Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
Снисаренко Татьяна Александровна
Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы
03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва 2009
Работа выполнена на кафедре ботаники Московского
государственного областного университета
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Бакташева Надежда Мацаковна
доктор биологических наук, профессор Воронков Николай Александрович
доктор биологических наук, профессор Пилипенко Владимир Николаевич
Ведущее учреждение Главный ботанический сад им.Н.В.Цицина
Защита диссертации состоится У_12 марта 2009 года_Ф в 15 часов 00 минут
на заседании диссертационного совета Д 212.155.13 при Московском государственном областном университете по адресу 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. В.Волошиной, 24а, 131 ауд. www.mgou.ru
С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. В.Волошиной, 24а, www.mgou.ru
Автореферат разослан У____Ф
Ученый секретарь
Доктор биологических наук, доцент А.С.Зернов
Актуальность исследования. Предкавказье, занимая промежуточное положение между Евроазиатской степной областью и Большим Кавказом, является уникальным флористическим районом, привлекающим внимание многих исследователей. В этом районе пересекались пути ледниковых и межледниковых миграций флор с севера на юг и обратно, с запада на восток и с востока на запад. Территория региона богата разнообразными местами обитания растений, обусловленные климатические особенности различных районов Предкавказья - наличие аридных, субаридных и гумидных областей. Эта пестрота условий создает большое количество экологических ниш, являющихся убежищем для видов самого различного систематического и географического происхождения. В этих убежищах сохраняются виды европейского, азиатского, средиземноморского, дагестанского, бореального и кавказского происхождения. Все они являются носителями информации об истории данной территории и эволюционных процессах, участвовавших в трансформации видов флоры в целом. Вопросу изучения флоры Предкавказья посвящено немало работ. Среди авторов этих работ следует отметить Галушко А.И., Кононова В.Н., Скрипчинского В.В, Ю.А.Дударя., Михеева А.Д., Иванова А.Л., Залетаева, Танфильева, Д.С.Дзыбова, Н.Ф.Реймерса, 1990 и др. В их трудах рассматривались основные этапы развития флоры Предкавказья, пути и время проникновения аллахтонных таксонов, устанавливались причины, условия и масштабы регионального видообразования. В то же время остаются недостаточно изученными вопросы экологической приспособляемости различных представителей флоры Предкавказья к условиям обитания и изменчивость качественного состава флоры в этих условиях. В частности, это относится и к очень интересной в экологическом плане группе ксерофитов - растений сухих местообитаний, способных переносить значительный недостаток влаги, как почвенной, так и атмосферной. Ксерофиты Предкавказья разнообразны по историческому возрасту их видов, эколого-биоморфологическим свойствам, но все они устойчивы к климату региона, адаптированы к нему. В тоже время проблемы адаптации ксерофитных видов Предкавказья изучены недостаточно.. Исследования А.А. Горшковой (1967) и Н.А. Генкеля (1982) (Д.С.Дзыбова, 1988, 1989) показали, что одной из причин неоднородности ксерофитов является эволюционное становление видов растений, слагающих этот тип или группу на данной территории. Изучению роли ксерофитов в историческом становлении флоры Предкавказья и механизмов их адаптаций к жизни в районах с недостаточным увлажнением посвящена данная работа. На основе анализа доступных литературных источников и собственных исследований приводится конспект флоры ксерофитов Предкавказья, дается характеристика анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенностей ксерофитов различных систематических групп растений, рассматриваются некоторые вопросы флорогенеза, выделены редкие и исчезающие виды. Такие сведения необходимы для решения задач практического характера, поскольку ксерофиты в Предкавказье по численности преобладают над другими экологическими группами растений. Они широко используются в сельском хозяйстве как зерновые, кормовые, технические, лекарственные, эфиромасличные, декоративные растения.
Целью исследования явилось изучение анатомо-морфологических и физиологических механизмов адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией данной экологической группы и общих тенденций адаптогенеза ксерофитов, обитающих в различных экологических условиях.
Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:
-провести инвентаризацию ксерофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ;
-исследовать анатомо-морфологические, экологические, физиологические и биохимические адаптации ксерофитов Предкавказья;
-выявить адаптивные стратегии ксерофитов в связи с лимитирующими факторами среды и спецификой местообитания этих растений.
-провести ревизию экологических и физиологических классификаций ксерофитов Предкавказья, выделив наиболее характерные группы, обсудить некоторые тенденции анатомо-морфологической, экологической, физиологической и биохимической эволюции данной экологической группы.
-изучить особенности распространения видов в пределах региона, выявив их экологическую и фитоценотическую приуроченность;
-выяснить состояние популяции редких видов ксерофитов в настоящее время, составить список редких и исчезающих видов ксерофитов Предкавказья.
На защиту выносятся следующие основные положения:
1.Флора ксерофитов Предкавказья отличается оригинальностью, она включает относительно большой процент реликтовых и эндемичных видов. На территории Предкавказья в диком виде произрастает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам.
2.Комплексное действие экологических факторов на растение находит отражение и в комплексном характере адаптаций. Выделяемые экологические группы показывают строгую приуроченность к определенным местам обитания, характеризующиеся специфическими условиями: типом почв, характером освещенности, влажностью. Эти данные позволяют выявить ту экологическую нишу, в пределах которой формировались различные представители ксерофильной флоры Предкавказья.
3.Ксерофилизация - эволюционный процесс, приводящий к адаптации растений в аридных условиях обитания, сопровождающийся разнообразными качественными изменениями структуры.
5.На территории Предкавказья ксерофиты представлены всеми группами: эуксерофиты, мезоксерофиты, стипаксерофиты, галоксерофиты, суккуленты с присущими каждой из них особенностями водного режима. Исследования, проводимые нами на территории Предкавказья показали, что одной из причин неоднородности ксерофитов является эволюционное становление видов растений, слагающих этот тип или группу на данной территории. Ксерофиты Предкавказья разнообразны по историческому возрасту их видов, эколого-биоморфологическим свойствам, но все они устойчивы к климату региона и адаптированы к нему.
6.При биоморфологическом видообразовании особенно ярко выступает адаптивный характер эволюционного процесса. Результатом адаптации является оптимальная приспособленность организма к среде обитания. Системы выживания, сформированные в ходе эволюции, наиболее надежны. Они, как правило, функционируют в течение всего онтогенеза не только в стрессорных, но и в оптимальных условиях
Научная новизна. На основе анализа литературных данных сделан вывод о том, что вопросы формирования приспособлений у ксерофитов, мобилизация физиологических процессов в период недостатка влаги изучены недостаточно, как правило, объектами исследований являлись культурные растения. Сведения о приспособлениях у ксерофитов немногочисленны, а обобщения анатомо-морфологических и физиологических приспособлений результатом которых явилась адаптация, практически нет. Комплексное многопараметрическое исследование, проведенное нами в условиях естественного и модельного экспериментов дало возможность сформулировать концепцию стресса приминительно к ксерофитам, выявить адаптивные стратегии ксерофитов в связи с лимитирующими факторами среды и спецификой местообитания этих растений, провести инвентаризацию ксерофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ, провести ревизию экологических и физиологических классификаций ксерофитов Предкавказья, выделены наиболее характерные группы, изучить особенности распространения видов в пределах региона, выявить их экологическую и фитоценотическую приуроченность, выявить состояние популяции редких видов ксерофитов, составить список редких и исчезающих видов ксерофитов Предкавказья.
Практическая значимость работы. Полученные в ходе диссертационного исследования матариалы и практические рекомендации включены в отчеты по отдельным НИР, В целях обеспечения сохранения аборигенной (нативной) флоры проведена современная инвентаризация на сегодняшний день видового состава, систематических групп растений с указанием экологии каждого вида. Кроме того, выявлены потенциальные возможности флоры ксерофитов Предкавказья для использования генофонда полезных растений, что является весьма актуальным в настоящее время.
Апробация работы. Основные результаты работы представлены и доложены на конференциях, среди которых: Всесоюзная конференция (Белгород, 1993, 1995,2002), Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1999, 2000, 2002,2003,2004,2005,2006), международной научно-практической конференции по экологии (Брест, 2003), всероссийской научно-практической конференции (Челябинск, 2003), 3-ей международной Научно-практической конференции Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала (Ставрополь, 2006г), международная научно-практическая конференция, посвященная 75-летию Астраханского государственного университета Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования (Астрахань, 2007), международная научно-практическая конференция, посвященная 120 летию рождения Вавилова (Саратов, 2007), международная научно-практическая конференция (Сумгаит, 2007), X международная научная конференция, посвященная 450-летию Астрахани Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии (Астрахань, 2008), международная научно-практическая конференция Актуальные проблемы биоэкологи (Москва, 2008).
Обоснование научных положений, выводов и рекомендаций. Полученные научные положения и выводы диссертации являются результатом исследований, проведённых на базе кафедры ботаники Московского областного государственного университета, Ставропольского государственного университета (SV), Института физиологии растений, изучены фонды Гербариев: Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (LE), Биологического факультета МГУ (МW), Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (МОSМ), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Института ботаники им. М.Г.Холодного НАН Украины (КW), Кавказского государственного природного биосферного заповедника (СSR-Майкоп), Кубанского государственного аграрного университета (КBAI), Ростовского-на-Дону государственного университета (RV), Калмыцкого государственного университета (КV), Астраханского государственного университета (АV), Ставропольского ботанического сада, отдела природы Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г.Прозрителева и Г.Праве, с использованием необходимого оборудования, современной компьютерной техники и программного обеспечения.
ичный вклад автора. Все исследования, выполненные и описанные в диссертации, включая теоретическое обоснование проблем, выбор общего направления исследований проведены автором. Автор лично участвовал в выполнении полевых исследовании и экспериментов. Часть экспериментальных исследований выполнено в соавторстве. Систематизация, теоретическое обоснование и внедрение в практику осуществлены непосредственно автором.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ, в том числе 1 монография, 11 работ в изданиях, входящих в перечень, рекомендуемый ВАК для публикациирезультатов докторских диссертаций, 10 публикаций в виде материалов докладов международных и российских конференций, 3 работы находятся в печати.
Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, приложения, содержащие 232 страницы. Основная часть работы изложена на 456 страницах и содержит 32 таблицы и 11 рисунков. Список использованной литературы включает 325 источников, в том числе 32 на иностранных языках. В приложения вынесены конспект флоры ксерофитов Предкавказья, список рудеральных видов, список видов на которых проводились физиологические и биохимические исследования.
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДКАВКАЗЬЯ
В главе рассматриваются физико-географические особенности региона. Основное внимание уделяется климатическим, орографическим, гидрологическим, эдафическим и растительным компонентам основных ландшафных провинций региона. Среди ландшафтных провинций выделяют (Н.А.Шальнев, 1995, 2004; Н.А.Шальнев, А.А Лиховид и др., 2002) провинцию лесостепных ландшафтов, провинцию степных ландшафтов, провинцию полупустынных (ксерофитных) ландшафтов, провинцию предгорных лесостепных ландшафтов и провинцию среднегорных ландшафтов лесостепей и остепненных лугов.
Глава 2. Методы исследования
Материалом для исследований служили ксерофиты Предкавказья. Полевые исследования проводились в сезоны 1995 - 2007 годов, в разное время: ранней и поздней весной, летом, поздним летом и в некоторых пунктах - осенью. Исследуемая территория была покрыта сетью заранее предусмотренных маршрутов. Сбор материала осуществлялся как маршрутным методом, так и на стационарах, с использованием различных методик. Выбор маршрутов и заложение базовых участков проводились с учетом полноты охвата различных экологических условий и разнообразия растительных ассоциаций, в формировании которых принимали участие ксерофиты (схема 1).
Схема 1. Предкавказья с указанием основных районов работы (границы районов приведены по Н.А.Гвоздецкому, 1963)
В данной работе применялись различные методы исследования: анатомо-морфологические, геоботанические, физиологические, биохимические. Часть методов перечислена в этой главе, часть упоминается в соответствующих главах. Обилие определялось по шкале Е.Друде (Полевая геоботаника, 1976), проективное покрытие по Л.Г. Раменскому (1971), геоботанические исследования проводились по различным методикам (А.М Камышев., 1957, 1970; Ю.А Дударь., 1976; Д.С.Дзыбов 1999). Помимо собственных сборов изучены фонды Гербариев: Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (LE), Биологического факультета МГУ (МW), Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (МОSМ), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Института ботаники им. М.Г.Холодного НАН Украины (КW), Кавказского государственного природного биосферного заповедника (СSR-Майкоп), Кубанского государственного аграрного университета (КBAI), Ростовского-на-Дону государственного университета (RV), Калмыцкого государственного университета (КV), Ставропольского ботанического сада, отдела природы Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г.Прозрителева и Г.Праве, Ставропольского государственного университета (SV). При оценке географических элементов флоры изучаемых луговых степей использовалась классификация Н.Н. Портениера (1993, 2000) переработанная и дополненная А.Л. Ивановым (1998). Виды распределялись по географическим элементам на основании данных об их распространении (Флора СССР, 1934-1964; Флора Европейской части СССР, 1974-1994). Анализ жизненных форм проводился по системе К. Раункиера (1934). Для оценки флоры использованы коэффициенты общности Съеренсена-Чекановского, Жаккара, коэффициент флористической дискриминации Стугрена-Радулеску, критерий Фишера. Названия таксонов приведены в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995). В работе исследовались анатомические и морфологические признаки ксерофитов в различных условиях произрастания. В течение вегетационного периода проводились фенологические наблюдения. Площадь ассимиляционной поверхности различных органов растений в динамике определялась весовым методом с применением автоматического анализатора ААМ-7 по методике и формуле В. А. Кумакова (1968). Содержание хлорофилла во всех органах растения определяли по ускоренной методике Я.И. Милаевой, И.И. Примака (1969). Фотосинтетический потенциал (ФСП), КПД ФАР и чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) рассчитывали по общепринятой методике А.А. Ничипоровича с соавторами (А.М.Гродзинский,1973). Микроскопический и гистохимический контроль проводился с помощью микроскопа МБИ-6 с фотонасадкой. Исследования проводились в трех повторностях (биологических и химических). Биологическую активность веществ содержащихся в исследуемой нами группе растений определяли с помощью биотестов на прорастание семян кресс - салата (результаты выражали в условных кумариновых единицах - УКЕ) и рост корней кресс - салата Lepidium sativum L. (А.М. Гродзинский, 1964). Параллельно с этими общепринятыми биотестами применяли биопробы на прорастание семян групп ксерофитов Предкавказья. В анализе биологически активных веществ мы использовали комбинированные методы, включающие предварительное хроматографическое разделение на бумаге, в тонком слое с последующим определением веществ в элюатах из пятен хроматограмм, а также непосредственным сканированием оптической плотности или определением площади пятен на хроматограмме. Комбинированные методы позволяют получить исчерпывающий ответ на вопрос о содержании биологически активного вещества или суммы веществ одного класса, устранив возможные ошибки, связанные с влиянием других групп или классов соединений. В наших исследованиях для выделения и количественного определения фенольных соединений мы использовали методику фракционирования фенольного соединения (Л.П. Александрова, В.И. Осипова1973). Количественное содержание определяется с реактивом Фолина-Чокальте. С применением систем растворителей бензол - метанол - ацетон - ледяная уксусная кислота (70:20:5:5) и спектрофотометрированием продукта взаимодействия с диазотированной сульфаниловой кислотой при 420 нм определено содержание флавоноидов. Качественный состав свободных органических соединений исследуемых растений определяли с помощью комплексного метода изучения физиологически активных веществ. С этой целью проводили фракционирование веществ экстракционными методами с использованием таких органических растворителей, как метанол, этилацетат, хлороформ, серный эфир. Исследуемые вещества идентифицировали путем сравнения их физико-химических свойств (Rf, цветные реакции с различными реактивами, свечение в УФ - свете и др.) с известными, свидетелями или метчиками. Идентификацию установленных флавоноидных соединений проводили по методике Э.Т. Оганисяна и др. (1966), а их активность и концентрацию определяли по ростовой реакции огурцов сорта Мироновский-1 (В.Б. Иванов, 1968). Повторность в опытах трех - шестикратная. Полученные экспериментальные данные обработаны методами биохроматографирования (А. М. Гродзинский, 1973). Применяли бумажную и тонкослойную хроматографию (сорбенты - силикагели gF-254, ЛСЛ-254, и КСС № 3). В таблицах приведены стандартные ошибки. Достоверность различий между вариантами оценивали с помощью критерия Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности выше 0,95 (Доспехов и др., 1985).
Глава 3. Общая характеристика ксерофитов Предкавказья.
3.1. История изучения ксерофитов
В главе анализируется история изучения ксерофльной флоры. Ксерофильность - одна из эволюционных ветвей развития. Многими исследователями это явление признается древним, а ксерофиты - древним типом растительности, возраст которого датируется верхним меловым или даже юрскими периодами Ф.Engier (1882, 1910, I9I7); В.Л. Комаров (1908, 1947), М.Г. Попов (1915, 1927, 1928-29, 1940,1950); М.М. Ильин (1937, 1944, 1946, 1958); Е.Г. Вульф, (1944); Е.М. Лавренко (1961, 1962), С.Н.Ковалевский (1953) С.А. Шостаковский (1937) и др. Первичная ксерофильная флора, по мнению вышеназванных исследователей, образовалась в виде солончаков в меловое или нижнетретичное время на материке Гондвана, где и произошло бурное видообразование и ранняя миграция из первичных центров в северные районы Африки и южные районы Азии. С.А. Ковалевский (1953) преобладающим типом растительности в миоцене считал ксерофильные ценозы, на фоне которых, особенно в горной части, пятнами вкрапливались леса. С.А. Шостаковский еще в 1937 году развивал наиболее крайние взгляды, считая основным фактором видообразования - ксерофилию. Несколько иначе ставит вопрос Р.В. Камелин (1973), который признает древнейшей покрытосеменной флорой тропическую, возникающую на территории Юго-Восточной Азии, и возможно в северных районах Австралии. О самобытности пустынных флор Средней Азии имеются высказывания в работах: И.М. Крашенникова (1921,I926), М.Г. Попова (1927, 1926-29, 1940), А.Н. Криштофовича (1930, 1936, 1937, 1964), Н.В. Павлова и С.Ю.Липшица (1934), Е.П. Сорокина (1934, 1961, 1962), С.А. Невского (1937), М.М. Ильина (1946, 1968), Е М Лавренко (1961, 1962). Другие, как например И.Г. Борщов (1865), А.Н. Краснов (1886), Н.Ф. Гончаров и П.Н. Овчинников (1935-1936), М.В. Культиасов (1946), П.Н. Овчиников (1955, 1973) высказывали мнение о сравнительно недавнем происхождении флоры пустынь Средней Азии. Из вышеперечисленных авторов М.В. Культиасов хотя и считал растительность пустынь Среднедней Азии сравнительно молодого происхождения, но не отрицал древность отдельных группировок и видов, связанных своим генезисом с гондванским происхождением. П.Н. Овчинников происхождение ксерофитов относил к послеледниковому периоду, а возраст одного из типов ксерофильной растительности (трагакантников Памиро-Алтая) к голоцену (1940). А.А. Колаковский (1979) ограничивая область Древнего Средиземноморья преимущественно литоралями и равнинами на бывшем дне Тетиса, считал ее областью развития ксерофильных флор. Таким образом, происхождение ксерофитов он связывал с высыханием Тетиса. Многие исследователи отводили процессу ксерофилизации, как одному из направлений адаптивной эволюции, решающую роль в становлении современного растительного покрова (К.А.Тимирязев 1937, А.М.Шахов 1952, Н.В.Григорьев 1955, М.Г.Попов 1958, С.Р.Тимофеев-Ресовский 1969, А.Л.Тахтаджян 1980), хотя существовало мнение о доминантной роли мезофитогенеза в процессе эволюции (А.А.Гроссгейм, 1950; Е.Н.Антипов, 1971, 1974), (Е.Варминг, 1902; С.Н.Заленский, 1902, 1904, 1922; Е.Н.Максимов, 1916, 1930-1931; Е.А.Радкевич, 1926). Мы согласны со всеми перечисленными исследователями, что ксерофилизация является чрезвычайно сложной проблемой и, несмотря на общность конечной цели, - выживание и воспроизводство вида в аридных условиях, решается она разными способами, морфолого-анатомические критерии типа ксерофитов неопределенны. До наших исследований (Снисаренко Т.А.1995-2008) отсутствовали современные сведения о инвентаризации ксерофильной флоры региона, не был осуществлен ее всесторонний анализ; нами получены сведения о физиологических, биохимических адаптациях в результате которых и возникла такая экологическая группа на территории Предкавказья. На наш взгляд ксерофилизация - эволюционный процесс, приводящий к адаптации растений в аридных условиях обитания, сопровождающийся разнообразными качественными изменениями структуры.
3.2. Характеристика и классификация ксерофитов
Исследователи при выделении групп растительности - будь то группы типов, типы или имели разный подход. Некоторые из них, считая экологическую обстановку ведущей, выделяют единицы растительности по экологическим факторам (почва, субстрат, вода) (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). В экологических работах приводятся классификации типов ксерофитов по разным признакам (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). Мы согласны с мнением Д.И. Колпикова (1971), который выделил шестую и седьмую эколого-физиологические группы ксерофитов (стипаксерофиты; телаксерофитоиды и гигроксерофиты). Стипаксерофиты - группа ксерофитных растений, установленная Д.И. Колпиковым (1957), отличающихся повышенными скоростями физиологического реагирования на изменение внешних условий. Они быстро и наиболее полно используют влагу кратковременных ливневых осадков, также сравнительно хорошо переносят перегрев. Стипаксерофиты весьма чувствительны к обезвоживанию - могут переносить лишь кратковременный недостаток влаги в почве. К ним относятся виды рода ковыль и другие узколистные степные злаки, например, Stipa capillata, S. caucasica, S. dasyphylla, S. pulcherrima , Koeleria luersennii, Festuca sclerophylla. Эти факты свидетельствуют о наличии в природе эколого-физиологического полиморфизма групп засухоустойчивых растений. Но этот полиморфизм применительно к засухоустойчивым фитоценозам выступает в форме количественно сбалансированного саморегулируемого процесса, определяющего эколого-физиологический состав степных и других фитоценозов (Д.И.Колпиков, 1974). Вероятно, ведущими признаками для всех ксерофитов будут климатические особенности, а для растительного покрова объединяющим является общее направление подбора экобиоморф, соответствующих аридному режиму данной зоны. Разные авторы в исследовании ксерофильной растительности, по разному подходили к этому вопросу. И.Г. Борщов (1865) различал пустыни соленые, глинистые и бугристо-песчаные; Д.Л.Гризебах (1872) выделял соленые и песчаные степи; Е.Варминг (1896) выделял лишь одну обширную территорию сообщества ксерофитов. Довольно стройную и подробно разработанную классификацию растительного покрова предложил А.В. Прозоровский (1940), строго придерживаясь методологических требований - выделять группы растительности по доминантным жизненным формам. Всё разнообразие растительных группировок ксерофитов А.В. Прозоровский сводил к различным типам по доминантной роли определенной жизненной формы. В дальнейшем группы типов разделяются им на 10 типов растительности по экологической вариации доминирующей жизненной формы (мезофит, ксерофит и т.д.). Некоторые типы А.В. Прозоровский разделяет на подтипы по характеристике вегетационного периода. М.П. Петров (1958) выделил всего 3 типа растительности: кустарниковые пустыни, полукустарничковая растительность; эфемерово-травянистая растительность. Классификацию ксерофильной растительности предложил Л.Н. Родин (1958, 1963). Он выделил три группы типов, которые делятся на 9 типов:
Анализ выше приведенных работ по проблеме ксерофилизации позволяет нам заключить:
-засухоустойчивость и ксерофитизм не тождественные понятия; засухоустойчивость - онтогенетическая реакция растений на погодный недостаток влаги, а ксерофитизм - адаптивная реакция растений на аридные условия;
-ксерофилизация - многоступенчатый процесс, который может быть понят лишь с учетом исторической экологии;
-процесс ксерофилизации сложен, и включает многообразие способов приспособления растений к аридным условиям, сочетанием этих аридных факторов, различию филогенетического пути таксонов и ступенчатостью ксерофилизации, отражающей различие уровни адаптациогенеза;
-тип ксерофитов неоднороден и охватывает ряд структурно- функциональных групп, обладающих общим эколого-физиологическим свойством-способностью произрастать и возобновляться в аридных условиях.
3.3. Характеристика экологических факторов обитания ксерофитов Предкавказья
Район исследований, Предкавказье, представлен равнинными и возвышенными зонами, большая часть которых занята степями. Растительный покров их по составу, продуктивности и приспособленности к условиям местообитания довольно разнообразен и изменяется в направлении с запада на восток в соответствии с меняющимися экологическими факторами (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). Интерес к существующим экологическим факторам является важным, так как изучаемая нами территория является в той или иной степени районом недостаточной влагообеспеченности. Приспособляемость организма к условиям среды определяется наличием у него функциональных резервов и способностью к оперативной перестройке биологических структур. В этой связи имеет большое значение изучение водного обмена у растений. Водный обмен растений является одной из центральных проблем экологической физиологии. Неоднородность генезиса ксерофитов в процессе эволюции привела к выработке многообразных приспособлений, которые обеспечивают адаптацию к экстремальным условиям среды. В своих исследованиях мы учитывали весь комплекс экологических факторов: вода, почвы, температурный режим, климат, рельеф, используя различные методы исследования
ГЛАВА 4. КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ
Нами составлен конспект ксерофитов Предкавказья и проведен всесторонний анализ, которому подвергнута флора ксерофитов Предкавказья, включающий в себя систематический, экологический, биоморфологический, географический анализы, а также анализ эндемизма и реликтовости.
Флора ксерофитов Предкавказья отличается оригинальностью, она включает относительно большой процент реликтовых и эндемичных видов. Сведения о систематическом составе флоры ксерофитов и слагаемых её геоэлементов являются абсолютными показателями территориальной оригинальности. Выяснение генетических связей флоры, особенно систематически и географически изолированных таксонов, даёт возможность корректировки существующей модели флорогенеза и интенсивности видообразовательных процессов в Предкавказье, поскольку региональный эндемизм связан в основном с ксерофитами (А.Л.Иванов, 2001). Комплексный анализ флоры ксерофитов позволяет определить особенности ее генофонда и степень важности его сохранения, что особенно актуально для флоры и слагающих ее элементов, находящихся в экстремальных условиях действия экологических факторов
4.1. Систематический анализ
Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на территории Предкавказья в диком виде произрастает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам. Крупнейших и крупных семейств в исследуемой флоре насчитывается 13. Они включают 415 видов и составляют 85,4 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья. Спектр этих семейств приведён в таблице 1.
Таблица 1. Спектр крупнейших и крупных семейств ксерофитов флоры Предкавказья.
№ | Семейство | Количество родов | Количество видов | Процент участия, % |
1. | Asteraceae | 29 | 101 | 20,8 |
2. | Chenopodiaceae | 22 | 60 | 12,3 |
3. | Fabaceae | 19 | 56 | 11,5 |
4. | Poaceae | 12 | 40 | 8,2 |
5. | Brassicaceae | 10 | 29 | 6 |
6. | Lamiaceae | 12 | 26 | 5,3 |
7. | Caryophylaceae | 6 | 24 | 4,9 |
8. | Apiaceae | 8 | 20 | 4,1 |
9. | Scrophulariaceae | 5 | 14 | 2,9 |
10. | Boraginaceae | 4 | 12 | 2,5 |
11. | Rosaceae | 3 | 11 | 2,3 |
12. | Crassulaceae | 3 | 11 | 2,3 |
13. | Euphorbiaceae | 1 | 11 | 2,3 |
ИТОГО | 134 | 415 | 85,4 | |
Диаграмма 1 Спектр крупнейших и крупных семейств ксерофитов флоры Предкавказья.
Семейств, насчитывающих от 3 до 10 видов, 10. В их состав входят 44 вида, составляющих 8,9 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья. Спектр этих семейств приведён в (таблице 2).
Таблица 2. Спектр семейств ксерофитов встречающихся в незначительном количестве.
№ | Семейство | Количество родов | Количество видов | Процент участия, % |
1. | Limoniaceae | 3 | 10 | 2,1 |
2. | Dipsacaceae | 2 | 6 | 1,2 |
3. | Cyperaceae | 1 | 5 | 1 |
4. | Plantaginaceae | 1 | 5 | 1 |
5. | Geraniaceae | 2 | 3 | 0,6 |
6. | Rhamnaceae | 2 | 3 | 0,6 |
7. | Cistaceae | 2 | 3 | 0,6 |
8. | Linaceae | 1 | 3 | 0,6 |
9. | Apocinaceae | 1 | 3 | 0,6 |
10. | Convolvulaceae | 1 | 3 | 0,6 |
ИТОГО | 16 | 44 | 8,9 | |
Диаграмма 2 Спектр семейств ксерофитов, встречающихся в незначительном количестве.
Семейств, представленных двумя видами, 8 (3,2 %). К ним относятся семейства: Cupressaceae, Ephedraceae, Ranunculaceae, Zygophylaceae, Rutaceae, Anacardiaceae, Frankeniaceae, Tamaricaceae. Семейств, представленных одним видом, 11 (2,3 %): Aspleniaceae, Asphodelaceae, Polygonaceae, Papaveraceae, Capparaceae, Saxifragaceae, Peganaceae, Nitrariaceae, Malvaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae.
Диаграмма 3 Соотношение различных семейств ксерофитов Предкавказья.
4.2. Экологический анализ
Виды природной флоры распределены на территории Предкавказья неравномерно в связи с физико-географическими особенностями территории. Они объединяются в группы со сходной экологией и ценотическими взаимоотношениями, т. е. приурочены к определенным растительным сообществам, фитоценоэкологическим нишам, возникшим в процессе исторического развития растительного покрова. Понятия флоры и растительности неразрывно связаны друг с другом (А.Л.Иванов,2001). Флора является источником видового разнообразия, ее компоненты формируются в самые разнообразные растительные сообщества, состав и структура которых определяются конкретными экологическими нишами (таблица 3).
Таблица 3. Экологический спектр флоры ксерофитов Предкавказья.
