исследования и моделирование, 2010. - №2. - С. 199-207.
3. евич А.П., Рисник Д.В., Булгаков Н.Г., Леонов А.О., Милько Е.С. Методические вопросы применения показателей видового разнообразия фитопланктона для анализа качества вод Нижней Волги. Часть 1 // Использование и охрана природных ресурсов. 2010. - №5. - С. 44-48.
4. евич А.П., Рисник Д.В., Булгаков Н.Г., Леонов А.О., Милько Е.С. Методические вопросы применения показателей видового разнообразия фитопланктона для анализа качества вод Нижней Волги. Часть 2 // Использование и охрана природных ресурсов. 2010. - №6. - С. 33-37.
5. Булгаков Н.Г., Рисник Д.В., Левич А.П., Милько Е.С. Анализ экологического состояния вод для отдельных створов Нижней Волги на основе биоиндикации по показателям видового разнообразия фитопланктона // Вода: химия и экология. 2010. - № 12. - С. 27-34.
6. Рисник Д.В. Подходы к выделению размерных классов и определению показателей размерной структуры фитопланктонных сообществ Волжского бассейна // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - Самара.: Изд-во Самарского Н - РАН, 2011. - Т. 13 (39). - №1 (4). - С. 882-890.

Работы, опубликованные в других журналах, сборниках и брошюрах:

7. Рисник Д.В. Биоиндикация качества вод по показателям разнообразия фитопланктона и диагностика причин экологического неблагополучия Нижней Волги // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Сб. науч. трудов. - М.: РУДН. 2010. - С. 199-203.
8. евич А.П. Булгаков Н.Г., Максимов В.Н., Рисник Д.В. Создание экологически эффективной системы контроля состояния природной среды на основе нормативов качества, устанавливаемых непосредственно по систематическим данным мониторинга // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Сб. науч. трудов. - М.: РУДН. 2010. - С. 20-24.
9. евич А.П., Булгаков Н.Г., Радченко И.Г., Рисник Д.В. Показатели размерной структуры фитопланктонных сообществ и анализ их изменчивости на фоне сезонных, географических и метрологических вариаций // Актуальные проблемы экологии и природопользования. - М.: РУДН. 2011. - С. 171-187.
10. Рисник Д.В. Ранговые распределения численности фитопланктона как инструмент экологического контроля // Водоснабжение и канализация. - М.: 2011. - № 3-4. - С. 8-23.
11. Рисник Д.В., Рыбка К.Ю. О методе поиска сопряжённостей между биологическими и физико-химическими характеристиками для натурных данных на примере экосистемы Рыбинского водохранилища // Мологский край и Рыбинское водохранилище. - М.: МАКС Пресс, 2011. - С. 169-175.
12. евич А.П., Булгаков Н.Г., Максимов В.Н., Рисник Д.В. "In situ"-технология установления локальных экологических норм // Вопросы экологического нормирования и разработка системы оценки состояния водоемов. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. - С. 32-57.
13. Рисник Д.В. Показатели размерной структуры фитопланктона в диагностике экологического состояния водных объектов Нижней Волги // Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы. - Борок, 2011. - С. 159-163.
14. евич А.П., Рисник Д.В. Ранговые распределения численности фитопланктона как инструмент экологического контроля // Ценологическое моделирование: теоретические основания и практические результаты. Материалы XV конференции по философии техники и технике и семинара по ценологии. Вып. 47. Ценологические исследования. - М.: Технетика, 2011. - 320 с.
15. евич А.П., Булгаков Н.Г., Максимов В.Н., Рисник Д.В. Биоиндикация, экологическая диагностика и нормирование в методах мониторинга пресноводных экосистем // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем II. - С-П.: Любавич, 2011. - С. 6-12.
16. Рисник Д.В. Анализ влияния сезонных и географических факторов, особенностей отбора и обработки проб на биоиндикационный потенциал размерной структуры сообществ фитопланктона Волги // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем II . - С-П.: Любавич, 2011. - С. 119-124.
17. Данные совместных измерений биологических и физико-химических характеристик экосистемы Рыбинского водохранилища / Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Булгаков Н.Г., Ершов Ю.В., Конюхов И.В., Копылов А.И., Корнева Л.Г., Лазарева В.И., Левич А.П., Литвинов А.С., Масленникова Т.С., Митропольская И.В., Осипов В.А., Отюкова Н.Г., Поддубный С.А., Поромов А.А., Пырина И.Л., Рисник Д.В., Соколова Е.А., Степанова И.Э., Цельмович О.Л. - М.: МАКС Пресс, 2011. - 67 с.
18. К обоснованию границ классов в классификаторах качества вод / Левич А.П.Булгаков Н.Г, Рисник Д.В., Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Ершов Ю.В., Конюхов И.В., Литвинов А.С., Осипов В.А., Отюкова Н.Г., Поддубный С.А., Пырина И.Л., Степанова И.Э., Цельмович О.Л. // Вода и водные ресурсы: системообразующие функции в природе и экономике: сб. науч. тр. - Новочеркасск: ЮРГТУ (НПИ), 2012. - С. 240-246.
19. евич А.П.Булгаков Н.Г, Рисник Д.В., Максимов В.Н. Метод установления локальных экологических норм для обоснования границ классов и классификатора качества вод // Вода и водные ресурсы: системообразующие функции в природе и экономике: сб. науч. тр. - Новочеркасск: ЮРГТУ (НПИ), 2012. - С. 246-251.

