Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по разное Нааправахарукописиа ЧЕРНЕЦОВаНикитааСевировича МИГРАЦИИаВОРОБЬИНЫХаПТИЦ:аОСТАНОВКИаИаПОЛЁТа 03.00.08аЦазоологияа

Автореферата диссертациианаасоисканиеаучёнойастепениа доктораабиологическиханаук

а СанктПетербургаЦа2008а

РаботаавыполненааваЗоологическомаинститутеаРАНа Официальныеаоппоненты:адокторабиологическиханаука аПаевскийаВладимираАлександровича адокторабиологическиханаука аГавриловаВалерийаМихайловича адокторабиологическиханаука аАртемьеваАлександраВладимировича ВедущаяаорганизацияаИнститутаБиологическихаПроблемаСеверааДВОаРАНа

Защитаасостоитсяала17аа_декабря_а2008агодаава14ачасованаазаседанииадиссертационногоа советааДа002.223.02априаЗоологическомаинститутеаРАНапоаадресу:а199034,аСанктПетербург,а Университетскаяанаб.,ад.а1.аФакса(812)а328а2941.а Садиссертациейаможноаознакомитьсяавабиблиотекеа ЗоологическогоаинститутааРАН.а Авторефератаразосланал___аа___________а2008аг.а Учёныйасекретарьа диссертационногоасоветааСиделевааВ.Г.а ОБЩАЯаХАРАКТЕРИСТИКАаРАБОТЫа Актуальностьапроблемы.аЗначительнаяачастьаптицасовершаетаежегодныеамиграции.аПериода миграцииаявляетсяаважнойачастьюагодовогоациклааптиц,акотораяаобычноазанимаетанесколькоамесяцева ианаакоторуюаприходитсяавасреднемаок.а36%асреднегодовойасмертностиа(Паевский,а1999).аИззаа непродолжительногоапребыванияаптицанаамиграционныхаостановкахаизучениеамиграцийа сталкиваетсяасоамногимиаметодическимиатрудностями,апоэтомуаэкологияаиаповедениеаптицавоавремяа миграцийаизученыасущественноахуже,ачемаихагнездоваяабиология.аВасвязиасаэтимаизучениеабиологииа птиц,аватомачислеаворобьиных,авоавремяамиграцииаважноанеатолькоасаточкиазренияафундаментальнойа науки,аноаиаваконтекстеанеобходимостиаохраныаптиц,амногиеапопуляцииакоторыхасокращаютсяаилиа находятсяавауязвимомаположении.а Однойаизанаиболееаудобныхагруппаптицадляаизученияабиологииавоавремяамиграцииаявляютсяа птицыаизаотрядааворобьиныхаизакатегориианочныхамигрантов.аУаночныхамигрантовапровестиаграницуа междуаброскамиаиаостановкамиапроще,ачемауадневныхаиауавидовасоасмешаннымаритмомамиграции.а Приаперемещенииачерезаэкологическиаблагоприятныеарайоныаночныеамигранты,акакаправило,а совершаютамиграционныеаброскиаватемноеавремяасуток,днемакормятсяанааограниченномапоа площадиаучастке.аТакойачеткийасуточныйаритмабросковаиаостановокапозволяетахорошоаихаразличать.а Линейныеаразмерыарайонаамиграционнойаостановкиаизмеряютсяасотнямиаметров,амаксимума несколькимиакилометрами,аватоавремяакакаброскиасовершаютсяанаасотниакилометров.а Настоящееаисследованиеабылоапроведеноава19942008агг.анаавидахаизаотрядааворобьиныха (семействааславковыеаSylviidaeаиадроздовыеаTurdidae),асовершающихамиграционныйаполётаваночноеа время.аБылапроведенаанализамногочисленныхаоригинальныхаданныхапоапродолжительностиа миграционныхаостановок,аскоростиажиронакопления,астартовойамассеамигрантов,такжеаиха биотопическомуараспределениюаваусловияханепрерывнойаиадискретнойавозможностиаостановки,а пространственномуаповедениюанааостановках,авременномуаграфикуамиграционногоаполётааиа энергетическихазатратанаамиграционныйаполёт.аДаннаяаработа,апроведеннаяавасравнительнома аспекте,такжеасравнениеаоригинальныхаданныхасалитературнымиасделалиавозможнымавыявитьаиа сформулироватьапринципы,акоторымиаворобьиныеаЦаночныеамигрантыаруководствуютсяаприавыбореа местаамиграционнойаостановки,аваходеапребыванияанаанейаиавапроцессеамиграционногоаполёта.а Цельаиазадачиаисследования.аЦельюаработыабылоасформулироватьаосновныеапринципы,акоторымиа воробьиныеаЦаночныеамигрантыаруководствуютсяаприавыбореаместаамиграционнойаостановки,аваходеа пребыванияанаанейаиаприапринятииарешенияаоаначалеаследующегоамиграционногоаброска,такжеа временноеарасписаниеаполётнойаактивностианочныхамигрантов.аВарамкахавыполненияапоставленнойа целиабылоанеобходимоарешитьаследующиеаконкретныеазадачи:а 1.аОценитьапродолжительностьамиграционныхаостановокаиаразмахавариацииаэтогоапоказателя.а 2.аОценитьаскоростьажиронакопленияаиаразмахаеёавариацииауаразныхавидоваиавнутриавида.а 3.аОхарактеризоватьазависимостиамеждуавышеупомянутымиапоказателями.а 4.аОценитьамеханизмавыборааиаиспользованияабиотоповамигрирующимиаптицами.аНасколькоаважена выбораоптимальногоабиотопа,аучитываяаэфемерныйахарактерамногихаостановок?а 5.аОценитьарольадневныхаперемещенийавапродвиженииакацелиамиграции,авыяснитьарольа пространственногоаповеденияаиафакторы,акоторыеауправляютамногообразиемапространственногоа поведенияамигрантованааостановках.а 6.аВыяснитьавременноеарасписаниеаполётнойаактивностиауаворобьиныхаптицаиаэнергетическиеазапасы,а сакоторымаонианачинаютаиазаканчиваютамиграционныеаброски.а 7.аОценитьарасходыаэнергиианаамиграционныйаполётауаворобьиныхаптиц.а 8.аВыявитьаосновныеафакторы,акоторыеаопределяютаначалоаиазавершениеамиграционныхабросков.а Научнаяановизнааработы.аВпервыеавамировойалитературеапроведенакомплексныйаанализа экологическихаиаповеденческихапоказателей,ахарактеризующихамиграционныеаостановкиаиаполётауа воробьиныхаптиц.аПоказано,ачтоасуществующаяатеорияаоптимальнойамиграции,акотораяапризванаа количественноаохарактеризоватьамиграциюаптицаиаявляетсяаваданнойамоментаобщепризнаннойа парадигмойадляамиграционныхаисследований,анеатолькоастрадаетаотавнутренниханедостатков,а которыеасильноаограничиваютаеёаэвристическуюаценность,аноаианеавключаетавасебяатакиеаважнейшиеа аспектыаповеденияаптицанаамиграционныхаостановках,акакабиотопическоеараспределениеаиа пространственноориентированноеаповедение.а Наабольшомафактическомаматериалеапоказано,ачтоазначительнаяачастьамигрантовасовершаютава течениеанесколькихасутокаряданочныхамиграционныхабросковасакороткимиаостановкамианааодинадень,а чтоаваприродеавыражаетсяаватаканазываемыхалволнахамиграции.аСредняяаскоростьаувеличенияамассыа воавремяамиграционныхаостановокаварьируетаваоченьаширокихапределах:аотанулевойадоаок.а0,50%аота тощейамассыателаавасутки,аноаможетадостигатьадоа10%авасутки.аШирокоараспространенноеамнение,ачтоа наблюдаемаяаширокаяавариацияаскоростиажиронакопленияаваходеамиграционныхаостановокаестьа артефакт,аошибочно.аЭтоаестественныйафеномен,авызванныйаразнокачественностьюаособей,акоторыеа совершаютамиграцию,аиаразличиямиаваусловияхаместаостановки.а Показано,ачтоаправильныйавыбораоптимальногоабиотопаавоавремяамиграционныхаостановока имеетабольшоеазначениеадляауспешногоасовершенияамиграции.аНочныеамигранты,акакаправило,а успешноарешаютаэтуазадачуаещёавамоментаокончанияамиграционногоаполёта.аДневныеаперемещенияа ночныхамигрантованаправленыанаапоискаоптимальныхасаточкиазренияавозможностиажиронакопленияа иабезопасностиаместаостановки.аОнианеаобязательноапроисходятавамиграционноманаправленииаианеа являютсяачастьюамиграционныхаперемещений.аЭтоаобстоятельствоаимеетабольшоеаметодическоеа значениеадляаисследованийамиграционнойаориентацииаворобьиныхаптиц:аметоды,аоснованныеанаа тестированиианочныхамигрантовавадневноеавремяа(Busse,а1995),аследуетапризнатьанекорректными, полученныеасапомощьюаэтихаметодоварезультатыаЧаошибочными.а Господствующиеаванастоящееавремяапредставленияаоавременномарасписаниианочногоа миграционногоаполётаанеточны.аСинхронноеаначалоаночногоаполётаавоавремяавечернихасумерека характерноатолькоадляадальнихамигрантоваиатолькоавеснойаваусловияхакороткойаночи.аСтартыа мигрантованааближниеаиасредниеадистанцииапроисходятаватечениеавсейаночи.аЖирностьаптиц,а начинающиханочнойамиграционныйаполёт,аварьируетававесьмааширокихапределахаианеаотличаетсяа значимоаотасреднейажирностиаптиц,анаходящихсяанаамиграционнойаостановке.а Показано,ачтоарасходыаэнергиианаамиграционныйаполётауаадаптированныхакадальнима перелетамаворобьиныхаптицапревышаютауровеньаихабазальногоаметаболизмаава67араз.аЭтоа существенноаменьше,ачемаоценкаастоимостиаполётаава12аBMRа(Дольник,а1995),аполученнаяава экспериментальныхаусловиях.аТакиеаоценкианельзяаавтоматическиапереноситьанааптиц,акоторыеалетята миграционнымаполётомаватечениеамногихачасоваподряд.аЭнергетическаяаценаамиграционногоаполётаа существенноа(почтиавдвое)аниже,ачемапринятоасчитатьаЧаповидимому,азаасчетаизмененияа аэродинамическогоакачествааптиц.а Теоретическаяаиапрактическаяазначимостьаработы.аВапроцессеаисследованийавыявленыапринципы,а которымиаруководствуютсяаптицыаприавыбореаместаамиграционнойаостановкиаиакоторыеаопределяюта экологиюаиаповедениеаптицаваходеапребыванияанаанейаиапринятиеарешенияаоаначалеаследующегоа миграционногоаброска,такжеавременноеарасписаниеаполётнойаактивностианочныхамигрантов.а Впервыеавамировойалитературеасделанаапопыткаавыявитьавзаимосвязиамеждуаотдельнымиа характеристикамиаповеденияаптицавоавремяамиграцииаиасоздатьацелостнуюаконцепциюа миграционногоаповеденияаворобьиныхаптиц,такжеаустановитьасвязиамиграционныхаостановокаиа миграционногоаполёта.а Установлено,ачтоапространственноеаповедениеаворобьиныхамигрантованааостановкахаможета широкоаварьироватьакакамеждуаразнымиавидами,атакаиавнутриаодногоавидааваразныхаусловиях.аОднима изаосновныхафакторов,акоторыеаопределяютапространственноеаповедение,аявляетсяапространственно временноеараспределениеапредпочитаемогоамигрантамиакорма.аЕслиакормаотносительноа равномерноараспределенавапространствеаиапредсказуемавоавремени,аптицыазанимаюта(ванекоторыха случаяхаохраняют)аиндивидуальныеаучастки,еслиаонанепредсказуемоараспределенавоавремениаиа пространствеаиаобразуеталокальныеаскопления,аптицыасовершаюташирокиеаперемещения.а Многиеарезультатыаисследованийаночногоамиграционногоаповеденияаворобьиныхаптицамогута бытьаперенесеныаианаамигрирующихаптицадругихасистематическихаиаэкологическихагрупп,асаучётомаиха образаажизни.аПолученныеатеоретическиеарезультатыадолжныаучитыватьсяаприапланированииа мероприятийапоаохранеамигрирующихаворобьиныхаптиц,аособенноавачастиасохраненияаиха местообитаний,такжеаприачтенииалекцийастудентам,аспециализирующимсяапоазоологииава университетах.аНекоторыеаитогиаисследованийаужеаиспользуютсяаприаразработкеаиачтенииакурсова лекцийаваСанктПетербургскомаГосударственномаУниверситете.а Положения,авыносимыеанаазащиту.а 1. Продолжительностьамиграционныхаостановокаворобьиныхаптицасоставляета115асуток,апереда пересечениемаэкологическихабарьеровадостигаета2025адней.аЗначительнаяачастьаособейа останавливаютсяапослеаночногоаброскаатолькоанааодинадень,ат.е.аптицыасовершаютамиграционныеа броскиаватечениеанесколькиханочейаподряд.аВаприродеаэтоавыражаетсяававидеаволнамиграцииа продолжительностьюанесколькоасуток.аСредняяаскоростьаувеличенияамассыавоавремяа миграционныхаостановокаварьируетаваоченьаширокихапределах:аотаотрицательнойадоа10%авасутки.а Скоростьажиронакопленияаизменяетсяаваходеамиграционнойаостановки:апервыеа12адняаонаанизкаа (можетабытьаотрицательной),авадальнейшемавозрастает.аПопыткиавывестиасвязиамеждуа энергетическимиапараметрамиамиграционныхаостановок,апредпринятыеаварамкахатеорииа оптимальнойамиграции,анеудовлетворительныаиззааошибочностиабазовогоауравненияа энергетическойамощностиаполётааптиц,аположенногоаваосновуатеории.аВплотьадоажирности,а составляющейа2530%аотатощейамассыаптицы,атранспортадополнительнойамассыанеа сопровождаетсяаувеличениемамощностиаполёта,акакаэтоапринятоасчитать.а 2. Успешныйавыбораоптимальногоабиотопаавоавремяамиграционныхаостановокаимеетабольшоеа(частоа решающее)азначениеадляауспешногоасовершенияамиграции.аНочныеамигрантыарешаютаэтуазадачуа вамоментаокончанияамиграционногоаполёта.аПтицыаводноболотныхаместообитанийаактивноа используютаакустическиеастимулы;апричёмареагируютанеатолькоанаапеснюасвоегоавида,аноаианаа песнюадругихавидов,ахарактерныхадляаданногоабиотопаа(являющуюсяаегоаакустическима маркером).аВоавремяамиграцииаптицамиачастоаактивноаиспользуютсяабиотопы,асильноа отличающиесяаотапредпочитаемыхаимиавапериодаразмножения.аКромеанепосредственногоа биотопическогоаокруженияакормящегосяамигранта,асущественноеазначениеадляаскоростиа жиронакопленияаимеетаиаболееаширокийаландшафтныйаконтекст.аПредельнымаслучаемавыбораа оптимальногоаучасткаасредиамалопригодногоабиотопааявляютсяаостановкианааостровахавамореаилиа ваоазисахавапустыне.аПредположение,ачтоаподобныеаостровныеаместообитанияаявляютсяа лэкологическимиаловушкамиадляаостановившихсяатамаптиц,анеаподтверждается:асредняяа скоростьажиронакопленияадажеанаанебольшихаостровахаиаванебольшихаоазисаханеаниже,ачемава непрерывныхаместообитаниях.а 3. Миграционныйаполётаначинаетсяаподавоздействиемамногихафакторов,акоторыеамогутабытьа объединеныавачетыреаосновныеагруппы:а(1)аимеющиесяазапасыаэнергии;а(2)акачествоа местообитания,авыраженноеачерезаскоростьажиронакопления;а(3)апогодныеаусловия,авапервуюа очередьаблагоприятностьаветраадляаполёта;а(4)аположениеаптицыанаатрассеаотносительноа индивидуальногоарасписанияамиграции.аЭтиафакторыаотносительноанезависимыаиаобразуюта гиперпространство,авакоторомасуществуетазона,агдеамиграционныеастартыаразрешены.а Апробацияаработы.аОсновныеаположенияадиссертацииаиарезультатыаисследованийапредставлялисьаиа обсуждалисьанааследующихаконференцияхаиасовещаниях:анаа23маМеждународнома Орнитологическомаконгрессеа(Пекин,а2002аг.),а24маМеждународномаОрнитологическомаконгрессеа (Гамбург,а2006аг.);анаа2йаконференцииаЕвропейскогоаСоюзааорнитологова(Гданьск,а1999аг.),а3йа конференцииаЕвропейскогоаСоюзааорнитологова(Гронинген,аНидерланды,а2001аг.),а4йаконференцииа ЕвропейскогоаСоюзааорнитологова(Хемнитц,аГермания,а2003аг.),а6йаконференцииаЕвропейскогоаСоюзаа орнитологова(Вена,а2007аг.);анааМеждународнойаконференцииал100алетакольцеванияаптица (Гельголанд,аГермания,а1999аг.),анаасимпозиумахапоапрограммеаESFаОптимальнаяамиграцияаЧаота теорииакатестама(Вильгельмсхафен,аГермания,а2000аг.)аиаЕстьалиаспецифическиеаадаптацииадляа дальнейамиграции?а(Зеевизен,аГермания,а2005аг.),анаазавершающейаконференцииапоапрограммеаESFа УМиграцияавагодовомациклеаптицФа(Вильгельмсхафен,аГермания,а2005аг.),анаасимпозиумеапоамиграцииа птицанааИберийскомаполуостровеа(Эвора,аПортугалия,а1998аг.);анааМеждународнойаконференцииа АктуальныеапроблемыаизученияаиаохраныаптицаВосточнойаЕвропыаиаСевернойаАзииа(ХIа Орнитологическаяаконференция,аКазань,а2001аг.),аXIIаМеждународнойаОрнитологическойа конференцииаСевернойаЕвразииа(Ставрополь,а2006аг.);анаамеждународнойаконференции,а посвященнойа100летиюаорнитологическихаисследованийанааКуршскойакосеа(Рыбачий,а2001),аIVа Всероссийскойаконференцииапоаповедениюаживотныха(Москва,а2007аг.);анааотчетныхасессияха ЗоологическогоаинститутааРАНапоаитогамаработа1998,а2000,а2003агг.а Публикации.аОбщееачислоаопубликованныхаработаЦа81;апоатемеадиссертацииаЦа68аработ,аизанихаиза спискааВАКадляадокторскихадиссертацийаЦа31аработа.а Структурааиаобъемаработы.аДиссертацияаизложенаанаа281астраницеаиасостоитаизавведения,а8аглава основногоатекста,авыводоваиаспискаалитературы,авключающегоа405аисточников,аизаниха345анаа иностранныхаязыках.аТекстапроиллюстрирована24атаблицамиаиа28арисунками.а Благодарности.аАвтораискреннеаблагодаренамногимаколлегам,акоторыеаоказывалиаразнообразноеа содействиеаприапроведенииаисследований,акоторыеалеглиаваосновуадиссертации.аВапервуюаочередьа этоаотноситсяакадиректоруаБиологическойастанцииаРыбачийаЗИНаРАНаК.В.аБольшакову.аВасбореа полевогоаматериалааиаобсужденииаполученныхарезультатоваактивноеаучастиеапринималиаА.Л.аМухин,а Н.В.аТитов,аВ.В.аКосарев,аА.Л.аЦвей,аВ.Н.аБулюк,аП.С.аКтиторов,аА.Ю.аСинельщикова,аД.Ю.аЛеоке,аЛ.В.а Соколов,аА.П.аШаповал,аВ.Д.аЕфремов,аМ.Е.аШумаков,аМ.Ю.аМарковец,аД.С.аЛюлеева.аВсемаимаавтора искреннеапризнателен.аАвтораблагодаренаП.аБертольдуаиаФ.аБайрляйнуазаапредоставленныеа возможностианеоднократныхавизитовававозглавляемыеаимиаинститутыаиасовместныхаисследований,аФ.а Залевски,аФ.аХюттмануаиаМ.аШаубуазааобсуждениеарядааметодическихапроблем.аИсследованияанаа ДжаныбекскомастационареаИнститутаалесоведенияаРАНасталиавозможныаблагодаряапомощиаМ.Л.а СиземскойаиаМ.К.аСапанова.аВсемаэтималицам,такжеамногимадругимаколлегам,асакоторымиа посчастливилосьавместеаработатьаиаплодотворноаобщаться,аавтораискреннеаиаглубокоапризнателен.а СОДЕРЖАНИЕаРАБОТЫа ВоаВВЕДЕНИИаобоснованыаактуальность,анаучнаяановизна,атеоретическаяаиапрактическаяазна чимостьаработы,асформулированыацельаисследованияаиаконкретныеазадачи,акоторыеабылоанеоб ходимоарешитьаварамкахавыполненияапоставленнойацели.аВаподразделеаОсновнаяатерминологияа даныаопределенияаосновныхапонятий,акоторыеаиспользуютсяаваработе:амиграцииаптиц,амиграционнойа остановки,апродолжительностиамиграционнойаостановки,аскоростиажиронакопленияаиастартовойа жирности.аВаподразделеаИспользованныйаматериалаприведеныаосновныеаколичественныеапоказа тели,ахарактеризующиеаобъёмаматериала,анаакоторомаоснованоаисследование.а Большаяачастьаматериалаабылаасобранаава19932007анааБиологическойастанцииаРыбачийа ЗоологическогоаинститутааРАНанааКуршскойакосеа(Калининградскаяаобласть).аВидамиаптиц,анаакоторыха проводилисьаосновныеаисследования,абылиазарянка,атростниковаяакамышевка,абарсучок,аболотнаяа камышевка,апеночкавесничка,апеночкатеньковка,асадоваяаславка,ачерноголоваяаславка,асераяа славка,аславказавирушка.аКоличествоаотлововаэтихавидованааполевомастационареаРыбачийа представленоаватабл.а1.а Этиаданныеаиспользовалиадляаоценкиасреднейамассыаостановившихсяаптиц,асреднейа продолжительностиамиграционныхаостановокасапомощьюастохастическихамоделейамеченияаЦа повторногоаотловаа(главаа1),асреднейаскоростиажиронакопленияа(главаа2).аВарамкахаизученияавыбораа биотопаавамоментаокончанияамиграционногоаполётааотлавливалиаптицасапомощьюазвуковойаловушкиа нааспециальноаорганизованномапунктеаотловаарядомасаполевымастационаромаФрингиллаа(главаа4).а Общееачислоапойманныхаэтимаметодомаптицасоставилоа2607аособейа42авидов;анаиболееа многочисленнымиавидамиабылиатростниковаяакамышевкаа(466аосеньюаиа258аосенью),абарсучока(174а осеньюаиа53авесной)аиасадоваяаславкаа(142аосеньюаиа1авесной).а Таблицаа1.аКоличествоапойманныхаособейаосновныхавидоваптиц,аподвергнутыхаприжизненномуа анализу.а ВидаЧислоаотлововава19932006агг.а Зарянкаа85138а Тростниковаяакамышевкаа9521а Барсучока7349а Болотнаяакамышевкаа4412а Пеночкавесничкаа12320а Пеночкатеньковкаа3783а Садоваяаславкаа7981а Черноголоваяаславкаа11521а Сераяаславкаа4976а Славказавирушкаа3619а Помимоаэтого,аизучениеаэкологииаиаповеденияамигрирующихаворобьиныхаптицапроводилиава 20032004агг.аваДжаныбекскомаоазисеаваПрикаспийскойанизменностиа(западныйаКазахстан).аНаиболееа массовымиавидамиаворобьиныхамигрантовабылиамалаяамухоловкаа(749),асадоваяаславкаа(599),а садоваяагорихвосткаа(564),апеночкатеньковкаа(344),апеночкавесничкаа(276),азарянкаа(217).аНааосновеа этихаданныхаоценивалиасреднююапродолжительностьаостановок,аскоростьажиронакопленияаиавыбора биотоповаприаостановкахаваоазисеаваполупустынеа(главаа5).аТакжеабылиаиспользованыаданныеапоа повторнымаотловаматростниковыхакамышевока(nа=а429)аиабарсучкова(nа=а366)авоавремяамиграционныха остановокаваоазисеаваЭйлатеа(Израиль)а Пространственноеаповедениеаостановившихсяамигрантоваиавремяаначалааночногоа миграционногоаполётааизучалиасапомощьюателеметрическогоапрослеживанияанааКуршскойакосе.аБылиа прослеженыаперемещенияаптиц,апомеченныхамикропередатчиками:а116азарянока(51авеснойаиа65а осенью),а12абарсучковаиа7амухоловокпеструшека(всеавесной).аПомеченныхаптицапрослеживалианаа протяженииаотаодногоадоа14адней,аобщееаколичествоалокацийасоставлялоаота4адоа172а(подробнееасм.а раздела6.4).а Вамоментаначалааночногоамиграционногоаполётаававысокиеапаутинныеасетиабылиапойманыа74а зарянки,а60атростниковыхакамышевок,а36абарсучков,а28аболотныхакамышевок.аДанныеапоаэтима птицамабылиаиспользованыадляахарактеристикиаэнергетическогоасостоянияамигрантовавамомента началааночногоамиграционногоаполётааиаприаприземленииа(главаа7).а ГЛАВАа1.аПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬаМИГРАЦИОННЫХаОСТАНОВОКа 1.1.аМетодическиеаподходыакаоценкеапродолжительностиаостановок.аПродолжительностьаЦаодинаиза основныхаколичественныхапараметров,ахарактеризующихамиграционнуюаостановку.аНаиболееа корректнымаспособомаоценкиаэтогоапараметраанааосновеамеченияаЦаповторногоаотловааявляютсяа стохастическиеамоделиаКормакааЦаДжоллиаЦаСебера.аПтицы,анаходящиесяаваместеаостановки,а рассматриваютсяакакаоткрытаяапопуляция,агдеавсеаизмененияачисленностиапроисходятазаасчета иммиграцииаиаэмиграцииа(Lebreton,а1992;аKaiser,а1995).аНааосновеаиндивидуальныхаисторийаотловаа определяютасохраняемостьаптицаотоадняакоаднюаиавероятностьаотлова.аВаконтекстеамиграционныха остановокасохраняемостьаЦаэтоавероятностьатого,ачтоаособь,априсутствующаяавапопуляцииаваденьаi,а будетаприсутствоватьаванейаваденьаi+1.аСохраняемостьаявляетсяапроизведениемаподневнойа выживаемостиа(ваданномаслучаеаблизкойака1)аиавероятностиаостатьсяаварайонеаисследований.аСа помощьюастохастическихамоделейаможноанеатолькоаоценитьасреднююапродолжительностьаостановки,а ноаиаизучатьаразнообразиеастратегийаповеденияаостановившихсяамигрантов.аКакапоказываютанашиа результаты,аэмпирическиеаданныеачастоалучшеавсегоаописываютсяамоделью,азависящейаотавремени,а прошедшегоасамоментаамаркированияа(Chernetsov,а1998;аChernetsovаetаal.,а2007).аВыборатакойамоделиа означает,ачтоавновьаприбывшиеаособиасавысокойавероятностьюапокидаютарайонаисследованийапослеа одногоадняаостановкиа(вапервуюажеаночь).аПтицы,аоставшиесяанаавторойаилиатемаболееатретийадень,аса высокойавероятностьюазадерживаютсяанаасравнительноадолгийасрок,аобычноаок.а68аднейаилиа больше.а Наиболееаобъективнымаметодомаоценкиапродолжительностиамиграционныхаостановока являетсяателеметрическоеапрослеживаниеаптиц,апомеченныхаминиатюрнымиарадиопередатчиками.а Этотаметодадаетавозможностьапрослеживатьаотдельныхаособейадоамоментааначалааихамиграционногоа полёта.аГлавноеаегоадостоинствоазаключаетсяаватом,ачтоавероятностьаобнаруженияаптицыанеазависита отаеёаподвижности.аЭтимателеметрическиеаданныеарадикальноаотличаютсяаотаданныхамеченияаЦа повторногоаотлова,акогдаавероятностьаобнаруженияа(поимки)асильноазависитаотапространственногоа поведенияаптиц,акотороеаможетасистематическиаизменятьсяаваходеапребыванияанааостановкеа (Chernetsov,а2005;аChernetsov,аMukhin,а2006).аПоэтомуаданныеаоапродолжительностиаостановока мигрантов,апомеченныхапередатчиками,аследуетасчитатьанаиболееанадежными.аИззаастоимостиа радиопередатчиков,такжеатрудоёмкостиаручногоапрослеживания,аразмеравыборкиапрослеженныха этимаметодомаптицавсегдаанамногоаменьше,ачемаваработах,аоснованныханаамассовомакольцевании.а Стохастическиеаметодыаоценкиапродолжительностиаостановокапозволяютаустановитьасреднююа ожидаемуюапродолжительностьаостановкиадляагенеральнойасовокупностиаптиц.аТелеметрическийа методапозволяетавыяснитьавремя,акотороеаваизучаемомарайонеапровелаакаждаяаконкретнаяаособь.а 1.2.аОценкианааосновеаповторныхаотлововамеченыхаптиц.аОценкиапродолжительностиамиграционныха остановокаворобьиныхаптиц,аоснованныеанаастохастическихамоделях,аколеблютсяапоаразнымаданныма иаваразныхаместахаота12адоа1215аднейа(табл.а2).аВацеломаоценкиасходныадляаразныхавидоваиа регионов.аПродолжительныеаостановки,акакаправило,ахарактерныадляарайоноваостановоканаакраюа обширныхаэкологическихабарьерова(передапересечениемапустыниаСахара).аЭтоапоказываютакаканашиа материалыапоаостановкамакамышевокаваЭйлатеа(Израиль;аYosef,аChernetsov,а2004;а2005),атакаиа литературныеаданныеа(RguibiIdrissiаetаal.,а2003).аВатоажеавремяапослеапересеченияасреднеазиатскиха пустыньавеснойамигранты,акакаправило,аостанавливалисьавсегоанааодинаденьа(Chernetsovаetаal.,а2007).а 1.3.аОценкианааосновеателеметрическогоапрослеживания.аНаиболееанадежныеаданныеапоа продолжительностиаостановокаполученыадляамигрантов,апомеченныхаминиатюрнымиа радиопередатчиками.аПоаданнымателеметрическогоапрослеживанияазаряноканааКуршскойакосеа Балтийскогоаморя,апродолжительностьаостановокавоавремяавесеннейамиграцииасоставилааота1адоа11а дней,авасреднема2,4адня.аОсеньюанааКуршскойакосеазарянкиаостанавливалисьанаапериодаота1адоа14а дней,авасреднеманаа3,4адняа(Chernetsov,а2005).аВеснойабарсучкиаиамухоловкипеструшкиа останавливалисьанааКуршскойакосеавасреднеманаа1,6аиа1,9адня,асоответственноа(Chernetsovаetаal.,а2004;а табл.а2).аВацелом,аоценкиапродолжительностиаостановок,аполученныеанааосновеателеметрическиха данныхаиасапомощьюастохастическихамоделейамеченияаЦаповторногоаотлова,асходны.а 1.4.аВнутривидовоеаразнообразиеапродолжительностиамиграционныхаостановок.аТранзитныеаиа нетранзитныеаособи.аМиграционныеаостановкианаа1аЦа15аднейатипичныадляамелкиханасекомоядныха воробьиныхаптицаЦаночныхамигрантов,апересекающихаэкологическиаблагоприятныеарайоныаприа непрерывнойавозможностиаостановки.аПередаилианепосредственноапослеапересеченияаэкологическиха барьеров,акогдаамигрантыадолжныанабратьажир,анеобходимыйадляапересеченияанеблагоприятногоа района,аилиавосстановитьаизрасходованныеаваходеапредшествующегоаброскаазапасыаэнергии,а остановкиамогутабытьаболееапродолжительными.аОцениватьасреднююапродолжительностьаостановока всехаптиц,акоторыеаостанавливаютсяавакакомлибоарайоне,анеавсегдаакорректноаиаразумно.а Большинствоаособейаостанавливаютсяанааодинадень.аНааКуршскойакосеа87%азарянокапокидаютарайона исследованийапослеаоднодневнойаостановки.аСходныеазначенияабылиаполученыанааосновеаанализаа данныхамеченияаЦаповторногоаотловааиадляадругихавидованочныхамигрантов.а Таблицаа2.аРеалистичныеаоценкиапродолжительностиамиграционныхаостановокаворобьиныхаЦаночныха мигрантов,аполученныеаразнымиаметодами.а ВидаРегионаСезон Метод оценка,аИсточник дниа ТростниковаяаЕвропа,аразныеаточкиаосень МечениеаЦ повторныйа9,7аSchaub,аJenni,а камышевкааотлова(двусторонний) 2000a аЮгаФранцииаосеньаМечениеаЦаповторныйа8,1аBalana,аSchaub,а отлова(двусторонний)а2005а аКуршскаяакосааосеньаМечениеаЦаповторныйа6,08,1аChernetsov,а отлова(двусторонний)а1998а аМароккоаосень МечениеаЦ повторныйа7,517,8аRguibiIdrissi et отлова(двусторонний)аal.,а2003а аАнглия осень Минимальнаяапродолжи 5,82аBayly,а20тельностьанааприкормкеа БарсучокаЕвропа,аразныеаточкиаосеньаМечениеаЦаповторныйа9,1аSchaub,аJenni,а отлова(двусторонний)а2000aа аАнглия осень Минимальнаяапродолжи 3,8аBayly,а20тельностьанааприкормкеа аКуршскаяакосаавесна Телеметрия 1,6аChernetsov et al.,а2004а СадоваяаславкааЕвропа,аразныеаточкиаосеньаМечениеаЦаповторныйа7,8аSchaub,аJenni,а отлова(двусторонний) 2000a ао.аКрит,аСреди осеньаТелеметрияа15,3аFranssonаetаal.,а земноеамореа2008а ЧерноголоваяаКуршскаяакосаавесна МечениеаЦ повторныйа3,0аОриг.аданные славкааотлова(односторонний)а СераяаславкааКуршскаяакосаавесна МечениеаЦ повторныйа5,7аОриг.аданные отлова(односторонний)а Славка КуршскаяакосаавеснааМечениеаЦаповторныйа6,4аОриг.аданныеа завирушкааотлова(односторонний) ОбыкновенныйаАнглияаосеньаМечениеаЦаповторныйа1,352,13аBayly,аRumsey,а сверчокаотлова(односторонний)а2007а Мухоловка Куршскаяакосаавесна Телеметрия 1,9аChernetsovаetа пеструшкааal.,а2004а ЗарянкааКуршскаяакосааосень МечениеаЦ повторныйаот 5,7аТитов,а лова(нетранзитныеаптицы)аЧернецов,а1999а КрасноглазыйаСевернаяаАмерикааосеньаМечениеаЦаповторныйа2,703,45аMorrisаetаal.,а виреонаотлова(двусторонний) 20АмериканскаяаСевернаяаАмерикааосеньаМечениеаЦаповторныйа2,923,81аMorrisаetаal.,а горихвосткааотлова(двусторонний)а2005а РечнойапевунаСевернаяаАмерикааосень МечениеаЦ повторныйа4,846,84аMorrisаetаal.,а отлова(двусторонний)а2005а Поэтомуанаиболееакорректноаоцениватьанеасреднююапродолжительностьаостановокавсеха особейатогоаилиаиногоавида,долюаптиц,аостанавливающихсяанааодинаденьаиапродолжительностьа остановокатехаособей,акоторыеаостаютсяанааболееадолгийасрок.аСуществованиеадвухагруппамигрантова (транзитных,акоторыеавозобновляютамиграционныйаполётапослеа12дневнойаостановки,аиа нетранзитных,асовершающихапродолжительныеаостановкиасацельюапополненияаэнергетическиха резервов)аявляетсяафундаментальнымасвойствомамиграцииаворобьиныхаптиц.аЭтоавызваноатем,ачтоа воробьиныеаобычноасовершаютамиграционныеаброскиаватечениеанесколькихапоследовательныха ночей.аЦелиаостановкиауатранзитныхаиаостанавливающихсяаособейаразличны,апоэтомуаиаихаповедениеа (кормовое,апространственное,атерриториальное)аразличается,решенияаобаостановкеаопределяютсяа разнымиафакторамиаиаихакомбинациями.а 1.5.аЗаключительныеазамечания.аПриамиграциианадаэкологическиаблагоприятнымиарайонамиа бльшаяачастьаособейаночныхамигрантовапокидаютарайонамиграционнойаостановкиавапервуюажеаночь.а Доляатакихаптицаможетабытьанадежноаопределенаатолькоасапомощьюателеметрическогоа прослеживания.аТакаяакартинаанаблюдаетсяавабольшинствеаместаостановок.аНеаследуетаискатьакакие тоанеизвестныеарайоны,агдеаночныеамигрантыасобираютсяадляапродолжительныхаостановокаиа жиронакопления:ат.к.абольшинствоамигрантоваостанавливаютсяанаанесколькоаднейапослеанесколькиха ночныхабросков,асредиаптиц,априбывшихасаволнойамиграции,аостановившиесяаособиасоставляюта меньшинство.аПриаэтом,аоднако,анекоторыеаместааостановокаболееаблагоприятныадляа жиронакопления,ачемадругие,аиззааразличийавакачествеабиотоповаваэтихарайонаха(см.агл.а4).а ГЛАВАа2.аСКОРОСТЬаЖИРОНАКОПЛЕНИЯаИаЭФФЕКТИВНОСТЬаОСТАНОВОКа 2.1.аЭнергетическиеазапасыамигрирующихаптиц.аЭнергетическиеазапасыамигрирующихаптицасостоята неатолькоаизажира,аноаиавключаютавасебяанекотороеаколичествоабелкаа(Lindstrm,аPiersma,а1993),а однакоауаворобьиныхаптицабелокаобычноасоставляетанезначительнуюадолюазапасова(порядкаа510%).а Поэтомуавполнеадопустимоаиспользованиеатерминаалжиронакопление,апринятогоаварусскойа литературе.а 2.2.аМетодыаоценкиаскоростиажиронакопления.аОсновныеаспособыаоценкиаскоростиа жиронакопленияаЦаэтоаоценкаанааосновеа(1)аанализааизмененияамассыаптиц,апойманныханеаменееа двухараз,аиа(2)аскоростиаувеличенияамассыаптиц,апойманныхаватечениеадня.аВапервомаслучаеанаиболееа корректноаиспользованиеамоделей,апостроенныхасапомощьюамножественнойарегрессии.аМетодома пошаговойамножественнойарегрессииавычисляютадваакоэффициента:аскоростьаувеличенияамассыава ходеасветлогоавремениасутокаиаскоростьажиронакопленияаваходеавсегоавремениаостановки.аВторойа методаоценкиаскоростиажиронакопленияауамигрантованааостановкахаосновананнализеаувеличенияа среднейамассыателааптиц,апойманныхаватечениеадняа(Яблонкевич,аШаповал,а1987).аВаэтомаслучаеа оцениваютаскоростьаувеличенияамассыателааптицанеавадень,вачас.аПочасовуюаскоростьаизмененияа массыасравниваютасавеличинойаночныхапотерьамассы,акоторыеаиногдаапринимаютаравнымиа4,5%аота тощейамассыа(Winkerаetаal.,а1992),аноаболееакорректнааоценкааночныхапотерьамассыанааосновеа аллометрическихауравнений.а Оценки,аоснованныеаннализеаповторныхаотлововаптиц,аимеютасущественныйанедостаток:а птицаадолжнаабытьапойманаакакаминимумадважды,апричёмапервыйаотловаможетаповлиятьанаа последующуюаскоростьажиронакопления.аМетод,аоснованныйанааизмененииасреднейамассыаватечениеа дня,аисходитаизадопущенияаобаодинаковомасуточномаритмеаактивностиауаптицаразнойажирности.аПоа крайнейамереауанекоторыхамигрантоваэтоаусловиеанеавыполняется.аСуществуетаметодаоценкиаскоростиа жиронакопленияауаоднократноапойманныхамигрантованааосновеаконцентрацийаметаболитовакровиа (триглицеридоваиагидроксибутирата).аУровеньатриглицеридоваваплазмеакровиаположительно, уровеньагидроксибутиратааотрицательноаскоррелированасаинтенсивностьюалипогенезаанаа протяжениианесколькихачасовапередавзятиемапробы.аПолучаемыеаданныеапозволяютасравниватьа междуасобойаразныеавиды,асезоны,аточкиаотловаа(Schaub,аJenni,а2001a)аиабиотопыа(Leist,а2007),аноа получениеаабсолютныхаскоростейажиронакопленияапутемаанализааконцентрацийаметаболитовакровиа проблематично.а 2.3.аНаблюдаемыеаваприродеазначенияаскоростиажиронакопления.аНаиболееавысокиеаоценкиа скоростиажиронакопленияаваприродеаЦа1113%аотатощейамассыавасутки,аноаэтиаоценки,авозможно,а завышены.аФизиологическийапределаскоростиаувеличенияамассыаворобьиныхаптицаприаподкормкеава полевыхаусловияхасоставляетаок.а20%.аАнализаскоростиажиронакопленияауазаряноканаамиграционныха остановкаханааКуршскойакосеапоказал,ачтоасредняяаскоростьанабораамассыавоавремяаосеннейа миграцииасоставлялаа0,44%аотатощейамассыавасутки.аСкоростьаувеличенияамассыаватечениеадняауа зарянкиасоставлялаа0,084агч1а(т.е.а0,57%аотатощейамассы)апоаданнымаповторныхаотловов,а0,0804агч1а поаданнымапервыхаотлововаиа0,0823агч1апоаданнымаотлововававысокиеасетиавамоментаначалааночногоа полёта.аПриаусловиианаличияабольшойавыборки,азначенияаскоростианабораамассы,аполученныеа разнымиаметодами,аоченьаблизки.аЭтоапозволяетасчитатьаоценкиа0,40аЦа0,50%авачасавеснойаиа0,53аЦа 0,61%аосенью,аполученныеадляа48авидоваворобьиныхаптицаваСевернойаАмерикеа(Dunn,а2001,а2002),а адекватнымиаваслучаеамиграциианадаэкологическиаблагоприятнымиарайонамиа(безанеобходимостиа пересекатьаэкологическиеабарьеры).аНизкиеазначенияасреднейаскоростиажиронакопленияаобъясняюта большуюапродолжительностьамиграционныхаостановок.а 2.4.аФакторы,авлияющиеанааскоростьажиронакопления.аОценкааскоростиажиронакопленияаса помощьюамножественнойарегрессииапозволяетанеатолькоаполучитьаколичественныеаоценкиаискомогоа показателя,аноаиаоценитьафакторы,акоторыеавлияютанаанего.аОсновнымафактором,акоторыйазначимоаиа негативноавлияетанааскоростьажиронакопления,аявляетсяаисходнаяажирностьа(индексасостояния).аВа рядеаслучаеваэтотаэффектаможетабытьаартефактом,аноакакаправило,аонареальноаимеетаместоава природе.аЖирныеаптицыабольшеавремениапосвящаютазаботеаоасвоейабезопасностиаиаменьшеавремениа проводятанааболееакормных,аноаболееаопасныхасаточкиазренияапрессаахищниковаучастках.а Скоростьажиронакопленияачастоаувеличиваетсяакаконцуасезонааосеннейамиграции.аЭтоана блюдаетсяакакауаптиц,апитающихсяаягоднымакормома(славки),атакаиауачистоанасекомоядныхавидова(ка мышевки).аПараллельноеаувеличениеаэнергетическойаэффективностиаиапродолжительностиаос тановкиаваходеасезонааприводитакаувеличениюаколичествааэнергетическихазапасов,асакоторымиаптицаа начинаетаследующийамиграционныйабросок.аЭтоаувеличиваетапотенциальнуюаполётнуюадистанциюаиа темасамымаскоростьапродвиженияапоатрассеамиграции.а Нередкоатакжеавыявляетсяаотрицательнаяазависимостьамеждуаколичествомаприсутствующихава районеаотловааптицаданногоавидааиаскоростьюажиронакопления.аЭтоаговоритаоаролиаконкуренциианаа миграционныхаостановках.аИнтуитивноапонятно,ачтоачащеавсегоаскоростьажиронакопленияамигри рующихаптицазависитаотаобилияапищи,аоднакоаформальноапоказатьаэтоаудаетсяаредко.аМетодическаяа проблемааколичественнойаоценкиаобилияапищиадляанасекомоядныхавидоваворобьиныхаптиц,акото рымиаявляютсяабольшинствоадальнихамигрантов,атрудноразрешима.аВакачествеаудачногоапримераа можноапривестиаработы,авыполненныеанаакамышевках:аваИспанииа(Grando,а1998)аианааКуршскойакосеа (Chernetsov,а1998).а 2.5.аНизкаяаначальнаяаскоростьажиронакопления:аартефактаилиареальноеаявление?аМассаателаами грантоваобычноаснижаетсяапослеаприбытияаварайонаостановкиаианачинаетаповышатьсяатолькоаспустяа несколькоадней.аДвеаметодическиеапроблемыаставятаподавопросарепрезентативностьаэтихаданных:аво первых,апервыйаотлованельзяасчитатьаэквивалентнымаотловуавапервыйаденьамиграционнойаостановки,а аавовторых,аотловаиасвязанныйасанимастрессамогутарезкоаснижатьаэффективностьапитанияаиаскоростьа жиронакопленияаптиц.аАнализасапомощьюастохастическихамоделейапоказал,ачтоаварайонахасавыра женнойаволнообразностьюамиграцииа(ват.ч.анааКуршскойакосеаиавабольшинствеадругихаприбрежныха районов)абольшинствоаптицаотлавливаютсяавскореапослеаприбытияаварайонаостановкиа(Титов,аЧерне цов,а1999).аОтлов,адействительно,аможетавлиятьанааповедениеаптиц,аоднакоанашиаданныеателеметри ческогоапрослеживанияа(Chernetsov,а2005;аChernetsov,аMukhin,а2006)апоказывают,ачтоаэтотаэффекта обычноапродолжаетсяанеаболееа12ач.аДанныеаповторныхаотлововаиателеметрииауказывают,ачтоапод вижностьамногихавидовамигрантоваваденьаприбытияаиаотчастианаавторойаденьапослеаприбытияасущест венноавыше,ачемавапоследующиеадниа(см.агл.а6).аВапервыеа12адняапослеаприземленияапроисходитавы бораоптимальногоаместааостановкиа(см.агл.а4),ачтоапрепятствуетажиронакоплениюасамаксимальноавоз можнойаскоростью.аНизкаяаилиаотрицательнаяаскоростьажиронакопленияавапервыйаденьаостановки,а повидимому,аявляетсяанеаартефактом,авызваннымаотловом,достаточноараспространеннымавапри родеаявлением.а Данныеаоаредукцииапищеварительногоатракта,акотораяапрепятствуетаэффективномуапитаниюа сразуапослеаокончанияамиграционныхаброскова(Biebachа1998;аBauchinger,аBiebach,а2001,а2005;а Bauchingerаetаal.,а2005),аотносятсяакаэкстремальноадлиннымамиграционнымаброскамаприапересеченииа экологическихабарьеров.аНетаданных,ачтоаваходеаброскованадаэкологическиаблагоприятнымиа районамиаприанепрерывнойавозможностиаостановкиауаворобьиныхаптицапроисходитасущественнаяа редукцияапищеварительногоатракта,акотораяасоздавалаабыатрудностиадляабыстрогоажиронакопленияа непосредственноапослеаокончанияамиграционногоаброска.аСнижениеамассыателаавапервыеа12адняа послеаприбытияанааостановкуаимеет,аповидимому,анеафизиологическую,экологическуюапричину.а Поэтомуаваслучаях,акогдааусловияамиграционнойаостановкиаособенноаблагоприятны,амассааптица можетаианеаснижаться.аСущественноеаследствиеаэтогоазаключаетсяаватом,ачтоаваходеамиграционнойа остановкиаскоростьаизмененияамассы,авообщеаговоря,анепостоянна.а ГЛАВАа3.аТЕОРИЯаОПТИМАЛЬНОЙаМИГРАЦИИа 3.1.аОбщиеаположения.аТеорияаоптимальнойамиграцииаставитасвоейацельюаустановлениеа количественныхазависимостейамеждуаэнергетическимиапараметрамиамиграцииа (продолжительностьюамиграционныхаостановок,аскоростьюажиронакопленияаиажирностьюаприа миграционномастарте).аНесмотряанаасвоеаназвание,аэтаатеорияаописываеталишьаколичественныеа энергетическиеапараметры,аиаполностьюаигнорируетатакиеаважныеастороныамиграционногоа поведенияаптиц,акакавыбораиаиспользованиеабиотопов,апространственноеаповедениеанааостановках,а временноеарасписаниеамиграционногоаполёта.а ТеорияаоптимальнойамиграцииаберетасвоеаначалоаотаработыаТ.аАлерстамааиаО.аЛиндстрёмаа (Alerstam,аLindstrm,а1990),агдеаавторыаприменилиаметодологиюаэволюционнойаэкологии,авачастностиа теорииаоптимальногоакормодобыванияа(Бигонаиадр.,а1989),адляаанализааповеденческихастратегийа мигрирующихаптиц.аБылоасделаноадопущение,ачтоаваходеамиграцииаптицыадолжныаоптимизироватьа своеаповедениеасацельюаминимизироватьарасходаоднойаизатрехалвалют:авремени,апотраченногоанаа прохождениеамиграционногоапути;аобщейаэнергии,аизрасходованнойанаамиграцию;арискаастатьа жертвойахищникаа(Alerstam,аLindstrm,а1990).аНаиболееареалистичнымадопущениемаявляетсяа минимизацияасмертностиаваходеамиграцииаиазимовки.аОднакоаспособоваадекватнойаколичественнойа оценкиавероятностиапогибнутьаилиавыжитьадляаотдельнойаособианеасуществует.аВывестиадажеа теоретическуюазависимостьавероятностиавыжитьаотаизвестныхаэнергетическихафакторованеа представляетсяавозможным.аПоэтомуаавторыатеорииапредложилиатриадостаточноапроизвольноа выбранныеалвалюты.аВасвоихарасчетахаониаисходилиаизауравнения,акотороеаописываетадальностьа Y ( f ) = c1 возможногоаполётаавазависимостиаотажирности:а (1 + f )0,5 ,агдеаcаЦаконстантааса размерностьюадлины,азависящаяаотааэродинамическогоакачествааптицы,асоставаазапасоваэнергииа (соотношениеажирааиабелка)аиатощейамассыаптицы,fаЦаотносительнаяажирностьа(fа=а(mаЦаm0)/m0,агдеа mаЦамассаателааптицы,m0аЦатощаяамасса.а 3.2.аМинимизацияавремениамиграции.аФункцияазависимостиадальностиаполётааотажирностиаявляетсяа возрастающей,аноарастетаонаамедленнееапрямойапропорциональнойазависимости.аЭтоасвязаноаса представлением,ачтоатранспортадополнительногоажирааимеетацену,ат.е.ачематяжелееаптица,атема большеаэнергииаонаарасходуетанааполёт.аТакоеапредставлениеавытекаетаизаположения,ачтоакриваяа зависимостиаэнергетическихарасходованааполётаотамассыателааимеетаUобразнуюаформуа(Pennycuick,а 1975,а1989).аЧемабольшеаимеющийсяауаптицыазапасажира,атемаменьшуюаприбавкуадальностиадаета увеличениеажирностианааопределеннуюавеличину.а Приаминимизацииавремениа(т.е.амаксимизацииаскорости)амиграцииаптицыадолжныаваболееа благоприятныхаместахаостановкиапроводитьаменьшеавремени,ачемаваменееаблагоприятных.аНесмотряа нааэто,аониасмогутанабиратьаваболееаблагоприятныхаместахабольшеажира.аЭтаазависимостьа непрерывна,аеслиадальностьамиграцииабесконечноавелика.аВаслучаеаболееареалистичногоадопущенияа конечнойадальностиамиграции,аоптимальнаяажирностьабудетаувеличиватьсяавазависимостиаота скоростиажиронакопленияанеанепрерывно,ступенчатоа(Weber,аHouston,а1997a).аИззааэтогоатеорияа предсказывает,ачтоаванаиболееаблагоприятныхаместахаостановкиаптицыадолжныанакапливатьабольшеа жира,ачеманеобходимоадляадостиженияаследующегоапотенциальногоаместааостановки.аМенееа благоприятныеаместа,анаоборот,авыгодноапропускать,апродолжаяаполётадоаследующегоаместа.а Данныеаполевыхаэкспериментовасоответствовалиатеоретическимапредсказаниямакачественно,а ноанеаколичественноа(Lindstrm,аAlerstam,а1992;аFransson,а1998;аBayly,а2006).аЧтобыаобъяснитьа полученныеарасхождения,аваисходныеадопущенияавносилиаразнообразныеапоправкиа(Lindstrm,а Alerstam,а1992;аWeber,аHouston,а1997;аHedenstrm,аAlerstam,а1997;аChernetsovаetаal.,а2004а).аКакабылоа показаноавагл.а2,аодноаизаосновныхадопущенийатеорииаЦадопущениеаоапостояннойаскоростиа жиронакопленияаваходеапребыванияамигрантаанааостановкеаЦаваобщемаслучаеанеавыполняется.а 3.3.аМинимизацияаэнергетическойаценыамиграции.аДопущениеаоаминимизацииавремениамиграцииа нереалистично.аВарядеаситуацийамигрантамадействительноаимеетасмыслапродвигатьсяапоатрассеаса максимальноавозможнойаскоростьюа(например,аосеньюаприаприближающихсяахолодахававысокиха широтах,аилиавеснойадляазадержавшихсяаособей),аноавоамногихадругихаслучаяхадопущениеа максимизацииаскоростиадвиженияапоатрассеамиграцииакакаминимуманеасамоочевидно.аПоэтомуавоа многихаслучаяхаболееареалистичнымакажетсяапредположение,ачтоацельюаоптимизационногоа поведенияаявляетсяаминимизацияапотраченнойанаамиграциюаэнергии.а Математическиаэтоазначит,ачтоаследуетанайтиалокальныйамаксимумадляа Y( f )- Y ( f0 ) R = функции,агдеаf0аЦаэнергетическаяаценааобустройстваанааместеаостановки.а f Y( f )-Y ( f0 ) dY Дифференцируяапоаfаиаприравниваяапроизводнуюаканулю,аполучаема=,ачтоапозвоа df f ляетавычислитьаfopt.аВаэтомаслучаеаfoptазависитатолькоаотаf0,аноанеазависитаотаскоростиажиронакопленияа илиапродолжительностиаостановки,ачтоаозначаетапредсказаниеанезависимостиаоптимальнойа стартовойажирностиаотаскоростиажиронакопления.аДляадостиженияатойажеаоптимальнойажирностиава районеаостановкиасанизкойаскоростьюажиронакопленияапотребуетсяабольшеавремени,ачемасавысокой,а ноакакойабыанизкойаскоростьажиронакопленияаниабылаа(приаусловии,ачтоаонааостаетсяа положительной),авсеаравноадлительнаяаостановкааватакомарайонеаварамкахаэтойамоделиаоптимальна.а Вареальномамире,акогдаабесконечноанизкаяаскоростьадвиженияапоатрассеамиграции,аочевидно,а неприемлема,аданнуюамодельаприходитсяаотвергнуть.а 3.4.аМинимизацияарискаастатьажертвойахищника.аБезопасностьакакаоптимизационнаяавалютааприа миграции,ахотяаиабылаапредложенаа(Alerstam,аLindstrm,а1990),амалоарассматриваласьаприа дальнейшемаразвитииатеории.аПричинааэтогоазаключаетсяаватом,ачтоаэтотапараметраоченьатрудноа охарактеризоватьаколичественноаиатемаболееаполучитьаскольконибудьанадежныеаегоаоценки.а Теоретическиаможноапредположить,ачтоаболееажирныеаптицыабудутаподвергатьсяабольшейаопасностиа статьажертвойахищника,ачемаменееажирные,аиззааихаменьшейаманевренности.аЭтоадопущениеабылоа сделаноаавторамиатеорииаоптимальнойамиграцииа(Alerstam,аLindstrm,а1990),акоторыеанааэтома основанииазаключили,ачтоаватакомаслучаеаоптимальнаяастартоваяажирностьаfoptадолжнаабытьаменьше,а чемаваслучаеаминимизацииавремени,апотраченногоанаамиграцию.аОднакоаединственноеа эмпирическоеаисследованиеаданногоавопросаапоказало,ачтоанаао.аГельголандаваСеверномамореасредиа жертвакошекаиахищныхаптицанепропорциональноачастоавстречалисьатощие,вовсеанеажирныеа воробьиныеамигрантыа(Dierschke,а2003).а Этоаозначает,ачтоареальноавстречающиесяасредиамигрирующихаптицауровниажирностианеа представляютапроблемыасаточкиазренияаманевренностиаполётааиаспособностиаизбегатьахищников. вотатощиеаособи,акоторыеадолжныавосстанавливатьаэнергетическиеаресурсы,ачастоавынужденыа использоватьарискованныеакормовыеастратегииа(например,акормитьсяанааоткрытойаместностиаилиа уделятьаслишкомамалоавремениазаботеаоабезопасности)аиаиззааэтогоанепропорциональноачастоа становятсяажертвамиахищников.аДажеасредиамигрантов,акоторыеаготовятсяакапересечениюа экологическогоабарьерааианабираютабольшиеазапасыажира,арискастатьажертвойахищникаапрактическиа неаувеличиваетсяасаувеличениемажирности.аТеоретическиеарасчетыапоказывают,ачтоаеслиаворобьинаяа птицаасажирностьюа80%аотатощейамассыа(чтоаблизкоакамаксимальнымазначениям,аизвестнымадляа воробьиных)акормитсяаваполуметреаотаукрытия,аонаадостигаетаегоавсегоанаа8%апозже,ачематощаяа особь.а 3.5.аУравнениеадальностиаполёта.аПомимоаупомянутыхапроблематеорииаоптимальнойамиграции,а касающихсяаваосновномабиологическойареалистичностиаеёаисходныхадопущений,асуществуетатакжеа проблемаавалидностиаисходногоауравнения,аописывающегоазависимостьавозможнойадальностиа полётааотажирностиаптицы.аОноаследуетаизатеорииамеханикиаполётаа(Pennycuick,а1975),акорректностьа которойаподвергаетсяасерьёзнымасомненияма(Videler,а2005).а Всеаавторитетныеасводкиапоафизиологииаполётааптицаутверждают,ачтоатеоретическиа предсказаннаяаUобразнаяазависимостьамощностиаполётааотаегоаскоростиаподтверждаетсяа экспериментальнымиаданнымиа(SchmidtNielsen,а1997;аBlem,а2000;аHarrison,аRoberts,а2000).аНаасамома жеаделеаэтаазависимостьабылааэкспериментальноаподтвержденааваодномаисследованиианаа единственномавиде,аволнистомапопугайчикеаMelopsittacusаundulatusа(Tucker,а1968).аМногочисленныеа другиеаработыапоказалиапочтиапрямуюалинию,ат.е.аотсутствиеазависимостиамощностиаполётааотаегоа скоростиа(Tucker,а1972;аBernsteinаetаal.,а1973;аTorreBueno,аLaRochelle,а1978;аHudson,аBernstein,а1983;а Rotheаetаal.,а1987;аWardаetаal.,а2001,а2002).аПовидимому,аUобразнаяазависимостьахарактернаадляа попугаеваи,авозможно,адругихагруппаптицасанизкимааэродинамическимакачеством,авабюджетеавремениа которыхаполётазанимаетаоченьанемногоавремениаиакоторыеанеасовершаютамиграций.а ТеоретическиазависимостьамощностиаполётааотаегоаскоростиадолжнааиметьаUобразнуюаформуа приаусловии,ачтоауровеньабазальногоаметаболизма,астепеньавентиляцииалегкихаиаэффективностьа работыагруднойамышцыанеазависятаотаскоростиаполётаа(LindheаNorberg,а2004).аОчевидно,ачтоаваобщема случаеаэтоаусловиеанеавыполняется:аэффективностьаполётаавозрастаетасаегоаскоростью.аОтсутствиеа зависимостиамеждуаскоростьюаиамощностьюаполётаауаптицаясноапоказывает,ачтоаони,акакауказывала В.Р.аДольника(1995),амогутаизменятьагеометриюакрылааиакинематикуаполёта,следовательно,аиаегоа энергетическуюаэффективность.а Эмпирическиеаданныеаговорятаоатом,ачтоатранспортанебольшихаколичестважираа(примерноадоа fа=а0,25аЦа0,30,ат.е.априамассеажира,асоставляющейанеаболееа2530%аотатощейамассыаптицы)аможета бытьапрактическиалбесплатным.аЭтоазначит,ачтоаприа0а<аfа<а0,25аЦа0,30авозможнаяадальностьаполётаа птицыапрямоапропорциональнааеёажирности.аНетасомненийаватом,ачтоаособиасавысокимиазапасамиа жираатратятанааполётабольшеаэнергии,ачематощие,аноаэтотаэффектастановитсяазаметенаприадостиженииа значенийажирностианеаменееа2530%.аБольшинствоаворобьиныхаприамиграциианадаэкологическиа благоприятнымиарайонамианеадостигаютатакихазначенийажирностиа(табл.а3).а Таблицаа3.аДоляаособейасажирностью,апревышающейа25%аотатощейамассыа(fа>а0,25)асредиаптиц,а пойманныхавоавремяаосеннейаиавесеннейамиграцииаваРыбачьеманааКуршскойакосеа(19932006).а ВидаВеснааОсеньа Зарянкаа0,69%а(nа=а29285)а0,81%а(nа=а44501)а Тростниковаяакамышевкаа0,69%а(nа=а3938)а19,4%а(nа=а2750)а Барсучока5,9%а(nа=а2884)а6,2%а(nа=а3327)а Черноголоваяаславкаа1,5%а(nа=а2890)а14,3%а(nа=а5967)а Садоваяаславкаа0,57а%а(nа=а1056)а6,9%а(nа=а2037)а Пеночкавесничкаа0,38%а(nа=а2121)а1,8%а(nа=а5502)а 3.6.аЗаключительныеазамечания.аВышеперечисленныеаобстоятельстваасильноадевальвируютатеориюа оптимальнойамиграцииаваеёанынешнемавиде,аоднакоаидеяанайтиаколичественныеазакономерности,а определяющиеаповедениеамигрирующихаптицанааостановке,аявляетсяаинтересной.аПроблемаатеорииа оптимальнойамиграцииазаключаетсяаватом,ачтоаонаапытаетсяанайтиаколичественныеасоотношенияанаа основеапринципиальноанеполныхапосылок,такжеамногихадопущений,авалидностьакоторыха неочевидна,частьаизанихаявноаошибочны.аВареальностиарешениеаоаначалеамиграционногоаполётаа принимаетсяаптицейаподавлияниемамногихафакторова(см.агл.а8).аКакаминимуманеаменееаважнымиа факторами,ачемаэнергетическиеа(которыеаиарассматриваетатеорияаоптимальнойамиграции)аявляютсяа погодныеаиавременные,именноаположениеамигрантаанаатрассеапоаотношениюакаоптимальномуа расписаниюамиграции.аОтказаотавключенияаэтихапараметровавамодель,аописывающуюаповедениеа мигрантованааостановках,аделаетаеёаявноанереалистичной.аСадругойастороны,аеслиавключатьавсеаэтиа параметрыа(многиеаизакоторыхаоченьатрудноаколичественноаохарактеризоватьаиаещёатруднееа надежноаоценить),ауамоделиаоказываетсяатакамногоастепенейасвободы,ачтоасравнениеаеёа предсказанийасанаблюдаемойареальностьюастановитсяапрактическиабессмысленным.а ГЛАВАа4.аВЫБОРаИаИСПОЛЬЗОВАНИЕаБИОТОПОВаМИГРАНТАМИа 4.1.аВводныеазамечания.аУспехаостановкиаследуетаизмерятьакакаскоростьажиронакопления,аилиаболееа непосредственноакакаскоростьапотребленияапищиа(приаусловии,ачтоаптицаанеапогиблаавоавремяа остановки).аРеальнаяаскоростьажиронакопления,акотораяадостигаетсяаваданномарайонеаостановки,а являетсяарезультатомавзаимодействияамеждуаданнойаконкретнойаособьюаиапараметрамиаданногоа конкретногоаместа,асредиакоторыхакачествоаместообитанияаявляетсяаоднимаизанаиболееаважных.а Оптимальныйавыбораиаиспользованиеабиотопаакритическиаважныадляауспешнойамиграции.а 4.2.аТочностьавыбораабиотопаамигрантами.аПринятоасчитать,ачтоасуществуетаиерархическаяа последовательностьакритериевавыборааоптимальногоаместообитания,аиспользуемыхаптицамиаприа миграционнойаостановкеаванезнакомомаместеа(Hutto,а1985).аИззааразличияазадач,адиктуемыха физиологическимасостояниемаптиц,авазависимостиаотаконкретнойаситуацииапривлекаютсяаразныеа критерииадляаоценкиапригодностиабиотопа.аТощиеаптицыапреждеавсегоануждаютсяавапище,болееа жирныеаЦаваналичииаукрытий.аПослеаброскаачерезааридныеарайоныаключевымаресурсом,авозможно,а являетсяавода.аДанныеаотлововаваутренниеачасыапослеаокончанияаночногоаполётаапоказывают,ачтоауа видов,адляакоторыхаэтотавыборажизненноанеобходим,аонаоказываетсяавесьмааточным.аТак,анаа Куршскойакосеазаа45алетаотловааночныхамигрантовабольшимиаловушками,аустановленнымианаа границеасосновыхапосадокаиапесчаныхадюн,абылоапойманоа175атростниковыхакамышевокаиа190а барсучков.аЗаа9алетаотловаапаутиннымиасетямиавакустарниковотростниковыхазаросляхава11акмаота первогоарайонааотловаабылоапойманоа8918атростниковыхакамышевокаиа6748абарсучков.аОшибкиава распознаванииабиотопаауамигрирующиханочьюаптицаредкиаиаобычноаприуроченыакаусловиямаплохойа видимости.а Иерархическаяацепочкаасобытийаприавыбореабиотопаамигрантамиавыглядитаследующима образом:апосадка,аперераспределениеапоабиотопам,азанятиеаиндивидуальногоаучасткааиазатема эксплуатацияавыбранногоаучасткаававыбранномабиотопе.аЭтиапроцессыазависятаотасостоянияаптиц:а особиасаразнымауровнемаэнергетическихарезервовапреследуютаразныеацелиавоавремяаостановкиаиа могутаоцениватьабиотопыапоразному.аЖирныеаптицыамогутанеастремитьсяакадальнейшемуа увеличениюажировыхарезервов,экономитьасуществующие,аиапоэтомуабытьамалоактивными.аОсобиаса малымиазапасамиажира,астремящиесяапополнитьазапасыаэнергии,амогутабытьаболееатребовательныака выборуаоптимальногоаучасткаа(Chernetsov,а2005;аChernetsov,аMukhin,а2006).аОднакоаистощенныеа мигрантыамогутабытьаоченьанетребовательныакакачествуаместааостановкиаиаиспользоватьалюбуюа возможностьапополнитьабалансаэнергииа(Chernetsovаetаal.,а2004a).а 4.3.аРольаиндивидуальногоаопытаававыбореаместамиграционныхаостановок.аВодоплавающиеаптицыа иакулики,ауакоторыхаколичествоаудобныхадляамиграционныхаостановокаместанаатрассеамиграцииа весьмааограничено,анесомненно,ачастоаиспользуютатеажеасамыеаместааостановокаизагодаавагода (Pienkowski,а1976;аEvans,аTownsend,а1988;аPfisterаetаal.,а1998).аНекоторыеаавторыаутверждают,ачтоатакоеа жеаповедениеахарактерноаиадляаворобьиныхамигрантова(Cantos,аTellera,а1994;аMeromаetаal.,а2000).а Однакоатщательныйаанализамноголетнихаданныхаотловааваразныхарайонахапоказал,ачтоаповышеннаяа доляаповторныхаотлововазаведомоатранзитныхамигрантовахарактернаатолькоадляаптицаводно болотныхабиотопов,акоторыхаотлавливалиаваостровныхаместообитанияхапосредиааридныха ландшафтов.аВацеломауаворобьиныхарольапрошлогоднегоаопытаававыбореаконкретногоаместаа миграционнойаостановкиадажеауавзрослыхаптиц,амигрирующиханеавпервые,апренебрежимоамала.а 4.4.аОкончаниеаночногоамиграционногоаполёта.аБыстрыйаиаправильныйавыбораоптимальногоа биотопаадаетаптицамапреимуществааваборьбеазааресурсыа(Thomsonаetаal.,а2003;аMettkeHofmann,а Gwinner,а2004).аИсходяаизаэтого,аследуетаожидать,ачтоаестественныйаотборабудетаподдерживатьавыбора биотопаамигрантамиадоапосадкиаприазавершенииамиграционногоаполёта.а Намиабылоапоказано,ачтоаприапосадкеадоарассветкустическиеастимулыапревалируютанада визуальными.аИспользованиеаакустическихастимуловахарактерноавапервуюаочередьадляастенотопныха видов,авачастностиадляаптицаводныхаместообитаний;авоавремяаосеннейамиграцииавзрослыеаптицыа болееаактивноаиспользуютаакустическуюаинформацию,ачемамолодыеаособи,амигрирующиеавпервыеа (Mukhinаetаal.,а2008).аВоавремяаотловаанаазвуковуюаловушкуанаадюнаханааКуршскойакосеаподавляющееа большинствоаптиц,апойманныхаглубокойаночью,асоставлялаатростниковаяакамышевкаа(63%авеснойаиа 91%аосенью),ахотяадоляаэтогоавидааваночномапотокеамигрантовабылааоченьамала.аВеснойаиадругиеа видыакамышевокачащеавстречалисьаваотловаханаазвуковуюаловушку,ачемавапотокеамигрантов.а Тростниковыеаиаванекоторойастепениадругиеакамышевкиапривлекалисьапроигрываниемапесниа тростниковойакамышевкиаванеблагоприятныйабиотопа(песчаныеадюны),агдеаониаванормеапрактическиа неавстречаются.аТотажеавыводаследуетаизасравненияаутреннихаотловованаазвуковуюаловушкуаиава оптимальномабиотопеабезапроигрыванияапесни:авапервомаслучаеадоляакамышевокаваотловахабылаа существенноавыше.а Осеньюавзрослыеатростниковыеакамышевкиасильнееапривлекалисьапроигрываниемапесни,ачема молодые.аВа19992001агг.авзрослыеаособиапослеа1аавгустаасоставлялиа15,6%авазвуковыхаотловаха(nа=а 546)аиалишьа6.0%аваотловахаваоптимальномабиотопеабезазвуковогоапривлеченияа(nа=а801;а2а=а33.4,аpа<а 0,001).аСамафактареакциианаавидовуюапеснюамолодымиаптицамиаосеньюа(когдаакамышевкиаужеанеа поют)ауказываетанаасуществованиеаврожденногоамеханизмаараспознаванияабиотопаанааосновеа акустическихастимулов.аКрайнеаинтереснаареакцияанаачужуюапесню.аНаапеснюатростниковойа камышевкиазаачетыреагодаанамаудалосьапойматьапредставителейа17авидоваптица(Мухинаиадр.,а2005).а Однакоапривлекательныанеалюбыеапесниаптиц,лишьатакие,акоторыеапринадлежатавидам,а характернымадляаводноболотныхабиотопов,аиамогутаслужитьаакустическимиамаркерами.а 4.5.аПоискаучасткааиазакреплениеанаанем.аПослеапосадкиаостановившиесяамигрантыаоцениваюта качествоабиотопа.аПеремещенияаприземлившихсяаптицачастоабываютавыраженыакакаутреннийапика отловов.аПоанашимателеметрическимаданным,ауанекоторыханочныхамигрантов,авачастностиауазарянки,а перемещенияанаарасстоянияапорядкаа12акмаограниченыапериодомапослеарассветааиамогута продолжатьсяанесколькоачасова(Chernetsov,а2005;аChernetsovаandаMukhin,а2006;аЦвей,а2008).аВоавремяа миграционныхаостановокаиндексалинейностиаперемещений,акоторыйауказываетанаастепеньа сконцентрированностиаперемещенийаваограниченномарайоне,аразличалсяамеждуаднямиаостановкиа (однофакторныйадисперсионныйаанализ,аF10,97а=а6.85адляавесны,аF9,149а=а6,69адляаосени;аPа<а0,001).а Индексалинейностиаотличалсяаотаостальныхаднейадляапервогоадняаостановкиавеснойа(критерийа действительноазначимогоаразличияаТаки:аPа<а0.008)аиапервыхадвухаднейаосеньюа(критерийаТаки:аPа<а 0.001адляаобоихадней).аВапервыеадниаиндексалинейностиабылавыше,ат.е.аперемещенияабылиаменееа сконцентрированными.аПродолжительностьапериодааширокихаперемещений,акогдаапроисходита выбораучасткааиазакреплениеанаанем,асоставляетаотанесколькихачасовадоа2адней.а Уадругихавидованочныхамигрантов,анапримерамухоловокпеструшек,адальниеаперемещенияа (порядкаанесколькихакилометров)амогутапроисходитьанаалюбойастадииамиграционнойаостановки,ават.ч.а иачерезанесколькоаднейапослеаприлетаа(Chernetsovаetаal.,а2004a;аChernetsov,а2005).аТакиеа перемещенияанеаследуетарассматриватьакакапоискаучастка.аПравильнееаговорить,ачтоауанекоторыха видовастратегияаэксплуатацииаресурсованаамиграционныхаостановкахаосновываетсяанааболееаширокиха перемещениях,ачемауадругихавидов,авачастности,ауазарянки.а Таблицаа4.аДоляавзрослыхапевчихаиачерныхадроздоваваосеннихаотловаханааКуршскойакосеа (Рыбачинскиеастационарныеаловушки,апаутинныеасетиаиаактивныйаотлов,анашиаданные)аиавапотокеа ночныхамигрантованадаБалтикойа(данныеаоаптицах,аразбившихсяаоамаяки,аHansen,а1954).а ВидаДоляавзрослыхаптиц,а%а ВапотокеаВабольшихаВапаутинныхасетяхаПриаактивнома ловушкахаотловеа Певчийадрозда37,4а6,5аа0,7а3,5а(1,5аЦа4,4аваразныеагоды)а15,7а(nа=а51)а Черныйадрозда13,6;аа15,1а(7,7аЦа18,3а50а(nа=а30)а варазныеагоды)а Уровеньаподвижностиамигрантовасразуапослеапосадкиаможетазависетьатакжеаотавозрастааптиц.а Нааэтоауказываетаанализатаканазываемогоалэффектаапобережья,акоторыйазаключаетсяава непропорциональноавысокойадолеамолодыхаптицасредианочныхамигрантов,аотлавливаемыханаа берегахабольшихаводоемова(Паевский,а1985,а2008;аPayevsky,а1998).аНашиаданныеаотловаапевчихаиа черныхадроздованаамиграционныхаостановкаханааКуршскойакосеауказываетанаато,ачтоауаэтихавидова береговойаэффектаотчастиаможетабытьаобъясненаразличиямиаваподвижностиамолодыхаиавзрослыха особей.аПриалактивномаотловеа(когдааптицавспугивают,азагоняяавапаутинныеасети)адоляавзрослыха птицаваотловахабылаавыше,ачемаприаобычномалпассивномаотловеа(табл.а4).аПричинойаболееавысокойа подвижностиамолодыхаптицамоглаабытьаихаподчиненнаяасоциальнаяарольапоаотношениюакавзрослыма особям.аЭтоаобъяснение,аоднако,анеауниверсально:ауазарянкианааКуршскойакосеадоляавзрослыхаптицава обаасезонаанеаотличаласьаприаактивномаиапассивномаотловеа(весна:а14,3аиа13,3%,а2а=а0,14,аPа=а0,70;а осень:а5,1аиа5,0%,а2а=а0,01,аPа=а0,93)аиабылаазначимоаниже,ачемаваконтинентальнойаточкеа (Прикаспийскаяанизменность,а25,0%).а 4.6.аЭксплуатацияабиотопа.аПослеазанятияаиндивидуальногоаучасткааилиаваходеаширокиха перемещенийамигрантыаиспользуютабиотопыанеслучайнымаобразом.аМолодыеаособиаиспользуюта болееаширокийанабораместообитаний,ачемавзрослые,ачтоаинтерпретируетсяакакасвидетельствоатого,а чтоаихаспособностьаправильноавыбиратьабиотопаменееасовершенна,ачемауавзрослыха(Bairlein,а1981,а 1983).аНекоторыеавидыаизменяютасвоиабиотопическиеапредпочтенияавоавремяасезонаамиграцииапоа сравнениюасасезономаразмножения.аБарсучки,акоторыеаобычноанеагнездятсяавазаросляхатростника,а предпочитаютаихавоавремяамиграцииа(Chernetsov,а1998).аТростниковыеакамышевкиавапериода миграцииаактивноаиспользуютаредкиеазарослиатростника,амалопригодныеадляапостройкиагнезда (Chernetsov,а1998).аМигрирующиеазарянкиаиалазоревкиаосеньюапроводятамногоавремениаиаактивноа питаютсяаватростниковыхазарослях,акоторыеанеаиспользуютсяаимиавапериодаразмножения.а Одинаиатотажеавидаптицаваразныхаусловияхаможетаэксплуатироватьабиотопаразнымиа способами:амухоловкипеструшкиадержатсяаваограниченномарайонеаиадажеаякобыазанимаюта охраняемыеатерриторииавоавремяаосеннихамиграционныхаостановокаваПортугалииа(Bibby,аGreenа1980),а ноаперемещаютсяаваоченьаширокихапределахавеснойанааКуршскойакосеа(Chernetsovаetаal.,а2004).аВа условияхавысокойамозаичностиабиотопааразмахаперемещенийаживотныхасущественноавлияетанаа характераиспользованияаимиабиотопа.а Кромеанепосредственного,алокальногоабиотопическогоаокружения,авакотороманаходитсяа мигрантанааостановке,асущественноеазначениеаможетатакжеаиметьаобщийаландшафтныйаконтекст.а Можноаожидать,ачтоаэффективностьажиронакопленияабудетазависетьаотаструктурыабиотопа.аНашиа данныеаобаэнергетическомасостоянииамигрирующихаворобьиныхаваоазисеавазападномаКазахстанеа заставляютаотнестисьакаэтомуаутверждениюасаосторожностью.аМыапроводилиаотловамигрантовавадвуха биотопахаваоазисеаваполупустынеаПрикаспийскойанизменности.аОднимаизанихабылиаискусственныеа лесонасажденияаразнообразногоавидовогоасостава,авключающегоаплодоносящиеакустарники.аДругойа биотопапредставлялазащитнуюалесополосу,асостоящуюаизапосадокавязааприземистого.аХотяааприорноа дендрарийасчиталсяаоптимальным,лесополосааЦасубоптимальнымабиотопом,ауашестиавключенныхава анализавидоваразличияаваиндексеасостоянияамеждуабиотопамианеабылиазначимыми.а Состояниеаптицавакажущемсяабедномабиотопеа(лесополосе)авабольшинствеаслучаевабылоанеа хуже,ачемаваоптимальнома(вадендрарии),апричёмаразличияанеабылиазначимымиадажеауатакогоа питающегосяаягодамиавоавремяаосеннейамиграцииавида,акакасадоваяаславка.аЭтоапоказывает,ачтоа преждеачемасчитатьабиотопасубоптимальным,аследуетанааосновеаконкретногоаматериалаа (исследованияасоставаапищи,аинтенсивностиапитания,аскоростиажиронакопленияаиат.д.)аубедитьсяава том,ачтоаэтоадействительноатак.а ГЛАВАа5.аМИГРАЦИОННЫЕаОСТАНОВКИаВаОАЗИСАХа Васлучаеаострововаиаоазисоваможноасказать,ачтоаразличияавакачествеаместообитанийамеждуа небольшимиаучасткамиаблагоприятныхабиотопова(оазисы)аиаматриксома(окружающиеааридныеа районы)аоченьавелики.аИспользованиеаоазисоваможетасчитатьсяапредельнымаслучаемавыбораа местообитаний.а В.Р.аДольникаобобщиладанныеаисследованийамиграцииаиаэкологиианааостановкахаворобьиныха мигрантоваваСреднейаАзии,апроведенныхаБиологическойастанциейаРыбачийава1980еагг.а(Дольник,а 1982,а1985,а1985а,а1987),аиапришелакавыводу,ачтоаосеньюанебольшиеаоазисыанеапредоставляюта мелкимаворобьинымамигрантам,апересекающимапустыню,аадекватныхавозможностейадляа жиронакопления.аИззааконкуренцииазаапищуасредняяаскоростьажиронакопленияавасреднеазиатскиха оазисахапрактическианеаотличаласьаотаскоростиажиронакопленияаваоткрытойапустынеа(Dolnik,а1990).а Мыаисследовалиаскоростьажиронакопленияауанесколькихавидовадальнихамигрантовавабольшома оазисеаваЭйлатеа(Израиль)анаасевернойаоконечностиаКрасногоаморяа(Yosef,аChernetsov,а2004,а2005)аиава маленькомаДжаныбекскомаоазисеаваглинистойаполупустынеаПрикаспийскойанизменностиа(Chernetsovа etаal.,а2007).аВаЭйлатеаскоростьажиронакопленияауатростниковойакамышевкиаиабарсучкаабылаавыше,а чеманааКуршскойакосеаваобаасезона.аОсеньюаптицыаготовилисьакапересечениюапустыниаСахара, веснойавосстанавливалиазапасыаэнергииапослеапересеченияапустыни.аВаДжаныбекеаосеньюаскоростьа измененияамассыанеаотличаласьаотаскоростианааКуршскойакосеауачетырехаизапятиаизученныхавидов.а Гипотезааоанизкойасреднейаскоростиажиронакопленияауаворобьиныхамигрантоваваоазисахаиавысокойа вариацииазначенийаэтогоапоказателяапоасравнениюасаболееаблагоприятнымиарайонамианеа подтверждаетсяаданнымиапоаскоростиажиронакопленияаниаизабольшогоа(Эйлат),аниаизамаленькогоа оазисаа(Джаныбек).аТеаоазисы,агдеаворобьиныеаЦаночныеамигрантыаостанавливаютсяанааболееаилиа менееапродолжительныйасрок,апредоставляютаимаадекватныеавозможностиадляажиронакопления.а Нельзяаисключитьавозможность,ачтоамелкиеаоазисыаиногдаадействительноамогутабытьалчернымиа дырамиа(Dolnik,а1990)аилиалэкологическимиаловушкамиадляаистощенныхамигрирующихаптиц,а которыеапытаются,аноанеамогутанабратьатамажировыеазапасы,анеобходимыеадляапродолженияа миграции.аОднакоаколичественныйаанализаскоростиажиронакопленияапоказывает,ачтоатакиеаситуацииа являютсяаисключением,неаправилом.аАналогичнаяаситуацияанаблюдаетсяаианаамелкихаостровахава СеверномаиаБалтийскомаморяха(ГельголандаиаГрайфсвальдераОйе).а ГЛАВАа6.аПРОСТРАНСТВЕННОЕаПОВЕДЕНИЕаНАаМИГРАЦИОННЫХаОСТАНОВКАХа 6.1.аВводныеазамечания.аСахарактеромавыборааиаиспользованияабиотопаанаамиграционныха остановкахатесноасвязаноапространственноориентированноеаповедениеамигрантов.аОдниавидыа мигрирующихаптицазанимаютанааостановкахавременныеатерриторииаилиадержатсяавапределаха участковаоченьанебольшогоаразмера,ахотяаианеаохраняютаих;адругиеавидыаширокоаперемещаютсяава районеаостановки.аВанекоторыхаслучаяхаодинаиатотажеавидаптицаваоднихаусловияхазанимаетанебольшиеа участки,вадругихаЦаширокоаперемещается,анапримератростниковаяакамышевкаа(Bibby,аGreen,а1981аиа Chernetsov,аTitov,а2001)аиамухоловкапеструшкаа(Bibby,аGreen,а1980аиаChernetsovаetаal.,а2004).а 6.2.аДальностьаианаправленностьадневныхаперемещенийаночныхамигрантов.аОдинаизаключевыха вопросовазаключаетсяавапримернойаоценкеаразмахаадневныхаперемещенийаночныхамигрантов.а Правильнаяаоценкааразмахааперемещенийапозволитасделатьаобоснованныеапредположенияаиаобаиха функции.аЕслиаречьаидетаоаперемещенияхавапределахасотенаметроваилианемногихакилометров,а функцияаихапреждеавсегоакормовая.аЕслиажеаптицыаперемещаютсяанаадесяткиакилометров,атемаболееа вамиграционноманаправлении,атоаможноадопустить,ачтоапродвижениеакацелиамиграцииатакжеа являетсяаоднойаизафункцийадневныхаперемещений.а Нашиаданныеаоахарактереаперемещенийаночныхамигрантовамеждуаполевымиастационарамиа РыбачийаиаФрингилла,арасположеннымианааКуршскойакосеанаарасстоянииа11акмадругаотадруга,а показывают,ачтоаперемещенияанаатакоеарасстояниеасредиаостановившихсяамигрантоваоченьаредкиаиа неапроисходитапреимущественноавамиграционноманаправлении.аВа19932006аг.анаастационареа Рыбачийабылиаокольцованыа85138азарянок,анаастационареаФрингиллааЦа26873азарянок.аОбщееа числоаптиц,апомеченныханааодномастационареаиаповторноапойманныханаадругомаватечениеанеаболееа 15аднейасоставилоа26аособей,ат.е.а0,023%.аВеснойа5аптицапереместилисьавамиграционноманаправленииа иа4аптицыаобратно.аОсеньюавамиграционноманаправленииапереместилисьа8аособей,ваобратномаЦа9.а Ниаоднаазарянкаанеапреодолелааэтоарасстояниеаватечениеаодногоадня:аповидимому,аптицыаночьюа взлетали,аноабыстроапрекращалиамиграционныйаполётаиззаанеблагоприятныхаветровыхаусловий.аЭтоа подтверждаетсяаданнымиапоаособи,апомеченнойапередатчикоманааФрингиллеаутрома15аапреляа2005а г.,акотораяапровелааденьаварайонеамечения,аночьюаначалаамиграционныйаполёт,утрома16аапреляа былаапойманааваРыбачьем.аДанныеапоадругиманочнымамигрантама(пеночкевесничке,апеночке теньковке,ачерноголовойаславке,амухоловкепеструшке)ааналогичны.аКакаиаматериалыа телеметрическогоапрослеживанииамигрантованааостановкаха(Chernetsovаetаal.,а2004;аChernetsov,а2005;а Chernetsov,аMukhin,а2006;аЦвей,а2008),аэтиаданныеапоказывают,ачтоацельюадневныхаперемещенийа ночныхамигрантоваявляетсяапоискаблагоприятныхасаточкиазренияакормежкиаиабезопасностиабиотопов.а 6.3.аТерриториальностьаиаширокиеаперемещения:аданныеавизуальныханаблюденийаиаанализа отловов.аУаворобьиныхаптицаизучениеапространственноориентированногоаповеденияаметодома визуальныханаблюденийакрайнеазатруднено.аСацельюапреодоленияаэтойапроблемыаавторома совместноасаН.В.аТитовымабыларазработанаметодаоценкиапространственноориентированногоа поведенияамигрирующихаптицанааостановкахасапомощьюаанализааотлововамеченыхаптица(Titov,а1999,а 1999b;аChernetsov,аTitov,а2001).аСутьаметодаазаключаетсяаваанализеарасстоянийамеждуаточкамиа первогоаиаповторныхаотлововаптицавапаутинныеасети.аЧастотноеараспределениеарасстоянийамеждуа точкамиаотловааптицаваходеамиграционнойаостановкиасравниваетсяасанулевойа(нейтральной)а моделью,апредполагающейаслучайныйаотловавалюбойаточкеастационара.аДляаэтогоамоделируетсяа ситуация,акогдааотловапроисходитаслучайнымаобразомавалюбуюапаутиннуюасетьанаастационаре,аиа рассчитываетсяачастотноеараспределениеарасстоянийамеждуаместамиавиртуальныхалотловов.а ВакачествеапримерааможноапривестиаданныеапоаповторнымаотловамазаряноканааКуршскойа косеава19941996агг.аВапервыеадваадняапослеапервогоаотловаараспределениеарасстоянийамеждуа точкамиапервогоаиаповторныхаотловованеаотличаетсяаотараспределения,апредсказанногоанулевойа моделью.аОднакоаотловыанаатретийаиавапоследующиеадниапроисходилиазначимоаближеакаместуа предыдущегоаотлова,ачемапредполагаетамодель.аЭтоаозначает,ачтоавапервыеадваадняазарянкиа свободноаперемещалисьапоарайонуаотловаа(полевомуастационаруаРыбачий),начинаяасатретьегоадняа остановкиазадержавшиесяанаатакойасрокиаптицыапридерживалисьаиндивидуальныхаучастков,акоторыеа былиастатистическиазначимоаменьше,ачемавсяаплощадьастационара.аСходнаяаситуацияанаблюдаласьауа двухадругихавидоваближнихамигрантоваЦакрапивникааиалеснойазавирушкиа(рис.а1).аУавсехатрехавидова динамикаамедианнойадальностиаперемещенийаотличаласьаотапредсказанияанулевойамоделиа (критерийасопряженныхапараУилкоксона,аzа=а2,37,аPа=а0,018адляазарянкиаиакрапивника;аzа=а2,20,аPа=а 0,028адляалеснойазавирушки).а Инойабылааситуацияауатростниковойакамышевкиаиабарсучка.аИаперелинявшиеаиалиняющиеа тростниковыеакамышевкиаотлавливалисьаваразныеасетиасавероятностью,акотораяанеаотличаласьа статистическиазначимоаотаслучайной.аТакаяажеакартинаанаблюдаласьаиауабарсучковавоавремяа послегнездовыхаперемещенийаиаосеннихамиграционныхаостановоканааКуршскойакосе.аШирокиеа перемещенияакамышевоканеабылиахарактерныатолькоадляаначальногоапериодаапребыванияаптицава изучаемомарайоне,аноаианеабылиарезультатомаболееапродолжительного,ачемауазарянок,апребыванияава районеаостановки.а 6.4.аПространственноеаповедениеамигрантованааостановкахапоаданнымателеметрии.аПреимуществоа телеметрическогоаметодаазаключаетсяаватом,ачтоавероятностьаобнаруженияаптицыанеазависитаотаеёа подвижностиаиаразмерааиндивидуальногоаучастка.аДляаизученияапространственногоаповеденияаса помощьюателеметрииабылиавыбраныатриавидааптицасаразличнымапространственнымаповедением:а зарянка,амухоловкапеструшкааиабарсучок.а Сапервогоадоапоследнегоадняаостановкиасананесениемалокацийанаакартуаудалосьапроследитьа перемещенияа33азарянокавеснойаиа42аосенью.аЧислоазасечекаварьировалоаота6адоа92авеснойаиаота4адоа 172аосеньюа(заа16аиа114адней,асоответственно).аИндексалинейностиаварьировалаота0,008авеснойаиа 0,003аосеньюа(оченьаагрегированныеалокации)адоа0,65авеснойаиа0,93аосеньюа(воавторомаслучаеаа практическиапрямолинейноеадвижение).аЧемаболееапродолжительнойабылаамиграционнаяаостановкаа зарянки,атемаболееаагрегированыабылиаполучаемыеаотанееалокации,атоаестьаптицаадержаласьаваболееа ограниченномарайоне.аШирокиеаперемещенияабылиахарактераадляапервогоадняаостановкиавеснойаиа первыхадвухаднейаосеньюа(см.атакжеараздела4.5).аНачинаяасатретьегоадня,аиндексалинейностиа перемещенийанеапоказывалазначимыхаразличийамеждуаднямиаостановкиа(всеаposthocатесты:аPа>а 0,05).аПлощадиаиндивидуальныхаучастков,аоцененныеазаавсеавремяаостановкиаметодома95%акернела,а составлялиавасреднема4320ам2авеснойаиа3562ам2аосенью.аЗначимыхасезонныхаразличийаваплощадиа участкованеабылоа(тестаСтьюдента,аtа=а0,94,аPа=а0,38).аВапоследниеадниаостановкиазарянкиамогута оставатьсяавазначительноаменьшемапоаплощадиарайоне.а Двенадцатьабарсучковабылиапрослеженыанаапротяженииа13адней,аотанихабылоаполученоа940а локаций.аМаксимальноеарасстояниеамеждуаточкамиалокацийаоднойаптицыасоставилоавасреднема97ам,а максимума335ам.аИндивидуальныеаучасткиабарсучков,акакаиауазарянок,анеаявлялисьаохраняемымиа территориями.аУчасткиаодновременноанаходившихсяаварайонеаисследованийаособей,аопределенныеа методомаминимальногоавыпуклогоаполигона,аперекрывалисьанаа50%аиаболее.аИндексалинейностиа перемещенийаварьировалаота0,010адоа0,315.а Расстояниеамеждуанаиболееаудаленнымиаточкамиалокацийасемиамухоловокпеструшека составилоаота0,27адоа4,0акм,авасреднема2,0акм.аРазличияамеждуабарсучкамиаиамухоловками пеструшкамиаваразмахеаперемещенийабылиавысокоазначимыа(критерийаСтьюдента,аtа=а3,73,аPа<а0,002).а Индексалинейностиаперемещенийаварьироваласильнее,ачемауабарсучков:аота0,061адоа0,910,авасреднема 0,421.аРазличияамеждуаэтимиавидамиавасреднемазначенииаиндексаалинейностиабылиазначимыа(tа=а 2,65,аpа=а0,017).аНаарис.а2апоказаныалокациианесколькихамухоловокаиаоднойазарянкиадляасравненияа пространственныхамасштабов.а 6.5.аВлияниеазапасоважираанаапространственноеаповедение.аПоаданнымателеметрии,ауровеньа жирностианеаоказывалавлиянияанаапространственноориентированноеаповедениеазаряноканаа миграционныхаостановкаханааКуршскойакосе.аВаобаасезонаакакажирные,атакаиатощиеаптицыаболееа широкоаперемещалисьаватечениеапервыха12аднейапослеаприбытия,апослеачегоаоставшиесяанаа остановкеаптицыадержалисьаваограниченномарайоне.а Специальныйаанализавлиянияажирностианаахарактераперемещенийаптицанаамиграционныха остановкахабыласделананамиаметодомаанализааповторныхаотловов.аВоавремяаосеннейамиграцииа жирныеазарянкиавоавремяавторогоадняаостановкиаотлавливалисьамногоареже,ачематощие.аСредиаптиц,а минимальнаяапродолжительностьаостановкиакоторыхабылаанеаменееадвухадней,аболееа40%атощиха птицабылиапойманыанаавторойадень.аСредиажирныхаэтаадоляасоставилааменееа10%а(критерийа Стьюдентаадляаразличияадолей,аtа=а7,9,аPа<а0,05).аПриаэтомаэтиаптицыазаведомоанаходилисьаварайонеа исследований,атакакакабылиаотловленыавпоследствии.аЖирныеазарянкиаболееаактивныавечерома(заа часадоазаходаасолнцааиапозже),ачематощие,апричёмавечерняяаактивностьажирныхазарянокавыражаласьа ваповышеннойадолеаотлововавазаросляхатростника,атоаестьаваоткрытомабиотопе.аУчитывая,ачтоажирныеа птицыаЦаэтоавапервуюаочередьаособи,аготовыеапродолжитьамиграцию,авозможно,ачтоаэтиа перемещенияанеаносятакормовогоахарактера,связаныасаподготовкойаканочномуамиграционномуа броскуа(например,аптицыарешаютаориентационныеазадачи;аCochranаetаal.,а2004;аMuheimаetаal.,а2006,а 2007).а 6.6.аПространственноориентированноеаповедениеаиахарактерараспределенияапищи.аСредиавидова птиц,аизученныханаапредметахарактераадневныхаперемещенийанааостановках,астремлениеазаниматьа индивидуальныеаучасткианебольшойаплощадианаиболееаявноавыраженоауазарянок.аОсновуапитанияа зарянокавоавремяамиграцииасоставляютаназемныеачленистоногие,аптицыасобираютакорманаа поверхностиапочвыаилианаакрупныхастволахаиаветвяхадеревьеваиакустарников,анаходящихсяаневысокоа надаземлейа(Чернецов,аТитов,а2003).аВапределахасоответствующихабиотопова(зарослиакустарников,алеса саподлеском)араспределениеакормаазарянокаявляетсяаотносительноаравномернымавапространствеаиа предсказуемымавоавремени.аВсеадругиеаизученныеавидыамигрантов,акоторыеавоавремяамиграционныха остановокаперемещаютсяаваширокихапределахаианеазанимаютанеатолькоаохраняемыхатерриторий,аноаиа индивидуальныхаучастковамалойаплощадиа(тростниковаяакамышевка,абарсучок,амухоловка пеструшка,ачерноголоваяаславка),аиспользуютакорма,акоторыеакрайнеанеравномерноараспределеныава пространстве.а Болееаилиаменееаравномерноараспределенныйакормапобуждаетамигрантованааостановкаха заниматьаучасткиаограниченнойаплощади,резкоанеравномерноеараспределениеакормаава пространствеаианепредсказуемостьазапасовавоавремениастимулируеташирокиеаперемещенияава поискахапищи.аПтицыаиспользуюталокальноаобильныеазапасы,анеаохраняяаихаотадругихаособейасвоегоа илиадругихавидов.аНашиаполевыеаданныеаподтверждаютапредсказаниеатеоретическойамодели:а животные,акоторыеаиспользуютанеравномерноараспределенный,алокальноаобильныйакормадолжныа кормитьсяавагруппаха(и,асоответственно,анеазащищатьаресурсыаотаособейасвоегоавида);авиды,акоторыеа используютаравномерноараспределенныйакорм,анеадолжныакормитьсяавагруппаха(Clark,аMangel,а1986).а ГЛАВАа7.аВРЕМЕННОЕаРАСПИСАНИЕаИаЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯаЦЕНАаМИГРАЦИОННОГОаПОЛЁТАа 7.1.аВремяаначалааночногоамиграционногоаполёта.аСогласноасовременнойаконцепции,ауаночныха мигрантовастартапроисходитасинхронноаватечениеаинтервалаамеждуа1ачапослеазаходаасолнцааиа окончаниемавечерниханавигационныхасумерека(Moore,а1987;аKerlinger,аMoore,а1989).аНашиаданныеапоа временианачалаамиграционногоаполёта,аполученныеаметодамианочногоаотловааптицававысокиеасетиа (тростниковаяакамышевка,абарсучок,азарянка)аиателеметрическогоапрослеживанияа(барсучокаиа зарянка)ауказываютанааболееаширокийаинтервалавремениастартов.а Поаданнымаотловаастартующихаптиц,авеснойавремяаначалаамиграционногоаполётаасоставлялоауа тростниковыхакамышевокаота45адоа240аминапослеазаходаасолнца,амедианаараспределенияаа84аминутыа (nа=а60).аУабарсучковавеснойавременнойаинтерваластартовабылатакимаже,акакауатростниковыха камышевок,амедианаасоставлялаа94амина(nа=а36).аНочныеастартыазарянокаосеньюапроисходили,а начинаяасоавторогоаиавплотьадоа12гоачасаапослеазаходаасолнца,амедианаасоставлялаа260аминапослеа заходаасолнцаа(nа=а74).аБольшеавсегоазарянокавзлеталиавоавторомаиатретьемачасуапослеазаходаасолнца,а ваэтоавремяанаблюдалосьа40%авсехастартов.а Медианаавремениастартаазарянок,апомеченныхамикропередатчиками,асоставлялаа319амина послеазаходаасолнцааосеньюа(83аЦа743амин,аnа=а58)аиа208аминавеснойа(70аЦа450амин,аnа=а42).аРазличияа междуасезонамиабылиастатистическиазначимыа(критерийаМаннаУитни,аzа=а3.69,аPа<а0.001):авеснойа птицыавзлеталиавасреднеманаа1,8ачасаараньшеапослеазаходаасолнца.аДанныеателеметриианеапоказалиа существованияауазарянокавременногоаокнааночныхамиграционныхастартов,априуроченногоакавечернима навигационнымасумеркаманиавесной,аниаосенью.аБолееатого,авремяастартаазарянокавообщеанеабылоа приуроченоакаопределенномуаположениюасолнцаанижеауровняагоризонтаа(рис.а3).аВапромежуткеа междуазаходомасолнцааианачаломаглубокойаночиа(когдаасолнцеанаходитсяа>18анижеауровняа горизонта)астартовалиалишьа14%азарянокаосеньюаиа33%авесной.аПоловинаавсеханочныхастартова происходилиапозднееа5ачасовапослеазаходаасолнцааосеньюаиапозднееа3,5ачасаавесной,14%аи,а соответственно,а7%аптицаначиналиамиграционныйаполётаужеавоавремяаутреннихаастрономическихаиа навигационныхасумерек.а Представлениеаоаприуроченностиавременианочныхастартоваканачалуаночиаподтвердилосьа толькоадляадальнихамигрантоваиатолькоавеснойаваусловияхакороткойаночи.аОсенью,акогдааночьаболееа длиннаяа(особенноавасентябреапоасравнениюасаавгустом),аночныеастартыадальнихамигрантова происходятасущественноапозже.аСтартыазарянокаиадругихаближнихамигрантоваваобаасезонаа происходилиаватечениеапрактическиавсейаночиаианикаканеаукладываютсяавасхемуаначалаа миграционногоаполётааваначалеаночи.а 7.2.аМассаателааиажирностьастартующихаптиц.аМыаизучалиаданныйавопросанаапримереатрехавидова ночныхамигрантова(тростниковаяакамышевка,абарсучок,азарянка),апоакоторымауанасаестьаданныеа отлововазаведомоастартующихаособейаваночныеасети.аМассаатростниковыхакамышевок,аначинавшиха ночныеаполётыавоавремяавесеннейамиграциианааКуршскойакосе,асоставлялаавасреднема12,8ага(nа=а60).а Запасыажираасоставлялиа0аЦа3,35ага(васреднема1,29аг,аSDа=а0,62).аПринимаяаэнергетическуюаценностьа запасеннойамассыазаа21,6акДжг1а(Klaassenаetаal.,а2000;аср.аДольник,аГаврилов,а1971),среднююа продолжительностьаполётаазаа4,1ача(Bolshakovаetаal.,а2003),аценааполётааоцениваетсяакака3,65акДжч1.аВа такомаслучаеазапасыажираауастартовавшихавеснойанааКуршскойакосеатростниковыхакамышевока позволялиаималететьаватечениеа7,6ача(0аЦа19,8ач).аСредняяамассаабарсучковаприамиграционномастартеа веснойанааКуршскойакосеасоставлялаа13,7ага(nа=а36).аЗапасыажираасоставлялиа0,14аЦа4,62ага(васреднема 2,05аг,аSDа=а1,06);аониапозволялиабарсучкамалететьа12,1ачасаа(0,8аЦа27,3ач).а Массаателаазарянокавамоментамиграционногоастартаасоставлялаавасреднема16,2ага(13,6аЦа23,2аг,а nа=а78).аЗапасаажираасоставлялиавасреднема1,08агаиамоглиапозволитьазарянкамалететьавасреднемава течениеа5,1ач.аСредианачинающиханочнойамиграционнойаполётаестьаиатощиеаособи,амассаакоторыханеа превышаетасреднююатощуюамассуаптицасасоответствующейадлинойакрыла.аДажеаучитываяа консервативностьанашихаоценокажирности,априходитсяапризнать,ачтоасредиастартующихаптица встречаютсяаособиасаоченьанебольшимиазапасамиажира.аМассааворобьиныхамигрантов,аначинающиха ночнойамиграционныйаполёт,анеаотличаетсяаотасреднейамассыаптиц,анаходящихсяанааостановкеаЦаприа том,ачтоаотловыанааостановкеавключаютаособей,анедавноазавершившихапредыдущийаночнойаполёт,а птиц,апополняющихазапасыажира,аиаптиц,аготовыхастартовать.а 7.3.аСвязьамеждуазапасамиажирааиавременеманочногоамиграционногоастарта.аАнализавремениа началааполётаауапомеченныхапередатчикамиазарянокапоказал,ачтоазапасыажирааоказываютанекотороеа влияниеанаавремяастарта,аноаэтоавлияниеаопосредованоапогоднымиаусловиямиаиапроявлялосьава первуюаочередьауаптиц,акоторыеасовершаютапродолжительныеамиграционныеаостановки.а Зарянки,акоторыеаостановилисьанаапродолжительныйасрокаи,авероятнееавсего,асущественноа увеличилиазапасыажиры,аначиналиамиграционныйаполётаваначалеаночи.аКорреляцияамеждуавременема стартааиапродолжительностьюаостановкиабылааотрицательнойаиазначимойа(rа=а0.43,аPа=а0.0008,аnа=а58а дляаосени,аrа=а0.50,аPа=а0.0007,аnа=а42адляавесны).аПтицы,авозобновляющиеамиграциюанаапервуюаилиа вторуюаночьапослеапосадки,априасохраненииаблагоприятныхадляаполётаапогодныхаусловийа(преждеа всегоапопутногоаветра)асклонныакараннемуаначалуамиграционногоаполёта,адажеаеслиаихазапасыажираа невеликиа(Bolshakovаetаal.,а2007).а 7.4.аВремяаокончанияаночногоамиграционногоаполёта.аПредставление,ачтоапосадкаамигрантова происходитаваосновномавасерединеаночиа(Moore,а1987;аKerlinger,аMoore,а1989),анеаможетабытьа принято,апосколькуаконцепцияаприуроченностианочнойамиграцииакапервойаполовинеаночиа подтверждаетсяатолькоадляадальнихамигрантоваваусловияхакороткойаночиавеснойа(см.араздела7.1).а Нашиаданныеапоавременианачалааиаокончанияаночногоаполётаауапойманныхававысокиеапаутинныеасетиа тростниковыхакамышевокаиабарсучковапоказывают,ачтоавоавремяавесеннейамиграцииаониазаканчиваюта ночнойаполётавоавторойаполовинеаночи,аначинаяасаначалаатретьегоачасаапередавосходом.аУазарянока определитьавремяаначалаапосадкиаметодомаотловаававысокиеасетианевозможно,апосколькуаонаа перекрываетсяапоавремениасоастартом.аНесомненно,ачтоачастьамигрантовазаканчиваетаночнойаполётава полнойатемноте.аНааэтоауказываютаотловыамигрантов,апривлеченныхапеснейасвоегоаилиачужогоавидаа (см.араздела4.4).аПтицы,акоторыеабылиаобманутыаакустическимиастимулами,асадилисьаваусловияха ограниченнойавидимости.а 7.5.аМассааптицапослеамиграционногоаброска.аМассуазаканчивающиханочнойаполётаптицамыа оценивалианааосновеаночныхаиапредутреннихаотлововававысокиеапаутинныеасети.аМассаа тростниковыхакамышевок,азавершавшиханочнойамиграционныйаполётавеснойанааКуршскойакосе,а составлялааота10,5адоа12,4аг,авасреднема11,7ага(nа=а18).аОнаабылаавасреднеманаа1,1аганиже,ачемауа взлетающихаособей,аразличияазначимыа(критерийаСтьюдента,аtа=а6,31,аPа<а0,001).аЗапасыажираа садящихсяаособейаварьировалиаота0адоа1,07аг,асоставляяавасреднема0,36аг.аМассаатростниковыха камышевок,апойманныхаварайонеаразмноженияавамоментаокончанияапоследнегоаночногоа миграционногоаброскаавесной,асоставлялаа11,0аЦа12,7аг,авасреднема11,9ага(nа=а6).аМассааптицатогоажеа вида,апойманныхавоавторойаполовинеаночианаазвуковуюаловушку,асоставлялаавасреднема11,9ага(10,1аЦа 14,0аг,аnа=а140).аЭтиазначенияаоченьаблизкиаи,аповидимому,аобъективноаотражаютасреднююамассуа тростниковыхакамышевок,азавершающиханочнойамиграционныйаполётавеснойаваПрибалтике.а Массаамигрантов,апойманныхаваутренниеачасыаваднианачалааволнамиграцииаваосновнома отражаетамассуанедавноаприземлившихсяаптиц.аКакабылоаформальноапоказаноанамиасапомощьюа моделейамеченияаЦаповторногоаотловаа(Титов,аЧернецов,а1999),авероятностьатого,ачтоаптица,авпервыеа пойманнаяавапервыйаденьаволныамиграции,адействительноатолькоачтоаприбыла,авеликаа(дляазарянока осеньюанааКуршскойакосеа88%).аПоэтомуаможноаутверждать,ачтоамассаабольшинствааптиц,апойманныха вапервыеа12ачасаапослеавосходаасолнцааваднианачалаамиграционнойаволны,адействительноаотражаета ихапосадочнуюамассу.аОднакоанетауверенностиаватом,ачтоаподвижностьа(котораяавапервуюаочередьа определяетавероятностьаотлова)аптиц,азавершившиханочнойамиграционныйаполёт,анеазависитаотаиха жирности.аПоэтомуавыборкуаптиц,апойманныхаваутренниеачасы,анельзяасчитатьарепрезентативнойава отношенииавсехатолькоачтоаприземлившихсяаособей.а 7.6.аОценкиаэнергетическойаценыамиграционногоаполёта.аЦенуаполётааптиц,авыраженнуюава единицахабазальногоаметаболизма,аобычноаоцениваютава1012аBMRа(Дольник,а1995;аBerthold,а2001).а Имеетсяававиду,ачтоаприаполётеаптицыарасходуютаэнергиюава1012аразабыстрее,ачемавасостоянииапокоя.а Считается,ачтоаиззаабиоэнергетическогоаподобияаптицасоотношениеарасходааэнергиианааполётаиа уровняабазальногоаметаболизмааостаетсяаприблизительноаодинаковымауаразныхавидов,анесмотряанаа существенныеаразличияавабазальномаметаболизмеа(Дольник,а1995).а Нашиаданныеапоавременианачалааиаокончаниианочногоамиграционногоаполётааиапоамассеа мигрантов,аначинающихаиазаканчивающихамиграционныеаброски,апозволяютанезависимоаоценитьа энергетическуюаценуамиграционногоаполёта.аДляарасчетовабылиавыбраныатростниковыеакамышевки,а посколькуауаэтогоавидааоценкиамассыасадящихсяаптиц,аполученныеаразнымиаметодами,аоченьаблизкиа и,аповидимому,арепрезентативны.аУаэтогоавидаасредняяаразницаамеждуамассойавзлетающихаиа массойасадящихсяаптицавеснойанааКуршскойакосеасоставлялаа1,1аг,ачтоасоответствуета23,76акДж,аеслиа приниматьаэнергетическуюаценностьазапасеннойамассыаравнойа21,6акДжг1а(Klaassenаetаal.,а2000).а Средняяапродолжительностьамиграционногоаполётаатростниковыхакамышевокавеснойасоставлялааок.а 4,1ач,апричёмаэтааоценка,авозможно,азаниженаазаасчетатого,ачтоапринятоаслишкомараннееасреднееа времяапосадки.аВатакомаслучаеаэнергетическаяаценаамиграционногоаполётаатростниковойакамышевкиа составляета5,80акДжч1,аилиа7,1аBMR.а Данныеаоаскоростиарасходааэнергииауалетящегоавааэродинамическойатрубеавосточногоа соловьяа(6,876акДжч1,аилиа6,0аBMR;аKlaassenаetаal.,а2000)аможноапересчитатьадляатростниковойа камышевкиадвумяаразнымиаспособами.аЕслиасчитатьанааосновеаформулыаВ.Р.аДольникаадляаценыа миграционногоаполётаа(уравнениеа5.8аиз:аДольник,а1995),арасходаэнергиианаачасаполётаасоставляета 3,65акДжа(см.араздела7.2).аЕслиаисходитьаизасистемыауниверсальныхаэнергетическихакоэффициентова (Дольник,а1995)аиатого,ачтоасоловейатратиланааполётаэнергию,аэквивалентнуюа6,0аBMR,базальныйа метаболизматростниковойакамышевкиасоставляетаок.а19,5акДждень1а(Bolshakovаetаal.,а2003),аценаа полётааоказываетсяаравнойа4,87акДжч1.а Полученныеаоценкиазаметноаразличаются.аОднакоавсеаониасущественноаниже,ачемазначение,а основанноеанааценеаполётаава12аBMRа(Дольник,а1995),акотороеасоставляета9,75акДжч1.а Адаптированныеакадальнейамиграцииавидыаптицаваприродныхаусловияхарасходуютанаамиграционныйа полётаэнергию,аэквивалентнуюа67азначениямабазальногоаметаболизмаауаданногоавида.аРезультатыа измеренийаэнергетическойастоимостиаполёта,акоторыеабылиапроведеныанаавспугнутыхаптицах,а летевшихаватечениеакороткогоавремениаварежимеафорсированногоаполётаа(иадалиарезультата1012а BMR),анельзяапереноситьанааптиц,ачасамиалетящихамиграционнымаполётом.аНашиаданныеа подтверждаютаболееаранниеапредположенияаВ.Р.аДольникаа(1969,а1971)аоадешевизнеамиграционногоа полётаазаасчетаспособностиаптицаизменятьасвоеааэродинамическоеакачество.а ГЛАВАа8.аСВЯЗЬаОСТАНОВОКаИаМИГРАЦИОННОГОаПОЛЁТА:аПРИНЦИПЫаОРГАНИЗАЦИИаМИГРАЦИИа ВОРОБЬИНЫХаПТИЦа 8.1.аТеоретическиавозможнаяаскоростьажиронакопления.аОбычноаскоростьажиронакопленияава природеамалаа(см.агл.а2),амаксимальныеаизвестныеазначенияаописываютсяаформулойаFDRmaxа=а2,17а BM0,34,агдеаBMаЦамассаатела,авыраженнаяавакга(Lindstrm,а2003).аТростниковаяакамышевкаасатощейа массойателаа10,0агаваоптимальныхаусловияхаможетаувеличиватьамассуанаа1,04агавасуткиа(речьаидетаоа чистойаскоростиажиронакопления,апослеавнесенияапоправкианаасуточныеаколебанияамассы).аЕслиа исходитьаизаэнергетическойаценыаизмененийамассыателаава21,6акДжг1аианашейаоценкиаценыа миграционногоаполётаава4,87акДжч1а(кака6аBMR,асм.араздела7.6),асуткиажиронакопленияапозволяюта тростниковойакамышевкеанакопитьаэнергию,анеобходимуюадляа4,6ачаполёта.аПринимаяасреднююа продолжительностьаночногоамиграционногоаброскааэтогоавидаавеснойазаа4,1ача(Bolshakovаetаal.,а2003),а получаем,ачтоаваоптимальныхаусловияхаэнергиюадляаодногоаброскаасреднейапродолжительностиа тростниковаяакамышевкааможетанакопитьазааодниасуткиаостановки.аДляасравнения,азарянкааможета накапливатьазаасуткиадоа29,2акДжаэнергии,ачтоаприабазальномаметаболизмеава26,45акДжсутки1аиаценеа полётаава6аBMRапозволяетаейалететьаватечениеа4,4ач.а Максимальноеаколичествоаусваиваемойазаасуткиаэнергииапропорциональноамассеателаава степениа0,72а(Kirkwood,а1983),скоростьарасходованияаэнергииаваполётеаЦамассеателаавастепениа0,67а (Дольник,а1995).аПоэтомуапродолжительностьаполёта,авозможногоазаасчетанакопленнойазаасуткиа энергии,апропорциональнаамассеателаавастепениа0,05,ат.е.авремя,акотороеанеобходимоапотратитьадляа накопленияаэнергиианаачасаполёта,апочтианеазависитаотамассыаптицы.а Этиарасчетыаисходятаизамаксимальнойаскоростиажиронакопления.аДостигаемаяаваприродеа реальнаяаскоростьажиронакопленияаобычноасущественноанижеа(гл.а2).аКромеатого,авапервыеа12адняа послеаприбытияанаамиграционнуюаостановкуаскоростьажиронакопленияаможетабытьасущественноа нижеасредней,анулевойаилиадажеаотрицательнойа(см.араздела2.6).аПоэтомуавареальностиаптицама требуетсяасущественноабольшеаоднихасуток,ачтобыанакопитьаэнергиюанаа4ачасааночногоа миграционногоаполёта.а 8.2.аФакторы,авлияющиеанаарешениеаначатьамиграционныйаполёт.аХотяаосновнойавалютойавоавремяа миграцииаявляетсяаэнергия,анааосновеаоднихалишьаэнергетическихасоображенийаневозможноа построитьареалистическуюаиавообщеаэвристическиаценнуюамодель,акотораяаколичественноаописывалаа быастратегиюамиграцииаворобьиныхаптица(главаа3).аТеоретическиамелкиеаворобьиныеаваоптимальныха условияхамогутазаасуткиамиграционнойаостановкианакопитьаэнергиюадляа4ачамиграционногоаполёта.аНаа практике,аоднако,апериодаустройстваанаамиграционнойаостановкеапродолжаетсяаотанесколькихачасова доаодних,аиногдаадвухадней.аСкоростьажиронакопленияаваэтотапериодаможетаоказатьсяанулевойаилиа дажеаотрицательнойа(раздела2.6).аДажеапослеаокончанияаначальногоапериодаауабольшинствааособейа онаадалекоанеадостигаетамаксимальноавозможныхазначений.аСкоростьанабораамассыамигрантамиа сильноаварьирует,апричёмазначимыеапредикторыа(напр.,аисходнаяажирность)аобъясняютадалекоанеа всюавариациюа(Chernetsov,аTitov,а2001a;аChernetsovаetаal.,а2007).а Кромеавариацииаскоростиажиронакопленияаватечениеаостановки,авлияниеанаамиграционнуюа стратегиюамогутаоказыватьапогодныеаусловия,авапервуюаочередьаветер.аПриапересеченииатакогоа экологическогоабарьера,акакаСахара,аворобьиныеаЦаночныеамигрантыапродолжаютаполётапослеа наступленияарассвета,аеслиаветерапопутный,аиасадятсяавапустыне,аеслиаонанеблагоприятенадляа продолженияаполётаа(Schmaljohannаetаal.,а2007).