Флороценотип | Флороценоэлемент | Кол-во видов | % видов | Кол-во ценотипно верных видов | % ценотипно верных видов |
уговой | равнинный | 6 | 1,2 | - | - |
субальпийский | 2 | 0,4 | 1 | 0,2 | |
Всего | 8 | 1,6 | 1 | 0,2 | |
Степной | - | 231 | 47,5 | 155 | 31,9 |
Полупустынный | - | 20 | 4,1 | 11 | 2,2 |
Пустынный | кальцепетрофильный | 101 | 20,8 | 59 | 12,2 |
псаммофильный | 110 | 22,6 | 68 | 14 | |
галофильный | 78 | 16 | 66 | 13,6 | |
аргиллофильный | 23 | 4,7 | 7 | 1,4 | |
Всего | 312 | 64,1 | 200 | 41,2 | |
Сорный | сегетальный | 2 | 0,4 | - | - |
рудеральный | 33 | 6,8 | 7 | 1,4 | |
Всего | 35 | 7,2 | 7 | 1,4 | |
Итого: | 606 | 124,5 | 374 | 76,9 | |
На исследуемой нами территории выделено шесть флороценотипов: луговой, степной, полупустынный, пустынный, сорный. Флороценотипы образованы флороценоэлементами, объединяемыми в ряде случаев во флороценосвиты. Луговой флороценотип подразделяется на две флороценосвиты, представленные равнинными (6-1,2 %) и субальпийскими (2-0,4%) флороценоэлементами. Из них ценотипно верным является субальпийский вид Eryngium giganteum. Пустынный флороценотип делится на четыре флороценосвиты, которые представлены кальцепетрофильными, псаммофильными, галофильными и аргиллофильными флороценоэлементами. Кальцепетрофильных флороценоэлементов в исследуемой флоре 101 (20,8%), из них ценотипно верных - 59 (12,2%). Это такие виды, как Gypsophila globulosa, Silene helmannii, Iberis taurica, Alyssum rostratum, Hedysarum biebersteinii, Linum alexeenkoanum, Cephalaria coriaceae, Anthemis sosnovskyana и др.
Диаграмма 4 Экологический спектр флоры ксерофитов Предкавказья.
Псаммофильных флороценоэлементов 110 (22,6%), из них ценотипно верных 68 (14%). Это такие виды, как Stipa caspia, Carex physodes, Calligonum aphyllum, Kochia laniflora, Gypsophila scorzonerifolia, Thalictrum foetidum, Medicago cancellata, Rhus coriaria и др. Галофильных флороценоэлементов 76 (15,6%), из них ценотипно верных 65 (13,4%): Elytrigia elongate, Chenopodium polyspermum, Ferula tatarica, Salicornia europaea, Gypsophila trichotoma, Lepidium pinnatifidum, Nitraria schoberi, Frankenia hirsuta и другие. Аргиллофильных элементов 23 (4,7%), из них ценотипно верных 7 (1,4%). Среди них такие виды, как Festuca beckeri, Capparis herbacea, Datisca cannabina, Vincetoxicum funebre, Tussilago farfara, Jurinea cyanoides, др. Из всего вышесказанного следует, что в изучаемой флоре насчитывается 374 (76,9%) ценотипно верных вида, обладающие строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Процент перекрытия составляет 24,5%, т.е. значительная часть флоры ксерофитов Предкавказья экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях. Следует особо отметить положение в общем спектре сорного флороценотипа, виды которого составляют 7,2% и занимают третье место после пустынного и степного флороценотипов. Не оказывая особого влияния на естественный флорогенез, сорные флороценоэлементы (особенно адвентивные) играют существенную роль в антропогенном изменении флоры. Это, с одной стороны, обогащает флору, а с другой - приводит к уменьшению и исчезновению различий между отдельными естественными флорами.
4.3. Географический анализ
Виды растений, составляющие определённую (региональную) флору, в большинстве случаев имеют ареалы, выходящие за пределы данного региона, занимая различные площади. Важной составной частью анализа флоры является изучение современного распространения видов и выработка определённой классификационной схемы, позволяющей выявить закономерности распределения видов, их географические связи (А.Л.Иванов, 2001). Основой географического анализа является составление спектра географических типов исследуемой флоры (таблица 4). В исследуемом нами регионе выделяются следующие спектры геоэлементов.
Таблица 4. Спектр геоэлементов флоры ксерофитов Предкавказья.
№ | Геоэлемент | Количество видов | Процент участия, % |
ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ | |||
1. | Плюрирегионыльный | 4 | 0,8 |
ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЙ | |||
2. | Голарктический | 4 | 0,8 |
3. | Палеарктический | 36 | 7,4 |
БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ | |||
4. | Евро-Сибирский | 14 | 2,9 |
5. | Евро-Кавказский | 7 | 1,4 |
6. | Европейский | 14 | 2,9 |
7. | Кавказский | 20 | 4,3 |
Эукавказский | 10 | 2,1 | |
Предкавказский | 23 | 4,6 | |
8. | Эвксинский | 7 | 1,4 |
9. | Понтическо-Южносибирский | 54 | 11,1 |
10. | Понтический | 69 | 14,2 |
ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ | |||
11. | Общедревнесредиземноморский | 29 | 6 |
12. | Западнодревнесредиземноморский | 11 | 2,3 |
13. | Средиземноморский | 5 | 1 |
14. | Крымско-Новороссийский | 13 | 2,7 |
15. | Восточнодревнесредиземноморский | 11 | 2,3 |
16. | Ирано-Туранский | 23 | 4,7 |
17. | Армено-Иранский | 14 | 2,9 |
18. | Туранский | 32 | 6,6 |
СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ | |||
19. | Субсредиземноморский* | 10 | 2,1 |
20. | Субкавказский* | 23 | 4,7 |
21. | Субпонтический* | 8 | 1,6 |
22. | Субтуранский* | 45 | 9,2 |
ИТОГО | 486 | 100 | |
Диаграмма 5 Спектр геоэлементов флоры ксерофитов Предкавказья.
1. Плюрирегиональный. Включает виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктического царства. Общее число видов в ксерофитной флоре Предкавказья - 4 (0,8%). Это Gnaphalium luteo-album, Chenopodium glaucum, Plantago lanceolata, Plantago salsa.
2. Голарктический. Относимые к этому географическому элементу виды встречаются во всех (или почти во всех) областях Голарктического царства. Таких видов в ксерофитной флоре Предкавказья 4 (0,8%). Это Koeleria crista, Salicornia europaea, Artemisia campestris, Hieracium umbellatum.
3. Палеарктический. Этот географический элемент представлен видами, ареалы которых охватывают умеренные и субтропические области Голарктического царства Старого Света без определённой приуроченности к одному из подцарств. Во флоре Предкавказья таких видов 36 (7,4%): Stipa capillata, Festuca valesiaca, Agropyron pectinatum, Carex praecox, Polycnemum arvense, Chenopodium foliosum, Atriplex sagittata, Kochia laniflora, Suaeda prostrata, Thalictrum foetidum, Alyssum desertorum, Medicago falcata и др.
5. Евро-Сибирский. К нему относятся виды, распространённые в евроазиатской части Циркумбореальной области (А.Л.Тахтаджян, 1978). В ксерофитной флоре Предкавказья их насчитывается 14 (2,9%). Это Koeleria sabuletorum, Carex supine, Chenopodium polyspermum, Eremogene saxatilis, Gypsophila altissima, Berteroa incana, Saxifraga flagellaris, Potentilla argentea, Oxytropis pilosa, Leonurus quinquelobatus, Veronica incana, Plantago maxima, Achillea millefolium, Carlina biebersteinii.
6. Евро-Кавказский. Относимые сюда виды распространены в Кавказской, Эвксинской и европейских провинциях Евро-Сибирской области, т.е. тяготеют к Европейской широколиственной области Е.М.Лавренко (1950) или Среднеевропейской области А.И.Толмачёва (1974). Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 7 (1,4%). Это Coronilla coronata, , Inula ensifolia, Inula germanica, Carlina vulgaris, Crepis foetida, Hieracium pilosella.
7. Европейский. Объединяемые в этот элемент виды распространены в основном в умеренных частях европейских провинций А.Л. Тахтаджяна (1978) - Атлантическо-Европейской, Северо-Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской, проникая в Кавказскую провинцию. Общее число видов 14 (2,9%). Это Festuca ovina, Corispermum marschallii, Dianthus arenarius, Draba styralis, Sedum acre, Sedum reflexum, Potentilla pilosa, Potentilla leucotricha, Potentilla crassa, Anthyllis macrocephala, Linum czerniaevii, Thymus pallasianus, Verbascum densiflorus.
8. Кавказский. К этому элементу относятся виды, характерные для Кавказской провинции. Они имеют различный характер распространения. Из 54 видов ксерофитной флоры, 10 видов ограничены распространением на Большом Кавказе (Эукавказские), и 23 вида распространены в Предкавказье (Предкавказские). Кавказские виды 21 (4,3%) это: Juniperus bolonga, Bromopsis biebersteinii, Carex schkuhrii, Crambe gibberosa, Hylotelephium caucasicum, Pyrus salicifolia, Anthyllis lachnophora и др. Эукавказские виды 10 (2,1%) преимущественно обитатели открытых пространств: Koeleria luersennii, Elytrigia gracillima, Dianthus bicolor, Sempervivum caucasicum, Genista compacta, Medicago gunibica, Astragalus captiosus и др. Предкавказские виды 23 (4,7%): Bromopsis gordjaginii, Gypsophila globulosa, Gypsophila acutifolia, Isatis sabulosa, Genista angustifolia, Crambe grandiflora, Marrubium leonuroides, Anthemis sosnovskyana и др.
9. Эвксинский. Объединяет виды, основной ареал которых ограничен Эвксинской провинцией Циркумбореальной области (А.Л.Тахтаджян, 1978). Разграничение эвксинских и кавказских геоэлементов связано с большими трудностями, поскольку многие кавказские виды в своём распространении (или происхождении) связаны с Эвксинской провинцией, эвксинские же виды зачастую широко распространены в Кавказской провинции. Из ксерофильной флоры Предкавказья это виды 7 (1,4%): Sedum spurium, Oxytropis pallasii, Vincetoxicum albovianum, Eryngium giganteum, Peucedanum adae, Nepeta kubanica, Verbascum pinnatifidium, Cirsium euxinum.
10. Понтическо-Южносибирский. Этот элемент включает в себя виды, распространённые в Понтической провинции А.Л.Тахтаджяна (1970), или южных частях Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинциях А.Л. Тахтаджяна (1978), или Евразиатской степной области Е.М.Лавренко (1950, 1970). Виды этого элемента являются характерными представителями степной зоны Евро-Сибирской области, многие составляют основное ядро степной флоры и являются эдификаторами, доминантами и характерными видами. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 54 (11,1%) вида: Stipa dasyphylla, Ephedra distachia, Juniperus sabina, Cleistogenes bulgarica, Melica transsilvanica, Festuca beckeri, Hernaria polygama, Eremogene longifolia, Gypsophila trichptoma, Dianthus borbasii и др.
11. Понтический. Объединяет виды, приуроченные к степным и лесостепным районам Восточноевропейской провинции, их восточные границы ареалов ограничены Поволжьем, реже доходят до Урала. Небольшая часть видов ограничена в своём распространении Крымом и Предкавказьем. В ксерофитной флоре Предкавказья 69 (14,2%) видов: Stipa ucrainica, Dianthus polymorphus, Isatis taurica, Crambe pinnatifida, Agropyron fragile, Camphorosma annua, Alyssum rostratum, Medicago cancellata, Syrenia montana, Pyrus astrachanica и др.
12. Общедревнесредиземноморский. Объединяет виды, широко распространённые в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях Древнесредиземноморского подцарства (А.Л.Тахтаджян, 1978). Таких видов насчитывается в ксерофитной флоре Предкавказья 29 (6%): Glycirrhiza glabra, Vulpia myuros, Krascheninnikovia ceratoides, Bassia hyssopifolia, Ceterach officinarium, Elytrigia intermedia, Ceratocarpus arenarius, Koehia prostrata, Salsola soda, Datisca cannabina и др.
13. Западнодревнесредиземноморский. К нему относятся виды, ареалы которых охватывают всю Средиземноморскую область или её большую часть, и заходят на востоке в западную часть Ирано-Туранской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 11 (2,3%): Alyssum murale, Ajuga orientalis, Xeranthemum cylindraceum, Xeranthemum inapentum, Inula oculus-christi, Frankenia pulverulenta, Frankenia hirsuta, Scorzonera calcitrapifolia, Stipa pontica, Convolvulus cantabrica, Crepis pulchra.
14. Средиземноморский. Объединяет виды, ареалы которых охватывают две и более провинций Средиземноморской области, часто относятся к флористическому её ядру и встречаются в определяющих её ценозах. Количество видов этого элемента вксерофитной флоре Предкавказья 5 (1%): Sedum hispanicum, Fumana procumbens, Elytrigia elongata, Crambe maritima, Sideretis comosa.
15. Крымско-Новороссийский. Объединяет виды, распространённые в Крымско-Новороссийской провинции, иррадиирующие на территорию Предкавказья. Таких ксерофитных видов 13 (2,7%): Asphodeline taurica, Onobrychis miniata, Peucedanum tauricum, Centaurea ruthenica, Gypsophila glomerata, Crambe koktebelica, Alyssum obtusifolium, Hedysarum tauricum, Euphorbia petrophila, Thymus markhotensis, Lamyra echinocephala, Scorzonera schischkinii.
16. Восточнодревнесредиземноморский. Объединяет виды, распространённые в Переднеазиатской и Центральноазиатской подобластях Ирано-Туранской области и широко иррадиирующие. Количество видов в ксерофитной флоре Предкавказья 11 (2,3%): Alyssum tortuosum, Salsola tamariscina, Halimione verrucifera, Capparis herbacea, Achillea biebersteinii, Melica taurica, Elytrigia trichophora, Bassia sedoides, Climacoptera brachiata, Pseudosophora alopecuroides, Saussurea salsa.
17.Ирано-Туранский. Включает виды, характерные для Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области. Количество видов в ксерофитной флоре 23 (4,7%): Ephedra procera, Stipa caucasica, Anabasis aphylla, Atriplex sagittata, Kalidium capsicum, Halostachis belangeriana, Suaeda microphylla, Salsola dendroides, Halothamnus glaucus, Euclidium syriacum и др.
18. Армено-Иранский. Ареалы видов этого элемента приурочены к Армено-Иранской провинции Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области, одному из основных центров Ирано-Туранской флоры. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 14 видов (2,9%): Elytrigia pulcherrima, Alyssum parviflorum, Euphorbia boissierana, Scabiosa micrantha, Scabiosa rotata, Reichardia glauca, Festuca sclerophylla, Petrorhagia saxifraga, Haplophyllum villosum, Astrodaucus orientalis, Sedum pallidum, Cerasus incana, Eryngium caucasicum, Phlomoides laciniata.
19. Туранский. Центр тяжести относимых к этому геоэлементу видов находится в Туранской провинции. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 32 (6,6%) вида: Stipa caspica, Carex physodes, Calligonum aphyllum, Elytrigia maeotica, Ceratocarpus utriculosus, Corispermum caucasicum, Kalidium foliatum, Halopeplis pygmaea, Suaeda salsa и др.
20. Субсредиземноморский. Относимые к этому геоэлементу виды более или менее равномерно распространены в северных и северо-восточных районах Средиземноморской области и в юго-западных районах Евро-Сибирской области. Количество видов ксерофитной флоры Предкавказья 10 (2,1%): Astragalus ponticus, Stipa tirsa, Glaucium flavum, Lotus angustissimus, Eryngium campestre, Eryngium maritimum, Chondrilla juncea, Althaea hirsuta.
21. Субкавказский. Объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых охватывает Кавказскую провинцию, а также часто Эвксинскую провинцию Евро-Сибирской области и Армено-Иранскую провинцию Ирано-Туранской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавазья 23 (4,7%): Rhamnus spathulifolia, Silene compacta, Sedum oppositifolium, Euphorbia sczovitsii, Salsola ericoides, Iberis taurica, Pyrus adenophylla, Colutea cilicica, Astracantha aurea, Linum alexeenkoanum и др.