Материалы научных конференций:

20. Рисник Д.В. Биоиндикация качества вод по показателям разнообразия фитопланктонных сообществ и диагностика причин экологического неблагополучия по Нижней Волге // 17 Международная конференция Математика. Компьютер. Образование. - Дубна, 2010. - С. 263.
21. Рисник Д.В. Видовая и размерная структура фитопланктона в водных объектах Нижней Волги как биоиндикатор экологического неблагополучия и основа для экологического нормирования вредных воздействий // Международная научная конференция Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М. Кожова. - Иркутск, 2010. - С. 460.
22. евич А.П., Булгаков Н.Г., Рисник Д.В. "In-situ" технология введения экологических норм // Всероссийская конференция с международным участием Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем. - Тольятти, 2011. - С. 101.
23. Рисник Д.В. Видовая и размерная структура фитопланктонных сообществ как биоиндикатор экологического неблагополучия вод Нижней Волги // Всероссийская конференция с международным участием Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем. - Тольятти, 2011. - С. 126.
24. евич А.П., Булгаков Н.Г., Рисник Д.В., Барабаш А.Л. Биоиндикация, экологическая диагностика и нормирование в методах мониторинга пресноводных экосистем. // II Международная конференция "Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем". - С-П: 2011. - С. 110.
25. Рисник Д.В. Анализ влияния сезонных и географических факторов, особенностей отбора и обработки проб на биоиндикационный потенциал размерной структуры сообществ фитопланктона Волги // II Международная конференция "Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем". - С-П.: 2011. - С.138.
26. Булгаков Н.Г., Левич А.П. Рисник Д.В. Установление границ нормы биологических индикаторов и физико-химических характеристик экосистем по данным натурных наблюдений // IV Съезд биофизиков России. Симпозиум III "Физика - медицине и экологии". Материалы докладов. - Нижний Новгород, 2012. - С. 41.
27. Рисник Д.В. Анализ показателей флуоресценции фитопланктона с целью выявления их связи с физико-химическими характеристиками вод Рыбинского водохранилища // IV Съезд биофизиков России. Симпозиум III "Физика - медицине и экологии". Материалы докладов. - Нижний Новгород, 2012. - С. 41.

Интеллектуальная собственность:

28. Пат. 2012616523 РФ (Программа для ЭВМ). Программа установления границ качественных классов для количественных характеристик систем и установления взаимосвязи между характеристиками /аИ.А. Гончаров, А.П. Левич, Д.В. Рисник (RU). Ч Заявка № 2012614486; Заявлено 05.06.2012; Зарегистрирован 19.07.2012.

   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии