Международное совещание IX Съезд Териологического общества при РАН 1 -4 февраля 2011 г. г. Москва (1)

ПРОСТРАНСТВЕННО-БИОТОПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Бердюгин К.И., Большаков В.Н.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

kiberd@gmail. com

Местообитанием для мелких млекопитающих является то, что мы называем биотопом, т.е. элементарная экосистема - биогеоценоз. Характерные черты местообитания определяет его растительный компонент - фитоценоз. Популяция по представлениям русской экологической школы это внутривидовая группа особей, обитающая на определенной территории и способная к самоорганизации и самоподдержанию на протяжении многих поколений, что соответствует метапопуляции англоязычных экологов. Пространственная структура любой популяции мелких млекопитающих определяется экологической спецификой вида (биотопической спецификой и эври-стенотопностью) и биотопическим (фитоценоти-ческим) разнообразием в том географическом локалитете, где данная популяция обитает. В результате популяция представляет собой комплекс групп, населяющих отдельные фитоце-нозы - местообитания. Популяции эвритопных (эврибионтных) видов заселяют большее число биотопов, чем популяции стенотопных. Количество заселенных биотопов увеличивается при увеличении численности популяции и уменьшается при ее снижении. Разнообразие заселенных внутрипопуляционными группами фитоценозов определяется конкретными (погодными, фенологическими) условиями в данный период времени.

В качестве примера можно привести наши данные о населении грызунов Среднего Урала. Эвритопные, эврибионтные виды Myodes (Clethrionomys) rutilusи М. glareolusзаселяют большинство или все лесные биотопы региона и часть открытых местообитаний (таких как вырубки, гари, послелесные луга) в соответствии со своими биотопическими предпочтениями. Более стенотопные виды М. rufocanusи Sylvaemusuralensisвстречаются в единичных специфических биотопах: первый в каменистых россыпях, второй - в некоторых производных лиственных и хвойно-лиственных сообществах.

СОВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ (НА ПРИМЕРЕ НАСЕЛЕНИЯ УРАЛЬСКИХ ГОР)

Бердюгин К.И., Большаков В.Н.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Современная динамика населения грызунов определяется двумя основными группами факторов: естественными изменениями климата и усиливающимися антропогенными воздействиями. Тенденции изменений в населении грызунов под воздействием того и другого комплекса факторов в настоящее время совпадают. Это явление отчетливо прослеживается в тех участках Уральского региона, которые в значительной степени подвержены антропогенным воздействиям или практически не подвержены им. К первым относятся Средний и Южный Урал, ко вторым - Приполярный и Полярный Урал. И в том, и в другом случае за последние 50-70 лет выявлено усиление в составе населения южных и западных форм, таких как Myodesglareolus, Apodemusflavicollis, Sylvaemusuralensis, Microtusarvalis, M. submeridionalis, и уменьшение роли северных и восточных форм, таких как Lemmussibiricus, Dicrostonyxtorquatus, Myodesrutilusи других. По нашему мнению совпадение указанных тенденций носит временный характер. Направление изменений в составе населения грызунов, вызванных антропогенными воздействиями, сохранится. Изменения, связанные с естественными изменениями климата будут меняться в соответствии с климатическими колебаниями.

52

РОЛЬ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ЛАНДШАФТА В РАЗНООБРАЗИИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ИМПАКТНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Бердюгин К.И., Давыдова Ю.А, Кшнясев И.А., Мухачева СВ.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

kiberd@gmail. com

Данная работа посвящена изучению структуры населения мелких млекопитающих (ММ) импактнои зоны точечного источника техногенного загрязнения. Известно, что высокая концентрация ксенобиотиков (тяжелых металлов) в этой зоне ведет к существенной деградации биоты в целом и отдельных ее компонентов. Важнейшей составляющей деградации биоты является снижение ее биоразнообразия, в том числе и видового разнообразия. Сказанное полностью относится к структуре населения ММ (Безель, 1987, 2006; Dmowski et al., 1995; Катаев, 1995; Лукьянова, Лукьянов, 1998; Мухачева, 1996, 2001, 2007; Kozlov et al., 2005).

В проведенном исследовании использован нетрадиционный подход к изучаемой проблеме, предполагающий оценку структуры населения ММ с учетом разнообразия ланд-шафтно-экологических условий импактнои территории на уровне фаций (местообитаний).

В результате установлено, что видовое разнообразие, в том числе и видовое богатство, вопреки общепринятым представлениям, на импактнои территории не ниже, чем на фоновой (5-6 видов грызунов и 4 вида насекомоядных в том и другом случае). Существенно отличаются соотношения разных видов в сообществах, вплоть до смены доминирующего вида, и распределение видов по местообитаниям (фациям) в импактнои зоне по сравнению с фоновой. Некоторые данные указывают на более высокую биотопическую мобильность и изменение биотопических предпочтений у некоторых видов. Отмечена высокая концентрация представителей некоторых видов в местообитаниях, незначительных по своей площади, но общий уровень численности ММ в импакте ниже, чем на фоне. На данном этапе невозможно связать структурные особенности населения ММ импактных территорий с характером антропогенного воздействия изучаемого района. Но можно указать некоторые направления изменений в биоте, индицируемые этими особенностями. К ним относятся усиление роли восточных (сибирских), южных, антропофильных (и даже синантроп-ных) элементов.

Таким образом, ландшафтное разнообразие импактнои территории является существенным фактором, определяющим как уровень сохранения, так и направление изменений биоразнообразия ММ, индицирующих характер и меру изменения биоты в целом в результате действия точечного источника техногенных загрязнений.

На основании первых результатов, полученных с использованием ландшафтно-эколо-гического подхода к исследованию оценки антропогенных воздействий, мы полагаем, что предлагаемый подход не только имеет познавательный интерес, но содержит в себе также методологический и методический аспекты, поскольку включает в рассмотрение проблемы ландшафтно-географический компонент, что повышает уровень общности результатов исследования и предполагает заложить основу для упрощения методов подобного рода исследований (как правило, весьма трудоемких) за счет исключения некоторых промежуточных этапов в ряду загрязнения - эффекты их воздействия - ландшафт - биота - ее отдельные компоненты - структура населения мелких млекопитающих.

Работа поддерживается РФФИ (проекты 08-04-91766, 10-04-01657), программами развития ведущих научных школ (НШ-3260.2010.4), научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279), Президиума РАН Биологическое разнообразие.

53

ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ В ПОПУЛЯЦИИ БЕСПОРОДНЫХ КОШЕК ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Березина Е.С.

Омский государственный педагогический университет, Россия

В Омской области полиморфизм и генетику окрасов беспородных домашних кошек до наших исследований ранее не изучали. Изучение полиморфизма и фенотипических проявлений генов окрасов кошек на севере Омской области в Среднем Прииртышье интересно с позиций экологических и, возможно, эпизоотологических. Исследования морфологических особенностей и изучение окрасов домашних кошек проводились на популяциях домашних кошек г. Тары и с. Усть-Ишим Омской области в период с 2008 по 2010 годы. Населенные пункты находятся друг от друга на расстоянии более 300км. Тара - малый город на севере Омской области, в центре города многоэтажная застройка, в остальной части одноэтажная, расположен в зоне смешанных лесов Западной Сибири в Среднем Прииртышье. С. Усть-Ишим располагается северо-восточнее г.Тары, в подзоне южной тайги, типичная сельская одноэтажная застройка. Климат типично континентальный, с продолжительной суровой зимой (с ноября по март) и коротким летом (июнь-август).

Всего опрошено 507 человек. В г. Тара учтено и описано 286 кошек, в с. Усть-Ишим -290 кошек. Всего учтено и описано 576 кошек. Была получена информация о численности, окрасе шерсти, цвете глаз, длине шерсти, половой принадлежности, породе, возрасте, массе тела кошек, контакте с детьми и беременными женщинами. При изучении сочетания следующих признаков: длина шерсти, окрас, цвет глаз, - в г. Таре выделено 54 морфологических типа, в с. Усть-Ишим - 73 морфологических типа кошек. Среди домашних кошек г.Тары и с.Усть-Ишим наиболее распространены морфы 1 и 2: 1 - короткая шерсть, черно-белый окрас, зеленые глаза; 2 - короткая шерсть, дикий окрас, зеленые глаза. В популяциях кошки домашней лесной зоны юга Западной Сибири несмотря на предпочтение населением оригинальных и необычных расцветок кошек, преобладающими окрасами шерсти кошек являются пегий (в Таре 32,52,77% и Усть-Ишиме 30,72,71%), черный (28,02,66% и 28,32,65%) и дикий (агути) (18,82,32% и 20,02,35% соответственно). В г.Таре единично отмечен розовый окрас шерсти кошек. Частоты аллелей S (0,19 и 0,17) и аа (0,62 и 0,64) в исследуемых популяциях достоверно не различаются, аллель Т (макрель, серый полосатый) обнаружен в популяции г.Тары, но не выявлен в с. Усть-Ишим. В популяции г.Тара преобладают гомозиготные доминантные рыжие ОО (12,22,03%), в с.Усть-Ишим кошки черепахового с белым окраса OoS- (10,01,77%) (частоты аллеля О 0,131 и 0,126 соответственно). Выявленные частоты аллелей свидетельствуют об общности происхождения исследуемых популяций. Сравнение попарно частот аллелей пяти локусов (А, С, S, О, W) двух популяций показало, что популяции генетически друг от друга не отличаются (d =0,008). Выявленные частоты аллелей свидетельствуют, скорее всего, об общности происхождения исследуемых популяций: возможно, завоз кошек осуществлялся через г.Тару в с.Усть-Ишим по р.Иртыш и по автомобильной трассе Омск - Тара - Усть-Ишим, таким образом отражая исторически сложившееся заселение данных территорий.

54

ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ БЕСПОРОДНЫХ СОБАК В СРЕДНЕМ ПРИИРТЫШЬЕ

(Г.ТАРА)

Березина Е.С.

Омский государственный педагогический университет, Россия berezina_tara@mail. га

При изучении субпопуляций бездомных собак урбанизированных территорий для создания баз данных и достоверного учета возникает необходимость идентификации встреченных особей. Окрасы собак являются одним из признаков, наиболее удобных для описания индивида. Исследование проводилось на субпопуляциях бродячих собак разных категорий (бездомные, безнадзорные, условно-надзорные и т.п.) в городе Таре Омской области. Г. Тара - малый город на севере Омской области, с населением около 30 тыс. жителей, расположенный в зоне смешанных лесов подзоне южной тайги Западной Сибири в Среднем Прииртышье. Количество бездомных собак незначительно, преобладают на улицах владельческие беспородные собаки (в основном лайкоиды около 43,42,12%) полувольного содержания (свободный выгул и перемещение собак в частном секторе одноэтажной застройки, составляющей более 80% площади). При подворном и поквартирном обходе выявлено соотношение собака/человек как 1:5,5, общая расчетная численность особей в популяции составила около п=5455, из них на полувольном содержании около 7% (п=383). Для описания окрасов беспородных собак, обитающих на урбанизированных территориях, применялось экстерьерное фотографирование. Проводили подробное описание окрасов с указанием цвета мочки носа, глаз.

В ходе исследования в 2010г. описано 147 бродячих собак. При изучении фенотипа собак наблюдения проводили только при дневном освещении. В данной популяции преобладают генотипы с аллелями ау, a8, as (26,83,65%), дающие в фенотипе волче-серые зонар-ные или серо-рыжие зонарные окрасы, широко распространена белая пятнистость (аллели sp, s1, s1) (33,33,86%), что свидетельствует, во-первых, о вкладе породы западно-сибирская лайка и, во-вторых, об адаптации к суровым климатическим условиям и о доместикации вида. Широкое распространение черного окраса (локус В (В-, ВЬ)) (24,53,55%) среди свободно скрещивающихся собак отражает, прежде всего, высокую устойчивость к стрессу в урбанистической среде. Отмечено наличие рецессивных гомозигот коричневого окраса (bb) (4,11,64%), ослабленных рыжих с коричневым или палевым (розовым) носом (ayaybbcchcch(dd)ee) (2,01,15%), белых (палевых) (bbcchcch) (1,40,97%) и белых (серых) (В-ddee) (2,01,15%). Фенотипическое проявление рецессивных аллелей локусов С, В, Д, на наш взгляд, свидетельствует об инбридинге (что подтверждается наличием ахондроплас-тической хондродистрофии (укорочение конечностей) до 13,31,45% особей в данной популяции. Широкое распространение подпалых и чепрачных окрасов (частоты а'а' 0,3690,038, asas 0,2020,040), масковости Еш (0,7140,040) может свидетельствовать о прилитии крови немецкой овчарки. Появление аллеля Т (0,0030,003) (тиковая пятнистость или крапчатость) может свидетельствовать о вкладе пород спаниелей и курцхааров в формирование популяции беспородных собак в данной местности. Однако при анализе формирования популяции необходимо учитывать и другие морфологические особенности беспородных собак.

55

БЕШЕНСТВО ДОМАШНИХ ПЛОТОЯДНЫХ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ XX - НАЧАЛЕ XXI ВЕКОВ

Березина Е.С.1, Сидоров Г.Н.1, Полещук Е.М.2, Сидорова Д.Г.3

1 Омский государственный педагогический университет

Юмский НИИ природноочаговых инфекций

Юмский государственный аграрный университет

Антропургические очаги бешенства поддерживаются домашними плотоядными - кошками и собаками. Для человека опасны как безнадзорные и одичавшие животные, так и владельческие собаки и кошки. Бешенство в антропургических очагах связано с численностью и режимом содержания собак и кошек, особенно в неблагоустроенных секторах городов и в сельской местности. Домашние кошки сельской местности при мышковании в природных ландшафтах в местах обитания лисиц включаются в эпизоотические цепи природного бешенства. За 1960-2009 гг. в России проанализировано 149365 случаев бешенства животных и 600 людей, в том числе 154 случая смерти людей после контактов с собаками и 50 случаев после контактов с кошками.

I эпизоотический период (1960-1968). Среднегодовая гибель животных от бешенства оценена в 3391 случай, от среднего многолетнего показателя за последние 50 лет это составляло 114,4%. В структуре заболеваемости 10,60,3% приходилось на собак. Собаки служили источником смерти людей в 33,39,6% случаев. Дифференцированная регистрация заболеваемости кошек в СССР до 1967 г. не велась. II эпизоотический период (1969-1977 гг.). В структуре заболеваемости на кошек приходилось 0,90,5 % (п=361) и 4,80,5% приходилось на собак. Кошки послужили источником инфекции людей в 6,02,1 % случаев, собаки - в 25,63,8 % случаев. III эпизоотический период (1978-1986). Доля кошек в этот период достоверно увеличилась в 3,4 раза (3,10,7 %), t=2,6 (р<0,001). Кошки служили источниками инфекции в 8,92,5 % случаев. Доля собак в третьем эпизоотическом периоде по сравнению со вторым, достоверно увеличилась в 1,4 раза (6,7%0,2), (р<0,001). IV эпизоотический период (1987-1995 гг.). На кошек в эти годы приходилось 5,40,9 % (п=656) случаев заболевания бешенством. Доля кошек в этот период увеличилась в 1,7 раза (5,40,9 %), t=2,0 (р<0,05). В четвертом эпизоотическом периоде по сравнению с третьим в 1,8 раз возросли заболевания собак (12,20,8%, против 6,70,2%), (р<0,001). V эпизоотический период (1996-2004). Доля кошек увеличилась в 2,1 раза и составила 11,20,6 %, t=5,4 (р<0,01. Особенностью пятого эпизоотического цикла явилось то обстоятельство, что, начиная с 1996 года, в структуре заболеваемости бешенством домашних животных роль кошек возрастает. Этот показатель изменился с 16 % (1960-1994 гг.) до 38 % (2001-2006 гг.). Заболеваемость собак составляла 19,90,3% или в 1,6 раза больше, чем в четвертом периоде. Количество собак, как источников гидрофобии в пятом эпизоотическом периоде по сравнению с четвертым достоверно возросло (43,94,8% против 26,4 4,6%), (р<0,01). VI эпизоотический период начался в 2005 г. Доля кошек в заболеваемости животных составила 12,50,2 %. В 2008-2009 гг. доля собак в общей структуре заболеваемости животных составила 17,5-21,75%. На протяжении 50 лет удельный вес кошек в заболеваемости бешенством животных на территории России возрос в 25 раз - с 0,5 % до 12,5 %. Соотношение заболеваемости собак и кошек изменялось в сторону уменьшения доли собак (с 84,2% в 1960-1994 гг. до 62,0% в 2009г.) и увеличения доли кошек (с 15,8% в 1960-1994 гг. до 38,0% в 2009г.).

56

РОЛЬ ПОДСНЕЖНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКЕ

РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ

Бернштейн А.Д.1, Михайлова Т.В.2, Апекина Н.С.1, Останина М.Г.3

1ИПВЭ им. М.П. Чумакова РАМН,Москва, Россия,

2НИЭМ им. Н.Ф.Гамалеи, Москва, Россия,

3ФГУЗ Удмуртской республики, Ижевск, Россия

'centrglpst^rambler.ru, 2kkl4

Одна из особенностей населения рыжей полёвки широколиственных и хвойно-широко-лиственных лесов - регулярно повторяющееся подснежное размножение в годы с большим запасом семенного корма. Многолетний мониторинг популяций этого вида в елово-липовых лесах Удмуртии (1973-2009гг.) показал, что раннее начало репродуктивного сезона наблюдается здесь каждые 2-4 года и тесно коррелирует с урожаем липы. Все самки-сеголетки, появившиеся до мая, и большинство майских особей участвуют в размножении с 1-2 месяцев жизни наравне с перезимовавшими, вне зависимости от исходной плотности. Именно они приносят в такие годы основной приплод за сезон. Запрограммированность на быстрое созревание особей раннего рождения была подтверждена также в ви-варной колонии рыжих полёвок. Наблюдения за мечеными зверьками дали основания предполагать булыную толерантность зрелых самок-сеголеток по сравнению с перезимовавшими. Это позволяет сосуществовать на одной площади значительному числу разновозрастных размножающихся самок, участки которых частично перекрываются. В такой ситуации уже к июню - началу июля численность достигает 30-50 особей на 100 ловушко-ночей (не менее 120-130 особей на 1 га), что превышает максимальные показатели за предшествующий год. Сеголетки, родившиеся летом, созревают медленнее и даже при низкой численности только немногие из них успевают принести потомство. Поэтому смещение сезона размножения на более поздние сроки не компенсирует отсутствие наиболее продуктивных сеголеток раннего рождения и не позволяет популяции полностью реализовать свой репродуктивный потенциал.

Таким образом, годы с подснежным размножением оказываются наиболее благоприятными для воспроизводства и сохранения популяции рыжей полёвки. Такое же значение раннее появление молодняка имеет для леммингов и некоторых серых полёвок. Однако, у рыжей полёвки это явление отмечено лишь на небольшой части ареала, в оптимальных условиях обитания вида.

57

ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ КАВКАЗСКОЙ СЕРНЫ (RUPICAPRARUPICAPRA

CAUCASICA LYDEKKER 1910) НА ФИШТ-ОШТЕНСКОМ МАССИВЕ

КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Бибина К.В.

Кавказский государственный природный биосферный заповедник, Россия

krissnew @mail. ru

За последнее столетие распространение и численность серны на Кавказе значительно сократились, и некогда фоновый, широко распространенный подвид стал редким. В настоящее время кавказская серна встречается только на охраняемых природных территориях, и основным резерватом подвида считается Кавказский заповедник.

Фишт-Оштенский массив является самой западной высокогорной частью Главного Кавказского хребта, он представляет собой орографически обособленную горную систему, расположенную в междуречье рек Белая и Пшеха. С 1924 по 1951 год эта территория входила в состав Кавказского заповедника и считалась одним из ключевых участков обитания кавказской серны, численность животных здесь доходила до 900 особей (около 20% популяции серны в заповеднике). В этот период территория находилась в режиме ограниченного хозяйственного использования: регламентируемый выпас скота, туризм. В 1951 г., когда площадь заповедника была сокращена более чем в три раза, этот участок был выведен из его состава и переведен в режим интенсивной эксплуатации. В течение последующих 40 лет в результате нерационального природопользования (перевыпас скота) и браконьерства численность серны на Фишт-Оштенском массиве постепенно снижалась до уровня нескольких десятков особей (40-50). Благодаря усилиям сотрудников заповедника, научной и экологической общественности, в 1990 г. Фишт-Оштенский массив был вновь включен в состав заповедника. Регламентирование хозяйственной и рекреационной деятельности способствовало процессу восстановления деградированных экосистем: зарастанию эродированных и выбитых участков пастбищ, повышению продуктивности травостоя, однако численность серны в этом районе длительное время не восстанавливалась. И только в последние годы наметилась тенденция кувеличению численности. В 2010 г. было учтено 115 особей, из них 23,5% составляют сеголетки. По данным А.В. Дубеня (1985), уровень сеголетков 15% и менее свидетельствует о неблагополучии популяции, 16-19% - о стабильном состоянии, а более 20% - о росте численности. Животные распределены неравномерно по территории: наиболее крупные группировки серн встречаются на г. Оштен. В весеннее время они предпочитают восточные склоны Оштена между Гузерипльским перевалом и Инструкторской щелью, т.к. они хорошо прогреваются солнцем и здесь рано появляется зеленая растительность, есть естественный солонец и в то же время сохраняются снежники, на которых серны могут прятаться от полуденной жары и насекомых. Летом, когда снежники здесь стаивают, они поднимаются выше к вершине Оштена, где снежники сохраняются в течение всего лета. Небольшие группировки серн (10-20 особей) обитают на горах Фишт, Пшехо-Су, Нагой-Чук.