22. Субпонтический. Объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых находится в степных и лесостепных районах Восточно-Европейской и преимущественно западных районах Эвксинской провинции Евро-Сибирской области и в восточных районах Иллирийской, в Центрально-Анатолийской и Восточно-Средиземноморской провинциях Средиземноморской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 8 (1,6%). Alyssum minutum, Alyssum hirsutum, Phlomis pungens, Xeranthemum annuum, Coryspermum orientale, Atriplex sphaeromorpha, Suaeda laricina, Chondrilla latifolia и др.
23. Субтуранский. Объединяет связующие виды, ареалы которых охватывают лесостепную и степную часть Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций Евро-Сибирской области и Туранскую провинцию Ирано-Туранской области (преимущественно северную часть). В ксерофитной флоре Предкавказья общее число видов 45 (9,3%). Gypsophila paniculata, Agriophyllum squarrosum, Stipa sareptana, Clestogene squarrosa, Ctabrosella humilis, Carex stenophylla, Petrosimonia oppositifolia, Syrenia siliculosa, Melilotus polonicus, Onobrychis tanaitica и др.
По преобладающим группам геоэлементов ксерофитная флора Предкавказья является бореально-средиземноморской. Среди бореальных видов значительную часть составляют понтические и понтическо-южносибирские виды, а среди древнесредиземноморских - туранские и общедревнесредиземноморские. Наибольшим числом геоэлементов представлены понтические (69), понтическо-южносибирские (54) и субтуранские (45).
4.4. Анализ эндемизма
Познание явления эндемизма позволяет судить о степени оригинальности флоры и делать выводы флорогенетического характера (А.Л.Иванов,2001). О степени индивидуальности флоры можно судить по процентному содержанию эндемиков (А.И.Галушко, 1963), а анализ эндемизма даёт представление об особенностях и путях происхождения флоры. Самобытность флоры и степень её оригинальности выявляется анализом филогенетических, хорологических, ценоэкологических особенностей эндемиков (А.Р.Камелин, 1973), которые являются абсолютными показателями её отличия от других флор (А.И.Толмачёв, 1974). Учёт количественного и качественного состава эндемиков имеет важное значение при флористическом районировании. Среди эндемичных видов изучаемой флоры ксерофитов Предкавказья есть узкоареальные виды, имеющие точечный ограниченный по территории ареал. Это узколокальные эндемики (стеноэндемики, А.И.Толмачёв, 1974). К ним относится 5 видов: Onobrychis novopokrovskii, Euphorbia aristatus, Euphorbia normanni, Vincetoxicum stauropolitanum, Psephellus annae. Для видов, ареалы которых охватывают всю территорию Предкавказья или значительную её часть, применим термин эвриэндемики (А.И.Галушко). Это такие виды, как Gypsophila globulosa, Crambe cordifolia, Onobrychis dielsii, Erodium stevenii, Phlomis majkopensis, Scorzonera lachnostegia. Кроме эндемиков в составе флоры ксерофитов Предкавказья выделяются субэндемики (условные эндемики) - виды, имеющие относительно небольшой ареал, выходящий за пределы изучаемой территории на смежные: Crambe grandiflora, Genista angustifolia, Hedysarum biebersteinii, Onobrychis vassilczenkoi, Onobrychis majorovii, Haplophyllum ciscaucasicum, Centaurea scripczinskyi. Спектр эндемизма ксерофитов Предкавказья представлен в (таблице 5).
Таблица 5. Спектр эндемизма ксерофитов флоры Предкавказья.
Характер эндемизма | |||
Стеноэндемик (Es) | Эвриэндимик (Ee) | Субэндемик (Esub) | |
Количество видов | 5 | 6 | 7 |
% от общего числа видов | 1,02 | 1,23 | 1,44 |
Диаграмма 6 Спектр эндемизма ксерофитов флоры Предкавказья.
Во флоре ксерофитов Предкавказья насчитывается 11 эндемичных и 7 субэндемичных видов.
4.5. Анализ реликтовости флоры ксерофитов флоры Предкавказья
На территории Предкавказья имеются виды, входящие в состав современных растительных сообществ, но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох. Их ареалы дизъюнктивны, часто точечные, основная часть которых находится за пределами изучаемой территории (А.Л.Иванов, 1998).
Изучение реликтов и анализ их ареалов позволяет понять пестроту слагающих флору элементов, объяснить закономерности и особенности их современного распространения, а именно наметить предполагаемые пути и время перемешивание видов, т.е. проследить этапы формирования флоры. Реликтовые виды флоры Предкавказья мы подразделяем на три группы: третичные (Rt), гляциальные (Rg) и ксеротермические (Rx). Спектр реликтовости флоры ксерофитов Предкавказья представлен в (таблице 6).
Таблица 6. Спектр реликтовости флоры ксерофитов Предкавказья.
Реликты | |||
третичные (Rt) | гляциальные (Rg) | ксеротермические (Rx) | |
Количество видов | 2 | 1 | 60 |
% от общего числа видов | 0,41 | 0,21 | 12,3 |
Диаграмма 7 Спектр реликтовости флоры ксерофитов Предкавказья.
Наиболее древними представителями флоры Предкавказья являются третичные реликты, т.е. виды, сохранившиеся на данной территории со второй половины третичного периода (миоцен-среднеплиоценовые), достоверно известные по ископаемым остаткам. От этих флор до наших дней дожили такие ксерофитные виды, как Cotinus coggygria, Ceterach officinarum. Гляциальные реликты являются остатками флор, которые были характерны для Предкавказья в ледниковые эпохи. Часть видов являются остатками холодных и влажных эпох верхнего плиоцена. В ксерофитной флоре Предкавказья - это Saxifraga flagellaris. Этот вид имеет изолированный участок ареала на лакколитах Пятигорья. Ксеротермические реликты являются остатками флор, характерных для Предкавказья в межледниковые засушливые эпохи: Asphodeline taurica, Dianthus arenarius, Lepidium pinnatifidum, Iberis taurica, Crambe koktebelica, Alyssum obtusifolium, Alyssum rostratum, Alyssum minutum, Alyssum parviflorum, Litwinowia tenuissima, Pyrus salicifolia, Cerasus incana, Chamaecytisus borystenicus, Medicago cancellata, Lotus angustissimus, Eremosparton aphyllum, Caragana frutex, Caragana mollis, Calophaca wolgarica, Astracantha aurea, Astragalus ucrainicus, Astragalus albicaulis, Astragalus dasyanthus, Astragalus ponticus, Astragalus lehmannianus, Astragalus testiculatus, Astragalus brachylobus, Astragalus varius, Astragalus cornutus, Astragalus karakugensis, Hedysarum tauricum, Linum tauricum, Nitraria schoberi, Haplophyllum villosum, Euphorbia glareosa, Euphorbia szovitsii, Euphorbia praecox, Euphorbia tanaitica, Rhus coriaria, Fumana procumbens, Datisca cannabina, Seseli dichotomum, Eriosynaphe longifolia, Peucedanum adae, Goniolimon besserianum, Vincetoxicum albovianum, Convolvulus persicus, Rindera tetraspis, Phathyrostachys laciniata, Salvia fugax, Thymus markhotensis, Thymus pallasianus, Linaria sabulosa, Scabiosa isetensis, Scabiosa rotate, Scabiosa micrantha, Inula sabuletorum, Artemisia caucasica, Artemisia salsoloides, Lamyra echinocephala.
Эти ксеротермические реликты ксерофитной флоры Предкавказья можно подразделить на несколько групп:
- Группа видов, имеющих реликтовые участки ареала в пределах Центрального Предкавказья. Среди них виды с точечными ареалами в окрестностях г. Пятигорска - Rhus coriaria, Hedysarum tauricum, Seseli dichotomum; окрестностях г. Нальчика - Datisca cannabina; на лакколитах Пятигорья - Lamira echinocephala; на Ставропольской возвышенности - Euphorbia glareosa, Alyssum obtusifolium (последний встречается ещё и на Таманском полуострове), Alyssum rostratum, Scabiosa micrantha; Пятигорье и Ставропольская возвышенность - Crambe koktebelica. Более широкие ареалы имеют следующие виды: Astragalus dasyanthus, Caragana mollis, Linum tauricum, Alyssum parviflorum.
2. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в Центральном и Восточном Предкавказье - Astragalus varius.
3. Группа видов, имеющих реликтовые ареалы в пределах Западного и Центрального Предкавказья - Asphodeline taurica, Euphorbia tanaitica.
4. Группа видов, имеющих реликтовые ареалы по всему Предкавказью - Lotus angustissimus (кроме Центрального Предкавказья), Thymus pallasianus.
5. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в пределах Западного Предкавказья - Alyssum minutum (Кропоткин, Гулькевичи).
6. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в пределах Восточного Предкавказья, - Convolvulus persicus (древнейший элемент циркумгирканской флоры, по-видимому, миоценовый).
7. Группа видов, имеющих реликтовые участки ареалов в пределах Центрального Предкавказья. Все эти ареалы точечные, известные из одного или нескольких мест. Это Vincetoxicum albovianum (Ставрополь), Fumana procumbens (Пятигорск), Medicago cancellata (высоты Ставропольской возвышенности), Astragalus albicaulis (г. Брык).
8. Группа видов, реликтовые участки ареалов которых находятся в Центральном и Восточном Предкавказье. Это Eremosparton aphyllum (плиоценовый), Astragalus brachylobus, Astragalus cornutus.
9. Группа видов, реликтовые участки ареалов которых находятся в Западном и Центральном Предкавказье. Это Astragalus testiculatus, Eriosynaphe longifolia, Calophaca wolgarica, Caragana frutex, Scabiosa isetensis.
10. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в северной части всего Предкавказья - Goniolimon besseranum.
11. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в Западном Предкавказье. Это Astragalus ucrainicus (с. Подлужное).
12. Группа видов, имеющих реликтовые участки ареала в Центральном Предкавказье, - Inula sabuletorum, Litwinowia tenuissima, Scabiosa rotata.
13. Группа видов, имеющих реликтовые участки ареалов в Восточном и Центральном Предкавказье, - Nitraria schoberi, Astragalus karakugensis, A. lehmannianus.
14. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в Западном и Центральном Предкавказье, - Artemisia salsoloides (Тамань, Пятигорье).
15. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в пределах Центрального Предкавказья: в среднем течении Кумы - Salvia fugax.
16. Виды, имеющие реликтовые участки ареалов в Центральном Предкавказье, - древние средиземноморские типы Astracantha aurea, Cerasus incana, Euphorbia szovitsii, Iberis taurica, Eremurus spectabilis, Haplophyllum villosum
Глава 5. Поливариантность адаптации ксерофитов Предкавказья
В главе рассматриваются представления об адаптивных стратегиях с точки зрения экологической физиологии растений. В рамках этих представлений рассматриваются механизмы взаимодействия нескольких донорно-акцепторных систем (ДАС) (Р.Уиттекер, 1980; Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова, 1998). Проблема классификации растений по признакам сходства различия их функционирования в экосистемах не нова. Отличительной чертой таких классификаций является поиск систем адаптивности растений к разным местообитаниям через особенности их функционирования, т.е. способность выживать, используя различные морфологические и физиологические механизмы растений их жизненных стратегий (Р.Уиттекер, 1980; Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова, 1998 Л.Г.Раменский, Глизон 1975,1987). Совершенно очевидно, что объектом классификации является все многообразие первичных адаптивных реакций (ПАР) на условия обитания - от молекулярно-биологических до онтогенетических. Совокупность частных ПАР складывается из двух множеств: множества видоспецифичных комбинаций, поскольку каждый вид наделен уникальным набором ПАР к меняющимся условиям среды. Это множество описывается через принцип экологической индивидуальности видов Раменского-Глизона (Л.Г.Раменский, Р.Глизон 1975,1987). В данном случае при исследовании ксерофитов как экологической группы наблюдается дивергенция признаков. Например, в условиях острого дефицита воды суккуленты Sempervivum caucasicum, S. pumilum снижают расход воды, редуцируя листья и усиливая кутикулу, а Calligonum aphyllum в аналогичных условиях образует очень глубоко проникающую корневую систему. Существование двух пересекающихся множеств первичных адаптивных реакций: по видовой принадлежности и к факторам среды - ставит проблему использование в качестве основы уже существующих классификаций и создание систем нового типа. (Р.Уиттекер, 1980). Синтаксономия также не может быть использована для этой цели, поскольку в разных сообществах популяции одного и того же вида могут проявлять разные черты. Например, хорионы, предложенные Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1969). По тем же причинам нельзя использовать и классификацию жизненных форм. Часто можно найти много общего в реакциях таких далеких форм, как фанерофиты и однолетние терофиты, например, черты рудеральности у многих маревых, например, Polycnemum arvense, Chenopodium foliosum, Atriplex sagittata, Сeratocarpus arenarius, Kochia prostrata, Kalidium foliatum, Halocnemum strobilaceum и многих других.
В результате полевых наблюдений была проведена инвентаризация ксерофитов Предкавказья и сделана попытка проанализировать различные приспособления, связанные с проявлениями типов эколого-ценотических стратегий. У видов с разными типами стратегий выделяются различные способы адаптаций: показано, что тип адаптивной стратегии может реализоваться через подавляющее большинство проявлений жизнедеятельности популяций (структуру популяции, жизненный цикл, дифференциацию ниш и конкурентоспособность, репродуктивные процессы, реакцию на экологический стресс и т.д.). На основании составленного нами конспекта ксерофитов Предкавказья (486 видов) было выделено 2 основные экологические группы, характеризующиеся различными адаптивными стратегиями: патиенты и эксплеренты (табл. 7).
Таблица 7. Соотношение различных экологических групп флоры ксерофитов Предкавказья.
Экологическая группа | Кол-во видов | Процент участия, % |
Патиенты | 454 | 93,4 |
Эксплеренты | 32 | 6,6 |
Нами установлено, что патиентов во флоре ксерофитов Предкавказья 454 вида, тогда как эксплерентов 32 вида. Следовательно, процент участия патиентов во флоре Предкавказья составляет 93,4 %, а эксплерентов 6,6 % .
Диаграмма 8 Процентное соотношение патиентов и эксплерентов флоры ксерофитов Предкавказья.
На основании полученных результатов, мы можем сделать вывод, что патиенты являются преобладающей экологической группой вследствие более высокой экологической пластичности. Под влиянием внешних условий устойчивость растений может меняться, и происходит смещение точек максимума и минимума, изменение ширины интервала, в пределах которого развитие растений происходит без повреждений.
5.1.Анализ анатомо-морфологических и физиологических адаптаций
Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные благодаря ряду приспособительных признаков и свойств переносить перегрев и обезвоживание, поэтому для них характерны особые анатомо-морфологические, экологические, физиологические, биохимические адаптации (В.А.Алексеев, 1948; Е.Н.Максимов, 1952; П.А.Генкель, 1967; М.В.Гусев, 1974; В.Н.Жолкевич, 1984; Ю.В.Гамалей, 2003). Все приспособления у ксерофитов на наш взгляд возникали по двум направлениям:
- Регулирование транспирации при дефиците влаги.
- Развитие различных приспособлений, служащих для накопления, или для сохранения воды. Часто один и тот же вид ксерофитов представляет соединение нескольких приспособлений, но удобнее в целях наглядности разобрать их в отдельности.
