Международное совещание IX Съезд Териологического общества при РАН 1 -4 февраля 2011 г. г. Москва (2)

ВЛИЯНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ДОМЕСТИКАЦИИ НА ВОКАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ СЕРЕБРИСТО-ЧЕРНЫХ ЛИСИЦ

Гоголева С.С.1, Володин И.А.12, Володина Е.В.2, Харламова А.В.3, Трут Л.Н.3

1 Биологический факультет МГУ, Москва, Россия

2 Московский зоопарк, Москва, Россия

3 Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия

В ходе многолетнего эксперимента по отбору лисиц на толерантность к человеку Д.К. Беляев предложил теорию дестабилизирующего отбора. Ее главной идеей было то, что доместикация затрагивает регуляцию важнейших физиологических функций организма и приводит к резкому усилению изменчивости фенотипических признаков. Однако влияние дестабилизирующего отбора на вокальное поведение было неизвестно. Уникальная популяция беляевских лисиц, в течение нескольких десятилетий подвергающаяся отбору по поведению, предоставила возможность исследовать влияние доместикации на структуру звуков и различные аспекты вокального поведения животных одного вида. Объектами исследования были взрослые самки и самцы серебристо-черных лисиц, селекционированные на толерантное (Ручные) и агрессивное (Агрессивные) поведение по отношению к человеку, не подвергавшиеся отбору по поведению (Контрольные), а также гибриды между Ручными и Агрессивными лисицами. За период с 2005 по 2008 гг. было протестировано 411 самок и 60 самцов. Каждая лисица участвовала в тестах только один раз. Всего было обработано и проанализировано 100702 звука.

При общении с человеком лисицы издавали 8 типов звуков. Вокальное поведение Агрессивных и Контрольных лисиц было сходным, тогда как вокальное поведение Ручных лисиц сильно отличалось от этих групп, и не зависело от пола лисиц и степени воздействия со стороны человека. Гибриды между Ручными и Агрессивными лисицами издавали на человека звуки, связанные либо с толерантностью, либо с агрессивностью. Эти вокальные индикаторы являлись дискретными фенотипическими признаками, поскольку не было ни одной лисицы, которая издавала бы их одновременно. При взаимодействии с конспецифи-ками Контрольные, Ручные и Агрессивные лисицы показали сходство как в пропорциях нейтрального, аффилиативного и агонистического типов поведения, так и в вокализациях, сопутствующих каждому типу поведения. Степень дискомфорта, который испытывали Контрольные лисицы, отражалась в частоте следования звуков, доле вокальной активности и энергетических параметрах звуков. Знак и сила эмоционального возбуждения отражались в различных характеристиках вокального поведения лисиц. Знак эмоций проявлялся в использовании определенных типов звуков. Уровень эмоционального возбуждения проявлялся как в пропорциях этих типов звуков, так и в частоте следования звуков и доле вокальной активности. Высокая вокальная активность и сходство звуков Ручных лисиц на людей с человеческим смехом может служить механизмом вовлечения человека во взаимодействие с животным.

Исследование поддержано РФФИ (09-04-00416), NIH (R03 TW008098-01, R01MH077811) и Программами фундаментальных исследований Президиума РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов " and"Молекулярная и клеточная биология ".

115

ТРАНСГРЕССИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ ЧЕРЕЗ ЗОНУ КОНТАКТА

ДВУХ ХРОМОСОМНЫХ ФОРМ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ MICROTUS

ARVALIS ВО ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ

Голенищев Ф.Н., Родченкова Е.Н.

1 Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия

Впервые планомерный поиск гибридной зоны между кариоформами "arvalis" и "obscuras" обыкновенной полевки М. arvalis, был начат в 1995 году одним из соавторов этого сообщения под руководством М.Н.Мейер (Мейер и др., 1997). Участок гибридной зоны был обнаружен лишь в 2000 году (Golenishchev et al., 2001) и с этого времени проводился его мониторинг (Голенищев и др., 2007). Данные по распределению в зоне контакта особей, отличающихся по числу акроцентриков и метацентриков, а также митохондриаль-ным (cyt b) и ядерным (р53) молекулярным маркерам были опубликованы в ряде работ (Bulatova et al., 2007; Булатова и др., 2010; Лавренченко и др., 2009; Потапов и др., 2007). В 2010 году мы продолжили исследование зоны контакта этих форм, в результате которого были получены новые данные по ее молекулярно-генетической структуре. Суммируя весь имеющийся в нашем распоряжении материал можно сделать следующие выводы:

1. Существует три молекулярно-генетические зоны трансгрессии: а) хромосомная; б) митохондриальная (по cyt b) и в) лядерная (по р53). Самая узкая из них - хромосомная - не шире 6 км, митохондриальная - более 10 км и лядерная - более 12 км.
2. Зоны по молекулярным маркерам ассиметрично смещены относительно хромосомной. Митотип формы "arvalis" проникает в пределы распространения животных с чистым кариотипом формы "obscuras" по крайней мере на 8 км к юго-востоку хромосомной гибридной зоны. В то же самое время ядерный маркер кариоформы "obscuras" р53, помимо чистой кариоформы "obscuras" обнаружен и у гибридов с промежуточным кариотипом.
3. Значительное проникновение митотипа "arvalis" в зону обитания кариоформы "obscuras" объясняется повышенной активностью самцов формы "obscuras", которые копулируют с самками "obscuras", и "arvalis", тогда как самцы "arvalis" по-видимому, не участвуют в размножении при наличии самцов "obscuras" (Meyer et al., 2000).
4. В настоящее время с прекращением хозяйственной деятельности человека в этом районе все поля и покосы заросли кустарником и деревьями, образовав биоценозы, не оптимальные для обитания обыкновенных полевок. С этим связано постепенное снижение встречаемости гибридных особей.
5. Несмотря на различия между кариоформами по молекулярно-генетическим маркерам и не панмиктическии характер их скрещивания, мы по-прежнему считаем, что они относятся к одному виду М. arvalis, ввиду свободной трансгрессии их генов в зоне контакта, которая в исторической перспективе может привести к полному слиянию их генофондов. При этом, узкая зона промежуточных кариотипов может сохраняться в течении длительного исторического времени, без всякой связи с ограничением для потока генов.

Работа поддержана грантами РФФИ№ 09-04-00851-а и программой президиума РАН Научные основы сохранения биоразнообразия России.

116

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ФИТОГЕОГРАФИИ ПОЛЕВОК ПОДРОДА SUMERIOMYS

(ARVICOLINAE, RODENTIA)

Голенищев Ф.Н., Абрамсон Н.И.

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия

Подрод SumeriomysArgyropulo, 1933, делится на две группы видов: "socialis" и "guentheri" (Ellerman, 1941). До настоящего времени к группе "socialis" относились лишь два вида ЧМ. socialisиМ schidlovskiiArgyropulo, 1933, а ко второй группе ЧМ. guentheriDanford et Alston, 1880, M. dogramaciiKefelioglu et Krystufek, 1999 и M. qazvinensisGolenishchev, 2003. Положение M. anatolicusKefelioglu et Krystufek, 2001 по отношению к перечисленным видам было не ясно. Также не понятен был таксономический статус некоторых внутривидовых форм таких широко ареальных видов какМ socialisиМ. guentheri. Так по данным анализа гена cyt b оказалось, что М. guentheriс Балкан, а также Западной и Центральной Анатолии отличаются от форм из Восточной Анатолии и Ближнего Востока (Jaarola et al., 2004; Krystufek et al., 2009). Кроме того, Krystufek et al., 2009 выявили различия no cytb, экстерьерным и краниометрическим признакам между М. irani(авторы статьи рассматривают ее как самостоятельный вид) из Ирана и Турции, в связи с чем последняя была выделена как подвид М. iranikaramani, Krystufek et al., 2010. Нами были получены сиквенсы цитохрома б (920 пн) от 21 полевки этого подрода из Израиля, Турции (Центральная и Восточная Анатолия, включая terra typicaM. guentheri), Ирана (провинция Фарс - terra typica М. socialisirani, Хамадан, Занджан, Казвин, Тегеран) и Южной Туркмении (Копетдаг). В анализ были впервые включены экземпляры М. schidlovskii, М. qazvinensisи М. socialisparadoxusOgnev et Heptner, 1928. Новые данные проанализированы совместно с последовательностями из ГенБанка. Всего в анализе использовано 46 экземпляров. По результатам анализа оказалось, что все формы полевок подрода Sumeriomysподразделяются на две большие группы - "socialis" и "guentheri". К группе "socialis" относятсяМ. socialis(включаяМ s. iraniиМ. s. paradoxus), М. schidlovskii, М. anatolicus, причемМ. iranikaramaniпо-видимому относится к М. schidlovskii(по гену cyt b и диплоидному числу хромосом 2п=60 в отличие от 2п=62, выявленного у всех форм М. socialis, включая М. s. iraniиз типового местообитания и М. s. paradoxusиз Южной Туркмении). В группу "guentheri" попали все изученные формыМ. guentheri, М. dogramaciiиМ. qazvinensis. Два последних вида по данным cyt b наиболее близки. В целом при сравнении данных по cyt b, морфологии, кариологии и гибридизации оказалось, что на уровне вид-подвид они не всегда совпадают. ТакМ s. iraniпредставлена отдельной кладой далеко отстоящей от остальных форм М. socialis, хотя результаты кариологии и экспериментальной гибридизации указывают, что они относятся к одному виду. По совокупности данных cyt b, морфологии, а также полученным нами результатам гибридизации можно считать доказанным, что М. guentheriпредставлена двумя видами - М. guentheriи М. hartingiBarret-Hamilton, 1903. Сложная филогеографическая структура полевок подрода Sumeriomysобъясняется 1) территориальной консервативностью; 2) многократной деградацией ареала с последующим его восстановлением; 3) частичной репродуктивной изоляцией между видами (стерильные гибридные самцы и плодовитые самки).

Работа поддержана грантами РФФИ № 09-04-00851-а и программой президиума РАН Научные основы сохранения биоразнообразия России.

117

НАХОДКА CROCIDURASUAVEOLENSВ САНКТ-ПЕТЕРБУРГЕ

Горбунова И.М.1, Третьяков К.А.2

1 ФГУЗ СЗ ПЧС Роспотребнадзора

2 Зоологический институт РАН

Ареалы почти всех видов рода Crocidura(Wagler 1832) лежат в южных широтах Северного полушария Старого Света (Соколов, 1973). Согласно сводке по млекопитающим (Павлинов и др., 2002), на территории Российской Федерации обитают пять видов бурозубок. Северная граница ареала малой белозубки CrocidurasuaveolensPallas 1811, согласно сводке А. А. Гуреева (1979), проходит по южной части Московской области. В восточной части ареала она проходит значительно южнее (г. Оренбург, Казахстан, Алтай, Южные районы Бурятии). Однако в последние годы отмечены поимки малой белозубки севернее установленных ранее границ ареала. Так регулярно отлавливают белозубок в Москве и ближнем Подмосковье (Карасева и др., 1999). В.Н. Большаков с соавторами зафиксировал присутствие этого вида за пределами ареала на Урале (Большаков и др., 2005).

В монографии Звери Ленинградской области (Новиков и др., 1970), где приведен наиболее полный список видов, малая белозубка отсутствует. Правда имеются указания на то, что более ста лет назад этот вид обитал в Карелии и Эстонии, как реликт предпоследнего интергляцаильного периода (Сиивонен, 1979). Однако в 1986 г. на территории Гатчинского района Ленинградской области был пойман один самец этого вида. Зверек был отловлен вблизи построек (Свимонишвили, 1992). Следует отметить, что на Урале, севернее установленной ранее границы ареала, эти зверьки также ловились в основном в постройках (Черноусова, Толкачев, 2006). Эти данные соответствуют представлениям о склонности этого вида к синантропии (Гуреев, 1979; Павлинов и др., 2002).

В связи со всем выше сказанным, особый интерес представляют находки малой белозубки на территории Санкт-Петербургского морского порта. В период с 2000 по 2009 г. проводили отловы мелких млекопитающих с целью дератизации и анализа видового состава мелких млекопитающих на данной территории. Всего было отловлено 246 зверька, принадлежащих к 7 видам. Всего в этом районе ежегодно обследуется от 30 до 120 строений. Отработано 1671 ловушко/суток.

Белозубки ловились только в помещениях бывшего склада. В открытых биотопах этот вид не зафиксирован. В других северных популяциях (Карасева и др., 1999; Черноусова, Толкачев, 2006) белозубки ловились вне построек - в садах и лесопарках. В наших условиях, по всей видимости они не могут уходить далеко от построек. Анализ распространения видов рода Crociduraсвидетельствует о том, что в отличие от представителей того же семейства, видов рода Sorex, белозубки не приспособлены к обитанию в среде с низкими температурами. Это и обуславливает невозможность обитания данного вида вне человеческих построек на широте Санкт-Петербурга. Возможность заселения построек белозуб-ками обусловлена большой экологической пластичностью этого вида. В отличие от бурозубок в состав рациона этих зверьков входит значительное количество растительных кормов. Кроме того они способны более долгое время, до 28 часов, обходиться без пищи (Щи-панов и др., 1987).

По всей вероятности Санкт-Петербург является самым северным местом, где в настоящее время обнаружены эти зверьки.

118

ОСОБЕННОСТИ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ РАЗЛИЧНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП КОЛЬЧАТОЙ НЕРПЫ (ПО РЕЗУЛЬТАТАМ АНАЛИЗА СТАБИЛЬНЫХ

ИЗОТОПОВ)

Горлова Е.Н.

Институт проблем экологии и эволюции РАН, г. Москва kowkav@rambler. ru

Известно, что для кольчатой нерпы (PusahispidaSchreber, 1775) характерна пластичность в питании (Федосеев, 2005; King, 1983). В зависимости от условий, в ее рационе доминируют объекты разных трофических уровней.

Современные представления о питании вида и занимаемой им трофической позиции, основанные главным образом на прямых наблюдениях за поведением животных или изучении содержимого пищеварительного тракта, крайне дискретны, отражают лишь короткий промежуток времени жизни животного и не способны оценить вклад всех объектов питания. Применение анализа стабильных изотопов позволяет дополнить вышеперечисленные методы, а также приступить к решению задачи реконструкции пищевых связей в историческом аспекте. Соотношения стабильных изотопов углерода и азота в тканях консументов являются индикаторами кормодобывательного поведения и трофического уровня, соответственно. Зачастую возраст и размер тела животного влияют на его пищевые предпочтения, что отражается на изотопном составе (Newsome et al., 2007; Hobson et al., 1997).

В данной работе анализируется изотопный состав коллагена костей кольчатой нерпы из древнеэскимосского поселения. Для более подробной реконструкции трофических связей оценивается степень влияния возрастных параметров на рацион и особенности охоты кольчатой нерпы в позднем голоцене.

Как показали исследования, изотопные подписи тюленей всех возрастных групп перекрываются вследствие высокой индивидуальной изменчивости. Наибольшая вариабельность была зафиксирована для сеголеток и старых тюленей. Животные одного возраста занимали разные трофические уровни и, следовательно, эксплуатировали разные виды кормов. Для сеголеток нужно отметить еще и вероятное влияние молочного вскармливания на их изотопную подпись. Однако его эффект невысок и нивелируется к концу первого года жизни. Кроме того, сеголетки уступали в трофической цепи взрослым особям. Из этого можно заключить, что и объекты их питания также занимали более низкие трофические уровни.

Изменения в выборе объектов питания нерпой происходят и по мере роста. В период взросления кольчатой нерпы (до 5-6 лет) наблюдается повышение трофического уровня, связанное с увеличением размеров и видов жертв. В питании большинства ювенильных тюленей, судя по азотной изотопной подписи, все еще велика роль беспозвоночных, тогда как большая часть взрослых особей концентрируется на рационе из видов с более высокими трофическими позициями, например, рыбе.

Известно, что обогащение тканей консументов 13С у берега и в придонных слоях выше, чем в открытом море и у поверхности (France, 1995). И так как углеродная изотопная подпись зависит от локализации мест охоты и типа добычи, она определяется кормодобывательным поведением. В возрастном ряду видно, что молодые взрослые нерпы отличаются по своему поведению, предпочитая охоту на бентосные виды в прибрежной зоне. Тогда как для сеголеток и старых нерп кормодобывательных стратегий, характерных для группы в целом, не обнаружено.

Таким образом, анализ стабильных изотопов позволил уточнить известные данные о питании кольчатой нерпы и выявить особенности охотничьего поведения и трофических связей на разных этапах жизни. Было показано, что хотя использование отдельных возрастных групп не изменяет изотопную подпись для вида в целом, информация о возрастных и размерных показателях животного может способствовать более точной интерпретации результатов.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ МОРФОМЕТРИЯ

Городилова Ю.В., Васильев А.Г., Васильева И.А., Чибиряк М.В.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия

Целью работы является анализ соотношения географической, хронографической, биотопической и техногенно обусловленной изменчивости малой лесной мыши (Sylvaemusuralensis, Pallas 1811) на Южном Урале на примере формы нижнечелюстных ветвей. Для характеристики морфологической изменчивости малой лесной мыши использовали метод геометрической морфометрии, позволяющий разделить изменчивость размеров и формы объекта (Павлинов, Микешина, 2002; Zelditch et al., 2004). Изучены выборки сеголеток мышей с контрольных и импактных территорий Южного Урала: в северной части ареала (окр. ЗАТО Озерск, Челябинская обл.) техногенное воздействие на импактную группировку обусловлено хроническим облучением в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа), а на юге - влиянием выбросов фторидов Южно-Уральского криолитового завода (ЮУКЗ, г. Кувандык, Оренбургская обл.).

Канонический анализ относительных деформаций (RW) по 16 меткам (landmarks) показал, что форма нижней челюсти малой лесной мыши в контрольных и импактных популяциях Оренбургской и Челябинской областей значимо различается по двум каноническим переменным. Географическая изменчивость проявилась вдоль первой канонической оси (80% дисперсии). Эффект хронического радиоактивного воздействия на морфогенез животных в зоне влияния ВУРСа оказался сопоставим по масштабу и направлению с влиянием высокого содержания фторидов в костной ткани, как опосредованного влияния ЮУКЗа. В обоих случаях в северной и южной импактных группировках вдоль второй канонической переменной (15% дисперсии) наблюдается неспецифическая морфогенетичес-кая реакция, проявляющаяся в однонаправленном изменении формы нижней челюсти независимо от природы загрязнения. Отдельно показана возможность разделения влияния биотопических условий местообитания животных и техногенного загрязнения окружающей среды (высокое содержание фторидов в костной ткани) на морфологическую изменчивость малой лесной мыши в Оренбургской области. Установлено, что вдоль первой канонической оси (64 % дисперсии) проявилась хронографическая (межгодовая) изменчивость формы нижней челюсти, вдоль второй канонической переменной (22%) выражены межгрупповые различия, связанные с биотопической приуроченностью животных. Техногенная компонента изменчивости формы нижней челюсти малой лесной мыши достоверно проявилась по третьей оси (14%). Связь содержания фтора в кости с изменчивостью формы нижней челюсти мышей вдоль третьей канонической оси составила г = 0.41, рО.001.

Таким образом, обнаружена следующая иерархия соотношения компонент изменчивости формы нижней челюсти малой лесной мыши на Южном Урале: географическая, хронографическая, биотопическая и техногенная. Опровергнуто предположение о специфичности морфогенетической реакции вида на воздействие техногенных факторов разной природы (радиация, фториды). Показано, что ландшафтно-биотопическая и техногенная компоненты вносят разный вклад в общую изменчивость формы нижней челюсти малой лесной мыши.

Исследования выполнены при поддержке Президиума РАН (программа Биологическое разнообразие, проект № 09-11-4-1029), программы развития ведущих научных школ (НШ-3260.2010.4) и научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.02 79), а также программы Президиума УрО РАН по совместным проектам УрО, СО (№ 09-С-4-1004) иДВО РАН (№ 09-С-4-1005).

120

ПРИМЕНЕНИЕ GIS ТЕХНОЛОГИЙ И ДИСТАНЦИОННЫХ МЕТОДОВ ДЛЯ ОЦЕНКИ ВЛИЯНИЯ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО

БОБРА {CASTORFIBER) НА ЭКОСИСТЕМЫ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (ПРИОКСКО-ТЕРРАСНЫЙ ЗАПОВЕДНИК)

Горяйнова З.И.1, Петросян В.Г.1, Завьялов Н.А.2

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

2 Государственный природный заповедник Рдейский

Zoy aG@y andex. ru

Деятельность речного бобра {Castorfiber) как лэкосистемного инженера в настоящее время является объектом пристального изучения. В то же время на территории России изучение средообразующей деятельности бобра за редким исключением (Синицын, 1997) ведется наземно-описательными методами. Применение дистанционных может помочь в количественной оценке долговременных изменений природных комплексов, вызванных деятельностью бобра.

В исследовании использованы результаты полевых работ 2007-2010 гг., включая данные по обследованию 13,4 км водотоков бассейна р. Таденки на территории Приокско-Террасного заповедника, во время которого были отмечены бобровые плотины и бобровые пруды. Также в бассейне р. Таденки было заложено несколько геоботанических площадок в местах, потенциально пригодных для использования бобрами, активно используемых в настоящий момент и местах, заселенных бобрами в прошлом, а в настоящее время заброшенных.

Для оценки влияния средообразующей деятельности бобра на экосистемы были использованы данные спутника LANDSAT ЕТМ+ среднего пространственного разрешения, а также данные спутника IKONOS высокого пространственного разрешения. По данным лесоустройства разных лет в среде ArgGIS 9.3 были построены карты участия черной ольхи в древостое.

121

НОВАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ: МЕТОД ХРОМОСОМНОГО ПЭЙНТИНГА И ПОСЛЕДСТВИЯ ЕГО ПРИЛОЖЕНИЯ К СИСТЕМЕ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Графодатский А.С.

Отдел молекулярной и клеточной биологии, Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН, Новосибирск, Россия

Сравнительные карты геномов отражают историю пероестроек хромосом, имевших место в ходе эволюции. Скорость, типы и направления хромосомных перестроек, так же как филогенетические отношения могут быть выведены при сравнительном анализе образцов распределения консерватиных хромосомных сегментов в различных филогенетических ветвях. Идентификация хромосомного соответствия между видами - фундаментальная задача для сравнительного цитогенетического и геномного анализа. Межвидовой хромосомный пэйнтинг - точный, эффективный и подходящий метод для тотального сравнения геномов, стал основным инструментом исследования в сравнительной цитогенети-ке, прежде всего для сравнения далеких видов и видов с сильно перестроенными кариоти-пами. Использование хромосомной живописи для идентификации районов хромосомной гомологии позволило идеально переносить информацию от видов с богатыми генетическими картами, например человека и мыши, к широкому разнообразию других видов класса. Совместно с бэндингом и картированием геномов, сравнительная хромосомная живопись обеспечивает получение самых точных сравнительных карт геномов. При анализе результатов сравнительного анализа, охватывающего практически все отряды млекопитающих от сумчатых до афротерий, определялись три типа сохранения генных синтений: (1) сохранение синтений целых хромосом (2) сохранение больших хромосомных блоков, и (3) сохранение мелких блоков. Этот анализ (основанный на идентификации эквивалентов хромосом человека и других реперных видов) также позволил идентифицировать ряд сегментов хромосом, характерных для кариотипа общего предка Placentalia и обеспечил базу для построения вероятного предкового генома млекопитающих и определения главных тенденций преобразования кариотипа и генома во всех изученных таксонах. С другой стороны, описание ассоциаций сегментов (хромосомных сигнатур) позволило уточнить, а в некоторых случаях и коренным образом пересмотреть, таксономические отношения во многих группах млекопитающих.

122

ХРОМОСОМНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Графодатский А.С.

Отдел молекулярной и клеточной биологии, Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН, Новосибирск, Россия

Важнейшим событием в биологии в целом за последние 20 лет следует признать то, что исследователи из различных областей науки о живом, от палеонтологии до нейробиоло-гии, обрели общий язык - язык молекулярной биологии. В значительной степени этому способствовали реализация программы Геном человека и появление большого числа новых молекулярных методов исследований. Вслед за геномикой, появились такие модные направления как транскриптомика, протеомика, гликомика, и даже палеогеномика, инфек-томика и анатомика, суть которых сводится к использованию новых молекулярно-биоло-гических методов для изучения давно известных структур или процессов. После неоднократно объявленного завершения программы Геном человека интересы участников этого проекта направились, в основном, по двум, часто пересекающимся направлениям. Первые пытаются понять, как геном работает, вторые - почему он организован так, а не иначе. Естественным образом ответ на второй вопрос можно искать, сравнивая структуру геномов разных видов, т.е. проводя эволюционные исследования. Влияние прочтения генома человека на современную биологию, науку и цивилизацию в целом можно сравнить с влиянием первой напечатанной Гуттенбергом книги, тогда как изучение геномов других видов - с созданием все более информационно емких библиотек, прочтение отдельных книг в которой позволит нам понять процессы ведущие к эволюционным триумфам и поражениям, оценить молекулярные аспекты уязвимости живого перед угрожавшими в прошлом, настоящем и будущем факторами, включая все генетические и инфекционные заболевания, определить особенности геномов видов, живущих в агрессивных или необычных средах, узнать, что на геномном уровне определяет физиологические особенности, такие как долголетие, адаптация к дневному или ночному образу жизни, способности к эхолокации и т.д. и т.п., и наконец, попытаться понять, какие геномные факторы ведут к социализации вида, например такого, как Homo sapiens.

Сравнительное изучение хромосом млекопитающих, особенно на современном этапе, позволяющее проводить детальное сопоставление гомологичных районов хромосом любых двух видов, можно сравнить с чтением оглавлений или кратких изложений глав в книге эволюции класса Mammalia. В настоящее время мы знаем, если не все, то многое о закономерностях эволюции в отрядах, семействах и т.д. Эти данные становятся первоосновой для планирующихся проектов по полномасштабному секвенированию геномов большей части видов млекопитающих.

123

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ИЗ ЗОНЫ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ: МИГРАЦИЯ, АККУМУЛЯЦИЯ РАДИОНУКЛИДОВ, ГЕМОПОЭЗ

Григоркина Е.Б.1, Оленев Г.В.1, Верхотурцев М.С.1, Тарасов О.В.2

'Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

2ФГУП ПО Маяк, Озерск, Россия

grigorkina@ipae .uran. ru

Кроветворение - одна из наиболее радиочувствительных к радиационному воздействию систем организма. Цель работы - сопряженное изучение количественных гематологических показателей и удельной Ь-активности, обусловленной стронцием-90 (90Sr) в костной ткани малых лесных мышей (Sylvaemusuralensis) - вида, доминирующего в районе исследований. Работа проведена на зимовавших особях, отловленных в апреле 2009 г. в головной части Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС), (плотность загрязнения почвы 90Sr составляет 451 Ки/км2) и на фоновом участке (Челябинская область, Южный Урал). Количественные показатели крови (число лейкоцитов и эритроцитов) и кроветворных органов (костный мозг и селезенка) изучены по общепринятой методике, радиометрические исследования выполнены в ЦЗЛ ПО Маяк.

В фоновой выборке зарегистрированы зимовавшие самцы, у которых удельная Ь-ак-тивность в скелете была на два порядка величин выше фоновых значений и соответствовала параметрам накопления радионуклидов, регистрируемым у грызунов из зоны ВУРСа. Эти особи квалифицированы нами как эмигранты. Их показатели гемопоэза также отличались от фоновых значений и были исключены из межгрупповых сравнений, проведенных на основе индивидуальных данных по аккумуляции радионуклидов. 90Sr накапливается в костной ткани, является источником внутреннего облучения организма и служит радиоактивным маркером принадлежности животных к зоне загрязнения.

Параметры гемопоэза у мышей из импактной выборки были значимо ниже, чем в контроле: лейкоциты (р=0.0001), кариоциты костного мозга (р=0.002), эритроциты - (р=0.03). Различия по числу клеток селезенки не существенны. Отмечена существенно более высокая вариабельность всех показателей системы гемопоэза у зверьков из зоны радиоактивного загрязнения: коэффициент вариации (KB) для лейкоцитов составил 31%, для кариоцитов - 21%, для эритроцитов - 16.5%, для спленоцитов - 45.5%. Соответствующие KB в контроле были равны2.9%; 4.2%; 11.2%и 18.6%. Выявлена высокая отрицательная корреляция гематологических показателей от удельной активности радионуклида (г= (-0.70) - (-0.78)).

Зона ВУРСа характеризуется малым поперечным размером и высокой пространственной неоднородностью радионуклидного загрязнения. Индивидуальные показатели удельной активности 90Sr в скелете импактных мышей различались в 13 раз (19.8 - 263 Бк/г). Столь выраженные различия в аккумуляции 90Sry однородных по функциональному статусу зимовавших особей свидетельствуют о высокой миграционной активности лесных мышей весной в начале сезона размножения, когда происходит быстрый рост и созревание, зверьки становятся высоко стресс-реактивными, характеризуются максимальной интенсивностью процессов метаболизма и старения (Оленев, 2002). Доля мигрантов из зоны ВУРСа, отловленных на фоновом участке в 12 км от радиационного заповедника составила 20%.

Из полученных материалов следует, что население грызунов Восточно-Уральского радиационного заповедника не является изолированным, его состав обновляется за счет мигрантов в обоих направлениях. В итоге, с одной стороны, это приводит к изменению генетического состава популяции и освобождению ее генофонда от генетического груза, с другой - препятствует развитию радиоадаптации у грызунов подвижных видов.

124

МИГРАЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ ГРЫЗУНОВ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ВОСТОЧНО-УРАЛЬСКОГО РАДИОАКТИВНОГО СЛЕДА (РЕЗУЛЬТАТЫ МЕЧЕНИЯ)

Григоркина Е.Б.1, Оленев Г.В.1, Тарасов О.В.2

'Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

2ФГУП ПО Маяк, Озерск, Россия

Изучение вопросов адаптации популяций грызунов, обитающих в зонах техногенного загрязнения, базируется на представлении о многолетнем (в течение десятков и сотен поколений) существовании данной популяции в загрязненном биоценозе. Между тем, в ряде случаев, подобные представления не совсем оправданы, поскольку не учитывают размеры и конфигурацию зоны загрязнения, а также взаимосвязанный с ними постоянно меняющийся (за счет миграций) состав проживающего там населения мелких млекопитающих. Примером такой территории является зона Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа), образовавшегося в результате Кыштымской радиационной аварии 1957 г. (Южный Урал). Из-за малого поперечного размера облака радиоактивные выпадения сконцентрировались вдоль оси его движения. В районе исследований ширина полигона с плотностью загрязнения почвы 90Sr, равной 1000 Ки/км2, составляет 800 м, 500 Ки/Км2 - 1400 м, 250 Ки/км2 - 1580 м, 50 Ки/км2 - 1800 м. (Уткин и др., 2001). Фоновые виды: малые лесные мыши (Sylvaemusuralensis), полевые мыши (Apodemusagrarius), красные полевки (Clethrionomysrutilus) характеризуются высокой подвижностью.

Цель работы - изучить миграционную активность грызунов в зоне влияния ВУРСа с использованием двух витальных остеотропных меток: стронций-90 и тетрациклиновая метка. 90Sr - абсолютный радиоактивный маркер принадлежности животных к зоне ВУРСа, накапливается в скелете позвоночных и пожизненно является источником внутреннего облучения организма. Иммигранты с кормом получают некое количество радионуклида, но если особь имеет существенно более низкие показатели удельной активности, интерпретация результатов представляется сложной и неоднозначной в силу возрастной и функциональной неоднородности популяционного состава, а также индивидуальных особенностей в накоплении радионуклидов. Для верификации результатов радиоактивного мече-ния в течение ряда лет проводили массовое мечение грызунов тетрациклином с последующими отловами животных в разно удаленных локалитетах. Антибиотики тетрациклиново-го ряда, попадая в организм, поступают в кальцифицированные ткани, длительно сохраняются и обнаруживаются по интенсивной желтой флуоресценции в ультрафиолетовом свете (Клевезаль, 1988, 2007). В работе сопоставлены результаты разных методов мечения. Проанализирована возрастная структура мигрантов. Получены количественные данные, характеризующие миграционные процессы в зоне влияния ВУРСа. Показано, что уже через три дня после раскладывания приманки с тетрациклином, мыши и полевки могут быть отловлены на расстоянии 2-3 км от участка мечения в разных направлениях, а оживленная автомагистраль не является препятствием для их перемещений на сопредельные участки. Через 30-40 дней меченные лесные и полевые мыши были зарегистрированы на расстоянии 8 км. По данным радиоактивного мечения доля эмигрантов в разные годы и сезоны составляет от 17 до 40%. Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что в зоне ВУРСа проживает население грызунов с постоянно меняющимся составом за счет иммигрантов с сопредельных территорий и эмигрантов из зоны ВУРСа. Факт проточности населения грызунов должен неизбежно учитываться в широком спектре исследований при анализе отдаленных последствий хронического радиационного воздействия. В докладе обсуждаются экологические следствия.

125

НЕЗАВИСИМОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ КАРИОТИПА И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ В НАДВИДЕ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ SOREX

ARANEUS

Григорьева О.О., Шестак А.Г., Балакирев А.Е., Потапов С.Г., Борисов Ю.М.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Таксономическая структура прежнего большого политипического вида обыкновенной бурозубки SorexaraneusL. была разработана с использованием цитогенетических и молекулярных методов. Пять вьщеленных при этом криптических видов с парапатрическим и аллопатрическимраспространением {Sorexaraneuss. str.,S. satunini, S. coronatus, S. granariusи S. antinorii) целесообразно объединить в надвид Sorexaraneus(superspecies по Э. Майру, 1963), используя старшее видовое название в этой группе.

Виды этой группы морфологически очень сходны, но хорошо отличаются по кариоти-пам (преимущественно дифференциально окрашенным наборам хромосом). Кариотипы трех видов, S. satunini, S. coronatus,^ S. granarius- мономорфные, популяции S. antinoriiполиморфны по одной хромосомной перестройке, у S. araneuss. sirописан огромный хромосомный полиморфизм.

У четырех видов группы в разной степени изучена структура ядерного генома (включая G-banding, гаплотипы мтДНК и Y-хромосомы, микросателлитные локусы) и только для одного вида, S. satunini, исследования до последнего времени ограничивались общим описанием тотально окрашенного набора хромосом.

В докладе сопоставлена межпопуляционная и межвидовая дивергенция мтДНК гена цитохром Ъ и микросателлитных локусов в надвиде S. araneusс дивергенцией хромосомных наборов. Впервые приведены сравнительные данные G-banding и микросателлитных локусов S. araneusи S. satunini.

Первые данные сравнительных исследований митохондриального и ядерного геномов в надвиде S. araneusоказались в видимом противоречии (Taberlet et al.,1991, 1994). Предпринимавшиеся в последнее время попытки объяснить противоречивые данные интрог-рессией или инфильтрацией части генома одного вида в геном другого также сталкивались с трудностями (Yannic et al., 2006, 2008).

Обсуждается время дивергенции гаплотипов мтДНК гена цитохром Ъ пяти криптических видов в надвиде S. araneus(и, соответственно, время их изоляции географической или репродуктивной) вероятность интрогрессии гаплотипов исходя из обнаруженного ранее полиморфизма гена цитохром Ъ у S. satunini(Орлов и др., 2010; Банникова, Лебедев, 2010).

Интрогрессия гаплотипов цитохрома Ъ отмечена между хромосомными расами S. araneus, значительно отличающихся по кариотипу, например, полное замещение гаплотипов этого гена в хромосомных расах Кириллов и Ягры, отличающихся по 3 метацентри-ческим хромосомам (Balakirev et al., 2007). Сделан вывод, что гаплотипы гена цитохром Ъ в некоторых случаях могут поддерживаться отбором.

Подчеркивается возможность полного замещения мтДНК геномов у рефугиальных видов, таких как S. granarius(гаплотипами клады S. subaraneus- S. araneus). В частности, в надвиде S. araneusтруднообъяснима близость S. granariusпо гаплотипам Y-хромосомы к S. coronatus, а по гаплотипам цитохрома b-kS. araneus(Yannic et al., 2006, 2008). В этой работе рассматривается несколько гипотетических эволюционных сценариев и предпочтение отдается интрогрессии гаплотипов цитохрома Ъ от S. araneus.

Сделан вывод, что поскольку транслокационные соединения хромосом могут поддерживаться мейотическим драйвом, их фиксация в ледниковых изолятах вполне объяснима. Напротив, изменчивость молекулярных маркеров, вероятнее всего, носит нейтральный характер, поэтому в больших ледниковых рефугиумах молекулярные различия не фиксировались.

ГЕНОМНЫЕ ГОМОЛОГИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК КАК НОВЫЕ МАРКЕРЫ ДЛЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПИЩУХ РОДА

OCHOTONA (LAGOMORPHA)

Григорьева Т.В.1, Сурин В.Л.2, Формозов Н.А.1

'МГУ им. М.В. Ломоносова, Биол. ф-т

Тем. центр РАМН, Москва, Россия

fraubarinova@gmail. com

Перенос генетического материала из митохондрий в ядерный геном доказан и широко обсуждается в последние годы. Это постоянный и динамичный процесс. Фрагменты мито-хондриальной ДНК (мтДНК) переносятся в ядерный геном (яДНК), образуя Numts (Nuclear mitochondrial sequences) - ядерно-митохондриальные псевдогены, накапливающие мутации независимо от истинной мтДНК. Таким образом, они являются как бы молекулярными лископаемыми, которые могут пролить свет на эволюцию мтДНК, а также могут служить подходящей аутгруппой для филогенетического анализа в тех случаях, когда не удается подобрать естественную аутгруппу среди ныне живущих видов. Мы попытались исследовать филогению Ochotonaпри помощи параллельного исследования первичной структуры фрагмента контрольного региона (CR) мтДНК и соответствующих ему гомологов в яДНК класса Numt. Последовательности Numt использованы нами как в качестве анализируемых структур при построении кладограмм, так и для укоренения филогенетических древ, созданных на основе соответствующих последовательностей мтДНК. Для поиска подходящих Numts мы провели скрининг опубликованной NCBI библиотеки последовательностей ядерного генома Ochotonaprinceps(Project ID: 19235) с использованием программы поиска гомологии BLAST В качестве мишени для поиска мы использовали известные последовательности полного мт-генома американской пищухи О. princeps(GeneBank NCBI Асе. No. NC005358). Среди выявленных 170 Numts, различающихся по длине и гомологии относительно мтДНК, 17 содержали последовательности CR. Из них нами были выбраны и подробно изучены два: Numtl и Numt4, с гомологией относительно мтДНК 81% и 85% соответственно. Мы определили нуклеотидные последовательности Numtl(476n.H.) и Numt4(685n.H.) для 41 пищухи 17-ти видов и 31 пищухи 17 видов соответственно. Дендрограммы, полученные по этим последовательностям, а также при использовании Numts в качестве корня, были сходны с построенными ранее по другим маркерам яДНК и мтДНК нами и другими авторами. На них пищухи разделились на три основные клады, соответствующие трем традиционно выделяемым подродам: Pika, Conothoaи Ochotona; О. pusillaзаняла базальное положение по отношению к подроду Pika, О. rufescens- соответственно Conothoa, а О. huangensis- всему роду в целом. Внутриподродовая дивергенция для Numtl и Numt4 составила 0,8-4% и 0,3-3,6%, а между представителями трех подродов - 5,0-8,6% и 7,1-8,9% соответственно. Интересным оказался тот факт, что некоторые виды продемонстрировали мозаичность признаков. Три из четырех представителей вида О. curzoniaeбыли гетерозиготными по маркеру Numt4, причем уровень дивергенции между аллелями составил 2.5%, что больше или сравнимо с межвидовым уровнем внутри подрода Ochotona(1-2%). Северные пищухи О. hyperboreaимеют, по крайней мере, два типа аллелей по Numtl с дивергенцией 4,0% между ними при средней дивергенции 3,1% у представителей Pika. Один тип встречается только у представителей северных пищух, а другой близок к варианту, характерному для алтайских пищух. Данный факт можно объяснить как следствие древней гибридизации между представителями пищух этих видов.

Таким образом, мы считаем использование ядерно-митохондриальных псевдогенов в качестве молекулярных маркеров весьма перспективным направлением для филогенетических исследований монотипических семейств, подобных пищуховым.

127

ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ, АГРЕССИВНОСТЬ И СЕКРЕЦИЯ ТЕСТОСТЕРОНА У

САМЦОВ ГРЫЗУНОВ

Громов B.C.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н Северцова РАН

Согласно гипотезе Трайверса (Trivers, 1972), высокий репродуктивный успех самцов обеспечивается стремлением к спариванию с наибольшим числом самок и уклонением от родительской заботы. У сезонно размножающихся видов выявлена отрицательная зависимость между частотой агрессивных контактов самцов и проявлением заботы о потомстве, что объясняют повышением уровня секреции тестостерона, подавляющего проявление родительского поведения (Wingfield et al., 1987, 1990). У некоторых видов грызунов действительно обнаруживается прямая зависимость между агрессивностью самцов и уровнем секреции тестостерона (Trainor, Marler, 2001; Громов, Вознесенская, 2009), а также подавление родительской заботы под влиянием тестостерона (Clark, Galef, 1999, 2001), однако половые различия в родительском поведении не всегда зависят от уровня секреции этого гормона (Lonstein, De Vries, 2000). Цель настоящего исследования - оценить корреляцию между агрессивностью, родительским поведением и уровнем секреции тестостерона у самцов шести видов грызунов с разными типами пространственно-этологической структуры (Громов, 2005,2008): красная полевка (Clethrionomysrutilus, тип II), полуденная песчанка {Merionesmeridianus, тип II), обыкновенная полевка {Microtusarvalis, тип III), степная пеструшка {Laguruslagurus, тип III), китайская полевка (Lasiopodomysmandarinus, тип IV) и монгольская песчанка {Merionesunguiculatus, тип IV).

У всех шести видов, за исключением монгольской песчанки, доминирующие самцы отличались более высокой частотой инициированных ими агрессивных актов в тестах парного ссаживания на "нейтральной территории". Различия в массе тела у доминантов и су-бординантов были невелики, за исключением степной пеструшки. У красной полевки доминанты отличались также крупными семенниками, но у других видов различий в массе семенников у доминантов и субординантов не обнаружено. Отрицательная корреляция между социальным рангом (агрессивностью) и родительской заботой у самцов выявлена только у двух видов - красной и обыкновенной полевок. У степной пеструшки эта корреляция была положительной, а у трех остальных видов отсутствовала. Зависимость между агрессивностью и секрецией тестостерона была положительной только у красной и обыкновенной полевок, а у остальных видов отчетливо выраженной взаимосвязи не выявлено. У самцов китайской полевки корреляция между уровнем секреции тестостерона и заботой о потомстве оказалась положительной.

Проведенное исследование показало, что отчетливо выраженной отрицательной взаимосвязи между уровнем секреции тестостерона в семенниках и проявлением заботы о потомстве у самцов грызунов не существует. Вернее, такая взаимосвязь обнаруживается лишь у некоторых видов и не характерна для целого ряда других, в особенности тех, которым свойствен семейно-групповой образ жизни. Иными словами, компромисс (trade-off) между повышенной агрессивностью самцов, конкурирующих за рецептивных самок, и их родительским поведением у видов с разными репродуктивными стратегиями может реализо-вываться разными путями. Следовательно, гипотезы Трайверса и Уингфилда (Trivers, 1972; Wingfield et al., 1987, 1990) требуют корректировки, особенно в приложении к тем видам грызунов, которые живут семейными группами. Исключения, не вписывающиеся в указанные гипотезы, требуют тщательного анализа, чтобы понять, почему для одного вида не выполняются правила, справедливые для другого.

128

ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOSMOSCHATUS) И СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ (RANGIFERTARANDUS) НА ОСТРОВЕ ВРАНГЕЛЯ

Груздев А.Р.1, Розенфельд СБ.2, Сипко Т.П.2, Тихонов А.Н.3

1 ГУ ГПЗ Остров Врангеля, 686830, Чукотский АО, Чаунский р-н, г. Певек, ул. Обручева, 27

2ИПЭЭ РАН им. Северцова 19071, Москва, Ленинский просп., 33

3 Зоологический институт РАН, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1

islandwrangel@chukotnet. ru

Изучение экологии питания копытных животных позволяет оценить роль различных факторов, влияющих на динамику численности, распределения и конкурентных отношений в зонах совместного обитания видов. В настоящее время исследования не дали однозначного ответа на вопрос о характере биоценотических отношений овцебыка и северного оленя, ареалы которых совпадают во многих районах Арктики. Полноценно оценить характер взаимодействия овцебыка и северного оленя в условиях материка не представляется возможным в силу многих обстоятельств, поэтому остров Врангеля является идеальной модельной территорией, где сформировались полноценные интродуцированные популяции овцебыка и северного оленя, численность которых в настоящее время составляет около 1000 особей каждого вида. Получены данные по сезонной динамике и специфике питания овцебыка и северного оленя острова Врангеля, список кормовых растений этих видов, а также сравнительные данные по потреблению основных видов кормов в зависимости от условий произрастания кормовых растений и характеристики пастбищных биотопов острова Врангеля. На базе характера орографического распределения овцебыка проанализирована наблюдаемая динамика использования пастбищ. На острове Врангеля овцебык, относительно мало перемещаясь по острову, использует для питания 105, а северный олень - 75 видов растений из одних и тех же семейств, но произрастающих в разных биотопах. В рационе овцебыка и северного оленя доминируют травы {Роасеае, Сурегасеае) и мелкие кустарнички (Salicaceae). Эти группы растений представлены фактически в равных соотношениях в рационе обоих видов. Общий характер динамики потребления основных кормовых групп растений сходен у обоих видов, различия связаны с особенностями биотопического распределения овцебыка и северного оленя, в частности с приуроченностью к разным кормовым биотопам в течение годового цикла. Конкурентные взаимоотношения могут проявляться в использовании следующих видов кормовых растений: Carexstans- фонового вида низин, нивальных луговин и равнинных тундр; Astragalusumbellatus- вида, формирующего обширные ассоциации на сухих склонах сопок, и Salixpolaris- вида, обильного в большинстве типов кормовых местообитаний, а также в использовании лишайников и мхов. Трофическая конкуренция может проявляться в годы с ограниченным доступом к кормовым ресурсам в зимний и ранневесенний период (Груздев, Сипко, 2007). Овцебык на острове Врангеля приурочен к пастбищам, расположенным не выше 300 м, и предпочитает пастись на высотах от 74 до 147 метров, в то время как северный олень больше тяготеет к равнинным участкам и в целом использует более широкий спектр кормовых местообитаний. При современной численности северного оленя и овцебыка на острове Врангеля у этих видов происходит разделение, как по спектру потребляемых кормовых растений, так и по интенсивности использования кормовых местообитаний, обусловленное разницей трофических стратегий. В нормальных условиях и при стабильной численности популяций обоих видов такое разделение позволяет ослабить напряженность трофических связей и минимизировать уровень конкуренции при совместном использовании пастбищ острова Врангеля.

129

СОВМЕСТНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ ВЫДРОЙ (LUTRALUTRA) И НОРКАМИ (MUSTELALUTREOLA, М. VISON)

Грушина О.А.1, Сметкина Е.А.1, Хлопотина О.В.1, Цветкова Ю.Н.1, Тупицына И.Н.2

ТОУ ВПО Череповецкий государственный университет

ТОУ СОШ № 1, г. Вытегра

Стационарные исследования околоводных куньих проведены в Череповецком, Белозерском и Вытегорском районах Вологодской области в 2004 - 2010 гг. Для выяснения видового состава, обилия и биотопического распределения использовали методы изучения по следам на субстрате (Формозов, 1932; Новиков, 1949; Ошмарин, Пикунов, 1990). Дополнительно были проанализированы данные зимнего маршрутного учета (ЗМУ) за 2001 -2007 гг., выполненного охотниками на маршрутах (Кузякин, 1990). Питание изучали по содержимому экскрементов (216 образцов), для установления видовой принадлежности экскрементов, в местах их сбора устанавливались ловчие коридорчики с приманкой (Zielinski, 1996).

Было выяснено, что норки в районе исследования предпочитают лесные реки и ручьи, мелкие и крупные озера, характеризующиеся стабильной кормовой базой и незамерзающими зимой участками (относительное обилие видов составило в среднем за 5 лет 1,62 след/10 км). Распределение выдры связано в основном с крупными и средними реками с быстрым течением и чистой водой (средний за 5 лет показатель относительного обилия составил 3,05 след/ 10 км). Оказалось также, что выдра и норки часто совместно используют одну и ту же территорию, устраивая по соседству свои линформационные тумбы -уборные, мочевые дорожки, разбрызгивания и размазывания мочи (Рожнов, 2002; Рожнов и др., 2008). В питании норок, практически в равном количестве, преобладали млекопитающие и рыба (встречаемость в остатках 21% и 20%). В питании выдры преобладала рыба - 29%.

Почему особи видов, имеющие сходные требования к защитным параметрам среды, питанию и др., не конкурируют, а сосуществуют? Ключ к пониманию, видимо, находится в уточненном представлении об локружающей среде и лусловиях существования (Kolomiytsev N.P and N.Ya. Poddubnaya. The Origin of Life as a Result of Changing the Evolutionary Mechanism. // Rivista di Biologia / Biology Forum 100 (2007), pp. 11-16). Очевидно, что среда для всех видов в одном и том же месте одинаковая, а условия существования в ней для каждого вида отличаются. Условия существования не являются изначально присущими определенной окружающей среде, поскольку условия существования каждого физического объекта определяются не только его окружающей средой, но также и его собственными свойствами: особенностями его структуры, типом и прочностью внутренних связей, способностью компенсировать внешние воздействия, и многими другими вещами, которые в целом определяют соответствие неживого объекта его окружающей среде и ладаптированность живых существ (там же). Найти такие тонкие специфические характеристики для видов с близкими и как кажется перекрывающимися параметрами требований - наша задача для дальнейших исследований.

130

ОПЫТ ПРИМЕНЕНИЯ ГИС-ТЕХНОЛОГИЙ В ИССЛЕДОВАНИИ РУКОКРЫЛЫХ РОДА PLECOTUSНА ТЕРРИТОРИИ УКРАИНЫ

Гуль И.Р.

Украинская академия медицинских и биологических наук, Киев-Львов, Украина

На современном этапе развитие научных знаний не представляется без широкого применения компьютерных программ и технологий. В результате возможности автоматизированного анализа полученных результатов в различных (смежных) областях знания, значительно расширились и усовершенствовались, приобретя форму современных аналитико-информационных учетных и биокибернетических технологий (Подобедова, Гуль, 2003).

Общеизвестно, что в литературе до 1990 года два вида рода Plecotusуказывались как Р. auritus. Для уточнения и усовершенствования методов видовой идентификации находок, описанных ранее, и находящихся в коллекционных сборах, нами разработана географическая информационная система (ГИС). Разработка ГИС происходит в несколько этапов и включает первичный сбор информации, формирование стандартизированных баз данных, послойное отображение информации на электронных картах и их дальнейший анализ с практическим применением.

Сбор и занесение информации производился из учетных карточек первичных данных по находкам Plecotusв природе и имеющихся в коллекционных сборах. Формирование баз данных ГИС предусматривало создание электронных банков данных, в которые послойно и поэтапно заносилась вся имеющаяся и доступная информация по каждому факту и объекту исследования. В дальнейшем были созданы сводные электронные таблицы, которые использовались в сравнительной оценке того или иного случая обнаружения вида. Наиболее достоверный и углубленный анализ получается при наибольшем объеме количественных и качественных параметров, использованных при формировании и создании банков данных. Находки каждого из предполагаемых видов Plecotusнаносились на отдельные электронные карты, послойное совмещение которых в дальнейшем позволило с большей долей точности идентифицировать эти виды и определить истинное их распространение в пределах Украины.

Решение непосредственных функций системы осуществляется в диалоговом режиме путем поиска и отображения необходимой информации на дисплее. Программное обеспечение представлено двумя базами программ, главная суть которых заключается в формировании корректировки информационной справочной базы, а также предназначенных для вывода на экран и в печать (на бумажный носитель) обработанной и требуемой информации.

В конечном счете, разработанная ГИС, обладая признаками, присущими формализации, стандартизации и унификации в дальнейшем может быть использована как базовая информационная модель для построения и создания новых ГИС (Гуль, 2007; 2009; 2010).

131

НАХОДКИ НЕТОПЫРЯ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОГО PIPISTRELLUSKUHLIIВ ОДЕССКОЙ ОБЛАСТИ УКРАИНЫ

Гуль И.Р.

Украинская академия медицинских и биологических наук, Киев-Львов, Украина

На территории Украины нетопырь средиземноморский {Pipistrelluskuhlii) - один из редких видов рукокрылых. В последнее десятилетие отмечены находки этого вида значительно севернее и восточнее ранее известного ареала вида на Украине. Многими исследователями предсказано дальнейшее расширение ареала и возможные находки в других регионах (Загороднюк, Тищенко, 1999; Кондратенко, 1999; Кедров, Шешурак, 2000; Стригунов, Коцюруба, 2001; Sachanowicz et al., 2006).

При сборе орнитологического материала нами зарегистрирован нетопырь средиземноморский в окрестностях курорта Сергеевка Белгород-Днестровского района Одесской области (Украина). 22.06.2002 года в паутинную сеть, расставленную поперек дороги в плодовом саду, попались три особи этого вида: одна самка вечером, и две самки (одна из них в период лактации) обнаружены в сетях после рассвета. Все отловленные особи были индивидуально помечены родамином (двух цветов), но в последующем (вплоть до 29 июня 2002 г.) ни они, ни другие особи этого вида в отловах не попадались. Учитывая, что в отловах отмечены только самки (причем одна из них лактирующая), можно предположить наличие выводковой колонии. В непосредственной близости находилось несколько строений, но при их обследовании рукокрылые не обнаружены. Ближайшая известная находка вида находится в пределах 80 км к югу на о. Змеиный (Кивганов и др., 2004).

Таким образом, обнаружение нами Pipistrelluskuhliiна территории Одесской области дополняет новые точки нахождения вида и позволяет предположить, что расселение происходит не только в северо-восточном, но и в северо-западном направлении от основного ядра обитания вида на юге Украины.

СЛУЧАИ ПАРОДОНТОЗА И ЭКТОПИИ У ХОМЯЧКА ЭВЕРСМАНА ALLOCRICETULUSEVERSMANNIВ ПРИРОДЕ И НЕВОЛЕ

Гуреева А.В.1, Клевезаль Г.А.2, Феоктистова Н.Ю.1

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,

2Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН

anngureeva@gmail. com

Для изучения разных аспектов биологии мало исследованного широкоареального вида хомячка Эверсмана (Allocricetuluseversmanni) в 2002-2003 и 2007-2008 годах было поймано 11 взрослых особей, которые содержались в лаборатории при естественном световом и температурном режиме. У 4 погибших в 2008-2009 году зверьков исследовали ротовую полость и череп.

У 2 экземпляров была обнаружена эктопия - оволошенность вокруг зубов, которая ранее описана у рода Phodopus(Баранов и др., 2009). Для выявления наличия обнаруженных явлений в природе были просмотрены черепа из зоологических музеев в Москве и Санкт-Петербурге (216 экземпляра). Пародонтоз был обнаружен у 16 животных, а эктопия у двух.

Возникновение пародонтоза в первую очередь, как считают, связано с дефицитом в диете белка и аминокислоты триптофана (Shaw, 1962). Наличие пародонтоза у хомячка Эверсмана, вероятно связано с нехваткой в диете зверьков этих веществ в природе.

При содержании^//, eversmanniв неволе следует учитывать % содержания белка в диете. Причина возникновения эктопии пока неизвестна.

133

ГИПЕРТРОФИРОВАННАЯ СЕЛЕЗЕНКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Давыдова Ю.А., Мухачева СВ., Кшнясев И.А.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Исследовали феномен гипертрофии селезенки мелких млекопитающих, известный среди териологов как чрезмерное (?180%о) увеличение органа (Башенина, 1981; Ивантер и др., 1985; Игнатова, 1998; Оленев, Пасичник, 2003). Животных (п=2600) отлавливали в естественных и антропогенно нарушенных лесных биогеоценозах Среднего Урала (2004-2009 гг.). Макроскопически гипертрофированную селезенку диагностировали как спле-номегалию - патологическое увеличение органа неясной этиологии; при этом индекс селезенки был выше 10%о (условно принятого значения, определяющего границу между нормальной и увеличенной селезенкой). Во всех исследуемых местообитаниях находили животных со спленомегалией, в отдельные сезоны/годы, составлявших до 1/4 популяции. Спленомегалия не родо/видоспецифична, регистрировалась у животных обоего пола и всех репродуктивно-возрастных групп pp. Sorex, Apodemus, Myodes, Microtus. Экстерьерные и интерьерные признаки животных со спленомегалией были в норме (соответствовали возрасту и репродуктивному состоянию).

Микроморфологию нормальной и увеличенной селезенки (п=50) исследовали у рыжей полевки (MyodesglareolusSchreber, 1780), наиболее массового вида. Спленомегалия с гистологической точки зрения - это различные гиперпластические процессы (увеличение числа клеток), поэтому говорить о гипертрофии селезенки можно лишь в широком смысле. Наиболее часто регистрировали плазмоклеточную метаплазию, представляющую собой трансформацию клеток красной и белой пульпы в плазматические клетки. При этом фолликулы в некоторых случаях сохраняли свои контуры и герминативные центры, т.е. были функциональны, в других - находились на разных стадиях редукции, вплоть до полной с замещением соединительной и/или метатканью (Дроздова и др., 2008; Мухачева и др., 2009).

Спленомегалия, являющаяся ответом на множество патологических состояний организма и практически никогда не выступающая в качестве первичной патологии, потребовала исследования по образу дифференциального диагноза, т.е. исключения возможных причин, основываясь на данных экологии и морфологии. Например, индивидуальный комплексный анализ макро- и микроморфологии селезенки и печени позволил исключить гепатоспленомегалию (и гепатоз как инициирующую патологию). Анализ пространственного размещения животных со спленомегалией и определение концентраций тяжелых металлов в органах-депо исключили интоксикацию техногенными поллютантами, и т.д. С известной осторожностью (при отсутствии анализа всей системы иммуногенеза и специальных исследований) перерождение тканей и редукцию фолликулов в увеличенной селезенке, приводящих к потере, по крайней мере, иммунной функции органа можно интерпретировать как признак иммунодефицитного состояния животных. Косвенно об этом свидетельствует и индивидуальный характер проявления спленомегалии у особей в популяции.

Работа поддерживается программами развития ведущих научных школ (НШ-3260.2010.4), научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279), президиума УрО РАН (интеграционные и междисциплинарные проектов).

134

ИЗУЧЕНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА

ПОЛЯРНОМ УРАЛЕ

Данилов А.Н.1, Балахонов B.C.2, Лобанова Н.А.2, Чибиряк М.В.2, Данилова М.Н.1

'Уральский государственный педагогический университет 2Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Нами проводилось изучение распределения и численности мелких млекопитающих на Полярном Урале с 1974 г. по 1999 г. Основными методами учета были: отлов животных канавками с конусами на постоянных участках, отлов живоловками и давилками на временных участках, а также учет численности и отлов с помощью собак. Крайний западный участок располагался в долине реки Уса, а крайний восточный - на территории МБП стационара Харп в окрестностях г. Лабытнанги. Расстояние между постоянными участками составляло, в среднем, около 20 км. Участки отловов располагались во всех типах ландшафтов, характерных для Полярного Урала.

На восточных склонах Полярного Урала доминируют копытные лемминги, полевка Миддендорфа, красная полевка, а также узкочерепная полевка. Красно-серая полевка занимает, в основном, подгольцовый пояс, а полевка-экономка - заболоченные территории по берегам рек. Сибирские лемминги занимали предгорья, реже горные долины.

На западных склонах преобладают темная полевка, полевка-экономка, рыжая полевка, а также сибирский и копытный лемминги.

Для всего региона были характерны преимущественно трехлетние циклы изменений численности, при этом периоды подъемов и спадов численности совпадали во всех исследуемых районах, а также с динамикой численности зверьков на Южном и Среднем Ямале.

При спадах численности грызунов относительная доля насекомоядных в отловах увеличивалась.

В восточной части Полярного Урала при подъемах численности всех других видов нами отлавливались лишь единичные экземпляры темных полевок. Однако при низкой численности других грызунов относительное количество зверьков этого вида в отловах возрастала. Следует отметить, что в пойме р. Обь, динамика численности темой полевки синхронизирована с численностью других видов.

135

СРАВНЕНИЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ СУБАРКТИЧЕСКИХ

ГРЫЗУНОВ

Данилов А.Н.1, Вьюхина Ю.О.1, Данилова М.Н.1, Адаева М.Н.1, Кузнецова И.А.2,

Чибиряк М.В.2

1 Уральский гоударственный педагогический университет, 2 Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия

Нами обработаны данные по двигательной активности мелких млекопитающих Субар-ктики, полученные при помощи автоматической регистрации двигательной активности. Была изучена активность большой узкочерепной полевки, красной полевки, красно-серой полевки, полевки Миддендорфа, полевки-экономки, лемминга сибирского, лемминга желтобрюхого, лемминга копытного и лемминга сибирского камчатского подвида, отловли-вавшихся с 1981 по 1996 годы на Южном Ямале и Полярном Урале, на Чукотке, а также в Кроноцком заповеднике на Камчатке. Данные получены в полевых условиях и в виварии.

Животные всех изученных видов полевок и леммингов наиболее активны в ночное и сумеречное время

Если сопоставить всех животных, то можно выделить общую ритмику активности - 2-2,5 часа. Если брать каждое животное индивидуально, то получим специфические эндогенные смены фаз активности и покоя.

В естественных условиях активность в разное время суток позволяет животным более рационально использовать территориальные и пищевые ресурсы, но индивидуальная специфика сохраняется и у животных, обитающих в неволе.

136

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЭЛЬКОНСКОГО УРАНОВО-РУДНОГО РАЙОНА

(ЮЖНАЯ ЯКУТИЯ)

Данилов В.А., Григорьев С.Е., Сидоров М.М.

ФГНУ Институт прикладной экологии Севера, Якутск, Россия

Материал для данного сообщения был собран в ходе полевых исследований в июле-августе 2008 г. в Южной Якутии на территории будущего Эльконского горно-металлургического комбината. Были обследованы районы среднего, нижнего течения ручья Курунг и окрестности нежилых поселков Заречный и Эльконка. Отработано 340 конусо-суток, 300 давилко-суток, отловлено 155 экз. мелких млекопитающих.

Для обследованных нами участков характерно преобладание таежных стаций - смешанных лиственничников с примесью кедра и ели; встречаются также смешанные березняки и смешанные сосново-лиственные леса, по берегам рек и ручьев - ерниковые и ивовые заросли. Небольшую площадь занимают луговые стации, в основном они имеют антропогенное происхождение и приурочены к заброшенным поселениям.

В целом численность мелких млекопитающих в период исследования можно охарактеризовать как невысокую. Всего нами отмечено обитание 9 видов мелких млекопитающих. Из них 5 видов грызунов: лесной лемминг, полевки - красная, красно-серая, экономка, Максимовича и 4 вида бурозубок - средняя, тундряная, равнозубая и крошечная. Суммарная численность варьировала в разных биотопах от 0,4 до 17,8 экз./ЮО конусо-суток. По данным отлова давилками суммарная численность в природных лесных биотопах варьировала в пределах 0,4 до 10,2 экз./ЮО ловушко-суток.

В лесных биотопах преобладали средняя бурозубка, красно-серая и красная полевки. В открытых (луговых) биотопах доминировала полевка-экономка и средняя бурозубка. В антропогенно-трансформированных ландшафтах с разнотравно-злаковой растительностью более высокой относительной численностью выделялись полевка-экономка и красно-серая полевка.

Антропогенные стации, представляют, из себя выделы, образовавшиеся на месте бывших ныне нежилых населенных пунктов, как правило, с преобладанием луговой растительности. В целом численность и видовое разнообразие существующих нарушенных биотопов оказалось несколько выше по сравнению с природными местообитаниями. Мозаичная структура первых, неоднородность условий существования привлекает сюда представителей разных видов - как лесных, так и преимущественных обитателей открытых пространств. Более высокая относительная численность мелких млекопитающих нарушенных местообитаний отражает возможности сообщества, как системы, компенсировать последствия изменения среды соответствующим изменением биомассы.

Характеризуя население мелких млекопитающих района исследований в целом, необходимо отметить, что структура сообщества является типичной для среднетаежной подзоны - монодоминантное или бидоминантное сообщество. В роли доминантов в таежных стациях чаще всего выступают красно-серая или красная полевки или средняя бурозубка, в открытых (луговых и пойменных) биотопах - полевка-экономка или средняя бурозубка.

СТРОЕНИЕ ЛЕТНИХ ГНЕЗД БЕЛОГРУДОГО ЕЖА

Данильченко А.О., Рутовская М.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия

erinaceus@mail. га

В летний период лесные ежи строят гнезда, в которых спят в дневное время. Гнездо защищает от непогоды, может иметь функцию социальной защиты, а так же участвовать в процессе терморегуляции ежей.

Целью настоящей работы было изучение строения гнезд белогрудого ежа и их использование в экспериментальных условиях.

Работу проводили НЭБ Черноголовка ИПЭЭ РАН в вольере размером 20x20 м в условиях, приближенных к естественным (кустарниковый и травянистый покров, характерный для свежей вырубки). В вольере содержали восемь индивидуально меченных животных. Укрытия ежи строили из естественных материалов, используя растительность вольер. В течение месяца отмечали изменения, вносимые ежами в структуру каждого гнезда, и предпочитаемые места дневного сна каждого ежа.

Мы выделили несколько типов летних гнезд: травяные и земляные временные убежища, травяные плетеные гнезда, полу-норы и норы

Травяное временное убежище характерно для всего летнего периода и представляет собой скрученный из травы рыхлый патрубок, устроенный в травяной кочке, без следов плетения. Его размеры: длина 18,4+0,9 см, ширина 14,0+0,4 см, толщина стенки 2,6 +0,3 см (и=7), заглубления в землю нет. Такое гнездо используется несколько раз и часто остается брошенным, причем трава стенок не отмирает и остается зеленой. Земляное временное убежище (залежка) представляет собой сдвиг почвы, под небольшим уклоном вниз, с невысоким земляным валиком вокруг заглубления, может стать первым этапом строения гнезда или остается брошенной.

Травяное плетеное гнездо представляет собой наземное сооружение чаще всего с упором на кочку травы или мелкие веточки кустарника, которые служат каркасом и переплетаются ежом принесенными листьями и травой. Гнездо имеет удлиненную форму: длина 22,0+0,5 см, ширина 17,3+0,4 см, толщина стенки 3,5 +0,2 см (и=17, с заглублением в почву на 1,1+ 0,3 см (и=17) и высотой над землей - 11,2 + 0,2 см. Такое гнездо используется животными многократно, трава его стенок высыхает и приобретает буровато-серый цвет. Залезая в гнездо, еж как бы натягивает его на тело, из-за чего оно кажется крупнее. 68,2% травяных гнезд оказалось брошенными через одну-две недели. Остальные использовались ежами постоянно и достраивались до более сложных форм.

Гнездо-полунора образуется в результате заглубления в почву травяного гнезда. От травяной крыши остается только травяной козырек, засоренный частицами земли. Подкоп, как правило, направлен под кочку или корни кустарника. Внешние размеры слегка уменьшаются за счет углубления гнезда в землю до 5,2+0,4 см. (п=7). Общая высота от земли не изменяется, а длина хода внутрь 18,0+1,0 см. Полунора используется ежами долго и постепенно углубляется животными до норы.

Нора представляет собой утепленную летнюю полунору. Основное отличие заключается в утолщении стенки за счет земляных отвалов до 8,0 +0,5 см.

Измерение температуры в гнездах в течение 2х недель с помощью термохронов, регистрирующих показания каждые 30 минут, показало, что в летний период в гнезде сохраняются средние дневные температуры, в то время как воздух на солнце может значительно прогреваться.

Ежи часто меняют места дневного сна, могут занимать гнезда, построенные другими особями или использовать их совместно. 31,8 % дневок, зарегистрированных за период 3 недели (п=19), ежи использовали многократно, постепенно достраивая их от состояния временной залежки до гнезда-полуноры или настоящей норы, которая может быть в дальнейшем использована для зимней спячки.

138

СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАЙОНАХ НЕФТЕДОБЫЧИ

ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ

Демидович А.П.

Иркутская государственная сельскохозяйственная академия, Иркутск,

В 2005 году изучали видовой состав, численность и структуру сообществ мелких млекопитающих на территории будущей трассы магистрального нефтепровода Талаканское месторождение - Усть-Кут, в пределах Киренского района Иркутской области. В 2008-09 годах были проведены работы по оценке состояния животного мира на территории восьми лицензионных участках нефтедобычи, расположенных в четырёх северных районах Иркутской области: Катангском, Нижнеилимском, Усть-Кутском и Киренском. На трёх участках добыча нефти уже идеи и бурятся новые скважины. На остальных участках - добыча нефти только планируется, что позволяет рассматривать их как фоновые участки. Следует отметить, что район работ - это труднодоступные северные территории, на которых никто и никогда не изучал фауну мелких млекопитающих.

За время работ отмечено 9 видов насекомоядных: алтайский крот, водяная кутора и бурозубки (обыкновенная, бурая, малая, средняя, крупнозубая, равнозубая, тундряная). Отловлено 10 видов мышевидных грызунов: лесная мышовка, мышь-малютка, восточноа-зиатская мышь, азиатский бурундук, лесной лемминг, ондатра и полёвки (красная, красно-серая, тёмная, экономка).

В целом, фауна млекопитающих представлена тремя эколого-фаунистическими комплексами: таежным, лугово-болотно-ерниковым и приводным. Преобладают виды сибирской (таежной) фауны восточнопалеарктического и западнопалеарктического происхождения. Существенную долю составляют также широко распространенные экологически пластичные виды голарктической арктобореальной фауны.

Сравнительный анализ полученных данных показал тенденцию изменения сообществ мелких млекопитающих на участках нефтедобычи. На трансформированных территориях увеличивается число видов в сообществе с 2-4 видов до 5-7. Изменяется структура доминирования. Для сообществ коренных местообитаний характерно монодоминирование: красная полёвка - до 88% или средняя бурозубка - до 64 %. В нарушенных местообитаниях чаще доминирует восточноазиатская мышь - до 54 % и повышается доля серых полёвок до 20%. Общая численность на участках нефтедобычи выше, чем в коренных местообитаниях и достигает 9-14 попаданий на 100 ловушко-суток.

На обследованных территориях нарушения растительности носят локальный характер и вызваны: 1. вырубками, 2. строительством дорог, 3. прокладкой геофизических профилей, 4. пожарами, 5. строительством временных и постоянных поселений. Все формы антропогенного нарушения растительного покрова в регионе, имеют примерно одни и те же последствия для населения животных. Появляются открытые пространства в сплошных массивах хвойных лесов, увеличивается протяженность опушечных местообитаний, растет мозаичность растительности и среда становится более разнообразной. В сообществах мелких млекопитающих увеличивается доля серых полевок (экономки и пашенной) и вос-точноазиатской лесной мыши, снижается доля бурозубок и красной полёвки. В целом видовое разнообразие увеличивается. Становится менее стабильной численность населения животных, которая все более зависит от стадии сукцессии растительного покрова.

139

МЫШЕВИДНЫЕ ГРЫЗУНЫ ЛЕСОСТЕПЕЙ ВЕРХНЕГО ПРИАНГАРЬЯ

Демидович А.П.1, Демидович П.А.2

'Иркутская государственная сельскохозяйственная академия, Иркутск, , 2Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск,

Лесостепи Верхнего Приангарья, наиболее освоенный район Иркутской области. В настоящее время это высокоразвитый в индустриальном и сельскохозяйственном отношении регион с разветвлённой системой транспортных коммуникаций и высокой, для Сибири, плотностью населения. Вследствие этого, большая часть территории региона представлена в различной степени трансформированными ландшафтами. Разнообразие видов хозяйственной деятельности, интенсивности и форм использования территории, позволяют наблюдать полный спектр вариантов трансформации природных ландшафтов и, соответственно полный ряд антропогенных модификаций териокомплексов.

На основании многолетних наблюдений изучены: фауна, структура и динамика биоце-нотических группировок мышевидных грызунов в антропогенно-трансформированных ландшафтах. Показано направление фаунистических перестроек в зависимости от формы и интенсивности хозяйственного освоения территории в лесостепной зоне. Обнаружены новые для региона виды, связанные с антропогенными стациями. Впервые описано массовое размножение в сельскохозяйственном ландшафте региона опасного вредителя -восточноевропейской полёвки. Изучены особенности биологии некоторых видов грызунов, обитающих в трансформированных ландшафтах.

Фаунистический список мышевидных грызунов Верхнего Приангарья включает 23 вида. Из них один (степная мышовка) возможно исчез. Обитание трёх видов (дальневосточная, монгольская и обыкновенная полёвки) нуждается в подтверждении. Один вид (оль-хонекая полёвка) является узкоареальным эндемиком региона и нуждается в специальных мероприятиях по его охране. Один вид (ондатра) целенаправленно акклиматизирован. Четыре вида (серая, чёрная крысы, домовая мышь и восточноевропейская полёвка) -17.4% списка, проникли в регион вслед за человеком. В антропогенно-трансформированных ландшафтах обитает 18 видов. Исследования показали, что хозяйственная деятельность человека привела к формированию новых биоценотических группировок (сообществ) мышевидных грызунов, по основным экологическим показателям отличных от сообществ ненарушенных местообитаний. Это сообщества слабонарушенных темнохвойных и свет-лохвойных ( смешанных) лесов, сообщества устойчивопроизводных вторичных мелколиственных лесов, сообщества антропогенно-остепнённых участков лесной зоны, сообщества агроценозов, сообщества антропогенных лугов и пастбищ, сообщества городских и сельских построек.

Многолетняя динамика численности сообществ грызунов трансформированных ландшафтов совпадает с динамикой численности в коренных природных комплексах. Уровень численности в трансформированных местообитаниях лесостепной зоны всегда выше, чем в нетронутых местообитаниях. Сообщество мышевидных грызунов адекватно и закономерно отражает антропогенную трансформацию территории. Структурные характеристики сообщества: видовой состав, показатель доминирования, индексы разнообразия и выровнен-ности - могут быть использованы для индикации степени трансформации ландшафта.

Период размножения, по мере увеличения степени нарушения местообитания, увеличивается и составляет в коренных - 4-5 месяцев, в трансформированных - 6-7 месяцев, в антропогенных отдельные виды размножаются круглогодично, в урбанизированном - все виды размножаются в течение всего года.

140

БЕЗДОМНЫЕ СОБАКИ ГОРОДА АНГАРСКА

Демидович А.П., Каткова Т.В.

Иркутская государственная сельскохозяйственная академия, Иркутск

В 2009-10 годах изучали экологические особенности и поведение бездомных собак на территории г. Ангарска Иркутской области. Ангарск, площадью 92,5 тыс. га, с населением 240 тыс. человек, построен в пятидесятых годах прошлого века, как город нефтехимиков. В Ангарске нет частного сектора, поэтому он может быть удобным модельным городом для изучения и решения проблем бездомных животных в современных мегаполисах.

В основу работы положены материалы регулярных учётов бездомных собак на постоянных маршрутах, проложенных в различных частях города, визуальные наблюдения в местах локализации, питания, передвижения собак. Каждая встреченная собака фотографировалась, на неё заводилась карточка с характеристикой по 11 признакам. Были выделены типы городской среды в различной степени благоприятных для собак. В зависимости от характера контроля со стороны человека и степени социализации выделены три экологических типа бездомных собак города Ангарска -безнадзорные домашние; условно безнадзорные; бездомные.

Популяция бездомных собак обладает широким полиморфизмом. В ней преобладают особи пропорционального телосложения, среднего до 50см в холке роста, с прямой короткой и средней длины шерстью, разнообразным окрасом. Бездомные собаки города являются потребителями пищевых отходов. Основные способы добывания пищи - нахлебниче-ство и собирательство.

Из всех наблюдаемых случаев эструса однозначной приуроченности или тяготения к определённому сезону эстральной активности сук в популяции нет. Во время исследования, у каждой из наблюдаемых самок, было по два помета в год. Среднее количество щенков в помете - шесть. Выявлено три типа выводковых логов: логово-подкоп, логово-конура, логово между вагончиками-складами. Основная доля логов устроена при активном использовании элементов городской среды.

Среди исследуемых собак преобладают кобели, в соотношении 1:2,3. Стаи состоят, в основном, из собак в возрасте 2-3 лет. Доля молодых (до года) составляет 33,3%; взрослых 77,3%; старых 4,4%. Исследуемые собаки - это организованные группы (постоянные стаи) и одиночные особи. Размеры постоянных стай от 2-х до 6-ти животных. Стаи основаны на устойчивых дружественных связях между ее членами. Члены стаи активно охраняют только территорию своей дневки, площадью в среднем 0,3га.

Возраст взрослых особей составлял в среднем около 3-х лет. Смертность взрослых особей от общей численности составляет 18,2% в год. Уровень смертности щенков в первый год жизни составлял 61,4%. Высокий процент смертности щенков указывает на высокую сменяемость и, следовательно, высокую смертность в популяции. Это дает основание предполагать, что популяция бродячих собак в городе не способна успешно самовоспроизводится и пополняется за счет выброшенных домашних животных.

Необходимо создать городской информационно-диспетчерский центр по проблемам животных и закрепить за ним функции централизованного учета животных, проживающих в городе, и обязать владельцев регистрировать своих животных.

Организовать стационары по стерилизации и краткосрочные приюты (пункты передержки), через которые постепенно проходят уже в стерилизованном виде все безнадзорные животные, находящиеся в городе. Администрация города должна активно стимулировать владельцев на стерилизацию своих животных. Нестерилизованными должны оставаться животные только у лицензированных заводчиков.

141

ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ПОЛЕССКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ЕВРОПЕЙСКОГО ЗУБРА (BISONBONASUS) НА ТЕРРИТОРИИ ЗОНЫ ОТЧУЖДЕНИЯ БЕЛАРУСИ

Дерябина ТЕ

Полесский государственный радиационно-экологический заповедник, Хойники, Беларусь,

В январе 1996 года из Национального парка Беловежская пуща в Полесский государственный радиационно-экологический заповедник, образованный в 1988г. после аварии на Чернобыльской АЭС, завезли 16 особей (4 самца и 12 самок) европейского зубра (BisonbonasusLinnaeus, 1758) с целью создания в юго-восточной части Беларуси вольноживущей популяции зубра. С мая 1997г. животные находятся на вольном выпасе с обязательной подкормкой в осенне-зимний период (ноябрь-март). Зубры никогда не подвергались селекционному изъятию и формирование структуры популяции происходило естественным путем. За 13 лет численность популяции увеличилась в 4,3 раза и составила 69 особей.

Весь период вольного существования полесской популяции можно разбить на несколько этапов:

1.1997-1998гг. Начало реинтродукции. Стадо с мая 1997г. находится на вольном выпасе с подкормкой в осенне-зимний период. Площадь района обитания зубров охватывает 10 тыс.га. Родилось 4 теленка, соотношение полов в приплоде - 1:1. Плодовитость - 20,2 %, рождаемость - 10,0 %, средняя ежегодная смертность - 5,3 %. Прирост популяции - 5,3 %. Соотношение самцов и самок среди взрослых животных - 1:2,2. Возрастная структура популяции характеризуется значительной долей взрослых особей (75 %) и малой молодняка (15 %) и телят (10 %).

П. 1999-2003гг. Площадь района обитания зубров почти не изменилась -11,5 тыс.га. Медленное нарастание численности. Родилось 16 телят с явным преобладанием самок в приплоде (63 %). Плодовитость самок повысилась, в среднем - 26,1 (18,2-33,3)%, рождаемость осталась на прежнем уровне - 10,7 (9,1-13,3)%. Средняя смертность за год - 2,8 %, прирост- 11,4%. Соотношение самцов и самок среди взрослых животных - 1:2,1. В возрастной структуре популяции произошли изменения: уменьшение доли взрослых особей (с 75 % до 64 %) и увеличение доли молодняка (с 15 % до 26 %). Удельная годовая скорость роста численности популяции составила 0,081.

III. 2004-2008 гг. Площадь района обитания увеличилась в 1,7 раз и охватывает 19,1 тыс. га (8,8% территории заповедника). Для этого этапа характерны самые высокие среднегодовые показатели воспроизводства популяции: плодовитость 41,1 (35,0-47,8)%, рождаемость - 14,1 (11,7-16,1)%, прирост - 13,9 (7,2-19,2)%. В сравнении с предыдущим периодом плодовитость самок увеличилась в 1,6 раза. Родилось 39 телят, соотношение полов в приплоде изменилось в сторону выравнивания (53 % самок и 47 % самцов). Смертность - 1,7 %. Среди взрослых животных на одного самца приходится 2,2 самки. Соотношение возрастных групп в популяции (взрослые - 57 %, молодняк - 29 %, телята - 14 %) наиболее близко к оптимальному - 60 %, 25 % и 15 % (Красински, Красинска, 1994). В 2006г. и в 2008г. в размножении участвовало максимальное за период вольного существования популяции количество половозрелых самок - 47 и 48 %. Удельная годовая скорость роста численности популяции возросла и составила 0,099.

Тем не менее, невысокая эффективная численность популяции (Ne=29 особей) пока не позволяет считать ее демографически устойчивой (Сулей, 1983).

Учитывая огромную протяженность территории заповедника (216,5 тыс. га), благоприятные для обитания зубра климатические условия, наличие богатой естественной кормовой базы, отсутствие фактора беспокойства, обусловленного человеческой деятельностью, полесская популяция зубров может стать одной из крупнейших вольноживущих популяций европейского зубра на территории Беларуси.

142

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БАРСУЧЬИХ НОР НОРНЫМИ ХИЩНИКАМИ

Дерябина Т.Г.

Полесский государственный радиационно-экологический заповедник, Хойники, Беларусь,

Исследования проведены на участке площадью 88,1 тыс. га в Полесском государственном радиационно-экологическом заповеднике . Для количественной оценки использования барсучьих нор тремя видами норных хищников в течение 2009г. осуществлено 149 посещений ранее выявленных 43 барсучьих нор. На выводковые норы пришлось 46 % посещений (каждая выводковая нора посещалась 4,5 раз в год), на зимовочные норы барсуков одиночек - 23 % (3,5 раз в год), на временные норы - 31 % (3,3 раза в год).

Норные хищники среднего размера представлены в заповеднике двумя аборигенными видами - барсук b лисица и одним акклиматизированным - енотовидная собака. Енотовидная собака в Гомельской области обитает более 70 лет (с 1936г.), поэтому взаимоотношения между этими тремя видами можно считать установившимися. Плотность енотовидной собаки в ПГРЭЗ оценивается в 1,3-1,4 особей/1000 га площади, пригодной для обитания вида, лисицы - 1,7 особей/1000 га (Кучмель, 2008), барсука - 0,50 особей/1000 га лесной площади.

Барсук - типичное норное животное, живущее в самостоятельно вырытых норах (Сержа-нин, 1961). Лисица также преимущественно роет норы самостоятельно, но охотно занимает и барсучьи. Енотовидная собака к активному устройству норы не прибегает (хотя иногда роет норы в рыхлом грунте сама), а использует заброшенные убежища или занимает норы барсука и лисицы (Песец, лисица, енотовидная собака, 1985). Хотя многочисленные авторы упоминают, что все три вида могут занимать одни и те же норы, очень редко они количественно выражают раздел жилища или степень сожительства. В Бройе (Швейцария) более 80 % нор от их общей численности (п=131) используется поочередно или совместно барсуком и лисицей. В других районах Швейцарии - намного меньше: 2,5 % (п=202), 16 % (п=56), 23 % (n=43) (Do Linh San, 2002,2003). В центральной Польше от 0 % до 7,1 % нор (п=35-170) используется двумя видами совместно (Goszczynski, Wojtowicz, 1993).

Согласно полученным результатам, в течение года барсуки использовали чуть больше половины (51,2 %) всех находящихся под наблюдением нор (п=43). Выводковые норы все без исключения в течение года были заняты постоянно или временно барсуками. Зимовочные и временные норы использовались барсуками в меньшей степени - 40,0 % и 16,7 % соответственно.

23,3 % барсучьих нор имели признаки занятия их поочередно или совместно барсуком и енотовидной собакой. Енотовидная собака охотно занимает как выводковые норы барсука (33,3 %), так и зимовочные норы барсуков-одиночек (30,0 %), а также их временные, не регулярно посещаемые норы (11,1 %). Одновременное обитание в одной системе нор этих двух хищников было характерно лишь для поселений с большим числом входов (от 7 до 17). При этом енотовидная собака никогда не использовала центральный вход. В случае вывода потомства она выбирала вход, расположенный как можно дальше от центрального входа норы барсуков. Для поселений с меньшим числом входов отмечено лишь поочередное занятие нор этими видами. Лисица в меньшей степени, чем енотовидная собака занимает норы барсука - 6,9 %. Есть основания считать, что именно стратегия поведения и некоторые различия в жизненных циклах каждого из рассматриваемых хищников позволяют им осуществлять совместное или поочередное использование барсучьих нор при главенствующей роли барсука.

ДИНАМИКА СЕЗОННОЙ АКТИВНОСТИ НЕКОТОРЫХ ФОСФАТАЗ В

НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ САЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗАХ ЗАГРИВКА НА ПРИМЕРЕ

ДЖУНГАРСКОГО ХОМЯЧКА PHODOPUSSUNGORUSPALLAS, 1773

Джемухадзе Н.К., Киладзе А.Б.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

ndzhemukhadze@y andex. ru

Изменения активности ферментов имеют приспособительное значение в определенных физиологических и экологических условиях. Компенсаторные сдвиги характерны для ферментов, связанных с выработкой энергии для процессов секретообразования, при этом ферменты, участвующие в деградации метаболитов, часто или не обнаруживают адаптивных реакций, или их активность изменяется в противоположном направлении. Работы, в которых непосредственно бы изучали роль ферментов в реализации сезонных адаптации, единичны.

В этой связи цель работы Ч изучить динамику сезонной активности ферментов в сальных железах загривка на примере джунгарского хомячка PhodopussungorusPallas, 1773. В эксперимент были взяты половозрелые зверьки (15 самцов (>) и 10 самок (+)) виварного разведения, полученные от особей-основателей, отловленных на северо-востоке Монголии. Реакции на кислую фосфатазу (КФ) и щелочную фосфатазу (ЩФ) проводили по классическому методу Гомори, для определения активности аденозинтрифосфатазы (АТФазы) применяли метод Гомори в модификации Вахштейна и Мейзель (Берстон, 1965). Разработанная писала ферментной активности, основанная на квалиметрическом подходе (где 0 баллов Ч это отсутствие или следы фермента, а 5 баллов Ч максимальная активность фермента), была принята за основу в наших дальнейших исследованиях. Кроме того, был рассчитан индекс полового диморфизма (К^+), который выражали в процентах (Киладзе, Джемухадзе, 2010).

Результаты показали наличие заметных сезонных сдвигов в гистоэнзиматической активности неспецифических сальных желез загривка, а именно:

Названиеаа Весна (март)а Осень (октябрь)

ферментаа ^ ^ К^_?,%а 3 ? K<j.е, %

КФаа 5 5 0 4 4аа 0

ЩФа 5 4аа 20аа 4 3а 25

АТФазаа 4 4 0 3 3аа 0

Обсуждая полученные результаты, необходимо отметить снижение активности КФ к осени при отсутствии признаков полового диморфизма. Половой диморфизм в активности ЩФ присутствует как весной, так и осенью. Активность АТФазы, не достигая своего максимума весной, в осенний период, когда наступает фаза снижения половой активности, также синхронно снижается. Таким образом, наблюдается четкая приуроченность гистоэнзиматической активности неспецифических сальных желез загривка к сезонно-репро-дуктивному циклу. Тем не менее у джунгарского хомячка размножение носит круглогодичный характер, однако фаза некоторого затухания наблюдается именно с октября по январь (Феоктистова, 2008). Очевидно, что сальные железы загривка участвуют в создании общего информационного поля кожного покрова животного, что подтверждается корреляцией их морфометрических параметров с состоянием половых желез. Последний факт связан с увеличением размеров сальных желез загривка у рыжей полевки Clethrionomysglareolusпри искусственном введении тестостерона (Соколов и др., 1989).

Все вышеизложенное позволяет сделать вывод, что роль не специфических сальных желез загривка в хемокоммуникации грызунов не так однозначна, как на сегодняшний день принято считать.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ для ведущих научных школ № НШ-2210.2008.4.

144

МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ЗЕМЛЕРОЕК РЯЗАНСКОЙ

МЕЩЕРЫ

Дидорчук М.В.

Окский государственный природный биосферный заповедник, Рязанская обл., Россия

Вопросы динамики численности животных (особенности динамики в разных частях ареала, характер определяющих ее механизмов и т.д.) несмотря на многочисленные исследования в этой области, не потеряли своей актуальности. Особенность Рязанской Мещеры связана с сильной неоднородностью территории - с мозаичностью фитоценозов. На террасах преобладают сосновые леса на бедных песчаных почвах, а различные лиственные биотопы представлены фрагментами. В районе исследования сильно выражен пойменный режим.

Нами прослежены изменения численности землероек в 1967-1978 и 1985-2007 гг. Наблюдались колебания как весенней, так и осенней численности. Наибольшая амплитуда колебаний отмечена в 1980-е - 2000-е гг. (весной - 2,2-20 и осенью - 5,4-65,1 ос./100 ц-с). Весенняя и летне-осенняя численности изменялись согласованно - численность землероек осенью определяется ее уровнем весной, то есть условиями перезимовки (коэффициент корреляции по Кендалу (t) t=0,629 и Спирмену (г) г=0,763 при р<0,001). Уровень численности и характер динамики плотности населения землероек в Рязанской Мещере определяется численностью доминанта - обыкновенной бурозубки, при этом в колебаниях численности обыкновенной бурозубки и отдельных видов бурозубок прослеживается синхронность (t=0,291, г=0,430 при р<0,002). Анализ тренда численности землероек показал, что имеет место достоверная тенденция к ее снижению. В годы с неблагоприятными погодными условиями, когда мелкие млекопитающие концентрируются на небольших участках, наиболее обеспеченных кормом, конкуренция с лесными полевками может оказывать влияние на численность землероек. Обнаружена достоверная обратная связь между долей землероек в уловах и численностью грызунов (t=-0,359 р<0,04 г=-0,528, р<0,03).

Мы попытались проанализировать влияние отдельных погодно-климатических параметров на численность землероек в период с 1985 по 2007 гг., так как по этому временному периоду мы имеем беспрерывные данные по относительной численности землероек. Учитывая особенности биологии землероек, опираясь на результаты исследований коллег в других регионах и с учетом природных и климатических условий Рязанской Мещеры, мы выбрали следующие показатели: число дней с отрицательной среднесуточной температурой до установления сплошного снежного покрова, среднезимнюю температуру, число оттепелей зимой, суммарное число дней с оттепелью, среднюю продолжительность оттепели, максимальную высоту снега, среднезимнюю высоту снега, среднюю плотность снега, уровень зимнего паводка, уровень весеннего половодья, температуру в первой декаде мая, сумму осадков в апреле-мае, сумму осадков в июне-августе, сумму осадков в апреле-августе. Величина коэффициента корреляции (t и р) весенней численности и погодных факторов изменяется соответственно от 0,012 до 0,29 и от 0,036 до 0,449. Достоверная зависимость выявлена между весенней численностью и уровнем зимнего паводка (обратная) и - между весенней численностью и глубиной снега (прямая). Критерий Джонкхиера (J) также показал, что весенняя численность достоверно растет с увеличением глубины снега (J=89,5, р=0,028). Также вьгаислен индекс засушливости де-Мартона для весенних сезонов в каждом году и с помощью непараметрического однофакторного дисперсионного анализа выяснено, что засушливые весенние периоды негативно влияют на численность обыкновенной бурозубки (Н=5,69, р=0,017; J=87,5, р=0,009).

145

ОЦЕНКА ИНТЕНСИВНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЖИВОТНЫХ С ПОМОЩЬЮ ОБОБЩЕННОЙ ФУНКЦИИ ЖЕЛАТЕЛЬНОСТИ

Дмитриев А.И., Трушкова М.А., Заморева Ж.А.

Нижегородский государственный педагогический университет Нижний Новгород, Россия

Довольно часто в экологических исследованиях анализ какого-либо показателя затруднен наличием в нем разнокачественных и разноразмерных выходных параметров (Адлер и др., 1976). В частности, это относится к оценке интенсивности размножения животных, где учитываются, как правило, два параметра: количество беременных самок и среднее число эмбрионов. В то же время на этот процесс влияет целый ряд составляющих, от качества среды обитания, до физиологических особенностей организма. До настоящего времени в этом направлении нет единого интегрированного показателя адекватно описывающего этот процесс. В основу этого показателя могут быть положены элементы теории нечетких множеств для преодоления трудностей представления неточных и размытых понятий анализа каких-либо процессов (Гелашвили и др., 2006).

Известно, что для решения многокритериальных задач, одним из наиболее удобных способов является обобщенная функция желательности. Она представляет собой способ перевода натуральных значений признаков в единую безразмерную шкалу с фиксированными границами и выявлением конкретных числовых значений для их последующего анализа. Обобщенная функция желательности служит интегральной мерой отклонения состояния какого-либо процесса от нормы и определяется в интервале л0-1.

Для оценки интенсивности размножения животных нами предпринята попытка на примере мелких млекопитающих выявить этот интегрированный показатель в популяциях малой лесной мыши и рыжей полевки в различных биотопах двух ландшафтных районов (Ветлужско-Керженский и Среднекерженский) Нижегородской области. Материал взят в 9 биотопах, в каждом из них использованы 8 показателей (количество самок, количество беременных, среднее число эмбрионов, влажность и температура у поверхности земли, биомасса растений и др.). По каждому биотопу и каждому показателю двух ландшафтных районов вначале рассчитаны частные функции желательности (</.) (если увеличение натуральногоаа значенияаа признакаа сопровождается улучшением процесса размножения).

d =х - хаа /ха - х

1 1аа mmа maxа mm

(d. - частная функция желательности, х . - минимальное значение признака (не равно 0), х - максимальное значение натурального показателя) Затема рассчитываетсяаа обобщенная функция желательности (D),

D= ^jd1 + d2+d3 ...du,

оценивающая как сам процесс размножения, так и специфику условий, в которых он происходит. Для малой лесной мыши (Ветлужско-Керженский)) наиболее высокая интенсивность размножения отмечена в сосняке травяном (0,970,03), оценивающая как лочень высокая. В дубраве пойменной таволговой (0,830,16 лочень высокая) и суходольный луг (0,780,20 высокая). В Среднекерженском районе этот показатель составил для сосняка травяного (0,960,03 лочень высокая) и дубравы пойменной (0,980,02 лочень высокая). Сходная картина наблюдалась и для рыжей полевки Ветлужско-Керженского района: сосняк травяной (0,970,03 лочень высокая), дубрава пойменная (0,820,17 лочень высокая), суходольный луг (0,720,28 высокая). Среднекерженский район: сосняк травяной (0,970,03 лочень высокая), дубрава пойменная (0,940,05 лочень высокая). Таким образом, новый интегрированный показатель, полученный из разнокачественных составляющих, способен адекватно оценивать как сам процесс размножения, так и природные условия, которые его определяют.

146

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ-ЗЕМЛЕРОЕВ И РАЗВИТИЕ ЭКОСИСТЕМ ОТКРЫТЫХ ЛАНДШАФТОВ

Дмитриев П.П.

Биологический факультет Московского государственного университета

им. М.В. Ломоносова

Деятельность млекопитающих-норников играет одну из ведущих ролей в функционировании и развитии экосистем открытых ландшафтов, степей, пустынь, тундры, прерий. Присутствуя в этих ландшафтах повсюду, она проявляется наиболее ярко при наличии жестких лимитирующих факторов развития экосистем, таких как плотные почвенные (цементирующие, карбонатные, щебнистые) горизонты, засоленность, мерзлота. Территорию норы можно рассматривать как единицу биогеоценоза (зоофитохорой; Гуричева, Дмитриев, 1987), отличающуюся характерным нанорельефом, определенным объемом материнской породы, коры выветривания и почвы, так называемый зоопедон (Дмитриев и др., 1991а,б), определенным экологическим режимом (водным, воздушным, температурным и пр.), сообществом растений и животных. Вынос на поверхность почвы камней и другого субстрата и интенсификация обычных механизмов выветривания коренных пород на норах млекопитающих являются составляющими зоологического выветривания и образования современного каменисто-щебнистого плаща на дневной поверхности (Дмитриев, Ша-уер, 1987). В результате в элювии или в элюво-делювии коренных пород образуются своеобразные воронки, заполненные корой выветривания, часто уже проработанной процессами почвообразования. Следовательно, зоопедон отличается от фоновой почвы не простым нарушением генетических горизонтов, а развитием почвы по горизонтали и вертикали, т.е. формированием новой более продвинутой в развитии почвы. С другой стороны, денудация материала, как камней, так и мелкозема, значительно расширяет область воздействия зверьков на ландшафт.

Формирование положительного и отрицательного нанорельефа на норах происходит не только путем выноса на поверхность грунта из нор, но также за счет его денудации, ветровой и водной эрозии, а также за счет эолово-фито генного осадко накопления. При наличии уплотненных (щебнем или цементирующим суглинком) поверхностных горизонтов формируются крупные бугры по типу мима-бугров (известных для американских и африканских ландшафтов; Dalquest, Scheffer, 1942; Сох, 1984 и др.). Образование наряду с буграми западин в поселениях землероев приводит к резкому изменению гидрологического и солевого режима и формированию трехчленного комплекса. Рельеф усложняется и приобретает серьезные размеры при интенсификации эолового осадконакопления, связанного с развитием на норах специфической растительности, задерживающей песок (крупнодерновин-ные злаки, кустарники). Эоловый эффект усугубляется в местах эрозии, связанной прежде всего с перевыпасом скота. Зоо-фито-эоловые образования на норах могут свидетельствовать и о палеопоселениях животных вне границ их современного ареала (Дмитриев и др., 1982).

Растительные сообщества на норах млекопитающих разнообразны. Однолетниками, корнеотпрысковыми и корневищными видами растений метятся недавно брошенные норы, затем доминантами могут становиться ковыли, полыни, крупнодерновинные злаки, кустарники. Растительность зоофитохор, следователоьно, представляет собой весьма характерный для конкретного биогеоценоза сукцессионный ряд с ярко выявляемым эдафичес-ким климаксом.

147

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСТРОВНОЙ ПОПУЛЯЦИИ КРАСНО-СЕРОЙ ПОЛЕВКИ - CLETHRIONOMYSRUFOCANUS(О. ЗАВЬЯЛОВА,

ОХОТСКОЕ МОРЕ)

Докучаев Н.Е.

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан, Россия

dokuchaev@ibpn. ru

Остров Завьялова - самый крупный в Тауйской губе и расположен в 18 км от полуострова Кони. Его площадь составляет 116 кв. км. От материка остров отделился примерно 13 тыс. лет назад (Велижанин, 1976). Красно-серая полевка - Clethrionomysrufocanus(Sundevall, 1846) - единственный на острове вид мышевидных грызунов (Докучаев, Примак, 2009). Всего в 1990, 2002, 2009 и 2010 гг. на острове было отловлено 147 экз. этого вида. В отсутствие других видов полевок С1. rufocanusзаселила здесь все пригодные местообитания от прибрежных участков до горных тундр. В августе 2009 г. наиболее высокая численность ее была отмечена в привершинной части горы у бухты Рассвет и на лугу вблизи пресного озера в юго-западной части острова - 30 и 31,7 экз. на 100 давилко-суток соответственно (Докучаев, Примак, 2009). В июне 2010 г. максимальная численность данного вида не превышалаЮ экз. на 100 давилко-суток. В местах зимних поселений среди потребляемых кормов чаще всего отмечались веточки шикши, а также брусники, багульника и карликовой березки. К размножению полевки на острове приступают не ранее третьей декады мая, так что сроки первого спаривания у них здесь сдвинуты на более поздние сроки, по сравнению с сопредельной материковой территорией. В бассейне р. Челомжди, например, самки данного вида приступают к спариванию в конце апреля - начале мая (Чернявский, Лазуткин, 2004). У двух зимовавших самок, отловленных 22 и 26 июня 2010 г., уже была вторая беременность. За сезон размножения зимовавшие самки красно-серой полевки на острове дают не менее трех пометов. Часть зверьков из первых выводков также включается в размножение, принося один, а то и два помета. Таким образом, по количеству пометов у зимовавших и прибылых самок островная популяция не отличается от материковой. Средний размер выводка у зимовавших самок составил 5,2+0,20 детенышей (п = 17). Судя по этим данным, плодовитость красно-серой полевки на острове заметно снижена, по сравнению с сопредельными материковыми территориями, где среднегодовые значения данного показателя у зимовавших самок варьировали в пределах 6,0-7,4 детенышей в помете (Курышев, 1985; Чернявский, Лазуткин, 2004). В конце июня (2010 г.) островная популяция полевок на 75 % состояла из перезимовавших особей, причем самцов в данной возрастной группе было в 4 раза больше, чем самок. В конце периода размножения доля зимовавших зверьков существенно сокращается (14,7 % в августе 2009 г.). Врагами полевок на острове из наземных млекопитающих являются лисица и горностай, а из птиц -мохноногий канюк. С полевок были собраны блохи, вши и клещи, включая иксодовых. Последние в пределах Северо-Восточной Азии ранее регистрировались лишь на материковом побережье Тауйской губы (Юдин и др., 1976). У островных полевок на печени довольно часто отмечались ларвоцисты TaeniamustelaeGmelin, 1790 и тетратиридии Mesocestoideslineatus(Goeze, 1782). Дефинитивными хозяевами этих цестод являются горностай и лисица. У зимовавших полевок в печени также довольно часто (встречаемость выше 40 %) фиксировались трематоды BrachylecithumrodentiniAgapova, 1955. Также у полевок в тонком кишечнике были отмечены другие виды гельминтов (цестоды и нематоды), а в слепом отделе кишечника нематоды Syphaciasp.

Исследование поддержано грантом РФФИ (проект № 09-04-00035а).

148

БИОМАССА И ЭКСКРЕТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ДИКИХ КОПЫТНЫХ В МЕСТАХ ВЫСОКОЙ ПЛОТНОСТИ НА ЮГО-ВОСТОКЕ УКРАИНЫ

Домнич А.В.

Запорожский Государственный Университет, Запорожье, Жуковского 66а, Украина

volandrejj @rambler. ru

Вопрос средообразующей деятельности животных занимает важное место среди современных проблем современной экологии. Б.Д. Абатуров (1979, 2002, 2008) и В.В. Куче-рук (1985) описали влияние копытных на степные биоценозы. Выделение экскреций животными, описали: для степи - Р.И. Злотин, К. С. Ходашова (1974), Кучерук (1985), лесостепи - А.А. Гусев (1984).

На Украине последние 10 лет массово организуются частные охотничьи хозяйства - до 80 в год, где плотность диких животных очень высока. Необходимо уделить особое внимание оценке роли копытных в биогеоценозах, чтобы избежать перенаселения экосистем при высокой плотности.

Материал собирался: в Азово-Сивашском Национальном природном парке (АСН1111) на площади 7200 га и природном парке ЗАЗ Таврия - 268 га. Объекты оценки влияния на экосистемы: асканийский благородный олень (CervuselaphusL.), лань европейская (CervusdamaL.), муфлон европейский (OvismusimonL.).

Численности изучаемых копытных, за 2005-2009 гг., на территории АСНПП изменялась: оленя - от 1047 до 1350, лани - от 2114 до 2450, муфлона - от 80 до 92 особей. В среднем плотность копытных за эти годы в АСНПП составила: оленя - 188,29,6, лани -3539,5, муфлона 86,21,95 ос/1000 га. Биомасса в среднем за эти годы составила: оленя -23526,91197,7; лани-21182,8572,97; муфлона-464,210,6 кг/1000 га. Численность копытных на территории ЗАЗ Таврия за 2005 - 2009 г. имела следующую динамику: олень

1. от 29 до 42, лань - от 32 до 90, муфлон - от 80 до 112 особей. Расчётная плотность составила: оленя- 120,38,6, лани-201,437, муфлона- 335,720,1 ос/1000 га. Биомасса за эти годы в среднем была: для оленя - 15034,961075,9, лани - 12083,92221,8, муфлона
2. 11748,25705,1 кг/1000 га.

В местах исследований на протяжении 2005-2009 гг. изучили весовой состав экскреций и динамику их деструкции. Всего в течение 2009 года популяции копытных на территории АСНПП выделили в среднем - 16,7; олени - 18,6; муфлон - 0,27 кг/га (абсолютно сухой вес).

Вес экскреций выделенных копытными на подстилку, увеличивался с середины осени до конца весны. В течение первых 4 суток после выделения, экскреции оленя теряют около 27 г сырого веса (24%). После месячного срока они теряют от 47 г (42%) до 87 г (79%). Экскреции лани за первые 4 суток теряют в среднем 17 г сырого веса (30%). После 4-х месяцев деструкции от них остается от 25 до 35% (10-14 г). Для обоих видов экскреций, медленнее всего разложение проходило в искусственных лесонасаждениях, быстрее всего в полигональной степи. В течении первого года, разложение экскреций колеблется от 70 до 95%, а за 2 года на 96-99%. Отмечено, что экскреции, которые разлагаются, имеют свойство губки (удерживают влагу и при этом набухают). Те экскреции, которые за 2 года полностью не деструктурировались, уходят в подстилку и песчаный грунт, но их количество не превышает 1-2%.

ОСОБЕННОСТИ ЗАСЕЛЕНИЯ ВОЛКОМ КРЫМСКОГО ПОЛУОСТРОВА В

КОНЦЕ XX - НАЧАЛЕ XXI В.

Домнич В.И., Смирнова И.А.

Запорожский национальный университет, г. Запорожье, Украина,

В последние десятилетия волк (CanislupusI. Linnaeus, 1758), активно заселяет новые территории - где раньше (в начале 80-х гг. XX ст.), вид отсутствовал либо его численность была крайне низка. В степных регионах Украины поголовье значительно увеличилось [Домнич и др., 2008]. На фоне постепенного увеличения численности закономерно появление вида на Крымском полуострове.

Полевые наблюдения проводились на протяжении 2009-2010 гг., при этом проведено ПО км троплений волка. Учтено и проанализировано 84 подометрических показателя. Половозрастная структура волка населяющего Крым определена в результате анализа статистического материала за 1990-2009 гг. На территории Джанкоиского района проведён учёт отдельных стай и в результате, а также анализа подометрических показателей выяснены их половозрастные характеристики. В осенний период учет количественного состава проводился путем вокализации. При исследовании пищевого рациона волка проведён кап-рологический анализ (п=25). Опрошены местные жители и работники КООР, лесхоза.

В Крыму последний местный волк был убит в 1916 г. [Пузанов, 1932], после чего отмечались одиночные заходы хищников на территорию полуострова [Ковалёв, 2000; Дулиц-кий, 2001 и др.]. При анализе статистических сведений о численности и добыче волка, выяснено, что процесс становления постоянного поголовья в Крыму начинается в середине последнего десятилетия XX в. В 1994 г. охотниками были отстрелены два представителя вида, а систематическая добыча хищника на полуострове начинается с 2005 г. - отстреляно 9 особей. В следующем, 2006 г., цифра достигла 12 особей, а через 3 года, в 2009 г., было добыто 24 особи.

В весенний период 2010 г. на территории северо-востока Джанкоиского р-на, обитало 2 стаи волков (4 и 5 особей и 2 одиночки). В начале сентября в угодьях, которые граничат с Сивашом отмечена крупная стая, состоявшая из 15 ос, и включавшая 2 матёрых, 6 прибылых и 7 переярков.

В весенний рацион волка степной части Крыма входят 6 компонентов, которые в экскрементах встречаются наиболее часто. Максимальные весовые характеристики имеет содержимое мышевидных грызунов (35%). Содержимое КРС и овец составляет 18 и 14 %, собаки домашней 9%, кота домашнего 2%. Отметим, что в конце лета - начале осени, период натаски молодняка, значительно увеличивается количество нападений на с/х животных. С 2003 - 2005 г. нападения на скот в Джанкойском, Красноперекопском, а с 2008 г. и в Нижнегорском районе стали носить систематический характер.

Половое соотношение в поголовье волка населяющего Крым, значительно сдвинуто в сторону преобладания самок, 30 ос. (63,8%), самцов 17 ос. (36,2%) от общего количества идентифицированных хищников добытых в 2008-2010 гг. В возрастной структуре отмечено незначительное преобладание взрослых особей - 27 ос. (52,9%), а молодняка 24ос. (47,1%). На 1 взрослую самку приходиться 0,8 ос. молодняка. Отмечаем, что на территории Джанкоиского района размеры выводков колеблются от 4 волчат в 2009 г. до 7 в 2008 г.

Волк на данный момент активно заселяет свои исконные места обитания на Крымском полуострове, используя при этом наиболее доступные источники корма. Считаем, что степная часть будет заселена плотнее, чем это наблюдалось в XX в., так как такой важный фактор, лимитирующий распространения волка как наличие воды, исчез в результате деятельности Северо-Крымского канала.

150

ВЛИЯНИЕ РЕЧНЫХ ДОЛИН НА СТРУКТУРУ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАЗЛИЧНЫХ ВЫСОТНЫХ ПОЯСАХ СЕВЕРНОГО

УРАЛА

Дубровский В.Ю.

Московский зоопарк. Москва, Россия

Влияние речных долин на структуру населения мелких млекопитающих изучали на равнинах и в горах (Дубровский, 1998; 2001; 2003). Показано, что емкость угодий в долинных местообитаниях выше, нежели в зональных и поясных сообществах на окружающей территории.

Целью настоящих исследований было определить степень влияния различных типов долин горных рек на структуру населения грызунов и насекомоядных. Материал собран в течение трех лет (2008 - 2010 г.г.) в заповеднике Денежкин камень (Северный Урал), на северном склоне одноименного горного массива имеющего четко выраженную высотную поясность (горно-тундровый, подголыювый - елово-берёзовое криволесье - и горно-таёжный). Зверьков отлавливали в двухлитровые ловчие цилиндры, закопанные под нависающим валежником и другими естественными укрытиями. Ловчие линии в каждом высотном поясе располагали как в пойменных (межпоясных) сообществах, так и вне долины (поясные сообщества).

Всего отработано 9495цилиндро-суток, поймано 1670 зверьков 13 видов. Это 3 вида лесных полевок: красная (Clethrionomys ratilus), красно-серая (Clethrionomys rafocanus) и рыжая (Clethrionomys glareolus); серые полевки - пашенная (Microtus agrestis) и полевка-экономка (Microtus oeconomus), лесная мышовка (Sicistabetulina), лесной лемминг (Myopus schisticolor); 5 видов бурозубок - обыкновенная (Sorex araneus), средняя (Sorex caecutiens), малая (Sorex minutus), равнозубая (Sorex isodon), крошечная (Sorex minutissimus) и водяная кутора (Neomys fodiens).

Реки с неоформленной (V-образной) долиной характерны для горной тундры (мохово-лишайниковая с зарослями карликовой березки). Реки с оформленной долиной, но с неразвитой поймой, обычны в подгольцовом поясе (елово-березовое криволесье мохово-разно-травное) и у верхней границы горно-таежного пояса (ельник с пихтой мохово-разнотрав-ный). Оформленные речные долины с кулисно-грядовой поймой встречаются у подножья горных массивов и хребтов, по выходе рек на пространства межгорных депрессий (кедровник). Ниже по течению, на выровненных участках, реки свободно меандрируют и имеют развитую долину и сегментно-гривистую пойму (темнохвойная тайга).

Во всех рассмотренных типах речных долин, вне зависимости от сложности их строения, индекс разнообразия Симпсона больше, нежели в местообитаниях на окружающей территории. Кратность различий числа видов и величины общей численности зверьков в просто устроенных речных долинах и в окружающих их поясных сообществах (горная тундра и криволесье) невелики. В развитых долинах и во внедолинных местообитаниях горно-таёжного пояса кратность различий возрастает до 2-3 раз.

Таким образом, во всех речных долинах горных рек видовой состав шире, а общая численность мелких млекопитающих выше, нежели в поясных сообществах. Но привлекательность речных долин для видов с разными требованиями к местообитаниям тем выше, чем сложнее её строение и, как следствие, шире спектр представленных здесь биотопов.

151

ОСНОВНЫЕ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕАЛИЗАЦИИ

РЕПРОДУКТИВНОЙ СТРАТЕГИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ОБЫКНОВЕННОЙ

СЛЕПУШОНКИ ELLOBIUSTALPINUSНА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Едина Е.Е.1, Шевлюк Н.Н.2

1 Оренбургский государственный педагогический университет,

2 Оренбургская государственная медицинская академия

В степной зоне Южного Урала обыкновенная слепушонка является обычным видом с высокой численностью. У обыкновенной слепушонки как одного из представителей почвенной мегафауны степной зоны Южного Урала сформировался ряд особенностей биологии репродукции, позволяющей в естественных условиях обитания успешно осуществлять репродукцию и обеспечивать оптимальную численность населения в популяции.

Морфофункциональная характеристика экстерьерных и интерьерных признаков особей (включая гистофизиологию органов репродуктивной системы) указывает на то, что в степной зоне Южного Урала вид обеспечивает оптимальное воспроизводство и эффективную адаптацию к факторам среды обитания.

Популяции обыкновенной слепушонки в степях Южного Урала характеризуются оптимальным соотношением полов (близким 1:1). В размножении участвуют животные в возрасте от года до четырёх лет. Средняя величина плодовитости составляет 4, 37 0,08.

Обыкновенная слепушонка относиться к видам, для которых характерен низкий индекс семенника. Например, при средней массе самцов обыкновенной слепушонки 42,561,99 г масса семенников составляет 0,0350,001 г. Для самцов обыкновенной слепушонки характерен небольшой диаметр извитых семенных канальцев семенников. В период пика репродуктивной активности (в апреле - мае) для самцов, участвующих в размножении этот параметр не превышает 150 мкм и равен в апреле 141,76,2 мкм, а в мае - 138,46,49.

Массовое размножение обыкновенной слепушонки в исследуемом районе проходит с конца апреля до конца июня. Появление потомства у этих животных наблюдалось также в конце марта - начале апреля, в июле, августе. Анализ гистологических препаратов органов репродуктивной системы самцов показал, что зрелые сперматозоиды выявляются в извитых семенных канальцах и придатке семенников исследуемых животных в течение весны, лета и осени. В яичниках самок в этот же период обнаруживаются зрелые фолликулы. Эти факты подтверждают возможность участия животных в размножении в течение всего тёплого периода года.

В семенниках размножающихся животных доля интерстициальной соединительной ткани невелика. Морфофункциональная характеристика клеток Лейдига свидетельствует об их высокой стероидогенной активности в период массового размножения вида.

В матке беременных самок децидуальные клетки имеют крупные размеры. Морфомет-рические параметры, которых позволяют судить о том, что данные клетки относятся к числу одних из наиболее крупных среди подобных клеток, определяемых у других представителей плацентарных млекопитающих.

Процент самцов, которые, исходя из гистологической структуры их семенников, могли участвовать в размножении, колебался в разные годы наблюдения от 71 - 95%. А доля самок, участвующих в размножении (имеющих потомство) варьировала от 23,5 до 41,3%.

152

СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД В ИЗУЧЕНИИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЙ ОКОЛОВОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Емельянов А.В.

Тамбовский государственный университет имени Г.Р.Державина, г. Тамбов, Россия

Emery anov AV@y andex. ru

Результаты исследований посвященных популяционной экологии животных свидетельствуют, что именно пространственная структура населений играет определяющую роль в формировании системы освоения ресурсов территории и выступает ведущим фактором обеспечения динамической устойчивости популяции (Груздев, 1970; Наумов, 1971; Флинт, 1977; Структура..., 1991 и др.). Данные обстоятельства обусловливают актуальность всестороннего изучения процессов пространственно-динамического взаимодействия популяции со средой обитания. Традиционно программы таких исследований предусматривают проведение стратификации территории с последующим изучением закономерностей развития населений отдельных типов местообитаний. Построение классификации при этом базируется на субъективном восприятии исследователя или ландшафтном принципе деления. Последний подход удобен своей простотой и, благодаря разработанной терминологии, однозначностью трактовки. Однако современные требования экологической науки определяют необходимость более обоснованного выбора типологии местообитаний с помощью изучения отношений популяции и ее субструктур с комплексом факторов окружающей среды.

Наблюдения за бобровыми группировками в бассейнах рек лесостепной зоны привели к выводу о необходимости триединого подхода к описанию закономерностей освоения пространства животными в пределах популяции.

Три уровня пространственной организации можно представить в виде матрешки, базовой частью которой является хорологическая структура участка занятого семьей или одиночной особью (поселенческий уровень). Второй (парцеллярный) уровень представлен пространственной структурой населения каждого типа местообитаний. Третий (популяци-онный) уровень представляет собой собственно пространственную структуру популяции (в понимании В.Е. Флинта, 1977 и др.). Выделенные уровни следует рассматривать как взаимосвязанные и взаимодополняющие. Так, результаты изучения территориального поведения позволяют разграничить поселения, оценить напряженность внутривидовой конкуренции, ресурсную обеспеченность территории, установить ключевые места пребывания животных, особенности пространственной организации отдельных охраняемых участков. Определение частоты заселения отдельных территорий, обнаружения на них следов присутствия сеголетков, встреч построек (как показателя дефицита пищевых ресурсов и гнездопригодных условий) позволяет обоснованно судить о донорском или реципиентом статусе парцеллярных населений. Исследования этого уровня дают возможность для изучения топического преферендума вида в определенной части ареала. Данные о пространственно-динамических особенностях популяции в целом, позволяют обоснованно строить типологию местообитаний с акцентом на биотическую компоненту.

Представляется, что описанная система изучения пространственной организации популяций может быть положена в основу исследовательских программ по другим околоводных млекопитающих как видам с одиночно-семейным типом социальной организации и выраженной территориальностью.

Работа выполнена в рамках ФЦП Научные и научно-педагогические кадры инновационной России 2010-2013 гг.

153

ЗАПАСАНИЕ ЗИМНИХ КОРМОВ КОПЫТНЫМИ ЛЕММИНГАМИ (DICROSTONYXTORQUATUSИ D. VINOGRADOVI)

Емельянова ЛЛ^.

Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова

Исследование экологии копытных леммингов началось только в сороковые годы двадцатого столетия (Дунаева, Кучерук, 1941; Дунаева, 1948). В силу удалённости и труднодоступности для исследований тундровых территорий и до настоящего времени ещё очень многие вопросы экологии леммингов остаются слабоизученными. Практически не изучена зимняя экология копытных леммингов. Ранее считалось, что копытные лемминги, оставаясь активными круглый год, зимой довольствуются зелёными растениями под снегом и не делают запасов (Териология, 1963). Однако дальнейшие исследования показали, что в некоторых частях ареала копытные лемминги устраивают запасы к зиме в специально вырытых камерах.

Исследования запасающей деятельности копытных леммингов Dicrostonyxtorquatusпроведены нами 7-8 августа 1991 г. (в год пика численности) в арктических тундрах Северного Таймыра в долине р. Кульдима. Лемминги делали зимние запасы веточек ив Salixpulchraи S. alaxensis. Сырой вес запасов в это время в одной из подземных камер достигал 8, 2 кг. Кладовые и ведущие к ним подземные ходы имели сложное строение и заглублялись до 50 см. В это время лемминги проявляли активную роющую деятельность. К зарослям ив вели хорошо утоптанные леммингами дорожки с защитными короткими норками-тупичками. Отметим, что к этому времени у зверьков уже завершилась смена летних когтей передних лап на копытца. В литературе господствует мнение, что копытца у леммингов формируются только к зиме, ко времени смены летнего меха на зимний, белый.

Факты, подтверждающие зимнее запасание в палеарктическом секторе тундровой зоны, немногочисленны. Находки зимних запасов установлены для о. Врангеля (Беляев, Щаму-рин, 1967; Юдин, Кривошеев, Беляев, 1976; Кирющенко, 1979), о. Большой Бегичев (Телегин, 1974), низовий р. Оленек (Дунаева, 1978), для Северного Таймыра (Emelyanova, 2000). В запасах лемминга Виноградова на острове Врангеля преобладали карликовая ива, дриада, бобовые, паррия и лишайники. Состав запасов определялся составом конкретных фи-тоценозов, к которому приурочено то или иное поселение леммингов. Сырой вес запасов в одной из камер достигал 10,25 кг.

Для неоарктического сектора указания в литературе на запасающую деятельность леммингов нам неизвестны. Известный канадский исследователь Чарльз Кребс, много лет изучавший экологию леммингов в канадском секторе Арктики, во время проведения исследований не отмечал запасания у копытных леммингов. Однако полевые исследования проводились в июне-июле, то есть в те месяцы, когда запасающая деятельность у леммингов еще не выражена (устное сообщение).

Как показывает анализ географической приуроченности установленных фактов запасания копытными леммингами в палеарктических тундрах, все они отмечены в самых северных частях ареала. Остаётся открытым вопрос - запасание зимних кормов леммингами -видовая особенность или приспособление, характерное для северных, обитающих в крайних экстремальных условиях популяций?

Мы предполагаем, что отсутствие фактов, подтверждающих запасающую деятельность леммингов для более южных популяций (летняя экология которых значительно лучше изучена по сравнению с самыми северными), связано со временем проведения полевых исследований. Изучение лемминговых популяций проводится преимущественно в начале-середине лета. В то время, когда лемминги активно запасают (август), зоологические исследования в тундре, как правило, практически не проводятся.

154

ВИДЫ ЮЖНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ (MICROTUSARVALISOBSCURUS,

APODEMUSAGRARIUS, SUS SCROFA) В ФАУНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

МЕЖДУРЕЧЬЯ ВАГИ И СЕВЕРНОЙ ДВИНЫ

Емельянова Л.Г.1, Левик Л.Ю.1, Булатова Н.Ш.2, Синяков Е.В.1, Кадетова А.А.1, Ершова Ю.Б.1, Думаревская Л.Д.1, Трубников А.В.1

1 Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова

2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Эколого-географические исследования млекопитающих в средней тайге Архангельской области междуречья Ваги и Северной Двины проводятся с 1992 года. (Емельянова Л.Г. Млекопитающие // Флора и фауна средней тайги Архангельской области М., 2003). Выявлена локальная териофауна нескольких ключевых участков разной степени освоенности -таёжных, где площадь лесопокрытой площади (лесистость) составляет более 70% (ключевые участки Чадрома, Кокшеньга, Фомин Починок) и территории древнего освоения - лесистость 20% (Заячерицкий Погост). Общее видовое разнообразие млекопитающих насчитывает 43 вида. В фауне преобладают бореальные и широколесные виды. Особую группу составляют виды южного происхождения, исходно чуждые таёжному типу среды. Они встраиваются в типичное животное население, а некоторые из них даже достигают высокой численности в отдельных местообитаниях (в основном благодаря антропогенной освоенности ландшафтов). Помимо очень редких (обыкновенная кутора, заяц-русак, мышь-малютка) в группу видов южного происхождения входят обыкновенная полевка, полевая мышь, кабан, регистрируемые в учётах ежегодно.

Обнаружение формы Microtusarvalisobscurusна исследуемой территории ареалоги-чески не ожидаем] и нуждается в установления путей проникновения (Emelyanova, Bulatova, 2008; Емельянова, Булатова, 2009). Обыкновенная полёвка заселяет разнотравно-злаковые луга первых стадий сукцессионного восстановительного ряда на месте брошенных полей (местами с очень высокой численностью - до 80 особей/100 ловушко-суток), бурьяники среди полей и огородов, клеверища. Не отмечена в естественных стациях.

Apodemus agrarius с низкой численностью заселяет отдельные острова леса по неудобьям среди полей. Обитание полевой мыши установлено только на хорошо освоенной в сельскохозяйственном отношении территории (ключевой участок Заячерицкий Погост). Неудобья - скопления моренных камней на полях и русла временных водотоков, не распахиваются. Здесь формируются березовые или с незначительным участием осины, сосны или ели разнотравно-злаковые лесные массивы. Физиономически это лесостепной тип ландшафта (лесные острова - колки среди лугов или полей).

Кабан появился в междуречье Ваги и Северной Двины всего около 30 лет назад. Исследуемая территория входит в зону устойчивого высокоснежья, экологически не благоприятную для этого вида. Обитание здесь кабана определённо связано с высокой сельскохозяйственной освоенностью, что отмечается и для сопредельной таёжной территории (Куль-пин, 2008). Так, в среднем течении р. Верюга (бассейн р. Устья, ключевой участок Фомин Починок) кабан круглогодично держался в 80-ые, начале 90-ых годов. После лумирания деревень и зарастания брошенных полей и огородов в этой части Устьянского района кабан исчез. В настоящее время ежегодно отмечается на хорошо освоенной в сельскохозяйственном отношении территории (ключевой участок Заячерицкий Погост).

ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

ПИЩУХОВЫХ (OCHOTONIDAE, LAGOMORPHA, MAMMALIA) В СВЯЗИ С

ГЛОБАЛЬНЫМИ ИЗМЕНЕНИЯМИ КЛИМАТА И ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ

Ербаева М.А.

Геологический институт СО РАН, Улан-Удэ, Россия

erbaj eva@gin.bscnet. га

Тектонические и орографические процессы в Азии, особенно поднятие Тибета и Гималаев, вызвали значительные климатические изменения, что нашло отражение в природной среде высоких широт Палеарктики. Постепенно нарастающее похолодание климата привело к смене тропической и субтропической растительности континентальной флорой. Климат Азии в начале олигоцена становится умеренно теплым и континентальным, усилилась аридизация климата, сократились леса, сформировались и получили широкое распространение степи. Существенная реорганизация произошла в фаунах млекопитающих в целом, и в частности в семействе пищуховых (Ochotonidae) отряда зайцеобразных, известных со среднего олигоцена. Относятся они к двум подсемействам: Sinolagomyinae и Ochotoninae. Общее направление эволюции пищуховых шло по пути утраты корней на зубах (переход к полной гипсодонтии), увеличения высоты коронки зубов, изменения структуры жевательной поверхности. На верхних зубах, в частности на РЗ, наблюдается увеличение размера антеролофа, на Р4-М2 увеличивается глубина входящей складки (hypostria), заполненной цементом, а на нижних зубах, на Р4-М2 увеличивается ширина талонида, на Р3 происходит усложнение жевательной поверхности. Для синолоагомиин было характерно наличие корней на зубах и относительно низкая коронка зубов. К началу миоцена формируются новые таксоны из подсемейства Ochotoninae, у которых полностью отсутствуют корни на зубах за исключением родаМагсипотуя. Начало миоцена характеризуется благоприятными для пищуховых палеоландшафтными и климатическими условиями, Это был период наибольшего их таксономического разнообразия и широкой адаптивной радиации. Находки остатков пищуховых встречены на всех четырех континентах - в Азии, Европе, в Африке и Северной Америке, что позволяет предположить о существовании интенсивного обмена фаунами. В среднем миоцене синолагомиины исчезают полностью и наибольший расцвет получили настоящие пищухи (Ochotoninae). Так, в Азии род Alloptoxбыл представлен рядом видов, имевших обширный ареал от Японии и Северного Китая до Турции включительно. В фауне Европы наибольшее разнообразие видов наблюдалось в составе рода Lagopsis, морфологически близкого к Alloptox. В связи с дальнейшим похолоданием и иссушением климата в позднем миоцене широкое распространение получили разнообразные степи. В это время в Азии появились новые роды Proochotona, Bellatonoidesи Ochotona, позднее, в плиоцене появились новые роды Ochotonoma, OchotonoidesviPliolagomys, имевшие также обширный ареал в Евразии. В фаунах плиоцена пищуховые продолжали оставаться сравнительно многочисленными и разнообразными, однако, к концу этого времени их обилие и разнообразие сократилось значительно. Можно считать вероятным, что это было связано с эксплозивным расцветом разнообразных форм полевочьих, которые явились главными трофическими конкурентами пищуховых-травоядов.

К началу плейстоцена все роды пищуховых вымерли и сохранился лишь один род Ochotona, имевший обширный ареал по всей Евразии. К современности ареал значительно сократился, особенно в Европе, где Ochotonapusillaвстречается в настоящее время на ограниченной территории в районе Верхней Волги. Распространение большинства видов пищух в современную эпоху ограничено Азией - 28 видов и 2 вида обитают в Северной Америке.

156

О БОЛЬШОМ СУСЛИКЕ КАК ПЕРЕНОСЧИКЕ ЧУЖЕРОДНОЙ МТДНК

Ермаков О.А.1, Титов СВ.1, Сурин В.Л.2, Формозов Н.А.3

1 Пензенский государственный педагогический университет, Пенза, Россия

2 Гематологический научный центр РАМН, Москва, Россия

3 Московский государственный университет, Москва, Россия

oaermakov@list. ru

Ранее мы отмечали, что наибольшее число вариантов гибридизации среди видов под-рода Spermophilusдает большой суслик {S.major), и именно для этого вида выявлена наиболее значительная интрогрессия чужеродной мтДНК. В этом сообщении мы хотим отметить, что S.majorявляется и своеобразным переносчиком чужеродных митотипов, осуществляя перенос мтДНК от вида к виду. То есть особи большого суслика, уже несущие чужеродную мтДНК, полученную в результате былой гибридизации с малым (S.pygmaeus) или желтым (S.fulvus) сусликами, вступают в новых зонах контакта в следующий этап гибридизации с другими видами таким образом перенося чужую мтДНК далеко от границ былых контактных зон. Ниже мы перечислим факты трансвидового переноса мтДНК в зонах современной гибридизации большого суслика.

S.major IS.suslicus. На территории Правобережного Поволжья подавляющее большинство особей большого суслика имеют чужеродную мтДНК (малого или желтого сусликов). В результате в располагающихся на этой территории контактных поселениях большого и крапчатого (S. suslicus) сусликов межвидовые гибриды имеют митотипы, не специфичные для родительских видов. Перенос чужеродной мтДНК от границ ареалов составляет от 300 км (для мтДНК S. pygmaeus) до 600 км (для мтДНК S. fulvus).

S.major/S.pygmaeus. На территории Западного Казахстана в зоне спорадической гибридизации большого и малого сусликов, в совместном поселении этих видов, у морфологически малого суслика (гетерозигота S. major/S.pygmaeusпо маркеру яДНК) был обнаружен митотип желтого суслика (полученный в результате гибридизации с S.major) граница ареала которого располагается на 100 км южнее.

S.major/S.fulvus. На юге Саратовского Заволжья в контактном поселении большого и желтого сусликов у гибридных особей выявлены три митотипа. Два из них видоспецифич-ны родительским видам, а третий характерен для малого суслика и является привнесенным в это поселение особями большого суслика, несущими чужеродный митотип.

Заслуживает внимания и тот факт, что при проведении молекулярно-генетического анализа шести экземпляров типовой серии Приволжского подвида желтого суслика (S.forloviOgnev, 1937; коллекция ЗМ МГУ) лишь один соответствовал чистому S.fulvusпо маркерам яДНК и мтДНК, два из пяти оставшихся были большими сусликами (по маркеру яДНК) с чужеродной для S.majorмтДНК малого суслика, и три - оказались гибридами большого и желтого сусликов (два из них - гетерозиготы S.major/S.fulvusпо маркеру я ДНК с мтДНК S.fulvus, а один - сочетал я ДНК S.fulvusс мтДНК S.pygmaeus, полученную в результате гибридизации с S.major).

Отметим, что у гибридов, отловленных на вышеперечисленных территориях, доля неспецифичных для родительских видов, вступающих в гибридизацию, митотипов значительна, составляет от 20 до 30 %, что в дальнейшем может привести к образованию чистовидовых поселений со следами трансвидовой интрогрессии мтДНК.

Таким образом, во-первых, нами впервые обнаружены факты трансвидового переноса мтДНК при гибридизации наземных беличьих, и, во-вторых, в связи с возможным описанием подвида S.forloviпо гибридным экземплярам, для уточнения таксономического статуса приволжского желтого суслика необходим анализ ДНК голотипа.

Исследование поддержано ФЦП Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-13 гг (госконтракт № П911).

157

ИЕРАРХИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РАЗЛИЧНЫХ СОЦИАЛЬНЫХ ГРУПП ОДИЧАВШИХ ЛОШАДЕЙ

Ермилина Ю.А.1, Спасская Н.Н.2

'РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева 2Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова

Лошади, являясь высокоорганизованными животными, поддерживают социальную структуру путем установления доминантно-подчиненных иерархических отношений как внутри, так и между группами. Объектом исследования стала популяция лошадей, обитающая на территории Государственного природного биосферного заповедника Ростовский. Здесь были выявлены гаремные и холостяцкие группы, а также их разновидности Ч так называемые смешанные, наличие и состав которых нетипично для популяций одичавших лошадей. Основные задачи настоящей работы состояли в выявлении иерархической структуры разных типов социальных групп и роли жеребцов в них, определении иерархического ранга животных. Методом сплошного протоколирования отмечались агрессивные реакции, затабунивание, ухаживание, ритуальные встречи; учитывалась направленность взаимодействий между особями. Наблюдения проводились летом 2009 г., были исследованы 1 гаремная, 2 холостяцкие и 2 смешанные группы (не менее 20 часов наблюдений каждая). На основе количества и направленности агрессивных взаимодействий был рассчитан коэффициент иерархии для каждой особи (Иванов и др., 2007).

Гаремная группа состоит из взрослого жеребца (обычно не моложе 5 лет) и нескольких кобыл с потомством прошлых лет. Наши наблюдения за гаремной группой 8А-28 подтверждают ранее известные сведения об этом типе социальных групп (Berger, 1986; Carson, Wood-Gush, 1983, Keiper, 1983). Между кобылами существует система иерархии с реверсией, близкая к линейной. Жеребец не включен в иерархию кобыл, он занимает лидирующую позицию и выполняет функции поддержания целостности группы (затабунивание) и межгрупповой иерархии (ритуальные встречи), репродуктивную функцию.

Холостяцкие группы состоят из жеребцов 2-3 летнего возраста и старше, не имеющих собственного гарема. Известно, что для этих групп характерны иерархические отношения линейного типа, низкие ранги имеют молодые или недавно примкнувшие к группе самцы (Berger, 1977; Houpt, Keiper, 1982; Кириллова, Паклина, 1990). В наших исследованиях в группах 9А-20 и 9А-44 наблюдается ярко выраженный доминант, имеющий значительно более высокий коэффициент иерархии. Однако среди остальных жеребцов не всегда соблюдается жесткая линейная иерархия Ч некоторые особи имеют очень сходные значения коэффициентов иерархии. Функции поддержания межгрупповой иерархии и целостности группы выполняет не только доминантный жеребец, они могут быть распределены и среди других жеребцов группы.

Смешанные группы состоят из нескольких половозрелых жеребцов, одной или нескольких кобыл (иногда с потомством). В исследуемой популяции животные в этом типе социальных группировок могут быть взрослыми (от 5 лет и старше) и полувзрослыми (2-5 лет). Иерархия в подобных нетипичных группах ранее не изучалась. В исследованных группах 8А-59 и 8А-5 жеребцы имеют очень близкие иерархические ранги; доминантный и субор-динантный жеребцы делят между собой функции затабунивания, ухаживания, участия в ритуальных встречах.

Проведенные исследования выявили пластичность иерархической структуры групп лошадей и необходимость дальнейшего изучения распределения социальных ролей среди жеребцов.

158

РЕПРОДУКТИВНЫЙ УСПЕХ САМЦОВ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ ПРИ ПРОМИСКУИТЕТНОЙ СИСТЕМЕ СПАРИВАНИЯ

Ерофеева М.Н., Найденко СВ.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Москва, erofeevamariy а@у andex. ru

Евразийская рысь, как и большинство кошачьих, ведет одиночный образ жизни, и имеет большие индивидуальные участки обитания. Для видов ведущих такой образ жизни наиболее характерной системой спаривания считается промискуитет. При этом промискуитет-ная система спариваний у евразийской рыси может быть не только следствием пространственного распределения животных и невозможности самца монополизировать спаривание с самкой (Clutton-Brock, 1989), но и иметь адаптивное значение для популяции, повышая репродуктивный успех животных. Так у самок евразийской рыси спаривание с несколькими партнерами ведет к увеличению размера выводка за счет снижения эмбриональных потерь (Ерофеева, 2010). И если спаривание самок с несколькими самцами рассматривается, как правило, в терминах неочевидных преимуществ. То выгода самцов от спаривания с несколькими брачными партнерами очевидна. Однако остается неясным, какие факторы могут влиять на успех самца при промискуитетной системе спаривания? Какой именно из партнеров самки и за счет чего может получить преимущества в размножении? Зависит ли их репродуктивный успех от качества спермы, от предпочтения самок при выборе полового партнера? Эти вопросы остаются малоизученными у хищных млекопитающих. По этому целью нашей работы было выявить, какие факторы могут влиять на репродуктивный успех самцов евразийской рыси при промискуитетной системе спаривания. Работу проводили на научно-экспериментальной базе Черноголовка ИПЭЭ РАН в 2002-2009 гг. Рысей ссаживали в вольерах площадью 74 м2, фиксируя все элементы поведения животных. В работе использовали 14 животных (3 самца и 11 самок). Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Statistica.

Из трех самцов использованных в работе репродуктивный успех был очень высок только у одного самца - от него было получено 91% детенышей. На успех размножения самцов, не влияло число спариваний, продолжительность и порядок спариваний. Однако были отмечены существенные различия в качестве спермы (в доле интактных сперматозоидов), между этими самцами. Самая большая доля морфологически интактных сперматозоидов была у более успешного самца - 29% (17,5% и 4% у остальных двух).

При этом видимо, более успешный самец был способен стимулировать овуляцию лучше остальных самцов. По крайней мере, у наиболее успешного самца репродуктивный успех напрямую зависел от временного интервала между спариваниями самцов с самкой. Только в случае, когда временной интервал составлял менее 24 часов, другим самцам удавалось быть отцами котят. При этом, когда успешный самец первым спаривался с самкой, были отмечены выводки с множественным отцовством (рысята в одном вьшодке от разных самцов). Если же временной интервал между спариваниями самки с первым и вторым самцами был больше 24-х часов, то выводки были только от одного более успешного самца. При этом надо отметить, что самки не предпочитали более успешного самца.