В настоящее время, в связи с усилением интереса властей Республики Адыгея и Краснодарского края к развитию автомобильного и горнолыжного туризма на Западном Кавказе, существование Фишт-Оштенской части популяции серны вновь находится под угрозой. Здесь планируется построить колоссальный по площади горнолыжный курорт, большую часть сооружений которого намечено разместить на плато Лагонаки и Фишт-Оштенском массиве Кавказского заповедника, а также в пределах его охранной зоны. Функционирование подобной инфраструктуры неизбежно приведет к постоянному беспокойству животных и, как следствие, к постепенному исчезновению обитающей в этом районе части популяции серны.

НАБЛЮДЕНИЕ О ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ

БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ

У МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ

Блидченко Е.Ю.

Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина,

Жизнедеятельность животных, внося изменения в окружающую среду, приводит к появлению новых структур, образующие биологическое сигнальное поле (Наумов, 1971). Эти структуры содержат информацию о создавших их особях и могут быть языком как внутри-так и межвидового общения. События, происходящие в пространстве в определённый временной промежуток, зафиксированные следами жизнедеятельности животных (Никольский, 2002), могут передаваться следующему поколению посредством обучения от родителей, так и приспосабливания молодых особей к окружающей среде. Задача нашей работы состояла в том, чтобы проследить в полевых условиях формирование биологического сигнального поля у млекопитающих. В работе использовался метод маршрутных учётов и описательный анализ. Наблюдения проводились с мая по сентябрь 2008 года, на территории заказника Чистый Лес, Тверской области. Учёты осуществлялись как пешком, так и верхом на лошади. В начале наблюдений маршрут проходил по старой просеке, которую использовали медвежата-лончаки. Следы кабанов не встречались. К середине июня тропа стала видимой, т.к. постепенно вытаптывался травяной покров, в итоге чего образовались грязевые ванны. На тропе стали появляться кабаньи следы, спустя полмесяца, фиксировались уже регулярные лёжки кабанов в грязевых ваннах, следы медвежат тоже появлялись. К июлю на ближайших деревьях с грязевыми ваннами появились кабаньи загары. В конце июля был зарегистрирован выход на тропу самца медведя. На местах постоянного лотдыха кабанов медведь извалялся в грязевой ванне и сделал хорошо заметный задир на дереве. Его появление повторялось. После появления взрослого самца медведя следы кабанов и медвежат перестали появляться вплоть до конца учётов. Дальше по тропе находился малинник, посещаемый медвежатами. Предположительно они опасались ходить по прежнему маршруту. Местность была осмотрена, и обнаружена тропа медвежат в обход прежней нахрженой тропы. Другие маршрутные учёты, также показали важность троп. Методом тропления прослеживались маршруты зайцев. В описываемый период наблюдений, на заячьей тропе был построен экспериментальный вольер, в котором держали волков. Первые несколько дней зайцы пытались пролезть сквозь забор (что подтверждается следами и шерстью на заборе). Т. о. наблюдения показывают, что даже минимальное изменение окружающей среды несут изменения и в пространственной организации животных, однако прежняя информация сохраняется достаточно долго (пока существуют поддерживающиеся метки). Кроме того, важно отметить значение аттракторов, которые служат ориентиром и координируют внимание животного и связь его с окружающей средой в рассматриваемом временном промежутке. Рассмотрим примеры аттракторов разного происхождения: забор (антропогенное воздействие на среду), метка (физиологический маркер особи), лужа (возникает в результате погодных условий). Последовательность их появлений может быть различна. Допускаем образование лужи, затем метки на ее месте; метка становится определяющей информацией для зверя. Впоследствии лужа высыхает и перестает координировать поведение особи, а метка становится основным ориентиром. Вероятно имеет значение не последовательность возникновения разных по происхождению аттракторов (забор, метка, лужа), а последовательная, устойчивая связь одного с другим и закономерность переноса определяющей информационной функции от одного к другому.

59

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

РАВНИННЫХ И ГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ СЕВЕРА РУССКОЙ

РАВНИНЫ И СЕВЕРНОГО УРАЛА)

Бобрецов А.В.

Печоро-Илычский государственный природный заповедник, Якша

Основой для данного сообщения послужили материалы многолетних исследований (1988-2010 гг.) структуры сообществ мелких млекопитающих (применялись ловчие канавки) в разных ландшафтных районах Печоро-Илычского заповедника - равнинном, предгорном и горном. Были использованы также литературные данные по населению этой группы животных в разных районах севера Русской равнины (Куприянова, Недосекина, 1983; Куприянова, Наумов, 1984; Бобрецов, Куприянова, 2006). Ранее было показано, что с запада на восток вместе с изменением суровости климата происходят структурные перестройки в растительном покрове, что обуславливает существенные различия в структуре сообществ мелких млекопитающих равнинной средней тайги и западного макросклона Северного Урала (Бобрецов и др., 2008).

Численность животных в горных районах в 3-5 раз превышает аналогичные показатели на равнине, а биомасса - в 5-10 раз. Если в горной тайге заповедника индекс обилия составил 144 экз., а индекс биомассы 3,32 кг/10 сут, то в равнинных районах Республики Коми, соответственно, менее 40 экз. на 10 канавко-суток и менее 0,40 кг/10 сут. Значительный рост биомассы обусловлен тем, что в горах ряд видов, имеющих статус редких на равнине, становятся обычными и многочисленными. Это виды, имеющие крупные размеры тела (водяная полевка, лесной лемминг, равнозубая бурозубка и др.).

В равнинных сообществах в уловах преобладают землеройки (75-80%). Только на самом востоке Русской равнины их доля уменьшается до 55%. В горных сообществах значимость этой группы животных не превышает 50%. Повсеместно первые два места принадлежат обыкновенной и средней бурозубкам. Ранг последнего вида в горном районе понижается. Удельный вес таких видов как лесной лемминг, водяная полевка, равнозубая и тундряная бурозубки, европейский крот на равнине обычно не превышает 4%, в предгорьях Урала он уже составляет 17,6%, а в горах достигает 26,9%. Благодаря этому выравнен-ность в обилии видов в горных сообществах значительно возрастает (с 0,54 до 0,82).

Структура сообществ на равнине по годам довольно стабильна, доминируют всегда два вида землероек. В предгорном и горном районах они часто уступают по численности грызунам. Причем их видовые аспекты по годам различаются. В предгорьях Урала первые места занимали в разное время семь видов, среди которых красная и рыжая полевки, темная полевка и полевка-экономка, лесной лемминг. В горном районе их число сокращается до шести, но среди них была и лесная мышовка. При этом численность видов изменялась здесь наиболее синхронно. Такой показатель как связность сообщества (все значимые корреляционные связи между индексами обилия видов) в горных сообществах составил 34%, тогда как на равнине не превышал 20%.

Выявленные различия в структуре сообществ обусловлены несколькими причинами. Во-первых, площадь оптимальных местообитаний и их разнообразие для мелких млекопитающих выше на западном макросклоне Урала. Здесь формируются экосистемы, не имеющих аналогов на равнине. Кормовые ресурсы их богаче и разнообразнее, что предоставляет возможность сосуществовать здесь видам с разной экологической спецификой и иметь при этом высокую плотность. Во-вторых, суровость климата (холодные и поздние весны) в отдельные годы сказывается на смертности землероек. Тогда их численность здесь резко падает, в то время как плотность полевок остается высокой, что приводит к преобладанию в уловах грызунов.

60

ПЕРВЫЕ НАХОДКИ ПОЛЕВКИ МИДДЕНДОРФА (MICROTUS MIDDENDORFFI)

НА СЕВЕРНОМ УРАЛЕ

Бобрецов А.В.1, Куприянова И.Ф.1, Калинин А.А.2

1 Печоро-Илычский государственный природный заповедник, Якша

2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

Область распространения полевки Миддендорфа ограничена в основном зонами тундры и лесотундры от самых северных районов Урала до низовий Колымы (Бобринский и др., 1965; Громов, Поляков, 1977; Громов, Ербаева, 1995). Указание на ее обитание на Северном Урале (Каталог млекопитающих, 1981; Млекопитающие ...,1994) является ошибочным, так как авторы подразумевали под ним только северную часть Урала. На Урале она встречается на Полярном Урале и в северной части Приполярного Урала (Большаков и др., 1986; Смирнов, 1996). Считается, что западная граница вида четко проходит по главному водоразделу Урала, поскольку на западном макросклоне она никогда не отмечалась (Бердюгин, 2007; Петров, 2007).

В июле 2007 и 2010 гг. на горах Турыньянер и Макариз, относящихся к Северному Уралу (Печоро-Илычский заповедник), нами было поймано 52 экз. полевки Миддендорфа. Эти находки являются пока первыми в этой части Урала, к тому же они сделаны на его западном макросклоне, и отодвигают южную границу вида более чем 300 км. Ниже приводим предварительные результаты исследований по экологии и морфологии самой южной и западной популяции данного вида на Урале.

Полевка Миддендорфа отлавливалась в трапиковые живоловки и ловчие канавки исключительно в горных тундрах. Доля вида в сборах мелких млеюпитающих ловушками составила 90%, в уловах канавками - 54,5%. Наибольшая часть полевок была поймана в травяно-моховых тундрах (97,9%), тогда как в луговинных тундрах их было значительно меньше (2,1%). В увлажненных кочковатых осоково-сфагновых биотопах, типичных стациях этого вида в других районах (Шварц, Пястолова, 1971; Бердюгин, 2004), отсутствовала. Здесь ловилась только полевка-экономка. Средняя численность полевки Миддендорфа по данным отлова в живоловки в травяно-моховых тундрах в 2007 г. составила 0,5 экз., в 2010 г. - 4.8 экз. на 100 ловушко-суток.

В уловах в этот период преобладали сеголетки (60%). Среди перезимовавших особей (п = 21) высока была доля самок (66,7%). Соотношение полов среди молодых животных было равным. Все взрослые самки (п = 14) принесли уже по выводку и больше половины из них (64%) были вторично беременны. Их средняя плодовитость (5,9 0,5) была низкой для этого вида. В размножении принимали участие всего лишь 19,3% сеголеток.

Самцы в обеих возрастных группах значительно превосходили самок по всем экстерь-ерным признакам. Полевки, пойманные в заповеднике, были легче животных с.Полярного Урала. Масса тела первых из них изменялась от 25,8 до 41,7 г, вторых (Мейер и др., 1996) -от 20,0 до 70,0 г. По всем другим признакам различия отсутствовали.

Необычным оказался рисунок жевательной поверхности верхнего третьего коренного зуба полевок. Для анализа были использованы все зубы (п = 103), так как отмечена асимметрия в рисунке (43%) на разных сторонах челюсти. Обычно в популяциях этого вида преобладают сложные морфотипы duplicata и variabilis, доля которых превышает 80% (Покровский, Большаков, 1979; Мейер и др., 1996). Частота встречаемости первого из них у животных из заповедника оказалась равной только 10%, а второго - 46%. Доля же простых морфотипов (лsimplex и typica) достигала 32%. Изменчивость первого нижнего коренного зуба обычна для этого вида: преобладали полевки с морфотипами 4/5 (68,8%) и 4/6 (30,1%).

Таким образом, полевка Миддендорфа с Северного Урала обладает рядом специфических особенностей, которые отличают ее от животных из других частей ареала.

61

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ РОДА SYLVAEMUS- ИТОГИ СЕКВЕНИРОВАНИЯ ФРАГМЕНТА ГЕНА ПЕРВОЙ СУБЪЕДИНИЦЫ

ЦИТОХРОМ ОКСИДАЗЫ

Богданов А.С.1, Стахеев В.В.2, Зыков А.Е.3

1 Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва, Россия,

2 Институт аридных зон Южного научного центра РАН, Ростов-на-Дону, Россия

3 Зоологический музей Киевского национального университета им. Т. Шевченко, Киев,

Украина

С целью уточнения характера внутри- и межвидовой дифференциации нескольких видов рода Sylvaemus (S. uralensis, S. sylvaticus, S. ponticus, S. flavicollisи S. fulvipectus) была проанализирована изменчивость нуклеотидной последовательности фрагмента (652 п.н.) митохондриального гена первой субъединицы цитохром оксидазы (COI) и проведено сравнение результатов, полученных по нескольким молекулярно-генетическим маркерам.

Виды Sylvaemusоказались существенно удалены от использованных в качестве аутгрупп представителей других родов подсемейства Murinae, в том числе - от полевой MbmmApodemusagrariusи восточно-азиатской MbmmApodemuspeninsulae(значения рассчитанных с помощью двухпараметрической модели Кимуры генетических дистанций D между видами Sylvaemusи Apodemus- 0.148-0.183, в среднем - 0.164). Этот результат поддерживает точку зрения о целесообразности разделения западно-палеарктических и восточно-палеарктических видов лесных мышей на два рода - Sylvaemusи Apodemusсоответственно. Все виды Sylvaemus(включая близкие аллопатричные S. flavicollisи S. ponticus), а также европейская и азиатская расы малой лесной мыши S. uralensis, образовали на NJ-древе отчётливые кластеры с высокой статистической поддержкой (бутстреп-индекс - 99-100%; межвидовые генетические дистанции - 0.065-0.132, в среднем - 0.098; дистанция между расами S. uralensis- 0.047).

У желтобрюхих мышей S. fulvipectusизменчивость COI оказалась очень слабой, что обусловлено, вероятно, быстрым распространением этого вида во время климатического оптимума голоцена. Желтогорлые мыши S. flavicollisраспределились на дендрограмме в две группы, разделённые заметной генетической дистанцией (D=0.019). Их состав не обнаруживает связи ни с полом животных, ни с их происхождением - более того, особи одной из популяций вошли в оба кластера. По-видимому, некоторые из последовательностей ДНК S. flavicollis(а именно - образовавшие один из кластеров) на самом деле являются псевдогенными.

За исключением S. flavicollis, следует отметить хорошее соответствие топологии древ, построенных по данным секвенирования COI и фрагмента митохондриального гена цитох-рома b (cyt b), а также аллозимного, inter-MIR-PCR и RAPD-PCR анализов (Богданов, 2004; Богданов и др., 2007, 2009; Челомина и др., 2007). Тем не менее, относительные значения генетических дистанций между расами S. uralensisи парой видов S. flavicollis-S. ponticus, определённые по двум митохондриальным генам, оказались заметно отличающимися (COI - 0.72, cyt b - 1.10), а наиболее близкое соотношение дистанций было получено при муль-тилокусном анализе ядерной ДНК методом inter-MIR-PCR (0.66) и исследовании COI. Это говорит о том, что характер эволюции разных участков митохондриального генома может быть очень несходным. Применительно к ранее изученному фрагменту cyt b (Челомина и др., 2007), есть основания полагать, что его преобразования происходили неравномерно во времени и/или в разных филетических линиях (то есть ускоренно при формировании рас малой лесной мыши и замедленно - при становлении S. flavicollisи S. ponticus).

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ и Президиума РАН (программа Динамика генофондов).

62

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИЗОЗИМОВ И ФРАГМЕНТА МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНА

ПЕРВОЙ СУБЪЕДИНИЦЫ ЦИТОХРОМ ОКСИДАЗЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ

УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЁВКИ MICROTUSGREGALISЯМАЛА И ЮЖНЫХ

ТЕРРИТОРИЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Богданов А.С.1, Якименко В.В.2, Малькова М.Г.2

1 Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва, Россия,

2 ФГУН Омский НИИ природно-очаговых инфекций Роспотребнадзора, Омск, Россия

Настоящая работа посвящена исследованию генетической изменчивости и дифференциации разобщённых лесами с начала голоцена по настоящее время тундровых и степных популяций узкочерепной полёвки Microtus (Stenocranius) gregalisв западной части Азии. Выполнено сравнение выборок данного вида с полуострова Ямал (М. g. major: Ямало-Ненецкий АО, окр. р. Ерката-Яха в её среднем течении - 9 экз.) и южных территорий Западной Сибири (М. g. gregalis: Омская обл., Нововаршавский и Черлакский р-ны - 13 экз.; Алтайский край, Солтонский р-н - 6 экз.) по аллозимам и нуклеотидной последовательности фрагмента (651 п.н.) гена первой субъединицы цитохром оксидазы (COI). Для сопоставления уровней внутривидовых и межвидовых различий в анализ была также включена выборка полёвки МиддендорфаMicrotusmiddendorffiiиз окр. р. Ерката-Яха (5 экз.).

Исследована изменчивость 19 изоферментов - ГОН-1,2, LDH-1,2, MDH-1,2, ААТ-1,2, ME, 6-PGD, GPI, SOD-1,2, PGM-1,2, PEP gly-leu, PEP leu-gly-gly, XDH и неидентифициро-ванного белка, выявляющегося при длительной окраске на XDH. Большинство из них оказались мономорфными в объединённой выборке узкочерепных полёвок. Однако, по двум изоферментам - NAD-зависимой малатдегидрогеназе (MDH-1) и NADP-зависимой малат-дегидрогеназе (малик энзиму, ME) - выявлена отчётливая дифференциация тундровой популяции М. gregalisот всех степных. Различия по аллозимам MDH-1, которые имеют разную подвижность в геле, фиксированы. Кроме того, у подавляющего большинства тундровых, с одной стороны, и степных узкочерепных полёвок - с другой, отмечено резкое несовпадение интенсивности окрашивания в геле вариантов ME печени, что может быть обусловлено изменением функционирования гена, а также содержания или активности фермента. Генетическая дистанция Ней (1972) между тундровой и степными популяциями М. gregalisс учётом вариаций интенсивности окраски малик энзима составила 0.101, а между М. gregalisиМ. middendorffii- 0.302 (при расчёте дистанций только по аллозимам с разной подвижностью в геле получены величины 0.060 и 0.310 соответственно).

Сравнение последовательностей COI подтвердило выявленную по аллозимам дифференциацию тундровой и степных популяций узкочерепной полёвки: на Ш-дендрограмме наблюдается строгое распределение гаплотипов в два кластера. Интересно, что их бутст-реп-поддержка оказалась высокой (97 и 90%), в отличие от кластера, соответствующего виду М. gregalisв целом. Определённая посредством двухпараметрической модели Киму-ры дистанция между тундровой и степными популяциями узкочерепной полёвки составила 0.018, а между М. gregalisиМ. middendorffii-0.173. Таким образом, при анализе алло-зимов неожиданно были получены булыние величины отношения внутривидовой дистанции у М. gregalisк межвидовой, чем при исследовании фрагмента митохондриальной ДНК. Возможно, что этот результат обусловлен ограниченным набором использованных ферментов и адаптивным значением полиморфизма малатдегидрогеназ у узкочерепной полёвки. В любом случае, генетическая дифференциация тундровых и степных популяций М. gregalisв западной части Азии очевидна, но нуждается в уточнении на дополнительном материале и по комплексу генетических маркеров.

63

ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ САМКИ И ДЕТЕНЫШЕЙ БЕЛОГО МЕДВЕДЯ (URSUSMARITIMUS) НА ПЕРВЫХ ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА

Богдарина СВ.

Ленинградский зоопарк, С-Петербург, Россия,

Рождение и выращивание молодняка - одна из важнейших сторон биологии вида. Замкнутость берлоги белых медведей в природе не позволяет вести наблюдения на расстоянии, а попытки встроить технику беспокоят очень осторожных медведиц и могут привести к тому, что они покинут свое убежище или повредят медвежат. Помочь в этом могут зоопарки, где есть возможность заранее установить камеры видеонаблюдения в привычный для медведицы домик-берлогу.

Наблюдения проводились на базе Ленинградского зоопарка в период с декабря 2004 по ноябрь 2009 года. Материалом для этой работы послужили данные видеосъемки поведения белой медведицы при выкармливании 7 детенышей из трех пометов. Просматривались первые две недели жизни медвежат. Видеозапись велась по следующей схеме: трое суток после родов, затем записывались сутки через трое. Всего обработано 68 часов наблюдений за 2004 год, и по 120 часов за 2007 и 2009 годы. Две видеокамеры были встроены в домик-берлогу (одна вмонтирована в потолок, другая - в стенку) и третья направлена на вольер в помещении, где находилась берлога. Информация с камер поступала на компьютер, оснащенный программой Geo Vision-600 в 2004 году, или Video-IQ7 в последующие годы. Все действия самки и детенышей учитывались по методу сплошного протоколирования с точностью до секунды. Предпринята попытка определить размеры медвежат. Длину тела лежащих на полу детенышей можно было рассчитать относительно ширины доски пола берлоги. Она составляла от 28 до 31 см.

Рождение медвежат приходилось на 1 декабря в 2004 году, 27 ноября в 2007 и 10 ноября в 2009 году. Медвежата рождались с интервалом от 1,5 до 2,5 часов. В первый год наблюдений родилось трое детенышей, но затем выжил только один, в последующие годы - по двое. Новорожденного самка принимала передней лапой, вылизывала и укладывалась на бок рядом с ним таким образом, чтобы он оказался между ее горлом и плечом, накрывала сверху передней лапой и прятала под нее свою морду, интенсивно обогревая детеныша дыханием. При начале следующих родов медведица перекладывала первенца на пол берлоги, иногда закидывала его сеном, затем принимала следующего детеныша.

Самка постоянно держала медвежат либо между плечом и горлом, либо между передними лапами и обогревала их дыханием. Частота вдохов-выдохов при обогреве новорожденных достигала 88 раз в минуту, в последующие дни наблюдений снижалась до 7-14 раз. При подъеме и перевороте с одного бока на другой медведица зачастую фиксировала детенышей лапой, прижимая их к туловищу и не опуская их на подстилку. Таким образом, можно сказать, что поведение самки на первых этапах онтогенеза медвежат было направлено на минимизацию пребывания их на открытом воздухе и постоянном обогреве.

При кормлении детеныши чаще всего располагались между передними лапами медведицы. За сутки наблюдалось около 15 кормлений, с интервалами от 20 минут до 3,5 часов. По продолжительности они сильно варьировали от 12 минут до 1 часа 15 минут. Это зависело от того, насколько медвежата мешали друг другу. Наиболее предпочтительной оказалась вторая пара сосков. За возможность прикрепиться к ней между детенышами с первых дней жизни отмечена конкуренция. Если кормился один детеныш, то обязательно просыпался и начинал есть другой. При конфликтах между медвежатами самка способствовала перераспределению их на разные соски. Индивидуального предпочтения у матери к какому-либо детенышу отмечено не было.

64

РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ALTICOLA OLCHONENSIS (RODENTIA, CRICETIDAE)

НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ЯДЕРНЫХ И

МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНОВ. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ

Бодров С.Ю., Абрамсон Н.И.

Зоологический Институт РАН

Alticola olchonensis - эндемик о. Ольхон, расположенного на озере Байкал. На настоящий момент данный вид относят к группе скальных полевок^4/йсо/а, к подроду Ashizomys(Musser & Carleton, 2005). На протяжении истории изучения данного вида он неоднократно менял свое положение в системе рода скальных полевок. Литвинов (1960) относил его к подроду Ashizomys. Другие, опровергая его видовую самостоятельность, включали в качестве подвида в A. tuvinicus(Павлинов, Россолимо, 1987; Россолимо, 1988; Россолимо, Павлинов, 1992), затем вновь возвращали видовой статус (Павлинов, 2002). Интересен тот факт, что все ревизии и сводки, опубликованные после 1960 г., ассоциировали A olchonensisс номинативным подродом А Itiсо la. К настоящему времени родственные взаимоотношения с другими видами, входящими в род неясны, на сегодняшний день остается спорным и его видовой статус.

Образцы были собраны в августе 2010 г. Результаты определения по черепам позволяют отнести данных экземпляров к представителям вида A. tuvinicus.

В нашей работе изучались родственные связи данного вида с другими видами рода Alticolaс целью определения его положения и выяснения статуса в составе рода скальных полевок. Предварительный филогенетический анализ последовательностей нескольких ядерных генов также позволяет сделать вывод о близости экземпляров с о. Ольхон с данным видом.

65

НОВЫЕ ДАННЫЕ ОБ ИСКОПАЕМОМ СНЕЖНОМ БАРАНЕ

Боескоров Г.Г.

Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, Якутск, Россия

Снежный баран Ovis (Pachyceros) nivicolaEschscholtz, 1829 в настоящее время является исключительно горным животным. Его ареал включает некоторые горные хребты северовосточной Якутии (систему хребтов Верхоянья, Момский, Черского и Колымское нагорье), южной Якутии и сопредельных регионов (система Станового хребта, Джугджур), Чукотки (Анюйское и Чукотское нагорья), Корякского нагорья и Камчатки. Изолированная популяция этого вида обитает в горах Путорана (Чернявский, 1984; Ревин и др., 1988; Железнов, 1990; Кривошапкин, Яковлев, 1999). Многими авторами отмечалось, что ранее О. nivicolaимел более обширное распространение. Ископаемые остатки этого барана, относящиеся к позднему плейстоцену, найдены в Центральной Якутии и Забайкалье и даже на юге Западной Сибири (Громова, 1947; Ревин и др., 1988; Боескоров, 2001). В Центральной Якутии ископаемые остатки снежного барана находили на реке Вилюй в окр. г.Верхневилюйск, на реке Лена в окр. г.Якутск и в окр. пос.Качикатцы, на реке Буотама (Ревин и др., 1988; Боескоров, 2001). Таким образом, в составе мамонтовой фауны он населял большую часть Восточной Сибири и, по-видимому, Дальнего Востока, включая как горные, так и равнинные территории.

В последнее время нами получены сведения и о других находках останков ископаемого снежного барана на территории Якутии: в низовьях р.Лены, окр. пос. Жиганск; на севере Лено-Алданского междуречья, в окр. села Танда; в южной части Лено-Алданского междуречья на р.Куранах (Ленские столбы), где этот вид никогда не был зафиксирован. Фрагмент черепа барана с р. Куранах был найден совместно с костными останками ископаемых млекопитающих мамонтовой фауны: мамонта, шерстистого носорога, северного оленя, бизона. Радиоуглеродная датировка этой находки, полученная в университете г.Гронингена (Нидерланды), подтвердила ее принадлежность к эпохе плейстоцена - более 45000 лет назад. Палинологические данные, полученные из разреза Куранах, свидетельствуют о том, что костеносный слой на этом местонахождении формировался в период каргинского меж-ледниковья (25-55 тыс. лет назад). Изучение размерных особенностей черепа показало, что ископаемый снежный баран с Куранаха относился к очень крупной особи. Он имеет следующие размеры роговых стержней: окружность основания рогового стержня 354 мм, поперечный диаметр стержня у основания 104 мм, продольный диаметр стержня у основания 117 мм, расстояние между концами стержней 330 мм, расстояние между основаниями стержней 187 мм. Подобных размеров до сих пор не установлено ни у ископаемых, ни у современных особей О. nivicola(см. Чернявский, 1984; Ревин и др., 1988; Кривошапкин, Яковлев, 1999; Боескоров, 2001).

Ранее отмечалось, что ископаемый О. nivicolaимел крупные, очень мощные основания роговых стержней, окружность которых обычно приближается к максимальным показателям современных представителей этого вида (Ревин и др., 1988; Боескоров, 2001). Однако таких мощных роговых стержней, как у барана с Ленских столбов, до сих пор никто не отмечал.

Последние находки расширяют наши представления об ареале снежного барана в плейстоцене (по-видимому, населявшего практически все Лено-Алданское междуречье) и о пределах морфологической изменчивости этого вида в плейстоцене.

66

ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАМОРОЖЕННЫХ ОСТАНКОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ С ТЕРРИТОРИИ ЯКУТИИ

Боескоров Г.Г.

Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, Якутск, Россия

gboeskorov@mail. ru

На территории Якутии существуют гигантские площади рыхлых льдистых четвертичных отложений, содержащие настоящие залежи останков ископаемых млекопитающих. Чаще всего встречаются отдельные кости, части скелетов, а иногда целые скелеты и трупы животных мамонтовой фауны. За последние десятилетия в Якутии обнаружено несколько редчайших останков трупов крупных млекопитающих, обитавших в конце позднего плейстоцена. Подобные находки вымерших животных представляют собой значительный интерес не только для палеонтологов, но и для морфологов, гистологов, молекулярных генетиков, микробиологов.

Юкагирский мамонт. Найденные в 2002-2004 гг. в окрестностях пос. Юкагир Усть-Ян-ского района останки трупа этого мамонта (голова с бивнями, левая передняя нога с мягкими тканями, остатки внутренностей и часть костей скелета) исследовались комплексными методами. Установлено, что этот мамонт жил в период сартанского оледенения, около 18 тысяч лет назад. Анатомо-морфологические исследования показали, что это был некрупный взрослый самец возрастом более 40 лет. Компьютерная томография выявила внутренние структуры головы и ноги мамонта. Впервые на этом мамонте было установлено наличие височной железы, характерной для современных слонов. Спорово-пыльцевой анализ вмещающих отложений выявил флористические особенности периода существования данной особи - преобладание злаково-разнотравных ассоциаций холодной северной степи. Микробиологи обнаружили в го лове мамонта более 200 штаммов палеомикробов (Юкагирский мамонт..., 2007).

Оймяконский мамонтенок. Проведены исследования останков трупа детеныша мамонта, найденного в 2004 г. в Оймяконском районе. Комплекс примененных методов позволил установить, что мамонтенок был возрастом от 14 до 18 месяцев и пролежал в мерзлоте более 41 тысячи лет. Компьютерная томография позволила выявить значительные жировые отложения на холке этого детеныша - таким образом была подтверждена возможность образования жировых отложений у мамонтов в данной части тела и возможности образования жирового горба у взрослых особей, какими их и изображали палеолитические художники (Боескоров и др., 2007; 2010). В период существования мамонтенка преобладали травянистые и кустарниковые ассоциации, а лиственничные редколесья занимали меньшие площади, чем в настоящее время.

Колымский носорог. Коллективом специалистов разного профиля проведено исследование замороженной мумии ископаемого шерстистого носорога и места его захоронения. Эта редчайшая находка была обнаружена в 2007 г. в окрестностях пос. Черский Нижнеколымского района. Получены данные по анатомо-морфологическим особенностям ископаемого носорога, особенностям его питания, флористической обстановке периода его существования. Шерстистый носорог, обитавший в низовьях Колымы около 39 тысяч лет назад, обитал в условиях открытых и полуоткрытых лугово-степных ассоциаций с примесью кустарников. По особенностям питания это было преимущественно травоядное животное. Среди адаптации к холодному климату (сплошной густой волосяной покров, толстая кожа, способность накапливать значительные жировые отложения) нами впервые у данного вида отмечено укорочение выступающих частей тела, соответствующее экологическому правилу Аллена.

Исследования мамонтовой фауны Якутии продолжаются и практически каждый год приносит новые находки останков ископаемых животных, которые всесторонне исследуются специалистами разного профиля из Якутска, Москвы, Санкт-Петербурга и Зарубежья.

67

СПЕЦИАЛЬНАЯ МОРФОДИНАМИКА СЕМЕННИКОВ РЫЖЕЙ ПОЛЁВКИ В

ВЫРАЖЕНИИ АДАПТИВНЫХ ВАРИАНТОВ ИНВОЛЮТИВНОЙ

ПЕРЕСТРОЙКИ ИХ СТРУКТУРЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ: ЭКОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ

ЗНАЧЕНИЕ В РЕГУЛЯЦИИ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА САМЦОВ

Боков Д.А. Оренбургская государственная медицинская академия, г. Оренбург, Россия

На сегодняшний день есть отдельные работы с дискуссионными выводами относительно морфогенетических закономерностей инволютивной трансформации семенников (С) животных, завершающих размножение в около годовой циклике (Райцина, 1985) и совершенно не сформированы представления относительно преобразования структуры С зверьков с типом онтогенеза, предполагающим естественную элиминацию перезимовавших самцов из элементарной популяции, несмотря на имеющиеся факты о вариабельности статуса их участия в размножении весной и в начале лета (Яскин, 1981), в том числе, при влиянии специфичных факторов антропоэкологических ландшафтов.

В работе использовали С (индекс >22) перезимовавших половозрелых самцов (N =N =30) добытых в ходе полевых исследований в санитарно-защитной зоне Оренбургского газза-вода (СЗЗ) и контрольной (К) территории. Гистологический анализ С провели с применением стандартных обзорных светооптических методов. Серийные срезы окрашивали гематоксилином Майера и эозином.

Выбытие самцов из состава поддерживающих воспроизводство в сравниваемых стациях характеризует специфичная деструкция С, морфологические признаки которой соответствуют различным механизмам.

В СЗЗ у самцов в начале лета в С градиентный процесс атрофии структур. Интратубу-лярные клеточные ассоциации на этапе аплазии герминативного компартмента, что выражено адлюминальной дисперсной локализацией единичных половых клеток, состав которых характеризуется тотальностью патоформ и некробиотической динамикой. Отмечены полинуклеарные сперматиды (с 2-мя, 3-мя, 5-ью ядрами) и сперматоциты с вакуолизацией кариоплазмы. Несмотря на значительное повреждение и элиминацию половых элементов, фолликулярный эпителий демонстрирует резистентность сустентоцитов (ПК) (спермато-гонии отсутствуют), когдау последних редуцирована лишь часть цитоплазмы соответственно утрате герминативного пула. При этом, ядра ПК с признаками функциональной активности: высокий уровень эухроматина, типичные конусовидные с инвагинациями карио-леммы ядра. В интерстиции наблюдаются фиброците подобные клеточные элементы и рыхлая фибриллярная сеть. Единичные клетки Лейдига со стероидным содержимым встречаются не чаще чем одна клетка на поле зрения при большом увеличении.

В К деструктивная динамика С зверьков определена уже в середине мая. В данном случае разрушение С отождествляется с аутоиммунным механизмом. В самом деле, в гонадах самцов развитый орхит на этапе продуктивной фазы. При этом, значительная часть семенных канальцев замещена лакунами неправильной формы с элиминированным содержимым, интерстиции значительно гиперплазирован с интенсивной инфильтрацией иммуноцитами. До 12% объёма С на данном этапе склерозировано с обширными полями грануляционной и рубцовой ткани.

Картины интратубулярной активности иммуноцитов сочетаются с присутствием симп-ластических конгломератов гигантских клеток инородных тел.

Следовательно, форма дефертилизации самцов в СЗЗ выражает необходимое их участие в размножении до возрастного предела и прекращается вследствие истощения регуля-торных систем (гипоталамо-гипофизарного комплекса). Очевидно, что названная форма определена недостаточным репродуктивным потенциалом сеголеток. Другая рассмотренная форма (К), предположительно, контролирует немедленный блок репродукции перезимовавших самцов из-за перенаселённости популяции.

68

ИНТРАТЕСТИКУЛЯРНЫЕ ПАРАМЕТРЫ МОРФОМЕТРИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ:

НЕ- И ПОЛОВОЗРЕЛЫЕ САМЦЫ

Боков Д.А.1, Дёмина Л.Л.2

'Оренбургская государственная медицинская академия

Юренбургский государственный педагогический университет, г. Оренбург, Россия

Характеристика особенностей функциональной морфологии половых желёз самцов в аспекте динамики её количественных параметров является диагностическим критерием уровня репродуктивного потенциала организма в конкретных условиях внешней среды. Использование метода количественной оценки структурных изменений в семенниках (С) обусловливает возможность конкретизации реактивных свойств их тканевых элементов в определении снижения или повышения уровня фертильности и андрогенного статуса в реализации адаптивных популяционных процессов формирования функциональных групп животных. Для полевой мыши не определены ориентировочные параметры нормально функционирующего С.Исследования провели с использованием С самцов полевой мыши, добытых в ходе полевых исследований на экологически благоприятной территории Оренбургской области. В частности, изучали С (N =15) неполовозрелых первых весенних сеголеток только вышедших на поверхность, а также С (N =15) половозрелых зверьков с массой тела более 25-27 грамм. Гистологический анализ осуществили стандартными светооп-тическими и морфометрическими методами. Серийные срезы окрашивали гематоксилином Майера и эозином. С помощью винтового окуляр-микрометра МОВ-1,5 и сетки Ав-тандилова определили диаметр извитых семенных канальцев (ИСК) С на их строго поперечных срезах; относительную площадь, занимаемую интерстицием (S); диаметр ядра клеток Лейдига (кЛ) и их ядерно-цитоплазматическое отношение (ЯЦО).

Степень развития герминативных структур С у неполовозрелых самцов определяет диаметр ИСК равный 97,71,5 мкм (среднее N=61 (далее везде N среднее для 15 С). Аналогичный параметр половозрелых зверьков - 166,91,7 мкм (N=63). Дисперсии, соответственно, 137,712,5 и 475,042,4 мкм2. Такая более чем 3-х кратная разница вариабельности диаметра ИСК свидетельствует о том, что цикл эпителиосперматогенного пласта у инфантильных зверьков ещё не установлен. Отметим и достоверность различий здесь: t=23,lt000 =3,29, р<0,001 и F=3,44>F001=1,60, р<0,01. Выводы понятны.

Очевидно, что эуплазия интерстиция выражена у половозрелых животных величиной 8,80,3% (N=8325). Межуточный компонент С у ювенильных зверьков составляет 5,10,3% (N=6750). Величины разброса составляют около половины от максимума: ст. =22,00,2 и crAd=28,30,2. Причём, ts=8,9>t000 =3,29 для р<0,001.

Функциональная динамика кЛ, уровень стероидогенеза по данным кариометрии у половозрелых самцов значимо (р?0,001) выше. Так, диаметр ядра эндокриноцита здесь 5,50,08 мкм (N=241) при высокомуровне дисперсии: 1,540,003 мкм2. Неполовозрелые животные имеют более низкий андрогенный статус: диаметр - 3,90,07 мкм (N=135). Дисперсии различаются более чем в два раза: ст2 =0,60,04. То есть, кЛ инфантильных животных ещё не формируют ассоциаций с топографически зависимым уровнем стероидогенеза, что диверсифицировало бы кариометрический профиль. Кроме того, t=16t0001=3,29 и F=2,5>F001=1,33, для р^ОДИ.

Степень развитости цитоплазмы и, соответственно, аппарата белкового синтеза оценивает ЯЦО. В сравниваемых группах при t=5,3>t0001=3,37, р<0,001 имеему_щу 1,610,2 (N=18) и у Ad 0,820,05 (N=66). Данные результаты соответствуют ст2 uv=0,900,15 и ст2А<=0,140,001 (F=6,43>F001=2,57 для р<0,01). Таким образом, кЛ инфантильных зверьков претерпевают активный процесс дифференцировки, что и обусловило значительную величину их неоднородности по параметру ЯЦО.

69

СООТНОШЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ

ТРЕХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (MYODES, CRICETIDAE, RODENTIA) В

ТЕСТЕ ПОПАРНОЕ ССАЖИВАНИЕ

Большакова Н.П., Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С.

Томский государственный университет, Томск, Россия

Полученные ранее с помощью метода попарного ссаживания данные (Кравченко и др., 2007, Большакова и др., 2009) позволяют говорить о наличии асимметрии в отношениях трех видов лесных полевок, или межвидового поведенческого доминирования, выражающегося в том, что зверьки подчиненного вида значительно снижали двигательную и исследовательскую активность в присутствии зверьков доминантного вида. Животные доминантного вида в парах с видом подчиненным, напротив, были более активны, чем в парах с конспецификами.

Проведено исследование соотношения разных типов активности трех видов лесных полевок в тесте попарное ссаживание. У самцов красной полевки доля двигательной и исследовательской активности в ряду трех типов ссаживаний (внутривидовое, в паре с рыжей полевкой и в паре с красно-серой) достигает своего максимума в парах с рыжей полевкой и минимальна - с красно-серой. Доля актов агонистического поведения, напротив, наибольшая в ссаживаниях с красно-серой полевкой, но в несколько раз меньше в парах с рыжей. Участие нейтральных контактов, как и смещенной активности, в общем репертуаре поведения меняется незначительно. Вместе с тем, следует отметить, у самок красной полевки соотношение типов поведенческих актов в парах с рыжей полевкой, по сравнению с внутривидовым ссаживанием, почти не меняется - немного повышается доля исследовательской и двигательной активности и снижается частота контактов. При ссаживании с красно-серой полевкой доли различных типов активности меняются так же, как и у самцов.

Сходную картину мы наблюдаем у рыжей полевки, но у самцов: соотношение разных типов поведения в парах с конспецификами и с красной полевкой не отличается. При ссаживании с красно-серой полевкой резко увеличивается доля агонистических контактов, тогда как доля двигательной и исследовательской активности, доля нейтральных контактов и смещенной активности снижается. Соотношение поведенческих показателей самок рыжей полевки изменяется почти так же, как и абсолютные характеристики: по сравнению с внутривидовыми парами увеличивается доля исследовательской активности и уменьшается доля контактов, как нейтральных, так и агонистических. На ссаживание с красно-серой полевкой самки реагируют так же, как самцы - уменьшением двигательной, исследовательской и смещенной активности и увеличением агрессивности. Доля нейтральных контактов, однако, в таких парах также повышается.

Красно-серая полевка в межвидовых ссаживаниях показывает увеличение доли двигательной, исследовательской и смещенной активности и уменьшение частоты нейтральных и агрессивных контактов. На нонспецификов самки реагируют так же более спокойно, чем на конспецификов, однако, в отличие от самцов, они не делают различий между партнерами красной и рыжей полевки: соотношение поведенческих параметров в таких парах не различается.

Таким образом, соотношение разных типов активности в тесте попарное ссаживание изменяется в зависимости от видовой принадлежности партнера по ссаживанию, что подтверждает полученные ранее данные о поведенческом доминировании в ряду трех видов лесных полевок.

НОВЫЕ НАХОДКИ URSUS (SPELEARCTOS) SAVINI НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ

СИБИРИ

Бондарев А.А.1, Заулицкая В.Г.2, Лобачёв Ю.В.3

'Омский государственный педагогический университет

2 Омский государственный историко-краеведческий музей

3ЗАО "Интел", г. Омск, Россия

Находки медведей подрода Spelearctosна территории Западно-Сибирской равнины (ЗСР) известны давно, но редки. Пещерные медведи ЗСР представлены малым пещерным медведем Ursusrossicus, сведенным недавно в ранг подвида U. savinirossicus(Барышников, 2003). Большая часть находок U. saviniна территории ЗСР сделана на местонахождениях Среднего Приобья (Алексеева, 1980; Васильев, 2005). Находки с берегов Иртыша также известны, но скудны, как и информация о них (Беляева, 1935; Вангенгейм, 1977). На прилегающих территориях остатки U. savinirossicusизвестны с берегов Енисея, из Кузнецкой котловины, a U. saviniuralensisс Урала (Baryshnikov, Foronova, 2001). В последние годы на территории Среднего Прииртышья был сделан ряд находок остатков U. savini, но среди них не было челюстей с зубами и изолированных зубов (Бондарев, Кассал, 2009); в коллекциях ОГИК музея U.saviniтакже был представлен только костями посткраниального скелета. В течение полевого сезона 2010 г. на территории Омской области обнаружены два отнесенных к U. saviniфрагмента нижних челюстей с сохранившимися двумя последними коренными зубами.

На бечевнике р. Иртыш у с. Танатово известны находки переотложенных костных остатков, чей возраст не вполне ясен и, видимо, неоднороден (средний-поздний плейстоцен). Челюсть, обнаруженная в окрестностях с. Татарка, происходит из аллювиальных песков, чей возраст дискутируется (по различным оценкам от Тобольского до Казанцевского) (За-жигин, 1980; Архипов, Линке, 1987). В сравнительном исследовании также использовалась найденная на р. Чик (у д. Казаково Новосибирской области), отнесенная к U. arctosчелюсть из зоны размыва серо-голубых глин с фауной позднеплейстоценового облика.