Для регулирования транспирации в конкретных экологических условиях Предкавказья, или для предотвращения последствий увеличения транспирации, в процессе эволюции возникли следующие приспособления:
Уменьшение площади поверхности листа. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. Это особенно наглядно при сравнении облика родственных видов из сухих и влажных местообитаний: достаточно вспомнить, например, мелкие рассеченные листья P.astrachanica и крупные листовые пластинки Potentilla argentea, обитающей на более сырых лугах и опушках; узкие проволоковидные листья F.valesiaca и листья - Festuca pratensis. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек, некоторые стипаксерофиты сухую, жаркую погоду при дефиците влаги способны сворачивать в свои листья, так что даже широкие листья становятся трубчатыми или нитевидными. Это явление наблюдается у злаков, растущих на солончаковой почве, например, Stipa capillata, Stipa dasyphylla. Защита листьев от потерь влаги на транспирацию достигается благодаря развитию мощных покровных тканей - толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое войлочное опушение поверхности листа. Сильно опушенные листья имеют степные ксерофиты: Nepeta kubanica, Salvia aethiops, S.tesquicola, S.nemorosa, S.fugax. Интенсивность освещения, действующая на фотосинтезирующие органы, и органы транспирации связаны с профильным положением. У таких афилльных видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви, например: Ephedra distachia, Calligonum aphyllum, Corispermum marschallii, Salicornia europaea. Сюда относятся многие растения со сложными и простыми листьями, особенно из числа низких кустарников, например, многие виды Ephedra distachia, Asphodeline taurica. Некоторые двудольные растения осуществляют движения листьев, опушения например, Isatis sabulosa, Crambe cordifolia. Различаются формы и видоизменения листа у ксерофитов. Игловидный или пиноидный лист, имеет длинную, линейную, острую форму и ассимилирующая ткань расположена более или менее в центре; ложбинок или кроющих волосков не бывает (Juniperus oblonga, J.sabina). Эрикоидный лист - это завернутый лист, края которого свернуты вверх или вниз; образуется, таким образом, покрытая опушением бороздка, в которой скрыты устьица; устьица могут быть приподняты над уровнем эпидермиса. Эрикоидные листья часто коротки, линейны. У других видов поверхность листа покрыта слоем толстой кутикулы или воскового налета. Можно упомянуть о форме листа у суккулентов семейства толстянковые. Так как здесь лист часто является, независимо от толщины, более или менее цилиндрическим, линейным, удлиненным или лопатковидным, не имеет ни зубчиков, ни других надрезов, например, Sempervivum caucasicum, S.pumilum, Hylotelephium caucasicum, Sedum caucasicum, S.spurium, S.subulatum (см. табл. 8).
Таблица 8. Число устьиц на 1 мм2 поверхности и длина жилок мм2 на см2 у мезофитов и ксерофитов.
Вид | Длина жилок, мм/см | Число устьиц на 1мм поверхности | |
нижней | верхней | ||
Мезофиты: Dactylis glomerata - ежа сборная Festuca pratensis - овсяница луговая Phleum pratense - тимофеевка луговая Bromopsis inermis - костер безостный Bromopsis riparia - костер береговой Ксерофиты: Phleum phleoides - тимофеевка степная Stipa capillata - ковыль волосатик Stipa lessingiana - ковыль Лессинга K. sabuletorum - тонконог песчаный Koeleria luersennii - тонконог Люерсена Koeleria cristata - тонконог гребенчатый Festuca sclerophylla - беломятлик жестколистный Festuca valesiaca - овсяница валезская Festuca ovina - овсяница овечья Elytrigia gracillima - пырей стройный Elytrigia elongata - пырей удлинённый Elytrigia pseudocesia - пырей ложносизоватый Elytrigia intermedia (Host) Nevski - пырей средний | 172 268 307 310 314 420 660 650 732 657 745 660 534 654 657 657 564 678 | 37 104 47 48 72 132 153 156 163 176 178 168 176 178 210 | 0 0 0 0 0 0 0 110 102 104 137 123 134 123 140 |
Интересный материал дает сравнение близкородственных видов. Так при сравнении изменения степени ксерофильности у 5 видов подорожниковых встречающихся в Предкавказье (табл. 9) можно выявить четкие различия между видами одного рода по их анатомо-морфологическим признакам и транспирации.
Таблица 9. Изменение степени ксерофильности у некоторых видов подорожников.
Вид | Плотность жилок мм /см | Число устьиц на 1 мм | Транспирация, % |
Plantago tenuiflora P. cornuti P. maxima P. salsa P. lanceolata L. | 543 601 405 476 689 | 432 546 384 465 478 | 65 78 34 56 100 |
Одними из объектов нашего исследования в сравнении двух важных физиологических процессов фотосинтеза и дыхания служили различные виды ксероморфных и мезоморфных злаков, обитающих повсеместно в Предкавказье. Все опытные растения мы расположили следующим образом в порядке нарастающей степени их ксерофилизации. В связи с поставленной задачей сравнительного изучения физиологических особенностей у ксерофитов и мезофитов в исследовании брались представители обоих экологических типов растений, в большинстве случаев принадлежащих к одному роду. Для выяснения зависимости фотосинтеза мезоморфных и ксероморфных злаков от водного режима были поставлены две серии опытов. В первой серии опытов, изучалась зависимость фотосинтеза от водного режима внешней среды в течение всей вегетации, опытные растения выращивались в опытных вегетационных сосудах Вагнера в условиях различной влажности почвы: 70 и 25% от полной влагоемкости почвы. Вторая серия опытов была поставлена для выяснения степени влияния оводненности ассимилирующих тканей на фотосинтезирующую активность сравнительно у ксерофитов и мезофитов. Методика определения фотосинтеза проводилась на отрезанных листьях (Н.Бриллиант, 1936). Способность к фотосинтезу и дыханию в летних опытах определялась широко известным эвдиометрическим методом с последующим анализом газа прибором Р.Бонье и Х.Манжен (1926). При сравнении более ксероморфного костра берегового с мезоморфным костром безостым мы видим, что ксерофит обладает более высокой интенсивностью фотосинтеза. При сравнении более ксероморфного костра берегового с мезоморфным костром безостым мы видим, что ксерофит на обеих влажностях почвы обладает более высокой интенсивностью фотосинтеза. Если же сопоставлять показатели фотосинтеза в условиях разной влажности почвы, видно, что у костра берегового более низкой влажности отвечает несколько большая величина фотосинтеза, тогда как у костра безостого мы имеем некоторое снижение фотосинтеза (на 7-13%) на 25% влажности почвы (табл. 10).
Таблица 10. Интенсивность фотосинтеза и дыхания у мезофитов и ксерофитов в условиях разной влажности почвы: 70% и 25% от полной влагоемкости
(в мг СО2 на 100 см2 за 1 час).
Вид | Фотосинтез | Дыхание | ||||
влажность почвы % при 70% (%) | ксерофит в % от мезофита | влажность почвы при 25% | влажность почвы 70% | влажность почвы 25% | ксерофит от мезофита в % | |
1.Костер безостый 2.Костер береговой 3.Тимофеевка луговая 4.Тимофеевка степная 5.Ежа сборная 6.Тонконог гребенчатый 7.Овсяница луговая 8.Овсяница валезская | 10.1 14.8 6.2 10.1 10.1 12.4 10.7 10.4 | 100 108 103 85 94 67 105 84 | 91 108 101 95 94 67 67 84 | 1.1 0.9 1.2 1.3 0.9 2.3 2.4 2.3 | 1.6 1.3 1.8 1.4 1.0 1.1 1.3 2.6 | 100 172 109 107 115 256 191 114 |
Костер береговой обладает также и более высокой интенсивностью дыхания по сравнению с костром безостым как на 70%, так и на 25 % влажности почвы, причем на низкой влажности почвы у обоих костров дыхание несколько повышено. Опытные данные, относящиеся к двум видам тимофеевки, показывают, что в условиях оптимальной влажности почвы ксероморфная степная тимофеевка обладает более высокой фотосинтетической способностью, чем тимофеевка луговая. У тимофеевки степной в условиях низкой влажности почвы фотосинтез во всех случаях был выше фотосинтеза тимофеевки луговой (на 31% в среднем). На снижение влажности почвы тимофеевка степная реагировала почти одинаковым снижением фотосинтеза. Дыхание тимофеевки степной всегда несколько превышало дыхание тимофеевки луговой. Однако недостаток влаги в почве оба вида, в противоположность кострам, реагировали почти одинаковым снижением интенсивности дыхания. При сопоставлении величин фотосинтеза и дыхания у тонконога и ежи мы видим, что интенсивность обоих процессов у ксерофита всегда выше, чем у мезофита. На пониженное увлажнение почвы ксероморфный тонконог и мезоморфная ежа реагируют по-разному. Так, фотосинтез тонконога, выращенного на низкой влажности почвы, составлял в среднем 65-46% от интенсивной ассимиляции тонконога, находившегося в условиях оптимального увлажнения, а дыхание 69-81%.Таким образом, можно сделать следующие выводы:
- газообмен у исследованных ксероморфных злаков, обитающих в условиях оптимального увлажнения, находится на более высоком уровне, чем у мезофитов;
- ксерофиты, обитающие в условиях низкой влажности почвы, также показали в основном более высокую интенсивность фотосинтеза и дыхания по сравнению с соответствующими мезофитами;
- на уменьшение влажности почвы различные типы ксерофитов и мезофитов реагируют по-разному.
Большинство луговых ксерофитов (тимофеевка степная, тонконог гребенчатый и овсяница валезская) снижает интенсивность своего ассимиляционного процесса в значительно большей степени, чем мезофиты. Изложенные выше данные дают полное право заключить, что длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной перестройке растений, которая способствовала повышению с одной стороны, трансформации необходимых для жизнедеятельности внешних факторов, с другой - уровня их гомеостаза для обеспечения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. Видимо, в первые годы жизни, у молодых растений под действием неблагоприятных факторов нарушается нормальный ход жизнедеятельности, вследствие чего значительно ослабляется синтез хлорофилла. При этом в качестве компенсационной реакции увеличивается содержание слабосвязанной с липопротеидным комплексом формы хролофилла, способствуя тем самым активации фотосинтеза. В дальнейшем, с возрастом растет синтез хлорофилла, что способствует ослаблению экстремальных факторов, влияющих на его распад, увеличивается прочность его связи с липопротеиновым комплексом. Данные по хлорофиллу подтверждают наши предположения о том, что у растений, находящихся в восходящем периоде онтогенеза, адаптивные реакции к неблагоприятным условиям направлены к повышению трансформационной способности
Нами исследованы физиологически активные соединения содержащиеся в различных экологических группах ксерофитов Предкавказья. Для данного исследования были выбраны модельные виды с учетом максимально полного отражения экологического разнообразия представленных ксерофитов. Растения были разделены на 4 группы по распространению, встречаемости, экологической приуроченности видов.
1 группа представлена характерными для Предкавказья стипоксерофитами -Stipa capillata L. - Ковыль волосатик, S. lessingiana - К. Лессинга, K. sabuletorum - песчаный, E. elongata - П. удлинённый,
2 группа представлена настоящими ксерофитами -Chenopodium foliosum - Марь олиственная, Ch. glaucum L. - М. сизая, Ch. glaucum L. - М. Сизая, Ch. botrys L. - М. душистая, Atriplex sagittata - Лебеда блестящая, Atriplex sagittata - Лебеда блестящая,
3 группа представленна суккулентами -Sempervivum caucasicum - Молодило кавказское, S. oppositifolium - О. супротиволистный, S. subulatum - О. шиловидный,
4 группа представлена схожей группой ксерофитов суккулентами имеющими ряд дополнительных приспособлений в виде млечников участвующих в биохимических реакциях данной группы растений- Euphorbia glareosa - Молочай хрящеватый, E. stepposa - М. степной, E. procera - М. мохнатый, E. petrophila - М. скалолюбивый, E. boissieriana Woronow - М. Буасье.
При оценке биологической активности растительных выделений, почвы мы использовали биотесты, которые были достаточно универсальными, высоко чувствительными и краткосрочными, так как работа проводилась в нестерильных условиях и состав изучаемых веществ мог быстро измениться. Используемые нами биотесты просты в осуществлении, позволяют провести необходимое для математической обработки число параллельных повторений. В анализе мы учитывали существование и других взаимодействующих факторов, например, поглотительную способность почв, деструктивное действие микрофлоры.
Таблица 11. Средние показатели влияния водных вытяжек разных групп ксерофитов на развитие корневой системы биотестов (огурец УМироновский - 1Ф).
Средняя длина корней растений биотестов | Вода конц. 0; контроль | Вытяжка конц. 1:1 1группа | Вытяжка конц. 1:1, 2 группа | Вытяжка конц. 1:1, 3 группа |
L 1 сут. мм | 40.7 | 43.4 | 42.2 | 39.2 |
L 2 сут. мм | 75.9 | 81.7 | 63.6 | 75.9 |
d L 2 мм | 35.2 | 38.3 | 21.4 | 36.7 |
L 3 сут. мм | 129.6 | 113.5 | 114.7 | 114.5 |
d L 3 мм | 53.7 | 31.8 | 51.1 | 38.6 |
L б.к. 3 мм | 17 | 14.7 | 23.2 | 15 |
L 4 сут. мм | 196 | 196.1 | 160.1 | 197.4 |
d L 4 мм | 61 | 82.6 | 45.4 | 82 |
L б.к. 4 мм | 52.5 | 60 | 60 | 52.8 |
Σ dL мм | 149.9 | 152.7 | 117.9 | 158.2 |
Примечание:, L - длина корней в мм, dL - прирост корней в мм, L б.к. - длина боковых корней.
Дальнейшие исследования показали, что основными источниками физиологически активных веществ исследуемых экологических групп ксерофитов являются вегетирующие листья, корневые остатки и прижизненные корневые выделения в процессе нормального метаболизма растений. Наиболее высокой токсичностью отличались вытяжки (1:10) из листового опада и зеленых листьев исследуемых групп ксерофитов (табл. 11). Эти вытяжки имели слабокислую реакцию (рН 5.3 - 5.5) и их ингибирующий эффект нельзя отнести за счет концентрации водородных ионов, так как с увеличением разведения их активность падает, а рН не изменяется. В листовом опаде и листьях исследуемых ксерофитов содержится большое количество легко экстрагируемых водой органических соединений. Высокое содержание органических веществ в экстрактах из листового опада и зеленых листьев в значительной степени определяет их токсичность. Водные экстракты (1:10) также задерживали прорастание семян растений - биотестов и семян исследуемых групп растений. Вытяжки из корневого опада (1:10) подавляли в больших концентрациях рост растений биотестов. В процессе разложения корневых остатков исследуемых растений на протяжении 6 месяцев происходит повышение их токсичности. Это вызвано, по-видимому, образованием в процессе разложения корней новых токсичных веществ [6].
Основное внимание мы уделяли изучению водорастворимых физиологически активных веществ, которые в исследуемых нами группах ксерофитов были выявлены и идентифицированы как вещества фенольной природы. Как нами было установлено, фенольные соединения в зависимости от химического строения и концентрации ингибируют или стимулируют рост растений биотестов. Они, вероятно, выполняют функцию промежуточных компонентов в процессе образования гумусовых веществ. Чтобы определить, какое влияние оказывают эти соединения на растения, они нами были количественно определены в почвенном опаде ксерофитов на стационарных площадках в осенний и весенний периоды. За основу нашего метода был взят механизм десорбции органических веществ из почвы с помощью незаряженного катионита КУ- 2-8, функциональная сульфогруппа которого имеет достаточную плотность зарядов, чтобы отделить от почвенного поглощающего комплекса (ППК) подвижные фенольные соединения. Такой подход, на наш взгляд, в какой-то степени моделирует растворяющую и поглощающую способность корней.