Таким образом, основными факторами, влияющими на репродуктивный успех самцов рыси, являются качество спермы (доля интактных сперматозоидов), и способность самца лучше или хуже стимулировать овуляцию самок.

Работа была выполнена при поддержке грантов РФФИ № 07-04-00899-а; Биоресурсы 3 VIII; ФЦП "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России" 2009-2013.

159

ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ПОПУЛЯЦИИ ЗУБРА

(BISON BONASUS MONTANUS) НА ЕГО СРЕДООБРАЗУЮЩУЮ РОЛЬ В

КАВКАЗСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

Ескина Т.Г., Трепет С.А.

Кавказский государственный природный биосферный заповедник

Изменение оптимального пространственно-временного размещения зубров в Кавказском заповеднике в период социально-экономического кризиса 1990-х годов явилось причиной смены кормовых ресурсов в самый критический для животных, зимний, период (Трепет, 2005). Альпийские низкотравные луга с 1998 г. стали одними из основных зимних пастбищ зубров. Наиболее крупная группировка животных, зимующих на горных лугах, отмечается на Солонцовом хребте. Площадь выдувных и выгревных участков горных лугов, где животным доступна ветошь травянистых растений, незначительна (около 500 га), а общее число зимующих зубров в таких местах достигает 130 (Трепет, 2008). Несомненно, что такая пастбищная нагрузка для растительного покрова высокогорья не проходит бесследно. В 2008 г. начат мониторинг изменений основных показателей состояния лугов.

Для описания фитоценозов на трех участках Солонцового хребта с разной степенью пастбищной нагрузки закладывались регулярным способом 3Ч5 площадок 16 м2. В их пределах также проводились укосы, которые впоследствии разбирались по фракциям: ветошь, лишайники и мхи, злаки и осоки, брусника, разнотравье. Уровень пастбищной нагрузки оценивался методом учета зимних экскрементов зубров в границах обследуемых участков. Для сравнения были выполнены аналогичные работы на Фишт-Оштенском массиве, где зубры не обитают, в таком же типе лугов.

Безусловно, небольшой объем выборки и отсутствие многолетнего ряда стационарных наблюдений позволяет говорить лишь о возможной тенденции влияния зубров на состав и структуру альпийских низкотравных лугов. Однако для участков с максимальной зимней концентрацией животных (0,2Ч0,7 экскремента на 1 м2) некоторые показатели, по сравнению с данными В.В. Акатова (архивные материалы КГПБЗ 1990 года) и контрольными описаниями на Фишт-Оштенском массиве, изменены. Для таких участков характерно более низкое проективное покрытие лишайников, невысокое локальное видовое богатство и продуктивность. В составе фитоценозов снижено участие одного из доминантов (Сагех tristis) и увеличено обилие слабо поедаемых зубрами видов разнотравья (Anemonastrumspeciosum, Ranunculusoreophilus), щавеля (Rumexalpestris) и белоуса (Nardusstricta). Общий сухой вес наземной биомассы (без лишайников) зубровых пастбищ в среднем вдвое ниже по сравнению с контрольными участками (84 и 161 г/м2), а коэффициент усушки -выше (3,3 и 2,9). Осоково-злаковой составляющей, как ветоши, так и зеленой биомассы на зубровых пастбищах меньше по весу почти в 2 раза, а разнотравья - выше в 3 раза.

Отмеченные изменения состава и структуры альпийских низкотравных лугов обследованного массива носят локальный характер и вызваны антропогенной трансформацией оптимального пространственного размещения зубров в этой части ареала. С 2009 г. наблюдается миграция животных в более благоприятные лесные зимние стации речных долин Куна, Сахрай за пределы заповедника и, таким образом, снижение пастбищной нагрузки на альпийские луга Солонцевого хребта в зимний период.

160

ЗАГРЯЗНЕННОСТЬ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ ОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХ

И СРЕДЫ ИХ ОБИТАНИЯ

Еськов Е.К.1, Кирьякулов В.М.2

'Российский государственный аграрный заочный университет

2000 Росохотрыболвсоюз

Атомно-адсорбционным методом проанализировано содержание тяжелых металлов в разных частях тела животных и потребляемых ими трофических субстратах. Высокое содержание тяжелых металлов в щетине кабанов, шерсти косуль и зайцев позволяет использовать щетину и шерсть в качестве тест-объектов для мониторинга загрязненности среды обитания животных и охотничьей продукции. Возрастающее техногенное загрязнение среды обитания охотничьих животных обуславливает необходимость изменения стратегии отношения к биотехническим мероприятиям. Для профилактики и коррекции нарушений обмена веществ и функционального состояния животных под влиянием поллютан-тов целесообразно вводить в подкормки в качестве постоянного ингредиента антиокси-дантов и препаратов, обладающих сорбционным эффектом.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПОКРОВОВ И ПОДКОЖНОЙ МУСКУЛАТУРЫ

LAONASTES AENIGMAMUS

Жеребцова О.В.1, Давыдова А.Н.2

1 Зоологический институт РАН,

2СП6ГУ им.М.В. Ломоносова, Санкт-Петербург, Россия

Laonastes aenigmamus - недавно описанный новый вид и род скальных крыс из Лаоса -отличается от всех ныне живущих грызунов уникальным комплексом признаков как хист-рикогнатной, так и сциурогнатной организации (Jenkins et al., 2005). Установлено близкое родство Laonastesс представителями ископаемого сем. Diatomyidae, которое в настоящее время рассматривается как внешняя группа по отношению к Hystricomorpha (Dawson et al., 2006). Особое значение для уточнения родственных связей Laonastesпредставляет исследование его подкожной мускулатуры. Как известно, ее строение у всех представителей Hystricomorpha характеризуется удивительным единообразием и сложностью (Woods, Howland, 1977). Результаты сравнительного изучения подкожных мышц Laonastesмогут во многом прояснить пути эволюции не только этого вида, но и Hystricomorpha в целом.

Впервые проведено комплексное изучение покровов и подкожной мускулатуры Laonastesaenigmamus(п=2). В сравнительный анализ m. cutaneus trunci включены также Hystrixindica(п=1) и Proechimyssp. (n=2) из Hystricomorpha и Spermophiluscitellus(n=2) из Sciuromorpha. Материалом для работы послужили экземпляры, фиксированные в 70-ном спирте или 5%-ном формалине. При анализе подкожных мышц применяли краситель - Cresil fast Violet. Для изучения покровов Laonastesобразцы кожи, взятые с различных участков тела, обрабатывали с использованием стандартных гистологических методов (окраска гематоксилин-эозином).

Кожные покровы Laonastesтонкие с тонким эпидермисом. Роговой слой составляет около 50% от толщины эпидермиса. В сетчатом слое дермы хорошо выражена волокнистая структура. Подкожная жировая клетчатка более развита в области загривка, на остальных участках тела адипоциты встречаются группами в сетчатом слое дермы. Волосы растут в разных направлениях и преимущественно группами (по 3-6), в которых соотношение остевых и пуховых варьирует, но встречаются также одиночные и парные волосяные фолликулы. В некоторых образцах кожи отмечены 2 генерации волос. Обнаружены сальные железы, ассоциированные с волосяными фолликулами, а также гладкомышечные клетки. Подкожные поперечно-полосатые волокна иногда проникают в клетчатку.

Сравнительный анализ подкожной мускулатуры Laonastesпоказал, что план ее строения ближе к сциуроморфному типу, характерному и для многих других млекопитающих, не обладающих какой-либо специализацией. Волокна m. cutaneus trunci покрывают всю спинную и боковую поверхность тела, постепенно конвергируя к подмышечной области, и оканчиваются в тесной связи с m. latissimus dorsi на плечевой кости. Однако в отличие от однослойного сциуроморфного плана строения подкожной мышцы у Laonastesв краниальной части спины отмечается начальное формирование более поверхностной латеральной головки m. cutaneus trunci, характерной для всех представителей Hystricomorpha. Кроме того на боковой и брюшной поверхностях тела двухслойность подкожной мышцы проявляется за счет развития р. thoracoabdominalis, которая присутствует у всех хистрикоморфных грызунов и лишь иногда встречается у представителей Sciuromorpha. Таким образом Laonastesхарактеризуется сци-уроморфным типом строения подкожной мыпщы, но с начальной стадией формирования некоторых хистрикоморфных черт. Это согласуется с принадлежностью этого реликтового грызуна к семейству Diatomyidae, располагающемуся, очевидно, у истоков широкой зоогеог-рафической и адаптивной радиации хистрикоморфных грызунов.

162

КАКИМ ОБРАЗОМ ФОРМИРУЕТСЯ ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ЦИКЛ?

Жигальский О.А.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

. m

Исследование проведено на материалах многолетнего изучения двух популяций рыжей полевки (Myoclesglareolus) на стационарных участках, расположенных в центральной части ареала и на его периферии. В обеих популяциях выделены четыре фазы многолетнего популяционного цикла и две его структурные части. Динамика численности и структуры населения наблюдаемых популяций более всего напоминает один из типичных сценариев перехода хаотического движения через некоторые промежуточные состояния к стационарному. При таком характере динамики всплески хаотического поведения чередуются с участками, на которых происходят почти периодические колебания.

В результате проведенного анализа сценарий развития циклов лесных полевок можно представить себе следующим образом. Популяционный цикл можно разделить на две качественно различные части. Первая - "популяционный крах" или "детерминированная" часть цикла - переход из фазы "пик" в фазу "депрессия". Этот переход наблюдается во всех популяциях в разные годы, несмотря на все многообразие условий каждого конкретного из них и местонахождения популяции. Такая ситуация может иметь место только в том случае, если демографические процессы определяются главным образом внутрипопуляцион-ными факторами и слабо зависят от внешних условий. Вторую часть цикла можно назвать "стохастической", она начинается с устойчивой точки цикла фазы "депрессия". Длительность этой части цикла связана с возможностью популяции увеличивать свою численность, а скорость этого процесса определяется различным соотношением как внешних, так и внут-рипопуляционных факторов. Вероятнее всего, определяющими в этой части цикла являются внешние условия (погодные и кормовые факторы, численность хищников, месторасположение популяции в ареале вида и другие). Эти условия позволяют популяции реализовать свой биотический потенциал, формируя тем самым дальнейшую структуру цикла и его длительность, характерную для каждой популяции.

Таким образом, внутрипопуляционные факторы формируют "детерминируемую" часть цикла, определяя переход из фазы "пик" в фазу "депрессия". Переход этот для обеих популяций осуществляется за один осенне-зимне-весенний период и не влияет на длительность цикла. Длительность "стохастической" части цикла определяется с одной стороны состоянием популяции и ее возможностью увеличить свою численность, а с другой погодными и кормовыми факторами, прессом хищников и др., в число которых входит и месторасположение популяции в ареале вида. В центре ареала длительность "стохастической" части цикла (промежуток времени от фазы "депрессия" до фазы "пик") составляет 1 - Згода. На периферии ареала этот промежуток времени составляет 2-4 года.

163

УРОВЕНЬ АГРЕГИРОВАННОСТИ ПОСЕЛЕНИЙ РЫЖИХ ПОЛЕВОК (MYODES

GLAREOLUS) И МАЛЫХ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ (APODEMUSURALENSIS) В

РЕКРЕАЦИОННО-НАРУШЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

Жигарев И.А., Алпатов В.В., Путилова ТВ.

Московский педагогический государственный университет

В условиях усиления антропогенного воздействия на природные биоценозы растет роль исследований посвященных изучению механизмов поддержания гомеостаза популяций. Одним из этих механизмов является организация пространственно-этологической структуры. Целью работы явилось выявления уровня агрегированности поселений двух доминирующих видов грызунов: рыжих полевок (MyodesglareolusSchreber) и малых лесных мышей (Apodemusuralensis, Pallas) в условиях рекреационного пресса на лесные сообщества.

Исследования проводили в Серпуховском и Ногинском районах Московской области на 7 четырех гектарных площадках методом повторных поимок. Площадки располагались на естественных и рекреационно-нарушенных лесных территориях. В общей сложности проведено 41 учет по 14-20 дней каждый. Помечено более 4500 зверьков двух видов и общее количество поимок составило более 23 тысяч.

Для полевок и мышей характерен выраженный агрегированный тип распределения. Индекс агрегированности Блэкмена для обоих видов, как на контрольной, так и на рекреа-ционнонарушенной территории практически всегда больше единицы. У полевок его среднее значение в естественном лесу составляет 1,790,18, а в антропогенном 2,230,34. У мышей- 2,460,26 и 1,590,11 соответственно.

Расчеты показали, что у рыжих полевок в ненарушенном лесу не наблюдается выраженной зависимости индекса агрегированности от плотности населения. В то же время на рекреационно-нарушенной территории четко прослеживается повышение индекса при повышении плотности (г=0,92, р=0,000003). Это связано с тем, что рекреационное нарушение вызывает уменьшение площади лесной, исходной территории, и увеличение моза-ичности биотопов (чередование нарушенных и ненарушенных участков). Такая ситуация для типично лесного вида приводит к повышению скученности поселений при росте численности. Полевки заселяют в основном ненарушенные участки леса. Это еще раз доказывает, что рыжие полевки плохо переносят средние и сильные антропогенный нагрузки. Изменение агрегированности и распределения рыжих полевок, вместе с другими популя-циоиными показателями (динамика численности, смертности, миграционных показателей, систем смены стаций, индексы стабильности и мн.др.), позволяет относить их к группе гемиантропофобов (Жигарев, 2006).

Для лесных мышей зависимости индекса агрегированности от плотности не наблюдается, как на контрольной, так и нарушенной территории. Уровень агрегированности падает в рекреационных местообитаниях, по сравнению с контролем (отличия достоверны, />=0,007; /=2,9). Лесные мыши с успехом заселяют территории, подвергающиеся средним и значительным антропогенным (рекреационным) нагрузкам. При очевидной мозаичнос-ти рекреационных территории они распределяются более равномерно, чем в ненарушенных лесах (при этом агрегированный тип поселений сохраняется). Это положение, наряду со многими другими популяционными показателями, характеризует малую лесную мышь как гемиантропофила.

Работа поддержана грантом РФФИ № 08-04-01769.

164

ИДЕНТИФИКАЦИЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ MICROTUSARVALISSENSULATO, И ИХ ГИБРИДОВ МЕТОДАМИ ЭЛЕКТРОФОРЕЗА

Жигарев И.А.1, Лапковский В.В.1, Алпатов В.В.1, Малыгин В.М.2

'Московский педагогический государственный университет, кафедра зоологии и экологии

2Московский государственный университет, Москва, Россия

Идентификации видов-двойников обыкновенной полевкиMicrotusarvaliss.l. до сих пор является проблемной задачей. Кроме надежного, но трудоемкого цитогенетического метода, существует электрофоретический, а также малонадежный морфометрический анализ. Электрофорез эритроцитов стал наиболее перспективным, умеренно затратным и достоверным способом дифференциации двух (из пяти) близких видов ЧМ. arvalisиМ rossiaemeridionalis. На сегодняшний момент существует три наиболее доступных электрофоретических метода - на ацетатцеллюлозных пластинах, в агарозном и полиакриламидном (ПААГ) гелях.

В работе использовались генетически идентифицированные М. arvalis, М. rossiaemeridionalis, М. transcaspicus; и все варианты межвидовых гибридов этих видов, а также исходно не идентифицированные серые полевки из Москвы (пойма р. Сетунь), Тверской и Калужской обл. (окрестности г. Балабаново).

1. Из трех существующих типов электрофореза наибольшей информативностью в дифференциации видов обладает форез в ПААГе, меньшей - в ацетатцеллюлозе. Электрофорез белков крови в агарозном геле (2,5%) неприменим для разделения видов-двойников, т.к. диагностические белковые фракции не расходятся.
2. Установлено, что форезы в ПААГе как цельной крови (плазма и форменные элементы), так и отмытых эритроцитов дают приемлемые результаты дифференциации М. arvalis, М. rossiaemeridionalisи М. transcaspicus. По цельной крови можно получить больше информации для установления межвидовых гибридов. Кроме того работа с цельной кровью требует меньших затрат усилий и времени.
3. Выявлено, что биологический материал (трупы полевок), хранящийся в морозильнике более 2-х лет годится для идентификации видов.
4. Анализ результатов фореза крови из разных органов и тканей (легкие, сердце, мышцы со сгустками крови) показал пригодность всех проб для идентификации методом фореза в ПААГе. Более информативный результат дают пробы из легких, менее - пробы мышц и хуже всего - сердце.
5. Нативный форез в ПААГе применим для отличия чистых видов М. arvalisи М. rossiaemeridionalis, так как межвидовые гибриды с участием М. rossiaemeridionalisдают картину распределения диагностических зон, сходную с чистым видом М. rossiaemeridionalis.
6. Установлено, что денатурирующий электрофорез в ПААГе с использованием цельной крови обладает хорошими разрешающими способностями для дифференциации межвидовых гибридов и М. transcaspicus.
7. М. transcaspicusпо электрофореграмме нативного фореза больше похож наМ arvalis, так как отсутствует характерная дляМ rossiaemeridionalisминорная зона. Все три вида обладают сходной белковой фракцией в интервале Rf от 0,47 до 0,51, однако у М. transcaspicusэта фракция обладает несколько большей электрофоретической подвижностью, т.е. большей длиной пробега, в сравнении с М. arvalisи М. rossiaemeridionalis(М. rossiaemeridionalisRf-0,47; М. arvalisRf - 0,49; М. transcaspicusRf - 0,51), однако она неудобна для диагностики. Анализ результатов денатурирующего фореза цельной крови в ПААГе позволяет идентифицировать М. transcaspicusпо появлению белковой зоны в районе Rf=0,12.

165

ВОЗМОЖНОСТИ КОМПЬЮТЕРНОЙ РЕКОНСТРУКЦИИ ЧЕРЕПОВ ИСКОПАЕМЫХ БЫЧЬИХ ПО ИХ ФРАГМЕНТАМ

Жителев Р.А., Кассал Б.Ю.

ГОУ ВПО Омский государственный педагогический университет, Омск, Россия

В YKassal@mail. га

Реконструкция ископаемого животного является важным условием восстановления его исторического развития и экологии. Поэтому методы палеонтологической реконструкции активно развивались с момента формирования палеонтологии как науки. В соответствии с современными трендами развития науки, методы палеореконструкции подвергаются компьютеризации. Благодаря этому происходит повышение надежности палеонтологических выводов и заключений за счет минимизации влияния объективной случайности (неполноты материала, неполной сохранности и т.п.) и субъективного элемента в работе палеонтолога; происходит снижение экономических затрат на проведение палеонтологических исследований. Компьютерное моделирование возможно применить для реконструкции черепа вымерших представителей трибы Bovini, остатки краниального скелета которых встречаются на территории Среднего Прииртышья. Создание цифровых моделей черепов Boviniважно для обеспечения возможности доступа более широкого круга ученых к данным о хрупких объектах, создания точных копий редких и ценных экспонатов для музейных экспозиций. Кроме того, компьютерные модели дают возможность виртуальной корректировки деформированных фоссилий, анализа биомеханических свойств объектов путем последующего компьютерного моделирования с использованием метода конечных элементов (и других методов), исследования ранее непригодных по причине плохой сохранности объектов.

Построение трехмерной модели осуществляется с помощью программного обеспечения CorniModeler полуавтоматически. Базовым примитивом для построения модели является усеченная пирамида. Контуры собственно черепа намечаются условно, без отражения тех черт, которые нельзя реконструировать с помощью используемой методики. Трехмерная модель расширена за счет добавления двух прямых круговых цилиндров, соответствующих роговым отросткам, что позволяет отразить обхват рогового стержня и расстояние между основаниями пней, расстояние между концами роговых стержней. Однако столь простая модель не отражает основные анатомические особенности роговых стержней, состоящих из двух частей: цилиндрического пенька и собственно рогового стержня, сужающегося к дис-тальному концу. Поэтому для изображения собственно рогового стержня используется прямой круговой конус, в результате чего добавляется несколько новых характеристик модели: пространственное положение собственно рогового стержня относительно пня, размерные характеристики пня и собственно рогового стержня. При этом конус искривлен так, чтобы его высота была расположена по спирали оси рогового стержня. Благодаря этому облик модели соответствует реальному объекту и появляется возможность изменения характеристики формы собственно рогового стержня. Учтено и то, что сечение рогового стержня Boviniимеет форму эллипса, и то, что форма сечения может меняться по длине рогового стержня. Кроме этого, в модель добавлена информация об относительно мелких анатомических деталях Ч гребнях рогового стержня. Полученные на основании этого компьютерные реконструкции сопоставлялись с фотоизображениями из работы М. Skinner и О. Kaizen [1947].

В результате установлено, что процесс реконструкции мозгового черепа Boviniможет быть алгоритмизирован, а его графический результат выгодно отличается от художественной прорисовки большей анатомической точностью: детализацией роговых стержней при большей их симметричности, без резкого сужения в дистальной части.

166

ТЕРИОЛОГИЯ В ПРИОКСКО-ТЕРРАСНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ. 1945-2005

Заблоцкая М.М.

Приокско-Террасный государственный природный биосферный заповедник

2010г. - год 65-летия Приокско-Террасного заповедника (ПТЗ). Первый список млекопитающих (М) ПТЗ со сведениями о биотопическом распространении 27 видов составлен в 1945-1948 гг. А.Т Ромашевой. Далее пополнение списка М, изучение их динамики численности и биотопического распределения проводилось в основном Л.В. Заблоцкой (1948-1987 гг.). Т.Н. Лихачевым собран материал по видовому составу и динамике населения рукокрылых, занимавших дуплянки (Лихачев, 1961). К 1991 г. на территории ПТЗ зарегистрировано 54 вида М (Заблоцкая М.М., Заблоцкая Л.В., 1991). В первые десятилетия ПТЗ проведена работа по восстановлению истребленных в регионе аборигенных видов: бобра и сибирской косули (исполнитель Л.В. Заблоцкая). К началу 1970-х гг. образовались южномосковские популяции бобра и косули, сейчас виды возвращены в охотничью фауну. В 1950-60-х гг., в связи с необычайно высоким подъемом численности лося, Л.В. Заблоцкой проведено детальное изучение южно-московской популяции лося и обоснована и организована регуляция численности лося в регионе. Популяция лося и сосновые леса региона сохранены от деградации. В 1963 г. в ПТЗ была создана лаборатория по изучению лося (Л.В. Заблоцкая, Л.В. Жирнов, А.Г. Банников, В.Т. Теплов и др.). В течение 3 лет собраны и обобщены данные по биологии лося в различных регионах, разработаны конкретные предложения по дифференцированному планированию промысла лося в СССР, изданы 3 сборника Биология и промысел лося (1963, 1964, 1965). В 1945-87 гг. териологические исследования в ПТЗ охватывали изучение динамики состава, структуры, распределения М по основным растительным формациям; изучение экологии и динамики численности основных видов, занимающих существенное место в природном комплексе ПТЗ (лось, косуля, кабан, бобр, лисица, мышевидные грызуны); определение характера и степени влияния М на возобновление леса; изучение результатов интродукции М в приокских лесах. Разработаны рекомендации для заповедников, охотничьих и лесных хозяйств по обогащению запасов зимних кормов лося, оленей, косули, мероприятия по регулированию распределения и численности копытных в заповедниках. Разработан малотрудоемкий автомаршрутный способ учета массовых видов М на больших площадях. Даны рекомендации по сохранению возобновления сосны в приокских борах (Заблоцкая Л.В., 1989). С 1970 г. с началом работ по программе МАВ особое внимание уделялось изучению М как компонента основных лесных экосистем ПТЗ, которое в 1970-87 гг. проводила также Л.В. Заблоцкая. Многолетние наблюдения за динамикой структуры и состава населения мышевидных грызунов, проводившиеся ею с 1948 г., позволили обнаружить корреляцию между характером динамики структуры их населения и степенью антропогенных изменений в экосистеме (Заблоцкая Л.В., 1982). В 1989-93 гг. изучение динамики численности и распределения основных видов М продолжил Н.В. Старцев под руководством Л.В. Заблоцкой. С 1994 г. в штате ПТЗ териолог отсутствовал, велись только мониторинговые работы в минимальном объеме. Зимние маршрутные учеты М (1994-2010 гг.) проводит отдел охраны ПТЗ (ст. госинспектор Н.В. Князьков). Учеты мелких М весной и летом 1996-2004 гг. проводили сотрудники сторонних организаций Н.М. Окулова, Н.Ш. Булатова, Е.В. Зубчанинова. В 2005 г. проделана детальная инвентаризация поселений бобров в ПТЗ и его охранной зоне (Заблоцкая М.М., Мамонтов Б.С, 2007). Ныне исследования восстанавливаются в более полном объеме, мониторинг М возложен на С.А. Альбова.

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ДВУХ КЛИМАКСНЫХ БОБРОВЫХ

(CASTOR FIBER) ПОПУЛЯЦИЙ

Завьялов Н.А.

ГПЗ Рдейский, Новгородская область, г. Холм, ул. Челпанова, 27,

И в Америке, и в Европе немногие бобровые {Castorfiber, Ccanadensis) популяции могут развиваться до полного насыщения емкости среды. Популяции, достигшие такого уровня, предложено считать климаксными (Muller-Schwarze, Schulte, 1999). В этом сообщении анализируются история развития, современное состояние и средообразующая деятельность двух климаксных популяций: эксплуатируемой крупными хищниками - бассейн р. Тюдь-мы (Центрально-лесной заповедник) и неэксплуатируемой - бассейн р. Таденки (Приокско-Террасный заповедник). Полевые работы выполнены в 2007-2009 гг., бобры учитывались по методу Л.С.Лаврова (1952), при картировании использовался GPS. Для анализа динамики численности использованы опубликованные статьи, Летописи природы и отчеты из архивов.

В бассейн Тюдьмы 8 бобров были выпущены в 1936-1937 гг. С 1940 по 1981 г. численность не более 5 поселений, что соответствовало максимальной ёмкости среды того времени (Ефи-шин, 1983). Затем, в результате обширных ветровалов и постепенного накопления плотин, ёмкость среды значительно увеличилась, что привело к увеличению количества поселений. В бассейне Таденки 2 пары бобров выпущены в 1948 г. Первые 15 лет количество поселений увеличивалось медленно. В 1970-е гг. в Таденке обитает 6-9 семей (Заблоцкая, 1979), в 1980Ч 2000 - 8-10; в 2007-2009 - 9-12 поселений. Период роста численности растянулся на 50 лет.

На 29 км водотоков Тюдьмы обнаружены 27 поселений. Из 20 жилых 12 - сильные, 6 -средние и 2 - слабые; плотность населения 0,7 пос./км русла. На 13 км водотоков Таденки из 11 поселений 4 - сильные, 4 - средние и 3 - слабые; плотность населения 0.9 пос./км русла.

В бассейне Тюдьмы в 2007-2008 гг. 197 плотин, в среднем 6,8 плотин/км, средняя длина 10,71,2 м (п=151). В Таденке в 1953 г. 3 плотины, в 1984 г. 146 средней длиной 10,570,91 м (Сергеева и др., 1984), в 2009 г. - 179 плотин, средняя длина 26,02,8 м. На русле Таденки в среднем 10, а на ручьях 14-22 плотины/км.

Маркировочное поведение в бассейне Тюдьмы как весной, так и осенью хорошо выражено, наибольшая концентрация меток на границах поселений. В Таденке метят мало и в основном, центры поселений, границы маркируют только в случае перемещения соседей.

В Тюдьме основной источник древесных кормов - молодняки на ветровальных окнах; тропы в среднем 11,05,4 м (SD, п=31). В Таденке корма истощены, бобры кормятся на значительном удалении от воды; тропы в среднем 39.623.9 м (SD, п=28).

В бассейне Тюдьмы бобровая шерсть обнаружена в 83% экскрементов волка (п= 12) и в 25% (п=18) экскрементов рыси. По-видимому, некоторые хищники начинают специализироваться на бобрах и сокращают ширину осваиваемого бобрами пространства. В бассейне Таденки крупные хищники отсутствуют, что позволяет бобрам использовать удаленные ресурсы кормов.

Таким образом, для обеих популяций характерны: высокая плотность населения, активная строительная деятельность, аккумуляция структур, оставшихся от прежних поколений. Популяции различаются по ширине осваиваемого пространства и имеют разные перспективы дальнейшего развития. В бассейне Тюдьмы взаимодействия бобров и ветровалов создают условия необходимые для поддержания высокой плотности населения. Деятельность бобров в долине Таденки формирует условия, благоприятные для развития чер-ноолынаников, что может привести к снижению количества поселений.

Исследование поддержано РФФИ проект ННИОа № 09-04-91331.

168

МАРКИРОВОЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ БОБРОВ (CASTORFIBERL.) КАК СРЕДСТВО МЕЖКОЛОНИАЛЬНОГО ОБЩЕНИЯ

Завьялов Н.А.

ГПЗ Рдейский, Новгородская область, г. Холм, ул. Челпанова, 27

В недавних работах активно обсуждается значение запаховой маркировки бобров только как средства защиты участка от мигрантов (Rosell, Nolet, 1997; Rosell et al.,1998; Muller-Schwarze, Sun, 2003). Предполагается, что интенсивный поток мигрантов стимулирует маркировочное поведение (Ulevicius, Balciauskas, 2000). Но одна запаховая маркировка не может быть эффективным территориальным барьером (Соколов, Громов, 1998). В этом сообщении на примере взаимодействия бобров двух соседних поселений обсуждается значение запаховой маркировки как средства межколониального общения. Наблюдения проводились на участке реки Редьи длиной 2606 м (Новгородская область, Поддорский район). Левый берег реки дренируют 17 мелиоративных каналов, впадающих в реку (К1-К17). При каждом посещении проводилось описание и картирование всех элементов сигнального поля бобров: запаховых меток (ЗМ), сигнальных холмиков без запаха (СХ), маркировочных площадок. В 2002-2005 гг. верхнюю часть участка занимало большое поселение, нижняя часть составляла половину территории второго поселения. В 2003 г. обследование участка было проведено трижды, в 2004 г. - 11 раз, в 2005-2010 г. ежегодно, в начале-середине апреля, сразу после спада половодья. Всего в 2004 г. обнаружено 112 ЗМ. Выявлено два периода интенсивной маркировки 19-20 апреля и 26 августа. Бобры метили весь участок, но большинство меток было на участке К12-К15, на границе поселений. Такое распределение меток сохранилось и в 2005 г. В 2008-2010 гг. расположение центра активности верхнего поселения осталось прежним, но в нижней части участка образовалось новое поселение, которое целиком находилось в границах учетного участка. В результате, граница между поселениями передвинулась вверх по течению на 400 м и находилась теперь на отрезке К10-К12. Весной 2009 г. было зарегистрировано 120 меток (ЗМ+СХ), из которых 41 (34%) располагались на участке К10-К12. Весной 2010 г. отмечено 124 метки, из которых на К10-К12 было 55 (44%). Таким образом, активная маркировка границы не стала непреодолимым барьером для бобров нового поселения. Отсюда отрезок К12-К15, а затем К10-К12 в 2008-2010 гг. был не только границей двух поселений, но и информационным пунктом, на котором звери периодически оставляли информацию о себе и получали ее о своих соседях. Наличие таких коммунальных центров маркировки характерно и для других грызунов (Соколов, Громов, 1998). Можно ли считать отрезок К12-К15 и К10-К12 стабильным элементом (по Никольский, 2005) сигнального поля бобров? Существуют ли в бобровых популяциях стабильные информационные структуры? Наблюдения на Редье подтверждают это, но при переходе на уровень водосборного бассейна эти информационные структуры не всегда очевидны. Например, наблюдения 2007-2009 гг. за маркировочным поведением бобров на реках Таденке (Приокско-Террасный заповедник) и Тюдьма (Центрально-лесной заповедник) дали противоречивые результаты. Если на Тюдьме участки с интенсивной многолетней маркировкой легко выделяются, то на Таденке, где плотность населения бобров выше, интенсивность мечения была меньше, и отсутствовала какая-либо ясная структура мечения территорий.

Исследование поддержано РФФИ проект ННИОа № 09-04-91331.

169

АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ КОРМОВОЙ БАЗЫ БОБРОВ В ТРЕХ ЗАБРОШЕННЫХ ПОСЕЛЕНИЯХ НА МАЛЫХ РЕКАХ НОВГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Завьялов Н.А.

ГПЗ Рдейский г. Холм, Новгородской обл., 175271

На примере трех заброшенных поселений на малых реках анализируется состояние кормовой базы бобров {Castorfiber) после нескольких циклов заселения-забрасывания. В каждом поселении были заложены серии трансект от левой бровки долины по склонам и дну долины до правой бровки. Расстояние между трансектами 20 м, каждая трансекта состояла из примыкающих друг к другу площадок размером 2?5 м. При перечетах отмечался вид дерева или кустарника, измерялся диаметр на высоте 30 см от поверхности почвы. Всего в поселении В334 было 11 трансект и 184 площадки; в поселении В326 - 9 трансект и 128 площадок; в поселении В35 - 7 трансект и 249 площадок. Для оценки характера пространственного распределения кормов использовался коэффициент агрегированности А.В. Смурова (1975).

Древостой всех трех поселений различаются по количеству стволов (КС) более чем в 4 раза, а по сумме площадей сечений (СПС) - более чем в 6 раз. Самый бедный и наиболее разрушенный древостой в поселении В35: только некрупные деревья черной ольхи и березы. В поселении В326 древостой сложен 7 видами, из них самые многочисленные липа и ель, представлены молодыми деревьями, ольха черная и береза - крупные деревья, оставшиеся от первоначального древостоя. В поселении В334 древостой наиболее богат как по количеству слагающих его видов, так и по КС и СПС. При этом самая многочисленная порода - липа представлена некрупными молодыми деревьями, а оставшиеся от прежнего древостоя береза, ольха черная и ель - крупные деревья. При разном составе древостоя и разной степени его разрушения для всех поселений характерно отсутствие древесных кормов в древостое: осина отсутствует, береза представлена крупными деревьями, требующими много затрат для их валки и разделки.

Все три поселения различаются по составу и обилию тонких стволов в подросте и подлеске. Меньше всего пород (14), и наименьшее КС отмечено в поселении В35. Больше всего пород (18) - в поселении В334. Различия по КС в 3 раза, по СПС - в 1.6 раза. Для главных кормов во всех трех поселениях нужно отметить чрезвычайно малое количество тонких стволиков осины (16-88 шт.га"1), тогда как ива и береза более многочисленны (403-14516 и 810-3434 шт.га1), но представлены стволиками диаметром менее 1 см, неэффективными для кормёжки. При этом, если для всего яруса подроста-подлеска характерны невысокие значения коэффициента агрегированности, то ива и береза крайне неравномерно распределены в пространстве и имеют высокие показатели коэффициента. В поселениях В326 и В334 велика доля малопоедаемых пород, поэтому, к малой фитомассе главных кормов добавляется и необходимость дополнительных поисковых усилий, затрачиваемых на поиск главных кормов среди малопоедаемых. Отсюда, бобры смогут заселить эти поселения только тогда, когда фитомасса главных кормов сможет компенсировать и эти дополнительные затраты.

Таким образом, можно предположить, что на малых реках в южной тайге в условиях ими же преобразованных местообитаний бобры будут существовать с численностью намного меньшей от максимально возможной, определяющейся скоростью восстановления кормов при снижающемся качестве местообитаний.

Исследование поддержано РФФИ проект ННИОа № 09-04-91331.

170

ПИТАНИЕ АЗИАТСКОГО БАРСУКА В ГРАДИЕНТЕ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Загайнова О.С.1, Марков Н.И.1, Чащин П.В.2

'Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия 2Ильменский государственный заповедник им. В.И. Ленина УрО РАН, Миасс, Россия

Питание азиатского барсука (MelesleucurusHodgson, 1847) изучали по непереваренным кормовым остаткам в экскрементах. Сбор материала проводили в июне-июле в 2003-2005 гг. на границе южной тайги и северной лесостепи Среднего Урала СУ (Свердловская обл., Каменский р-н) и в 1998 г. и 2006 г. в горных лесах южной тайги Южного Урала ЮУ (Челябинская обл., Ильменский гос. заповедник), атакже в мае и в августе-сентябре 2006-2009 гг. в средней тайге Западной Сибири ЗС (ХМАО, природный парк Самаров-ский чугас). Относительную роль кормов оценивали по встречаемости (процент проб с данным видом корма от общего числа проб). Для анализа использовали средние показатели встречаемости кормов (FO- среднее арифметическое показателей за весь период исследований). Ширину трофической ниши оценивали с помощью стандартизованного индекса Левинса (BS) (Hespenheide, 1975, цит. по Fischer et al., 2005), где в качестве доли корма использовали его встречаемость, отнесенную к сумме встречаемостей всех кормов. Рассчитывали средний показатель BSЧ среднее арифметическое показателей за весь период исследований.

Растительные объекты в питании барсука представлены плодами, FOна СУ - 52.0%, на ЮУ - 39.0%, в ЗС - 99.5%. На Урале он потреблял ягоды земляники, черники и малины, в ЗС - кедровый орех, реже чернику и малину. Из беспозвоночных животных барсук поедал: насекомых (главным образом имаго жесткокрылых и перепончатокрылых, реже личинок), FOна СУ - 99.3%, на ЮУ - 100%, в ЗС - 84.0%; дождевых червей, FOна СУ - 26.3%, на ЮУ - 86.5%, в ЗС - 67.9%; моллюсков только на Урале, FOна СУ - 44.8%, на ЮУ 10.3%. Также в рационе барсука представлены позвоночные животные: рыба, FOна ЮУ - 12.7% и в ЗС - 7.5%; амфибии (лягушки, на СУ также обыкновенный тритон), FOна СУ - 98.7%, на ЮУ - 34.8%, в ЗС - 17.7%; рептилии (ящерицы, на Урале также обыкновенный уж), FOна СУ-92.4%, наЮУ- 13.0%, вЗС- 1.1%; птицы (яйца, птенцы и взрослые особи воро-бьеобразных), FO на СУ-45.0%, наЮУ- 17.6%, вЗС- 14.9%; млекопитающие (грызуны, насекомоядные), FOна СУ - 94.0%, на ЮУ- 15.6%, в ЗС - 33.0%. Для СУ выявлена высокая роль в питании насекомых и позвоночных животных (главным образом амфибий, рептилий и млекопитающих). Основу рациона на ЮУ составляли дождевые черви и насекомые, а в ЗС - растительные корма (главным образом кедровый орех) и насекомые.

Средний показатель BSдля СУ составил 0.87, ширина трофической ниши оставалась относительно постоянной на протяжении всего периода исследований. Средний показатель BSдля ЮУ составил 0.48, в 2006 г. выявлено уменьшение ширины трофической ниши в 1.7 раза по сравнению с 1998 г. Средний показатель BSдля ЗС составил в мае 0.46, в августе-сентябре 0.49, ширина трофической ниши оставалась относительно постоянной на протяжении 4 лет. Таким образом, в лесостепной зоне СУ для барсука характерна более широкая трофическая ниша, средний показатель BSв 1.8 раза выше, чем в южной тайге ЮУ и в средней тайге ЗС. Мы предполагаем, что на СУ барсук не отдает предпочтение каким-либо видам корма, тогда как на ЮУ и в ЗС, возможно, он специализируется на отдельных кормовых объектах.

171

ОСОБЕННОСТИ БРАЧНЫХ ПРЕДПОЧТЕНИЙ УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЁВКИ

(MICROTUS GREGALIS)

Задубровская И.В., Потапов М.А., Потапова О.Ф., Задубровский П.А., Евсиков В.И.

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

Узкочерепная полёвка - типичный обитатель степных биотопов Западной Сибири. Известно, что представители этого вида формируют крупные колонии, приравниваемые к семейным группам (Громов, 2009), причем часто в них обнаруживают несколько размножающихся самок (Ченцова, 1969). Однако вопрос о составе семейных групп и характере внутригрупповых отношений слабо освещен в литературе.

Мы полагаем, что сохранению семейных групп узкочерепной полёвки способствуют устойчивые брачные связи основателей колонии. С другой стороны, численный рост колоний предположительно происходит за счет задержки в них сеголетних особей, которые в период достижения половой зрелости не покидают родительскую семью, а вступают в размножение в пределах семейной группы. Исходя из этих предположений, изучали ольфак-торные предпочтения полёвок по отношению к прежнему половому партнеру и сибсам.

Исследование проводили в условиях вивария ИСиЭЖ СО РАН на полёвках, отловленных в природе (Карасукский р-н Новосибирской обл.) и их потомках.

В первой части эксперимента участвовали взрослые особи из репродуктивных пар, которых после рождения и выкармливания первого выводка рассаживали поодиночке. Через 2-А дня после рассадки проводили ольфакторные тесты с самцами и самками, находящимися в постлактационном эструсе. В течение 10-минутного испытания тестируемому животному предъявляли запаховые стимулы (подстилку) двух доноров - прежнего репродуктивного партнера и незнакомой особи противоположного пола. К предпочитаемому относили того из двух доноров запаха, чью подстилку тестируемая особь исследовала большее время.

Во второй части эксперимента принимали участие молодые половозрелые особи, которым в аналогичных тестах предоставляли выбор между стимулами родственного (сибса) и неродственного потенциального полового партнера. Состояние эструса у самок в день тестирования определяли по клеточному составу вагинального мазка.

Установлено, что при исследовании подстилки особи обоего пола отдают предпочтение прежнему половому партнеру (р < 0,005). При исследовании запаховых стимулов родственных и неродственных особей самцы большее время исследовали подстилку сестер (р < 0,05), тогда как время исследования стимулов самками не зависело от степени родства с ними доноров запаха.

Таким образом, показано, что половые партнеры узкочерепной полёвки устанавливают устойчивые репродуктивные связи. В то же время, у данного вида нет запрета на инбридинг, что согласуется с данными литературы (Башенина, 1960,1975; Ченцова, 1969). Более того, молодые самцы предпочитают собственных сестер в качестве половых партнеров. Эти репродуктивные особенности вида работают в качестве центростремительных сил, способствующих укреплению и укрупнению семейных групп. Для молодых самок при выборе партнера, вероятно, важны иные характеристики самца, нежели родственные связи. Учитывая данные полевых исследований, свидетельствующие о том, что взрослые самцы обладают относительно высокой подвижностью, а размеры участков их обитания больше, чем таковые самок, при этом участок обитания каждого самца перекрывает гнездовые участки нескольких самок (Прокопьев, 1986), можно допустить, что самцы могут спариваться также с неродственными самками за пределами колонии.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СУТОЧНОЙ АКТИВНОСТИ УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTUSGREGALISPALL.) В ПРИРОДЕ И В ЛАБОРАТОРНЫХ

УСЛОВИЯХ

Задубровский П.А., Задубровская И.В., Потапова О.Ф., Потапов М.А.

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

Исследование суточного ритма активности млекопитающих представляет трудности, особенно для животных, ведущих скрытный, преимущественно норный образ жизни (Новиков, 1949), к которым и относится узкочерепная полевка. Тем не менее, имеются данные о суточной активности этого вида в летнее время, на основании которых его относят к видам с полифазной, в основном ночной и сумеречной активностью (Грызуны фауны СССР..., 1952; Громов, 1977). Данные о суточной активности полевок, содержащихся в лабораторных условиях, слабо представлены в литературе. Суточный ритм наиболее выражен в смене фаз двигательной активности и относительного покоя. Период активности в суточном ритме включает в основном короткие движения (бег, прыжки, роющие движения и т.д.) и более длительный относительный покой (Куприянович, 1976).

Исходя из предположения о зависимости суточных ритмов от условий существования, изучали активность узкочерепной полевки в природе (Карасукский р-н Новосибирской обл.) и при содержании в неволе (виварий ИСиЭЖ СО РАН). Суточные циклы активности животных в природе исследовали в конце июля - середине августа методом регистрации поимок зверьков в ловушки, проверяемые с периодичностью два часа. В лабораторных условиях анализировали поведение индивидуально содержащихся животных по 24-часовым видеозаписям, выполненным на оборудовании фирмы Noldus. Животных содержали при световом режиме 16С:8Т в клетках площадью 0,09 м2 с убежищами площадью 0,02 м2. Регистрировали время нахождения вне убежища и частоту отдельных элементов поведения.

Установлена полифазная активность животных в природе с пиками в 08-10 ч, 14-16 ч и 20-22 ч. При этом в целом активность узкочерепной полевки в ночное время оказалась меньшей, чем в дневные часы. У животных, содержащихся в виварии, пики активности наблюдались в период 04-06 ч и 22-02 ч. Активность в дневные часы была меньшей, чем в ночные. Однако в дневное время частоты отдельных элементов поведения (прием пищи, питье, почесывание, отряхивание, раскапывание подстилки) в пересчете на единицу времени нахождения вне гнезда были выше, чем в остальное время. Исключение составили акты груминга, наибольшая частота которых приходилась на утренние и вечерние часы. В то же время, соотношение частот элементов поведения мало зависело от времени суток.

Таким образом, наши данные, полученные в лабораторных условиях, подтверждают сведения об относительно высокой активности узкочерепной полевки в ночное время с пиками в сумеречные часы и низкой активности в дневное время. Однако с этим не согласуются наши полевые данные. Вероятно, это связано с зависимостью активности животных от конкретных метеоусловий. Исследуемый промежуток времени в 2010 г. характеризовался более низкой средней температурой воздуха в ночные часы (+13,0С) по сравнению с предыдущими пятью годами (+15,2С). Наши данные подтверждают представления о гибкости суточных ритмов узкочерепной полевки (Громов, 1977) и их зависимости от температуры воздуха, в то время как в лаборатории, при постоянстве параметров окружающей среды (освещенности, температуры, влажности) проявляются наиболее типичные для вида биологические ритмы.

Работа поддержана грантами РФФИ (№ 09-04-01712) и программы Президиума РАН Биологическое разнообразие (№ 23.6).

173

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ПАДАЛЬЩИКОВ В СРЕДНЕМ СИХОТЭ-АЛИНЕ

Зайцев В.А.

Институт проблем экологии и эволюции РАН, Россия

В естественной среде обитания падальщики, образующие биоценотические комплексы у жертв хищников (Слудский, 1962; Матюшкин, 1974; Willson, Halupka, 1995; Пианка, 1981 и др.), - неотъемлемое звено трофических связей. Цель сообщения - сопоставить состав и обилие видов данного комплекса в связи с использованием ими добычи тигра и рыси, хар-зы в Сихотэ-Алине с начала 1970 гг. и в начале 2000 гг. Методика заключается в учетах на маршрутах (3,3 тыс. км) и на 11 контрольных участках в Сихотэ-Алинском заповеднике и его окрестностях, наблюдении у жертв хищников и павших животных, в основном, в зимние периоды. Использована непараметрическая статистика и геоинформационные программы.

В удалении от моря на жертвах хищников отмечено 29 видов птиц и млекопитающих (кроме Rodentia), включая других особей хищников. В ядро комплекса входит 7-10 видов, среди которых наиболее обычны врановые. Вдоль побережья океана к ним добавляются чайки (Larus), поморники (Stercorarius) и некоторые другие. В центральной части заповедника группа облигатных падальщиков, чье благополучие зимой зависит от обилия жертв хищников, представлена беркутом, двумя видами орланов (Haliaeetusalbicilla, Н. pelagicus), вороном, двумя видами ворон (Corvusmacrorhynchos, С. согопе). Группа видов, использующих падаль ситуационно, включает все остальные виды птиц и всех млекопитающих, в том числе кабана и бурого медведя. Деятельность медведя, собирающего останки жертв, особенно весной, формирует облигатную сезонную трофическую связь. Большинство останков жертв, накопленных за зиму, весной поедалось медведем. Пернатые падальщики, колонок и лисица наиболее многочисленны в прибрежной полосе лиственных лесов. В центральной части заповедника наиболее полный состав падальщиков характерен для лесов долин рек и ключей. По частоте встреч на жертвах зимой здесь обычен ворон (18%), два вида ворон (34,6%), сойка (10,5%), поползень (9,8%), колонок (9%). Жертвы в разное время суток посещало до > 15-23 особей 4-7 видов (до 15 ворон). В отличие от лесов долин (%2 = 152.8; р < 0,00) в горных хвойных лесах состав падальщиков другой: поползень (22,4%), синицы (20,4%), соболь (18,4%), ворон (6,1%), вороны двух видов (8,2%). Среди них до >14-54 особей мелких птиц, среди крупных - кабан. Интенсивность уничтожения останков жертв хищников в лесу долин, в лиственном лесу обычно больше, чем в горном хвойном.

С 1974-1983 гг. к 2000 гг. произошли изменения в составе и обилии падальщиков. Больше клювая ворона, превышающая черную ворону по обилию в долинах рек в 1,7-1,8 раз, затем уступила черной вороне в численности почти в 2,5 раза. Многие болынеклювые вороны зимовали в поселках. Значительно снизил численность колонок (с 0,09-0,25 следов на 0,2 км в 1974-1982 гг. до 0,01-0,03 к 2004-2008 гг.), но возросло обилие соболя (с 0,02-0,1 до 0,4-0,5 в эти годы). К 2007-2008 гг. численность соболя стала снижаться. В период пика своей численности, однако, соболь в качестве падалыдика заместил колонка, более активно использующего останки жертв хищников, лишь частично в связи с различием в предпочитаемых ими местообитаний. Обилие других видов изменилось меньше.

174

ВЛИЯНИЕ ТИГРА (PANTHERATIGRISALTAICA) НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КАБАНА (SUSSCROFA) В СРЕДНЕМ СИХОТЭ-АЛИНЕ

Зайцев В.А.1, Середкин И.В.2, Гудрич Д.Г.3, Петруненко Ю.К.2

1 Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва, Россия

2 Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Владивосток, Россия

3 Общество сохранения диких животных, Нью-Йорк, США

Одна из составляющих механизма регулирования отношений между хищниками и их потенциальными жертвами - несовпадение зон повышенной плотности населения жертв и района влияния хищника. Данный механизм реализуется: а) при стойком различии распределения хищника и жертвы (пример: кабарга и харза), б) при мозаичном динамичном распределении их плотности. Целью сообщения является анализ изменения распределения в местообитаниях кабана и тигра, регуляции различий их распределения. Использованы данные о размещении 65 выводков кабана, 46 наблюдений охот тигра, более 3,5 тыс. км учетов, ежегодных (с 1962 г., <500 км) учетов в Сихотэ-Алинском заповеднике, радиослежений, троплений, 537 случаев добычи тигром (с радиометками и тропимых) животных (из 508 - 26,8% кабана). На контрольных участках следы зверей заносили на карты и космос-нимки. Точность локализации точек - не более 100 м по горизонтали и 10-20 м по вертикали, с GPS - до (5-10) м.

Доля кабана в добыче тигра в разные периоды изменялась от 23 (с 1960 гг.) до 62% (в 1930-1940 гг.). Данная величина связана с соотношением обилия кабана и изюбря - основного вида добычи тигра с 1960 гг. (Матюшкин и др., 1981). В годы повышенной численности кабана (>10 ос/10 км2) его доля в добыче тигра - до 35%, при плотности <10/10 км2-24,7%. Наиболее часто кабан добывается тигром осенью (25%) и зимой (37,2%). 78,8% кабанов добыто в диапазоне высот до 300 м н.у.м., 66,9% - на склонах гор. Кабаны возраста до 3-х лет составили в добыче 51,8% (% первогодков, вероятно, занижен). Доля взрослых кабанов в добыче достаточно велика. В 69,9% кабанов добывали тигры самцы. На контрольных участках в центральной части заповедника выявлена взаимосвязь распределения тигра и кабана, прежде всего, распределения выводков, семейных союзов кабанов. Тигры смещали участки охоты от долин рек вдоль боковых притоков, на склоны, куда рассредоточивались кабаны и изюбри. В периоды активного выслеживания тигром кабанов, выводки перемещались выше в горы от долин, где пролегали основные маршруты тигра, появлялись в прежних местах через 1-1,5 месяца. При интенсивной охоте тигра на изюбрей в долинах, места обитания выводков смещались ниже по вертикали (различия по с2 и др. показателям; р< 0,05). При низкой численности кабана в 2004-2008 гг. зимой выводки почти всегда придерживались горных склонов, в отличие от 1970-1980 гг., когда кабана было больше. Наложение зоны влияния хищника (по 95% эллипсам) на районы обитания выводков кабанов в разные периоды составило от 1 до 53% от общей зоны встреч следов тигров. Данная величина зависит от обилия кабана, активности тигра и ряда других факторов. В периоды охоты на кабана на склонах хищник обычно выслеживал их по следам, используя экстраполяцию. Наибольшее расстояние перехода тигрицы по следу кабана, преследуемого после неудачного нападения, - 10,3 км.

Динамика распределения в горах кабана и тигра - одна из составляющих регулирования их отношений, способствующая сохранению репродуктивных групп кабана.

175

РЕАКЦИЯ СОНИ ОРЕШНИКОВОЙ MUSCARDINUSAVELLANARIUSНА ГЕТЕРОСПЕЦИФИЧЕСКИЙ ЗАПАХ ГНЕЗДА

Зайцева А.1, Новаковски В.2

1 Институт экологии Карпат НАН Украины, Львов, Украина

2 University of Podlasie, Department of Zoology, Siedlce, Poland

Соня орешниковая Muscardinusavellanarius- облигатный дендрофильный грызун лесных экосистем. Межвидовые поведенческие взаимодействия играют важную роль для ден-дрофильных грызунов (Cihakova, Frynta, 1996). Запаховые сигналы являются важным видом регуляции межвидовых взаимоотношений грызунов в лесном сообществе микромама-лий (Rozenfeld et al., 1987; Andrzejewski, Owadowska 1994; Tew et al, 1994; Drickamer 1995; Andrzejewski et al., 1997; Mroz, 2007).

Целью наших исследований было определить тип реакций М. avellanariusна гетерос-пецифичний запах гнезда грызунов. Исследования проводили в лесных экосистемах на территории Каменецкого Приднестровья (Украина) и Юры Краковско-Ченстоховской (Польша). Для отлова тестируемых особей и получения запаха гнезда использовали искусственные гнездовья. Для тестирования использовали природный запах гнезда отечественных сони-полчка Glisglisи мыши желто гордой Sylvaemustauricus, а также географически удаленной сони саванновой Graphiurusmurinus, особей которой содержали в неволе. Для исследования реакций использовали тестер ольфакторический (конструкция Новаковски В.). Всего сделано 766 проб реакций М. avellanarius.

Реакции М. avellanariusна гетероспецифичний запах гнезда были разнообразны. Реакция на запах гнезда Gglisбыла отрицательной (63% проб) и она подтверждена статистической достоверностью (х2=5,72, р=0,0168). Реакция на запах гнезда G. murinusбыла нейтральной (соотношение проб 53%:47%) и не подтверждена статистической достоверностью (х2=0,13, р=0,7145). Реакция на запах гнезда S. tauricusбыла отрицательной (65%) и этот результат является статистически достоверным (х2=11,59, р=0,0007).

Причина избеганияМ. avellanariusзапаха гнезда G. glis- агрессивность и доминирование последнего грызуна (Juskaitis, 1995). Их экологические ниши существенно перекрываются, что обуславливает топическую конкуренцию. Отчетливое негативное влияние G. glisотображается в уменьшении плотности заселения искусственных гнездовий М. avellanariusво время весенне-летнего периода (Зайцева, 2007).

Запах гнезда G. murinusбыл незнаком для М. avellanarius, поэтому в целом реакция была нейтральная. Он идентифицировался как запах лизвестной семьи Gliridae, но неизвестного родственника. Тестируемые особиМ. avellanariusбыли дезориентированы, потому реагировали по-разному.

S. tauricus является агрессивным доминантом в отношении других видов грызунов (Andrzejewski, Olszewski, 1963; Соколов и др., 1979; Lopucki, Szymroszczyk, 2003), поэтому М. avellanariusизбегала ее запаха гнезда. Существуют факты уничтожения X tauricusвыводков М. avellanarius(Лозан, 1970; Зайцева, неопубликованные данные). Время активности этих видов совпадает (Айрапетьянц, 1983; Montgomery & Gurnell, 1985 по Gram, Bujalska, 2000), а экологические ниши могут перекрываться. Соответственно, характеристики S. tauricusкак более сильного и агрессивного вида были причиной негативной реакции М. avellanariusна её запах гнезда.

М. avellanariusреагирует на запах гнезда грызунов видоспецифически и эта реакция зависит от взаимоотношений с ними в лесной экосистеме.

176

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЛИСИЦЫ В БАССЕЙНЕ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ

Захаров Е.С., Сафронов В.М.

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия

Исследовано 65 тушек лисиц полученных из разных районов бассейна средней Лены в 2007-2010 гг. Возраст зверьков определялся по годовым слоям в цементе клыков (Клеве-заль, 2007), плодовитость - по количеству послеплодных пятен в рогах матки.

В общей пробе на долю самцов приходилось 53,86,1%. Среди молодняка самцы занимали 56,78,9%, у взрослых животных - 51,48,2%. Относительное количество сеголеток в суммарной выборке достигало 46,2%. Среди самцов они составляли 48,6%, самок - 43,3%.

В выборке лисиц старше года однолеток было меньше (31,4%), чем двухлеток (40%), вероятно, в связи с различной численностью и смертностью разных поколений. Более старшие возрастные группы малочисленны. Особи в возрасте 3 лет занимали 11,4%, а 4 и 5 лет

-а по 8,6%.

Средняя величина плодовитости самок (п=14) составляла 3,930,57 (lira 1-8). В размножении принимали участие 82,39,4% взрослых самок. Из 5 годовалых самок после-плодные пятна отмечены у 4 (80,0%). Среди 12 самок в возрасте 2 лет и старше размножались 10 (83,3%) особей. Прослеживалась тенденция повышения плодовитости с увеличением возраста. У однолеток она составляла 3,01,1; двухлеток - 4,31,1, ау самок 3-5 лет

-а 4,30,5. Наибольший показатель плодовитости отмечен в сезон 2007 г. (6,0), в 2008 и

2009 г. он снизился (соответственно 4,3 и 3,3).

Первостепенный кормовой объект лисицы в Центральной Якутии - заяц-беляк (Тав-ровский, 1964) в настоящее время малочислен и играет незначительную роль в ее питании (8,7% встреч в содержимом желудков; п=23). На первом месте по частоте поедаемости стоят полевка-экономка (56,5%) и ондатра (47,8%), заменившая зайца-беляка в рационе лисицы. Запасы ондатры в последние годы мало осваивается промыслом и существенно обогащают кормовую базу лисицы. Реже потребляется красная полевка (17,4%). Встречаемость остальных видов корма не превышает по отдельности 8,7%.

Удовлетворительная и средняя упитанность отмечена у 30,65,8% лисиц (п=62). Остальные были низкой упитанности. Индекс упитанности составлял в среднем 0,890,14%. У самцов он был выше (0,970,24%; lim. 0,17-2,42%), чем у самок (0,790,15%; lim. 0,17-1,77%).

177

К ГЕЛЬМИНТОЛОГИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКЕ ПОПУЛЯЦИИ ВОЛКА (CANISLUPUSL.) ИЗ РЕГИОНА БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА

"АСКАНИЯ-НОВА"

Звегинцова Н.С., Думенко В.П.

Биосферный заповедник "Аскания-Нова" имени Ф.Э. Фальц-Фейна НААНУ

Опубликованные данные по гельминтофауне волка (CanislupusLinnaeus, 1758) в регионе Биосферного заповедника "Аскания-Нова" (Украина) до настоящего времени крайне скудны (Звегинцова, 2003). Это обусловлено как историей пребывания вида на территории Левобережного Нижнеднепровья (Думенко, 2005), так и сложностью сбора соответствующего материала.

В данной работе использованы гельминтологические сборы от 9 волков (4 ; 5 ++), добытых в регионе Биосферного заповедника "Аскания-Нова" (Каховский, Чаплинский, Новотроицкий и Каланчакский административные районы Херсонской обл.) в различные сезоны 2002-2007 годов. У всех зверей обследованы подкожная клетчатка, содержимое и слизистая кишечника, слизистые желудка и мочевого пузыря, паренхима печени, селезенки и почек, сердце, легкие. Паразитические черви обнаружены только в желудочно-кишечном тракте.

Всего собрано 1186 особей 11 видов гельминтов, относящихся к трем классам, 8 подотрядам, 9 семействам, 11 родам: 5 видов цестод (Cestoda) ЧMulticepsmulticepsLeske, 1780, TaeniahydatigenaPallas, 1766, TetratirotaeniapolyacanthaLeuckart, 1856, MesocestoideslineatusGoeze, 1782, Spirometraerinacei-europeiRudolphi, 1819; 5 видов нематод (Nematoda) - ToxascarisleoninaLinstow, 1902, UncinariastenocephalaRailliet, 1854, Тохосага canisWerner, 1782, RictulariaaffinisJagarskiold, 1904, TrichocephalusvulpisFroelich, 1789; одна трематода (Trematoda) -AlariaalataGoeze, 1782.

Доминирующее положение в структуре данного сообщества заняли нематоды (94,5%), среди которых наиболее высокие значения экстенсивности и интенсивности инвазии (ИИ) принадлежали Uncinariastenocephala: ЭИ - 86,7%; ИИ - 146,9128,72. Из цестод чаще других встречался Mesocestoideslineatus: ЭИ - 66,7%. Остальные виды гельминтов у рассматриваемого хозяина характеризуются как редкие (<2% в выборке).

При сравнении видового состава гельминтов волка с аналогичными данными по аска-нийской популяции обыкновенной лисицы (VulpesvulpesLinnaeus, 1758) (Звегинцова и др., 2007), у первого хозяина обращает на себя внимание представительство цестод и присутствие трематоды, что может быть обусловлено его более разнообразными зооценоти-ческими связями.

178

ЦЕЛОСТНОСТЬ ВИДА CAPRASIBIRICA(BOVIDAE ARTIODACTYLA): МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Звычайная Е.Ю.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Вопрос таксономии рода Сарга остается открытым уже не одно десятилетие. Положение сибирского горного козла {Сарга sibirica) в данной системе спорно наряду с классификацией других видов. В современной отечественной и зарубежной литературе освещается преимущественно проблема филогенетических связей С. sibiricaи его видовой самостоятельности, в то время как целостность вида С. sibiricaсомнению не подвергается. Однако, как показали наши исследования, данный вопрос заслуживает более пристального внимания.

В настоящей работе представлены результаты молекулярно-генетического анализа образцов С. sibiricaиз разных географических точек его ареала. Экстракцию ДНК и секвени-рование фрагментов осуществляли стандартными методами. Амплификацию гена цитохрома Ъ проводили с помощью праймеров GLU и R15915 (Ozawa et al, 1997). Фрагменты локализованного в Y-хромосоме гена SRYполучили, используя оригинальные праймеры: SRYL1 (5'-GCATGTAGCTCCAGAATATTTCACT-3'), SRYH1 (5'- АТТ С(Т/ C)(G/A) T(G/A)A GGC СТТ GAA А - 3'), SRYL2 (5' - TGC ТТС TGC TAT GTT CAG AGT АТТ G - 3') и SRYH3 (5' - GCA АТТ ТАС GAG GTG GAA AGT А - 3'). Всего получено 26 последовательностей гена цитохрома Ъ мтДНК (1128 н.п.) и 25 - гена SRY(1832 н.п.). 15 обнаруженных гаплотипов гена цитохрома Ъ С. sibiricaформируют 2 гаплог-руппы, четко привязанные к двум горным системам: Тянь-Шаню, Памиро-Алаю с одной стороны и Алтаю, Саянам, горам Северо-Западной Монголии - с другой; лишь один образец из восточного Казахстана имеет гаплотип мтДНК близкий к митохондриальным гапло-типам козлов Алтая. Уровень различий (Net Distance) между двумя гаплогруппами сравним со средней межвидовой дистанцией для Сарга (Звычайная, 2007) и составляет 3,1%. Кроме того, 8 образцов С. sibiricaимеют уникальный гаплотип гена цитохрома Ь, сходный по нуклеотидному составу с последовательностью того же гена С. aegagrus. Исследованный фрагмент гена SRY- крайне консервативный маркер, но он также позволяет дифференцировать две выше обозначенные формы С. sibirica, которые разделяют 7 нуклеотид-ных замен (0,4%). Как и в случае с мтДНК обнаружено соответствие между гаплотипами SRYгена животных и географией происхождения образцов. Исключение составляют два образца с Алтая, имеющие ЖГ-гаплотипы сибирского козла Тянь-Шаня. Чужеродных гаплотипов SRYгена в популяциях С. sibiricaне обнаружено.

Согласно результатам анализа митохондриального и ядерного генов население С. sibiricaимеет четкую биполярную структуру. Полученные нами ранее результаты краниологического анализа (Звычайная, Пузаченко, 2009) также позволяют дифференцировать 2 пространственно-привязанные формы. Существование некоторого количества неверно классифицированных образцов позволяет говорить о гибридизации между этими формами, а наличие в генофонде чужеродных митохондриальных линий - о возможной гибридизации с другими представителями Сарга. В целом, обнаруженный высокий уровень морфологической и генетической дифференциации двух современных форм С. sibiricasibiricaи С. s. sakeen(Флеров, 1935), ничуть не меньший уровня дифференциации большинства других видов Сарга, в рамках существующих систем рода (Павлинов, 2003, Wilson, Reeder, 2005) может служить достаточным основанием для присвоения им статуса самостоятельных видов.

Работа поддержана Программой Президиума РАН Биоразнообразие (Подпрограмма Генофонды и генетическое разнообразие).

179

АПРОБАЦИЯ МЕТОДА МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИДЕНТИФИКАЦИИ ОБРАЗЦОВ ИРБИСА (UNCIAUNCIA)

Звычайная Е.Ю.1, Куксин А.Н.2, Поярков А.Д.1, Рожнов В.В.1

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва Государственный природный биосферный заповедник Убсунурская котловина, Кызыл

cernus@yandex. ru

Молекулярно-генетическая идентификация состоит из двух этапов и включает первичное установление видовой принадлежности образца ткани животного или следов его жизнедеятельности и последующую индивидуализацию. В данном случае использовались образцы, полученные неинвазивными методами - шерсть и экскременты.

Всего было исследовано 117 образцов (10 образцов шерсти и 107 - экскрементов), собранных в природе (Тува, Северная Монголия, Северная Индия, Киргизия), для определения их принадлежности ирбису {Unciauncia). В качестве положительного контроля использовали 4 образца, принадлежащие особям ирбиса из Московского зоопарка. Экстракция ДНК осуществлена с использованием специальных наборов реактивов для выделения из экскрементов (QIAamp DNA Stool Mini Kit, QIAGEN) и шерсти (Изоген, Москва). Для определения видовой принадлежности образцов проведена амплификация и последующее секвенирование фрагментов гена цитохрома b с праймерами GLU, СВ2 (HI5149) (Ozawa et al., 1997), CYTB-SCT-F, CYTB-SCT-R и CYTB-SCT-PUN-F, CYTB-SCT-PUN-R (Janecka et al., 2008). Для индивидуальной идентификации особей ирбиса выбраны 8 мик-росателлитных локусов (Janecka et al., 2008): PUN229, PUN124, PUN935, PUN1157, PUN894, PUN132, PUN272, PUN834, которые расположены в разных хромосомах и содержат преимущественно динуклеотидные повторы (СА) /(GT) /(СТ) /(GA) .

Суммарно вид животного был определен для 100 образцов, собранных в природе. Амплификация исследуемого гена не прошла в 16 пробах, что свидетельствует о деградации ДНК. Из 100 образцов 48 были определены как лисица обыкновенная (Vulpesvulpes), 6 -как волк (Canislupus), 5 - как рысь (Lynxlynx) и, наконец, 41 образец - как ирбис (Unciauncia). Среди проб из Монгун-Тайгинского района Тувы было обнаружено 12 образцов ирбиса, 1 - волка, 28 - лисиц; в пробах из Эрзинского и Терехольского районов - 2 образца ирбиса, 5 - рыси, 2 - волка, 4 - лисицы; в пробах из Убсунурского аймака Монголии - 24 образца ирбиса, 16 - лисицы, 1 - волка. Два образца шерсти из долины Спангу (Северная Индия) и один из Киргизии были идентифицированы как ирбис, 1 образец шерсти и 1 экскрементов из Киргизии - как волк.

Предварительные результаты микросателлитного анализа показали пригодность 27 образцов (25 - из Тувы и Монголии, 2 - из Индии) для дальнейшего анализа ядерной ДНК -для них получен амплификат по всем 8 используемым локусам. Семь образцов (из Тывы и Киргизии) успешно прошли амплификацию по нескольким локусам и также включены в анализ, семь остальных будут изъяты из исследования ввиду плохой сохранности яДНК в пробе. Все представленные микросателлитные локусы полиморфны, для каждого из них в исследуемой выборке выявлено не менее 4 аллелей: для PUN894 - 5 аллелей, PUN132 - 8, PUN272 - 4, PUN834 - 4, PUN229 - 5, PUN124 - 4, PUN935 - 4, PUN1157 - 4.

Полученные результаты позволяют констатировать возможность видовой и индивидуальной идентификации особей по образцам экскрементов и шерсти апробированными методами.

Работа выполнена на базе Кабинета методов молекулярной диагностики ИПЭЭ РАН при финансовой поддержке ОАО Техснабэкспорт и Русского географического общества по Программе изучения и мониторинга популяции ирбиса (снежного барса) Южной Сибири в рамках Постоянно действующей экспедиции РАН по изучению животных Красной книги Российской Федерации и других особо важных животных фауны России.

БРОДЯЧИЕ ЖИВОТНЫЕ ГОРОДА ПЕНЗЫ

Золина Н.Ф.

Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского

Городская среда образует большое количество убежищ для бездомных собак и кошек. И если проблема бродячих собак более-менее изучена (Childs, 1990; Patranek, 1998; Slater, 2001; Поярков, 1998; Поярков и др., 1999, 2000), то изучение бездомных кошек начато не так давно (Рожнов, 2000; Мерзликин, 2003 и др.).

Любая популяция кошек по уровню социализации (Childs, 1990; Patranek, 1998; Slater, 2001; Поярков, 1998; Поярков и др., 1999, 2000; Дудников, 2003) может быть разделена на домашних, одичавших, бродячих и безнадзорных и псевдо-домашних (дворовых) коммунальных животных. При разработке методики учета и изучение степени внешнего воздействия на группировки бездомных кошек за основу была взята система, предложенная для изучения бездомных собак (Поярков, 1989; Поярков и др., 1999; Верещагин, 1999; Верещагин и др., 1999). Для оценки сменяемости кошек на модельных площадках подсчитывается постоянный контингент животных, т. е. присутствующих в последовательных сериях учетов. Для изучения общей структуры активности поведения использовались метод сплошного протоколирования (СП) и метод регистрации отдельных поведенческих проявлений (ОП).

В результате маршрутных учетов мы выделили 4 группы местообитаний: дворы селитебной зоны с различным развитием социально-бытовой среды; отдельные объекты соци-окультбыта города; районы города с частным жилым фондом и отдельно стоящие постройки различного хозяйственно-производственного назначения.

Для наблюдений за кошками на каждой модельной площадке проводилась персонификация бездомных кошек и составлялась картотека на них. Места встреч персонализированных кошек наносились на карты-схемы площадок. Для индивидуального опознания животных использовались особенности их окраса и другие заметные особенности внешней морфологии, такие как длина ворса и наличие морфологических дефектов (отсутствие глаза, укороченный хвост и т.п.). Характеру окраса бездомных кошек уделено особое внимание, так как, кроме индивидуального опознания, эти особенности могут способствовать изучению и родственных связей между кошками. Учитывались следующие основные типы окраса бездомных кошек: дикий, сплошной (черный, рыжий и т.п.), пятнистый, трехцветный.

Максимально заселенными кошками были дворы селитебной зоны, где имеется богатый выбор укрытий и наблюдается проявление заботы со стороны населения. Данные по составу пространственных группировок бездомных кошек свидетельствует о преобладании в них взрослого населения с доминированием котов почти во всех районах. На всех модельных площадках, кроме дворов селитебной зоны доминировал "дикий" тип окраса (72%). Процент молодых невелик на всех модельных площадках (4%). Плотность бездомных кошек на дворовых территориях составляла 4-11 ос/га.

Репродукция домашней кошки в условиях города подчинена физиологическому циклу и проходит почти исключительно в рамках сложившихся на дворовых территориях пространственных группировок. Репродуктивная активность взрослых животных в дворовых экотопах имеет низкий уровень и не превышает 14%. Исследования кормодобывающего поведения бездомных кошек свидетельствуют, что подавляющую часть пищевых ресурсов кошки добывают с помощью оппортунистических стратегий - собирательства и стратегии мнимого домашнего содержания (около 85% пищи). Охота кошками используется редко, и вклад ее в рацион питания невелик (14%).

181

КОЖАНОК СЕВЕРНЫЙ {EPTESICUSNILSSONI(KEISERLING, BLASIUS 1839)

НА УКРАИНЕ

Зыков A.E.

Киевский национальный университет им. Т. Шевченко, Киев, Украина

Северный кожанок (Eptesicusnilssoni), распространенный в бореальной зоне Евразии, относится к наиболее редким видам рукокрылых фауны Украины. Он внесен в третье издание Красной книги Украины; категория - редкий (2009). По Украине проходит южная граница ареала Е. nilssoniв пределах Европейской части бывшего СССР. Сведения о распространении и биологии северного кожанка в Украине крайне скудны. Большинство известных находок вида относятся к Карпатскому региону, где он отмечался в горах у верхней границы леса (Абеленцев, Попов, 1956, Крочко, 1993, Покиньчереда и др., 1999). Вне Карпат единичные находки северного кожанка регистрировались в Северо-Западном (Волынская обл.) и Центральном (Киевская обл.) Полесье (Загороднюк, 1999, 2001, Годлевська, 2001, Миропольский, 2001). Указания на обитание данного вида в Полтавской (Гаврилен-ко, 1970) и Харьковской областях (Абеленцев, Попов, 1956) не получили подтверждения коллекционным материалом (Загороднюк, Годлевська, 2001). Все находки!?, nilssoniв Украине, за исключением одной на зимовке в пещере в Закарпатье (Крочко, 1993), отмечены в летне-осенний период.

В январе 2010 г. при ремонте крыши Главного корпуса Киевского национального университета им. Т.Шевченко (Киев, ул. Владимирская, 60) в его чердачных помещениях были обнаружены зимующими 1 особь северного кожанка и 2 - позднего кожана (Eptesicusserotinus). Учитывая наличие в центральной части Киева многочисленных подобных укрытий, можно предполагать существование и других мест зимовки Е. nilssoni, как одиночных особей, так и небольших зимовочных колоний.

Данная находка свидетельствует, что северный кожанок является оседлым видом не только для Карпатского региона, но и, вероятно, для остальной части его ареала в пределах Украины.

182

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРАНИАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК МЫШЕЙ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

Зыков СВ.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Одним из факторов зачастую сильно затрудняющим видовую диагностику мышей является сложность подвидовой структурой исследуемых представителей и значительное проявление различных факторов внутривидовой изменчивости. Изучение различных видов изменчивости представляет большой интерес для исследований, посвященных решению вопросов видообразования, эволюции и экологии видов. Особый интерес в решении таких вопросов представляют широкоареальные виды, на которых можно более полно описать процесс становления вида, его эволюцию и экологические особенности.

Целью нашего исследования была оценка уровня различных факторов внутривидовой изменчивости (половой диморфизм, возрастная изменчивость и межпопуляционные различия) линейных параметров краниального скелета мышей Уральского региона.

Оценка влияния различных факторов внутривидовой изменчивости на морфологию краниального скелета проводилась на оцифрованных изображениях черепов двух модельных видов мышей: домовая мышь (MusmusculusLinnaeus, 1758) и малая лесная мышь (SylvaemusuralensisPallas, 1811).

При оценке морфологических различий между самцами и самками мышей было показано, что проявление полового диморфизма не выражено или выражено только в виде тенденций по отдельным линейным параметрам. Следовательно, при дальнейшем анализе выборок влиянием полового диморфизма на линейные характеристики краниального скелета можно пренебречь.

Анализ возрастной изменчивости линейных параметров краниального скелета проводили с использованием многомерного однофакторного дисперсионного анализа с фиксированным фактором возраст. В результате были показаны значимые различия между исследуемыми возрастными группами в пределах каждого вида. У всех исследуемых видов признаками наименее подверженными влияниям возрастной изменчивости были признаки, связанные с линейными характеристиками мозгового отдела черепа, коренных зубов, а также с общими размерами зубного ряда.

Возрастная изменчивость оказывает большое влияние на морфологические параметры краниального скелета, которая может проявляться не только в увеличение абсолютных размеров, но и отражать аллометрические особенности роста черепа. В связи с этим важно учитывать компоненту возрастной изменчивости в различных популяционных исследованиях, основанных на морфологии краниального скелета.

Для уменьшения влияния возрастного фактора изменчивости, анализ популяционных различий проводился отдельно по каждому возрастному классу. В результате многомерного однофакторного дисперсионного анализа с фиксированным фактором популяция были показаны значимые межпопуляционные различия по каждому возрастному классу. Анализ индивидуального вклада каждого признака в межпопуляционные различия показал, что наибольший вклад вносят линейные параметры диастемы нижней челюсти и ширина скуловых дуг.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 10-04-96102-р_урал_а, программы Президиума РАН Происхождение биосферы и эволюция геобиологических систем и ФЦП Научные и научно-педагогические кадры инновационной России (02.740.11.0279).

183

ОЦЕНКА ТРАНСФОРМАЦИИ ПРИРЕЧНЫХ БИОТОПОВ БЕЛАРУСИ ПО ДАННЫМ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ МИКРОМАММАЛИЙ

Иванов Д.Л.

Белорусский государственный университет, г. Минск, Беларусь

geoivanov@mail. га

Изучалась рецентная (приречные биотопы Национального парка Припятский) (НГШ) и Полесского радиационно-экологического заповедника (ПРЭЗ) (всего 13 биотопов) и ископаемая фауна микромаммалий атлантического периода голоцена (местонахождения Ки-рово, Пионерский {гор. 1), Воронча, Заречье) территории Беларуси. Общее количество рецептных животных составило 3608 экземпляров, ископаемая фауна представлена 2096 определимыми остатками.

Изучение эволюции микротериокомплексов территории Беларуси показало, что их развитие до оптимума голоцена включительно (атлантический период голоцена) можно считать автохтонным, не зависящим от деятельности человека. Это позволяет сопоставлять приречные биотопы Полесского региона с эталонными атлантического времени по показателям видового разнообразия.

Анализ данных показал, что для современных приречных биотопов Полесского региона характерно обеднение видового состава микротериокомплексов по отношению к оптимуму голоцена. Количество видов в рецептных биотопах колеблется от 7-8 до 11-12 (в местонахождениях атлантического времени- 12-19), суммарное количество видов по всем выборкам региона составило 16 (18), (атлантическое время - 24).

Значения других показателей видового разнообразия для рецептных сообществ являются самыми низкими за всю послеледниковую историю их развития. Значения индекса видового богатства в рецептных сообществах сопоставимы с аналогичными показателями дриасовых эпох позднеледниковья что свидетельствует об ухудшении благоприятности среды их существования. Низкие значения индекса выравненноеЩ Пиелу, которые в среднем составляют 0,635 (0,574) для биотопов НИИ и 0,685 (0,66) - для ПРЭЗ, позволяют отнести условия среды к градации умеренные, однако по своему значению они более чем для других этапов голоцена смещены в сторону суровых.

На основании полученных результатов по благоприятности условий среды сделана попытка оценить трансформацию рецептных биотопов по видовому разнообразию микромаммалий. С этой целью автором вводится новый показатель - индекс трансформации биотопов (Ит6) по видовому разнообразию, который отражает величину обратную индексу благоприятности (е) по отношению к соответствующим значениям лэталонных биотопов выраженную в процентах.

В качестве лэталона, взяты показатели индекса благоприятности = выравненности (е) среды в оптимуме голоцена (AT), среднее значение которых по местонахождениям этого этапа для территории Беларуси составляет 0,796 (0,765), по отношению к ним трансформация условий среды современных приречных биотопов по видовому разнообразию рассчитывалась как:

(1-^^)*100%

катж

где: е - показатель благоприятности условий среды современных приречных биотопов; е - показатель благоприятности условий среды приречных биотопов оптимума голоцена (AT)

Проведенная оценка трансформации приречных биотопов по видовому разнообразию показала, что значения (Итб) для изученных рецептных биотопов варьируют от 6,2 (8,8) до 30,4 (34,1%), среднее значение показателя трансформации составило 17, 1 (19,4%). В целом наиболее трансформированными по данным видового разнообразия оказались биотопы пойм и надпойменных террас, представленные лесными широколиственными дубовыми и дубово-грабовыми формациями молодого возраста.

184

НЕИНВАЗИВНЫЙ МОНИТОРИНГ ГОРМОНАЛЬНОГО СТАТУСА АМУРСКОГО ТИГРА

Иванов Е.А., Найденко СВ., Рожнов В.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Амурский тигр (Pantheratigrisaltaica) -уникальный подвид тигра, обитающий в условиях низких температур и высокого снежного покрова. Для его сохранения необходимы методы, позволяющие обеспечить эффективную охрану и управление природными популяциями, а также выявление факторов, лимитирующих численность и размножение вида. Концентрация стероидных гормонов в крови является важным физиологическим показателем и позволяет оценить репродуктивный статус животного и уровень его стрессирован-ности (Brown, 2006; Павлова, Найденко, 2008). Однако сбор достаточного количества образцов крови в природе чрезвычайно затруднён, а при работе с крупными хищниками забор крови сложно проводить и в условиях неволи. Использование неинвазивных методик позволяет избежать проблем со сбором образцов и получить большое количество данных без непосредственного контакта с животным. Хотя метаболизм стероидов у кошачьих изучен достаточно хорошо (Brown, 2006), использование разных методов экстракции и различных антител для иммуноферментного анализа в разных лабораториях делает необходимой валидацию каждой конкретной методики.

Целью нашей работы было оценить уровень эндокринной активности половых желез и надпочечников в разные сезоны года у амурского тигра, и провести биологическую валидацию используемой нами методики.

Мы проследили сезонную динамику уровня стероидных гормонов в экскрементах 3 самцов и 3 самок амурского тигра, содержавшихся в неволе в Волоколамском питомнике Московского зоопарка. Образцы собирали 2-4 раза в месяц от каждого зверя. Экстракцию стероидных гормонов проводили по стандартной методике с использованием 90% метилового спирта (Jewgenow et al., 2006). Концентрацию стероидов в экстракте определяли методом иммуноферментного анализа с использованием планшетного спектрофотометра Multiscan EX. Для анализа концентраций иммунореактивных веществ (ИРВ), связывающихся с антителами к тестостерону, прогестерону, кортизолу и эстрадиолу, использовали коммерческие наборы компаний Иммунотех (Москва, Россия) к тестостерону, прогестерону и кортизолу, и Хема-Медика (Москва, Россия) - к эстрадиолу. Концентрацию иммунореактивных веществ пересчитывали на 1 г сухих экскрементов.

Концентрации ИРВ-кортизол и ИРВ-тестостерон достоверно не различались в разные месяцы. Таким образом, сезонных различий в активности надпочечников выявлено не было, как и отличий в эндокринной активности семенников у самцов амурского тигра. По-видимому, самцы амурского тигра способны к размножению в течение всего года. Концентрация ИРВ-эстрадиол значительно менялась у самок амурского тигра в течение года, наибольшей она была в феврале(55.222.2 нг/г) и августе (44.011.8 нг/г), наименьшей - в мае (5.7 нг/г). Уровень ИРВ-прогестерон у большинства самок составлял 2252.7 нг/г экскрементов. У одной из самок, вероятно после спаривания с самцом, уровень ИРВ-прогестерон возрастал в апреле до 43490.6 нг/г, однако родов впоследствии не наблюдалось.

Полученные данные по количественному содержанию ИРВ в экскрементах тигра могут быть использованы для оценки физиологического состояния тигра в природе.

Работа выполнена при финансовой поддержке Международного благотворительного фонда Константиновский, ОАО Акционерной компании по транспорту нефти Транс-нефть, ОАО Техснабэкспорт и Русского географического общества.

185

К ИЗУЧЕНИЮ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВИДОВОГО НАСЕЛЕНИЯ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Ивантер Э.В.

Петрозаводский государственный университет, Петрозаводск, Россия

ivanter@petrsu. га

Рассматривается экологическая и эволюционная роль усложненной популяционной организации мегаареальных политипических видов млекопитающих. Возникая в процессе прогрессивной эволюции, она придает виду необходимую устойчивость и функциональную лабильность, обеспечивая ему способность к адаптивному преобразованию и широкой экспансии за границы ареала. Согласно исследованиям, на периферии ареала условия для жизни вида резко ухудшаются, что влечет за собой проявление мозаичного распределения как самих популяций, так и их собственного населения, формирование внутривидовых группировок с относительно небольшими по размерам ареалами и малой численностью особей и учащение характерных изменений наследственной внутри- и межпопуляци-онной изменчивости.

Изучение большого числа политипических видов подтвердило известное положение о том, что в экологическом центре (оптимуме) видового ареала плотность популяций не только выше, но и устойчивее, тогда как на периферии она колеблется в широком диапазоне (с большей амплитудой). Для центра ареала характерны контролируемые эндогенными механизмами относительно регулярные, ритмичные, небольшой амплитуды изменения, расположенные в более высоком диапазоне численности, а для приграничной зоны - резкие и расположенные в низком диапазоне колебания с нерегулярным рваным ритмом, связанные в основном с соответствующими изменениями экзогенных внешних факторов.

Резкие флуктуации периферических популяций способствуют генетическому обороту (через популяционные волны) и наряду с ужесточением отбора, специфической перестройкой пространственной, экологической и генетической структуры, возникновением временных изолятов, сокращением обмена генами, усилением хромосомных рекомбинаций и другими явлениями, создающими предпосылки для быстрого обновления генофонда, обеспечивает эволюционные преобразования, ведущие к завоеванию видом новых территорий, смене экологической ниши, формированию новых популяций и даже видов.

Рассмотренные особенности пространственной дифференциации видового населения определяют их значение в качестве важных эколого-генетических механизмов микроэволюционного процесса, протекающего по-разному в центре и на периферии видового ареала. Отсюда неоднозначность выполняемых центральными и периферическими популяциями эволюционно-экологических функций. Первые обеспечивают поддержание феноти-пической специфичности вида, его места и биоценотических функций в экосистеме, сохранение его экологической и генетической нормы (посредством стабилизирующего отбора, усиления обмена генами, унификации генофонда и т.д.), вторые же составляют эволюционный потенциал и резерв вида и реализуют его тенденции к экспансии за границы ареала и переходу в новую экологическую нишу. Периферические популяции - важнейшие эволюционные форпосты вида. Именно здесь разворачиваются главные эволюционные события, приводящие к адаптивному формообразованию и открывающие пути к дальнейшему расселению вида. Адаптация периферических популяций постоянно находится в стадии становления, и то обстоятельство, что полной приспособленности так и не достигается, определяет постоянную готовность вида к микроэволюционным перестройкам в ответ на изменения среды.

ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПЕГИХ ПУТОРАКОВ (DIPLOMESODONPULCHELLUM) ПРИ СОДЕРЖАНИИ В НЕВОЛЕ

Ильченко О.Г., Вахрушева Г.В., Тупикин А.А., Лукьянова И.В.

Московский зоопарк

В 2009-2010 гг. в Московском зоопарке исследовали половое поведение пегих путораков, происходящих из популяции Астраханской области. Всего проведено 83 ссаживания, получено 26 выводков. Для анализа поведения использовали видеозаписи 37 ссаживаний продолжительностью от 4 до 7 дней и данные зоотехнической документации.

Путораков содержали в виварии зоопарка по одному в пластиковых кюветах. Партнеров объединяли на нейтральной территории или территории самца. Самцы проявляли половое поведение только при содержании изолированно от других самцов, содержание в одном помещении с самками не подавляло их половое поведение. Присутствие молодых половозрелых самцов, не имеющих репродуктивного опыта, не оказывало ингибирующе-го воздействия на взрослого опытного самца, однако, это требует дополнительной проверки. Присутствие конспецификов не влияло на половое поведение самок.

Самый ранний зафиксированный возраст половозрелости (способность к результативному спариванию) - 27 дней для самок и 40 дней для самцов. Успешные спаривания путораков были отмечены в марте-августе с пиком в июне-июле. Однако в единственной экспериментальной группе, состоящей из одного самца и двух самок, размножение прекратилось только в ноябре-декабре.

Половое поведение самца включало настойчивое следование за самкой, иногда с удержанием за основание хвоста, налезания, садки, чередующиеся с генитальными чистками. Самка избегала самца, иногда инициируя короткие схватки. Через некоторое время она начинала двигаться медленнее, совершала характерные движения задней частью тела из стороны в сторону и демонстрировала лордоз. Затем следовало полноценное спаривание, которое сопровождалось склещиванием длительностью 2-13 секунд (ср. 8,6 + 2,2 при п=35). При этом животные падали на бок и пытались разойтись. После разъединения половое поведение прекращалось, хотя зверьки могли оставаться активными. Как правило, после спаривания следовала длительная чистка гениталий, общая чистка, купание в песке (до 8 минут).

В 90% случаев полноценное половое поведение проявлялось в первые сутки после объединения партнеров, при этом могли наблюдать до трех спариваний со склещиванием. Из 39 отмеченных склещиваний 64% было приурочено к первому дню объединения партнеров; к четвертому дню этот показатель снижался до 7%. Позже склещивания не отмечали.

При низкой половой активности самца самка могла стимулировать его, демонстрируя комплекс самцового поведения вплоть до имитации садок со склещиванием. В этой ситуации у самца иногда отмечали лордоз. В тех случаях, когда ухаживание не завершалось полноценным склещиванием, половое поведение и самца и самки продолжалось в среднем значительно дольше: 47 мин, у самца и 31 мин. у самки против 22 и 13 минут соответственно.

Наши наблюдения позволяют предположить, что комплекс полового поведения у пегих путораков является врожденным. При отсутствии специфической стимуляции со стороны самки (которые бывают у животных со спонтанной овуляцией), схожесть паттернов полового поведения самцов и самок пегих путораков приводит ко взаимной стимуляции партнеров и увеличивает вероятность полноценного спаривания при их встрече. Половое поведение, продолжающееся в течение нескольких дней, по-видимому, связано с необходимостью индуцировать овуляцию у самки. Наблюдаемое нами взаимное подавление половой активности самцов может служить одним из механизмов контроля численности.

187

ОСОБЕННОСТИ ЗОН КОНТАКТА ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ

БУРОЗУБКИ SOREXARANEUS(MAMMALIA) КАК ПОКАЗАТЕЛЬ

КОНКУРЕНЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ

Ирхин С.Ю., Борисов Ю.М.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

И.И. Шмальгаузен выделил особую форму отбора - межгрупповую конкуренцию популяций и внутривидовых форм, важной особенностью которой считал ее ослабление по мере расхождения признаков. Эти теоретические представления до сих пор не были проверены наблюдениями в природе, так же как и сам факт конкурентных отношений внутривидовых форм одного вида.

Исследования в природных сообществах ограничены преимущественно конкурентными отношениями симпатрических видов. Удобной моделью для изучения процессов внутривидового формообразования и межпопуляционной конкуренции могут служить хромосомные расы обыкновенной бурозубки, SorexaraneusL.

Конкретные формы конкуренции бурозубок разных хромосомных рас, например, вытеснение или разделение экологических ниш, реально исследовать только в условиях эксперимента, но влияние взаимодействия популяций можно проследить и по особенностям их расселения в зонах контакта.

Широкие гибридные зоны образуются преимущественно гибридными особями возвратных скрещиваний. Исходные формы, если и представлены, то очень небольшим процентом особей. В узких гибридных зонах представлены исходные формы и гибриды, доля которых меньше ожидаемой при свободной гибридизации. Существуют разные гипотетические объяснения причин возникновения гибридных зон. Чаще всего возникновение узких зон связывают с меньшей приспособленность гибридов. Следует подчеркнуть, такое объяснение возникновения узких гибридных зон ни разу не было подтверждено фактическими данными.

До настоящего времени в поле зрения исследователей попадали отдельные зоны контакта и гибридизации двух хромосомных рас в географически удаленных частях ареала вида. Новые возможности открывают области контакта трех хромосомных рас, в которых имеется возможность сравнить территории совместного обитания трех пар хромосомных рас в условиях синтопии (в сходных местообитаниях).

В докладе проведен анализ расселения трех хромосомных рас обыкновенной бурозубки в области контакта их ареалов в связи с возможными конкурентными отношениями. Предпосылкой возникновения зоны симпатрии исходных форм служит частичная генетическая или этологическая изоляция. Но расширение зоны совместного обитания хромосомных рас возможно только при ослаблении их конкурентных отношений.

Каждая хромосомная раса обладает своеобразным генофондом и адаптивными возможностями, в том числе, возможно, и степенью агрессивности в контактах с другими расами, аналогично конкурентным отношениям близких видов полевок. Мы показали, что сколько-либо значительной области совместного обитания всех трех рас не образуется даже в условиях синтопии и отсутствия каких-либо географических преград. Эта особенность, а также различное расселение расы Западная Двина в ареалах рас Селигер и Москва могут быть связаны с напряженными конкурентными отношениями рас Западная Двина и Москва. Вероятная стабильность межпопуляционной границы расы Москва с расами Западная Двина и Селигер в течение многих тысячелетий указывает на такие формы конкуренции как избегание контактов и разделение экологических ниш.

188

ОБ ОБИТАНИИ МАНУЛА OTOCOLOBUSMANUL(FELIDAE, CARNIVORA) НА ТЕРРИТОРИИ САЯНО-ШУШЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО

БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА

Истомов СВ.

Государственный природный биосферный заповедник Саяно-Шушенский, пос.

Шушенское, Красноярский край, Россия

Сведения об обитании манула (OtocolobusmanulPallas, 1776) на территории России в целом носят фрагментарный характер. Это типичный пример малоизученного редкого вида на периферии своего ареала. Красная книга РФ (2000) констатирует обитание манула на Алтае, в Тыве, Бурятии и Читинской обл. и относит его к третьей категории редкости.

Красная книга Красноярского края (1995) относит манула к 4 категории: редкого для Красноярского края вида с невыясненным характером пребывания. Здесь манул был отмечен в 1966 г. в Гагульской котловине охотником Н.П. Антоновым в непосредственной близости от Куртушибинского хребта. В 1980 г. лесник Саяно-Шушенского государственного природного биосферного заповедника (СШГПБЗ) И.И. Шведов наблюдал манула на склоне Хемчикского хребта в 15 км от границы с Республикой Тыва в горной степи. Для Тывы в числе прочих районов отмечено пребывание манула в Хемчикской и Улуг-Хемской котловинах по границе с югом Красноярского края, где он населяет ковыльно-полынные степи, полупустыни, склоны гор с выходами скал и овраги с зарослями караганы. Известно, что на распространение манула в Тыве значительное влияние оказывает глубина снежного покрова. В связи с этим его обитание или заходы на территорию юга Красноярского края возможны только в непосредственной близости от СШГПБЗ и Гагульской котловины.

Очевидно, что ни биология, ни экология вида на территории Красноярского края не изучены. Специальные меры охраны из-за не изученности вида не разработаны. Ни одного документального подтверждения обитания манула на территории Красноярского края до настоящего времени не существовало.

В августе 2010 г. в рамках проекта, начатого в 2007 г. и направленного на изучение популяционной группировки ирбиса, обитающей на территории СШГПБЗ, нами впервые для региона при помощи автоматических фоторегистрирующих устройств были получены изображения манула. До этого времени в течение трех лет непрерывной фоторегистрации нами были отмечены следующие виды хищных млекопитающих: количество регистрации ирбиса- п=218, медведя- 12, волка- 19, росомахи-2, лисицы-68, соболя- 10, каменной куницы - 5, американской норки - 2, горностая - 1 .

Изображения манула, предположительно взрослого самца, были получены 26. VIII.2010 в ночное время суток (22ч:38мин), фотосессия составила 12 кадров и продолжалась менее одной минуты. Фотографии получены у постоянной мочевой точки ирбиса в горной каменистой степи, на склоне южной экспозиции в нижнем течении реки Хем-Терек. В 2005 году в феврале месяце при проведении ежегодных зимних учетных работ в этом районе автором статьи также были отмечены следы манула. Участок регистрации этого зверя на территории заповедника находится на удалении 19 километров от границы с Республикой Тыва вдоль берегов Саяно-Шушенского водохранилища. Более дальние заходы манула в северном направлении отмечены в 2006 году научным сотрудником Б.П. Завацким (Летопись Природы СШГПБЗ, 2006) в долине реки Малые Уры, на расстоянии 13 километров от устья реки Хем-Терек.

Имеющиеся немногочисленные данные показывают, что пребывание манула на юге Красноярского края носит характер дальних нерегулярных заходов из Тывы.

189

К ОБИТАНИЮ ИРБИСА UNCIAUNCIA(FELIDAE, CARNIVORA) НА ЮГЕ

КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ

Истомов С.В1, Субботин А.Е2

1 Государственный природный биосферный заповедник Саяно-Шушенский пос.

Шушенское, Красноярский край, Россия

2 Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы, Москва, Россия

istomov@rambler. ru

Существующие знания о российской части популяции ирбиса (UnciaunciaSchreber, \116) никогда не были результатом целенаправленных исследований, а в лучшем случае, основывались на регистрации следов его жизнедеятельности. Вместе с тем, каждое точное наблюдение за этим животным представляет значительный интерес.

Цель предпринятого нами исследования состояла в выяснении структуры и численности популяционной группировки, предположительно обитающей на северной границе ареала - в Западном Саяне на территории Саяно-Шушенского заповедника.

Исследования проводили в 2007-2010 гг. на территории Саянского хребта, южного макросклона восточного отрога Кантегирского и северного макросклона Хемчикского хребтов.

Использовали два метода полевых исследований: традиционный метод тропления и метод технического фотографирования с помощью специальных автономных фотографических камер. Общая ежегодная протяженность маршрутов составляла более 250 км; площадь исследуемой территории - 180 км?.

В центральной части Западного Саяна ирбис обитает на абсолютных высотах 540-1200 м, на крутых малоснежных склонах гор, в основном южной и восточной экспозиции, со скалистыми участками, глубокими ущельями небольших речек и их приустьевыми участками, с выходом к Саяно-Шушенскому водохранилищу. Ирбис охотно посещает и лесную зону, и небольшие по площади участки горной кустарниковой степи. Оптимальных местообитаний на исследуемой территории немного и они незначительны по площади.

Результаты тропления позволили предварительно выделить три возрастных категории: взрослые самки с размером пятки - 7 см, в сопровождении молодых особей, до года -5,5 см, и половозрелые самцы с пяткой более 7 см.

В феврале 2008 года на обнаруженных четырех постоянных мочевых точках с помощью автоматических фотокамер были получены первые девять кадров, которые содержали изображение 13 ирбисов. В течение последующих двух лет методом тропления было обнаружено еще 6 постоянных мест маркировки ирбиса, где также были установлены фотоловушки. Работающие в круглогодичном режиме автоматические камеры к сентябрю 2010 года зафиксировали ирбисов еще 209 раз (примерно 2 тыс. снимков).

Анализ фотоснимков и выделение идентификационных зон (форма и комбинация пятен на шкуре), а также иных косвенных признаков (общий окрас, габитус животного), позволили сравнить полученные изображения ирбисов и составить на каждую особь паспорт. Данные, полученные в результате тропления и обработанные изображения особей ирбиса, показали сопоставимые значения по численности ирбиса на данной территории. Оба метода полевых исследований успешно дополняют друг друга.

Полученные нами данные, подтверждают наличие популяционной группировки ирбиса на юге Красноярского края, на площади в 130 км2. По результатам идентификации отпечатков следов и анализу полученных фотоснимков в течение трех лет, с 2008 по 2010 год численность группировки стабильна и составляет от 6 до 9 животных. Ядро группировки состоит из трех особей: доминирующего самца, и двух взрослых самок. Установлено, что зимняя численность на две-три особи выше, чем летняя, в основном за счет транзитных самцов, появляющихся в период гона. Выявлена динамика размножения в группировке: приплод в 2007-2008 гг. составил по одному котенку, в 2009 г. - три от одной самки.

190

БАРАБИНСКИЙ ХОМЯЧОК (CRICETULUSBARABENSISPALLAS, 1773) В ХИНГАНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

Кадетова А.А., Погорелов П.Б.

Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова

Барабинский хомячок - вид степного фаунистического комплекса (Кучерук, 1959), встречающийся на юге Сибири, Забайкалья и Дальнего Востока, в Монголии и Северном Китае. Ареал представляет собой несколько отдельных участков, границы между которыми точно не установлены (Громов, Ербаева, 1995). Краевая часть одного из них приурочена к среднему течению Амура. В с/х угодьях Зейско-Буреинской равнины хомячок довольно обычен, но малочислен (Дарман, 1990). Отмечен и восточнее, в массивах лесостепного облика на юге Еврейской АО (Беляева, 1965).

На территории Хинганского заповедника (юго-восток Амурской обл.), по данным Летописи природы (1976-2005), отмечались единичные поимки хомячка на сухих разнотравных лугах Антоновского лесничества - западного равнинного кластера заповедника. В июле-августе 2006-10 гг. на юге лесничества и на прилегающих к заповеднику территориях проведены учёты мелких млекопитающих ловушко-линиями в различных биотопах. Всего отработано 2186 ловушко-ночей.

В заповеднике обследованы типичные биотопы: леса из дуба монгольского, берёз плос-колистной и даурской на повышениях (рёлках); окружающие их разнотравно-злаковые луга разной увлажнённости (от сырых до влажных), заболоченные осоково-вейниковые луга. Остепнённые луга в этой части заповедника отсутствуют, встречаются лишь небольшие сухие злаково-полынные и злаково-бобовые лостровки на микроповышениях среди зла-ково-разнотравных лугов. Именно в пределах этих лостровков поймано несколько хомячков (с относительной численностью 3,8 ос/100 л.-н. в 2006; 0-в 2007; 7,3 - в 2009; в 2008 и 2010 учёты на этой линии не проводились), в том числе размножающиеся самки. Преобладают в населении открытых биотопов полевая мышь (Apodemusagrarius) и большая полёвка (Microtusfortis). Молодой самец хомячка отловлен в июле 2008 г. на влажном разно-травно-вейниковом лугу - вероятно, расселяющаяся особь.

На прилегающей к заповеднику территории обследованы остепнённые луга, залежи, рёлочные леса. На залежах отловлены единичные особи хомячка (2-3 ос./100 л.-н.), среди них 1 беременная самка (в 2008). Остепнённые луга на песчаных гривах (полынно-келери-евые, лапчатково-полынные с бобовыми), видимо, представляют оптимальное местообитание барабинского хомячка. Учёты проведены в 2008-10 гг. Здесь хомячок доминировал (70-85% в отловах) при высокой относительной численности. Отмечено интенсивное размножение: средний размер выводка составил: 6,25 детёнышей на взрослую самку в 2008 г.; 9 в 2009; 8,75 в 2010. В 2008 г. численность мышевидных грызунов была низкой по заповеднику в целом, в Антоновском лесничестве и его окрестностях она в среднем составила 6,1 ос./100 л.-н., максимум - 15,9 на остепнённых лугах, где доминировал хомячок (13,6 ос/100 л.-н., 86%), также поймана полевая мышь. 2008 г. отличался сухой весной и засушливым летом. В 2009 численность грызунов в среднем составила 20,1 ос/100 л.-н., на остепнённых лугах - 55,6 при численности хомячка 41,7 ос/100 л.-н. (75% улова), отмечены также полевая и восточноазиатская мыши и красная полёвка. В 2010 г. средняя численность достигла 45,4 ос./100 л.-н., хомячка на остепнённых лугах - 40 ос/100 л.-н. (71,4% улова), там же отмечены полевая мышь и большая полёвка.

ИЗМЕНЕНИЕ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И ПИТАНИЕ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ RANGIFERTARANDUSИ ОВЦЕБЫКА OVIBOSMOSCHATUSВ АРКТИЧЕСКИХ

ТУНДРАХ ОСТРОВА ВРАНГЕЛЯ

Казьмин В.Д.1, Абатуров Б.Д.2 'Государственный природный заповедник "Остров Врангеля", Певек, Россия 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

vladimir-kazmin@mail. га

Изменение климата и зимние оттепели, приводящие к слоистости снежного покрова, наблюдались на территории острова Врангеля с зимы 2003/04 г. В апреле-мае 2007 г. и 2008 г. оценены показатели глубины (см), плотности (г/см3) и твердости (кг/см2) снежного покрова. Твердость снежной толщи измерена ударным пенетрометром (зондом). Слои резко различаются по твердости с амплитудой колебаний от 5 до 374 кг/см2. Пороговый уровень твердости слоев, ограничивающий доступность подснежного корма, для северного оленя равняется 189 кг/см2, для овцебыка - 96 кг/см2. Пороговый уровень мощности снежной толщи для северного оленя равен 30 см, для овцебыка - 23 см. Ухудшение свойств снежного покрова и почти повсеместное ограничение доступных для кормежки площадей катастрофически отразилось на популяции северного оленя, численность которого с 2004 по 2007 гг. упала с 8-10 тыс. до 450-500 голов. Численность овцебыка не велика, поэтому эти животные находят пригодные для пастьбы участки и сохраняют численность. В 2004-2007 гг. исследованы видовой состав и надземная масса растений и лишайников, состав рациона северного оленя и овцебыка в арктической тундре острова Врангеля. Состав потребляемых северными оленями и овцебыками растений и их долю в рационе определяли методом микрогистологического анализа фекалий животных. Анализ зимнего и летнего питания северного оленя и овцебыка на пастбищах острова Врангеля показал, что оба вида отдают предпочтение представителям семейства ивовых, которые составляют основу питания и занимают почти половину их рациона. Несмотря на крайне низкое участие ситниковых и осок в надземной массе (не более 4%) и бобовых (<8%), их доля в составе рациона достигает больших величин (соответственно 27 и 24%). Низкой привлекательностью отличаются мхи. При высоком участии мхов в надземной массе (до 40 %) их доля в рационе в летнее время у обоих видов не достигает 10 %. При обилии лишайников (до 20 % общей надземной массы растений и лишайников) оба вида животных в рассматриваемой ситуации исключали их из питания. В 2004-2006 гг. оценены питательная ценность кормовой растительности, суточное потребление и переваримость кормов у вольно живущих северного оленя и овцебыка на пастбищах острова Врангеля в разные сезоны года. Суточное потребление корма (сухая масса) у овцебыка в летний период составляет 8,6 кг (сухой вес), в снежный период (март-апрель) - 6,3 кг. Северный олень в снежный период на пастбище потребляет в сутки 3,7 кг. В марте-апреле переваримость корма у северного оленя составляет 56 %, при переходе на летние корма (июнь) снижается до 52 %. У овцебыка переваримость корма в разные сезоны (март, июнь, сентябрь) изменяется в тех же пределах (53-57%). Потребление обменной энергии овцебыком и северным оленем в зимний период соответствует уровню поддержания (798-930 кДж/кг075 веса тела), в летний период у овцебыка значительно выше (1122 кДж/кг075) и соответствует энергетическим потребностям животного.

192

ТРОФИЧЕСКОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ СВОБОДНО ЖИВУЩИХ ЛОШАДЕЙ НА СТЕПНУЮ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ОСТРОВА ВОДНЫЙ

Казьмин В.Д.1, Демина О.Н.2

'Государственный природный биосферный заповедник Ростовский

2Научно-исследовательский институт Биологии Ростовского государственного

университета, Ростов-на-Дону, Россия

vladimir-kazmin@mail. га

Свободно живущие лошади острова Водный (Южный) (Островной участок заповедника Ростовский) в настоящее время являются основным средообразующим видом животных в сухих степных экосистемах изолированной территории. Лошади обитают на острове с 1950-х годов и представляют собой хозяйственных лошадей донской породы. Контроль роста численности свободно живущих лошадей в условиях островной изоляции является одной из важнейших экологических проблем, а превышение оптимальной численности популяции негативно отражается как на выживании животных, так и на продуктивности степной растительности.

Пастбищная нагрузка лошадей 0,15 голов/га в засушливый 2007 год привела к значительному сбою растительности на территории острова. От недостатка кормов погибло 30% популяции. Наблюдался значительный пастбищный сбой - от 61 до 80 %. Недостаток кормов на острове наблюдался зимой 2009/10г. при численности лошадей 370-380 особей. Существенное участие в потреблении кормов приняла общественная полевка, давшая всплеск численности. Численность норок грызунов поздней осенью в восточной части острова колебалась от 1,9 до 4,6 на 1 м2 (2,80,9 нор/м2). В феврале 2010г. часть истощенных лошадей, впервые в истории популяции, перешла по льду озера Маныч-Гудило на сопредельную территорию Калмыкии, значительная часть пала. Благодаря подкормке животных сеном и соломой удалось сохранить 20% популяции.

При снятии чрезмерной пастбищной нагрузки (исследования на огороженных площадках) степные сообщества острова Водный включают потенциал (банк семян в почве) своего естественного возобновления. Потенциал видового разнообразия в растительном покрове в местах интенсивной жизнедеятельности лошадей колеблется от 30,61,0 до 350,9 видов на 1м2.

Надземная фитомасса (сухой вес) злаков как наиболее предпочитаемых кормов лошадей в летний период составляет 37-52% (90-121 г/м2) от общего запаса кормов (231-256 г/ м2), в ноябре - 24-57% (24-44 г/м2) от общей величины осенних вегетирующих растений (63-Ог/м2).

В период наиболее жарких месяцев, когда лошади используют искусственный водопой, расположенный в восточной части острова, растительность в этих местах испытывает наибольший трофический пресс (29,6 %). При достаточном количестве атмосферных осадков, наибольшая пастбищная нагрузка на кормовые ресурсы наблюдается в центральной части острова: август-сентябрь - 10,1 %; октябрь-ноябрь - 23,6 %; декабрь-февраль - 52,1 %. Суммарный уровень потребления кормов в разных частях острова с июня по февраль колеблется от 39,0% (западная часть острова) до 63,8% (центральная часть).

Материалы исследований показывают, что сезонное (июнь-февраль) использование степных пастбищ лошадьми до уровня потребления кормовых ресурсов в 60-70% (стадия сильного сбоя) снижает продуктивность фитоценозов, но сохраняет потенциал естественного возобновления. Превышение допустимой численности животных требует биотехнических мероприятий по подкормке. Поддержание численности лошадей в пределах 150 особей обеспечит нормальное функционирование степных экосистем изолированной территории острова Водный.

193

АССОЦИАЦИЯ ANANCUS- ARCHIDISKODON(MAMMALIA, PROBOSCIDEA) В БИОМАХ ЮГА РУССКОЙ РАВНИНЫ И КАВКАЗА

Калмыков Н.П.

Южный научный центр РАН, Ростов-на-Дону, Россия

На Русской равнине первые овернские мастодонты (Anancusarvernensis) отмечаются в понтическом веке Крыма, где продолжали обитать и в плиоцене. Причерноморская низменность и Подольская возвышенность ананкусами была заселена в раннем плиоцене, где они оставались обычными консументами первого порядка в позднем плиоцене и раннем плейстоцене (Алексеева, 1977; Дуброво, Капелист, 1979).

В Западном Предкавказье в Азово-Кубанской впадине бугорчатозубые мастодонты обитали в раннем плиоцене, на Таманском полуострове в раннем плейстоцене (Верещагин, 1959). В Центральном Предкавказье ананкусы населяли Ставропольскую возвышенность (Габуния, 1961), в Закавказье - Восточную Грузию и Азербайджан (Векуа, 1972; Меладзе, 1985).

Стратиграфическое положение местонахождений фауны млекопитающих с A. arvernensisпозволяет говорить, что на Русской платформы они появились в позднем миоцене (MN 13), последние представители дожили до конца плиоцена (MN 17) - начала плейстоцена (MNQ 18). В Европе первые ананкусы, видимо, появились раньше - в начале туролия (MN11), в основном они обитали с туролия и до конца среднего виллафранка (MN 17) (Gaziry, 1997; Spassov et al., 2006).

Слоны рода Archidiskodonна Причерноморской низменности, Приазовской возвышенности и Донецком кряже отмечаются с позднего плиоцена, где в хапровское время был распространен А т. meridionalis, позже ЧА. т. tamanensis(Дуброво, Капелист, 1979). В Молдове A. gromoviизвестен из отложений верхнего плиоцена (MN 17), A. meridionalismeridionalis- начала плейстоцена, A. meridionalistamanensis- второй половины раннего плейстоцена (Давид, Обадэ, 2008). В позднем плиоцене на Нижнем Дону обитал A gromovi, однако новые исследования показали, что слон Громова из Хапров не отличается от А. meridionalisи является младшим синонимом последнего (Мащенко, 2010). A. gromoviиз местонахождения Сабля (Ставропольское плато) выделен в новый BwiArchidiskodongarutti(Мащенко, 2010), что позволило определить стратиграфическое распространение этого рода в Евразии: Archidiskodonsp. (MN 15b) -A. garutti(MN 16) -A. meridionalis(MN 17-MNQ 18) -A. m. meridionalis(MN 17, возможно, частично MNQ 18) -A. m. tamanensis(MNQ 18).

О времени совместного обитания Anancusк Archidiskodonсвидетельствует их остатки в одних и тех же отложениях Русской равнины и Центрального Предкавказья от раннего плиоцена до начала раннего плейстоцена. Выравнивание рельефа, снижение дренажа подземных вод и продолжающееся постепенное похолодание способствовали появлению в позднем плиоцене более открытых ландшафтов и расширению ареала конкурентной группы ананкусов - слонов из рода Archidiskodon.

Обзор данных об Anancus'ах и Archidiskodon' ах указывает на их устойчивое совместное обитание в среднем и позднем виллафранке на юге Русской равнины. Этот отрезок времени по геологическим меркам является коротким, но значимым в эволюции географической оболочки. В позднем плиоцене леса еще занимали обширные пространства, с которыми были связаны Anancus'ы (Сиренко, 2007), бассейновая эрозия в течение почти миллиона лет способствовала сглаживанию рельефа и расширению травянистых ценозов, а климат определял их облик. Следствием дальнейшего выравнивания рельефа стало доминирование лесостепных и степных биомов и увеличение популяций архидискодонтных слонов, ананкусы вымирают или сокращают свой ареал, приобретая мозаичный или пятнистый характер, а слоны рода Archidiskodon- расширяли область своего распространения.

194

ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИВИДОВОЙ КОММУНИКАЦИИ ЕНОТОВИДНОЙ СОБАКИ (NYCTEREUTESPROCYONOIDES)

Камалова Е.С., Лапузина В.В.

Самарский Государственный университет ,

Коммуникативную составляющую информационно-знакового поля можно рассматривать как реакцию животных на метки и другие следы деятельности особей своего и иных видов. В популяционных группах коммуникация направлена на репродукцию индивидуально полученной информации и создания фонда популяционной памяти, с передачей индивидуального опыта особи.

Исследования проводились с января по март 2009 - 2010 гг. методом зимних троплений наследов. Выход животных из зимнего сна произошел в конце января начале февраля, в это время енотовидные собаки проявляют характерное поведение, связанное с обходом территории и поиском пищи. Это связано с тем, что зверьки стараются набрать потерянный за время зимнего сна вес. С приближением сезона размножения происходит смена характера поведения. К середине февраля внутривидовое коммуникативное и маркировочное поведение начинает занимать существенную часть в поведении енотовидной собаки, маркировка в это время больше направлена на информирование об индивидуальном физиологическом состоянии особей, а не на обозначение границ территории. Наблюдается увеличение количества их реакций на сигналы других особей популяции. Зверьки передвигаются по общим тропам, пользуются сигнальными столбами, оставляют множество меток.

Было выяснено, что самцы и самки енотовидной собаки по-разному реагируют на объекты внутривидовой коммуникации. Реакции животного на следы деятельности особей своего и других видов можно рассматривать как коммуникативную составляющую информационного поля. Особи разного пола отдают предпочтение разным объектам внутривидовой коммуникации. Животные обоих полов чаще передвигаться по чужим тропам, чем по лцелине. Это объясняется экономией энергии и чувством безопасности. Самцы енотовидной собаки активно реагировали на территорию вокруг логова, фекалии другой особи, сигнальные столбы. Самцы предпочитали ходить поодиночке, отмечалась их маркировка, удаленная от большого количества троп. Самки, в отличие от самцов, чаще передвигались по тропам, особенно одиночным, так как они несут меньшую информационную нагрузку. При приближении к общей тропе самка ведёт себя более осторожно, иногда проявляет пассивно-оборонительную реакцию.

Таким образом, самцы енотовидной собаки чаще реагируют на объекты, имеющие территориальное значение, а самки наиболее часто проявляют реакции на следы других особей своего вида. В общем, для популяции енотовидной собаки характерно максимальное количество реагирований на следы особей своего вида, общие и одиночные тропы, а также маркировочные пункты. В период размножения внутривидовая коммуникация выступает как доминирующее поведение.

Погодные условия 2010 г. резко отличаются от предыдущего года. В частности этот год характеризуется большим снежным покровом, затрудняющим движения. В прошлом году толщина снежного покрова составляла 30-40 см, а в нынешнем 70-100 см. Это повлияло на некоторые аспекты поведения. Например, в связи с трудностью передвижения животные предпочитали перемещаться по одиночным и общим тропам, а также пользовались тропами человека, следами снегохода, лыжнёй, проявляя меньше пассивно-оборонительных и больше исследовательских реакций.

195

О НАХОДКЕ ЕВРОПЕЙСКОГО БАРСУКА {MELESMELES) В УДМУРТИИ

Капитонов В.И.

Удмуртский государственный университет, Ижевск, Россия

Из двух видов барсуков, обитающих на востоке европейской части России, на территории Удмуртской Республики до сих пор отмечался только азиатский вид -Melesleucurus. Ближайшие к республике находки европейского барсука (М. meles) были известны из Кировской области и Республики Татарстан (Абрамов и др., 2003). В 2009 году в наше распоряжение попала трофейная голова европейского барсука, отловленного в окрестностях д. Мельниково Можгинского р-на Удмуртии (N5635' Е5230'). Лицевая маска у него была типичной для видаМ. melesи состояла из темных полос, нижний край которых проходил ниже ушей. Из одонтологических признаков на принадлежность к европейскому виду указывали отсутствие выемки на лабиальном крае первого коренного зуба верхней челюсти позади метакона, а также наличие дополнительного бугорка между метконом и метакону-лем. Кроме того, на нижней и верхней челюстях имелись только по одному первому пред-коренному зубу, а расстояние от овального отверстия до конца затылочного мыщелка было меньше длины зубного ряда верхней челюсти С-М. Вместе с тем, второй предкоренной зуб нижней челюсти был с одним корнем и имел длину менее 4 мм, что характерно для азиатского барсука.

Чуть позже из Можгинского р-на к нам поступил череп другого барсука, который по комплексу краниометрических признаков также соответствовал виду М. meles.

Таким образом, находка европейского барсука в Удмуртии позволяет включить территорию республики в зону симпатрии европейского и азиатского барсуков.

196

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА (UROCITELLUSUNDULATUS, MARMOTINAE, SCIURIDAE)

Капустина СЮ.1, Брандлер О.В.1, АдъяаЯ.2

1 Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН 2 Биологический институт Академии Наук Монголии, Улан-Батор, Монголия

rasmarmot@y andex. ru

Одним из основных составляющих биологического разнообразия, как вариабельности живых организмов, является внутривидовая и межвидовая изменчивость, как морфологическая, так и молекулярно-генетическая. В последнее время, в связи с широким распространением молекулярно-генетических методов, проблема поддержания целостности вида, определения его границ и внутривидовой дифференциации стала особенно актуальна как в эволюционном, так и таксономическом аспектах. В этом плане представляет существенный интерес изучение молекулярно-генетической внутривидовой изменчивости широко-ареальных видов, отражающей историю формирования их ареалов как последовательность пространственной фрагментации и дефрагментации в изменяющихся климатических условиях. Длиннохвостый суслик Urocitellusundulatusв настоящее время имеет обширный ареал, состоящий из трех больших частей: тянь-шанского и якутского изолятов и центрального массива. Ранее, на основании данных изоферментного анализа, были найдены генетические признаки, позволившие разделить центральный массив ареала на две группы популяций - восточные и западные (Воронцов и др., 1978; Фрисман, Воронцов, 1989). Тянь-шанский изолят оказался значительно дивергировавшим от других групп популяций, что подтвердили и недавние исследования частичной последовательности гена COI мтДНК (Ермаков и др., 2010). Высокая внутрипопуляционная генетическая изменчивость была обнаружена в восточной группе популяций у сусликов с о. Ольхон (Байкал) по данным микросателлитного анализа (Титов и др., 2009).

Ареал длиннохвостого суслика генетическими методами исследован крайне неравномерно. Обширная территория Монголии, заселенная этим видом ранее практически не исследовалась. Нами впервые проведено изучение изменчивости нуклеотидных последовательностей полноразмерного контрольного региона (D-loop) митохондриального генома U. undulatusиз ранее не исследованных популяций с территории Монголии и прилежащих частей России. Проведенный статистический анализ подтвердил наличие дифференциации исследованных популяций на восточную и западную группы. В пределах западной группы суслики Алтая и Саян отделяются от хангайских, образуя две филогенетические ветви с небольшими, но устойчивыми генетическими дистанциями между ними. Наши данные указывают на неоднократное пульсирующее изменение границ и существование в прошлом значительно большей фрагментации ареала длиннохвостых сусликов, с объединением некоторых его фрагментов в настоящем с образованием зон вторичных контактов. Наблюдаемый уровень генетической дивергенции позволяет предположить, что восточные и западные группы популяций были, возможно, разобщены во время плейстоценовых межледниковых экспансий лесных массивов на территории современной Северной Монголии и Предбайкалья. Работа поддержана грантами РФФИ 08-04-00937, 10-04-93177 и Подпрограммы "Генофонды и генетическое разнообразие" Программы фундаментальных исследований Президиума РАН "Биологическое разнообразие".

197

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ FISH-АНАЛИЗ ДНК ПРИЦЕНТРОМЕРНЫХ РАЙОНОВ И

ПРИЦЕНТРОМЕРНОГО ГЕТЕРОХРОМАТИНА ХРОМОСОМ ЛЕСНЫХ

МЫШЕЙ РОДОВ SYLVAEMUSИ APODEMUS

Карамышева Т.В.1, Богданов А.С.2, Картавцева И.В.3, Рубцов Н.Б.1

1 Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия,

2 Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва, Россия

3 Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия

Впервые проведён анализ гомологии последовательностей ДНК прицентромерных районов и С-сегментов хромосом у лесных мышей родов SylvaemusviApodemus- S.fulvipectus, всех хромосомных форм / рас S. uralensis, S. sylvaticus(форма vohlynensis), S. flavicollis, S. ponticus, A. agrarius,A. peninsulae,A. argenteusи 48-хромосомной формы A. speciosus. Работа выполнена посредством флуоресцентной гибридизации insitu(FISH) микродиссек-ционных ДНК-проб, полученных из прицентромерного С-блока одной из хромосом особи каждого вида (кроме A agrarius), с метафазными хромосомами представителей этого же и прочих видов.

При гибридизации каждой ДНК-пробы с хромосомами экземпляров из разных популяций того же вида паттерн сигналов был однообразным за единственным исключением: у S. uralensisобнаружена их изменчивость, хорошо соответствующая дифференциации вида на азиатскую и европейскую расы, а последней - на две хромосомные формы (Богданов, 2001, 2004; Богданов, Розанов, 2005). В пределах каждой хромосомной формы / расы, и особенно - при их сравнении друг с другом, наблюдались вариации FISH-паттернов, вероятно, обусловленные разным количеством ДНК-повторов, но специфичная локализация и обилие интенсивных, отчётливых сигналов указывают на высокое сходство последовательностей ДНК прицентромерных районов хромосом у S. uralensis(Карамышева и др., 2010).

При сопоставлении видов Sylvaemusотмечен широкий разброс в характере гибридизации ДНК-проб, но в целом очевидно сокращение числа прицентромерных сигналов, снижение их чёткости и интенсивности свечения (явно наблюдаемое даже при анализе близких, аллопатричных S. flavicollisи S. ponticus) в сравнении с FISH-пагтернами, полученными при использовании ДНК-пробы и особей одного вида. Кроме того, при кросс-гибридизации у экземпляров видов Sylvaemusчасто выявлялись кластеры разных последовательностей ДНК в составе одного и того же С-сегмента и отмечалась флуоресценция в интеркалярных или теломерных районах хромосом при её отсутствии собственно в прицентромерных районах.

При сравнении наиболее генетически удалённых видов лесных мышей (видов рода Apodemusдруг с другом, а также с видами Sylvaemus) ДНК-пробы чаще всего гибридизо-вались диффузно почти по всей длине хромосом, не окрашивая собственно их прицентро-мерные районы, либо давали лишь единичные сигналы разнообразной интенсивности и локализации.

Данные результаты свидетельствуют о снижении гомологии повторённых последовательностей ДНК, составляющих прицентромерные районы хромосом, при увеличении степени дифференциации и уменьшении родства сравниваемых форм и видов лесных мышей (то есть при переходе от конспецифичных популяций и внутривидовых форм к аллопатричным и хорошим видам Sylvaemus, а затем - к далёким видам). Наряду с вырождением ДНК-повторов, по-видимому, происходит постепенное разрушение их кластеров и замена новыми, негомологичными последовательностями во всех или почти всех прицентромерных районах (с возможным вытеснением небольшой части прежних последовательностей в ин-теркалярные или теломерные районы хромосом); этот процесс, отмеченный уже при сравнении некоторых видов Sylvaemus, у далёких видов достиг практически завершающей стадии.

198

ИЗУЧЕНИЕ ИРБИСА В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ТУВЕ С ПОМОЩЬЮ

ФОТОЛОВУШЕК

Карнаухов А.С.1, Поярков А.Д.1, Чистополова М.Д.1, Куксин А.Н.2, Эрнандес-Бланко Х.А.1, Рожнов В.В.1

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва Тосударственный природный биосферный заповедник Убсунурская котловина, Кызыл

Исследования ирбиса с помощью фотоловушек проводили с 22 июня по 5 октября 2010 г. в горном массиве Цаган-Шибэту (Монгун-Тайгинский район Республики Тыва). Были обследованы бассейны рек Хемчигейлик-Хем, Эльдиг-Хем, Кызыл-Чарык, притоки р. Барлык.

Камеры Reconyx RapidFire RC60 устанавливали попарно (для фотографирования зверя с обоих боков) вблизи маркировочных деревьев, поскребов, экскрементов и свежих следов ирбиса в соответствии с методикой, предложенной Р. Джексоном (Джексон и др., 2008). Для идентификации отдельных особей на их теле выявляли уникальный рисунок из пятен, присущий данному конкретному индивидууму. Кроме того, данные, полученные с помощью фотоловушек, использованы для характеристики суточной активности и перемещений животных.

Всего было установлено 52 фотоловушки на площади 60 км2. Отработано 3520 фотоло-вушко-суток, получено 37593 кадра. Из них на людей сработало 3486 (9.3%), на диких животных- 1918 кадров (5.1%), на домашний скот- 1588 (4.2%); значительное количество составили кадры холостых срабатываний фотокамер (на движущуюся траву, раскачивающиеся ветви, тени от облаков и т.п.). Наиболее часто зафиксированы пищухи - 745 кадров (38.8%), мелкие птицы - 273 (14.2%), суслики - 261 (13.6%), зайцы - 131 (6.8%), улары -107 (5.6%), козероги - 77 (4.0%), мелкие мышевидные грызуны - 48 (2.5%). Отмечены также: лиса - 18 кадров, соболь - 9, кабарга - 6, бурундук - 6, горностай - 4, клушица - 4, монгольский сурок - 3, белка - 2 кадра. Тремя фотоловушками был сфотографирован манул, при этом получено 15 кадров. На 185 кадрах видовую принадлежность отснятых животных выявить не удалось.

Ирбис запечатлен на 8 фотоловушках (отснято 23 кадра, или 1.2% от всех сфотографиро-ванных диких животных), его проходы были отмечены в следующие дни: 29.06.2010 г., 12.07.2010 г., 28.07.2010 г., 02.08.2010 г., 20.08.2010 г., 30.08.2010 г., 31.08.2010 г. Большая часть снимков оказалась пригодной для индивидуальной идентификации зверей. На исследуемой территории достоверно зарегистрировано 3 разных особи (возможно 4) из них 2 (самец и самка) - взрослые. Интересно отметить, что один и тот же ирбис (Кара-Кудрук) был отмечен 30.08.2010 г. двумя разными фотоловушками, расположенными на расстоянии 4.7 км одна от другой. Это расстояние (реально оно, очевидно, значительно больше) он преодолел за 13.5 ч. Другие 2 идентифицированных зверя - Ак-Дис (20.08.2010 г.) и Шокар (28.07.2010 г.).

Наиболее активны ирбисы были ранним утром и вечером: 3 прохода животных были приурочены к вечернему периоду (19-21 ч по местному времени), 5 - кутреннему (4-9 ч), дневных и ночных проходов зверей не зафиксировано. Какой-либо стациальной или высотной избирательности у ирбиса не выявлено - они были сфотографированы как на моренных отложениях на высоте 2800-2900 м н.у.м., так и на выположенных травянистых склонах на высоте 2300-2400 м н.у.м.; один ирбис прошел в непосредственной близости от р. Хемчигейлик-Хем (2100 м н.у.м.) у самой границы леса.

Работа выполнена по Программе изучения и мониторинга популяции ирбиса (снежного барса) Южной Сибири в рамках Постоянно действующей экспедиции РАН по изучению животных Красной книги Российской Федерации и других особо важных животных фауны России при финансовой поддержке ОАО Техснабэкспорт и Русского географического общества.

199

СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ (CERVUSNIPPON) В ХОПЕРСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

Карпов Н.А.

Хоперский государственный природный заповедник nikkarpov51 @mail. га

Сохранение генофонда фауны является одной из важнейших составляющих общей стратегии сохранения биологического разнообразия, которое в свою очередь, относится к числу приоритетных среди глобальных задач охраны окружающей среды.

При организации Хоперского заповедника на его территории (16,2 тыс. га) не обитало ни одного вида диких копытных животных. Не было их и на большей части Воронежской области. В 1938 г. с целью акклиматизации и сохранения от полного уничтожения, а также обогащения местной фауны перспективным охотничье-промысловым видом, с Дальнего Востока в заповедник завезено 27 пятнистых оленей. Этому мероприятию предшествовало масштабное истребление волка на территории заповедника и смежных территориях. Найдя благоприятные условия, олени последовательно прошли различные стадии своего развития: фазы натурализации (1938-1955 гг.), интенсивного роста численности (1955Ч 1970 гг.), экологического взрыва (1970-1975 гг.) и снижения численности (1975 - до настоящего времени) (Воробьев, 2000). К 1972 г. численность оленей достигла нескольких тысяч. Решением III Всесоюзного совещания по акклиматизации охотничьих животных в СССР (1973) заповедник был определен в качестве основной базы племенного поголовья пятнистых оленей для расселения в Европейской части СССР. На территории заповедника было отловлено около 2600 оленей и расселено в 7 областях РСФСР, на Украине, Казахстане и Армении, вывозились в Венгерскую Республику. Сам факт успешной акклиматизации пятнистого оленя в Хоперском заповеднике оценивался в те годы как вьщающиися успех отечественных зоологов. Кроме того, с целью рационального использования диких стад пятнистых оленей в районах успешной их акклиматизации, в заповеднике с 1973 по 1981 гг. функционировал экспериментальный питомник пантовых оленей с содержанием 30-40 рогачей на огороженной площади в 105 га. В итоге проведенной работы накоплен теоретический и практический опыт в решении технологических задач в такой отрасли животноводства как пантовое оленеводство. Результаты исследований доложены на III Всесоюзной научно-практической конференции по пантовому оленеводству (г. Барнаул, 1980 г.) (Карпов, 1982).

За последние 15 лет на территории заповедника наблюдается устойчивая тенденция к снижению численности пятнистого оленя (1995 г. - 328, 2000 г. - 150, 2005 г. - 50, 2010 г. -30 особей); на территории Воронежской области: (1995 г. - 550, 2000 г. - 150,2005 г. - 121, 2010 г.-?).

По мнению Н.Ф. Марченко (2007), сегодня популяция пятнистого оленя находится в критическом состоянии, балансируя на гране исчезновения и шансов выжить на территории заповедника у данного вида, очевидно, нет. На исчезновение в ближайшие годы пятнистого оленя из фауны млекопитающих Воронежской области указывает Н.И. Простаков (2007). Специалист отмечает, что одним из основных лимитирующих факторов угасания популяций оленя в области явилась охота как легальная (лицензионная), так и нелегальная (браконьерская). Остаются не востребованными научно-обоснованные рекомендации по изъятию охотничье-промысловых животных.

200

НОВЫЙ ВИД СЕРОЙ ПОЛЕВКИ ДЛЯ ТЕРРИТОРИИ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

РОССИИ

Картавцева И.В.1, Тиунов М.П.1, Лапин А.С.2 3, Высочина Н.П.3, Рябкова А.В.3

'Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия,

Дальневосточный государственный гуманитарный университет, Хабаровск, Россия,

3Хабаровская противочумная станция, Роспотребнадзор, Хабаровск, Россия

В августе -октябре 2010 г. в окрестностях нескольких поселков близ г. Советская Гавань (Хабаровский край) нами было отловлено 22 особи полевок, принадлежащих к роду Microtus. Это мелкая полёвка, максимальная длина тела самцов равна 109 мм, самок -106 мм. Окраска спины серая с рыжеватым оттенком. Брюшная сторона светло-серая с серебристым оттенком. Хвост двухцветный, около 1/3 длины тела. Сверху темно-серый с черным оттенком, снизу рыжеватый. На ступне 6 подошвенных бугорков. Половая косточка по размерам и форме наиболее близка к таковой у восточноевропейской полёвки Microtusrossiaemeridionalis(Ognev, 1924). Доминирующим морфотипом строения зуба М3 является форма "simplex". Зуб М1 имеет 5 внутренних и 4 наружных выступающих угла; на жевательной поверхности 6 или 7 замкнутых дентиново-эмалевых пространств. Судя по предварительному анализу исследованных характеристик, эти полевки наиболее близки к полевкам группы "arvalis", основной ареал которых расположен в европейской части материка.

Диплоидное число хромосом равно 54, число плеч - 56. Аутосомы почти все акроцен-трики плавно убывающие в размерах, последняя пара представлена метацентриками. X-хромосома самый крупный акроцентрик набора. Y- хромосома - акроценирик равный первой паре аутосом. Характер числа и морфологии хромосом, а также окрашивание на структурный гетерохроматин (все аутосомы имеют прицентромерный гетерохроматин, S нижней части Х-хромосомы гетерохроматиновая, Y-хромосома целиком гетерохроматиновая) показало сходство кариотипа исследуемых особей с видомМ. rossiaemeridionalis, распространенном в Европе (Малыгин, 1983; Зима и др, 1991; Малыгин, Саблина, 1994) с незначительными поселениями в Сибири. Не исключалось, что в Красноярский край и Иркутскую область этот вид был завезен по железной дороге (Малыгин, 1983). До настоящего времени на территории Забайкалья и Дальнего Востока России этот вид зарегистрирован не был.

Исследованные нами характеристики отловленных полёвок позволяют считать, что на территории юга Хабаровского края ДВ России впервые обнаружен завезенный человеком (либо по железной дороге, либо морским путем) вид восточноевропейской полёвки М. rossiaemeridionalis, сформировавший ограниченный и изолированный ареал.

Работа частично поддержана грантами ДВО РАН: 09-Ш-А-06-168, 09-II-CO-06-007, 09--УО-06-005

201

НОВЫЕ ДАННЫЕ О ГРАНИЦАХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

Картавцева И.В.1, Фрисман Л.В.12, Высочина Н.П.3, Рябкова А.В.3

'Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток, Россия,

2 Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН,

г. Биробиджан, Россия

3Хабаровская противочумная станция, Роспотребнадзор, Хабаровск, Россия,

irina-kar5 2 @rambler. ru

Границы распространения многих видов мелких млекопитающих на территории Дальнего Востока все еще не определены. Недавние хромосомные работы на территории севера Хабаровского края позволи показать обитание полёвки Громова Miего tusgromoviв окр. пос. Аян (Sheremetyeva et al., 2009) и северосибирской полёвки М. hyperboreus(2п=50) в окр. пос. Нелькан (Шереметьева и др., 2010). Ареал первого вида все еще не ясен, для второго - не определены южные границы распространения. Морфологическое сходство этих видов велико и достоверно их можно дифференцировать только по генетическим характеристикам. Граница распространения эворонской полёвки М. evoronensis, кариотипи-рованной ранее с берегов оз. Эворон (Голенищев, Раджабли, 1981), отодвинута на 100 км севернее к окр. пос. Полина Осипенко в Хабаровском крае (Шереметьева и др. 2010). Для полевой мыши Apodemusagrariusмы продвинули на 100 км северную границу ареала от г. Комсомольск на Амуре, к окр. озера Эворон в Хабаровском крае. Пять особей этого вида отловлено нами в 2001г., в год высокой численности грызунов. Однако, эворонскую полевку в окрестностях этого озера мы не смогли обнаружить с 2001 до 2006 гг. (в 2006 г. отловлена 1 особь). В болотных угодьях здесь преобладали: лесная мышь Apodemuspeninsulaeи красно-серая полёвка Myodesrufocanus. Полёвка Максимовича Microtusmaximowicziiзарегистрирована нами на правом берегу Амура близ пос. Галкино, расположенного восточнее р. Уссури. Кариологический анализ подтвердил совместное обитание в этом районе двух видов полёвок Ч М. maximowiczii(2п=40-41) яМ./ortis(2п=52). Ранее считалось, что р. Уссури является восточной границей распространения полёвки Максимовича по правому берегу Амура, в Хабаровском крае. До сих пор остается кариотипически не подтвержденным факт наличия изолированной популяции полёвки Максимовича в окр. г. Советская Гавань Хабаровского края (Костенко, 1984). Кариотипирование и морфологический анализ мелких полёвок близ этого города показали, что на эту территорию проник европейский вид - восточноевропейская полевка М. rossiaemeridionalisс 2п=54 (Картавцева и др. см. настоящий сборник). Возможно обитание здесь также яМ./ortis.