а Воавремяамиграциианааптицуадействуютачетыреаосновныеагруппыафакторов,акоторыеаса определеннойадолейаусловностиаможноасчитатьанезависимымиадругаотадругааиапоэтомуапредставлятьа вавидеаортогональныхаосейава4мерномагиперпространстве:а(1)атекущееаэнергетическоеасостояние;а(2)а качествоаместообитания,адействующееачерезаскоростьажиронакопления,акоторойаможноадостичьава данномарайонеаостановки;а(3)апогодныеаусловия,апреждеавсегоаблагоприятностьаветра;а(4)аместоанаа трассеамиграцииаотносительноаиндивидуальногоарасписанияамиграции.аПоложениеамигрантаа относительноакаждойаизаэтихаосейавлияетанааегоаготовностьаначатьамиграцию:априаблагоприятныха погодныхаусловияхавзлетаютакакажирныеаптицыа(которыеавзлетелиабыаиаваменееаблагоприятныха условиях),атакаиаменееажирные,акоторыеавахудшуюапогодуаосталисьабыанааостановке.аНаиболееа склонныапродолжитьамиграциюажирныеаптицыавабедномаместеаостановкиаваблагоприятныхадляа миграционногоаполётаапогодныхаусловиях,асильноазадержавшиесяанаатрассеа(например,аиззаа неблагоприятнойапогодыавапредшествующиеадни).аВаслучаеасильнойазадержкиамиграцииаготовыа взлетатьапочтиавсеаособи,аватомачислеаиатакие,аэнергетическиеазапасыакоторыхамалы.аПослеапериодаа сильныхавстречныхаветрова(крайнеанеблагоприятныхадляамиграционногоаполёта)анааКуршскойакосеа наблюдаетсяасущественноеаувеличениеачислааночныхамиграционныхастартовазарянокаваночиаприа слабыхаиаумеренныхаскоростяхавстречныхаветров,ат.е.априаумеренноанеблагоприятныхаусловиях.а Нашаамодельаисходитаизатого,ачтоаразрешающееамиграционныйастартазначениеакаждогоаиза факторованеазафиксированоажёстко,варьируетаваопределенномадиапазоне,акоторыйаопределяетсяа значениямиадругихафакторов.аЭтоапозволяетаобъяснитьаширокийаразбросазначенийамассыастартующиха птица(уатростниковойакамышевкиавеснойаЦаота11,2адоа14,6аг,аnа=а60;ауабарсучкааота11,6адоа17,0аг,аnа=а36;а уазарянкиаосеньюаЦаота13,6адоа23,2аг,аnа=а78;араздела7.2).аСтольаширокийаразбросазначенийанеа позволяетаговоритьаоапороговойамассеателааночныхамигрантов,алразрешающейастарт.аТакжеаиа погодныеаусловия,априакоторыханаблюдаютсяамиграционныеастартыа(Bolshakovаetаal.,а2007;аTsveyаetа al.,а2007;аBulyuk,аTsvey,а2006)аиафиксируютсяаптицы,алетящиеаночнымамиграционнымаполётома (Richardson,а1978;аБольшаков,а1981),аварьируютаваоченьаширокихапределах.аЕстьаособи,акоторыеа начинаютаиасовершаютамиграционныйаполётаприавесьмаанеблагоприятныхапогодныхаусловиях,ачтоа позволилоаВ.Р.аДольникуанаписать,ачтоалперелетныеаптицыапрактическиавсепогодныеалетательныеа аппаратыа(Дольник,а1975,ас.а41).аРазумеется,аэтоанеазначит,ачтоапогодныеаусловияавовсеанеавлияютанаа миграциюаптиц.аНоакакойабыафакторамыаниарассматривалиаваотдельности,амиграционныйаполётаможета происходита(ианачинаться)априастольабольшомадиапазонеаегоазначений,ачтоасоздаетсяавпечатление,а чтоабросокаможетабытьаначаталюбойаособьюавалюбомасостоянии.аТолькоасовместноеарассмотрениеа указанныхагруппафакторовапозволяетавыделитьазакономерности.а 8.3.аСерииамиграционныхабросковаиаволнообразностьапролета.аМелкиеаворобьиныеаптицыапослеа продолжительнойаостановкиаобычноасовершаютанесколькоаночныхамиграционныхабросковаподряд.а Птицыастартуютаприаразныхаветрах,аноаваслучаеанеблагоприятнойаветровойаобстановкиабыстроа прекращаютаполёт.аЕслиажеаветераблагоприятныйа(веснойаилиаосенью)аилиахотяабыаменееа неблагоприятный,ачемавапредыдущиеадниа(осенью),абольшоеачислоаптицапродолжаютаполётаиа формируетсяаволнаапролета.аЕслианааследующуюаночьапогодааухудшается,аволнаапродолжаетсяаоднуа ночьаиавыраженаанеаоченьасильно.аЕслиаблагоприятнаяапогодаапродолжается,атоажировыеазапасыа мигрантаарасходуютсяанеаоченьабыстроаиапозволяютаемуасовершатьамиграционныеаброскиаватечениеа несколькиханочейаподряд.аВатакомаслучаеаформируетсяавыраженнаяасильнаяаволнаамиграции.аМеждуа броскамиамигрирующаяаптицаасовершаетаоднодневныеаостановки,ат.е.аявляетсяатранзитнойаособьюава техаместах,агдеаонааостанавливается.аИменноапоэтомуазарянки,акоторыеаостанавливалисьанааКуршскойа косеанааодинадень,априлеталианааостановкуаиаулеталиасанееаприаболееаблагоприятныхапогодныха условияхапоасравнениюасаособями,асделавшимиаболееапродолжительныеаостановкиа(Bulyuk,аTsvey,аinа prep.).аНеаисключено,ачтоанаарешениеапродолжитьасериюаполётоваможетатакжеавлиятьапрогрессава продвиженииававыбранноманаправленииавапредыдущуюаночь.аПринятоасчитать,ачтоамолодыеаптицы,а мигрирующиеавапервыйаразаважизни,анеазнаютаточногоарасположенияаконечнойацелиа(Gwinner,а Wiltschko,а1978;аBertholdа1996).аОднакоанакапливаютсяаданные,ачтоамолодыеаособиамогута контролироватьасвоеаположениеанаатрассеамиграцииапоавнешнимаисточникамаинформации,ава частности,агеомагнитныма(Beck,аWiltschko,а1988;аChernetsovаetаal.а2008).а Какабыаптицыаниареагировалианааветровыеаусловияа(черезаэнергетическиеазатратыаилиауспеха приапродвиженииакацели),аэтотапогодныйафактораоказываетасущественноеавлияниеанаарешениеаптица продолжатьамиграциюаваследующуюаночь.аИзмененияававетровыхаусловияхамогутаоказыватьа синхронизирующийаэффектанаациклыамиграционнойаактивностиаотдельныхаптица(Dolnik,аBlyumental,а 1967;аДольник,а1975;аSchaubаetаal.а2004),аварезультатеачегоадинамикаапролетааимеетавыраженныйа волнообразныйахарактера(Большакова1981,аErniаetаal.а2002).а Серияамиграционныхабросковазавершается,акогдаазапасыажираауамигрантовадостигаюта нижнегоадопустимогоапорогааи/илиапогодааухудшается.аИспользованиеатакойамиграционнойа стратегииавоавремяаосеннейамиграцииаможетабытьаадаптивноаканепредсказуемымаиачастоа меняющимсяапогоднымаусловиям.аЭтаажеастратегияаоптимальнааиавоавремяавесеннейамиграции,акогдаа резкиеапотепления,асущественноаулучшающиеакормовуюабазуадляанасекомоядныхаптиц,авызываютсяа вторжениямиатеплогоавоздухаасаюга,акоторыеаодновременноасоздаютаблагоприятныеаветровыеа условияадляамиграциианаасевера(Chernetsov,а2002a;аBolshakovаetаal.,а2003).а 8.4.аОтличияамеждуавесеннейаиаосеннейамиграцией.аВесенняяаиаосенняяамиграцииаотличаютсяадруга отадругаапреждеавсегоатем,ачтоавеснойабольшинствоавзрослыхаптицавозвращаютсяаварайонасвоегоа предыдущегоаразмноженияа(проявляютаверностьагнездовойатерритории),многиеамолодыеаптицыа возвращаютсяаварайон,акоторыйаоназапечатлелиакакаместоабудущегоаразмноженияавоавремяа послегнездовыхаперемещенийавапредыдущемагодуа(проявляютанатальнуюафилопатрию;аСоколов,а 1988,а1991,аSokolov,а1997).аВеснойавсеаилиабольшинствоамигрантоваимеютацель,акакоторойаониа стремятся,аватоавремяакакаосеньюацельаперемещенийамогутаиметьатолькоавзрослыеаособи,а мигрирующиеанеавапервыйараз.а Неаисключено,ачтоаналичиеацелиамиграцииавеснойаиаеёаотсутствиеауабольшинстваамигрантова осеньюаоказываетасущественноеавлияниеанаамиграционноеаповедениеаваэтиасезоны.аНекоторыеаособиа дальнихамигрантоваизаотрядааворобьиныхаприбываютаваместааразмноженияавеснойаночныма миграционнымаполётом,неаищутаихаваходеадневныхаперемещенийапослеаокончанияапоследнегоа ночногоамиграционногоаброскаа(Bulyuk,а2006).аЭтиаданныеауказываютанаавысочайшуюаточностьа навигацииалетящиханочнымаполётомамигрантова(порядкааодногоакилометра).аКромеатого,абольшаяа частьаптицазаканчивалиаполётаваконцеаночи.аВрядалиавсеа10аособей,акоторыеабылиапойманыава паутинныеасетианочьюавамоментаприбытияаварайонаразмножения,астартовалиасаодногоаиатогоажеа расстоянияадоацелиаиалетелиаватечениеавсейаночи.аОчевидно,ачастьаизаниханачиналиаполётавасерединеа илиадажеавторойаполовинеаночи,асатемачтобыазавершитьаегоаподаутро.аРасстояниеадоацелиасчитаетсяа однимаизаосновныхафакторов,акоторыеаопределяютавремяаначалааночногоамиграционногоаполётаа веснойа(Bolshakovаetаal.,а2007).а Возможноасуществованиеаиарегиональныхаразличий,авызванныхаособенностямиапогодныха условий,авачастностиагосподствующихаветров.аВацентральнойаиавосточнойаЕвропеавеснойапотепления,а приакоторыхарезкоавозрастаетаактивностьанасекомыхаиаулучшаетсяакормоваяабазаадляанасекомоядныха птиц,асвязаныасоавторжениямиатеплогоавоздухаасаюгааилиаюгозапада.аЭтиажеаветрааявляютсяа попутнымиадляабольшинстваамигрирующихаворобьиныхаваэтомарегионе,ат.е.авеснойаодниаиатеажеа погодныеаситуацииаблагоприятныаиадляамиграционногоаполёта,аиадляаостановок.аЭтоапозволяета птицамасовершатьанесколькоамиграционныхабросковаподрядаиабыстроапродвигатьсяавамиграционнома направленииа(Bolshakovаetаal.,а2003,а2003a).аОсеньюаватомажеарегионеатеплыеаюгозападныеаветраа благоприятныадляакормовойабазыанасекомоядныхаптиц,аноаявляютсяавстречнымиаианеблагоприятныа дляамиграционногоаполёта.аИззааэтогоамиграционныеаброскиачастоапроисходятапослеа продолжительныхаостановок.аКромеатого,аселективностьамигрантоваваотношенииапогодныхаусловийа можетазначимоаварьироватьапоагодама(Tsveyаetаal.,а2007).а Вадругихарегионахагосподствующиеаваразныеасезоныапогодныеа(вапервуюаочередьаветровые)а условияамогутапоразномуавлиятьанаамиграциюаптиц.аОтносительноанеплохоаизученыаваэтома отношенииазападаЕвразииаиавостокаСевернойаАмерики.аСитуации,акоторыеаскладываютсяавадругиха частяхасвета,аостаютсяакрайнеаслабоаизученнымиаиапредставляюташирокоеаполеадляаисследованийа региональныхааспектовамиграцийаптица(Dolnik,а1990;аБольшаков,а2001;аBolshakov,а2002,а2003;аRaess,а 2008).а ВЫВОДЫа 1.аВоробьиныеаптицыасовершаютамиграционныеаостановкианаа115асутокаиатолькоапереда пересечениемаэкологическихабарьерова(водныхапространств,абольшихапустынь)аиасразуапослеаних,а продолжительностьаостановокаможетадостигатьа2025адней.аМногиеаособиаостанавливаютсяанааодина деньаиасовершаютанесколькоаночныхамиграционныхабросковаподряд.аНаиболееакорректноаоцениватьа долюаптиц,аостановившихсяанааодинаденьа(лтранзитныхаособей),аиасреднююапродолжительностьа остановкиаостальныхаособей.а 2.аСредняяаскоростьаувеличенияамассыавоавремяамиграционныхаостановокаварьируетаотанулевойаилиа дажеаотрицательнойадоаок.а0,50%аотатощейамассыателаавасутки,аноаможетадостигатьа10%авасутки.а Скоростьажиронакопленияанеаявляетсяапостоянной:аонаачастоабываетанулевойаилиаотрицательнойава первыеа12адняапослеаприбытияанааостановку,азатемавозрастаетаиаможетасноваападатьавапоследниеа дниаостановки,аеслианачалоамиграционногоаброскааоткладываетсяаиззаанеблагоприятныхапогодныха условий.аСуществованиеаширокойаиндивидуальнойавариацииаскоростиажиронакопленияаподрываета основуаконцепцииаоптимальнойамиграции,асогласноакоторойакаждомуанаборуавнешнихаусловийа соответствуетаединственноеаоптимальноеазначениеаэтогоапараметра.а 3.аТеорияаоптимальнойамиграцииаявляетсяаобщепринятойапарадигмойавасовременнойанаукеаоа миграцияхаптиц.аАнализаоригинальныхаиалитературныхаданныхазаставляетапризнатьапопыткиавывестиа количественныеазакономерности,апредпринятыеаварамкахаэтойатеории,анеудачными.а ФундаментальноеадляатеорииаоптимальнойамиграцииапредставлениеаобаUобразнойазависимостиа мощностиаполётааптицаотаегоаскоростианеверно:азатратыаэнергиианааполётанезависимыаотаегоаскоростиа ваширокомадиапазонеаскоростей.аВплотьадоажирностиаок.а2530%аотатощейамассыаворобьиныха мигрантов,атранспортаизлишковамассыаявляетсяабесплатным,ат.е.авозможнаяадальностьаполётаапрямоа пропорциональнаазапасамажира.а 4.аПравильныйавыбораоптимальногоабиотопаавоавремяамиграционныхаостановокаимеетабольшоеа значениеадляауспешногоасовершенияамиграции.аНочныеамигрантыауспешноарешаютаэтуазадачуаужеа приаокончанииамиграционногоаполёта.аПтицыаводноболотныхаместообитанийадляавыбораабиотопаа используютанеатолькоавизуальные,аноаиаакустическиеастимулы;апричёмареагируютанеатолькоанаапеснюа своегоавида,аноаианаапеснюадругихавидов,ахарактерныхадляаданногоабиотопаа(т.е.аявляющуюсяаегоа акустическимамаркером).аКромеавыбранныхабиотопов,асущественноеазначениеадляаскоростиа жиронакопленияамигрирующихаптицаимеетаиаболееаширокийаландшафтныйаконтекста(наамасштабеава несколькоакилометров).а 5.аПредельнымаслучаемавыборааоптимальногоаучасткаасредиамалопригодныхадляажиронакопленияа (илиадажеасуществования)абиотоповаявляютсяаостановкианааостровахавамореаилиаваоазисахавапустыне.а Представление,ачтоаподобныеаостровныеаместообитанияаявляютсяалэкологическимиаловушкамиадляа остановившихсяатамаптиц,акоторыеанеамогутаувеличиватьасвоиазапасыаэнергииаиззааиханизкойа ёмкостиаиавысокойаконцентрацииаптиц,анеавсегдаасправедливо.аДажеанаанебольшихаостровахаиава небольшихаоазисахасредняяаскоростьажиронакопленияамигрантованеаниже,ачемаванепрерывныха местообитаниях.а 6.аДневныеаперемещенияаночныхамигрантованеаявляютсяавидомаполётнойамиграционнойаактивностиа ианаправленыанаапоискаоптимальныхаместаостановки.аХарактерапространственноориентированногоа поведенияаворобьиныхамигрантованааостановкахасильноаварьирует:аодниавидыапослеаокончанияа ночногоамиграционногоаброскааперемещаютсяанаамасштабеасотенаметроваиатолькоавапервыеа12адняа остановки;адругиеаширокоаперемещаютсяавапоискахалокальныхаскопленийакормааватечениеавсегоа периодаамиграционнойаостановки.аОсновнымафактором,акоторыйаопределяетапространственноеа поведениеамигрантовавоавремяаостановок,аявляетсяараспределениеавапространствеаиавремениа предпочитаемогоаимиакорма.аЕслиакормаравномерноараспределенавапространствеаиапредсказуемавоа времени,амигрантыазанимаюта(иаванекоторыхаслучаяхаохраняют)аиндивидуальныеаучастки.аВиды,акорма которыхараспределенавоавремениаиапространствеанепредсказуемоаиаобразуеталокальныеаскопления,а совершаюташирокиеаперемещения.а 7.аСинхронноеаначалоаночногоаполётаавоавремяавечернихасумерекахарактерноатолькоадляадальниха мигрантоваваусловияхакороткойаночиавесной.аСтартыамигрантованааближниеаиасредниеадистанцииа происходятаватечениеавсейаночи.аЖирностьаптиц,аначинающихамиграционныйаполёт,аварьируетава широкихапределахаианеаотличаетсяазначимоаотасреднейажирностиаособей,анаходящихсяанаа миграционнойаостановке.аСредиастартующихавстречаютсяаптицыасанебольшимиазапасамиаэнергии,а недостаточнымиадляаполётааватечениеавсейаночи.аПослеакороткихаостановока(12адня)авремяа миграционногоастартаанеазависитаотазапасоваэнергии,послеаболееапродолжительныхаостановока птицыасабольшимиазапасамиаэнергииавзлетаютаваначалеаночи,особиасазапасамиаэнергии,а достаточнымиадляанепродолжительногоаполётааЦаближеакаконцуаночи.а 8.аУаадаптированныхакадальнимаперелетамамелкихаворобьиныхаптицарасходыаэнергиианаа миграционныйаполётапревышаютауровеньаихабазальногоаметаболизмаава67араз.аЭтоасущественноа меньше,ачемаоценкаастоимостиаполётаава12аBMRа(Дольник,а1995),аполученнаяаварезультатеаизмеренийа наавспугнутыхаптицахаватечениеакороткогоавремениаварежимеафорсированногоаполёта.а 9.аРешениеаоаначалеамиграционногоаполётаапринимаетсяаптицейаподавоздействиемамногихафакторов,а которыеамогутабытьаобъединеныавачетыреаосновныеагруппы,акоторыеамогутабытьапредставленыава видеаосейава4мерномагиперпространстве:а(1)аимеющиесяазапасыаэнергии;а(2)акачествоа местообитания,авыраженноеачерезаскоростьажиронакопления;а(3)апогодныеаусловия,авапервуюа очередьаблагоприятностьаветраадляаполёта;а(4)аположениеаптицыанаатрассеаотносительноа индивидуальногоарасписанияамиграции.аВаэтомагиперпространствеасуществуетазона,авакоторойа миграционныеастартыаразрешены.а СПИСОКаОСНОВНЫХаРАБОТ,аОПУБЛИКОВАННЫХаПОаТЕМЕаДИССЕРТАЦИИа Статьиаважурналахаиасборникаха 1.аChernetsovаN.а1996.аPreliminaryаhypothesesаonаmigrationаofаtheаSedgeаWarblerа(Acrocephalusаschoeno baenus)аinаtheаEasternаBaltic.аVogelwarteа38а(4):а201210.а 2.аChernetsovаN.а1998.аHabitatаdistributionаduringаtheаpostbreedingаandаpostfledgingаperiodаinаtheаReedаWar blerаAcrocephalusаscirpaceusаandаSedgeаWarblerаA.аschoenobaenusаdependsаonаfoodаabundance.аOrnisа Svecicaа8а(3):а7782.а 3.аChernetsovаN.а1998.аStopoverаlengthаandаweightаchangeаinаjuvenileаReedаWarblersаAcrocephalusаscirpaceusаinа autumnаinаtheаEasternаBaltic.аAvianаEcologyаandаBehaviourа1:а6875.а 4.аЧернецоваН.С.а1998.аКавопросуаоанаправленностиапослегнездовойадисперсииауабарсучкааAcrocephalusа schoenobaenusа(Passeriformes,аSylviidae).аЗоологическийажурнала77а(12):а13941396.а 5.аernecovаN.а1998.аPrvoletnaаrnoglavkaаSylviaаatricapillaаujetaаvаRusijiаmedаjesenskoаselitvijoаvаsmeriаSSV.а Acrocephalusа19а(8788):а6465.а 6.аТитоваН.В.,аЧернецоваН.С.а1999.аСтохастическиеамоделиакакановыйаметодаоценкиапродолжительностиа миграционныхаостановокаптиц.аУспехиасовременнойабиологииа119а(4):а396403.а 7.аChernetsovаN.,аManukyanаA.а1999.аForagingаstrategiesаofаtheаSedgeаWarblerа(Acrocephalusаschoenobaenus)а andаtheаReedаWarblerа(A.аscirpaceus)аonаmigration.аZoologicalаSessionsа(Annualаreportsа1998).аProceed.аZoo logicalаInstituteаRAS,аvol.а281:а101106.а 8.аChernetsovаN.,аManukyanаA.а1999.аFeedingаstrategyаofаReedаWarblersаAcrocephalusаscirpaceusаonаmigration.а AvianаEcologyаandаBehaviourа3:а5968.а 9.аChernetsovаN.а1999.аTimingаofаspringаmigration,аbodyаcondition,аandаfatаscoreаinаlocalаandаpassageаpopula tionsаofаtheаReedаWarblerаAcrocephalusаscirpaceusаonаtheаCourishаSpit.аAvianаEcologyаandаBehaviourа2:а75 88.а 10.аTitovаN.,аChernetsovаN.а1999.аHowаbodyаmassаshouldаbeаcomparedаtoаstructuralаsizeаwhenаcalculatingаcondi tionаindex?аAvianаEcologyаandаBehaviourа3:а111113.а 11.аChernetsovаN.,аManukyanаA.а2000.аForagingаstrategyаofаtheаSedgeаWarblerа(Acrocephalusаschoenobaenus)аonа migration.аVogelwarteа40а(3):а189197.а 12.аBulyukаV.,аChernetsovаN.а2000.аTwoаmigratoryаflightsаofаSedgeаWarblersаAcrocephalusаschoenobaenusаfromа FinlandаtoаEstonia.аOrnisаSvecicaа10а(2):а7983.а 13.аChernetsovаN.,аTitovаN.а2000.аDesignаofаaаtrappingаstationаforаstudyingаmigratoryаstopoversаbyаcapturemark recaptureаanalysis.аAvianаEcologyаandаBehaviourа5:а2733.а 14.аChernetsovаN.,аMorenoOpoаR.,аManukyanаA.а2000.аPreliminaryаnotesаonаSedgeаWarblerаAcrocephalusаschoe nobaenusаdietаduringаspringаmigrationаinаSpain.аAvianаEcologyаandаBehaviourа5:а105107.а 15.аChernetsovаN.,аMukhinаA.а2001.аPossibleаendogenousаbasisаofаjuvenileаdispersalаinаtheаReedаWarblerа(Acro cephalusаscirpaceus).аRingа23а(12):а173177.а 16.аChernetsovаN.,аTitovаN.а2001.аMigratoryаstopoversаofаjuvenileаBlackcapsаSylviaаatricapillaаinаautumn:аstopoverа length,аfuelаdepositionаrate,аandаanаattemptаtoаpredictаdepartureаbodyаmass.аAvianаEcologyаandаBehaviourа6:а 2728.а 17.аChernetsovаN.а2001.аConditionаofаReedаBuntingsа(Emberizaаschoeniclus)аonаspringаandаautumnаmigrationаonа theаCourishаSpit,аEasternаBaltic.аIn:аTryjanowskiаP.,аOsiejukаT.S.,аKupczykаM.а(Eds.).аBuntingаStudiesаinаEurope.а BoguckiаWyd.аNauk.,аPozna:а105109.а 18.аChernetsovаN.,аTitovаN.а2001.аMovementаpatternsаofаEuropeanаReedаWarblersаAcrocephalusаscirpaceusаandа SedgeаWarblersаA.аschoenobaenusаbeforeаandаduringаautumnаmigration.аArdeaа89а(3):а509515.а 19.аChernetsovаN.а2002.аSpatialаbehaviourаofаfirstyearаBlackcapsа(Sylviaаatricapilla)аduringаtheаpremigratoryаpe riodаandаduringаautumnаmigratoryаstopovers.аJournalаofаOrnithologyа143а(4):а424429.а 20.аChernetsovаN.а2002.аEfficiencyаofаmigratoryаstopoversаofаSongаThrushesаTurdusаphilomelosаandаRedwingsаT.а iliacusаandаtheirаmigrationаstrategiesаinаtheаEasternаBaltic.аAvianаEcologyаandаBehaviourа9:а1522.а 21.аBolshakovаC.,аBulyukаV.,аChernetsovаN.а2003.аSpringаnocturnalаmigrationаofаReedаWarblersаAcrocephalusаscir paceus:аdeparture,аlandingаandаbodyаcondition.аIbisа145а(1):а106112.а 22.аBolshakovаC.V.,аBulyukаV.N.,аMukhinаA.,аChernetsovаN.а2003.аBodyаmassаandаfatаreservesаofаSedgeаWarblersа duringаvernalаnocturnalаmigration:аdepartureаversusаarrival.аJournalаofаFieldаOrnithologyа74а(1):а8189.а 23.аЧернецоваН.С.а2003.аЭкологияаиаповедениеаворобьиныхаптицанаамиграционныхаостановках:апостановкаа проблемы.аОрнитологияа30:а136146.а 24.аПановаИ.Н.,аЧернецоваН.С.а2003.аЗимниеавстречиачерноголовойаславкиаSylviaаatricapillaаваАбхазии.аРус скийаорнитологическийажурнал.аЭкспрессвып.а237:а10761077.а 25.аЧернецоваН.С.,аТитоваН.В.а2003.аПитаниеаиастратегияавесеннейамиграцииазарянки,аErithacusаrubeculaа (Aves,аTurdidae),аваюговосточнойаПрибалтике.аЗоологическийажурнала82а(12):а15251529.а 26.аYosefаR.,аChernetsovаN.а2004.аStopoverаecologyаofаmigratoryаSedgeаWarblersа(Acrocephalusаschoenobaenus)а atаEilat,аIsrael.аOstrichа75а(1&2):а5256.а 27.аChernetsovаN.,аBertholdаP.,аQuernerаU.а2004.аMigratoryаorientationаofаfirstyearаwhiteаstorksа(Ciconiaаciconia):а inheritedаinformationаandаsocialаinteractions.аJournalаofаExperimentalаBiologyа207а(6):а937943.а 28.аChernetsovаN.а2004.аIntraspecificаvariationаofаwingаpointednessаindexаinаjuvenileаAcrocephalusаwarblersаinаtheа southeasternаBaltic.аJournalаofаOrnithologyа145а(2):а105108.а 29.аChernetsovаN.,аMukhinаA.,аKtitorovаP.а2004.аContrastingаspatialаbehaviourаofаtwoаlongdistanceаpasserineаmi grantsаatаspringаstopovers.аAvianаEcologyаandаBehaviourа12:а5361.а 30.аBolshakovаC.V.,аChernetsovаN.а2004.аInitiationаofаnocturnalаflightаinаtwoаspeciesаofаlongdistanceаmigrantsа(Fi cedulaаhypoleucaаandаAcrocephalusаschoenobaenus)аinаspring:аaаtelemetryаstudy.аAvianаEcologyаandаBeha viourа12:а6376.а 31.аChernetsovаN.S.,аSkutinaаE.A.,аBulyukаV.N.,аTsveyаA.L.а2004.аOptimalаstopoverаdecisionsаofаmigratingаbirdsаun derаvariableаstopoverаquality:аmodelаpredictionsаandаtheаfieldаdata.аЖурналаобщейабиологииа65а(3):а211 217.а 32.аBulyukаV.N,аChernetsovаN.а2005.аNocturnalаpassageаofаpasserinesаinаWesternаKazakhstanаinаautumn.аJournalа ofаAridаEnvironmentsа61а(4):а603607.а 33.аChernetsovаN.,аHuettmannаF.а2005.аLinkingаglobalаclimateаgridаsurfacesаwithаlocalаlongtermаmigrationаmoni toringаdata:аspatialаcomputationsаforаtheаPiedаFlycatcherаtoаassessаclimaterelatedаpopulationаdynamicsаonаaа continentalаscale.аLectureаNotesаinаComputerаScienceа3482:а133142.а 34.аChernetsovаN.а2005.аSpatialаbehaviorаofаmediumаandаlongdistanceаmigrantsаatаstopoversаstudiedаbyаradioа tracking.аAnnalsаofаtheаNewаYorkаAcademyаofаSciencesа1046:а242252.а 35.аYosefаR.,аChernetsovаN.а2005.аLongerаisаfatter:аbodyаmassаchangesаofаmigrantаReedаWarblersа(Acrocephalusа scirpaceus)аstagingаatаEilat,аIsrael.аOstrichа76а(3&4):а142147.а 36.аМухинаА.Л.,аЧернецоваН.С.,аКишкиневаД.А.а2005.аПесняатростниковойакамышевки,а Acrocephalusаscirpaceusа(Aves,аSylviidae),акакаакустическийамаркераводноболотногоабиотопаавоавремяа миграции.аЗоологическийажурнала84а(8):а9951002.а 37.аChernetsovаN.а2006.аHabitatаselectionаbyаnocturnalаpasserineаmigrantsаenаroute:аmechanismsаandаresults.а JournalаofаOrnithologyа147а(2):а185191.а 38.аChernetsovаN.,аMukhinаA.а2006.аSpatialаbehaviorаofаEuropeanаRobinsаduringаmigratoryаstopovers:аaаtelemetryа study.аWilsonаJournalаofаOrnithologyа118а(3):а364373.а 39.аChernetsovаN.,аBolshakovаC.V.а2006.аSpatialаbehaviorаofаsomeаnocturnalаpasserineаmigrantsаduringаstopovers.а ActaаZoologicaаSinicaа52а(Suppl.):а599601.а 40.аКишкиневаД.А.,аЧернецоваН.С.,аБольшаковаК.В.а2006.аМиграционнаяаориентацияамолодыхамухоловок пеструшекаизавосточнойаПрибалтики.аОрнитологияа33:а153160.а 41.аBolshakovаC.V.,аChernetsovаN.,аMukhinаA.,аBulyukаV.N.,аKosarevаV.,аKtitorovаP.,аLeokeаD.,аTsveyаA.а2007.аTimeа ofаnocturnalаdeparturesаinаEuropeanаrobins,аErithacusаrubecula,аinаrelationаtoаcelestialаcues,аseason,аstopoverа durationаandаfatаstores.аAnimalаBehaviourа74а(4):а855865.а 42.аChernetsovаN.,аBulyukаV.N.,аKtitorovаP.а2007.аMigratoryаstopoversаofаpasserinesаinаanаoasisаatаtheаcrossroadsа ofаtheаAfricanаandаIndianаflyways.аRingingаandаMigrationа23а(4):а243251.а 43.аChernetsovаN.,аKishkinevаD.,аGashkovаS.,аKosarevаV.,аBolshakovаC.V.а2008.аMigratoryаprogrammeаofаjuvenileа piedаflycatchers,аFicedulaаhypoleuca,аfromаSiberiaаimpliesаaаdetourаaroundаCentralаAsia.аAnimalаBehaviourа75а (2):а539545.а 44.аChernetsovаN.,аKishkinevаD.,аMouritsenаH.а2008.аAаlongdistanceаavianаmigrantаcompensatesаforаlongitudinalа displacementаduringаspringаmigration.аCurrentаBiologyа18а(3):а188190.а 45.аMukhinаA.,аChernetsovаN.,аKishkinevаD.а2008.аAcousticаinformationаasаaаdistantаcueаforаhabitatаrecognitionаbyа nocturnallyаmigratingаpasserinesаduringаlandfall.аBehavioralаEcologyа19а(4):а716723.а Тезисыа 46.аChernetsovаN.а1998.аAutumnаmigrationаstrategiesаofаReedаWarblersа(Acrocephalusаscirpaceus)аandаSedgeа Warblersа(A.аschoenobaenus)аwithinаEurope.аIn:аCostaаL.T.,аH.аCosta,аM.аArajoа&аM.A.аSilvaа(Eds.)аSimpsioа sobreаAvesаMigradorasаnaаPennsulaаIbrica.аSPEAаeаUniversidadeаdeаvora:а6265.а 47.аChernetsovаN.а1998.аDietаofаSedgeаWarblersаAcrocephalusаschoenobaenusаduringаautumnаmigratoryаseason.а In:аAdamsаN.J.а&аSlotowаR.H.а(Eds.)аProceedingsа22ndаInternationalаOrnithologicalаCongress,аDurban.аOstrichа 69а(3/4):а369.а 48.аЧернецоваН.С.,аМанукянаА.Р.а1999.аСтратегииапитанияакамышевкибарсучкаа(Acrocephalusаschoe nobaenus)аиатростниковойакамышевкиа(A.аscirpaceus)авапериодасезонныхамиграций.аЗоологическийаин ститутаРАН.аОтчётнаяанаучнаяасессияапоаитогамаработа1998аг.аТезисыадокладов,ас.а5556.а 49.аChernetsovаN.,аMukhinаA.а1999.аIntraspecificаvariationаinаmigratoryаbehaviourаЦаtheаcaseаofаtheаReedаWarblerа (Acrocephalusаscirpaceus).аRingа21а(1):а150.а 50.аChernetsovаN.,аTitovаN.а1999.аTrappingаsiteаdesignаforаstudyingаmigratoryаstopoversаbyаcapturemark recaptureаanalysis.аIntern.аConfer.аСBirdаRingingа100аYearsТ,аHelgoland.аProgrammeаandаAbstracts:а49.а 51.аChernetsovаN.а2000.аHomeаrangesаinаthreeаwarblerаspeciesа(Acrocephalusаscirpaceus,аA.аschoenobaenus,аSyl viaаatricapilla)аatаautumnаmigratoryаstopoversаstudiedаbyаsimulationаmodels.аBIRDаworkshopаУOptimalаbirdа migrationаЦаfromаtheoryаtoаtestsФ,аWilhelmshaven,аGermany.аProgrammeаandаAbstracts:а12.а 52.аБольшаковаК.В.,аЧернецоваН.С.,аТитоваН.В.а2001.аВосточноевропейскийанаучныйапроектаЮВамиграцияа европейскихаворобьиныхаптиц.аАктуальныеапроблемыаизученияаиаохраныаптицаВосточнойаЕвропыаиа СевернойаАзии.аМатериалыаМеждунар.аконф.а(XIаОрнитол.аконф.).аКазань,аМатбугатайорты:а104105.а 53.аЧернецоваН.С.а2001.аЭкологияаиаповедениеаворобьиныхаптицанаамиграционныхаостановках:апостановкаа проблемыаиапутиаеёарешения.аАктуальныеапроблемыаизученияаиаохраныаптицаВосточнойаЕвропыаиаСе вернойаАзии.аМатериалыаМеждунар.аконф.а(XIаОрнитол.аконф.).аКазань,аМатбугатайорты:а640641.а 54.аЧернецоваН.С.а2001.аСпутниковоеапрослеживаниеамиграцииамолодыхабелыхааистова(Ciconiaаciconia).а ЗоологическийаинститутаРАН.аОтчётнаяанаучнаяасессияапоаитогамаработа2000аг.аТезисыадокладов,ас.а53.а 55.аЧернецоваН.С.а2001.аРольастандартизованныхапрограммаотловааптицаваизученииаихаэкологииаиаповеде нияанаамиграционныхаостановках.аРольабиостанцийавасохраненииабиоразнообразияаРоссии.аМатериалыа конф.,апосвящ.а250летиюаМГУаим.аМ.В.аЛомоносовааиа90летиюаЗвенигородскойабиол.астанцииаим.аС.Н.а Скадовского.аМ.:а177178.а 56.аChernetsovаN.а2001.аFuelаstorageаinаmigratingаBlackcapsаSylviaаatricapillaаinаautumn:аwhichаfactorsаareаimpor tant?аTheаavianаcalendar:аexploringаbiologicalаhurdlesаinаtheаannualаcycle.аProgrammeаandаAbstractsаofа3rdа EOUаConference:а35.а 57.аBolshakovаC.,аChernetsovаN.,аTitovаN.а2002.аSomeаaspectsаofаstopoverаbehaviourаofаnocturnalаpasserineаmi grants.а23rdаInternationalаOrnithologicalаCongress.аAbstractаvolume:а104.а 58.аChernetsovаN.а2002.аForagingаstrategiesаofаmigratingаReedаandаSedgeаWarblers.а23rdаInternationalаOrnitho logicalаCongress.аAbstractаvolume:а313.а 59.аChernetsovаN.,аJenniEiermannаS.а2003.аLinkingаflightsаandаstopovers:аStopoverаecologyаinаtheаcontextаofаor ganisationаofаmigration.аVogelwarteа42а(12):а20.а 60.аChernetsovаN.а2003.аSmallаhomeаrangesаvs.аroamingаduringаmigratoryаstopoversаofаsmallаpasserines:аisаforag ingаecologyаresponsible?аVogelwarteа42а(12):а6465.а 61.аBolshakovаC.V.,аBulyukаV.N.,аKosarevаV.,аLeokeаD.,аMukhinаA.,аChernetsovаN.,аTsveyаA.а2003.аTimeаofаnocturnalа departuresаofаrobinsаErithacusаrubeculaаfromаmigratoryаstopover:аradiotrackingаdata.аVogelwarteа42а(12):а21.а 62.аMukhinаA.,аChernetsovаN.,аKishkinevаD.а2003.аSongаofаreedаwarblerаasаaаmarkerаofаaаwetlandаhabitat.аVogel warteа42а(12):а157.а 63.аЧернецоваН.С.а2004.аМиграционнаяаориентацияамолодыхабелыхааистова(Ciconiaаciconia):авернаалиагипо тезаачасоваиакомпаса?аЗоологическийаинститутаРАН.аОтчётнаяанаучнаяасессияапоаитогамаработа2003аг.аТе зисыадокладов,ас.а5051.а 64.аBulyukаV.N.,аChernetsovаN.а2005.аWhyаfewerаSiberianAfricanаpasserinesаcrossаtheаdesertsаofаwesternаCentralа Asiaаinаautumnаthanаduringаreturnаmigrationаinаspring?а5thаConfer.аEOU.аAbstractаvolume.аAlaudaа73а(3):а256 257.а 65.аMukhinаA.,аChernetsovаN.а2005.аHabitatаassessementаbyаmigratingаpasserinesаatаlandfall:аtheаroleаofаacousticа cues.аOptimalityаinаbirdаmigrationаProgrammeаfinalаconferenceаСMigrationаinаtheаlifehistoryаofаbirdsТ.аWil helmshaven,аGermany.аAbstractbook:а14.а 66.аЧернецоваН.С.а2006.аУмеюталиаптицыаопределятьагеографическуюадолготу?аОрнитологическиеа исследованияаваСевернойаЕвразии.аТезисыаXIIаМеждунар.аОрнитол.аКонф.аСевернойаЕвразии.а Ставрополь,аиздвоаСГУ:а561562.а 67.аChernetsovаN.,аKishkinevаD.,аMouritsenаH.а2006.аEurasianаReedаWarblersаcompensateаforаlongitudinalаdis placementаduringаspringаmigration.аJournalаofаOrnithologyа147а(Suppl.):а148.а 68.аЧернецоваН.С.а2007.аУмеюталиаптицыаопределятьагеографическуюадолготу?аIVаВсероссийскаяаконферен цияапоаповедениюаживотных.аСборникатезисов.аМ.,аТвоанаучныхаизданийаКМК:а225226.а 1Зарянка 1Крапивник Лесная завирушка модель 1 2 3 4 5 6 деньапослеапервогоаотлова Рисунока1.аМедианаарасстоянийамеждуаточкамиаотловаа(ваметрах)авазависимостиаотадняаостановкиауа зарянок,акрапивниковаиалесныхазавирушекаваходеаосеннихамиграционныхаостановоканааКуршскойакосе.а Рисунока2.аРазмахаперемещенийамухоловокпеструшека(белыеасимволы)аиазарянока(черныеаточки)анаа Куршскойакосеавоавремяамиграционныхаостановоканаапутиавесеннейамиграции.аРазныеабелыеасимволыа обозначаюталокацииаразныхаособейамухоловкипеструшкиавамаеа2003аг.,ачерныеаточкиаотносятсяакаоднойа особиазарянкиаваапрелеа2003аг.аПродолжительностьаостановкиасоставлялаа14адняауамухоловокпеструшекаиа 3адняауазарянки.а Аа Ба Рисунока3.аВремяаночногоастартаапомеченныхапередатчикамиазарянокапоаотношениюакаположениюаСолнцаа нижеагоризонтаанааКуршскойакосеавеснойа(А)аиаосеньюа(Б).аСтрелкиауказываютанаавремяаокончанияа гражданскиха(ГС),анавигационныха(НС)аиаастрономическиха(АС)асумерек.аБелыеакружкиаобозначаютастартыа приаснижающемся,ачерныеакружкиаЦаприаподнимающемсяаСолнце.а    Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по разное