Измерение находок проводилась в соответствии с методикой (Барышников, 2007). Длина т2, мм: (здесь и далее Танатово-Татарка-Чик): 24,0-25,1-25,5. Ширина тригонида т2, мм: 14,0-14,3-15,0. Ширина талонида ггц, мм: 15,3-15,7-?. Длина ггц, мм: 22,4-23,7-21,2. Наибольшая ширина т3, мм: 15,8-16,8-16,6. Ширина талонида ту мм: 14,0-14,5-15,0. Отношение длин т2 и ггц, длины и ширины т3 челюстей из Танатово и Татарки типично для U. savini, в то время как аналогичные параметры находки с р. Чик - для бурого медведя. По результатам измерений для т2 и т3 строились логарифмические диаграммы соотношений промеров и индексов, проводилось сравнение с кривыми, построенными по соответствующим средним значениям для зубов различных видов Ursusиз упомянутого источника. Отмечено наибольшее сходство формы и положения кривых для челюстей из Танатово и Татарки с группой кривых для различных подвидов U. saviniи заметное сходство с кривыми для U. deningeri: при сходной форме их положение иное, отражающее меньшие, чем средние для U. deningeri, инейные размеры новых находок. При этом имеет место трансгрессия крайних значений промеров обильной выборки U. deningeriс промерами новых находок и в то же время расхождение некоторых из последних со скудными выборками U. savini. В это же время кривая челюсти с р. Чик во многом сходна с кривыми U. arctos.

Высота тела челюсти из Татарки перед т2-55 мм, что в пределах изменчивости U.savinirossicus, зубы сильно стерты. Челюсть из Танатово слишком неполна для измерений -сохранился лишь небольшой участок кости, прилегающий к зубам, стёртость зубов невелика.

71

ПРОБЛЕМАТИЧНЫЙ СЛУЧАЙ ВИДОВОЙ ИДЕНТИФИКАЦИИ КОСТНЫХ

ОСТАТКОВ КРУПНОГО ПОЛОРОГОГО (BOVIDAE, ARTIODACTYLA) ИЗ

ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА ЮГА ЗАПАДНОЙ И СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Бондарев А.А.1, Оводов Н.Д.2, Васильев С.К.2

'Омский государственный педагогический университет

2Институт археологии и этнографии СО РАН

В позднеплейстоценовых отложениях юга Западной и Средней Сибири обнаружены метатарзы крупного полорогого (Bovidaegen. indet), которые нельзя отождествить с ранее известными формами. По своим размерам они сопоставимы с метатарзами самок Bisonpriscus. Длина 269,5-(282,6)-291,0 мм; ширина верхнего эпифиза 56,7-(59,4)-62,7 мм; нижнего - 66,0-(69,4)-73,0 мм.

В строении дистального отдела метатарзов Bovidaegen. indet. и Bisonpriscusпрактически не различаются. Строение проксимальной суставной поверхности, также различается весьма незначительно. Главное отличие от Bisonи Bosсостоит в резко выраженном гребне в дорзо-медиальной части верхней половины диафиза, образованном спинковой поверхностью 4 плюсны. Валикообразной формы гребень, достигающий толщины в средней части до 18 мм, чётко отделён хорошо обозначенным жёлобом от прилегающей латеральной части диафиза, над которой гребень возвышается на 10-15 мм. Толщина стенки 4 плюсны Bovidaegen. indet. с местонахождения Куртак составила 20,5 мм, 3 плюсны - 12,2 мм. Для бизона с того же местонахождения соответствующие промеры: 16 и 12, 2 мм. В нижней трети диафиза гребень выполаживается и её строение типично для быков.

Значительное своеобразие метатарзов Bovidaegen. indet относительно В. priscusвыявлена и при комплексном морфометрическом сравнении методом построения логарифмической диаграммы соотношений промеров и индексов. Кривая, построенная по средним значениям для Bovidaegen. indet., значительно отклонилась от группы сходных между собой кривых для бизонов ряда местонахождений юга Сибири, особенно заметно расхождение участков кривых, отражающих соотношение индексов. В то же время выявлено определенное сходство с кривыми для крупных винторогих антилоп Забайкалья и Монголии, но размер Bovidaegen. indet. при этом промежуточен между антилопами и большинством бизонов.

Первая находка аномальной плюсневой кости была сделана в 1989 г. в казанцевском (R-W) слое Красного Яра (под Новосибирском). Позднее 5 метатарзов обнаружены позднеплейстоценовых костей, собранных по берегам Красноярского водохранилища. Две кости были собраны на отмели ниже Тарадановского Яра на Оби. В последние годы две аналогичные кости найдены на реках Иртыш и Омь на территории Омской области. Сравнительный анализ показал идентичность этих метатарзов, собранных в различных местонахождениях. Необходимо отметить, что находки подобных метатарзов крайне редки, и составляют доли процента на крупных местонахождениях. Примечательно также, что данная форма не диагностируется пока по другим элементам скелета, вероятно имеющими не столь выраженные морфологические особенности и потому смешиваемыми с иными крупными жвачными.

Описанные особенности метатарзов, по нашему мнению (с которым солидарен В.И. Жегал-ло, осмотревший красноярские экземпляры аномальных метатарзов), не могут быть объяснены какой-либо формой внутрипопуляционной изменчивости, а скорее всего, является таксономическим признаком, вероятно связанным с особенностями предпочитаемых стаций и характером лоюмоции. Таким образом, не исключено присутствие в позднеплейстоценовой фауне юга Сибири неизвестного ранее крупного полорогого, но его ранг (от экоморфологически обособленного подвида ранее известного вида до нового рода) и родственные связи не выяснены.

72

ИЗМЕНЕНИЕ КОГНИТИВНЫХ ФУНКЦИЙ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ, СОДЕРЖАЩИХСЯ В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕНОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ

Бондаренко Н.А.

Фонд Развитие фармакологии эмоционального стресса

Температура окружающей среды является одним из факторов, запускающих различные формы инстинктивного поведения грызунов (миграции, фуражирование, размножение и т.п.). Гораздо меньше известно о влиянии этого фактора на когнитивные функции животных. В настоящей работе оценивали влияние температуры воздуха в виварии на способность лабораторных мышей-самцов разных линий к нахождению способа избавления из острой стрессогенной ситуации в установке Тест экстраполяциоиного избавления (ТЭИ).

Установка ТЭИ для мышей являлась уменьшенной копией установки ТЭИ для крыс и представляла собой стеклянный цилиндр, диаметром 2,5см и длиной 10см, нижним концом на 5мм погруженный в емкость с водой (температура воды 22С, глубина столба воды 15см). Предварительные исследования показали, что лабораторные мыши имеют повышенную реактивность на захват рукой. Поэтому мы разработали специальную процедуру помещения их в ТЭИ. В отличие от крыс (которых для помещения в цилиндр экспериментатор сначала фиксирует в руке, удерживая животное за переднюю часть туловища, а затем опускает хвостом вперед в воду внутри цилиндра), мышей брали за хвост и опускали в емкость с водой, а уже затем накрывали переднюю часть туловища животного стеклянным цилиндром, погружая его на необходимую глубину. Животных извлекали из установки сразу после подныривания (а при отсутствии подныривания - через 2 минуты после начала тестирования).

Мышей контрольной группы предварительно на протяжении 2-х недель содержали в виварии в клетках по 8-10 особей, свободном доступе к пище и воде, естественном освещении и стандартной (24С) температуре воздуха. Мышей опытной группы содержали в тех же условиях, но при повышенной температуре воздуха (32С). Эксперименты проводили в январе (короткий световой день) и июне (длинный световой день).

В январе среди животных контрольной группы способность к избавлению в ТЭИ продемонстрировали 90% мышей линии В ALB/C. Среди мышей других линий (С57В1/6, СС57/ w, СВА и DBA) такая способность проявлялась в среднем лишь у 10% животных. Остальные особи на протяжении всего периода тестирования безуспешно повторяли попытки выпрыгнуть из цилиндра. В отличие от контрольных животных, большинство мышей опытной группы всех изученных линий проявили способность к избавлению в ТЭИ. Аналогичные результаты были получены и в июне.

Для выявления нейрофизиологических механизмов сопряжения терморегуляторных и когнитивных функций мышей мы изучили влияние различных анксиолитиков на способность мышей линии С57В1/6, содержащихся при 24С, к избавлению из острой стрессогенной ситуации в ТЭИ. Обнаружено, что феназепам (0.25мг/кг в.б.) не изменял, а буспирон (1.0 мг/кг в.б.) достоверно увеличивал процент подныривающих животных. Таким образом, у мышей, получивших инъекцию буспирона, и у мышей, содержавшихся в условиях повышенной температуры, поведение в ТЭИ было сходным. Учитывая, что психотропное действие буспирона опосредовано его влиянием на серотониновые (5-НТ-1А) рецепторы мозга, играющие важную роль в механизме терморегуляции, полученные данные позволяют предположить наличие у мышей тесной взаимосвязи когнитивных и гомео статических функций.

73

ПРОЦЕСС УСКОРЕННОЙ ХРОМОСОМНОЙ ЭВОЛЮЦИИ МЫШЕЙ APODEMUSPENINSULAEГОРНОГО АЛТАЯ

Борисов Ю.М.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

В последние годы на ряде объектов в результате антропогенного воздействия выявлено значительное ускорение темпов эволюции, особенно это хорошо просматривается на примере мелких млекопитающих - грызунов (обладающих непродолжительным жизненным циклом) и поэтому являющимися хорошими модельными объектами при рассмотрении эколого-эволюционных процессов. Исследования, на мелких млекопитающих обладают прогностическим эффектом на последующие поколения людей.

Исследования более 1000 восточноазиатских мышей Apodemuspeninsulaeпо всему ее обширному ареалу позволили выявить почти у всех особей наличие множества В-хромосом различной морфологии (от микро- до макро- крупных двуплечих В-хромосом). Наибольшая вариабельность их числа (от 1 до 30 В-хромосом) пяти морфотипов В-хромосом обнаружена в сибирских популяциях. Показана возможность дифференциации сибирских популяций мышей по вариантам системы В-хромосом. В различные годы исследований, как правило, показана популяционная стабильность системы В-хромосом этого вида.

Однако, в результате анализа динамики В-хромосом мышей Горного Алтая за короткий исторический период (с 1980 по 2002 гг.), сопоставимый со сменой десяти поколений мышей обнаружено увеличение среднего популяционного числа В-хромосом с 2.3 до 6,5 со сменой их морфотипов. В последующие (2006, 2008, 2010) годы в этой популяции показана стабилизация среднего числа В-хромосом на уровне 6,5-7,0.

Популяционный анализ вариабельности частот морфотипов В-хромосом и FISH ДНК-проб В-хромосом позволил высказать ряд гипотез о механизмах происхождения и эволюции В-хромосом млекопитающих. В частности, показана возможность возникновения мик-ро-В-хромосом в результате мутаций происходящих первоначально в "горячих" точках А-хромосом и сопровождающихся дупликацией прицентромерного гетерохроматина А-хро-мосом с образованием микро-В-хромосом и последующей их реорганизацией (за счет множественных амплификации и инверсий высокоповторяющихся последовательностей ДНК) в макро-В-хромосомы. Обсуждается возможная взаимосвязь значительного роста числа В-хромосом мышей Горного Алтая с техногенными процессами, происходящими в данном регионе.

74

ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ПЕСЦА О. МЕДНЫЙ (ALOPEXLAGOPUSSEMENOVI, OGNEV, 1931)

Бочарова Н.А.1, Гринвуд А.2, Гольцман М.Е.1, Доронина Л.О.1

1 Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Биологический

факультет, 119899, Москва, Воробьевы горы 1, 2 Leibniz Institute for Zoo and Wildlife Research, Alfred Kowalke Str. 17, 10315, Berlin,

Germany.

Медновский подвид песца (Alopexlagopussemenovi, Ognev, 1931) представлен единственной островной популяцией, которая в середине 70х годов пережила резкий спад численности. Возросшую в эти годы до 90 % смертность щенков связывали с заболеванием ушной чесоткой (возбудитель - Otodectescynotis), протекающей в атипичной форме (клещ распространяется по всему телу, а не только в ушной раковине, что приводит к истощению и смерти). Однако возможны и другие причины снижения численности песца - инфекционные заболевания, системные заболевания и различные иммунодефицитные состояния, загрязнение окружающей среды. С начала 90-х годов численность стабилизировалась на 10-15% уровне (80-90 особей) от численности до эпизоотии, смертность щенков уменьшилась, однако чесотка по-прежнему распространена. Численность популяции не возрастает, несмотря на отсутствие промысла, обильные пищевые ресурсы и сравнительно низкую для командорского песца плотность популяции.

В данной работе был проведен анализ образцов крови и экскрементов на несколько вирусных и бактериальных заболеваний, способных вызвать высокую смертность щенков в популяциях семейства собачьих или ограничивать репродуктивную функцию взрослых особей. 23 образца крови от 13 взрослых песцов и 10 щенков были исследованы методом ОТ-ПЦР на наличие РНК Морбилливирусов (чума собачьих, чума тюленей), калицивиру-сов, реовирусов. 38 образцов сыворотки крови от 10 взрослых и 28 щенков были исследованы методом реакции прямой нейтрализации для выявления специфических антител к вирусу чумы собачьих и парвовирусному энтериту. 10 образцов экскрементов от 6 взрослых и 4 щенков были исследованы методом ОТ-ПЦР на наличие генетического материала калицивируса, реовируса и парвовируса. 13 отразцов крови взрослых песцов исследованы методом ПЦР на наличие ДНК бактерий p. Brucella. 18 образцов кожи от 13 взрослых песцов и 5 щенков были исследованы методом гнездовой ПЦР (ПЦР на вложенных прай-мерах) на наличие ДНК герпесвируса. Все исследованные образцы оказались отрицательными, не содержащими ни генетического материала вирусов или бактерий, ни специфических антител к ним.

18 образцов экскрементов были также исследованы флотационным методом на наличие яиц гельминтов. В 8 из них были обнаружены яйца одного вида нематод сем. Strongilidae, в 2 образцах обнаружены яйца гельминтов 2 видов того же семейства и в 8 образцах яйца гельминтов обнаружены не были.

Полученные результаты говорят о сравнительно низкой для дикой популяции загруженности паразитами медновских песцов. Каких либо новых патогенов, не встречавшихся до эпизоотии и способных стать одной из причин спада численности популяции, обнаружено не было. Необходимо дальнейшее исследование состава паразитов песцов о. Медный, а также проверка других гипотез о предположительных причинах спада численности популяции медновского песца (иммунодефицит, загрязнение окружающей среды).

Исследование поддержано грантами РФФИ и ДААД.

75

ЭКТОПАРАЗИТЫ ГИМНУРЫ NEOTETRACUSSINENSIS(ERINACEIDAE)

СЕВЕРНОГО ВЬЕТНАМА

Бочков А.В.1, Щинов А.В.2 3, Рожнов В.В.2 3

'Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия andrevbochkov@gmail. com 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия Совместный российско-вьетнамский тропический научно-исследовательский и технологический центр, Ханой, Вьетнам

Изучена фауна акариформных клещей (Acariformes), являющихся постоянными эктопаразитами китайской гимнуры (Neotetracussinensis) из северного Вьетнама. Всего было осмотрено 41 экземпляр хозяев, клещи обнаружены на 15 экз. (37%) и представлены 3 видами. На 11 экз. хозяев (73%) найдены представители сем. Atopomelidae (Atopomeluslocustaс 8 экз. и A priapusс 3 экз.) и на 6 экз. (40%) - клещи сем. Myobiidae (Hylomysobiachinensis); на 3 экз. хозяев были обнаружены 2 вида этих клещей (A. locustaи И. chinensis); одновременно все 3 выше названных вида были представлены лишь на 1 особи хозяина. А. locustaбыл также зарегистрирован на короткохвостой гимнуре (Hylomyssuillus), в то время как A. priapusизвестен только с китайской гимнуры; миобиидный клещ И. chinensisявляется, по видимому, моноксенным паразитом, связанным исключительно с данным хозяином. Неполовозрелые стадии атопомелид локализовались в основном на голове, а взрослые особи - в передней части тела хозяина. Миобииды были равномерно распределены по всей дорсальной поверхности тела зверька.

Интересно, что новый, но еще не описанный, вид Atopomelussp., весьма близкий к А locusta, был недавно зарегистрирован нами на лаосском эндемике - длинноухой гимнуре (Hylomysmegalotis). Наличие близких видов клещей на этих 2 видах гимнур может свидетельствовать как о прямых филогенетических связях данных хозяев, так и о вторичном переходе паразитов, сопровождавшемся последующим видообразованием, с одного вида хозяина на другой. Однако, хотя Н. megalotisявляется своеобразным видом, помещенным в род Hylomysпредварительно, данные о его сестринских отношениях с китайской гимну -рой отсутствуют. С другой стороны, ареалы китайской и длинноухой гимнур, по крайней мере в настоящее время, разнесены, что делает предположение об обмене атопомелидами между двумя этими видами также маловероятным.

Нами предлагается альтернативная гипотеза, согласно которой китайская гимнура является первоначальным хозяином только для A. priapus. Тогда как A locusta(ныне известный как с короткохвостой, так и с китайской гимнур) я A. sp. произошли от общего предка, паразитировавшего на малых гимнурах (род Hylomys). Ареалы Н. suillusи N. sinensisчастично перекрываются, что сделало возможным вторичный переход A locustaс короткохвостой на китайскую гимнуру Такой эволюционный сценарий объясняет не только наличие на китайской гимнуре двух видов рода Atopomelus(все остальные хозяева связаны не более чем с одним видом этих клещей), но и явную близость A locustaиА sp.

Исследование поддержано грантом РФФИ (08-04 00754а).

76

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ БЛЕДНОХВОСТОГО (SPERMOPHILUSPALLIDICAUDA) И АЛАШАНСКОГО (S. ALASCHANICUS)

СУСЛИКОВ В МОНГОЛИИ

Брандлер О.В.1, Сухчулуун Г.2, Капустина СЮ.1, АдъяаЯ.2

1 Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН 2 Биологический институт Академии Наук Монголии, Улан-Батор, Монголия

rasmarmot@y andex. ru

Наиболее полной сводкой информации по распространению млекопитающих на территории Монголии, можно считать монографию А.Г. Банникова (1954). На протяжении многих лет сведения о географическом распространении и состоянии популяций монгольских сусликов ограничивались публикациями лишь отрывочных сведений, дополняющих данные Банникова (Даваа, 1972; Соколов, Орлов, 1980).

Нами, в составе Российско-монгольской комплексной биологической экспедиции, были исследованы ареалы бледнохвостого и алашанского сусликов в 2007 и 2009-10 гг. Проводился непосредственный поиск обитаемых поселений сусликов и интервьюирование местных жителей и специалистов по охране природы. Бледнохвостый суслик, по литературным данным, имеет обширный ареал, протянувшийся по аридным понижениям от котловины Убсу-Нура до Восточно-Монгольской равнины (Барун-Урт). В 2010 г. при исследовании этого ареала нам не удалось обнаружить обитаемых колоний и следов жизнедеятельности зверьков от его восточной границы распространения до центральной части аймака Дундговь. По сообщениям местных жителей суслики в большинстве районов исчезли около 1-3 лет назад, а в ряде районов эти зверьки отсутствуют более 10-20 лет. Исследование территории по линии Сайшанд - Баянмунх (Чойрэ), на которой, по свидетельству Банникова (1954), суслики встречались повсеместно, также не выявило следов их обитания. Блед-нохвостые суслики найдены нами на запад от линии Мандалговь - Даланзадгад. В районе аймака Мандалговь нами обнаружено одно малочисленное поселение там, где в 1995 г. эти суслики были найдены в большом количестве экспедицией Е.А. Ляпуновой (устное сообщение). Жилые поселения бледнохвостых сусликов нами найдены в районе Даланзадгада, в Долине Озер по линии Богд - Гучин-Ус, и, в 2009 г., в юго-западных предгорьях Хангая севернее сомона Тайшир и в Котловине Больших Озер в районе сомона Дарив.

Алашанский суслик в Монголии обитает в горах Их-Богд, Бага-Богд, Арц-Богд и на хр. Гурван-Сайхан (Монгольский Алтай). В 2010 г. нами обнаружены жилые поселения этих зверьков на хр. Гурван-Сайхан. Обследование колоний сусликов на г. Их-Богд, где эти звери были отмечены и отловлены нами в 2007 г., выявило чрезвьгаайно сильную депрессию их численности. По свидетельству местных жителей, суслики здесь сохранились, но в ничтожно малом количестве. Алашанский суслик найден ранее в районе сомона Дархан (устное сообщение специалистов по охране природы). Обследовав указанную территорию, мы не обнаружили здесь ни алашанского, ни бледнохвостого сусликов. Во многих местах территории, ранее заселенные сусликами, в настоящее время заняты песчанками.

Мы установили, что в восточной и центральной Монголии популяции сусликов в настоящее время испытывают значительную депрессию численности. В отношении бледнохвостого суслика можно предположить значительное сокращение восточной части ареала, что может привести к изменению границ распространения вида. Основной причиной данного явления можно, по-видимому, считать многократные засухи, повторявшиеся в 2007-2009 гг.

Работа поддержана грантами РФФИ 08-04-0093 7, 10-04-93177 и Подпрограммы Д Генофонды и генетическое разнообразие " Программы фундаментальных исследований Президиума РАН Д Биологическое разнообразие ".

11

ТЕРИОФАУНА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ КАРЕЛЬСКОГО ПЕРЕШЕЙКА

Бубличенко А. Г.

Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург, Россия

Своеобразие географического положения Карельского перешейка, расположенного между Ладожским озером и Финским заливом Балтийского моря и ограниченного с юга р. Невой, а также история формирования его ландшафтов определили уникальность местной фауны. Тем не менее, эколого-фаунистические исследования на перешейке до настоящего времени проводились лишь при обосновании выделения охраняемых территорий (Материалы... 1984; Заповедная природа..., 2004 и др.), не затрагивая участки, подвергшиеся антропогенной трансформации. Именно это обстоятельство определило наш интерес к данному району.