Содержание фенольных соединений в почвенном опаде исследуемых ксерофитов на 4-х стационарных площадках, в весенний и осенний периоды математически обработаны и представлены на диаграммах (9, 10) и в таблицах (12, 13, 14, 15). На диаграммах видно, что наибольшее содержание фенолов поддающихся десорбции из почвы с помощью ионообменной смолы КУ- 2 - 8, илюируется смесью растворителей ацетон: вода (1:2). В почве, где произрастают исследуемые нами ксерофиты, фенолов содержится соответственно в первой группе-117 мг, во второй группе- 246,4 мг; в третьей группе- 260 мг; в четвертой группе - 307,8 мг на 100 г. почвы в весенний период.
Диаграмма 9 Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов.
Таблица 12. Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в весенний период. | ||||
Группы ксерофитов | Показания ФЭКа | Среднее | По шкале | Количество соединений (мг/кг) |
контроль | 0 | 0 | 0 | 0 |
1группа | 0,37 - 0,39 | 0,38 | 0,058 | 117 |
2группа | 0,08 - 0,08 | 0,08 | 0,1232 | 246,4 |
3группа | 0,19 - 0,20 | 0,195 | 0,03 | 260 |
4группа | 1,0 - 1,0 | 1 | 0,1539 | 307,8 |
Таблица 13. Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в осенний период. | ||||
Группы ксерофитов | Показания ФЭКа | Среднее | По шкале | Количество соединений (мг/кг) |
контроль | 0 | 0 | 0 | 0 |
1группа | 0,21 - 0,21 | 0,21 | 0,0323 | 120,71 |
2группа | 0,1 - 0,08 | 0,09 | 0,014 | 289,7 |
3группа | 0,20 - 0,20 | 0,2 | 0,03 | 326,6 |
4группа | 0,25 - 0,23 | 0,2 | 0,0369 | 399,6 |
В исследуемых группах ксерофитов в весенний период содержание фенолов было следующим: 1 группа - 136, 66 мг, 2 группа - 176 мг, 3 группа - 179 мг, 4 группа - 240 мг на 100 г почвы. В осенний период также проводились аналогичные исследования и получены следующие результаты соответственно от 120,7 мг до 399, 6 мг.
Диаграмма 10 Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в весенний и осенний периоды.
Таблица 14. Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в весенний период. | ||||
Группы ксерофитов | Показания ФЭКа | Среднее | По шкале | Количество соединений (мг/кг) |
контроль | 0 | 0 | 0 | 0 |
1 группа | 0,115 - 0,120 | 0,12 | 0,02 | 136,66 |
2 группа | 0,09 - 0,8 | 0,09 | 0,01 | 176 |
3 группа | 0,26 - 0,29 | 0,27 | 0,04 | 179 |
4 группа | 0,03 - 0,04 | 0,35 | 0,05 | 240 |
Таблица 15. Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в осенний период. | ||||
Группы ксерофитов | Показания ФЭКа | Среднее | По шкале | Количество соединений (мг/кг) |
контроль | 0 | 0 | 0 | 0 |
1 группа | 0,113 - 0,112 | 0,01 | 0,02 | 127,6 |
2 группа | 0,095 - 0,07 | 0,08 | 0,01 | 173,3 |
3 группа | 0,52 - 0,46 | 0,49 | 0,07 | 192 |
4 группа | 0,40 - 0,56 | 0,48 | 0,07 | 253,33 |
В результате анализа полученных данных, мы пришли к выводу, что исследуемые физиологически активные вещества, относятся к группе фенольных соединений флавоноидов - кверцетина и мирицетина. Наши данные совпадают с результатами других исследователей (Э.Т.Оганесян, 1968). Кверцетин и мирицетин относятся к многочисленной группе флавоноидов содержащихся в высших растениях (М.Н.Запрометов1980). Было установлено, что в почве исследуемых групп ксерофитов содержатся фенолы. Их количества и сезонное увеличение имеют тенденцию к накоплению. В результате физиологически активные вещества содержатся в почвенном опаде ксерофитов на всех исследуемых стандартных площадках, что подтверждается химическими анализами, результатами биологической активности и визуально (усиленной интенсивностью окраски раствора).
Нами была проведено моделирование влияния флавоноидов - кверцетина и мирицетина, содержащихся в исследуемых группах ксерофитов на рост корней растений - биотестов. С этой целью нами были взяты химически чистые вещества и с помощью SPECOL подобраны три группы растворов различной концентрации для кверцетина и мирицетина. В этих трех группах растворов в трехкратной повторности, в течение четырех суток методом (таблица 16).
Таблица 16. Данные по моделированию среднего роста корней биотестов (огурец Мироновский-1) с использованием раствора кверцетина.
Средняя длинна биотестов | Вода 0 | Раствор 0,1 | Раствор 0,01 | Раствор 0,001 |
L 1 сут. мм | 28 | 30.4 | 38.1 | 42.5 |
L 2 сут. мм | 69.3 | 70 | 82.5 | 81.1 |
d L 2 мм | 41.3 | 39.6 | 44.4 | 38.6 |
Прирост % 2 | 100 | 101 | 119 | 117 |
L 3 сут. мм | 119.5 | 118 | 156 | 121 |
d L 3 мм | 50.2 | 48 | 73.5 | 39.9 |
Прирост % 3 | 100 | 95 | 130 | 101 |
L б.к. 3 мм | 14.8 | 15.7 | 24.5 | 23.8 |
L 4 сут. мм | 177.6 | 156.6 | 213 | 178.2 |
d L 4 мм | 58.1 | 38.6 | 57 | 57.2 |
L б.к. 4 мм | 31.9 | 34.4 | 48 | 37.5 |
Прирост % 4 | 100 | 88 | 119 | 100 |
Σ DL мм | 149.6 | 126.2 | 174.9 | 135.7 |
Σ б.к. % | 100 | 107 | 150 | 117 |
Примечание: L - длина корней в мм, dL- прирост корней в мм, L б.к. - длина боковых коней мм, Σ DL - суммарный прирост мм, Σ б.к % - суммарный прирост боковых корней в %.
Было установлено, что раствор кверцетина (концентрация 0,1) является ингибитором и замедляет рост корней растений - биотестов. Раствор (концентрация 0,01) стимулирует развитие корневой системы проростков. Раствор (концентрация 0,001) также незначительно стимулировал рост корней за четверо суток. Развитие боковых корней растений- биотестов в растворе кверцетина также характеризовалось незначительным стимулированием. Вероятно 0,01 - это та концентрация при которой кверцетин является физиологически активным веществом и присутствует в листьях, листовом и почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов и соответствует естественной концентрации. В исследуемых растворах мирицетина использовались концентрации 0,1; 0,01; 0,001. Нами проводилось аналогичное исследование с использованием того же растения - биотеста огурец сорта У Мироновский 1 У. Было установлено, что наиболее стимулирующим рост и развитие корней растений - биотестов оказался раствор мирицетина концентрации 0,001. Прирост корней в растворе мирицетина в течение четырех суток был равен 58,1 мм или 142 % (таблица 17)
Интересно отметить, что развитие боковых корней в растворе мирицетина в течение четырех суток было иным, чем в растворе кверцетина той же концентрации.
Таблица 17. Данные по моделированию среднего роста корней биотестов
(огурец Мироновский-1) с использованием раствора мирицетина.
Средняя длинна | Вода 0 | Раствор 0,1 | Раствор 0,01 | Раствор 0,001 |
L 1 сут. мм | 28 | 45 | 55,7 | 55,3 |
L 2 сут. мм | 69,3 | 91,2 | 106 | 123,8 |
d L 2 мм | 41,3 | 46,2 | 50,3 | 68,5 |
% 2 | 100 | 131 | 152 | 178 |
L 3 сут. мм | 119,5 | 158,7 | 171,3 | 186,6 |
d L 3 мм | 50,2 | 67,5 | 65,3 | 62,8 |
% 3 | 14,8 | 30,8 | 34,2 | 44,5 |
L б.к. 3 мм | 100 | 132 | 143 | 156 |
L 4 сут. мм | 177,6 | 203,1 | 189,8 | 252,2 |
d L 4 мм | 58,1 | 44,4 | 18,5 | 65,6 |
L б.к. 4 мм | 31,9 | 51 | 56,5 | 73,5 |
% 4 | 100 | 114 | 106 | 142 |
Σ dL мм | 149,6 | 158,1 | 134,1 | 196,9 |
Σ б.к. % | 100 | 159 | 177 | 230 |
Примечание: L - длина корней в мм, dL- прирост корней в мм, L б.к. - длина боковых коней мм, Σ DL - суммарный прирост мм, Σ б.к % - суммарный прирост боковых корней в %.
Таким образом, можно предположить, что кверцетин и мирицетин, содержащиеся в исследованных группах ксерофитов являются биологически активными соединениями. Созданная нами модель действия кверцетина и мирицетина показывает, что при малых концентрациях эти вещества стимулируют рост и развитие растений - биотестов, а при более высоких замедляют или ингибируют их. Действие кверцетина и мирицетина на разные части корневой системы различны, но общее воздействие их аналогично действию физиологически активных соединений, образующихся в исследуемых группах ксерофитов. Можно предположить, что поступление в почву столь больших количеств фенольных веществ и их аккумуляция в корнеобитаемой среде имеют серьезные экологические последствия и существенно влияют на рост и развитие ксерофитов.
Изложенные выше данные и теоретические положения позволяют заметить, что длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной и биохимической перестройке в различных исследуемых нами группах ксерофитов, которая способствовала повышению уровня его гомеостаза для объяснения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. При произрастании на определенном месте одних растений, некоторые из подвижных экзометаболитов могут накапливаться в почве. Их присутствие отражается на росте и развитии растений, образующих с ними фитоценозы.
При определении суммы фенолов в почве мы изучали исследуемые группы в весенний и осенний период (диаграмма 11).
Степень воздействия отдельных экологических факторов на биосинтез фенолов окончательно не выяснена, но, вероятно, основным фактором является свет. В процессе подготовки растения к листопаду (осенью) происходит более полный отток органических веществ в том числе и фенольных в почву, которые за зимнe - весенний период вместе с талыми водами смываются. Под влиянием многих факторов концентрация фенольных соединений в исследуемых группа растений ксерофитов различна. Одной из таких причин является стресс, испытываемый растениями, в условиях аридного климата. Можно предположить, что стимулирование синтеза фенольных соединений у ксерофитных видов может воздействовать на способность растений выживать в этих условиях в результате метаболических изменений. Высокие концентрации фенольных соединений в условиях засушливого климата на наш взгляд являются своего рода адаптацией в суровых окружающих условиях. При таких экстремальных условиях значительная часть доступной энергии частично расходуется на поддержание жизненно важных функций растения.
Диаграмма 11 Определение оптической плотности вытяжки разных групп ксерофитов в весенний и осенний периоды.
При этих условиях более консервативные индивидуумы, в частности суккуленты такие как -Sempervivum caucasicum - Молодило кавказское, S. oppositifolium - О. супротиволистный, S. subulatum - О. шиловидный, и схожей по своим физиологическим свойствам группой ксерофитов Euphorbia glareosa - Молочай хрящеватый, E. stepposa - М. степной, E. procera - М. мохнатый, E. petrophila - М. скалолюбивый, E. boissieriana Woronow - М. Буасье и настоящие ксерофиты Ковыль волосатик, Марь олиственная могут выживать и репродуцировать, доминировать, образуя собственные фитоценозы. Следовательно, способность к самоингибированию и ингибированию окружающих растений при помощи фенольных соединений является гибким механизмом адаптации.
Глава.6. Эволюция адаптаций ксерофитов Предкавказья
6.1. Основные теории происхождения ксерофильной флоры
В главе анализируются основные теории происхождения ксерофильной флоры. Расматриваются вопросы эволюции ксерофитов в условиях Предкавказья Основными и наиболее ранними работами по вопросу происхождения флоры и растительности ксерофитов являются работы М.Г.Попова 1934). Согласно его взглядам, образование современных ксерофитов укладываются в его Иранскую флористическую провинцию. Е.П. Коровин (1934, 1961), приняв исходные положения М.Г.Попова, дополнил их своими соображениями, наметив особые пути флорогенеза. Для южных пустынь средиземноморского типа он признает заселение растениями из средиземноморских стран. Но для северных пустынь с их центральноазиатским типом климата Е.П.Коровин считал современную флору не средиземноморской, а монгольской, явившейся вследствие инвазии среды флористических элементов из Центральной Азии и Монголии. Эта мысль необходима была для выделения им северных пустынь центральноазиатского типа. Однако она, на наш взгляд, не была подкреплена надежными флористическими данными и построениями. Мы согласны с мнением М.М. Ильина (1936, 1937,1946), который стоял на иных позициях. Он утверждал, что современные ксерофильные флоры являются самобытными, аутохтонными, и не связаны ни с южноафриканской, ни с центральноазиатской инвазиями. Он указывал на большую роль литоральных, прибрежных элементов в сложении ксерофильной флоры. С.А. Невский (1937) является на наш взгляд одним из основных оппонентов М.Г. Попова. В связи с анализом южной горной системы Кугитанга он ревизовал положения М.Г. Попова о миграциях древней пустынной флоры из Африки и особенно остро он возражал против гибридогенных процессов между флорами вельвичии и гинкго, которые, по М.Г. Попову, дали начало древнесредиземноморским элементам. Возражая против миграционного происхождения ксерофильной флоры, С.А. Невский, подобно М.М. Ильину, утверждает самобытность, аутохтонность среднеазиатских пустынь и, в противовес флорам вельвичии и гинкго М.Г.Попова, предлагает специальный термин "флора эфедры" для совокупности видов этой флоры, желая подчеркнуть самобытность пустынной флоры. На наш взгляд, П.Н. Овчинников (1940) высказал интересную мысль о том, в палеогене территория Средней Азии была страной развития крупнозлаковых ландшафтов типа саванн. Саванны в четвертичном периоде были уничтожены под напором листопадной флоры, которая мигрировала из Ангарского материка. Эта флора и положила начало формированию в предгорьях так называемых низкотравных полусаванн, так П.Н. Овчинников назвал южные пустыни, причем эти полусаванны сохранили и некоторые которые черты саванн, в частности, особый саванный тип - осень, зима, весна. Теория П.Н. Овчинникова многими весьма справедливо критикуется. Мы также не согласны с мнением А.Н. Краснова (1888), который рассматривал флору ксерофитов как производное флоры олиготермов, т.е. флоры широколиственных лесов с опадающей листвой. По его мнению, флора ксерофитов очень молода, не старше послеледникового периода.