До настоящего времени на территории Дальнего Востока был известен только один хромосомный вариант кариотипа черной крысы Rattusrattusalexandrinus(александрийский или корабельный с 2п=38), обнаруженный в популяциях портовых городов (Bekasova, Mezhova, 1983). В.В. Кучерук, (1994); И.М.Громов (1995) отмечали появление черных крыс на территории Среднего Приамурья, считая их расселившимися корабельными крысами, проникшим из западных регионов России по железной дороге. Отловленная нами в природном биотопе крыса (14 км. к востоку от г. Биробиджан, Еврейская Автономная область, июль 2010 г) принадлежит к азиатскому варианту черной крысы с 2п=42. Таким образом, впервые на территории Дальнего Востока России нами обнаружен хромосомный азиатский вариант черной крысы R. rattussp. Такой хромосомный вариант известен для черной крысы в Японии, Южной Кореи и Юго-Восточной Азии. Кариотипирование крыс на юге Дальнего Востока отловленных в природных биотопах позволит исследовать ареал распространения этого вида.

Работа частично поддержана грантами ДВО РАН: 09-Ш-А-06-168, 09-II-CO-06-007, 09--УО-06-005.

202

СРАВНЕНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАЗМНОЖЕНИЯ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ В ЕСТЕСТВЕННЫХ СТАЦИЯХ ОСТРОВНОГО ЛЕСА И В АГРОЦЕНОЗЕ

Касаткин М.В.

Государственный Биологический музей им. К.А.Тимирязева, Москва, Россия

Исследования проводились в июне-июле 2004-2007 гг. в окрестностях с. Дьяковка Красно кутского р-на Саратовской области. Расположенный здесь Дьяковский лес - самый южный островной лесной массив естественного происхождения в степном Заволжье площадью более 20 кв. км. Его отличает большая мозаичность стаций, включающих участки с сомкнутой древесной растительностью (дубняки, березовые колки, посадки), территории со степной кустарниковой и псаммофитно-степной растительностью, а также суходольные луга. Рядом с опушками леса находятся сельскохозяйственные угодья: поля с зерновыми культурами, бахчи, выгоны и залежные земли разного возраста.

Нами проводился отлов мелких млекопитающих давилками для изучения их пространственного распределения в условиях высокого разнообразия стаций, динамики численности и размножения. С этой целью был проложен линейный трансект по азимуту с востока на запад, от опушки вглубь лесного массива на расстояние более 1 км, охватывавший все имеющееся разнообразие закрытых и открытых стаций. На нем выставлялось ПО ловушек с интервалом 10 метров, работавших по 14 дней ежегодно. Помимо этого в наиболее типичных биотопах ставились линии ловушек (две параллельные линии из 50 ловушек каждая с интервалом 5 м).

Доминирующим видом во всех биотопах является малая лесная мышь (SylvaemusuralensisPall), доля которой в уловах составляла в разные годы от 85 до 93 % (в среднем 87,3 %). Она заселяет сомкнутые дубняки, березовые колки, заросли кустарников и луговое разнотравье, где находятся индивидуальные участки зверьков-резидентов и идет размножение. На открытых местах со степной псаммофитной растительностью, в сосновых и тополевых посадках, на проплешинах с разреженной дубовой порослью на месте вырубок, лишенных травы, отмечены лишь единичные поимки зверьков-мигрантов. Всего за четыре сезона в лесу поймано 395 особей этого вида.

Одновременно облавливалась залежь 1-го и 2-го года на месте бахчи в 1 км от опушки, заросшая рудеральной растительностью. Здесь поймана 51 лесная мышь.

Сравнение результатов отлова показало, что в течение всего периода исследований соотношение полов во всех заселенных мышами участках леса было сдвинуто в сторону преобладания самцов над самками. В 2004 году доля самцов в улове составляла 62,14 %, в

1. - 75,32 %, в 2006 - 57,3 % и в 2007 - 75,75 %. На залежи картина была обратной. В
2. году самцы составляли 41,9 %, в 2007 - 42,1 % пойманных зверьков. При этом средняя плодовитость самок на залежи была выше. В 2006 году на залежи она составляла 5,9+0,307 эмбрионов на взрослую самку (среднее квадр. отклонение S=l,373), а в лесу только 5,47+0,284 (S=l,606), в 2007 году - 5,50+0,423 эмбрионов на самку (S=l,195) на залежи и 5,29+0,522 эмбрионов на самку (S=l,380) в лесных местообитаниях.

Полученные данные показывают, что в лесу при большой мозаичности биотопов площадь участков, оптимальных для обитания лесной мыши, ограничена и популяция испытывает определенную стрессовую нагрузку. Это приводит к сдвигу соотношения полов в сторону преобладания самцов, часть из которых, судя по состоянию репродуктивных органов, в размножении не участвует. В то же время зарастание бывшей бахчи рудеральной растительностью создает для вселившихся туда зверьков благоприятные кормовые и защитные условия, что стимулирует репродуктивную активность и повышение плотности населения за счет увеличения доли самок и более интенсивного размножения.

203

ИМИТАЦИОННАЯ МОДЕЛЬ ПОПУЛЯЦИИ ЛОСЯ

Кассал Б.Ю.

ГОУ ВПО Омский государственный педагогический университет, Омск, Россия

Опыт стран с развитой экономикой свидетельствует о том, что способы экстенсивного ведения охотничьего хозяйства и нерационального природопользования безвозвратно ушли в прошлое. На их территории популяции крупных копытных животных эксплуатируются либо с целью рекреации населения (фотоохота, любительская спортивная охота и др.), либо с целью получения определенной продукции (мяса, шкур и др.). С целью получения максимальных объемов продукции от диких копытных животных необходима оптимизация состава их популяций. В этом имеется насущная необходимость не только охотоведения, но и зооинженерии и ветеринарии. Однако в настоящее время в отечественных охотничьих хозяйствах управление популяциями животных осуществляется в значительной степени эмпирически, основываясь на нормативах, разработанных в СССР в 1950-х гг., когда о компьютерном моделировании и анализе отсутствовало само представление. На основании этого прогноз развития популяций может быть только приблизительным, а получение максимально возможного объема продукции от них становится проблематичным. Однако непосредственно вопросами прогнозирования развития популяций занимаются лишь единичные исследователи, что объясняется сложностью самого предмета исследования, а также несовершенством методов и необходимостью привлечения к работе специалистов других профилей - математиков, специалистов по компьютерному программированию, и др. Между тем, экономическое планирование в реализации рационального природопользования без зооинженерной оценки несостоятельно.

Популяция лосей разделяется на ряд половозрастных и хозяйственно-эксплуатационных групп. Закономерности перехода животных из одной группы в другую установлены. Поскольку математическая модель является наиболее оптимальным способом выражения полифункциональных зависимостей, существующих в структуре популяции лосей в процессе его хозяйственной эксплуатации, было осуществлено математическое преобразование структуры и состава вербальной модели. Было установлено, что уменьшение коэффициента воспроизводства популяции при низкой выживаемости и высоком коэффициенте бесплодия лосих не обеспечивает необходимую репродукцию популяции, поскольку не позволяет получать достаточное количество репродуктивого молодняка. Поэтому, чем больше коэффициент бесплодия и меньше количество лосих, тем выше должен быть в популяции коэффициент сохранности ремонтного молодняка, иначе популяция лося теряет численную стабильность и начинает сокращаться в объеме. Изменяя коэффициент сохранности ремонтного молодняка, возможно управление максимальной численностью популяции и, соответственно, количеством добываемых охотниками животных. В соответствии с увеличением коэффициента воспроизводства, увеличиваются возможности не только зоотехнической выбраковки животных из различных половозрастных и хозяйственно-эксплуатационных групп популяции лося, но и количество продуцентов мясной продукции и призовых охотничьих трофеев.

В этих условиях основными факторами управления популяцией являются: уменьшение коэффициента бесплодия лосих; увеличение коэффициента воспроизводства популяции; изменение коэффициента темпа прироста популяции; уменьшение коэффициента отхода в группах молодняка и взрослых животных; изменение коэффициента зоотехнической выбраковки из популяции; поддержание оптимального соотношения численностей половозрастных и хозяйственно-эксплуатационных групп популяции.

204

РЕЗУЛЬТАТЫ РЕИНТРОДУКЦИИ БОБРА РЕЧНОГО В СРЕДНЕМ ПРИИРТЫШЬЕ

Кассал Б.Ю.

ГОУ ВПО Омский государственный педагогический университет, Омск, Россия

Выявление результатов реинтродукции бобра речного {CastorfiberL.) в Среднем Прииртышье является результатом проведения полевых и библиографических исследований, вербального, статистико-математического, графического, картографического анализа полученных в процессе наблюдений и имеющихся архивных данных, их интерпретации с современных экологических позиций. Полевые исследования проведены в ходе комплексных экологических экспедиций, организованных и финансированных Омским областным клубом натуралистов Птичья Гавань (1987-2002 гг.), Омским отделением Русского географического общества, Омским отделением РосГео и ФГУ ТФИ ПРиООС МПР России по Омской области (2003-2010 гг.), в т.ч. совместно с правительством Омской области (2007-2010 гг.), в ряде административных районов Омской области. При выявлении численности бобра речного использована методика Л. С. Лаврова [1952].

К началу XIX в. бобр речной на территории Среднего Прииртышья (в пределах современных границ Омской области) был полностью уничтожен в результате перепромысла. С середины 1930-х гг. на территории Омской области была проведена успешная реакклима-тизация вида, преимущественно за счет представителей восточноевропейского (C.f.orientoeuropaeusLavrov, 1981) и белорусского (C.f.belorussicusLavrov, 1981) подвидов. Существование особей аборигенного западносибирского подвида (CastorfiberpohleiSerebrennikov, 1929) в Омской области остается недоказанным.

В развитии сформировавшейся среднеиртышской популяции к 2010 г. можно выделить 5 этапов, имеющих самостоятельные статистико-математические характеристики: адаптационный (1953-1966 гг.); восстановительный (1967-1975 гг.); сдерживательный (1976-1988 гг.); депрессивный (1989-2000 гг.); расселительныи (2001-2010 гг., не закончен). Ведущая роль в поддержании популяционно-демографических показателей принадлежит сильным трех-четырехпоколенным семьям с численностью 8-12 особей; утраты особей из среднеиртышской популяции за счет естественной гибели происходит в основном за счет средних и слабых семей с численностью 5-8 и 2-4 особей. Доля представителей из семей разных категорий в различных возрастных группах меняется в соответствии с показателями смертности особей.

Об успешности восстановления вида на территории свидетельствует постепенное расширение ареала за счет расселения особей из очагов интродукции до границ обитания вида сначала в XVIII в., а затем и в границах для более ранних и благоприятных для бобра временных периодов. Демографические показатели восстановленной среднеиртышской популяции бобра речного характеризуются рождаемостью на уровне 33%, смертностью -22%, общим ежегодным приростом численности - 11%. Введение промысловой добычи бобра речного на территории Омской области с 1968 г., превышение объемов добычи (официальной и неофициальной) в 4% от численности популяции с 1980 г., остановило рост и развитие популяции, а затем привело к депрессии численности и разрежению ареала, что прекратилось только после полного запрета добычи бобра в 2000-2004 гг. Вследствие этого количественное и пространственное развитие среднеиртышской популяции бобра речного было задержано на 25 лет, нанеся экономике области неоцененный ущерб.

205

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ (RODENTIA, MURIDAE, SYLVAEMUS) АЗЕРБАЙДЖАНА

Касумова Н.И., Кулиев Г.Н., Мамедрзаева ЭЛ1.

Институт зоологии Национальной Академии Наук Азербайджанской Республики

Фауна грызунов Азербайджана включает 37 видов, среди которых лесные мыши широко распространены и многочисленны. Интерес к этой группе в таксономическом плане не ослабевает и по сегодняшний день.

На основании сравнительного анализа экологических, морфологических, морфометри-ческих, кариологических данных уточнен видовой состав лесных мышей Азербайджана. Наряду с вышеуказанными показателями, обнаружены четкие межвидовые отличия по числу ядрышкообразующих районов в хромосомах, количеству и расположению структурного гетерохроматина, по качественным и количественным параметрам сперматозоидов. Сбор материала проводился в различных природных областях республики, включая Большой и Малый Кавказ, Ленкоранскии регион. Исследовано 139 зверьков (70 самок, 69 самцов).

Результаты кариологического анализа подтвердили существование на территории республики 4-х видов лесных мышей рода Sylvaemus: S. uralensis, S. ponticus, S. fulvipectusS. hyrcanicus(Воронцов и др., 1992). Хромосомы всех видов акроцентрические (2n=48, NF=48).

У широкораспространенной малой лесной мыши (S. uralensis), встречающейся как в естественных, так и в антропогенных ландшафтах, по количеству и расположению ядрышкообразующих районов хромосом (ЯОР) выявлено 4 формы вида. Каждая из них регистрировалась только в определенных вьппеуказанных природных областях. Обнаруженные нами формы по расположению и числу ЯОР свидетельствуют о неоднородности вида, что может быть подтверждением существования азиатской и европейской рас малой лесной мыши (Межжерин и др., 1992, Богданов и др., 2009, Карамышева и др., 2010).

У желтобрюхой мыши (S. fulvipectus) южных склонов Большого Кавказа (Исмайлинс-кие нижнегорные леса) имелось 8 хромосом с прицентромерными ЯОР, 2 из которых слабо или вообще не выявлялись. В аридных окрестностях Сумгаита эти грызуны имели 10 прицентромерных ЯОР, а в среднегорном лесном поясе Ленкоранской природной области - 14. Прослеживается четкая числовая зависимость ЯОР от местообитаний животных.

Кавказская лесная мышь (S. ponticus) обитает, в основном, в лесных массивах предгорных и среднегорных поясов. У всех исследованных особей ЯОР находились в теломерной части хромосом. Зверьки имели, как правило, 8-12 ЯОР в теломерных районах хромосом. Четкой принадлежности животных с тем или иным числом ЯОР к определенной природной области не обнаружено.

Талышская лесная мышь (S. hyrcanicus) - эндемик Ленкоранской природной области. Обитает в низко горных лиственных лесах и, возможно, во влажных лесах Северного Ирана (Macholan et al., 2001). У всех исследованных зверьков ЯОР располагались исключительно в теломерных районах 6-9 хромосом.

Существенные морфологические различия и фиксация уникальных для рода аллелей (Воронцов и др., 1989; Межжерин и др., 1992, 1997; Рахматулина и др., 2009), а также отличия в кариотипе (Козловский и др., 1990; Bulatova et al., 1991) и наши данные свидетельствуют о сильной дивергенции изученных видов.

КЛИМАТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ НОРВЕЖСКОГО ЛЕММИНГА LEMMUSLEMMUSL, 1758.

Катаев Г.Д.1, Окулова Н.М.2

'Лапландский биосферный заповедник, г. Мончегорск Мурманской обл., Россия, 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

Норвежский лемминг - узкоареальный вид, его распространение ограничено районами Скандинавии и Фенноскандии, включая Кольский полуостров. Пространственный оптимум грызуна приурочен к побережьям Норвежского и Баренцева морей, где его ареаль-ная постоянность выше, чем во внутренней материковой и южной частях региона. В центральной части Кольского полуострова, в настоящее время произошло резкое сокращение численности вида. Основой происходящих популяционных перестроек вида - арктического элемента териофауны, могут быть региональные климатические изменения.

Сроки установления снежного покрова стали происходить с запозданием. В результате в период осенне-зимнего межсезонья ухудшились защитные и кормовые условия для леммингов. Снег стал часто ложиться на уже промёрзшую землю, что затрудняет подснежное существование леммингов и зимнее размножение вида. Отличительной чертой последнего десятилетия являются аномально тёплые зимние месяцы. В запоздалые предзимья частыми бывают оттепели, вызывающие образование льдистой корки плотно прилегающей к напочвенной растительности, что затрудняет доступ грызунов к пище, особенно к зелёным мхам.

Норвежский лемминг, как эндемичный вид, быстрее других млекопитающих реагирует на изменения климата, режима снегонакопления и в этом случае выступает в роли биологического индикатора природных процессов и явлений на Кольском севере. Современный климат характеризуется значительными отклонениями от среднемноголетних параметров погоды, что отражается на этапах существования диких животных. На фоне глубоких депрессий численности, годы обилия норвежского лемминга становятся все более редким явлением.

Для многолетней динамики численности арктического грызуна ранее (1929-1971 гг.) была характерна устойчивая воспроизводимость 4-летних популяционных циклов на всём видовом ареале. Современный период существования леммингов характеризуется нарушением в динамике их численности. С 80-х годов XX века исчезла присущая виду регулярность массового размножения и значительно удлинились периоды между смежными пиками их численности. Подъёмы численности грызунов изначально длились два смежных года, теперь становятся однолетними, цикличность теряет пространственную синхронность, локальные популяции развиваются всё более независимо друг от друга. На основе полученных результатов сделано предположение, нуждающееся в подтверждении путём дальнейших исследований, что поиск наиболее адекватной теории современной динамики численности норвежского лемминга связан с результатами анализа данных одновременного мониторинга его популяционных параметров и комплексом погодно-клима-тических условий.

С экологической точки зрения самой важной частью ареала продолжают оставаться стации переживания, центры исходной численности леммингов с типичными для вида биотопами, в частности с длительным сохранением склоновых снежников. Ухудшение условий среды верхних поясов горных массивов, связанное с климатическими нарушениями, способно вызвать групповую реакцию леммингов - пространственное перераспределение. Присутствие норвежских леммингов в лесной зоне долинных и плакорных местообитаниях становится всё более случайным, даже в редкие годы их высокой численности в горах.

207

ИЗУЧЕНИЕ ЗВУКОВЫХ СИГНАЛОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА

ВОДОСВИНКОВЫХ

Кауфман Г.М.

Уральский государственный педагогический университет Россия, г. Екатеринбург

Нами проводилось изучение звуковых сигналов различных представителей семейства

ВОДОСВИНКОВЫХ.

Звуки, издаваемые зверьками, анализировались с помощью компьютерных программ выявляющих спектр сигналов, и затем обрабатывались стандартными статистическими методами.

На основании полученных данных нами составлен график автокорреляции, график частотного распределения.

В результате исследования можно выделить 9 типов звуков, которые имеют свою уникальную частотную характеристику, достоверно отличающую их друг от друга. Можно сделать вывод о многообразии звуковой сигнализации представителей семейства водосвин-ковых, об уникальности каждого из представленных звуков, о сложной звуковой коммуникации этих животных в целом.

208

МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И СОВРЕМЕННОЕ

СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ БОБРА НА ТЕРРИТОРИИ БЕРЕЗИНСКОГО

БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА

Кашт альян А.П.

Березинский биосферный заповедник, Домжерицы, Витебская обл., Беларусь

Впервые данные по численности бобра Castorfiberна территории Березинского заповедника были получены еще до момента его организации. Осенью 1924 г. специальной комиссией Наркомзема в верховьях Березины и на ее притоках было обнаружено 18 бобровых поселений, что и послужило основанием для создания Государственного охотничьего заповедника на реке Березине. Уже на следующий год был проведен первый полноценный учет, осуществлявшийся затем непрерывно, за небольшими исключениями, до настоящего времени. Накопленные данные позволяют выделить в динамике березинской популяции 12 этапов, сопровождавшихся количественным ростом, состоянием стабильной численности или ее снижением. В большинстве случаев происходившие колебания численности были вызваны либо хозяйственной деятельностью человека, либо изменениями в состоянии ключевых для вида местообитаний на заповедной территории.

Современный этап, начавшийся в начале 2000-х гг., характеризуется быстрым ростом численности бобра, когда она достигла наиболее высоких показателей за весь период наблюдений. Это стало возможным благодаря существенному снижению уровня хозяйственной деятельности (сенокошения, выпаса скота) в пойме Березины и ее притоков, что привело к зарастанию речных пойм кустарниковой растительностью и древесным подростом и существенно увеличило кормовую емкость бобровых угодий. Наблюдавшееся в это же время падение рыночного спроса на пушнину сделало нецелесообразным охоту на бобра и почти полностью прекратило браконьерство на него не только в заповеднике, но и на сопредельных территориях.

Гидрологическая сеть заповедника представлена рекой Березиной (суммарная протяженность 96,4 км) с более чем 150 пойменными старичными озерами, 69 малыми лесными реками общей длиной около 184 км и семью озерами с длиной береговой линии около 50 километров.

Наши данные, полученные в результате учетов на водоемах заповедника в меженный период 2009 года, а также данные, собранные лесной охраной по малым лесным рекам в осеннее-зимний период 2009-2010 гг., указывают на то, что численность бобра на территории заповедника достигла 2400 - 2700 особей. Приблизительно 1000 -1100 особей (250 - 270 поселений) обитает непосредственно на Березине и ее пойменных озерах и старицах, 1200 - 1400 животных (300 - 330 поселений) - на малых лесных реках, немногим более 100 особей (25 - 30 поселений) - по береговой линии озер. Около 100 - 120 особей (25 - 30 поселений) населяет заброшенные мелиоративные каналы и отдельные участки на переходных болотах заповедника.

За минувшее десятилетие в пойме Березины, и, особенно, в прибрежных экосистемах малых лесных рек существенно возросла средообразующая роль бобра. В настоящее время происходит быстрое заболачивание пойм, подтопление с последующим усыханием участков прибрежных лесов.

Анализ кормовой емкости бобровых угодий заповедника указывает на то, что при отсутствии антропогенного воздействия и массовых эпизоотии существенных изменений в количественном составе речного бобра на территории заповедника в ближайшие годы происходить не будет. Популяция достигла своего количественного и территориального максимума, а основным лимитирующим фактором является отсутствие на заповедной территории еще не освоенных бобрами биотопов.

209

БЕЛОВЕЖСКИЙ ЗУБР BISONBONASUSBONASUSВ БЕЛАРУСИ. ЗАМЕЧАНИЯ ОБ ЭФФЕКТИВНОСТИ РЕСПУБЛИКАНСКИХ ПРОГРАММ ПО СПАСЕНИЮ

ВИДА

Каштальян А.П.

Березинский биосферный заповедник, Домжерицы, Витебская обл., Беларусь

В 2009 году на территории Беларуси обитало 864 беловежских зубров. По сравнению с 1995 годом, когда начала действовать государственная Программа по расселению, сохранению и спасению зубра в Беларуси, численность вида выросла более чем вдвое. Произошедший рост впечатляет. Однако насколько количество соответствует качеству?

Несомненным положительным результатом программы стало создание в Беларуси помимо трех существовавших, пяти новых популяций беловежского зубра. Но, хотя правила отбора, транспортировки, передержки и выпуска зубров четко регламентировались 7-м разделом Программы, в процессе интродукции допускался ряд нарушений, касавшихся процедуры подбора групп, их передержки, ветеринарного освидетельствования животных и дегельминтизации. По нашему мнению, все это значительно снижает перспективы успешного существования созданных популяций в обозримом будущем.

В стране уже имеется пример неудачного отбора зубров при создании новой популяции. Речь идет о березинско-борисовской популяции, сформированной в 1974 на основе пяти животных, завезенных из зубропитомника Приокско-Террасного заповедника. Образовавшееся вольноживущее стадо к началу 90-х гг. достигло численности в 38 особей. Но в дальнейшем рост прекратился, а в последние три года не наблюдается и рождение молодняка. Рассчитанный на основе родословных зубров-основателей, средний коэффициент инбридинга животных в популяции равен 0,335. Что свидетельствует о появлении признаков инбредной депрессии.

Благодаря репродуктивному потенциалу зубров-основателей и животных 1-2-го поколения в новых популяциях наблюдается быстрый рост численности. Однако предусмотренный программой мониторинг состояния для большинства стад не ведется, что делает невозможным прогноз их дальнейшего развития. Не исключается повторение сценария, сходного с наблюдавшимся в березинско-борисовской популяции.

Узаконенный при принятии программы территориальный принцип выделения основного и резервного генофонда без учета реального состояния здоровья отдельных особей создал все условия для проведения в Беларуси трофейных охот на зубра под видом выбраковки. Переход к формированию генофонда на основании оценки кондиций каждой особи произошел только в 2007 году после выхода новых Правил охраны и рационального использования зубров. Однако к этому времени практика трофейных охот прочно укоренилась в методологии проведения выбраковочных работ. Несмотря на многочисленную критику, изменений здесь в ближайшие годы не предвидится.

В 2009 году в Беларуси был принят новый План мероприятий по сохранению и рациональному использованию зубров, рассчитанный на пять лет. В текущем году он подвергся корректировке, а сроки его выполнения были перенесены на год. Помимо финансирования стандартных мероприятий План предусматривает выделение средств на проведение моле-кулярно-генетического анализа для оценки состояния популяций, паспортизацию и мече-ние животных, проведение радиотрекинга и мероприятий по межпопуляционному обмену животными. Однако финансирование запланированных работ начато не было. Остаются неясными и перспективы выполнения Плана в последующие годы. А, следовательно, неясными остаются и перспективы успешного сохранения существующих популяций беловежского зубра в Беларуси.

210

ЗВЕРИ В СТАЯХ ПТИЦ: ПАНТРОПИЧЕСКОЕ ЯВЛЕНИЕ

Квартальное П.В.

Биологический ф-т МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия

Следование зверей за птицами в тропических лесах - мало изученный феномен. Мы обратили на него внимание во время работ на юге Вьетнама, в заповеднике Каттиен, в 2005-06 и 2007-08 гг. Наши данные дополняют сведения, имеющиеся в доступной литературе, позволяют разобраться в сущности явления.

Больше всего сведений о взаимодействии зверей с птицами поступает из лесов Юго-Восточной Азии. В Малайзии при стаях птиц кормятся белки Callosciurustenuis, С. nigrovittatus, С. vittatus(McClure, 1967). В первичных тропических лесах о. Борнео за стаями птиц следуют белки Sundasciurusjentincki, S. lowi, молодые особи S. hippurus, тупайи Tupaiaminor(Laman, 1992; Emmons, 2000). Белки Callosciurusprevostiiи Nannosciurusmelanotisкормились поблизости от птиц, не перемещаясь за ними (Laman, 1992). На юге Индостана стаи птиц регулярно сопровождают белки Funambuluspalmarum, F. sublineatus, F. tristriatus, Ratufaindica(Robin, Davadar, 2002; Sridhar, 2005). В лесах о. Шри-Ланка птиц сопровождают белки Funambulussublineatus, Flayardi, F. palmarumи Ratufaindica(Patrige, Ashcroft, 1976; Kotagama, Goodale, 2004), оленёк Tragulusmeminna(De Zoysa, Raheem, 1990). Во Вьетнаме за птицами следуют белки Callosciurusflavimanusи Tamiopsrodolphii, тупайи Tupaiabelangeriи Dendrogalemurina, оленёк Tragulusjavanicus, близ скоплений птиц кормится 6ejmaMenetesberdmorei; наблюдали в общей сложности 183 случая взаимодействия зверей с птицами (Квартальнов, 2009, и др.).

Указания на следование белок за стаями птиц в лесах Африки имеются в старой литературе. Это явление описано для лесов Камеруна (Bates, 1905), белок Funisciurusanerythrusотмечали при стаях птиц в лесах Конго (Chapin, 1932). Известны временные ассоциации между птицами и белками Tamiscusemini(Chapin, 1932).

В Южной Америке описано следование за птицами белки Microsciurusflaviventer(Buitryn-Jurado, Tobar, 2007); в непосредственной близости от птичьих стай отмечали белку Sciurusingrami(Paschoal, Galetti, 1995).

Следуя за птицами, белки потребляют в основном животную добычу (насекомых), а также скусывают почки и кусочки коры. Белки, питающиеся плодами (в частности, взрослые особи Sundasciurushippurus: Emmons, 2000), птиц не сопровождают. Животную пищу добывают и тупайи; они нередко подбирают добычу, оброненную птицами, или пытаются отнять её силой. Тупайи и оленьки в поисках животного корма обследуют опад, переворошенный птицами. Заслышав тревожные крики птиц, звери скрываются. При одной стае звери каждого вида представлены одной, реже двумя особями. По нашим наблюдениям, смешанные стаи с участием зверей не обладают постоянным составом: покидая их, участники могут присоединяться к другой стае.

За стаями птиц (в основном - насекомоядных), реже за отдельными птицами в тропических лесах следуют звери некрупного размера, ведущие дневной образ жизни, обладающие хорошим зрением и способностью к быстрым перемещениям, хотя бы отчасти питающиеся животным кормом. Птицы предупреждают зверей о возможном приближении хищника, облегчают добывание корма некоторым из них. Плодоядные звери не могут долгое время следовать за птицами, так как маршрут стай проходит мимо плодоносящих деревьев. Стайные животные, к каким относятся обезьяны, перемещаются в составе собственных групп. Крупные белки и средних размеров хищные следуют за стаями обезьян (Chapin, 1939; Haugaasen, Peres, 2008).

211

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ ОВЦЕБЫКА, ИНТРОДУЦИРОВАННОГО В АЛЛАИХОВСКОЙ ТУНДРЕ (СЕВЕРОВОСТОЧНАЯ ЯКУТИЯ)

Кириллин Е.В.1, Сипко Т.П.2, Охлопков И.М.1, Соломонов Н.Г.1, Яковлев Ф.Г.3,

Попов А.Л.3

1 Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия

2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,Москва

Департамент биологических ресурсов Министерства охраны природы РС(Я), Якутск,

В основу настоящего сообщения положены материалы наблюдений с 2000 по 2009 гг. за овцебыками, интродуцированными в нижнем течение р. Индигирка. Животные для завоза были отловлены в 2000 г. из четырех свободноживущих маточных групп на восточном Таймыре, в районе местности Бикады. Основу будущей популяции составили 11 особей(8и 3J. По возрастному составу вселенцы были представленными полугодовалыми телятами и одним быком в возрасте 1,5 года. Овцебыки были выпущены у озера Александра, что в 5 км. от п. Чокурдах. В 2002 году овцебыки перешли от места выпуска на более чем 50 км и обосновались напротив поселка Ойотунг (уч. Кресты, левый берег реки Индигирка). Размножение овцебыков началось в 2003 году по достижению самками 3-х лет и первый приплод составил 5 телят. В 2004 году приплод телят составил 7, в 2005 г. - 5, в 2006 г. - 7, в 2007 г. - 14, в 2008 г. - 14 и в 2009 г. - 17 телят. Надо отметить, что при выпуске две особи (полугодовалые самка и самец) отделились от основного стада, и ушли в неизвестном направлении. Организованные поиски не смогли тогда дать результатов, но в 2007 году эти животные были обнаружены в благополучном состоянии, причем с 2 телятами (возраст 2 года и 1 год). За 7 лет с начала размножения ежегодный прирост варьировал от 19,2% (2005 г.) до 35,7% (2007 г.), составляя в среднем 25,8% в год. Такая интенсивность прироста вполне закономерна и также была отмечена в первые 5 лет акклиматизации овцебыка на Таймыре (Царев, 2004). За период с 2003 года по 2009 год погибло всего 2 молодых особи: в 2006 году молодой самец и в 2009 году 3-х летняя самка. Причиной гибели молодых особей были множественные травмы, полученные от более взрослых овцебыков. Следовательно, сохранность молодняка за период наблюдений составила 97,2%. Такая же высокая жизнеспособность молодняка была отмечена и для таймырских овцебыков на начальном этапе акклиматизации (Якушкин, 1989). Высокая жизнестойкость молодняка популяции, формирующейся в аллаиховской тундре, может свидетельствовать о тщательном подборе особей на Таймыре для переселения и наличия изоляции между стадами, из которых изымались животные. К настоящему времени общая численность овцебыков, по результатам наземного учета в 2009 году, насчитывает 80 голов. Таким образом, численность с 2003 года (11 особей) до 2009 г. (80 особей) возросла в 7,3 раза, что свидетельствует об очень быстром увеличении численности вида. Учетные работы показали наличие 2 формирующихся или уже сформированных стад овцебыков в 37 голов (12ad : 5sad : 10 sad : 10 jw) и 29 голов (10+ad : 4sad : 8sad : 7jw). Отмечены 14 бродячих взрослых самцов, причем 5 одиночных и в группе из 2 и 7 особей. Поведение овцебыков сохранило черты, характерные номинальному виду - стадное освоение пастбищ, бродячие особи - самцы (Якушкин, 1998). В октябре 2009 г. было дополнительно завезено 27 животных (14+ и 13J, в том числе 15 из Восточного Таймыра и 12 из о. Большой Бегичев. Первая партия (8+ и 7^ была выпущена в 15-20 км от стад 2000 г. выпуска, вторая (6+ и 6^ - в 50 км. Таким образом, общее поголовье овцебыков на 2009 год в районе исследований составило 107 особей.

ОШАДИ ИЗ ПОГРЕБЕНИЙ ГНЁЗДОВСКОГО МОГИЛЬНИКА

Кириллова И.В.1, Спасская Н.Н.2

'Музей Ледникового Периода,

2Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ им. М.В.Ломоносова

,

Время функционирования некрополя Гнёздово (Смоленская область) - от начала X до начала XI вв. Среди курганных погребений преобладают комплексы с трупосожжением; в них обнаружены кости разных животных, в том числе лошадей. Первые исследователи курганов Гнёздово В.И. Сизов и СИ. Сергеев отмечали единичные находки целых скелетов и черепов коней. Скелеты лошадей из раскопок начала XX в. не были исследованы и утрачены. Во второй половине XX века (1975-1978 гг.) было раскопано 3 целых скелета лошадей в курганах Центральной группы (Ц-142, Ц-191 и Ц-255). Их повторное изучение позволило получить новую информацию.

Особое внимание было уделено комплектности скелетов и сохранности костей. Исходя из выявленных признаков, были сделаны следующие выводы: 1) лошади из погребений Ц-191 и Ц-255 были кремированы; 2) некоторые кости скелета несут признаки остеопороза, артрозных явлений, связанных, скорее всего, с возрастными изменениями; 3) состояние зубной системы (специфическая стертость зубов), прижизненная деформация некоторых позвонков свидетельствуют об интенсивной верховой нагрузке, а также, предположительно, об условиях содержания одного из животных; 4) высота в холке лошадей из Гнёздово составляла от 138 до 150,6 см.

Специфика средневековых погребений Гнёздово с лошадьми (отдельное захоронение лошади; захоронение всадника с конём) демонстрирует особое отношение жителей к этим животным.

213

НАХОДКА ИСКОПАЕМОГО СНЕЖНОГО БАРАНА, OVISNIVICOLA,

НА ЧУКОТКЕ

Кириллова И.В., Шидловский Ф.К.

Музей Ледникового периода, Москва

Снежный баран в настоящее время распространен в горных районах Восточной Сибири и Дальнего Востока России. Ископаемые остатки известны из естественных местонахождений и археологических памятников верхнего палеолита и более поздних культур этих регионов и свидетельствуют о более широком ареале животного в прошлом.

В 2008 г. у подножия обнажения в окрестностях населенного пункта Мандриково (Би-либинский район Чукотского АО) был обнаружен практически целый череп ископаемого снежного барана. Экземпляр имеет хорошую сохранность, красновато-бурый цвет. В нескольких местах заметны погрызы крупного хищника. Зубные ряды без левых РМ2-3 и правого РМ2. Череп принадлежал взрослому животному. По всей вероятности, он происходит из верхней части сильно льдистых отложений позднеплейстоценового возраста, широко распространенных в регионе.

214

СЛУЧАЙ ПРИЖИЗНЕННОЙ ДЕФОРМАЦИИ ЗУБОВ У ШЕРСТИСТОГО МАМОНТА, MAMMUTHUSPRIMIGENIUSBLUM

Кириллова И.В., Шидловский Ф.К.

Музей Ледникового периода, Москва

Патологии и другие прижизненные деформации щечных зубов мамонта многократно описаны в литературе. Существует несколько классификаций и объяснений механизма возникновения этих феноменов. Основное внимание исследователей уделено наиболее часто встречающимся отклонениям - в строении зубной коронки.

Интересный случай деформации корневой части зубов отмечен на нижней челюсти взрослого мамонта, найденной в низовьях р.Колыма. Экземпляр имеет хорошую сохранность. Разрушена задняя часть восходящей ветви с обеих сторон, благодаря чему видно строение корневой части зуба последней смены (МЗ). С каждой стороны нижняя часть корня изгибается кнаружи с образованием небольшой хорошо выраженной наклонной площадки. Апикальная часть корня не замкнута. Необьганая деформация корня щечного зуба, зеркально повторенная с противоположной стороны, может свидетельствовать об отклонении в его формировании. Вместе с тем коронка этих зубов не имеет явных отклонений.

215

ВОССТАНОВЛЕНИЕ МОНГОЛЬСКОГО ДЗЕРЕНА В РОССИИ: 10 ЛЕТ РЕАЛИЗАЦИИ ПРОГРАММЫ

Кирилюк В.Е.1, Лущекина А.А.2

'ФГУ Государственный природный биосферный заповедник Даурский, ИПРЭК СО

РАН, Чита, Россия 2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия

Монгольский дзерен (Procapragutturosa) в течение нескольких десятилетий фактически отсутствовал на территории России. Появление и первое размножение самки дзерена в Даурском заповеднике в 1992 г. мало чем отличалось от множества других случаев захода или очень редкой встречи видов животных, которых относят к находящимся на грани исчезновения. Сначала численность дзеренов на российской территории быстро возросла: в 1993 г. - около 15, в 1994 г. - уже около 80 особей. Антилопы приходили в заповедник из Монголии только на теплый период. С учетом приплода к осени 1995 г. здесь обитало около 50 голов, в 1996-1998 гг. и того меньше, соответственно - 42, 30, 22. Значительное усиление охраны Ималкинского участка заповедника дало результат - осенью 1999 г. учтено 124 особи. К этому времени стало понятно, что освоившие Ималкинский участок заповедника дзерены, принадлежат к оседлой северо-улдзинской группировке. Начиная с зимы 2001/2002 гг. дзерены живут на Ималкинском участке почти круглый год, с заходами и других особей. В начале 2001 г., впервые после почти полувекового перерыва, из Монголии в Забайкалье зашли от 45 до 70 тысяч дзеренов из крупных мигрирующих группировок. Важным итогом миграции стало оседание в Забайкалье от 800 до 1500 антилоп. К этому времени были предприняты комплексные меры по сохранению вида, основанные на многолетних исследованиях его биологии. Разработанная с учетом полученных знаний и опыта Программа восстановления дзерена в Забайкалье была рассчитана до 2015 г. Целью программы было увеличение численности местных группировок до 2000 особей на территории не менее 500 тыс. га. Однако оставшиеся в Забайкалье дзерены были подвержены быстрому истреблению, и только в Даурском заповеднике процесс уничтожения животных, совершавших кочевки далеко за пределы ООПТ, удалось остановить. К весне 2002 г. в Забайкалье оставалось менее 400 дзеренов, более половины из которых жило в заповеднике. К 2007 г. территория, населенная двумя группировками (в заповеднике и его окрестностях), достигла 1700 км2, а численность - 860-890 голов. (Кирилюк, 2007). В мае 2008 г. произошла весенняя миграция дзеренов из Монголии в Забайкалье, которая ранее не отмечалась. От 50 до 80 тысяч животных подошли к границе на участке, где имеется линия инженерно-технических сооружений (ИТС). Упорные интенсивные попытки преодоления ограждений привели к массовому травмированию и гибели антилоп. Во избежание еще более высокой смертности в стадах были приняты меры по созданию временных проходов в ограждении, демонтажу второстепенных заборов, строительству искусственных водопоев и др. В итоге, 10-11 тысяч животных зашли вглубь российской территории. Эти стада принесли потомство в России, но в начале осени и следующей весной большая часть из них вернулась в Монголию, обойдя ИТС. Оставшиеся дзерены освоились на новой территории и сформировали новую группировку, для сохранения которой создается заказник Долина дзерена. Всего к осени 2010 г. в Забайкалье постоянно обитало около 3500 дзеренов. И хотя еще не все группировки приобрели устойчивость и надежно защищены, можно констатировать, что, во-первых, имеется последовательный успех в восстановлении вида в России и, во-вторых, в современных условиях невозможно восстановить вид копытных без специальных, продолжительных поддерживающих мер.

216

ОБ ОПЫТЕ ВЫПУСКА В ПРИРОДУ ВОЛКОВ, ВЫРАЩЕННЫХ В НЕВОЛЕ

Кирилюк В.Е.1, Рожнов В.В.2

'ФГУ Государственный природный биосферный заповедник Даурский, Россия 2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

Для разработки программ реабилитации и восстановления исчезающих или исчезнувших в природе млекопитающих, в том числе хищных, необходимы специфичные методы содержания их в неволе и изучение процесса адаптации животных после выпуска.

На волках (Canislupus) проведена отработка методов прослеживания животных, выпущенных после содержания в неволе, с помощью спутниковых передатчиков. В Даурский заповедник охотниками были переданы 2 волчонка в возрасте около 1 мес (самец и самка). Сначала их содержали в вольере размером 2x3 м, а с возраста 3 мес - в вольере 6x6 м. Каких либо действий с целью приручения волков не осуществляли, но к персоналу, приносившему корм, животные привыкли, а на автотранспорт, на котором подвозили корм, у них выработалась положительная реакция.

Волков выпустили в охранной зоне заповедника к северо-востоку от оз. Зун-Торей 3 августа 2010 г. в возрасте около 15 мес. Район выпуска представлен мелкосопочником в зональных настоящих степях с присутствием агроценозов. Для прослеживания выпущенных волков использовали спутниковые передатчики российского производства (ЗАО ЭС-ПАС). За сутки передатчик, закрепленный на самке, передавал координаты от 17 до 43 точек местоположения, на самце - от 24 до 61 точек. В целом сутки были охвачены наблюдениями относительно равномерно; большая часть пробелов в данных приходилось на первую половину ночи, самая интенсивная информация поступала в вечерние часы. Передатчик на самце проработал 21 сутки, на самке - 37 суток.

Волки адаптировались к жизни в природе довольно быстро. Первые 3-5 дней после выпуска они почти не скрывались и были активны не только ночью, но и днем. При первом посещении животноводческой стоянки они вели себя безбоязненно: ходили по ограде, проверяя собачьи миски, убили и ранили несколько козлят, играли с собаками, при этом почти не боялись людей, пытавшихся их отогнать. С этого времени первые недели вольной жизни хищников во многом были привязаны к животноводческим стоянкам, где они давили или пытались задавить овец и коз, искали другую пищу. 8 августа пастух верхом на коне прогнал волков несколько километров, после чего самка отбилась от самца и переселилась на 20-25 км западнее. После первых же контактов с людьми волки перешли к более скрытному, преимущественно ночному, образу жизни, перестали нападать на скот в присутствии пастуха. Самец, который с детства проявлял большую осторожность, чем самка, уже через 2 недели стал настолько скрытным, что никто из людей его не видел. Самка перестала попадаться людям на глаза через 35-40 дней.

По данным спутниковой пеленгации волки на третьи сутки после выпуска пришли к животноводческой стоянке. Первые 2-3 недели они посещали стоянки почти каждую ночь, затем начали подходить к ним все реже и реже. 23 сентября самка отстреляна у животноводческой стоянки. Самец в составе стаи из 3 волков также убит после нападения на стоянку, но значительно позже - 5 ноября. К этому времени он удалился от места выпуска на 43-52 км. Самец за время работы передатчика (21 день после выпуска) освоил территорию 65 км2, а самка (за 37 дней) - 115 км2.

Работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН Биологическое разнообразие.

217

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ДИКОГО КАБАНА РОССИИ И ЮЖНОЙ КОРЕИ ПО ДАННЫМ АНАЛИЗА МИКРОСАТЕЛЛИТНЫХ ЛОКУСОВ

Сунг-Кионг Чои, Джи-Еун Ли, Ми-Сук Мин, Юнгва Ан, Юнг-Джун Ким, Джанг-Джеун О, Волошина И., Мысленков А., Марков Н., Ханг Ли, Киюнг-Сеок Ким

GENETIC DIVERSITY OF WILD BOAR FROM SOUTH KOREA AND RUSSIA BASED ON MICROSATELLITE LOCI ANALYSIS

Sung-Kyoung Choi1, Ji-Eun Lee1, Mi-Sook Min1, Junghwa An1, Young-Jun Kim1, Jang Geun Oh3, Voloshina I.2, Myslenkov A.2, Markov N.4, Hang Lee1 and Kyung-Seok Kim1

1 Conservation Genome Resource Bank for Korean Wildlife, College of Veterinary Medicine,

Seoul National University Seoul 151-742, Korea

2 Лазовский государственный природный заповедник, пос. Лазо, Россия

3Mt. Halla Research Division, Dept. of Halla Eco-Environmental Research, 690-816, Korea

4 Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Kyungkim@snu. ас .кг

Дикий кабан, Susscrofa, распространен по всему миру и является диким предком домашней свиньи. Несмотря на большое число уже проведенных исследований эволюции и филогении этого вида, для разработки эффективной стратегии сохранения и управления его популяциями необходимы получение дополнительных сведений о генетике его популяций, филогеографии, а также экологии в Северной Евразии.

С целью характеристики генетической структуры дикого кабана в северной Азии нами были изучены генетические взаимосвязи диких кабанов из Южной Кореи и с Дальнего Востока России. Изменчивость 16 микросателлитных локусов была изученау 49 особей из Южной Кореи (регионы Гангвон, Джеолла, Гийонгсанг и остров Чеджу) и Дальнего Востока России (Приморский край). Для кабанов из Приморского края был характерен более высокий уровень генетической изменчивости по сравнению с животным из Кореи (среднее число аллелей на локус соответственно 6,8 и 3,8; показатели гетерозиготности: наблюдаемые 0,664 и 0,521, ожидаемые 0,705 и 0,586). По данным F-статистики кабаны из России достоверно отличались от корейских животных, при попарных сравнениях значения этого индекса варьировали от 0,088 до 0,205.

Для точной оценки генетических связей, однако, необходимо увеличить размер выборки. Дальнейшие исследования с использованием образцов диких кабанов и домашних свиней из большего числа регионов Евразии прольют свет на понимание: (i) генетической структуры и филогеографии диких кабанов Евразии () происходение и пути доместикации азиатских пород свиней.