Всего за период с 2002 по 2008 г. на территории от Ладожского озера до Выборгского залива было зарегистрировано 48 видов млекопитающих из 6 отрядов; из них 5 видов занесены в Красную книгу Восточной Фенноскандии, 7 являются редкими в Ленинградской области.

В соответствии с ландшафтными особенностями, а также характером и степенью антропогенного воздействия, район исследований можно разбить на три основных отрезка: восточный (Приладожский), центральный и западный, выходящий к побережью Выборгского залива. Низкие заболоченные пространства с монотонными экологическими условиями определяют бедность териофауны Приладожского участка. Это усугубляется и длительными антропогенными изменениями ландшафтов. Вместе с тем, мозаичность местообитаний определяет присутствие видов открытых пространств, а эвритопные виды млекопитающих в таких условиях увеличивают свою численность по сравнению с лесными участками. Сохранившиеся лесные массивы, в том числе пойменные леса, позволяют поддерживать существование специализированных видов - малой бурозубки, обыкновенной белки, куницы и др. Многочисленные озера, а также поймы рек Черной, Морье и Авлоги являются местами обитания около водных млекопитающих. Максимальные количественные показатели и видовое разнообразие териофауны отмечены для центральной части перешейка, вплоть до восточной оконечности оз. Кунье, что определяется, с одной стороны, присутствием крупных, относительно мало нарушенных лесных массивов, обширных верховых болот, значительного числа озер, с другой - мозаичностью местообитаний, связанной с их антропогенной трансформацией. На участках ограниченно эксплуатируемых старовозрастных лесов были отмечены такие редкие в регионе звери, как летяга, рысь, выдра. Повсюду в старовозрастных ельниках многочисленна куница. Околоводные биотопы являются летними местообитаниями редких в регионе видов летучих мышей (Myotusdaubentoni, M.mystacinus, М.nattereri). В связи с меньшей площадью открытых местообитаний, численность млекопитающих этой экологической группы на центральном участке оказалась закономерно ниже, чем на восточном - тем не менее, в видовом составе не было обнаружено принципиальных отличий. Преобладание сосняков различных типов на западном участке, от северного берега Сайменского канала до побережья Финского залива, определяет основной состав териофауны данной территории, однако концентрированные рубки, проводившиеся здесь в последнее время, нанесли заметный ущерб видам, связанным в своем распространении со старовозрастными хвойными лесами. Относительно бедные показатели, несмотря на значительное число водотоков, имеет здесь и околоводная териофауна. Сравнение данных, полученных в различных по антропогенной нагрузке частях Карельского перешейка, демонстрирует постепенную деградацию фаунистических комплексов таежных лесов, что в условиях роста строительства требует эффективных мер по их охране.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ МЕДВЕДЕЙ

Буйновская М.С.

Удмуртский государственный университет, Ижевск, Россия

Коммуникативные системы (КС), свойственные популяциям бурого медведя (UrsusarctosL.), описывались многими российскими и зарубежными авторами. Североамериканские исследователи значительно более полно исследовали КС барибала (U. americanusPall). Сравнительно небольшое количество исследований КС выполнено в отношении гималайского медведя (U. thibetanusCuv.)

Еще до появления самого термина КС (Темброк, 1977) была отмечена своеобразная активность медведей по отношению к отдельным деревьям, что зафиксировано в записках А.Н. Черкасова (1867) и Н. Егорнова (1874). В начале XX века американский исследователь Е.Т. Seton предположил, что для северо-американских медведей меченные деревья служат своеобразными почтовыми ящиками. Наиболее раннее описание медвежьих деревьев Северного Урала было опубликовано в Ежегоднике Зоологического музея АН СССР К.К. Флёровым (1929). Помимо исследований, проводимых в полевых условиях, в середине XX века были собраны и опубликованы результаты наблюдений маркировочного поведения медведей в неволе (Tschanz, Корытин).

Своеобразной вехой в изучении бурого медведя в Советском Союзе стало появление в 70-х гг. XX века публикаций B.C. Пажетнова о маркировочном поведении на основе полевых работ. Параллельно исследователь получил ценные сведения о формировании маркировочного поведения у медвежат-сирот. Изучением КС и особенностей поведения бурого медведя в полевых условиях занимались и другие исследователи: Н.Н. Руковский, Б.П. Завац-кий, СВ. Пучковский, A.M. Рыков, J. Jamnicky и т.д. Выходят труды, основанные на количественно представительных данных: А.П. Берзана, О.Р Крашевскего, СВ. Пучковского и др. авторов. Разрабатываются, совершенствуются и дифференцируются методы полевых исследований бурого медведя рядом исследователей, это: B.C. Пажетнов, СВ. Пучковский, В.В. Арамилев, F. Lindzey. Часть работ ведется в стационарных условиях, одной из целей таких исследований становится изучение мониторингового потенциала КС бурого медведя в надежде проследить динамику численности и состава популяции, используя КС. В начале XXI века появились публикации И.В. Середкина, Дж. Пачковского, выполненные в районах Камчатки, с использованием новых подходов. СВ. Пучковским и соавторами были намечены возможные подходы к формированию классификации деревьев с медвежьими метками, предложен термин дендроактивность. В литературе довольно часто встречаются высказывания об избирательности бурого медведя в отношении хвойных пород деревьев. Правда, работы с использованием количественного материала, пригодного для обработки методами математической статистики, появились лишь в начале нынешнего столетия.

Некоторые исследователи (Б.П. Завацкий, B.C. Пажетнов, СВ. Пучковский, Н.Н. Ней-фельд и др.) отмечают целесообразность применения КС при определении уровня антропогенного пресса территории. Разные учёные независимо приходили к использованию сходных показателей, таких как линейная частота (ЛЧМ) и интенсивность мечения. Характеристикой КС, по которой можно эффективно судить об усилении влияния человека на рассматриваемой территории, является ЛЧМ.

К концу первого десятилетия XXI века накоплен большой объём знаний о КС в популяциях бурого медведя, который мог бы стать основой для обсуждения, сравнения, применения и выработки единой методики ведения исследование в этой области.

79

СИНОПСИС ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ SOREXARANEUSL. (MAMMALIA: SORICIDAE)

Булатова Н.Ш.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,

Москва, Россия,

Видам животных и растений свойственно подразделение на географические подвиды или расы, различающиеся по биологическим признакам, и на криптические генетические группы, выявляемые по хромосомным или молекулярным маркерам. Классический подход к изучению ареала большинства видов млекопитающих в освоенных наукой регионах в основном исчерпан, в то время как усиливается направление исследований распространения генетических форм и групп и их филогенетических взаимоотношений. Среди млекопитающих Евразии на роль ведущего объекта в исследованиях по хромосомной географии и молекулярной (мтДНК) филогеографии в настоящее время претендует вид из отряда насекомоядных - обыкновенная бурозубка, SorexaraneusL., 1758.

Для вида характерно включение большого числа хромосом и перестройки, связанные с уменьшением или, напротив, увеличением диплоидного числа за счет центрических слияний/разделений (так называемые Робертсоновские перестройки) или полноплечевых ре-ципрокных транслокаций (WART - whole arm reciprocal translocations). Возникновение различных вариантов двуплечих хромосом (метацентрики) на основе 12 исходных плеч (ак-роцентрики) лежит в основе хромосомного полиморфизма S. araneus- как внутрипопуля-ционного, так и межпопуляционного - и объясняет дифференциацию десятков хромосомных рас, парапатрически распределенных по ареалу вида. За полтора десятка лет плотной международной кооперации в формате комитета по цитогенетике Sorexaraneus(ISACC) список хромосомных рас вырос с 50 (Zima et al. 1996) до 76 (Bulatova, Zima 2011), во многом благодаря все возрастающему интересу к анализу состава хромосомных рас и зон межрасовых контактов в российской части ареала вида. К настоящему времени 26 хромосомных рас найдены в России, в том числе 19 на европейской территории страны и 7 в Сибири.

Разнообразие рас на европейской территории страны сложнее, чем в западных частях Европы (Орлов и др. 2004), и выявлено совсем немного пограничных общих рас - в частности, финская Иломантси в Карелии или Нерусса в России-Украине (Bulatova et al. 2000). Поэтому особый интерес представляет открывающаяся возможность изучения разнообразных межрасовых зон контакта у S. araneusв российских регионах. Из опубликованных до сих пор материалов уже известно о гибридизации контактирующих друг с другом рас Новосибирск и Томск на востоке (Анискин, Лукьянова 1989) и Новосибирск и Серов в западной части Западной Сибири (Поляков и др. 2001), Москва и Селигер в верховьях Волги, Мантурово и Кириллов и Кириллов и Печора на европейском севере, Серов и Юрю-зань на Урале, Москва и Западная Двина в зоне контакта 2 этих рас с расой Селигер (Bulatova et al. 2007, Orlov et al. 2007, Борисов и др. 2009, Щипанов и др. 2009). Из европейских рас наибольшие различия обнаруживают кариотипы рас Москва и Селигер, гибридизирую-щих с образованием в потомстве F1 самой длинной из возможных для вида мейотической конфигурации цепи из 11 элементов (CXI), гипотетически способной вести к снижению фертильности. В узкой межрасовой гибридной зоне встречаются новые хромосомные перестройки, не только не свойственные ни одной из контактирующих рас, но и виду в целом. Высокая частота новых мутаций типична для F1 гибридов, в особенности интересны факты, свидетельствующие в пользу возникновения denovoРобертсоновских разделений. До сих пор доказательства возможности возникновения новых акроцентрических рас из метацентрических отсутствовали.

80

ПРЕДЪЯВЛЕНИЕ ЗАПАХА ХИЩНИКА: МОДЕЛЬ ОНТОГЕНЕЗА ОБОРОНИТЕЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ

Буренкова О.В., Александрова Е.А., Зарайская И.Ю.

НИИ нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН, Москва, Россия olga-burenkova@y andex. ru

Исследование влияния детского опыта на взрослые формы поведения, в частности, на врожденное оборонительное поведение ставит задачи поиска подходов к анализу поведения животных на ранних этапах развития.

В немногочисленных работах, посвященных врожденному оборонительному поведению в ответ на предъявление запаха хищника на ранних этапах развития (Takahashi L.K., 1992; Wiedenmayer, Barr, 2001), регистрируют отсутствие двигательной активности детенышей, трактуемое как замирание.

Однако отсутствие двигательной активности характерно как для поведения замирания, так и для состояния сна, в котором новорожденные животные проводят большую часть времени (Karlsson et al., 2004; Blumberg et al., 2005).

В связи с этим в работе была поставлена цель выявить параметры, с помощью которых в раннем постнатальном периоде можно охарактеризовать поведение новорожденных животных в ответ на запах хищника. Для этого нами было проанализировано поведение 8- и 12-суточных лабораторных мышей линии C57BL/6 в тесте обонятельной дискриминации. Мышат тестировали на открытой площадке, под перфорированным полом которой располагалось два отсека, один из которых содержал исследуемый запах, а другой чистые опилки. Первой группе животных предъявляли запах хищника, черного хоря (Mustelaputorius) (опилки из домашнего лотка), второй предъявляли запах лабораторных мышей линии 129Sv (опилки из домашней клетки), у третьей группы в обоих отсеках находились чистые опилки. Поведение регистрировали с помощью ручного протокола и цифровой видеокамеры с последующей обработкой видеоданных в программе Easy Track Light (B.R.A.I.N. Labs, Россия) и Segment Analyzer (Mukhina et al., 2002).

Стандартная оценка обонятельного предпочтения по времени, проведенному в отсеке с запахом по сравнению с отсеком без запаха, не позволила выявить предпочтение или избегание запаха хищника у мышей ни на 8-е, ни на 12-е сутки после рождения. Однако было показано, что предъявление запаха хищника вызывает подавление двигательной активности мышат обоих возрастов. Для выяснения того, что стоит за снижением двигательной активности, регистрировали продолжительность следующих поведенческих актов: 1) активного бодрствования (перемещения по платформе, поворотов головы и тела); 2) пассивного бодрствования (отсутствия двигательной активности с поддержанием позно-тонических координации); 3) полного покоя - сна (отсутствия двигательной активности без поддержания позно-тоничесих координации, расслабленного состояния) и 4) миоклонических подергиваний (возникающих в промежутках полного покоя резких вздрагиваний, изменений позы тела, кратких учащений дыхания), наблюдаемых обычно у детенышей во время сна.

Было выявлено, что особенностью поведения 8-суточных животных в ответ на предъявление запаха хищника являются длительные периоды пребывания животных в состоянии сна, как активного, так и спокойного, и низкий уровень пассивного бодрствования. У 12-суточных мышей в ответ на предъявление запаха хищника обнаружено увеличение в поведенческом спектре доли пассивного бодрствования, что, по-видимому, соответствует развитию ранних форм замирания.

С помощью выделения в поведении животных состояний сна и бодрствования было показано, что врожденное поведение лабораторных мышей линии C57BL/6 в ответ на запах черного хоря можно охарактеризовать уже на 8 постнатальные сутки. В период с 8 по 12 происходит реорганизация структуры поведения в условиях предъявления запаха хищника.

81

РЕДКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПЛАТО УСТЮРТ, ЗАПАДНЫЙ УЗБЕКИСТАН

Быкова Е.А., Есипов А.В.

Институт зоологии АН РУз, Ташкент, Узбекистан

На территории плато Устюрт встречается около 40 видов млекопитающих. К редким видам, внесенным в красную книгу Узбекистана и Международные красные списки МСОП, относятся длинноиглый еж (Hemiechinushypomelas), туркменский каракал {Caracalс. michaelis), корсак (Vulpescorsac), степной хорь (Mustelaeversmanni), джейран (GazeНа subgutturosa), сайгак (Saigatatarica), устюртский уриал (Ovisvigneiarkal). В прошлом на Устюрте обитал азиатский гепард (Acinonyxjubatusvenaticus), последние сведения о котором зафиксированы в 70-х гг. прошлого века, а также кулан (Equushemionus), исчезнувший на рубеже XIX-XX вв. Крайне редко встречаются каракал (Feliscaracal) и медоед (Mellivoracapensis). Имеются опросные данные местных жителей о единичных встречах обоих видов в окр. п. Жаслык (2009 г.). Также медоед отмечался в ур.Шахпахты (2008 г.). Устюртский баран - одно из наиболее редких животных Узбекистана отмечается на юго-восточном чинке Устюрта по обрывам северной окраины Сарыкамышской впадины (ус. М. Косбергенова, 2009), однако эти данные требуют подтверждения. По литературным данным, устюртский баран фиксировался на Южном Устюрте, в основном на участке Казахлы-Капланкыр. Современная численность устюртского барана не выяснена, но она крайне низка и предположительно составляет несколько десятков особей. Джейран, встречавшийся в прошлом по всему Устюрту, в настоящее время сохранился лишь в южной части плато. Он встречается в окр. сора Барсакельмес, ур. Карабаур, Шахпахты и оз.Сарыкамыш, численность составляет около 200 голов. Ключевым представителем млекопитающих плато Устюрт является сайгак. Этот в прошлом широко распространенный и многочисленный вид, в настоящее время относится к наиболее угрожаемым видам млекопитающих в мире. Небольшие по численности группировки встречаются по всему Устюрту, но основная масса животных держится в северной части плато в период зимней миграции с территории Казахстана. Численность сайгака меняется по годам в зависимости от погодных условий. По данным 2010 г. в Узбекистане зимовало от 2000 до 3000 голов. Изолированная популяция сайгаков свыше 100 ос. отмечена на п-ове Возрождения (Нуриджанов, Нуриджанов, 2010). Общая численность устюртской популяции в 2010 г. по данным авиаучетов, проведенных в Казахстане, составляет 4900 особей, что в 2 раза меньше, чем в 2009 г. (9200 ос). Предположительно причинами такого сильного сокращения является браконьерство и суровые погодные условия.

С древнейших времен территория Устюрта активно осваивалась кочевыми племенами скотоводов. В течение многих веков через плато пролегала одна из важнейших ветвей Великого шелкового пути. Охота занимала важное место в хозяйственной деятельности народов населявших эту местность, о чем свидетельствуют так называемые стреловидные планировки или араны - гигантские охотничьи загоны, разбросанные по территории всего плато и предназначенные для массовой охоты на диких копытных (куланов, сайгаков и джейранов) (Ягодин, 1991). Однако наиболее серьезному антропогенному воздействию этот регион подвергся в современную эпоху. Основными угрозами для редких млекопитающих Устюрта являются браконьерство (в первую очередь на копытных), сокращение и дробление местообитаний, нарушение путей миграции (сайгак) в результате активного промышленного освоения (разведка и эксплуатация газовых месторождений, строительство транспортных коммуникаций и индустриальных объектов), неустойчивое использование пастбищ (копытные).

82

КАРИОТИП ЦИНЬЛИНСКОЙ ПИЩУХИ - OCHOTONAHUANGENSISMATSCHIE, 1908 (LAGOMORPHA: OCHOTONIDAE)

Вакурин А.А., Кораблёв В.П.

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия ;

За годы исследований систематика пишух на уровне видов вполне устоялась. Но система подродов и надвидовых групп периодически пересматривалась на основе расширения числа морфологических и морфоэкологических признаков, с увеличением числа описываемых ка-риотипов (Иваницкая, 1991), а затем корректировалась многочисленными молекулярными данными (Niu et al., 2004; Формозов и др., 2006; Lissovsky et al., 2007; Lanier, Olson, 2009).

Впервые описан кариотип Ochotonahuangensis(1 >) из лесных биотопов хребта Цинь-лин провинции Шэньси Китая. В хромосомном наборе 2n=42, NFa=80: 15 пар мета-субме-тацентрических и 5 пар субтелоцентрических хромосом. Х-хромосома - субметацентрик средних размеров, Y-хромосома - мелкий акроцентрик. Дифференциальное окрашивание (C-banding) выявило локализацию гетерохроматина в прицентромерных районах всех аутосом. Обнаружен гетероморфизм по локализации интеркалярных блоков гетерохроматина на двух парах аутосом.

Для сравнения был изучен кариотип О. dauuricaPallas, 1776 (1 >), отловленной в окрестностях села Цаган-Олуй Борзинского района Забайкальского края. О. huangensisи О. dauuricaотносятся к одному подроду {Ochotona). Кариотип О. dauuricaсодержит 50 хромосом, NFa=68. Кариотип исследованной нами даурской пищухи не отличается от описанных ранее (Воронцов, Иваницкая, 1969, 1973).

Несмотря на несколько увеличенную первую пару аутосом О. huangensis, между кари-отипами этих двух видов прослеживается явное сходство по рутинной окраске. Первые девять пар мета-субметацентрических аутосом О. dauuricaсхожи с двумя крупными, тремя средними и четырьмя мелкими парами мета-субметацентриков О. huangensis. Пять суб-тело-акроцентрических пар аутосом О. dauurica, по морфологии и размерам, очень близки к субтелоцентрикам О. huangensis, с небольшой потерей части верхнего плеча у последней пары. Показанные сходства кариотипов этих двух видов, вероятно, подтверждают их принадлежность к одному подроду Ochotona.

При сравнении общей картины С-исчерченности О. dauuricaи О. huangensis, подтверждается тенденция уменьшения гетерохроматина в ряду пищух - от видов с большим числом хромосом к видам с меньшим числом (Формозов и др., 2004). Возможно, это свидетельствует о потере части гетерохроматинового материала в результате хромосомных перестроек.

По молекулярным и кариологическим данным (Формозов и др., 2003) надвидовая структура рода Ochotonaвключает три подрода с характерным уровнем варьирования числа хромосом: 1. Pika, 2п=38-42; 2. Ochotona, 2п=46-50; 3. Conothoa, 2п=60-62. В данной системе О. huangensis(2п=42) относится к подроду Ochotona. Наши данные расширяют уровень варьирования диплоидного числа хромосом для подрода Ochotona. При этом наблюдается отсутствие границы по этому показателю с подродом Pika. Недавнее цитогенети-ческое исследование пищухи O.forresti(2n=54) (Ye et al., 2010) также значительно расширяет кариотипические границы подрода Conothoa. К настоящему времени остаются не исследованы кариотипы ещё трех-четырех видов в подродах Conothoaи Ochotona. Не исключено, что новые данные по кариотипическим характеристикам, неизученных пока видов пищух, могут изменить границы варьирования между всеми подродами рода.

Работа частично поддержана грантами РФФИ 06-04-39015 и ДВО РАН 09-П-СО-06-007 и грантом Комплексные экспедиционные исследования природной среды бассейна р. Амур в 2004-2007гг..