6.2. Направления и этапы флорогененеза ксерофитов Предкавказья
Мы считаем что эволюция флоры Предкавказья проходила на фоне изменения и трансформации флор соседних территорий: с одной стороны - Большого Кавказа, с другой - Южно-Русской равнины. Наряду с мезофильными чертами флора Предкавказья конца миоцена носила и склерофильные черты. Мезофильное ядро флоры было представлено лесными и гидрофильными флороценоэлементами. Вместе с тем была заложена основа ксерофильного ядра из кальцепетрофильных элементов. О древности ксерофильного ядра флоры свидетельствует и тот факт, что в ее составе имеются систематически обособленные таксоны ранга рода, - это роды Psephellus, Caspia, Diedropetala, Xanthobrychis (А.И.Галушко, А.Л.Иванов, 1998). Плиоцен следует считать временем начала формирования эндемичного ядра флоры Предкавказья. Климатические события плиоцена, характеризующиеся неоднократной сменой сухих и теплых периодов на холодные и влажные, приводившие к глобальным миграциям флор Палеарктики, заложили ту флористическую основу, которая в общих чертах присуща региону и сегодня. К концу плиоцена явно обозначилась гетерогенность флоры Предкавказья. Время начала обособления эндемичного ядра флоры имеет значение для определения темпов эволюции и условий флорогенеза. Субэндемичные и эндемичные виды флоры Предкавказья сформировались к концу плиоцена. Начало плиоцена характеризовалось семиаридным климатом. В это время начинают функционировать обособившиеся в конце плиоцена предкавказские центры видообразования - Ставропольский, Центральнопредкавказский, Майкопский и Восточнопредкавказский, в которых происходила переработка как мезофильной основы, изолированной в соответствующих рефугиумах, так и ксерофильной, которая могла расширять свои ареалы и осуществлять миграцию элементов в соседние центры (А.А Гроссгейм, 1936). Ставропольский центр охватывает территорию Ставропольской возвышенности, с которой связано происхождение следующих видов: Erodium stevenii, Euphorbia aristata, E.normanii, Vincetoxicum stauropolitanum, Hieracium stauropolitanum. Ареалы перечисленных видов в настоящее время не выходят за границу этого центра, за исключением Erodium stevenii. Большинство этих видов относится к пустынному флороценоэлементу. Но происхождение некоторых субэндемичных видов из-за обширных дизъюнкций не удается связать с каким-либо центром видообразования. Это такие виды, как Crambe steveniana, Gypsophila globulosa, Astragalus interpositus, Hedysarum biebersteinii. Перечисленные виды составляют ксерофильное ядро флоры эндемиков. В течение плейстоцена флора Предкавказья приобрела свою оригинальность, которая присуща ей и сейчас. Из реликтов кавказской флоры остались Asperula caucasica, Anemonoides caucasica, Astragalus galegiformis, Scrophularia lateriflora, lorydalis angustifolia, Amoria tumens, Solenanthus biebersteinii. В плейстоцене произошли важнейшие изменения флоры Предкавказья. Из смешанной гетерогенной, образованной мигрантами разных эпох и самого различного происхождения, флора начинает приобретать черты оригинальности, вполне сложившиеся к концу плейстоцена. В голоцене происходили неоднократные переустройства растительного покрова, связанные с изменением климата, но наибольшее значение для изменений во флоре Предкавказья имела аридизация, происходившая в раннем голоцене. Она вызвала волну миграций ксерофитов, причем довольно мощную, судя по многочисленным ксеротермическим реликтам, оставшимся в Предкавказье. Анализ ареалов ксеротермических реликтов показывает, что существовало минимум 3 пути проникновения (А.И.Галушко, 1980).
Первый путь из крымско-новороссийского региона. Через него проникло наибольшее количество средиземноморских ксерофитов. Основные районы локализации этих реликтов - Ставропольская возвышенность (Cephalaria coriacea, Alyssum obtusifolium, A.rostratum, Scabiosa micrantha) и т.д.
Второй путь из мест локализации ксерофильных комплексов Евразии мог осуществляться широким фронтом через Кумо-Маныческую впадину из Южно-Русской равнины и Северного Прикаспия.
Третий путь - из Дагестана и аридных областей Закавказья. На Ставропольской возвышенности остались реликты дагестанского происхождения - Thymus daghestanicus, Polygala mariamae, переднеазиатские виды - Euphorbia szovitsii, Eremurus spectabilis.
Таким образом, в начале голоцена флора Предкавказья значительно пополнилась ксерофитами, часть из которых в виде реликтов этой флоры входит в состав современной. Последующие изменения климата голоцена не внесли существенных изменений в состав флоры, но в изолированных популяциях реликтовых видов продолжался процесс накопления изменений, т.е. формирование географических рас.
Итак, в процессе эволюции формировались, апробировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.
6.3 Экологическая эволюция биоморф ксерофитов
Согласно современным воззрениям процесс эволюции есть ладаптациогенез (А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 1976), т.е. эволюция любой стадии онтогенеза - следствие приспособлений в ответ на изменение экологической обстановки, путем изменения образа жизни, поведения, а затем и каких-то конструктивных модификаций в строении, физиологии и биохимии организма. Таким образом, понять причины тех или иных эволюционных преобразований, в том числе как отдельных категорий жизненных форм(ЖФ), так и всего жизненного цикла, можно только лишь с учетом экологического фактора, изменения образа жизни такое объяснение должно быть дано для факта прогрессивной эволюции основной категории в сторону полимеризации. По мнению А.П.Хохрякова (1981) эволюция биоморф проходила, когда могли создаться такие условия, когда ведущее значение приобретали те условия, которые окружали растения. В аридных условиях на территории Предкавказья адаптивные модификации стали наследственными. Некоторые исследователи рассматривают это как замещение модификаций мутациями (А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 1976) или как генетическая ассимиляция существуют и другие, как более простые (И.И.Шмальгаузен, 1940, 1968), так и весьма сложные, объяснения, данного явления. Однако, мы не рассматриваем генетический механизм наследования, так как для нашего исследования важно другое, а именно: видообразование на биоморфологической основе имеет самое широкое - распространение. Оно вызывается изменением всей экологической и климатической обстановки, имея, ярко выраженный экологический и адаптивный характер. Ведущая роль именно биоморфологической изменчивости (адаптивных модификаций) заключается в том, что именно жизненные формы прежде всего реагируют на изменение условий существования. При биоморфологическом видообразовании особенно ярко выступает адаптивный характер эволюционного процесса. С точки зрения положений эволюционной теории (И.И. Шмальгаузен, 1940, 1969; А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 1976,1986,1989,1996) всякое видообразование адаптивно и связано с освоением каких-то новых условий существования или с их дифференциацией. Учитывая то, что понятие жизненная форма кроме морфологической, имеет и физиологическую, биохимическую классификацию каждого вида, можно утверждать, что любое видообразование протекает с изменением жизненной формы и начинается именно с нее. Однако, биоморфологическое видообразование осуществляется на базе определенной ненаследственной, модификационной изменчивости а затем медленным замещением модификаций мутациями, с участием отбора происходит образование новых видов. Примером таких пластичных видов могут служить маревые на территории Предкавказья (Снисаренко,2007). Можно предполагать, что формирование таксонов с хорошо выраженным биоморфологическим радикалом происходило под влиянием каких-то резких экологических и климатических сдвигов путем более или менее резкого изменения жизненных форм. Формирование же таксонов с менее выраженным биоморфологическим радикалом происходило при менее резкой смене условий существования и на основе мутационнной изменчивости. Можно утверждать, что видообразование ксерофитов возможно на биоморфологической, модификационной основе и, более того, имеет широкое распространение. Мы разделяем мнение ряда авторов, что оно ведет к возникновению таксонов более высокого, чем вид, ранга (М.Г.Попов, 1948; Е.Meusel, 1951; Р Lems, 1960; С.В.Хржановский, 1966). Адаптпции у ксерофитов Предкавказья являются примером дивергенции которая очевидно сыграла свою роль в процессе видообразавания данной экологической группы. В тоже время, у ксерофитов, относящихся к различным семействам, наблюдаются сходные приспособления к условиям обитания которые также явились результатом адаптации, те в данном случае мы наблюдаем пример конвергенции ряда семейств относящихся к ксерофитам.
Глава 7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА ФЛОРЫ КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ
В главе анализируются вопросы охраны и перспективы использования исследуемых нами экологических групп ксерофитов. Мы осуществили всесторонний анализ ксерофильной флоры Предкавказья и установили степень антропогенного воздействия на ксерофиты. Флора Предкавказья является оригинальной в силу особенностей исторического развития. Ее генетический фонд формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время обеспечивает возможности существования популяций видов в современной физико-географической среде. Однако эта среда существенно изменяется под воздействием человека, что приводит к исчезновению не только локальных популяций, но и целых видов (А.Л.Иванов, 1998).
7.1. Виды региональной флоры, подлежащие охране
Мы считаем, что в список охраняемых ксерофитов обитающих на территории Предкавказья, должны быть внесены все виды, которые в этом нуждаются. Охраняемые виды должны быть разделены на две группы: подлежащие федеральной охране (рекомендуемые для внесения в Красную книгу России) и подлежащие региональной охране (рекомендуемые для внесения в региональные Красные книги, в которые, естественно, войдут и виды первой группы). Суммируя перечень критериев, по которым проводится отбор видов для составления списков, мы предлагаем для составления региональных списков руководствоваться двумя - категорией охраны и статусом состояния вида.
Категория I. Региональные эндемики, распространение которых ограничено зачастую локальными участками или они известны из нескольких мест. Виды этой категории должны подлежать первоочередной охране независимо от состояния популяции или четкости систематической обособленности как носители редчайшего и неповторимого генофонда.
Категория П. Субэндемики, ареалы которых выходят за пределы региона на смежные территории. В данном случае особое внимание должно уделяться локальным популяциям, особенно с дизъюнктивными ареалами.
Категория III. Реликтовые виды, имеющие в регионе точечные ареалы и редкие за его пределами: ксеротермические реликты, остатки средиземноморской, дагестанской, сарматской и закавказской аридных флор; гляциальные реликты бореального, европейского и кавказского происхождения, третичные реликты.
Категория IV. Гляциальные и ксеротермические реликты, имеющие более обширные ареалы в регионе, так и за его пределами; виды, находящиеся в регионе на границе ареала; усиленно эксплуатируемые лекарственные и пищевые растения; собираемые на букеты декоративные виды; виды, описанные с территории региона, подлежащие охране в locus>
Категория V. Виды, не относящиеся к первым четырем категориям, редкие по естественным причинам, среди которых можно выделить пять групп:
1.виды, предположительно исчезнувшие, нахождение которых в регионе не подтверждено в течение последних нескольких десятилетий. Это виды, на местонахождение которых указано в литературе или имеются сборы в единичном экземпляре - виды, встречающиеся единичными экземплярами, известные из одного, двух, нескольких мест, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения - исчезающие виды. К ним относятся как эндемичные виды, так и некоторые реликты среди них такие, как Vincetoxicum stauropolitanum, Crambe koktebelica, Crambe pinnatifida, Crambe tatarica и др.
2.виды, встречающиеся единичными экземплярами, известные из одного-двух-нескольких мест, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения - исчезающие виды. К ним относятся как эндемичные виды, так и некоторые реликты, среди них такие, как Alyssum obtusifolium, Astracantha aurea, и другие.
3.виды, численность особей в популяциях которых сокращаются по естественным причинам или под воздействием изменения (разрушения) среды обитания и других антропогенных факторов, являющиеся уязвимыми. Эти виды не подвержены прямой угрозе исчезновения, но встречаются либо в небольшом количестве, либо на ограниченных территориях и в специфических экологических нишах. Видов с таким статусом 14, среди них Psephellus marschallianus, Iberis taurica, Scabiosa isetensis, Euphorbia aristata, Euphorbia glareosa и др.
4.виды, распространение которых ограниченно небольшими территориями или рассеяно распространенные на значительных территориях, не находящиеся в настоящее время под угрозой исчезновения, но, тем не менее, численность которых сокращается - сокращающиеся виды. Таких видов насчитывается 24, среди них такие, как Centaurea tanaitica, Euphorbia petrophila, Astragalus galegiformis, Astragalus asper, Caragana mollis, Hedysarum biebersteinii и др.
5.виды, о состоянии популяций которых нет в настоящее время сведений, имеющие какой-либо из уже перечисленных статусов, - неопределенные виды. Таких видов насчитывается 8: Ferula tatarica, Ferula caspica, Dianthus bicolor, Scabiosa rotata, Scabiosa micrantha и др. Разнообразные ксерофильные сообщества, которые распространены в исследуемых районах Предкавказья, в условиях интенсивного воздействия факторов выпаса в данном районе, острого дефицита влаги, маломощности, нередко фрагментарности и даже полного отсутствия почвенного покрова, оказались высоко адаптированы к этой экстремальной среде, и являются в то же время, средством ее защиты от полного опустынивания.
Таким образом, на территории Предкавказья на основе анализа флоры ксерофитов нами выделено 81 вид растений, нуждающихся в охране в разных административных районах и в дальнейшем эколого-биологическом изучении. Сохранение генофонда этих видов растений является весьма актуальной задачей, как на региональном уровне, так и на федеральном.
7.2. Перспективы использования генофонда
Флора ксерофитов богата видами растений, обладающих теми или иными полезными свойствами, и является источником фитосырья самого разного назначения - лекарственного, кормового, пищевого, декоративного и т.д. На основе флоры ксерофитов Предкавказья нами проведен общий анализ полезных дикорастущих растений. Выделено пять основных групп: лекарственные, кормовые, пищевые, медоносные и декоративные. Многие виды обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или часть перечисленных.
екарственные растения (Plantae medicinalis). Лечебные препараты из растений составляют 30% лекарственных средств, применяемых в мировой медицинской практике. В нашей стране это количество достигает 40%, при этом для лечения ряда болезней, например, сердечно-сосудистых, многие растительные средства являются незаменимыми (Атлас лекарственных растений, 1962). Анализируя флору лекарственных растений на изучаемой территории, мы выделили три категории лекарственных растений по их отношению к процессу заготовки.
Категория 1. Виды, не подлежащие заготовке. К этой категории относятся растения, обладающие лекарственными свойствами, но имеющие ограниченное распространение, являющиеся эндемичными или реликтовыми, охраняемыми или нуждающимися в региональной или федеральной охране. Потребности в лекарственном сырье этих видов должны удовлетворяться за счет других способов: культивирования в специализированных хозяйствах, завозом лекарственного сырья из других регионов, использования близкородственных видов с подобными свойствами, применения синтетических заменителей и т.д.
Категория 2. Виды, подлежащие ограниченной заготовке. К ним относятся многолетние растения, у которых заготавливается подземная часть (корневища, луковицы, клубни); кустарники, у которых заготавливаются корни и кора; травянистые многолетники, имеющие место в изучаемой флоре. Среди них Ephedra distachia, Potentilla recta и другие.
Категория 3. Виды, подлежащие заготовке без ощутимого ущерба для состояния популяций. К этой категории относятся деревья, у которых заготавливаемыми частями являются цветки, почки и плоды; травянистые многолетние растения, заготавливаемыми частями которых, являются листья; рудеральные растения. Среди таких растений, одни являются объектами официальной медицины, другие же народно-лекарственными растениями. Среди видов официальной медицины наиболее распространенными являются Achillea millefolium, Artemisia taurica, Tussilago farfara и другие.
Кормовые растения (Plantae pabularis). Богатая по видовому составу флора Предкавказья содержит ценные виды кормовых растений. К ним, прежде всего, относятся представители семейств Рoасеае, Fabaceae, а также Chenopodiaceae и т.н. разнотравье. Они являются потенциальными компонентами для создания высокопродуктивных и длительно существующих агрофитоценозов, некоторые виды перспективны для селекционной работы. Семейство Роасеае. Злаки составляют основу кормового рациона скота. Не менее трети сена и поедаемой пастбищной травы скот получает за счет злаков. Практически все представители этого семейства в молодом состоянии являются хорошо поедаемыми растениями. Однако лишь небольшая часть родов играет замечательную роль в создании травянистого покрова. Первое место по распространенности и кормовому значению принадлежит роду Elytrigia (8 видов). Также большое значение имеют виды рода Festuca (4 вида). Они часто доминируют в травянистом покрове целинных степей и старых залежей, являются основой пастбищного корма. Следует отметить также виды рода Stipa (11 видов), из которых 4 являются охраняемыми. Виды этого рода, часто господствующие в степях, плохо поедаются скотом, в основном в молодом состоянии. Общее число злаков, имеющих важное кормовое значение, равно 18. Семейство Fabaceae включает обширную группу, представителей рода Medicago. Род Medicago представлен 5 видами, из которых кормовое значение имеют 3 вида. Это Medicago falcata, M.romanica, M.caerulea, введенны в культуру. Некоторые виды других семейств также имеют кормовое значение. Кормовое значение имеет Camphorosma monspeliaca, также Kochia prostrata.