218

ФИЛОГЕОГРАФИЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ В СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

Юн-Сан Ли1, Ми-Сук Мин1, Юн-Джун Ким1, Джанг Джеон О3, Волошина И.2, Мысленков А.2, Марков Н.4, Аргунов А.5, Ханг Ли1, Киюнг-Сеок Ким1

MOLECULAR PHYLOGEOGRAPHY AND GENETIC STRUCTURE OF SIBERIAN ROE DEER IN NORTHERN EURASIA

Yun-Sun Lee1, Mi-Sook Min1, Young-Jun Kim1, Jang Geun Oh3, Voloshina I.2, Myslenkov A.2, Markov N.4, Hang Lee1 and Kyung-Seok Kim1

1 Conservation Genome Resource Bank for Korean Wildlife, College of Veterinary Medicine,

Seoul National University Seoul 151-742, Korea

2 Лазовский государственный природный заповедник, пос. Лазо, Россия

3Mt. Halla Research Division, Dept. of Halla Eco-Environmental Research, 690-816, Korea

4 Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

5 Институт биологических проблем криолитозоны, Якутск, Россия

Kyungkim@snu. ас .кг

Косуля (род Capreolus; Gray, 1821) широко распространены во всей Палеарктике и по большей части Евразии. Выделяют два вида: европейская косуля (С. capreolusLinnaeus, 1758) и сибирская косуля (С. pygargusPallas, 1771). Считается, что вид сибирская косуля включает в себя не менее трех подвидов, хотя таксономический статус этих форм все еще нуждается в подтверждении. Было проведено много исследований в области генетического разнообразия и экологии европейской косули, однако сведений о генетической дифференциации сибирской косули очень мало.

С целью характеристики генетической структуры населения сибирской косули, особенности генома животных из большинства регионов Северной Евразии от Урала до Южной Кореи были охарактеризованы путем анализа контрольного региона митохондриальной ДНК (681 Ьр) и микросателлитных локусов.

Результаты анализа мтДНК показали, что косули из Центральной Сибири, Дальнего Востока России и континентальной Кореи образуют один филогенетический кластер, в отличие от особей с Урала и Западной Сибири, а также острова Чеджу, крупнейшего острова, расположенного к югу от Корейского полуострова. Животные из последних трех регионов также образовывали один кластер.

Наибольшее разнообразие митохондриальных гаплотипов было характерно для Центральной Сибири, далее следуют Дальний Восток России, континентальная Корея, Урал и Западная Сибирь и острова Чеджу.

По данным как микросателлитного анализа, так и мтДНК косули с острова Чеджу генетически изолированы от других группировок вида, включая и континентальную Корею. Для них был характерен наименьший показатель генетического разнообразия и значимая дифференциация главным образом вследствие географической изоляции и сокращения численности в историческом прошлом. Группировки косули в Корее и на Дальнем Востоке России слабо дифференцированы, что отражает исторические обмен генетическим материалом между этими регионами.

219

РЕГИСТРИРУЮЩИЕ СТРУКТУРЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ: ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Клевезаль Г.А.

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва, Россия

В 60-80 годы прошлого века регистрирующие структуры млекопитающих (дентин и цемент зубов и костная ткань) постепенно стали популярны у териологов, в первую очередь у охотоведов, поскольку их анализ давал возможность точно определить возраст каждой особи и оценить возрастной состав эксплуатируемых популяций. Многочисленные исследования ростовых слоев в дентине и цементе зубов у разных видов выявили возможности, ограничения и проблемы определения возраста по годовым слоям. Метод был признан наилучшим для тех случаев, когда нужна точная оценка возраста, например для оценки динамики популяций ряда видов, но требовал определенных навыков и технической базы, и потому появились фирмы по определению возраста на коммерческой основе. Прижизненное удаление зубов у крупных млекопитающих позволило определять точный возраст в исследованиях, не связанных с промыслом, но также выявило источники возможных ошибок. Перспективы получения большей информации не только о возрасте, но и других параметрах истории жизни особи оказались мало интересны для исследователей современных млекопитающих, однако привлекли внимание зооархеологов и палеонтологов. Им нужна была информация не только о возрасте особи в момент гибели, но даже в большей мере - о сезоне ее гибели. Использование регистрирующих структур можно считать сейчас основным методом определения "сезонности" обнаруженных захоронений. Дополнительные возможности открылись после описания "меток зимней спячки", которые можно обнаружить не только на шлифах, но и на поверхности резцов зимоспящих грызунов. Высокая чувствительность дентина постоянно растущих резцов грызунов как регистрирующей структуры открыла также возможность использовать резцы в хроноби-ологических исследованиях. Последнее стало особенно перспективным после обнаружения записи суточных и внутрисуточных ритмов роста на поверхности резцов. Анализ этой записи может дать интересную информацию при исследовании циркадных ритмов грызунов не только в эксперименте, но и в природе, поскольку можно использовать музейные коллекции, не повреждая коллекционный материал.

ГОЛОЦЕНОВЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЮЖНОГО БАЙКАЛА

Клементьев А.М.

Иркутский гостехуниверситет, Иркутск, Россия

Многолетние исследования фауны голоценового времени из археологических памятников южного Байкала и сопредельных территорий позволили автору сделать следующие выводы.

1. Доминирующими видами на протяжении всего голоцена являлись млекопитающие, обитающие здесь и в современную эпоху: заяц-беляк, нерпа, волк, лисица, соболь, барсук, медведь, кабан, лось, благородный олень, косуля, кабарга. Меньшую численность имели такие виды, как бобр, сурок, тур, северный олень. Домашние млекопитающие представлены широким спектром видов.
2. Хронологические рамки существования указанных видов становятся известны благодаря радиоуглеродным датировкам археологических объектов и/или их многослойности (иногда охватывающей весь голоценовый профиль). В раннем голоцене (10,3-8 тыс. л.н.) здесь обнаружены остатки таких видов как волк, лисица, соболь, дикая лошадь, косуля, лось, благородный олень, крупных бык. Средний голоцен (8-2,5 тыс.л.н.) характеризуется наиболее представительным составом видов. На данной территории обитали суслик, сурок, бобр, волк, лисица, медведь, соболь, барсук, лошадь, кабан, косуля, лось, благородный и северный олени, кабарга, первобытный тур. В позднеголоценовое время (2,5 тыс. -современность) фауна обедняется в связи с исчезновения дикой лошади, тура, сурка, бобра. Большое значение в ландшафтах приобретают домашние копытные (лошадь, КРС, МРС, верблюд). На протяжении всего голоцена в Байкале водилась нерпа.
3. Благодаря определениям расширился спектр видов, использовавшихся древним населением южного Прибайкалья. Так, с памятника Бугульдейка-2 были определены кости первобытного быка и северного оленя. Довольно редкие остатки посткраниального скелета кабана (представленного почти всегда только клыками), обнаружены в материале из могильника Фофанове Кроме того, подтвердилась промысловая значимость лося в связи с определениями костей из слоев стоянок Усть-Хайта, Лисиха и изделиями в погребальных комплексах Фофаново, Шаманка-2, Китой (ранее известны были в основном изделия в виде головы и наскальные рисунки этого вида). При определении остеологического материала из Китойского могильника (Витковский, 1882) в фондах ИОКМ было выявлены изделия из бивня мамонта. Использование ископаемых остатков в неолите отмечено нами для более северных территорий (Нижняя Джилинда-1, Усть-Ёдарма-2) и объекта Шумили-ха (Иваньев, 1981).
4. Изучение остеологического материала позволяет установить возрастные характеристики млекопитающих по состоянию зубной системы и/или срокам прирастания эпифизов костей (Клевезаль, 2007). В свою очередь это является одним из критериев определения сезонности стояночных и погребальных комплексов. Например, на могильнике Фофаново было обнаружено погребение с черепом молодого медведя, сезон добычи которого был определен весенним периодом. Определение сезона существования хозяйственной ямы на поселении Лисиха было выполнено на основе состояния зубной системы бобра годовалого возраста и показало весенний период.
5. Значительный объем выборок с отдельных памятников, большое количество самих археологических объектов позволяет в целом дать характеристику как популяциям голоце-новых млекопитающих, так и среде их обитания.

Работа выполнена при поддержке грантов РГНФ 09-01-0038а и 0б-01-004бба.

221

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ФАУНЕ ПЕЩЕРНЫХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ ИРКУТСКОГО АМФИТЕАТРА

Клементьев А.М.,1 Осинцев А.В.2

1 Иркутский гостехуниверситет, Иркутск, Россия

, 2 Клуб спелеологов Арабика", Иркутск, Россия arabika@hotmail. com

Палеофаунистическое исследование пещер Иркутского амфитеатра насчитывает более 130 лет. Наиболее известными в этом отношении являются Нижнеудинские пещеры (Черский, 1879). На протяжении XX столетия этому вопросу уделяли внимание B.C. Слодке-вич, П.П. Хороших, Н.Д. Оводов, В.М. и А.Г. Филипповы. Благодаря работе спелеологов-исследователей постоянно поступают новые материалы по плейстоценовой и голоценовои фауне позвоночных из пещерных местонахождений. За последние годы палеофаунисти-ческие коллекции из ранее известных и новооткрытых пещер подверглись научной обработке. Ниже приводится видовой состав по пещерам, а также относительный возраст костных остатков, определенный органолептическим методом.

Пещера Охотничья им. Н. Сеньковской. Плейстоценовая сохранность характерна для костей бурых медведей, найденных на поверхности пещерных ходов и в красноцветных глинах. Голоценовые материалы представлены почти полными скелетами и фрагментами костей благородного оленя и кабарги (Клементьев и др., 2007).

Пещера Политехническая. Вертикальный тип строения способствовал накоплению остатков млекопитающих. Немногочисленные извлеченные кости голоценовои сохранности принадлежали бурому медведю Ursusarctosи человеку Homosapiens.

Пещера Вологодского. Найдены голоценовые полные черепа волка и кабана.

В пещерах Ая, Аргаракан и Мечта были собраны осевые черепа соболя, барсука и лисицы. Все имеют голоценовую сохранность.

Пещера Ботовская интересна находками черепов и костей скелетов древесного медведя Selenarctossp. (Оводов, Филиппов, 2000). В нашем распоряжении имеются сборы костей этого вида, выполненные после 2000 года, сохранность плейстоценовая. Кроме того, здесь найден череп рыси голоценового времени.

Пещера Холмушинская-П относится к горизонтальному типу. Довольно представительный состав видов был определен по сборам 2007 года. Здесь обнаружены остатки плейстоценовых {Equussp., Equuscf. hemionus, Rangifertarandus, Bisonsp., Ovisnivicola, Lepuscf. tanaiticus) и голоценовых млекопитающих. Особенностью является наличие современных поноров лисиц, благодаря чему на полу пещерной полости оказались смешаны кости зверей мамонтовой фауны и остатки интродуцированной в XX веке ондатры.

Пещера Голоустненекая. Небольшая полость, интенсивно осваиваемая краеведами, дала небольшое количество костного материала, принадлежащего филину, зайцу-беляку и домашней козе.

Пещера Холодная. Относится к горизонтальному типу. Также является довольно богатой в палеофаунистическом отношении среди вновь открытых объектов. Здесь найден комплекс смешанных плейстоценовых и голоценовых остатков, принадлежащих зайцу, волку, лисице, медведю, барсуку, соболю, кабарге, косуле, маралу. Найдены также костные материалы, принадлежащие мелким грызунам, рукокрылым, рыбам и птицам.

В заключение необходимо отметить перспективность дальнейших комплексных исследований пещерных тафоценозов Иркутского амфитеатра.

222

БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

И ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ ФОНОВЫХ ВИДОВ

ГРЫЗУНОВ УСМАНСКОГО БОРА (ВОРОНЕЖСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Климов А. С. Воронежский государственный университет,

И Усманский бор один из самых крупных островных лесов южной границы лесостепи на Среднем Дону (52 с. ш. и 39 в. д.). За 22 года (1988-2010 гг.) наблюдений на юго-западной окраине этого бора было отработано 11140 ловушко-ночей и отловлено 2404 зверька.

Ежегодный июльский учет мелких зверьков, методом ловушко-ночей (л/н) с использованием давилок-плашек по стандартной методике, на 5-6 постоянных учетных точках, в различных биотопах показал, что население мелких млекопитающих составляют 16 видов грызунов и насекомоядных. Из них наиболее многочисленны и широко распространенны 4 вида грызунов: рыжая лесная полевка (С. glareolus), желтогорлая, малая лесная и полевая мыши (S. flavicollis, S. uralensis, A. agrarius). Довольно часто встречается обыкновенная бурозубка (S. araneus) и сравнительно реже малая бурозубка (S. minutus).

Наиболее многочисленным видом, доминирующим повсеместно, является рыжая полевка. В отдельных биотопах её относительная численность достигает до 30 зверьков на 100 л/н, а в среднем составляет около 9,0 зверьков на 100 л/н. Почти постоянно повышенная плотность населения этого грызуна наблюдается в топких ольшаниках и других влажных биотопах, в глубине лесного массива.

Динамика численности двух других типично лесных видов - желтогорлой и малой лесной мыши, не стабильна и имеет очень сильные колебания. В настоящее время желтогорлая мышь занимает по частоте встречаемости второе место, после рыжей полевки (5,0 % попадания), а малая лесная мышь - третье (2,4 % попаданий). Наиболее многочисленны желто гордые мыши в топких ольшаниках, где средняя многолетняя относительная численности их равна 10,4 % попаданий, что в 2-3 раза превышает этот показатель в других биотопах. Средняя относительная численность малой лесной мыши во всех биотопах не отличалась большими перепадами и изменялась в пределах от 1,0 до 3,0 % попадания. Наиболее высока она была также в топком ольшанике. Вместе с тем, количество зверьков этого вида, населявшее обследованные биотопы в разные годы, было очень нестабильным. Сложно назвать биотоп, наиболее предпочитаемый этим грызуном, поскольку во всех из них в некоторые годы наблюдалось полное исчезновение лесной мыши и иногда на срок до 2-6 лет. Полевая мышь также наиболее часто встречается в топких ольшаниках. В остальных биотопах ее численность подвержена резким и довольно сильным колебаниям. Средняя многолетняя численность зверьков составляет 1,6 % пропаданий.

Таким образом, из всех обследованных биотопов, наиболее и постоянно заселенными грызунами, были топкий ольшаник и густые разнотравные заросли заболоченных низин и берегов водоемов. Кластерный анализ показал, что изменения численности населения фоновых видов грызунов в большинстве биотопов происходят независимым образом, отличаясь от соседних биотопов. Вероятно, формирование населения грызунов различных биотопов происходит за счет зверьков обитающих и расселяющихся из топких ольшаников, где динамика относительной численности зверьков отличается наибольшей специфичностью и имеет наименьшее сходство с динамикой численности населения грызунов других биотопов.

223

РУКОКРЫЛЫЕ В ПТИЧЬИХ ИСКУССТВЕННЫХ ГНЕЗДОВЬЯХ (В ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВАХ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ УКРАИНЫ)

Кныш Н.П.

Гетманский национальный природный парк, г. Тростянец, Сумская обл., Украина

Повышение природоохранного статуса рукокрылых в Украине (в 2009 г. все их виды включены в Красную книгу) стимулирует интерес к ним. Задачей наших исследований было изучение использования летучими мышами искусственных гнездовий (ИГ) для птиц-дуплог-нездников. Регулярные наблюдения проводились в Сумском районе Сумской области на биологическом стационаре ДВакаливщина" (51.01N, 34.55 Е). За многие годы здесь создан банк ИГ: в 1990-е гг. их было около 50, в 2000-2010 гг. - от 80 до 270 штук. Стандартные дощатые, с вынимающейся передней стенкой синичники розвешены в нагорной дубраве (5 линий разной протяженности) и в примыкающем к ней старом саду, как правило на высоте человеческого роста. ИГ регулярно очищаются от старых птичьих гнезд, и к середине июня большинство их пустует. Просмотр гнездовий проводился 1-2 раза в неделю. Ввиду беспокойства зверьков мы не ставили целью призвести детальный их осмотр.

Всего в ИГ наблюдалось 4 вида рукокрылых: бурый ушан Plecotusauritus, малая Nyctalusleisleriи рыжая N. noctulaвечерницы, лесной нетопырь Pipistrellusnathusii.

Колонии и одиночки бурого ушана регистрируются достаточно регулярно (всего 54 случая), чаще в 2007-2010 гг. -от 6 до 19 раз за сезон, что связано с ростом количества ИГ; в некоторые же годы (1997, 1998, 2000-2003) мы их совсем не находили. До 2006 г. наблюдалась одна семейная группа ушанов, в 2007-2009 гг. - две, в 2010 г. - три (третья, видимо, кочующая группа появилась в августе на отдаленной линии ИГ). Встречаются они с апреля (19.04.2006) по сентябрь (21.09.2008,19.09.2009), чаще всего в летний период. Всего встреч по месяцам: апрель - 1, май - 6, июнь - 12, июль - 19, август -11, сентябрь - 5. В апреле и мае отмечены только одиночки, колонии наблюдаются в июне-августе, изредка в сентябре (10.09.2009 - 3 особи). В июне и в июле в скоплениях было от 1 до 22 зверьков (в среднем 8,02,0 и 9,91,6), в августе - 1-20 (5,12,3), сентябре - 1-3 (1,40,4). В целом на одиночок приходится 50% встреч, на группы из 3-10 и 11-22 особей - 22 и 28%. Величина семейных групп непостоянна, они мало привязаны к определенному убежищу и довольно часто их меняют, хотя иногда пребывают в ИГ по несколько дней (об этом свидетельствуют повторные встречи ушанов в одних и тех же гнездовьях, а также толстый, до 1 см, слой помета в некоторых из них). Отдельные группы зверьков используют от 2-3 до 25 синичников, а расстояние между крайними занятыми ими ИГ составляет от 30 до 300 м. В сезонах 2009 и 2010 гг. ушаны и следы их пребывания (помет) отмечались в 13% гнездовий. Зверьки охотнее заселяют плотно сбитые пустые ИГ (лишь в трех из них находились старые гнезда птиц). Замечено, что некоторые ИГ используются ушанами ежегодно, а многие никогда. При влажной и теплой погоде скопления ушанов привлекают комаров.

Рыжая вечерница отмечена дважды: 2.08.2007 и 24.05.2010 одиночные особи дневали в пустующих ИГ в приопушечной части дубравы и саду. Малая вечерница единственный раз встретилась 13.08.2008: плотное скопление из 6 самок располагалось в синичнике в нагорной дубраве близ опушки. Летное отверстие (3,2x3 см) гнездовья находилось на высоте 1,72 м от земли. Ранее в Сумской области этот вид регистрировался лишь дважды (встречи слабо документированы). есной нетопир отмечен единожды: 30.05.2004 2 особи находились в пустом синичнике в старом саду в 50 м от большой колонии нетопырей под деревянной обшивкой дома.

224

МНОГОМЕРНАЯ НАСЛЕДУЕМОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И ЕЁ ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Ковалева В.Ю.1, Ефимов В.М.123

'Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

2Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия

3Томский государственный университет, Томск, Россия

Предложен новый метод исследования генетической изменчивости в природных популяциях млекопитающих. На лабораторных животных с известными отношениями родства в многомерном пространстве признаков вычисляются направления с максимальной аддитивной наследуемостью. Эти направления являются интегральными признаками, изменчивость которых в максимальной степени определяется генетическими факторами. Затем по этим признакам изучается изменчивость природной популяции. Метод апробирован при изучении географической и хронографической изменчивости водяной полевки Arvicolaterrestris, а также при изучении популяционной изменчивости полевки-экономки Microtusoeconomus.

Способ вычисления направлений с максимальной аддитивной наследуемостью зависит от схемы скрещивания лабораторных животных. В случае генетически гетерогенной популяции родителей расчет производится через многомерную регрессию "родители-потомки" (Hayes, Hill, 1980, 1981; Ott, Rabinowitz, 1999; Klingenberg, Leamy, 2001). В схеме скрещивания двух чистых линий по расположению центроидов Р Р F , F2 определяются оси аддитивной наследуемости, гетерозиготности и эпистаза (Васильев и др., 2004; Efimov et al., 2005). Далее на природных грызунах промеряется тот же набор признаков, что и на лабораторных. Так как мы знаем вклады признаков, то для каждого объекта можно вычислить его координаты на генетических осях и по этим осям исследовать изменчивость природных популяций.

Предлагаемым методом проанализирована географическая изменчивость водяной полевки в пределах бьшшего СССР по комплексу краниометрических признаков и полученным из них линейным комбинациям с наибольшей аддитивной наследуемостью. Различия между равнинными, предгорными и горными метапопуляциями проявились по первой компоненте наследуемости (h2=0.59), а между полупустынными и остальными - по второй (h2=0.52). Наибольшие различия наблюдаются между территориально близкими горными и предгорными популяциями, а наибольшее сходство - между равнинными и горными, несмотря на максимальные пространственные и высотные различия. Из полученных результатов следует, что отбор на экстремальность климатических условий, приводящий к сходным фенотипическим результатам, возможно, может частично базироваться на общей генетической основе, несмотря на значительные расстояния между популяциями и разные условия обитания (Ковалева и др., 2006).

Этот же метод применен для изучения хронографической изменчивости водяной полевки в Северной Барабе. Показано, что коренные генетические перестройки происходят в фазу депрессии численности. Подтверждена генетическая специфика разных циклов численности. Изменение общих размеров в процессе динамики численности обусловлено эффектами гетерозиготности (Ковалева и др., 2010).

При изучении популяционной изменчивости полевки-экономки Горного Алтая обнаружено, что генетическая изменчивость сосредоточена в первых двух главных компонентах. Причем первая главная компонента - общие размеры - обусловлена, в основном, гетерози-готностью, вторая - скорость роста - аддитивными эффектами (Ковалева, Ефимов, 2010). Таким образом, предлагаемый метод позволяет выявить генетическую структуру реализации адаптивного потенциала популяции.

225

ОБ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ПОЛЕВОК V.MICROTUS: ОБЩЕСТВЕННОЙ M.SOCIALIS) С ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ M.ROSSIAEMEREDIONALIS) И ОБЫКНОВЕННОЙ M.ARVALISOBSCURUS

Ковальская Ю.М.1, Аксенова ТЕ2, Савинецкая Л.Е.1

'Институт проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова 2Санкт-Петербургский государственный университет

Как известно, сперматозоиды у полевок рода Microtusзаметно отличаются по форме и размерам головки, а также по строению акросомы. У большинства исследованных видов головки спермиев имеют форму секиры с крючковидно загнутой акросомой (тип 1). У других видов головка овальная, а акросома представляет собой конусовидный бугорок, который лежит в углублении наверху головки (тип 2), или покрывает ее (тип 3) (Аксенова, 1978).

К настоящему времени опубликованы данные об экспериментальной гибридизации более, чем 20 видов серых полевок. Гибриды первого поколения или гибридные эмбрионы удавалось получить при скрещивании ряда видов полевок с одним тем же типом строения мужских половых клеток. В случаях, когда скрещивали виды полевок с разным типом строения сперматозоидов (тип 1 и тип 2) - беременность не наступала, возможно, из-за резких различий в строении сперматозоидов (Мейер и др., 1978, 1996, Малыгин, 1983, наши неопубл. данные).

Несмотря на заметные различия в строении головок спермиев восточноевропейской полевки (ВОС) (тип 1) и общественной (ОБЩ) (тип 3), самка ОБЩ родила 3-х гибридных самцов от самца ВОС. Два из них выжили и оказались стерильными. (Ковальская, 2000). Мы продолжили эксперименты по скрещиванию полевок этих двух видов и провели серию опытов по гибридизации ОБЩ со зверьками формы obscurusобыкновенной полевки (ОБЫ) (тип 1). Для экспериментов были взяты полевки 1-3 поколения из виварных разводок: ОБЩ - Калмыкия, Крым, ВОС - Ботсад МГУ, ОБЫ - Крым, Белгородская обл.

Из 6 пар состава самец ВОС - самка ОБЩ размножились 3 пары полевок. Всего от них получено 5 выводков с числом детенышей 1, 2, 3, 3, 5. Гибриды обоего пола стерильны, их характеристики практически не отличаются от данных, приведенных в нашем первом сообщении (Ковальская, 2000). В кариотипе гибридов 58 хромосом (57 одноплечих хромосом и один мелкий метацентрик, унаследованный от ВОС). Одна из 3-х реципрокных пар также размножилась - самка ВОС родила 4-х вполне жизнеспособных гибридных детенышей.

В опытах по гибридизации ОБЩ и ОБЫ участвовало по 4 пары полевок прямого (самка ОБЩ - самец ОБЫ) и реципрокного состава и в каждом варианте скрещивания лишь от одной из пар получено по выводку. У пары состава самец ОБЩ -самка ОБЫ все 3 детеныша погибли по неясной причине в возрасте 10 дней. 3 гибридных самца, родившиеся у самки ОБЩ из реципрокной пары, благополучно выросли, они крупнее родителей, но стерильны. Кариотип гибридов содержит 54 хромосомы, среди которых легко узнаваемы непарные двуплечие аутосомы из кариотипа ОБЫ формы obscurus: крупные 4 мета-центрическме и 1 субтелоцентрическая, а также 7 мелких двуплечих хромосом.

Вероятно, морфологические различия мужских гамет вряд ли можно рассматривать как изолирующий механизм, во всяком случае, в роде Microtus. Конечно, это не умаляет значения этих различий в качестве диагностических признаков, как маркеров некоторых шагов в эволюции группы серых полевок.

Мы сердечно благодарим В.М. Малыгина за предоставленных в наше распоряжение восточноевропейских полевок. Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант 11-05-01066-а) и программы фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАИ Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга

226

ОБЗОР ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КАРИОТИПА КИТАЙСКОЙ

ПОЛЕВКИ LASIOPODOMYSMANDARINUSMILNE-EDWARDS 1871 (RODENTIA,

ARVICOLINAE) - ЕЩЕ ОДНА ГРУППА БЛИЗКИХ ВИДОВ?

Ковальская Ю.М.1, Сморкачева А.В.2

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н Северцова РАН, Москва 2 Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург,

Широкий ареал китайской полевки расчленен, по-видимому, на два изолированных друг от друга участка - бурятско-монгольский и китайско-корейский. В настоящее время опубликованы сведения о кариотипах китайской полевки из четырех пунктов.

В северо-западной части ареала исследованы две популяции - в Бурятии (бассейн среднего течения Селенги) и в Монголии (север Хангая) (Ковальская, Орлов, 1974). Нами изучены кариотипы полевок из Бурятии (п=205) и Монголии (п=25), как из природы, так и из виварных колоний. Хромосомные наборы полевок из этих двух популяций различаются между собой локализацией двух вторичных перетяжек на одном плече метацентрической X хромосомы, вероятно, вследствие парацентрической инверсии. Это различие говорит о том, что бурятская и монгольская популяции северо-западного подвида L. т. vinogradoviизолированы друг от друга.

В Китае исследованы полевки из двух точек: провинция Хэнань, окрестности Линбао (Zhu et al., 2003). и провинция Шаньдун, вблизи г.Вэньден (Wang et al., 2003), Полевок из этих районов относят, соответственно, к подвидам L. m.faeceusи L. т. mandarinus(Wang et al., 2003).

Рассматривая всю совокупность опубликованных сведений о хромосомных наборах трех подвидов, можно отметить следующие общие черты их кариотипов: 1) близкое диплоидное число хромосом - vinogradovi- 47-48, mandarinus- 48-50, faeceus-49-52, при этом в кариотипе численно преобладают одноплечие хромосомы, 2) гетероморфные Х-хромосо-мы, различающиеся между собой как формой, так и размером. В то же время, форма X-хромосом в кариотипах полевок трех упомянутых форм различна. У vinogradoviХ-хромо-сомы представлены телоцентриком и метацентриком (М) примерно равной величины, у mandarinus- субтелоцентриком (ST)h заметно меньшим по размеру М, yfaceus- крупным ST и М поменьше. Аутосомные комплексы в кариотипах полевок рассмотренных подвидов также различаются между собой. В кариотипе vinogradoviпостоянно присутствуют 3 пары двуплечих хромосом и одна пара полиморфного состава (перицентрическая инверсия) (наши данные). В каряотяпе faceusотмечена одна пара двуплечих аутосом и полиморфная пара (центрическое соединение одноплечих хромосом); кроме того, может присутствовать мелкий М, который авторы считают результатом преобразования Х-хромосом (Zhu et al., 2003). В кариотипе mandarinusвсегда имеется одна пара двуплечих хромосом и две пары полиморфны (перицентрическая инверсия и центрическая транслокация) (Wang et al., 2003). Отмечены заметные межпопуляционные различия в числе и локализации гетерохроматиновых блоков.

Таким образом, кариотипы китайской полевки из всех изученных в настоящее время географических популяций существенно различаются между собой. Для того, чтобы дать таксономическую оценку этих различий, необходимо исследование кариотипов L. mandarinusиз других частей его обширного ареала, получение сопоставимых данных по дифференциальной окраске хромосом разных форм, а также привлечение молекулярно-генетических данных.

227

ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ ГИГАНТСКОГО ОЛЕНЯ MEGALOCEROSGIGANTEUSИЗ КОТЛОВАНА КАНЕВСКОЙ ГЭС В МАТЕРИАЛАХ МУЗЕЯ ПРИРОДЫ КАНЕВСКОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА (ЧЕРКАССКАЯ

ОБЛ., УКРАИНА)

Ковальчук А.Н.1, Рыжов С.Н.2

'Сумской государственный педагогический университет им. А.С. Макаренко, Сумы, 2Киевский национальный университет им. Т.Г. Шевченко, Киев, Украина

На данный момент принципиальные вопросы, касающиеся происхождения, экологии и географического распространения плиоплейстоценовых оленей рода Megalocerosизучены в общих чертах (В lumenbach, 1821;Kowalski, 1959;Пдоплчко, Свистун, 1963; Громова, 1965; Громов, Баранова, 1981; Musil, 1992; Lister et al., 2005). В то же время большой интерес представляют новые данные о находках ископаемых остатков этих животных на территории Восточной Европы, помогающие вскрыть региональные особенности сосуществования и взаимодействия М. giganteus(Blumenbach, 1799) с другими представителями мамонтового териокомплекса.

Наиболее древний остеологический материал, принадлежащий оленю М. carnutorumLangel, известен из плиоценовых отложений в окрестностях Ногайска Запорожской области (Украина) и неоплейстоценового териокомплекса Тирасполя (Молдавия) (Pawlowa, 1906). Все прочие остатки животных рода Megalocerosв Восточной Европе принадлежат представителям плейстоценового видаМ. giganteus, разбитого исследователями на два подвида -М. giganteusruffi(Nehring) и М. giganteusgiganteus(Blumenbach). На территории Украины известны находки обоих подвидов, причем первый из них существовал во временном диапазоне среднего-позднего плейстоцена, а второй входил в состав раннеголоценового териокомплекса (Пдоплчко, Свистун, 1963).

В 1960-х гг. проводились земляные работы по разработке котлована Каневской ГЭС (Черкасская обл., Украина). В ходе этих работ обнаружено обильное количество костей ископаемых животных в толще аллювиальных песков плейстоценового возраста и в ба-зальном слое аллювия начерно-зеленых валунных суглинках озерно-лагунного происхождения (Свистун, Ломаев, 1967; Пидопличко, 1974).

Вместе с костями гигантского оленя в материалах, полученных при разработке котлована Каневской ГЭС, известны остатки 3 8 других видов млеюпитающих (3 - Insectivora, 2 - Lagomorpha, 13 - Rodentia, 10 - Carnivora, 1 - Proboscidea, 3 - Perissodactyla, 7 - Artiodactyla). Среди остатков парнокопытных животных определены 5 видов семейства Cervidae (с М. giganteusвключительно), а именно Cervuselaphus, Capreoluscapreolus, RangifertaranausviAlcesalces(Свистун, 1966).

В составе фондовых коллекций Музея природы Каневского природного заповедника (КПЗ), куда впоследствии также были переданы кости ископаемых животных из котлована ГЭС, нами идентифицированы 12 единиц остеологического материала, принадлежащего описываемому виду. Большинство этих остатков (9) представлено фрагментами левых и правых рогов (4:5) разной величины (от 29,5 до 64 см длиной и со средним диаметром розетки около 9,9 см). Базальные обломки имеют хорошо сформированную розетку, наличие которой свидетельствует о том, что рога были сброшены. На отдельных фрагментах рогов видны четкие следы погрызов полевок.

В составе экспозиции музея имеется практически полностью сохранившийся черепМ giganteusс обломанным правым рогом без нижней челюсти и с разрушенными носовыми костями, а также 2 хорошо сохранившихся темноокрашенных тазовых кости от 1 особи гигантского оленя.

Таким образом, фондовые материалы Музея природы КПЗ являются весьма ценными, поскольку они подтверждают гипотезу И.Г Пидопличко об экологической приуроченности гигантского оленя к речным поймам (в данном случае, к пойме Днепра).

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ РЫЖЕЙ ПОЛЁВКИ В УСЛОВИЯХ ПРИРОДНЫХ И ТЕХНОГЕННО НАРУШЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ГОРНОГО УРАЛА

Ковальчук Л. А.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Kovalchuk@ipae .uran. ru

Высокая экологическая пластичность вида ClethrionomysglareolusSchreber, 1780 (широкий ареал и разнообразие среды обитания) обусловлена значительными резервными механизмами аварийного регулирования в гомеостатической системе млекопитающих как в условиях естественных так и антропогенно преобразованных экосистем.

В этой связи исследовали эколого-физиологические и биохимические особенности рыжей полёвки из природных популяций в меридианальном направлении в районах: Полярного Урала, Среднего Урала и Южного Урала

Географические достоверные различия у полёвок как по массе тела и основному обмену, так и по гематологическим показателям, проявляемые при продвижении в северные районы, связаны, очевидно, с результатом комплексного воздействия климатических факторов на организм. Экспериментально показана достоверно выраженная корреляционная реакция системы крови рыжих полёвок на воздействие тяжёлых металлов среды обитания. В отличие от других видов лесных полёвок у рыжей отмечается более высокая степень созревания эритроидных клеток, включая ретикулоциты. Обнаруженные особенности красной крови имеют исключительно важное адаптивное значение.

Изучение функциональной активности митохондриального (MX) аппарата нетермоген-ных тканей: сердца и печени показало их лабильно-сопряжённое состояние, которое обеспечивая мобилизацию пластического резерва реализует возможность организма к выходу из патологического состояния. Скорость эндогенного дыхания тканей полёвок северных популяций достоверно ниже, чем у южных (21,5 нА 02 мин/мг белка при р<0,05).

Невысокий уровень коэффициента эффективности дыхания (АДФ/О = 1,25-1,4 для печени и АДФ/О = 1,05-1,1 для сердца при р<0,05) способствует нормализации функциональных возможностей организма в нестабильных условиях обитания. Так на техногенной территории у полёвок наблюдается стимуляция энергетического обмена тканей, сопровождаемая повышением коэффициента эффективности дыхания: АДФ/О = 1,5-1,6; значительно возрастают величина резерва и диапазона дыхательной активности MX, отмечен повышенный уровень биосинтетических процессов.

Пластический обмен обеспечивает субстратами энергетический обмен, а также является источником аминокислот (АК) для синтеза белков острой фазы, необходимых для гомеоста-за, репарации и противостояния инфекциям в условиях перманентного влияния на организм экстремальных (в том числе техногенных) воздействий, неадекватных природным условиям обитания. Отмечено, что суммарное содержание гликогенных АК (серии, аланин, глутамин, глицин, пролин) в сыворотке крови рыжей полёвки достоверно выше, чем у других видов (р<0,05). Соотношение аминокислот в сыворотке крови и в печени полёвок видоспецифично. Отмечено высокое содержание АК: лизина, цистеина, гистидина, лейцина, активно участвующих в детоксикации ксенобиотиков. Анализ аминокислотного состава сыворотки крови и печени показал значительные резервные возможности системы азотистого метаболизма, что также соответствует достаточно широкому спектру приспособительных реакций рыжей полёвки.

Представленные результаты позволяют дать перспективную оценку способности изученного вида к толерантности, интенсивной изменчивости, резистентности и степени подверженности действию повреждающих агентов.

229

ПОЛОВАЯ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ГРУППИРОВКИ РЫСИ НА ТЕРРИТОРИИ ЗАПОВЕДНИКА СТОЛБЫ

Кожечкин В.В.

Заповедник Столбы, г. Красноярск, Россия,

Наибольший интерес представляют сведения о динамике половозрастной структуры популяции рыси на особо охраняемых территориях. Изучение параметров проводилось в зимний период (с ноября по март) на территории заповедника Столбы с 1998 по 2010 гг. Под контролем находилась территория около 50 тыс. га. Картировались следы одних и тех же особей, что давало возможность установить примерные границы участка обитания рыси.

Наблюдения выявили некоторые закономерности пространственного распределения рыси в горах: как самцы, так и самки независимо использовали одни и те же участки пространства на протяжении многих лет. При этом территория самок накладывается на более обширные участки самцов.

Пространственная организация определяется плотностью популяции и пополняется за счет молодых особей. В годы максимальной плотности (0,14-0,18 особей на 1000 га, по данным за период 1999-2006) соотношение полов среди взрослых особей колебалось в ту или иную сторону, и составляло в среднем 1:1. При этом процент молодых в разные годы менялся от 0 до 22,2 % от общей численности. В апреле 2005 г. на одном из участков был изъят (попал в браконьерскую петлю) взрослый самец, в связи с чем на этой территории произошли структурные нарушения в популяции. В последующие три года этот участок пустовал.

В годы низкой плотности (0,08 особей на 1000 га, по данным за период 2007-2008) полигамное соотношение полов составляло 1:3, т.е. был заметен сдвиг в сторону увеличения доли самцов. Примерно такое же соотношение полов прослеживается и в годы со средней плотностью (0,12 особей на 1000 га, по данным за период 2008-2010).

Таким образом, при нарастании плотности населения рыси, соотношение полов (общей доли взрослых животных) выравнивается. Преобладание самцов в годы с низкой и средней численностью является биологически оправданным, поскольку они обеспечивают повышенные требования самки к потенциальным партнерам. Выявленные закономерности пространственной структуры рыси находятся в тесной связи с состоянием и доступностью кормов в районе заповедника, а также с особенностями зимнего сезона, динамикой снежного покрова и антропогенными факторами.

230

АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЖЕВАТЕЛЬНОГО АППАРАТА РОСОМАХИ

Кожечкин В. В.

Государственный природный заповедник Столбы, Красноярск, Россия nau-stolby @у andex. ru

Строение челюстного сустава у большинства хищных зверей таково, что нижняя челюсть прикрепляется только за счет жевательных мышц и сухожилий, что позволяет совершать лишь вертикальные движения (вверх-вниз), однако у росомахи есть и свои отличительные признаки, которые не описаны даже в монографии Б. Новикова (1993).

По биологическим показателям росомаху можно отнести к специализированным хищникам, хорошо приспособленным к добыванию и утилизации крупной жертвы. Она обладает крепкими челюстями и мощной жевательной мускулатурой. Челюстные мышцы наделены большой силой. Массивные зубы имеют крупнобугорчатую поверхность, что позволяет разгрызать мерзлую добычу и дробить кости копытных. Этому способствуют определенные анатомические и биомеханические особенности комплекса жевательного аппарата хищника. В отличие от других крупных хищных зверей, сочлененный сустав нижней челюсти образует своеобразное костноблоковое шарнирное соединение, которое обеспечивает дополнительное жесткое и плотное сцепление челюстей. Таким образом, по этим морфологическим особенностям жевательный аппарат росомахи значительно отличается от других хищных млекопитающих - лисицы, волка, бурого медведя и рыси.

231

ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ РОСОМАХИ ПРИ ОХОТЕ НА ГРЫЗУНОВ В РАЗНЫХ РЕГИОНАХ РОССИИ

Кожечкин В.В.1, Туманов И.Л.2

'Заповедник Столбы, г. Красноярск, Россия, 23ападный филиал ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова, г. С.-Петербург, Россия

Росомаха всеядна и потребляет все, что хоть как-то можно использовать в пищу. Она часто питается остатками добычи других хищников. Охотничий след зверя, отыскивающего падаль (труп крупного животного) обычно прямолинеен, без резких отклонений в стороны. Однако и сама она успешно добывает как диких копытных животных, так и мелких грызунов, зайцев, куропаток и иных птиц. В зависимости от региона обитания мышевидные занимают значительную долю в составе ее кормов. В сезоны со значительной их численностью жировочный след хищника очень извилист и схож со следами куницы или соболя. Звери тщательно обследуют свой охотничий участок, проверяя все укрытия, где могут обитать мелкие млекопитающие.

На Кольском п-ве, в горных тундрах, при уплотненном снежном покрове, росомаха не упускает случая отлавливить полевок, если они пробегают по поверхности снега. В лесной зоне, где снежный покров более рыхлый, хищник добывает грызунов заметно чаще, отыскивая жертву на его поверхности или в корнях упавших деревьев. Попытки откапывать полевок в снегу отмечаются у него крайне редко (в среднем 1 раз на 5 км пути) и очевидно такой способ добычи грызунов здесь не типичен (Насимович, 1948). В тоже время на северо-востоке Алтая росомаха часто мышкует, применяя все поведенческие приемы, свойственные лисице, но менее эффективно (Дулькейт, 1964).

В Болынеземельской тундре (Серебряков, 1985) у росомахи в ранневесенний период доля мышевидных грызунов в рационе возрастает. Ее маршрут в это время напоминает синусоиду с амплитудой в 6-8 м через каждые 3Ч4 м. Сходное поведение зверя наблюдается и в заповеднике Столбы в снежный период в пойменных биотопах с преобладанием пихтово-еловых лесов. Здесь, по долинам рек покрытым луговиной нередко удается отслеживать по следам (при снежном покрове в 15-20 см), его активную охоту на мышевидных грызунов в ночное время.

Интересные наблюдения получены также от М.Р Телеснина, который в августе 2004 г. наблюдал росомаху, двигающуюся по тундре в долине р. Верхней Таймыры (полуостров Таймыр) и периодически копающую мягкую землю в поисках леммингов.

В Восточных Саянах с увеличением снежного покрова в горах росомахи часто передвигаются по поймам таежных рек и ручьев. Попутно они мышкуют, обследуя пустоты в корнях упавших деревьев заваленные сверху глубоким снегом. Особенно привлекают их крупные выворотни. Эти особенности поведения хищника наиболее часто проявляются во второй половине зимы в годы высокой численности грызунов. Так, во время троплений, в среднем на 10 км маршрута, в ветровальных местах отмечалось от 19 до 28 нырков под корни вывороченных деревьев.

В Забайкалье на склонах Баргузинского хребта, в летнее время росомаха поднимается в верхний пояс гор, на высоту 1600-1800 м над у. м., где посещает колонии черношапочного сурка, которого она скрадывает у нор. По наблюдениям В.Н. Моложникова в осенний период, когда грызуны входят в состояние зимней спячки, хищник раскапывает их убежища среди камней и добывает зверьков. На северо-востоке Сибири в бассейне р. Омолон в летний период отмечены случаи раскопок росомахой нор сусликов (Чернявский, 1984).

Таким образом, особенности поведения росомахи при охоте на грызунов определяются такими факторами, как характер местности, состоянием и доступностью кормов, а также сезон года и высота снежного покрова.

232

АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ И КОНЦЕПЦИИ УПРАВЛЕНИЯ СУБПОПУЛЯЦИЯМИ ЗУБРА (BISONBONASUS) В БЕЛАРУСИ

Козло П.Г.

Государственное научно-производственное объединение Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам, Минск, Беларусь

В 2005 г. реализован 1-й этап Программы по расселению, сохранению и использованию зубра в Беларуси (далее Программа Зубр). Основателями созданных шести новых вольно живущих субпопуляций были 98 зубров из Беловежской пущи. До начала реализации Программы (1994 г.) в Беларуси имелось 347 зубров, в 2009 г. - 910. У созданных субпопуляциях формируются своеобразные фенотипические признаки. За последние 5 лет на коммерческой основе элиминировано около 70 неполноценных для субпопуляций зубров. Воспроизводственные свойства, темпы роста численности и формирование субпопуляций максимально реализуются при оптимальных естественных кормовых условиях и интенсивно проводимых биотехнических мероприятиях. За 11 лет существования в оптимальных условиях озерская субпопуляция увеличилась в численности с 18 - до ПО ос. Ее плодовитость составила 45.8 (23.5-63.3) %, показатель рождаемости 19.4 %, среднегодовой прирост 20.2 %, естественный отход 9 ос; на коммерческой основе элиминировано 16 ос. У ранее созданных березинской (1974-1975 гг.) и озеранской (1987 г.) субпопуляциях, формирующихся в экологически мало благоприятных (кормовых, ландшафтных, охранных) условиях, показатели названых параметров существенно ниже, а прибыль не всегда покрывает убыль. Особенно это характерно для березинской субпопуляции.

Зубр - территориально консервативный вид. При благоприятных кормовых условиях и в допустимых пределах численности и плотности, субпопуляция может держаться на небольшой площади (20-25 тыс. га лесных и полевых угодий) продолжительное время. Для удержания зубров в отобранном районе крупноконтурных сплошных лесов обязательная разработка кормовых полей (1.0-1.5 га/1 зубра) с созданием зеленого конвейера. При их отсутствии стада зубров в поисках полноценных кормов эмигрируют в агроценозы, которые становятся их главным пастбищем, причиняя ощутимые повреждения посевам зерновых и корне - клубнеплодовым культурам (рожь, овес, рапс, свекла, кукуруза, картофель и др.). Опыт реакклиматизации зубра в Беларуси показал, что в современных антропогенно сильно измененных экологических условиях и при проведении соответствующих мероприятий возможно создание жизнеспособных субпопуляций.

В 2011-2015 гг. предусматривается выполнение 2-го этапа Программы Зубр, который включает три блока проблем: 1 - разработку планов управления количественным и качественным состоянием субпопуляций; 2 - исследование генетических параметров зубров и выявление наиболее полноценных животных, паспортизацию и целенаправленное подселение к субпопуляциям для повышения степени их генетического разнообразия; 3 -улучшение жизнеобеспечения субпопуляций путем совершенствования способов и методов биотехнических, в их числе регулярных и эффективных лечебно-профилактических мероприятий.

Белорусская модель - метапопуляционная стратегия и бинарный статус субпопуляций зубра - основного (страхового) и резервного фонда вида, внедренная в практику, получила высокую международную оценку - диплом и премию Генри Форда. Программа Зубр признана наиболее реалистичной, актуальной и эффективной в современных экологических условиях. Итоги многолетних исследований субпопуляций обобщены в монографии Зубр в Беларуси / П.Г Козло, А.Н. Буневич. - Минск, Белорус, навука, 2009 - 318 с.

233