83

БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ ВОЛКОВ (CANISLUPUS) В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Ванисова Е.А.,1 Ячменникова А.Я.,2 Поярков А.Д.,2 Никольский А.А.1

1 Российский университет дружбы народов, 2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

Мы расширяем понятие биологическое сигнальное поле до информационного поля биотопа, учитывая в качестве аттракторов не только следы жизнедеятельности организмов, но и иные объекты в пространстве биотопа, организующие активность животных. Работа проводилась на базе Торопецкой биологической станции Чистый лес в Тверской области в летние периоды 2008-2009 гг. Основная цель работы заключалась в выявлении аттракторов биологического сигнального поля волков в экспериментальных условиях и определении их влияния на характер использования территории животными. Проводились круглосуточные и эпизодические наблюдения за группой из 4 волчат (2 самца, 2 самки) в вольере, представляющем собой огороженный участок естественного леса, площадью 600 м2. Все наблюдения фиксировались методом временных срезов каждую 1 минуту с помощью диктофона. Регистрировалось местонахождение волчат в вольере, форма активности, объекты и субъекты, на которые направлена активность животных. Все проведенные наблюдения отмечались на карте вольера с помощью программы Maplnfo Professional 8.0. Использование территории животными зависит от форм активности. Из них в наибольшей степени на организацию биологического сигнального поля влияет перемещение, экскреторная активность, сон. Перемещаются волки по вольеру, главным образом, по системе троп, которые являются наиболее существенными элементами биологического сигнального поля, активно формируемыми самими животными. Сигнальная значимость троп повышается благодаря высокой концентрации вдоль каждой из них пахучих меток, оставляемых волками, таких как моча и экскременты, которые служат своеобразными дорожными знаками, по которым волки ориентируются, перемещаясь по территории. Конкретное использование территории волками зависит от пространственного распределения аттракторов, обладающих различной привлекательностью для животных. Наблюдаемые изменения пространственной активности волков во времени, что отмечается для всех форм активности, связаны с изменением биологического сигнального поля и системы действующих аттракторов. Наиболее эффективными аттракторами, вокруг которых наблюдается повышенная активность животных и, как результат, наибольшее скопление следов жизнедеятельности (сгущения биологического сигнального поля), являются объекты окружающей среды, которые заметно выделяются из общего фона, например бревенчатые завалы. Такие аттракторы организуют поведение как отдельных особей, так и группы в целом. Объекты окружающей среды, не отмеченные следами жизнедеятельности животных, являются аттракторами первого порядка, привлекая внимание и организуя поведение животных. Эти объекты становятся аттракторами второго порядка в результате проекции на них следов жизнедеятельности животных. Регулярное подновление следов жизнедеятельности формирует матрицу стабильных элементов, которая позволяет сохранять и передавать из поколения в поколение информацию об использовании территории и пространственной структуре популяций. Таким образом, биологическое сигнальное поле представляет собой систему аттракторов второго порядка, которую формирует сама популяция. Пространственная структура биологического сигнального поля определяется, прежде всего, комплексом аттракторов, вокруг которых наблюдается наиболее высокая концентрация следов жизнедеятельности животных.

ЭВОЛЮЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МОРФОРАЗНООБРАЗИЯ ТАКСОЦЕНОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Васильев А.Г., Васильева И.А., Городилова Ю.В.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия

В последнее десятилетие широко обсуждается проблема соотношения видового (diversity) и морфологического (disparity) проявлений биологического разнообразия (Cimpaglio et al., 2001; Moyne, Neige, 2007). Палеонтологи и палеоэкологи убедительно продемонстрировали, что в период глобальных биоценотических кризисов, неоднократно наблюдавшихся в истории Земли, происходит резкое снижение таксономического разнообразия сообществ (TD - taxonomic diversity) при вымирании таксонов, но у оставшихся таксонов (в основном за счет формообразования) возрастает морфологическое (MD -morphological disparity) разнообразие. В неонтологической экологии и териологии таких работ почти нет, хотя очевидна актуальность их проведения в свете высказанного В.В. Жерихиным (2003) предостережения о том, что признаки наступления глобального биоце-нотического кризиса видны и в наши дни на фоне усиления техногенного воздействия на биоту. В этой связи крайне перспективным нам представляется приложение концепции морфопространства (McGhee, 1991) для изучения частей сообществ в форме таксоценов -групп таксономически близких видов, входящих в сообщество, которые выполняют в нем сходные экологические функции (например, таксоцен грызунов). Целью работы являлось изучение многолетней динамики морфопространства и морфологического разнообразия таксоценов грызунов на фоновой и загрязненной радионуклидами территориях в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа) на Южном Урале. Для проверки гипотезы о возрастании морфологического (disparity) при снижении таксоценотическо-го (diversity) разнообразия в техногенной (радиационной) среде в период 2003-2008 гг. изучили их соотношение на примере сообществ (таксоценов) грызунов в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС). Изучены 98 позднелетних выборок сеголеток обоих полов у 6 видов грызунов на фоновой (контрольная, 0.2 Ки/км2) и радиацион-но загрязненной (импактная, 750 Ки/км2) территориях в зоне влияния ВУРСа. Сравнивали динамику морфоразнообразия (MD) контрольного и импактного таксоценов по средним значениям 5 экстернальных признаков, а также по логарифмированным и стандартизованным значениям (как средний квадрат евклидовых дистанций группы от общего центроида) каждого признака на среднее (по Foote, 1993). Таксоценотическое разнообразие оценили по индексу Шеннона (Н). При низкой численности (условно неблагоприятные годы) мор-форазнообразие достоверно возрастает, а при высокой - снижается, причем величина MD импактного таксоцена значимо выше. Выявлена отрицательная корреляция между MD и Н (г = -0.70), что согласуется с предложенной гипотезой. Показано, что дискордантность (раз-нонаправленность) годовых изменений показателей, когда снижается Н и возрастает MD, наблюдается в неблагоприятные годы и может использоваться как индикатор неблагополучия таксоцена. Полученные результаты соотносятся с итогами исследований по геометрической морфометрии формы нижней челюсти грызунов на тех же выборках и в те же годы. Обсуждаются перспективы дальнейшего развития этого подхода в экологии сообществ.

Исследования выполнены при поддержке Президиума РАН (программа Биологическое разнообразие, проект № 09-П-4-1029) и научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279), а также программы Президиума УрО РАН по совместным проектам УрО, СО (№ 09-С-4-1004) иДВО РАН (№ 09-С-4-1005).

85

НОВЫЕ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ НАХОДКИ ОСТАТКОВ ДИКОБРАЗА (HYSTRIXCF. VINOGRADOVI) И СНЕЖНОГО БАРСА (U.UNCIA) НА АЛТАЕ

Васильев С.К.

Институт археологии и этнографии СО РАН, Новосибирск, Россия

Пещера Страшная (51,1 с.ш., 83 в.д.) - третье местонахождение на Алтае, где обнаружены остатки дикобраза. Места предшествующих находок - пещеры Разбойничья на Северо-Западном и Усть-Канская в Центральном Алтае. Здесь были найдены соответственно обломок верхней челюсти с М1 и изолированный зуб (Оводов, 2000; Деревянко и др., 2001). Наиболее многочисленные остатки дикобраза в п. Страшной происходят из слоев 5 и 6: это 9 изолированных зубов различной степени стёртости, а также 2 обломка резца. Указанные слои относятся к одному из межстадиалов и находятся за пределами возможностей радиоуглеродного датирования. Время их накопления, вероятно, охватывает первую половину каргинского времени (более 40 тыс. л.н.). Не исключено также, что слои 5 и 6 отлагались и в более раннее - казанцевское время (125-90 тыс. л.н.). Два зуба дикобраза происходят из стратиграфических подразделений 3 слоя (вторая половина каргинского - сартанское время). Обломок зуба найден и в голоценовом слое 2, но, скорее всего, он попал сюда в результате переотложения. Metatarsale IV дикобраза обнаружена при промывке отвала шурфа. Таким образом, дикобраз непрерывно обитал в районе пещеры на протяжении, по меньшей мере, всей второй половины позднего плейстоцена, включая его самый холодный -сартанский этап. Зубы отличаются небольшими размерами, округлым сечением. По мнению Г.Ф. Барышникова (устное сообщение), остатки дикобраза на Алтае, как и находки в Мохневской пещере на Среднем Урале (датируемые казанцевским межледниковьем; Ко-синцев, Подопригора, 2003; Baryshnikov, 2003), вероятнее всего также могут быть отнесены к Hystrixvinogradovi. Повсеместная единичность костей дикобраза указывает на то, что на Алтае проходила самая северная граница ареала Hystrixcf. vinogradovi, и он был здесь достаточно редким, малочисленным видом (Васильев, Зенин, 2009).

Остатки снежного барса в Страшной пещере отмечены в слое 3 - это левая metacarpale V, правая os tarsale IV, 1-я фаланга молодой особи с отпавшим верхним эпифизом; в слое 7 найден левый верхний клык со следами погрызов на корневой части. В Денисовой пещере остатки снежного барса - верхний клык со следами кислотной коррозии (шурф 1984 г.) и целый Р4 (слой 22) впервые были обнаружены Н. Д. Оводовым (2008) при разборке материалов из центральной камеры. Позднее из слоя 11.2 восточной галереи Денисовой пещеры определены правые пяточная кость и астрагал U. unciaот одной особи, правый Р4со следами кислотной коррозии; из слоя 11.4 - проксимальная треть левой metacarpale III. В слое 11.1 южной галереи Денисовой пещеры найдена правая ветвь нижней челюсти взрослой особи с обломанной восходящей ветвью. Размеры челюсти и зубов не отличаются от таковых у ископаемых и современных представителей U. uncia(Оводов, 2008). В слое 11.2 обнаружены неполная локтевая кость, правая пяточная с патологическими разращениями на теле кости, фрагмент правого Р4 снежного барса. При зачистке стенок разреза были найдены целые 1-я и 2-я фаланги от одной особи. Все находки U. unciaиз восточной и южной галерей Денисовой пещеры относятся ко второй половине каргинского времени -около 30-40 тыс. л.н. (Васильев и др., 2008, 2009). Помимо пещер Денисова и Страшная остатки снежного барса на Алтае известны из пещер по р. Чарыш, в пещерах Разбойничья, Логово Гиены, Малояломанская, Усть-Канская, а также в отложениях грота Проскурякова в Хакассии (Оводов, 2008).

86

ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕНИЕ О НАХОДКЕ ОСТАТКОВ ГИГАНТСКОГО

ОЛЕНЯ (MEGALOCEROSGIGANTEUS) В СРЕДНЕМ ГОЛОЦЕНЕ

БАРАБИНСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Васильев С.К., Молодин В.И., Чемякина М.А.

Институт археологии и этнографии СО РАН, Новосибирск, Россия

Летом 2010 г. при раскопках некрополя Преображенка-6 (Чановский р-н Новосибирской обл., 55,30 с.ш., 77,00 в.д.) неожиданно был обнаружен фрагмент черепаМ giganteus. Исследованный грунтовый могильник относится к одиновской культуре эпохи бронзы (III тыс. до н.э.) (Молодин и др., 2005, 2007). Выявленные заранее магнитометрическими исследованиями древние погребения и сопутствующие им ритуальные ямы расположены здесь в одних рядах. В одной из таких типичных по размерам и ориентации ям (№ 147) и был обнаружен фрагмент черепа гигантского оленя. О его ритуальном помещении в яму свидетельствуют также следы прокала на дне, хотя сами кости не несут признаков воздействия огня.

Фрагмент представлен нёбными и верхнечелюстными костями с зубными рядами (отсутствует лишь правый М3). Ростральный отдел черепа обломан несколько далее уровня for. infraorbitale. Судя по размерам и степени стёртости зубов (наиболее стёрты М1), остатки, скорее всего, принадлежали крупному взрослому самцу. Для сравнительного анализа были привлечены имеющиеся в нашем распоряжении 3 осевых черепа и 6 изолированных верхних зубных рядов М. giganteus, а также серии осевых черепов лося и марала. По морфологии зубов и сохранившегося участка черепа находка из Преображенки-6 обладает всем комплексом признаков, характерных для М. giganteus. Сохранность фрагмента типично голоценовая, без признаков выветривания, не отличимая от других костных остатков из соседних погребений, что исключает маловероятную версию о специально принесённых откуда-либо плейстоценовых остатках. Альвеолярная длина зубного ряда составляет 154.5 мм, наибольшая ширина в М2 - 154 мм. Те же показатели дляМ. giganteusиз рисс-вюрмс-кого слоя Красного Яра (под Новосибирском) соответственно: 144-М 146.0-152 мм (и=8) и 144-М 146.0-149 мм (и=3). Голоценовый гигантский олень Барабы, таким образом, демонстрирует более крупные размеры, чем его рисс-вюрмский предшественник.

Раннеголоценовые остатки гигантского оленя (около 8-6.9 тыс. л.н.) известны на сегодняшний день из трёх местонахождений на Урале и в Зауралье (Stuart et al., 2004). Находка из Преображенки-6 позволяет предположить, что популяция М. giganteusещё существовала в Барабе в интервал времени от 4 до 5 тыс. л.н., т.е. на 2-3 тыс. лет позднее, чем в Зауралье. Примечательно, что гигантский олень, весьма многочисленный в казанцевское межледнико-вье (R-W) на территории Новосибирского Приобья, отсутствует здесь в отложениях каргин-ского (W-2) и сартанского времени (W-3). В пещерах Алтая его остатки отмечены в отложениях каргинского интерстадиала (>34-24 тыс. л.н.; Васильев и др., 2006, 2008, 2009). Единственная пока для юга Западной Сибири дата по М. giganteusиз Кузнецкой котловины относится к самому финалу сартанского времени (1005545 л.н., ОхА-13026) (Форонова, 2001; Stuart et al., 2004). Возможно, гигантский олень вновь проник с юга в Барабинскую лесостепь лишь после окончания последнего оледенения. На позднеголоценовых памятниках Барабы (Чича-1, Омь-1 и др.), содержащих сотни и тысячи костей лося не обнаружено пока ни одного остатка, сходного с М. giganteus. Надо полагать, что к этому времени гигантский олень здесь был уже окончательно истреблён человеком. Внести ясность в поставленный вопрос поможет, вероятно, прямое AMS-датирование уникальной находки.

87

ВИДОВОЙ СОСТАВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЗОНЕ ЗАТОПЛЕНИЯ ПРЕДПОЛАГАЕМОГО СТРОИТЕЛЬСТВА КАНКУНСКОЙ ГЭС (ЮЖНАЯ

ЯКУТИЯ)

Васильева В.К.1, Борисов Б.З.1, Охлопков И.М.1, Никифоров О.И.2

'Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН,

Федеральное государственное учреждение здравоохранения

Центр гигиены и эпидемиологии в РС(Я), Якутск, Россия

Все наземные экосистемы, подпадающие под зоны строительства и затопления ГЭС, фактически исчезнут безвозвратно. Фаунистическое разнообразие будет существенно и, возможно, необратимо трансформировано. В дальнейшем заполнение водохранилища приведет к изменению местных климатических условий, что в свою очередь изменит как качественный, так и количественный состав фауны млекопитающих прилегающих территорий. В этой связи становится актуальным проведение исследований по современному составу населения млекопитающих в зоне предполагаемого строительства и затопления Кан-кунской ГЭС на современном этапе.

В основу настоящего сообщения положены материалы полевых исследований в бассейне р. Тимптон (Алданское плоскогорье), проведенных в июле-августе 2010 г., в результате которых установлено достоверное обитание 12 видов Micromammalia. Это представители отряда насекомядных - средняя {SorexcaecutiensLaxm.), крошечная (S. minutissimusZimm.), равнозубая (S. isoclonTurov), крупнозубая (S. daphaenodonThomas), тундряная (S. tundrensisMerr.) бурозубки, грызунов - красная {ClethrinomysrutilusPall.), красно-серая {ClethrinomysrufocanusSund.), высокогорная (AlticolamacrotisRadde) полевки, полевка-экономка {MicrotusoeconomusPall), есной лемминг {Myopusschisticolorbill.) бурундук азиатский {TamiassibiricusLaxm.), зайцеообразных - северная пищуха {OchotonahyperboreaPall.). Помимо вышеуказанных видов можно с разной степенью вероятности предполагать обитание еще нескольких видов: восточноазиатской мыши (ApodemuspeninsulaeThomas), мыши-малютки {MicromysminutisPall.) амурского лемминга {LemmusamurensisVinogradov), куторы {NeomysfodiensPenn.), бурозубки плоскочерепной (S. roboratusHoll.) и малой (S. minutusLinn.).

88

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ОСТРОВА ТИТ-АРЫ (НИЗОВЬЕ Р.ЛЕНЫ,

АРКТИЧЕСКАЯ ЯКУТИЯ)

Васильева В.К., Охлопков И.М.

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия

vasvekim@y andex. ru

Остров Тит-Ары расположен в низовьях р. Лены и является одним из самых северных точек распространения лесной растительности на территории Восточной Сибири (72 с.ш.), на нем сформирован самый северный массив притундровых лиственничных редколесий в сочетании с полигонально-валиковой тундрой Уникальность данной территории определяется ландшафтными особенностями: на правом берегу расположены отроги Хараулахс-кого хребта (северная оконечность Верхоянской горной системы), а на левом - кряж Чека-но веко го. Дельта реки Лена и прилегающие территории в териологическом отношении на современно этапе остаются пока мало изученными. Отдельных публикаций, касающихся населения и экологии млекопитающих непосредственно острова Тит-Ары, не имеется.

Полевые исследования по изучению фауны и экологии млекопитающих острова Тит-Ары проведены в августе-сентябре 2009 г. Всего отработано 146 конусо-суток, 150 давил-ко-суток. Добыто и обработано по общепринятой методике (Новиков, 1953) 102 экземпляра мелких грызунов и насекомоядных.

Мелкие млекопитающие составляют основу постоянной териофауны острова Тит-Ары. Всего на территории острова по нашим данным обитает 1 представитель отряда насекомоядных - тундряная бурозубка, и 4 вида из отряда грызунов - копытный и сибирский лемминги, узкочерепная полевка и полевка-экономка.

Тундряная бурозубка. По характеру распространения является восточно-сибирским палеарктом. Отловлена почти во всех биотопах, кроме сырых тундровых участков и пойменного ивняка, количество добытых зверьков составило треть всех пойманных мелких млекопитающих.

емминг копытный. Типичный тундровый вид. Встречается как в сухих, так и в силь-ноувлажненных участках тундр. В период исследований отмечена низкая численность вида.

емминг сибирский. Типичный тундровый вид, в уловах по количеству пойманных зверьков выступал как субдоминант узкочерепной полевки и тундряной бурозубки. Зафиксирован как в тундровых биотопах, так и в лесных.

Узкочерепная полевка. В уловах наряду с тундряной бурозубкой является видом-доми-нантом. Не отмечен в лесных стациях и сырых тундровых местообитаниях, основные биотопы, в которых вид добыт в наибольшем количестве, это сухие возвышенные тундровые участки, также это единственный вид, который отмечен в пойменной стации.

Полевка-экономка. Добыта около жилых домов, также на склоновых лесных стациях около озер и разнотравно-ивковой тундре. Численность низкая.

Таким образом, сообщества мелких млекопитающих лиственничных редколесий представлены северотаежными (полевка-экономка, тундряная бурозубка) видами. В данном типе сообществ доминирует тундряная бурозубка - как относительно типичный таежный вид. В прилегающих тундровых биотопах формируются полидоминантные сообщества из автохтонов тундр (сибирский и копытный лемминги), северотаежных видов (полевка-экономка, тундряная бурозубка) и тундростепных видов (узкочерепная полевка).

89

ОПЫТ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО КАРТИРОВАНИЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В ТРИБЕ CLETHRIONOMYINI: ДИВЕРГЕНЦИЯ ИЛИ ПАРАЛЛЕЛИЗМ?

Васильева И.А., Васильев А.Г.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

В последние годы все шире используются методы морфологического картирования в филогенетические деревья, предварительно построенные с помощью молекулярно-генетических и\или палеонтологических методов (Stone, 2003; Klingenberg, 2008,2010). Наиболее часто при решении задачи сопоставления степени морфологической и молекулярной дивергенции производится картирование формы (shape), оцененной методами геометрической морфометрии, в филогенетические деревья. Метод позволяет по оцифрованным изображениям объектов и гомологичным меткам (landmarks), характеризующим изменчивость их конфигурации, не только изучить морфопространство сравниваемых форм, но и количественно оценить наличие филогенетического сигнала в морфологических данных.

В рамках данного исследования проведен анализ морфологического разнообразия формы жевательной поверхности третьего верхнего щечного зуба у 14 представителей родов Alticolaи Clethrionomysметодами геометрической морфометрии. Полученные данные сопоставлены с современными молекулярно-генетическими представлениями о составе трибы Clethrionomyini (Lebedev et al., 2007). Особое внимание обращали на реконструкцию вероятных направлений морфологических преобразований формы М3 в филогенетических линиях клетриономиин. Результаты анализа разнообразия формы жевательной поверхности третьего верхнего щечного зуба у представителей трибы Clethrionomyini методами геометрической морфометрии выявили морфологическую специфику таксонов на видовом уровне, однако между традиционно выделяемыми таксонами родового ранга Alticolaи Clethrionomysморфологического хиатуса не было обнаружено. Изученные виды образуют практически непрерывный ряд постепенной трансформации формы М3 от наиболее простых зубов представителей номинативного подрода Alticolas. str. до максимально усложненных Clethrionomysgapperi. При этом роль связующего звена между Alticolaи Clethrionomysвыполняет форма подвидового ранга Alticolamacrotisvinogradovi, включаемая в настоящее время в nojipo^Aschizomys. Второй представитель этого подрода A. lemminusпо форме М3 сближается с близкими видами Clethrionomys- С. rutilusи С. gapperi. Clethrionomysrufocanus, выделяемая в отдельный подрод Craseomys, имеет одонтометри-ческие особенности, формирующие специфическое направление межгрупповых различий. Специальный анализ показал, что морфологические данные о форме М3 у 14 форм Alticolaи Clethrionomysв общих чертах не противоречат гипотезе молекулярной филогении, вьщвинутой B.C. Лебедевым с соавт. (Lebedev et al, 2007). И морфологические, и молекулярные данные хорошо согласуются друг с другом в отношении отрицания монофилии родовАШсоа и Clethrionomysв традиционном понимании их объемов. Признание справедливости гипотезы о филогении клетриомиин, вьщвинутой на основе молекулярно-генетических данных (Lebedev et al, 2007), вынуждает принять возможность независимого параллельного приобретения аризодонтии (утраты корней) представителями Alticolas. str и Aschizomyss. 1., a возможно также и двумя видами Aschizomys- A. lemminusя A. macrotis, т.е. дает основание предполагать возможность и их парафилетического происхождения.

Исследования выполнены при поддержке научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279), а также программы Президиума УрО РАН по совместным проектам УрО, СО (№ 09-С-4-1004) иДВО РАН (№ 09-С-4-1005).

90

ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ И СОЦИАЛЬНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОСОБЕЙ ЖЁЛТОГО СУСЛИКА {SPERMOPHILUSFULVUS) ВО ВРЕМЯ ГОНА

Васильева Н.А.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Массу тела и длительность спячки в исследованиях наземных беличьих называют среди главных факторов, определяющих уровень социальной организации вида, и, соответственно, структуру репродуктивных отношений в популяции (Armitage, 1999). Жёлтый суслик -крупнейший представитель рода Spermophilus(масса тела самца - до 2 кг), и зимняя спячка у этого вида очень длительна (до 9 мес), что приближает его к суркам. Эти параметры позволяют предполагать у S. fulvusдлительный рост, позднее расселение и созревание детёнышей, и, следовательно, ожидать сходство этого вида с представителями рода Marmotaс точки зрения социальной организации и системы репродуктивных отношений.

Целью работы было проанализировать пространственные и социальные взаимоотношения во время гона у жёлтого суслика. Наблюдения проводили в природном поселении в окрестностях с. Дьяковка Саратовской области в 2004-2007 гг.; особи (п=202) были индивидуально помечены пожизненными метками. Координаты сусликов определяли с помощью прибора спутниковой навигации (GPS); индивидуальные участки особей строили методом минимального выпуклого многоугольника.

Выход самок из спячки был растянут (20-25 дней), и соотношение рецептивных самок и самцов на протяжении большей части гона было скошено в сторону самцов. Самки образовывали агрегации, их участки были малы (927137 м2 как у взрослых, так и у годовалых), меньше, чем у самцов (220902626 м2, U=1967, рО.0001). Участки годовалых самцов не отличались от участков самок (р=0.2) и были меньше (48122137 м2), чем у взрослых самцов (271593361 м2; U=297, рО.0001). Участки самцов сильно перекрывались, самцы широко перемещались в поисках самок (охватывая до 10-15 га). Агрессия самцов была связана с защитой конкретных самок, а не участков, при этом, прямые драки составили лишь 6.8% от 366 контактов между самцами, и они ни разу не привели к смерти или серьёзной травме.

Участки взрослых самцов перекрывались, в среднем, с участками 6.40.6 самок, участки самок - с 4.00.2 участками самцов, участки годовалых самцов - с 2.70.7 участков самок (рО.001). И самцы, и самки, независимо от возраста, вступали в социальные взаимодействия, в среднем, с 2.5 представителями противоположного пола. Чем больше был участок взрослого самца, тем с большим числом участков самок он перекрывался (г =0.63, рО.0001), и тем с большим числом самок самец вступал в социальные контакты (г =0.32, р=0.02), то есть, одни самцы были во всех отношениях активнее других. У годовалых самцов такой связи не было (р>0.1). И взрослые, и годовалые самцы с одинаковой вероятностью заходили в норы к самкам, при этом, в среднем, взрослый самец посещал норы 2.25 самок, годовалый - 1.25 самок; к самкам в нору заходило 1.37 самцов.

Итак, годовалые самцы использовали поведенческие тактики, отличные от взрослых, но их спаривания с самками были возможны; поведение самок от возраста не зависело. И самцы, и самки имели несколько потенциальных половых партнёров, что свидетельствует о промискуи-тетной системе отношений. Низкая территориальность и агрессивность самцов, их дальние перемещения, говорят в пользу использования самцами стратегии конкурентного поиска самок. Это неожиданные результаты, так как такие системы репродуктивных отношений свойственны мелким наземным беличьим, с ранним созреванием и низкой социальностью (S. tridecimlineatus, Schwagmeyer, Woontner, 1986), но не суркам. (РФФИ№ 10-04-01304а).

ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ РАЗМЕРОВ СОБАК (CANISLUPUSFAMILIARISL.) НА ЧУКОТСКОМ П-ВЕ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 2300 ЛЕТ

Васюков Д.Д.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Исследуемый материал представляет собой три полных скелета собак из ритуальных погребений и 127 костей собак из материалов раскопок древних поселений Чукотского п-ва. Все кости имеют датировку по радиоуглероду С14 и относятся к интервалу от 300 лет до н.э. до 1500 лет н.э. Раскопки проводились с 1989 по 2010 годы на территории трёх археологических памятников - поселений Дежнёво, Эквен и Пайпельгак. Произведено сравнение ископаемого материала с современным, собранным на территории Чукотского п-ва в разные годы. Все выбранные для измерений кости были промерены по методикам Харкур-та (Harcourt, 1974) и Дриш (Driesch, 1976), с изменениями. Произведён ряд анализов -вьгаисление высоты в холке по костям конечностей (Harcourt, 1974) и черепу (Chryszcz, 2007), вьгаисление массы тела по костям конечностей (Wroe, 1999; Anyonge, 1993) и по ветвям нижних челюстей (Wing, 1978) и вьгаисление краниальных индексов (Brehm, 1985).

92

НОВЫЕ НАХОДКИ ХОМЯЧКА ЭВЕРСМАННА В ОМСКОМ ПРИИРТЫШЬЕ

Вахрушев А.В.1, Сидоров Г.Н.2

'Центр гигиены и эпидемиологии, г. Омск, Россия Тосударственный педагогический университет, г. Омск, Россия

Хомячок Эверсманна (AllocricetuluseversmanniBrandt, 1859) распространен в степях Нижнего и Среднего Заволжья, Волго-Уральского междуречья, Северного и Центрального Казахстана, Монголии и Северного Китая (Бобринский и др., 1965; Флинт и др., 1965; Соколов, 1977; Громов, Ербаева, 1995; Пантелеев, 1998).

В Омской обл. в первый раз был отловлен в октябре 1987 г. в степной зоне на границе с Казахстаном в Полтавском р-не у с. Добрянка (5410' с.ш., 7020' в.д.) (Богданов и др., 1998). Отсутствие находок в последующие годы привело к предположению о том, что в 1987 г., возможно, был зафиксирован разовый заход мигрирующего зверька с территории Северного Казахстана (Малькова, Вахрушев, 2005).

Долгое время хомячок Эверсманна считался вредителем зернового хозяйства (Виноградов, Громов, 1984). К началу XXI в., как редкое животное, этот вид был взят под охрану и внесен в Красные книги Башкортостана, Татарстана, Астраханской, Курганской, Самарской, Ульяновской и Челябинской обл. (Присяжнюк и др., 2004). На основании единственной находки зверек был включен и в Красную книгу Омской обл. (2005) с 4 категорией, как вид неопределенный по статусу.

19 июня 2008 г., при проведении зоолого-эпизоотологических исследований на границе южной и центральной подзон Ишимской лесостепи в Москаленском р-не Омской обл. были отловлены три хомячка Эверсманна, два взрослых самца и самка с 6 плацентарными пятнами. Относительная численность составила 1.8 экз. на 100 лов/суток. Зверьки были обнаружены на агротехнических неудобьях, поросших сорной травой высотой до полуметра и находящихся посреди распаханного и засеянного пшеницей поля, на расстоянии 100-400 м друг от друга. Неудобья образовались на месте разрушенных кирпичных кладок, ям от погребов и бытового мусора. Место отлова находилось в 12 км северо-западнее пос. Мос-каленки в ложбине древнего стока Камышловский Лог (5458' с.ш., 7145' в.д.). В начале XX века по логу протекала р. Камышловка, в настоящее время она представлена серией горько-соленых озер. Место второго в области отлова зверьков находится в 80 км севернее и на 25 км восточнее первого обнаружения вида в Омском Прииртышье.

27 августа 2008 г. состоялась третья в Омской обл. находка одной взрослой не размножающейся самки хомячка Эверсманна в Среднеиртышской провинции степной зоны Рус-ско-Полянского р-на, в 14 км северо-западнее пос. Русская Поляна, в 7 км. от границы с республикой Казахстан (5354' с.ш., 7348' в.д.). Относительная численность зверька составляла 0.5 экз. на 100 лов/суток. Хомячок был добыт в степи на пшеничном поле в 0.5 км к югу от оз. Жарылдыколь. Эта находка зверька в Омской обл. находилась в 150 км восточнее первой находки состоявшейся за 21 год до нее в той же Среднеиртышской провинции степной зоны Западной Сибири.

Таким образом, зафиксировано постоянное обитание хомячка Эверсманна на территории таких ландшафтных провинций Западной Сибири, как Среднеиртышская степь и Ишим-ская лесостепь. Анализ наших многолетних материалов по Омскому Прииртышью (1974-2010 гг.) и картограммы П. А. Пантелеева (1998) свидетельствуют о том, что восточная граница ареала хомячка Эверсманна, в начале XXI века, ограничивается левым берегом реки Иртыш.

93

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА В БАЙКАЛЬСКОМ РЕГИОНЕ

Вержуцкий Д.Б., Холин А.В.

Иркутский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, Россия

Материалы по распространению длиннохвостого суслика собраны в 1974-2010 гг. Использованы также литературные источники и опросные сведения. В долине р. Баргузин этот зверек встречается по всем остепненным биотопам от долины р. Улюн на севере до пос. Баргузин на юге. Локальные поселения зверька обнаружены вниз по долине р. Итанца от с. Гурулево. По степным участкам долины р. Уды этот вид распространен повсеместно. От пос. Татаурово суслик обитает ниже почти по всей долине р. Селенги, от правобережных лугов р. Большой Дулан на востоке до р. Толбожиха на западе, но крупных поселений нигде не образует. Далее на запад вдоль побережья Байкала зверек отсутствует на всем протяжении до г. Слюдянки и истока Ангары. По прилегающему с юга хребту Хамар-Да-бан суслик встречается несколькими изолированными поселениями в зоне субальпийского высокогорья выше границы леса. В Тункинской долине этот вид регистрируется от окрестностей пос. Тибельти и встречается с небольшими разрывами до участков в 10-12 км западнее пос. Кырен. Имеются локальные поселения зверька возле поселков Туран и Мон-ды, в последнем случае поселения цепочкой связаны с таковыми в Монголии. Два поселения суслика парцеллярного ранга обнаружены нами вблизи истока р. Иркут выше границы леса возле оз. Ильчир. Начиная примерно от пос. Усть-Боксон, суслик встречается по пойме р. Оки и склонам прибрежных террас, но здесь повсюду группировки крайне разрежены. Более плотно зверек заселяет территорию от устья р. Сенса до пос. Хужир. По левобережью Ангары суслик начинает встречаться от окрестностей г. Иркутска, вверх по Иркуту грызун проникает до пос. Олха и Введенщина, по Китою - до пос. Раздолье. Далее по левому берегу Ангары на север поселения зверька регистрируются до населенных пунктов Зимы и Балаганска. По правому берегу Ангары суслик распространен несколькими крупными группировками до р. Уда, севернее присутствие этого грызуна нами не обнаружено. На северо-восток от Иркутска суслик встречается по долине р. Куды и ее притоков; по долине р. Манзурка его поселения выходят в бассейн р. Лены возле пос. Качуг. Здесь зверек повсеместно обитает в границах большого участка, ограниченного пос. Харбатово-Качуг-Анга-Бирюлька, в ряде мест проникая по долинам рек и за его пределы. Вниз по Лене имеется еще один участок обитания суслика в районе пос. Верхоленск: по правобережью Лены от пос. Шишкина до д. Пуляева и по долине р. Куленга. Ниже по течению Лены присутствие зверька нами нигде не выявлено, включая бассейны рек Илга и Тутура. От истока р. Ангары до Иркутска в настоящее время этот вид полностью отсутствует. Далее на восток суслик встречается в долине р. Голоустной, причем поселения вблизи с. Малое Голоустное в 2009 г. исчезли. Вблизи пос. Куртун имеется участок реликтовых плейстоценовых степей, здесь в мае 2010 г. найдено несколько жилых сусликовин. Суслик в небольшом количестве также встречается в окрестностях с. Бугульдейка. От с. Петрово обширные поселения этого грызуна простираются через Тажеранскую степь до побережья оз. Байкала, вдоль которого узкой полосой идут через пос. Сарма до мыса Рытый; далее на север по западному берегу Байкала суслик не встречается. В долинах рек Кичера, Верхняя Ангара и на западном макросклоне Баргузинского хребта суслик отсутствует. По большей части обследованной территории плотность населения зверька низкая, и лишь в редких случаях обнаруживаются крупные поселения с высокой численностью.

94

РЕГУЛЯЦИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПЛАТЫ СОНИ-ПОЛЧКА (GLISGLISL., 1766)

Вех II и iv В.А.

Жигулевский государственный природный заповедник им. И.И. Спрыгина

Согласно большей части исследований репродуктивной биологии сонь, полчок относится к небольшой группе видов, например, как сумчатая мышь (Antechinussubtropicus) и мышиный опоссум (Marmosaincana) (Bradley, 2006), у которых репродуктивные платы самцов намного выше, чем самок. Успех репродукция у таких видов в оптимуме ареала в большей степени зависит от активности самцов. В Центральной Европе в неурожайные для буковых лесов годы с периодичностью в 1-4 года у самцов сони-полчка отсутствует сперматогенез, и в репродуктивном цикле наступает пауза. Таким образом, регуляция численности полчка происходит за счет синхронного размножения или его отсутствия.

В пессимальных условиях обитания на восточной периферии ареала - Жигулевской возвышенности, согласно нашим наблюдениям, самцы сонь репродуктивно активны ежегодно, независимо от урожайности орехоплодных пород и климатических условий. Тем не менее, в популяции наблюдаются как годы массового размножения, так и репродуктивные паузы. В 2008-09 гг. полчки не размножались два года подряд. Выявлена достоверная связь успешности размножения полчка и урожайности дуба - основного нажировочного корма зверьков (Rs=0.8). Массовое рождение детенышей происходит в урожайные годы с опережением созревания желудей осенью.

С 2005 по 2010 г. нами проводились наблюдения за репродуктивным состоянием самцов и самок полчков методами мечения, повторных отловов и анализа влагалищных мазков самок. Доля активных самцов составляла 57-88%. Беременность отмечалась у большинства самок (75-89%) ежегодно. В урожайные годы (2005 и 2007 гг.) наблюдались массовое рождение и высокая выживаемость детенышей. В неурожайные годы у половозрелых самок всех возрастных групп происходила массовая резорбция эмбрионов (77% в 2008 г.), и наблюдались закономерные отличия в структуре эстрального цикла. Сроки активности самцов и эструса самок совпадали и не могли повлиять на интенсивность размножения.

Резорбция эмбрионов отмечается у большинства видов плацентарных млекопитающих, однако явление массовой резорбции эмбрионов как механизм автоцикличной регуляции размножения наблюдается нами впервые. Таким образом, в оптимуме ареала успешность размножения определяется энергетическими затратами самцов, в то время как на периферии ареала решающими оказываются репродуктивные платы самок. У самцов, в отличие от центра ареала, не обнаружено достоверной потери веса во время гона. Выживаемость самцов была выше, чем самок: 75% четырехлетних и 58% пятилетних.

Репродуктивные платы полчков на Жигулевской возвышенности проявляются в снижении максимальной продолжительности жизни до 4 лет против 9 лет в оптимуме ареала, так как в размножении ежегодно принимают участие почти все особи, в отличие от центральных частей ареала, где размножение почти никогда не происходит два года подряд. Исключение составил 2010 г., когда после двухлетнего перерыва в рождении молодняка максимальный возраст зверьков достиг 5 лет (28%).

Таким образом, у сонь совокупность отрицательных корреляций между параметрами жизненного цикла проявляется во всей популяции одновременно, в отличие от большинства грызунов, у которых интенсивность размножения и продолжительность жизни каждой особи значительно варьируют. Синхронность размножения внутри популяции в центре и на периферии ареала, несмотря на генетическую идентичность полчков жигулевской и централь-ноевропейских популяций, обеспечивается разными регуляторными механизмами.

95

ОПЫТ ОЦЕНКИ ЧАСТОТ ДИВЕРГЕНЦИИ ПРИЗНАКОВ ВНУТРИ ГРУПП ВИДОВ МЕЛКИХ ГРЫЗУНОВ И БУРОЗУБОК

Вигоров Ю.Л.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Обобщены результаты оценок частоты сходств и различий между видами разных таксонов и экологических групп грызунов и бурозубок. Свои данные опытов по поведению (защитному и ориентировочно-исследовательскому) более 60 видов грызунов сопоставлены с преобразованными в 250 дендрограмм (от 2 до 10 признаков) при кластерном анализе данными промеров черепа и экстерьера серий видов Rattus, Alticola, Ellobiusи др., характеристиками весового роста грызунов и данными других исследователей. Разделив признаки на общебиологические (включая молекулярные данные), морфологические, физиологические, "кризисные" (устойчивость к облучению, ядам, чуме, холоду и др.), поведенческие и экологические для 13 таксонов и экологических групп грызунов учли 1500 случаев сходств и 2100 случаев чётких различий между видами. Судя по изменчивости частот сходств видов по признакам разных категорий, наиболее выровнена серия видов Muridae, средние по изменчивости - полевки Microtuss.lato, Cletrionomysк Alticola, группы пустынных, полупустынных и лесных грызунов, а более разнообразны горные полевки, виды Cricetinae, Microtuss.stricto, Lemmus, Dicrostonyx. В 13 таксонах и экологических группах сходства видов редки по поведению (доля сходств 0.31 от всех сравнений) и чаще видны по "кризисным" признакам (0.7). Различия надвидовых таксонов и экологических групп отмечены в наборах признаков, по которыми чаще всего различаются виды. Виды хомяков и хомячков чаще схожи по общебиологическим, морфологическим и физиологическим признакам, но различаются по экологическим и поведенческим. Виды Microtusчаще схожи по сложным - экологическим признакам, но отличаются по общебиологическим и морфологическим. Виды Muridae чаще схожи по морфологии, а различаются по биохимическим, физиологическим, "кризисным" и поведенческим признакам. Частоты сходств и расхождения видов неодинаковы у экологических групп грызунов - степных, пустынных, лесных, горных, синантропных и "тун-дростепных". Степным видам присуща малая частота сходств по морфологическим и физиологическим характеристикам и большая частота - по поведенческим и экологическим признакам. У горных видов малая частота сходств отмечается по биохимическим и общебиологическим параметрам, а большая - по экологическим признакам. Синантропные грызуны чаще различаются по "кризисным", физиологическим и поведенческим признакам. Такой же анализ выполнен по литературным данным для 10 видов насекомоядных млекопитающих. Различия частот межвидовых сходств оценены с помощью обычных статистических критериев. Подродыбурозубок&гех s.str. KHomalurusSchultze, 1890 (Иваницкая, 1985) одинаково однородны (0.29 и 0.27, доли видовых сходств меньше, чем у грызунов) по признакам 4 категорий. Морфологические сходства видов внутри подродов наблюдаются чаще, чем между видами разных подродов. Поведением виды Sorexs.str. различаются меньше (доля сходств 0.4), чем виды Homalurus(0.28). По экологическим параметрам виды Sorexs.str. тоже более выровнены, чем Homalurus(0.48 и 0.24, соответственно).

Выяснение, по каким признакам более выражены видовые различия животных, полезны для того, чтобы придать количественную опору суждениям о целостности и экологическом своеобразии надвидовых таксонов, о причинной связи гетеробатмии с экологической пластичностью таксона в новой (Северцов, 1990) и распадающейся адаптивной зоне, о связи разнообразия видов с устойчивостью и "возрастом" средних таксонов.

96

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ ЛЕСНОГО ПОЯСА ГОР ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Виноградов В.В.1, Абрамов С.А.2

'Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева,

Красноярск

2Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск

Изучение закономерностей адаптации животных к условиям среды и определение размерности видовых экологических ниш остаются актуальными направлениями современных экологических исследований (Пузаченко, Кузнецов, 1998; Роговин, 1999; Пузаченко, 2004; Michel etal., 2007 и др.). Недостаточно изучены в этом отношении мелкие млекопитающие, обитающие в горных лесах юга Средней Сибири. Наиболее многочисленна здесь группа мышевидных грызунов, которая включает 14 видов (за исключением представителей сем. беличьих и синантропных форм). Доминируют полевки: красная (MyodesrutilusPall.), красно-серая {MyodesrufocanusPall.), экономка {MicrotusoeconomusPall.). В качестве содоминантов выступают восточноазиатская мышь (ApodemuspeninsulaeThomas) и лесная мышовка (SicistabetulinaPall.). Обычны в составе сообществ темная полевка {MicrotusagrestisL.) и лесной лемминг (MyopusschisticolorLilljeborg).

Задачей настоящего исследования было вычисление и отображение видовых экологических ниш мышевидных грызунов, выявление правил их взаимного размещения по территории и определение ведущих факторов среды. Для достижения поставленной цели обследовано 19 ключевых участков, в пределах которых было заложено 65 ловчих канавок по 50 м длиной с 5-ю конусами. Всего отработано более 5000 конусо-суток. Общий объем исследованного материала составил около 4000 экз. При статистической обработке данных применялось два подхода: первый - многомерный анализ взаиморазмещения видов в пространстве, ориентированный на выделение базовых, ортогональных абстрактных факторов-координат экологической ниши, второй - отображение изменения обилия видов по измеренным градиентам среды (Пузаченко, Кузнецов, 1998). Значения координат экологического пространства рассчитаны методом многомерного шкалирования по матрице дистанций на основе гамма-корреляции численности видов в 65 точках учета. Полученные в результате факторные отображения отношений видов к среде достоверно описывают варьирование в пространстве их численности. Физический смысл каждого выделенного фактора определяли, связав его с помощью корреляции с переменными характеризующими среду обитания: высотой над уровнем моря, богатством почв, проективным покрытием (%) древесного, кустарникового, травянистого, мохово-лишайникового ярусов, степенью захламленности территории валежником (в баллах) и др.

Наиболее значимым фактором для мышевидных грызунов выступает эколого-ценоти-ческий состав подчиненных ярусов леса, среди которых проходит весь жизненный цикл рассматриваемой группы животных. Второй фактор - сомкнутость лесообразующих пород. В качестве третьего фактора выступает гидротермический режим территории. Экологические ниши доминирующих и фоновых видов грызунов на 24-68% детерминированы условиями выделенных факторов среды. Эта группа видов в совокупности своих ниш охватывают практически весь возможный спектр условий среды, различаясь, в первую очередь, своим отношением к характеру и степени развития подчиненных ярусов леса. Таким образом, в рамках проведенного исследования удалось определить размерность экологического пространства, основные параметры видовых экологических ниш, физический смысл выявленных базовых факторов и общие принципы формирования многовидовых сообществ мышевидных грызунов в горной тайге юга Средней Сибири.

УЧАСТИЕ АПОПТОЗНЫХ БЕЛКОВ ПАРАВЕНТРИКУЛЯРНОГО ЯДРА ГИПОТАЛАМУСА В РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ

Владимирова Е.Г.

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан, Россия

Для красной полевки (Clethrionomysrutilus), обитающей в пойме р. Буюнда (Северное Приохотье) характерны значительные флуктуации по пуляцио иного цикла. При этом в фазы высокой плотности популяции отмечена значительная элиминации молодых особей в осенний период. В эти годы зверьки испытывают стрессирующее воздействие факторов внешней и внутренней среды (Чернявский, Лазуткин, 2004). От адекватности реакции на эти воздействия нейросекреторных центров, в частности, паравентрикулярного ядра (ПВЯ) гипоталамуса-ключевого звена в стресс-ответе, зависит их выживание и успешность размножения. Наряду с другими физиологическими факторам, активность ПВЯ во многом определяется сбалансированностью экспрессии проапоптозных и антиапоптозных белков в нейронах и нейросекреторных клетках этого ядра. Нарушения баланса в экспрессии важнейших участников ало птоза в нейронах ЦНС- антиапоптозного белка Вс1-2 и проапоптоз-ной каспазы-3 ведет не только к патологиям мозга, но даже и к гибели животного (Nijhawan et al., 2000). Мы предположили, что указанные выше ферменты ало птоза могут играть существенную роль в изменении функциональной активности ПВЯ в ходе популяционного цикла красной полевки, установленном нами ранее (Владимирова и др., 2006). Нами исследовались ПВЯ гипоталамуса неполовозрелых самцов красной полевки, пойманных в пострепродуктивный осенний период в ходе популяционного цикла (2002, 2006-2008 гг.). Для количественного анализа Вс1-2 и каспазы-3 в нейронах и нейросекреторных клетках ПВЯ использовался стандартный иммуногистохимический набор для выявления апоптоз-ных белков фирмы Epitomics, с последующей компьютерной обработкой. Установлено, что при относительно низкой плотности популяции (в наиболее благоприятных условиях существования зверьков в фазы депрессии и роста) наблюдается нормальный баланс в экспрессия апоптозных ферментов: умеренно повышенная или высокая активность антиапоптозного белка Вс1-2 и низкая или умеренная активность проапоптозного белка каспазы-3. При высокой плотности популяции (в условиях стресса в переуплотненной популяции в фазы пика и, особенно, спада) выявлен значительный дисбаланс в синтезе апоптозных белков: наблюдается резкое снижение активности антиапоптозного белка Вс1-2 с одновременным повышением активности проапоптозной каспазы-3. На всех фазах цикла полученные данные имеют достоверные отличия (Владимирова, 2009, Владимирова, Черниговская, 2010). Выявленное значительное уменьшение содержания Вс1-2 (способствующего выживанию клеток), сопровождающееся повышением уровня каспазы-3 (лфермента смерти) в нейронах и нейросекреторных клетках снижает функциональный потенциал ПВЯ и может быть важной причиной нарушений в деятельности ПВЯ, показанных нами ранее у красных полевок при высокой плотности популяции (Владимирова и др., 2006). Нарушения в функциональной активности ПВЯ могут в свою очередь негативно отражаться в формировании гипоталамического стресс-ответа организма полевок, снижать их адаптивные возможности и быть существенной причиной гибели зверьков в осенне-зимний период. Таким образом, нами показано, что апоптозная система принимает участие в регуляции функциональной активности ПВЯ гипоталамуса в ходе популяционного цикла красной полевки, обитающей в Северном Приохотье.

98

СЕРЫЕ ПОЛЕВКИ {MICROTUSSCHRANK) ИЗ ПЕЩЕРНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (ПОЗДНИЙ ПЛЕЙСТОЦЕН-ГОЛОЦЕН)

Войта Л.Л.12, Голенищев Ф.Н.1, Тиунов М.П.3

'Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия

2Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, Чита, Россия

3Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия

Данных о видовом составе, соотношении видов и одонтологической изменчивости полевок рода Microtus(Rodentia: Arvicolinae) для Дальнего Востока России сравнительно не много (Тиунов, 1976; Алексеева, 1986; Алексеева, Голенищев, 1986; Алексеева, Тиунов, 1987; Нестеренко и др., 2002; Алексеева, 2007). Для юга Приморского края Э.В. Алексеевой и Ф.Н. Голенищевым (1986) были описаны находки четырех видов серых полевок в пещере Близнец (хр. Лозовый). По данным этих авторов полевка-экономка (М. oeconomus) и монгольская полевка (М. mongolicus) были представлены единичными находками в голоценовых отложениях. Большая (М. fortis) и полевка Максимовича (М. exgr. maximowiczii) отмечены с глубины более 5 м, и далее количество остатков этих видов увеличивается, а по слоям их распределение не одинаково.

Нами исследован ископаемый материал из пещеры Медвежий Клык, также расположенной на хребте Лозовый (на высоте 465 м н. у. м.) в южных отрогах Сихотэ-Алиня (Приморский край, Партизанский район) и являющейся, как и Близнец, карстовым колодцем. На основе литологических характеристик в отложениях было вьщелено 13 слоев, общая глубина раскопа - 5.3 м. На глубине 1.08-1.18 м (слой 7) получена радиоуглеродная датировка по плечевой кости бурого медведя (cal.) 13790-14200 лет назад (ГИН-13479). Сбор первичного материала проводился В.Е. Панасенко (2005-2009).

Во всех слоях обнаружены костные остатки (небольшое количество нижнечелюстных и верхнечелюстных костей разной сохранности) и изолированные зубы серых полевок Microtus(п = 815). Определение видов проводилось по форме жевательной поверхности первого нижнего коренного зуба (ш^. Отмечены, как и в Близнеце, 4 вида: 1) небольшое количество зубов, отнесенных нами кМ. mongolicus; 2) единичные зубыМ. oeconomus; 3) большое число изолированных зубов М. fortis; 4) большое число зубов, отнесенных нами к М. exgrmaximowiczii. Отличие материала из пещеры Медвежий Клык от Близнеца заключается в том, что полевка Максимовича встречается во всех слоях, также как и большая полевка (напомним, что в Близнеце полевка Максимовича практически не встречалась в верхних слоях). Однако, по условным горизонтам (нами было проанализировано 78 горизонтов) распределение этих видов не равномерно. Возможно, что на протяжении времени, когда проходило накопление пещерных осадков, в окружающих пещеру местообитаниях происходили изменения структуры сообществ мелких млекопитающих.

Изменчивость рисунка зубов. ДляМ. fortisона в пределах вариантов, встречающихся в современных популяциях, что отмечено и для Близнеца. ДляМ. exgrmaximowiczii, наряду с типичными морфотипами, встречено значительное число отклоняющихся. При этом есть варианты, которые не отмечены в современных популяциях.

Кроме того, встречены изолированные зубы, которые предварительно были определены нами как относящиеся кМ. exgr. gregalis.

Таким образом, анализ материала по серым полевкам из пещеры Медвежий Клык позволил уточнить видовой состав сообществ мелких млекопитающих в пределах позднего неоплейстоцена-голоцена южного Приморья. В указанный период в Приморье обитало 4-5 видов серых полевок.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 09-04-00851-а и программы Президиума РАН "Научные основы сохранения биоразнообразия России ".

99

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОДХОДОВ ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ПРАКТИКЕ (НА ПРИМЕРЕ

ВИДОВ РОДА SOREXL.)

Войта .Л.12, Панасенко В.Е.3

'Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия

2Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, Чита, Россия

3Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия

Морфометрический анализ в целом ряде случаев до сих пор остается одним из основных методов диагностики. В частности, палеонтологический (либо коллекционный) материал обычно может быть проанализирован только морфологически. Методы анализа количественных признаков претерпевают изменения, постепенно совершенствуются, повышается их точность. Начиная с работы Р. Фишера (Fischer, 1936) для видовой диагностики стали использоваться методы многомерной статистики (Krai et al., 1981; Мейер, Дитятев, 1989; Песков, 1997; Тесленко, 1990; Маркова, 2006; и др.). С 90-х годов XX в. получили развитие методы геометрической морфометрии (Bookstein, 1991, 1996; Павлинов, Мике-шина, 2002; Zelditch et al., 2004; и др.), которые сейчас широко используются в разных отраслях биологии. Однако до сих пор нет точного представления о границах использования нового подхода: 1) можно ли использовать методы ГМ для видовой диагностики; 2) являются ли методы ГМ более точными по сравнению с "традиционной" морфометрией?

Отсюда, целью нашего исследования было определение применимости ГМ для диагностики видов, и соотнесение результатов диагностики по форме с результатами по линейным промерам (краниометрия).

В качестве модельной группы выбраны землеройки рода Sorex(Eulipotiphla: Sorocidae), так как для ряда их видов существует проблема видовой диагностики субфоссильного материала. В частности, Sorexunguiculatusи S. isodonотносятся к группе "крупноразмерных" землероек, и как выяснено на практике для дальневосточных выборок (ископаемых и рецентных) характерна сильная трансгрессия линейных промеров нижней челюсти (ошибка классификации более 10%). При этом использование стандартных алгоритмов ГМ позволяет получить практически 100% дискриминацию (при дискриминантном анализе) этих видов по форме нижней челюсти. Однако при попытке получить точную классификацию по форме челюсти для "смешанной выборки", которая представляет собой выборку из двух видов (каждый объект имел точное видовое определение) без их "априорного" кодирования (описание подхода см. в работах Ю.Г и А.Ю. Пузаченко), дали отрицательный результат. Т.е. использование стандартного алгоритма ГМ (расчет Relative Warps) с последующим многомерным шкалированием не дает удовлетворительную точность классификации (точность не более 60-70%). Альтернативный способ описания формы нижней челюсти по методу Фэстинга (Festing, 1973) улучшает результат классификации.

Таким образом, результаты сопоставления морфометрических подходов показал, что линейные промеры в совокупности с многомерным анализом в ряде случаев не позволяют точно определять объекты. Методы ГМ выявляют видоспецифические особенности формы и точно дискриминируют виды, но в стандартном алгоритме не позволяют проводить классификацию "смешанных выборок". Метод Фэстинга с достаточной точностью дискриминирует виды, но является очень трудоемким.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 09-04-00851-а и программы Президиума РАН "Научные основы сохранения биоразнообразия России ".

100

ПРИЗНАКИ КАЧЕСТВА САМЦА В ВОКАЛЬНОМ ПОВЕДЕНИИ ДЖЕЙРАНА

(GAZELLA SUBGUTTUROSA)

Володин И.А.12, Володина Е.В.2, Ефремова К.О.1, Лапшина Е.Н.1, Фрай Р.3,

Солдатова Н.В.4

1 Биологический факультет МГУ, Москва, Россия

2 Московский зоопарк, Москва, Россия

3 Институт биологии диких и зоопарковских животных, Берлин, Германия

4 Экоцентр "Джейран", Бухара, Узбекистан

Джейран - вид копытных с ярко выраженным половым диморфизмом в вокальной анатомии: у взрослых самцов гортань гораздо крупнее и расположена в шее значительно ниже, чем у взрослых самок. Такие же особенности описаны для благородного оленя, лани и дзерена. Половой диморфизм в размерах и положении гортани характерен и для человека, но отсутствует у человекообразных обезьян, что объясняет интерес к поиску эволюционных предпосылок к формированию этих особенностей. Низко расположенная гортань самцов копытных приводит к снижению формантных частот гонных криков за счет удлинения вокального тракта. Во время криков, самцы дополнительно оттягивают гортань вниз, еще более удлиняя вокальный тракт. У млекопитающих формантные частоты служат надежным показателем размеров тела, поэтому снижение формант за счет динамического удлинения вокального тракта во время гонных криков позволяет самцам казаться крупнее. У благородных оленей крики с низкими формантными частотами более привлекательны для рецептивных самок и лучше отпугивают самцов-соперников. Это позволило предположить, что низкое положение гортани самцов гаремных видов копытных возникло под давлением полового отбора на вокальное преувеличение размера.

Наше исследование показало, что во время гонных криков территориальные самцы джейрана оттягивают гортань до грудины, динамически удлиняя вокальный тракт с 320 до 460 мм. Однако, несмотря на крупную гортань, гонные крики были низкими по интенсивности, так что наблюдатель не слышал их уже с дистанции 120-150 м. Самцы издавали крики в 10-15 м от самок или самцов-соперников, что противоречило гипотезе вокального преувеличения размера тела, поскольку животные могли визуально оценить истинные размеры кричащего самца.

Мы обнаружили также, что гортань самцов джейранов во время гона увеличивалась на 50%. Размеры гортани определяют длину расположенных в ней голосовых связок и основную частоту звуков, издаваемых за счет их колебаний. Поскольку гортань может увеличиваться независимо от остального тела, основная частота звуков не является надежным показателем размера тела у млекопитающих.

Мы предположили, что размеры гортани и основная частота звуков являются надежным показателем другого признака качества самца - уровня тестостерона. Высокий уровень тестостерона поддерживает агрессивность самцов, направленную на защиту территории и самок, и способствует успеху в репродуктивном поведении. Хрящи гортани увеличиваются с повышением уровня тестостерона, и увеличенная гортань самцов джейрана служит визуальным, а основная частота их криков - вокальным показателем уровня тестостерона.

Эта гипотеза объясняет результаты экспериментов по предпочтению женщинами голосов мужчин с низкими основными частотами и высокий репродуктивный успех мужчин племени охотников-собирателей Хадза (Танзания) с более низкой основной частотой голоса, хотя реальные размеры мужчин не связаны с основной частотой. Возможно, что два вокальных показателя качества самца - формантные частоты (связанные с размерами тела) и основная частота (связанная с уровнем тестостерона) независимо эволюционируют в разных таксонах млекопитающих.

Исследование поддержано РФФИ (09-04-00416).

101

ИНТРОДУКЦИЯ БОБРА В ЮЖНЫХ РАЙОНАХ УКРАИНЫ

Волох А.М. Таврический государственный агротехнологический университет, Мелитополь, Украина

Восстановлению ареала бобра в Украине во многом способствовали работы по его расселению, которые на севере начались ещё в 30-е, а на юге - в 60-е годы XX ст.

В Кировоградской области (оз. Берестуватка), в 1964 г. выпустили 7 зверей, отловленных в зоне затопления Киевской ГЭС. В 1976 г. здесь насчитывалось 13 бобров. Из-за невозможности отселения, здесь наблюдался очень низкий прирост численности, который за 12 лет составил 5.2% в год. В 90-е годы все звери здесь были уничтожены.

В Черкасской области, где бобры обитали ещё с 50-х годов, в 1975 г был произведён выпуск 14 особей в оз. Ирдынь, которое изобилует торфяными карьерами, что привело к формированию мощного очага.

В Полтавской области в 1966 г. было учтено 6 бобров, а в 1969 г. - 24, которые проникли сюда из Черкасской по Днепру. После сверхвысокого половодья 1970 г. многие из них покинули прежние места обитания и поэтому считались погибшими. Новый отсчёт поголовья начался с 1972 г., после переселения в угодья Диканьского ГОХ (pp. Ворскла, Добре-шин, Мерла) 17 бобров из зоны затопления Каневской ГЭС. В 1975/76 гг. здесь было выпущено ещё 19 зверей, отловленных на Черкащине. Работы по расселению бобра в Полтавской области оказались весьма успешными, поскольку в 2000 г. на её территории было учтено 972 зверей. Более того, ещё в 70-х годах бобры отсюда проникли на территорию Харьковской и Сумской областей, где позже возникло много поселений.

В Днепропетровской области в 1972 г. был произведён выпуск 6 бобров в старицу р. Орели, которых привезли из Полтавской области. Позже звери сформировали небольшой очаг из нескольких колоний, расположенных на Днепродзержинском водохранилище в Верхнеднепровском и Петриковском р-нах (данные Н.В. Антонец).

В Херсонской области (Цюрупинский р-н) в 1965 г. на рукаве Днепра (р. Басанка) было интродуцировано 19 бобров из Киевской области. В дальнейшем звери широко расселились по днепровской пойме, где в 1979 г. было учтено более 60 особей. Отдельные бобры в 1984 г. проникали даже в Каховское водохранилище. В 1981 г. появление этих зверей было зафиксировано в Черноморском заповеднике (данные З.В. Селюниной). К настоящему времени ареал бобра в низовье Днепра охватывает территорию от Новой Каховки до устья, а численность его в Херсонской области превышает 120 особей.

В Николаевской области в 1973 г. выпустили 5 бобров на р. Кодыме в ГОХ Катерин -ка. Выпуск прошёл удачно, поскольку к 2002 г. звери освоили многие угодья и проникли в Южный Буг. В 2006 г. на территории охотничьего хозяйства "Бакшала" было обнаружено 3 небольших бобровых поселения.

После выпуска в 1971 г. бобров (п=20) в Луганской области (Кременской р-н) они расселились по притоках Северского Донца, а в 1989 г. появились на р. Айдаре, в 1992 г. - на р. Евсуге в Беловодском р-не, а в 1995 г. - на р. Деркуле в Марковском р-не. В 80-е годы бобры из кременского очага проникли в Донецкую область и заселили большую территорию.

Таким образом, в Украине, благодаря строгой охране уцелевших поселений, а также интродукции более 600 зверей, за короткий строк удалось почти полностью восстановить ареал вида, который сейчас занимает половину территории страны.

102

ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ТАЕЖНЫХ ЛАНДШАФТОВ НА НАСЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ВольпертЯ.Л.1, Шадрина Е.Г.2

'ФГНУ Институт прикладной экологии Севера

Якутск, пр. Каландарашвили, д. 5,

3Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Амосова

Якутск, ул. Белинского, д. 58,

Материал собран в бесснежный период 2001 -2004 гг. на территории Западной Якутии в пределах среднетаежной (Мирнинский промышленный узел) и северотаежной (Айхало-Удачнинский промышленный узел) подзон. Мелкие млекопитающие отлавливались общепринятыми методами. Отработано около 7040 конусо-суток, 4700 ловушко-суток и отловлено 1920 экз. мелких млекопитающих, относящихся к 17 видам.

В зоне влияния техногенных факторов сообщества мелких млекопитающих по составу и структуре отличаются от природных местообитаний, причем степень трансформации сообществ зависит от интенсивности воздействия. Биотопы макроантропогенной трансформации характеризуются низкой численностью мелких млекопитающих; в большинстве случаев в них наблюдается повышение роли в сообществе видов, предпочитающих открытые незалесенные местообитания, прежде всего, - это полевки рода Microtus. В случае мезо- и микроантропогенного воздействия состав сообществ зависит от зональной приуроченности. В среднетаежной подзоне при слабых опосредованных воздействиях показатели видового разнообразия и численности возрастают благодаря повышению мозаичнос-ти местообитаний, а сообщества характеризуются высокой степенью выровненности, что нехарактерно для природных местообитаний региона. В подзоне северотаежного редколесья природные сообщества мелких млекопитающих в целом характеризуются более низкими показателями видового разнообразия и резкими перепадами численности. В таких условиях техногенная трансформация среды приводит к снижению численности и видового разнообразия, не только при прямых, но и при слабых воздействиях.

Восстановление населения мелких млекопитающих на нарушенных участках в целом затруднено, и наиболее медленно происходит в лесных биотопах, занимающих большую часть площади в исследуемом регионе. В лесных биотопах, возникших на месте полного уничтожения растительности, сообщества мелких млекопитающих отличаются от остальных выделов: по структуре они близки к лесным стациям, а фаунистически сходны с мак-роантропогенными лугами. Даже спустя более 30 лет после трансформации сообщества резко отличаются от исходных.

Население мелких млекопитающих в техногенно трансформированных ландшафтах в период наших исследований отличалось от природных территорий более резкими перепадами численности, существенными различиями в структуре сообщества по годам в пределах каждого биотопа и сменой доминантов. Это свидетельствует о неустойчивости сообщества и, как следствие, более высокой уязвимости по отношению к широкому кругу факторов.

На популяционном уровне в зоне техногенной трансформации у мелких млекопитающих наблюдается интенсификация репродукции, повышается эмбриональная и ювениль-ная смертность, что приводит к изменениям демографических показателей, а также наблюдается повышение частоты нарушений стабильности развития.

Таким образом, техногенное воздействие на население мелких млекопитающих при масштабных преобразованиях ландшафтов, характерных для деятельности предприятий горнодобывающей промышленности, проявляется на разных уровнях организации - сообщества, популяции и организма.

ИССЛЕДОВАНИЕ ФИТОГЕОГРАФИИ ВОЛКА (CANISLUPUSL.) ЮЖНОЙ СИБИРИ И КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ МЕТОДОМ МИКРОСАТЕЛЛИТНЫХ

МАРКЕРОВ

Воробьевская Е.А.1, Бондарев А.Я.2, Суворов А.П.,3 Политов Д.В.4

ЮОО ФРЭКОМ, г. Москва 2Алтайский государственный аграрный университет, г. Барнаул

красноярский аграрный университет, г. Красноярск

"ХИнститут общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, г. Москва