Пищевые растения (Plantae alimentaria). Некоторые из ксерофитов используются человеком в качестве пищевых, некоторые из них введены в культуру. Всего таких видов 5. Многие травянистые растения используются как овощные, особенно в молодом состоянии, поскольку в зрелых стадиях большинство становятся грубыми и несъедобными (А.Л. Иванов, 1998). Они употребляются пищу. Употребляемые части - подземные и надземные. К таким растениям относятся Crambe pinnatifida, С. tatarica. Некотроые виды используются как пряные и служат для улучшения вкусовых качеств пищи: Thymus marschallianus.
Медоносные растения (Plantae mellifera). Медоносные растения являются основной частью растительных ресурсов и характеризуются свойством производить большое количество нектара и пыльцы (А.Л.Иванов, 1998). Первоклассными медоносными растениями считаются те виды, у которых нектар легко доступен для пчел и время цветения растянуто. Не все растения имеют одинаковое значение для пчеловодства, т.е. неравноценны в смысле производственной эффективности. Основным критерием эффективности является количество выделяемого ими нектара (или пыльцы) и количество экземпляров на единицу площади. В задачу нашего исследования не входит определения ресурсов медоносных растений, мы ограничимся перечнем наиболее выдающихся видов. Эти виды следующие: Berteroa incana, Vincetoxicum funebre, Elaeagnus angustifolia, Gypsophila paniculata, Onobrychis cyri, O.dielsii, Scabiosa sp. (5 видов), Stachys atherocalyx, Limonium meyeri, L.platyphyllum, Thymus sp. (4 вида) и др.
Декоративные растения (Plantae ornamentalis).. Среди компонентов изучаемой нами группы содержится 17 видов, перспективных для введения в культуру в качестве декоративных растений. Вопросы подбора и районирования ассортимента декоративных растений решаются ботаническими садами, практическая реализация осуществляется организациями зеленого строительства. Дикорастущие декоративные виды флоры ксерофитов могут быть включены в перечень перспективных для озеленения населенных пунктов и стать неисчерпаемым материалом для работы фитодизайнеров. Ниже приводится перечень основных декоративных растений разделенных на группы.
Группа I. Луковичные эфемероиды - Colchicum laetum, Tulipa schrenkii, T.biebersteiniana, T.meleagris, Bellevalia sarmatica, Crocus speciosus.
Группа II. Высокие растения с эффектным цветением, также используемые для срезки Iris halophila.
Группа III. Растения, формирующие крупные полусферические образования, - Gypsophila paniculata.
Группа IV. Растения, используемые для сухих букетов, - Goniolimon tataricum, Xaranthemum annuum, X.cylindraceum.
Выводы
1.Ксерофильная флора Предкавказья насчитывает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам. Крупнейших и крупных семейств в исследуемой флоре насчитывается 13. Они включают 415 видов и составляют 85,4 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья. Это Asteraceae, Chenopodiacea, Fabaceae, Poaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Caryophylaceae, Apiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae, Rosaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae. Семейств, насчитывающих от 3 до 10 видов, 10. В их состав входят 44 вида, составляющих 8,9 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья.
2. На исследованной нами территории выделено шесть флороценотипов: луговой, степной, полупустынный, пустынный, сорный. В изучаемой флоре насчитывается 374 (76,9%) ценотипно верных вида, обладающие строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Процент перекрытия составляет 24,5%, т.е. значительная часть флоры ксерофитов Предкавказья экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях. Следует особо отметить положение в общем спектре сорного флороценотипа, виды которого составляют 7,2% и занимают третье место после пустынного и степного флороценотипов. Не оказывая особого влияния на естественный флорогенез, сорные флороценоэлементы (особенно адвентивные) играют существенную роль в антропогенном изменении флоры. Это, с одной стороны, обогащает флору, а с другой - приводит к уменьшению и исчезновению различий между отдельными естественными флорами.
3. По преобладающим группам геоэлементов ксерофитная флора Предкавказья является бореально-средиземноморской. Среди бореальных видов значительную часть составляют понтические и понтическо-южносибирские виды, а среди древнесредиземноморских - туранские и общедревнесредиземноморские. Наибольшим числом геоэлементов представлены понтические (69), понтическо-южносибирские (54) и субтуранские (45). Во флоре ксерофитов Предкавказья насчитывается 11 эндемичных и 7 субэндемичных видов.
4. Установлено что патиентов во флоре ксерофитов Предкавказья 454 вида, тогда как эксплерентов 32 вида. Следовательно, процент участия патиентов во флоре Предкавказья составляет 93,4 %, а эксплерентов 6,6 %. Патиенты являются преобладающей экологической группой вследствие более высокой экологической пластичности.
5. Тип ксерофитов неоднороден и охватывает ряд структурно- функциональных групп, обладающих общим эколого-физиологическим свойством-способностью произрастать и возобновляться в аридных условиях. По нашему мнению, в процессе эволюции формировались, апробировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания. Уменьшение площади поверхности листа у злаков, например, Stipa capillata, Stipa dasyphylla. Защита листьев от потерь влаги на транспирацию. Сильно опушенные листья имеют степные ксерофиты: Nepeta kubanica, Salvia aethiops, S.tesquicola, S.nemorosa, S.fugax., наличие профильного положения листьев. У таких афилльных видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви, например: Ephedra distachia, Calligonum aphyllum, Corispermum marschallii, Salicornia europaea. Игловидный или пиноидный лист Juniperus oblonga, J.sabin,. лист у суккулентов семейства толстянковые. Их лист является, цилиндрическим, линейным, удлиненным или лопатковидным, не имеет ни зубчиков, ни других надрезов, например, Sempervivum caucasicum, S.pumilum, Hylotelephium caucasicum, Sedum caucasicum, S.spurium, S.subulatum
6. Длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной перестройке растений, которая способствовала повышению с одной стороны, трансформации необходимых для жизнедеятельности внешних факторов, с другой - уровня их гомеостаза для обеспечения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. Газообмен у исследованных нами ксероморфных злаков, обитающих в условиях оптимального увлажнения, находится на более высоком уровне, чем у мезофитов,- ксерофиты, обитающие в условиях низкой влажности почвы, также показали более высокую интенсивность фотосинтеза и дыхания по сравнению с соответствующими мезофитами;- на уменьшение влажности почвы различные типы ксерофитов и мезофитов реагируют по-разному. Данные по хлорофиллу подтверждают наши предположения о том, что у растений, находящихся в восходящем периоде онтогенеза, адаптивные реакции к неблагоприятным условиям направлены к повышению трансформационной способности.
7.Установлено, что исследуемые группы ксерофитов содержат фенолы, относящиеся к группе флаванойдов (кверцетин и мирмцитин). Их количество и сезонное увеличение имеют тенденцию к накоплению. Физиологически активные вещества содержатся в почвенном опаде ксерофитов на всех исследуемых стандартных площадках, что подтверждается химическими анализами, результатами биологической активности. Мы считаем, что кверцетин и мирицетин, содержащиеся в исследованных группах ксерофитов являются биологически активными соединениями. Созданная нами модель действия кверцетина и мирицетина показывает, что при малых концентрациях эти вещества стимулируют рост и развитие растений - биотестов, а при более высоких замедляют или ингибируют их. Действие кверцетина и мирицетина на разные части корневой системы различны, но общее воздействие их аналогично действию физиологически активных соединений, образующихся в исследуемых группах ксерофитов. Можно предположить, что поступление в почву столь больших количеств фенольных веществ и их аккумуляция в корнеобитаемой среде имеют серьезные экологические последствия и существенно влияют на рост и развитие ксерофитов.
8.Стимулирование синтеза фенольных соединений у ксерофитных видов может воздействовать на способность растений выживать в этих условиях в результате метаболических изменений. Высокие концентрации фенольных соединений в условиях засушливого климата на наш взгляд являются своего рода адаптацией в суровых окружающих условиях. При таких экстремальных условиях значительная часть доступной энергии частично расходуется на поддержание функций. При этих условиях более консервативные виды, в частности суккуленты -Sempervivum caucasicum - Молодило кавказское, S. oppositifolium - О. супротиволистный, S. subulatum - О. шиловидный, и схожей по своим физиологическим свойствам группой ксерофитов Euphorbia glareosa - Молочай хрящеватый, E. stepposa - М. степной, E. procera - М. мохнатый, E. petrophila - М. скалолюбивый, E. boissieriana Woronow - М. Буасье и настоящие ксерофиты Ковыль волосатик, Марь олиственная могут выживать и репродуцировать, доминировать, образуя собственные фитоценозы. Следовательно, способность к самоингибированию и ингибированию окружающих растений при помощи фенольных соединений является гибким механизмом адаптации.
9. Можно предполагать, что формирование таксонов с хорошо выраженным биоморфологическим радикалом происходило под влиянием каких-то резких экологических и климатических сдвигов путем более или менее резкого изменения жизненных форм. Формирование же таксонов с менее выраженным биоморфологическим радикалом происходило при менее резкой смене условий существования и на основе мутационнной изменчивости. Можно утверждать, что видообразование ксерофитов возможно на биоморфологической, модификационной основе и, более того, оно имеет широкое распространение. Мы разделяем мнение ряда авторов, что оно ведет к возникновению таксонов более высокого, чем вид, ранга. В ходе эволюции наряду с основными признаками у близко родственных видов появляются узко-направленные адаптации, которые позволили им занять определенные экологические ниши и в результате расширить ареал распространения.
10. На территории Предкавказья на основе анализа флоры ксерофитов выделено 81 вид растений, нуждающихся в охране в разных административных районах и в дальнейшем эколого-биологическом изучении. Сохранение генофонда этих видов растений является весьма актуальной задачей, как на региональном уровне, так и на федеральном. Выделено пять основных групп: лекарственные, кормовые, пищевые, медоносные и декоративные. Многие виды обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или часть перечисленных.
Список публикаций по теме диссертации.
I Монографии, учебные и методические пособия.
1.Снисаренко Т.А.Адаптации ксерофитов Предкавказья. М. Из-во МГОУ 2006.,-с.1-159.
II Научные статьи, и материалы конференций.
1.Снисаренко Т.А К экологическим особенностям некоторых высокогорных растений. Ставропольский госпединститут, сборник Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье, С.1993, с.83 - 88.
2.Снисаренко Т.А Рододендронники на северном макросклоне западной части Центрального Кавказа. Вестник Ставропольского государственного университета, выпуск, 12. Ставрополь, Изд-во СГУ, 1997.стр. 98-102.
3.Снисаренко Т.А Морфологические аспекты адаптации высокогорных растений. Белгородский государственный пединститут Материалы межвузовской научной конференции, часть 2, Белгород, 1998, стр.87 - 88.
4.Снисаренко Т.А Роль флавонойдов в растительном организме. Материалы 7 Международной научно- практической конференции по экологии. Белгородский госуниверситет Белгород, 2002, с.37 - 38.
5.Снисаренко Т.А Физиологические механизмы адаптации ксерофитов. Материалы международной научно-практической конференции по экологии Брест 2003, с.68 - 69.
6. Снисаренко Т.А Морфологические аспекты адаптации растений ксерофитов. Материалы Всероссийской научно-практической конференции Челябинск 2003, с. 103 - 104.
7.Снисаренко Т.А Физиологические механизмы адаптации ксерофитов. Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете статья.№2.,- Челябинск, 2006,стр. 67 Ц 70.
8.Снисаренко Т.А. Особенности биохимической адаптации растений ксерофитов (на примере ксерофитов Центрального Предкавказья). Вестник Московского государственного областного университета№1.,-М 2006.Стр.35 Ц 38.
9.Снисаренко Т.А. Вопросы флорогенеза ксерофитов Предкавказья. Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете статья. №2.,-Челябинск, 2005, с.67-74.
10.Снисаренко Т.А. Биохимические особенности у различных групп растений. Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2006. Цс. 27 - 29
11.Снисаренко Т.А. Адаптация некоторых групп растений к различной степени влажности. Вестник Московского государственного областного университета№2.,-М 2006.стр. 116 Ц 125.
12.Снисаренко Т.А. Адаптация некоторых групп растений к различной степени влажности. Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете статья.№2.,-Челябинск, 2006,с. 67 Ц 73.
13.Снисаренко Т.А. Проблемы биохимической адаптации ксерофитов Центрального Предкавказья. Материалы 3-ей международной Научно-практической конференции Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала Ставрополь,29-30сентября 2006г.с. 46- 49
14.Снисаренко Т.А. Адаптация растений разных экологических групп к различной степени влажности почвы в процессах фотосинтеза и дыхания. Вестник Ставропольского государственного университета, выпуск, 47. Ставрополь, Изд-во СГУ, 2006.-с.156-158.
15.Снисаренко Т.А. Мутыгуллина Ю.Р. Проблемы адаптации рода Гвоздика Diatus L в Предкавказье. Вестник Московского государственного областного университета №2.,-М 2006.с. 41-46
16.Снисаренко Т.А. ФедотоваЮ.К. Проблемы экологической адаптации некоторых представителей рода Geranium L во флоре Предкавказья Вестник Московского государственного областного университета№2.,-М 2006.с. 46-50.
17.Снисаренко Т.А. Вопросы охраны и перспективы использования генофонда ксерофитов Предкавказья. Вестник Московского государственного областного университета№1.,-М 2007.с. 33- 38.
18.Снисаренко Т.А. Адаптационные особенности ксерофитов Предкавказья. Международная научно-практическая конференция, посвященная 75-летию Астраханского государственного университета Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования 20-25 августа 2007г. Астрахань 2007,ч.2.,с.55-61.
19.Снисаренко Т.А. О некоторых адаптационных стратегиях ксерофитов Предкавказья. Международная научно-практическая конференция посвященная 120 летию рождения Вавилова Саратов 2007,с.14-16.
20.Снисаренко Т.А. Адаптационные стратегии ксерофитов Предкавказья. Международная научно-практическая конференция Сумгаит 2007. с.34-36.
21.Снисаренко Т.А., Мутыгуллина Ю.Р., Арешидзе Д.А. Проблемы охраны и перспективы использования генофонда флоры ксерофитов Предкавказья. X Международная научная конференция посвященная 450-летию Астрахани Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии 25-30 апреля 2008г.,Астрахань.,с.304-307.
22.Снисаренко Т.А., МутыгуллинаЮ.Р. Международная научно-практическая конференция Актуальные проблемы биоэкологи .21-24 октября 2008г.,М.с.130-132.
23.Снисаренко Т.А. Поливариантность адаптаций ксерофитов Предкавказья. Вестник Московского государственного областного университета№3.,-М 2008.с. 26-29.
24.Снисаренко Т.А. Роль физиологически активных соединений в некоторых группах ксерофитов Предкавказья. Вестник Московского государственного областного университета (В печати).
25.Снисаренко Т.А. Мутыгуллина Ю.Р. Физиологические и биохимические аспекты адаптации видов рода Dianthus L. флоры Предкавказья. Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете (в печати).
26.Снисаренко Т.А. Адаптациогенез ксерофитов Предкавказья. Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете (в печати).
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии